3319815-Respiracao

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RESPIRARESPIRAÇÇÃOÃO
Prof. Ricardo Kluge
rakluge@esalq.usp.br
RESPIRARESPIRAÇÇÃOÃO
Crescimento e ManutenCrescimento e Manutençção ão 
celularcelular
FOTOSSÍNTESE
Carboidratos, 
lipídios, ácidos 
orgânicos e 
proteínas
OXIDADOSOXIDADOS
EE
NN
EE
RR
GG
II
AA
RESPIRAÇÃO
• Conceito
É a quebra oxidativa de substâncias complexas 
presente na célula (amido, açúcares, lipídios, 
proteínas, ácidos) em moléculas mais simples 
(CO2 e H2O), com produção de energia e outras 
moléculas utilizadas para reação de síntese
Etapas da respiração
• Glicólise
• Via Pentose Fosfato
• Ciclo de Krebs (ciclo do ácido cítrico)
• Cadeia de transporte de elétrons
Equação geral da respiração
C12H22O11 + 12O2 → 12CO2 + 11H2O + 1380 Kcal 
energia calor vital
ATP 
(sacarose)
Citosol
Lipídios
Amido e 
Sacarose Proteínas
Ácidos graxos Hexoses Aminoácidos
Piruvato
Acetil-CoA
C.K.
Nucleotídeos 
reduzidos
ATP (energia)
C.T.E.
H2O
Ácido málico
Proteases
Oxidação
CO2
Enzima 
málica
CO2
Lipases
H2O
SUBSTRATOS
RESPIRATÓRIOS
Amido
Cloroplasto
Maltose
Glicose 1-P
Glicose
Glicose 6-P
Trioses-P
Trioses-P citosol
Piruvato C.K.
Síntese de 
sacarose
α - amilase
β - amilase α - glicosidase
Amido 
fosforilase
Hidrólise da sacarose
invertase
Glicose
Frutose
Hidrólise do amido
Glicose 1-P
Gliceraldeído 3-P
Fosfoenolpiruvato
Piruvato
Acetil-CoA
CelulosePentose fosfato Glicose 6-P
Oxalacetato
α-oxoglutarato
Nucleotídeos
Ácidos nucléicosADP
ATP
NAD
NADP
Citocininas Eritrose 4-P
Ácido shiquímico
Triptofano
Tirosina
Fenilalanina
Alcalóides
Flavonóides
Lignina
Ácido 
indolilacético
Proteínas Alanina
Dihidróxidocetona P
Glicerofosfato
Lipídios
Ácidos graxos
Giberelinas
Carotenóides
esteróis
ABA
Proteínas
Glutamato
Porfirinas
Clorofilas
Fitocromo
Catalase
Ciclo 
de
Krebs
Outros 
aminoácidos
Amido Sacarose
Frutose 1,6-bisfosfato
Diidroxicetona fosfato
PIRUVATO
piruvato quinase
fosfofrutoquinase
aldolase
triose fosfato 
isomerase
gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase
fosfoglicerato quinase
fosfoglicerato mutase
enolase
ATP
ADP
ADP
ATP
ADP
ATP
NAD+
NADH + H+
Pi
(2 moléculas)
Frutose 6-fosfato
Gliceraldeído 3-fosfato
1,3-bisfosfoglicerato
3-fosfoglicerato
2-fosfoglicerato
Fosfoenolpiruvato
H2O
GLICÓLISE
Fosforilação em
nível de substrato
Citosol
GLICÓLISE - FUNÇÕES
- Produção do piruvato (malato em algumas espécies)
- Produção de energia (ATP)
- rendimento baixo em ATP
- Redução de NAD+ 2 NADH (poder redutor)
- Formação de esqueleto carbônico para síntese de 
outros compostos
PIRUVATO Ciclo de Krebs
Fase preparatória
Oxidação
Piruvato
NAD+
NADH + H+ CO2
Piruvato desidrogenase
Acetil-CoA
Ciclo de Krebs
Compostos aromáticos
Pigmentos
Acetil-CoA
Malato
Oxalacetato Citrato
Isocitrato
αααα-oxoglutarato
Succinil-CoASuccinato
Fumarato
H2O
CoA
malato desidrogenase
citrato sintase
aconitase
isocitrato
desidrogenase
α-cetoglutarato
desidrogenasesuccinil-CoA
sintetase
succinato
desidrogenase
fumarase NAD
+
NADH + H+
CO2
NAD+
NADH + H+
CO2
ADP + PiATPCoA
NADH + H+
NAD+
CICLO DE KREBS
Ubiquinol
(FADH2)
Ubiquinona
H2O
Piruvato
NAD+NADH + H+
Piruvato desidrogenase
CO2
CICLO DE KREBS-FUNÇÕES
- Produção de ATP
- Redução de NAD+ NADH
- Redução da ubiquinona ubiquinol
- Formação de esqueleto carbônico para síntese 
de outros compostos
CADEIA DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS
Muita energia armazenada na forma de coenzimas 
