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Fisiologia I

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1 Fisiologia I | 2021.1 
 
A palavra fisiologia vem do grego physis, que 
significa natureza, e de logos que significa estudo. 
Sendo assim, a fisiologia trata-se do estudo das 
múltiplas funções mecânicas, físicas e bioquímicas 
nos seres vivos. Dessa forma, a fisiologia estuda o 
funcionamento do organismo. 
A base da fisiologia é o estudo dos mecanismos de 
funcionamento dos órgãos e dos sistemas do 
organismo animal. Além disso, estuda as possíveis 
interações entre eles e as formas de regulação do 
equilíbrio interno. 
O corpo dos animais está sempre em busca a 
homeostase, ou seja, a estabilidade ou equilíbrio 
interno do organismo. É no estado de homeostase 
que o organismo vai funcionar plenamente. 
A homeostase é um processo de autorregulação por 
meio do qual sistemas biológicos tendem a manter 
sua estabilidade para se ajustarem a condições de 
sobrevivência. Sendo assim, trata-se da estabilidade 
interna do organismo. 
Existem vários mecanismos que os órgãos e os 
tecidos utilizam para manter a homeostase. Alguns 
exemplos são: a pressão arterial, a temperatura, a 
volemia, a osmolaridade. Esses sistemas de controle 
são chamados de mecanismos homeostáticos, e 
praticamente todos os tecidos, órgãos e sistemas 
possuem um mecanismo para atingir a homeostase. 
Então, quando o organismo está saudável, ou seja, 
está em homeostase, ela está funcionando 
plenamente. Porém, esse