reduzidas (carregadas de e-): 
NADH e Ubiquinol
Precisam ser oxidadas para liberar energia
CADEIA DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS
• Transferência de elétrons do NADH e Ubiquinol
ao O2
• Fosforilação oxidativa
• Formação de um gradiente de prótons (H+), 
responsável pela síntese de ATP
• Citocromo oxidase
- afetada pelo O2 e CO2
UQ = ubiquinona
Glicose 6-P
Glicose
Glicólise
Gliconolactona 6-P
NADP+
NADPH + H+
Glicose 6-P 
desidrogenase
Gliconato 6-P
Ribulose 5-P
NADP+
NADPH + H+
fosfogliconolactonase
Gliconato 6-P desidrogenase
Ribose 5-P
Ribose 6-P desidrogenase
Xilulose
Gliceraldeído 3-P
Sedoheptulose 7-P
Transcetolase
Frutose 6-P Gliceraldeído 3-P
Transaldolase
Transcetolase
Ribulose 5-P
3-epimerase
Piruvato
Eritrose 4-P
Transaldolase
glicólise
Via pentose-P
NADPH
Síntese de:
Ácidos graxos
Pigmentos
Vitaminas
Eritrose 4-P
Precursor de:
Tirosina
Fenilalanina
Triptofano
FERMENTAÇÃO
Cadeia de transporte 
de elétrons 
PIRUVATO
Ciclo de Krebs Fermentação
+ O2 - O2
Pouca produção de energia
Maior produção 
de energia
Fermentação
Piruvato
CO2
- O2
Acetaldeído Etanol
NAD+NADH + H+
Respiração 
anaeróbica
Respiração 
aeróbica
CH3 — C — COOH|| 
O
Etanol
NAD+
NADH 
CO 2
Lactato
NAD+
NADH 
Piruvato
descarboxilase
Alcool
dehidrogenase
Lactato
dehidrogenase
Piruvato
CH3 — C — H|| 
O
Acetaldeído
CH3 — CH2OH
CH3 — CH — COOH| 
OH
NAD+
Frutose 1,6-bisfosfato
Diidroxicetona fosfato
PIRUVATO
piruvato quinase
fosfofrutoquinase
aldolase
triose fosfato 
isomerase
gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase
fosfoglicerato quinase
fosfoglicerato mutase
enolase
ATP
ADP
ADP
ATP
ADP
ATP
NAD+
NADH + H+
Pi
(2 moléculas)
Frutose 6-fosfato
Gliceraldeído 3-fosfato
1,3-bisfosfoglicerato
3-fosfoglicerato
2-fosfoglicerato
Fosfoenolpiruvato
H2O
GLICÓLISE
N A D+
EFEITO PASTEUR
BALANÇO ENERGÉTICO
RESPIRAÇÃO AERÓBICA
x
RESPIRAÇÃO ANAERÓBICA
60Total
4016 x 2,516 NADH
64 x 1,54 Ubiquinol]
44 fosforilações em nível de substrato
Ciclo do ácido cítrico
64 x 1,54 NADH
44 fosforilações em nível de substrato
Glicólise
ATP por sacaroseReação Parcial
Produção máxima de ATP a partir da completa oxidação 
da sacarose a CO2 por meio da respiração aeróbica e do 
ciclo do ácido cítrico (Brand, 1994)
1ATP = 12 Kcal
Respiração aeróbica
60 ATP x 12 = 720 Kcal (52%)
48% = 660 Kcal (calor vital)
Respiração anaeróbica
6 ATP x 12 Kcal = 72 Kcal (5%)
95% = calor
C12H22O11 + 12O2 → 12CO2 + 11H2O + 1380 Kcal 
OXIDASE ALTERNATIVA
• Respiração resistente ao cianeto
• Estrutura e funcionamento pouco 
conhecidos
• Possíveis funções
– Evitar sobrefluxo de energia
– Evitar formação de espécies reativas de 
oxigênio
– Liberação de calor (algumas plantas)
AOX = oxidase alternativa
RESPIRAÇÃO DA PLANTA E DE 
DIFERENTES ÓRGÃOS VEGETAIS
• Enquanto apenas os tecidos verdes fazem 
fotossíntese, todos os tecidos da planta 
respiram, e durante as 24 horas do dia. 
• Mesmo em tecidos fotossinteticamente 
ativos, a respiração pode representar uma 
substancial fração da fotossíntese bruta. 
RESPIRAÇÃO DA PLANTA E DE 
DIFERENTES ÓRGÃOS VEGETAIS
• Frutos climatéricos (maçã, abacate e banana) 
apresentam um pico respiratório após a sua 
colheita, atingindo o amadurecimento, 
decrescendo posteriormente até a sua senescência. 
• Este incremento respiratório após a colheita é
desencadeado, provavelmente, pela produção 
auto-catalítica do hormônio etileno
T
a
x
a
 
r
e
s
p
i
r
a
t
ó
r
i
a
Não climatérico
Climatérico
A = pré-climatérico
B = pico climatérico
C = pós-climatérico
Ex.: uva
citros
cereja
Ex.: banana, tomate
maçã, manga
abacate, pêssego
Tempo
A
B
C
PADRÕES DE RESPIRAÇÃO
Frutose 1,6-bisfosfato
Hexoquinase
fosfoglicoisomerase
ATP
ADP
Fosfofrutoquinase
ATP - dependente 
ATP
ADP
Glicose
Glicose 6-fosfato
Frutose 6-fosfato
Fosfofrutoquinase
Ppi - dependente
PPi
Pi
Frutose 2,6 
Bisfosfato
Climatérico
Frutose 2,6 
bisfosfatase
ativa
inibe
Frutose 1,6 bisfosfatasePerda da regulação da produção de 
frutose 1,6-bisfosfato
Frutose 1,6-bisfosfato
Hexoquinase
fosfoglicoisomerase
ATP
ADP
Fosfofrutoquinase
ATP - dependente 
ATP
ADP
Glicose
Glicose 6-fosfato
Frutose 6-fosfato
Fosfofrutoquinase
Ppi - dependente
PPi
Pi
Frutose 2,6 
Bisfosfato
Climatérico
Frutose 2,6 
bisfosfatase
ativa
inibe
Frutose 1,6 bisfosfatasePerda da regulação da produção de 
frutose 1,6-bisfosfato
Etileno
FATORES QUE AFETAM 
A RESPIRAÇÃO
• Disponibilidade de substrato– Depende do genótipo
• Disponibilidade de O2 e CO2
• Temperatura (Lei de Van´t Hoff)
• Danos (etileno de ferimento) e doenças
Antes da colheita 
relação fonte-dreno
Após a colheita
relação fonte-dreno
A respiração mantém o produto vivo!!!
Folha Raiz
Fruto
Fruto
CLASSIFICACLASSIFICAÇÇÃO DOS PRODUTOS HORTÃO DOS PRODUTOS HORTÍÍCOLAS COLAS 
DE ACORDO COM SUA TAXA RESPIRATDE ACORDO COM SUA TAXA RESPIRATÓÓRIA RIA 
((KaderKader, 1992), 1992)
Classe Taxa a 5oC
(mg CO2.kg-1.h-1)
Produtos
Muito baixa < 5 Nozes, tâmara
Baixa 5-10 Maçã, citros, uva, kiwi,
alho, cebola, batata-doce
Moderada 10-20 Damasco, banana, cereja,
pêssego, pêra, ameixa,
figo, repolho, cenoura,
alface, pimentão, tomate
Alta 20-40 Abacate morango, couve-
flor
Muito alta 40-60 Alcachofra, couve-de-
bruxelas
Extremamente alta > 60 Aspargo, brócole,
espinafre
Q10 = quociente de temperatura 
A cada 10oC de aumento da temperatura a velocidade das 
reações metabólicas aumenta em duas a três vezes, dentro da 
faixa fisiológica de temperatura
Lei de Vant Hoff (Q10)
– temperatura máxima: 30-35oC
– temperatura mínima: variável
• Plantas tropicais a < 15oC: danos de frio
• Plantas de clima temperado: 0oC
Q10 = (R2/R1)10(T2-T1)
R2 = Taxa respiratória a T2
R1 = Taxa respiratória a T2
T2 e T1 = Temperatura (oC)
APLICAÇÃO PRÁTICA DO Q10
• Através do Q10 pode-se prever com razoável precisão:
– a velocidade de um determinado processo fisiológico
– o tempo de armazenamento de uma fruta ou hortaliça
Exemplo:
0
50
100
150
200
250
0 5 10 15 20 25
Temperatura (oC)
R
e
s
p
i
r
a
ç
ã
o
 
(
m
l
 
C
O
2
/
k
g
/
h
)
RESPIRAÇÃO DO AGRIÃO
Agrião a 0oC dura 15 dias
Agrião a 10oC dura 5 a 8 dias
Agrião a 20oC dura 3 a 5 dias
Agrião a 30oC dura 1 dia
Fonte: Kluge (não publicado)
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
0 5 10 15 20 25
Temperatura (oC)
T
a
x
a
 
r
e
s
p
i
r
a
t
ó
r
i
a
 
(
m
g
 
C
O
2
.
k
g
-
1
.
h
-
1
)
Morango
Aspargo
Laranja
Pêssego
Alcachofra
TAXA RESPIRATÓRIA DE FRUTAS E HORTALIÇAS 
EM DIFERENTES TEMPERATURAS
INFLUÊNCIA DA TEMPERATURA SOBRE A 
RESPIRAÇÃO DE ABACATE
T a
x
a 
r e
s p
i r a
t ó
r i a
Dias após a colheita
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
25oC
20oC
15oC
30oC
10oC
5oC
Aumento da 
produção de etileno
Redução na vida pós-colheita
Aumento da respiração
Aumento na velocidade de deterioração
estresse
Perda da 
compartimentação
celular
Aumenta quebra do amido
Aumento do C.K e C.T.E.
Injúrias mecânicas
Frutose 1,6-bisfosfato
Hexoquinase
fosfoglicoisomerase
ATP
ADP
Fosfofrutoquinase
ATP - dependente 
ATP
ADP
Glicose
Glicose 6-fosfato
Frutose 6-fosfato
Fosfofrutoquinase
Ppi - dependente
PPi
Pi
Frutose 2,6 
Bisfosfato
Climatérico
Injúria, estresse Frutose 2,6 
bisfosfatase
ativa
inibe
Frutose 1,6 bisfosfatasePerda da regulação da produção de 
frutose 1,6-bisfosfato
Etileno
10
15
20
25
30
35
40
45
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Dias a 20oC
m
g
 
C
O
2
 
k
g
-
1
 
h
-
1
Controle
1 queda
4 quedas
8 quedas
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
6,0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Dias a 20oC
µ
L
 
C
2
H
4
 
k
g
-
1
 
h
-
1
Controle
1 queda
4 quedas
8 quedas
Efeito de 1,4 e 8 impactos na respiração e produção de etileno de 
tomates danificados no estágio “verde –maduro” e armazenado a 
20oC (MacLeod et al., 1976)
MÉTODOS PARA REDUZIR A 
RESPIRAÇÃO
O controle da 
respiração constitui 
o princípio básico da 
conservação de 
frutas e hortaliças !!
MÉTODOS PARA REDUZIR A 
RESPIRAÇÃO
• Pré-resfriamento
– Remoção do calor de campo
• Refrigeração
– Remoção do calor vital
• Atmosfera modificada (O2 e CO2)
– Redução na atividade enzimática
• Redução na produção e ação do etileno
• Evitar manuseio excessivo e danos mecânicos
RESPIRAÇÃO DE FRUTAS EM 
FUNÇÃO DA TEMPERATURA
----------- mL CO2 kg-1 h-1 -----------
9,734,160,48Caqui ‘Fuyu’
8,52,730,63Maçã ‘Fuji’
10,63,410,52Maçã ‘Gala’
20oC10oC0oCEspécie/cultivar
Fonte: Steffens & Brackmann (2005)
ATMOSFERA MODIFICADA
ATMOSFERA CONTROLADA
• Redução do O2 e/ou aumento do CO2
– Diminui respiração, até certos níveis
– Atuam inibindo enzimas do processo respiratório
– Reduz a produção e a ação do etileno (frutos climatéricos)
EFEITO DA COMPOSIÇÃO 
ATMOSFÉRICA SOBRE A RESPIRAÇÃO
Princípio do armazenamento sob atmosfera modificada
Composição atmosférica (CO2 e O2)
• Interfere na atividade enzimática
- Fosfofrutoquinase ATP dependente
- Piruvato desidrogenase
- Succinato desidrogenase
- Citocromo oxidase
Ar 
T a
x
a 
r e
s p
i r a
t ó
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Dias após a colheita
RESPIRAÇÃO DE BANANAS SUBMETIDAS A 
DIFERENTES CONDIÇÕES ATMOSFÉRICA
10% O2
10% O2
5% CO2
2 6 10 14 18 22 26 30 34 38 42 46 50
Como modificar a atmosfera que 
rodeia o produto?
• Embalagens plásticas (ativa e passiva)
• Ceras (carnaúba, polietileno, ...)
• Recobrimentos comestíveis
– Quitosana (antimicrobiana e antifúngica)
– Ésteres de sacarose
ATMOSFERA CONTROLADA
• Uso comercial em maçã
• Potencial de uso em outras frutas 
– pêssego, pêra, ameixas, kiwi
RespiraRespiraçção de goiabas ão de goiabas ‘‘Pedro SatoPedro Sato’’ tratadas com tratadas com 
11--metilciclopropenometilciclopropeno e armazenadas a 25e armazenadas a 25ººCC
25
35
45
55
65
75
85
0 1 2 3 4 5 6 7 8
Dias de armazenamento
m
g
C
O
2
.
k
g
-
1
.
h
-
1
0nL.L 
100nL.L 
300nL.L 
900nL.L 
-1
-1
-1
-1
Taxa respiratória de beterrabas minimamente 
processadas submetidas a diferentes 
concentrações de ácido cítrico
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
2 4 6 8 10
Dias após o corte
m
L
 
C
O
2
 
k
g
.
-
1
.
h
-
1
0 mg.L
500 mg.L
1000 mg.L
1500 mg.L
2000 mg.L
 - 1
- 1
- 1
- 1
- 1
Fonte: Vitti (2003)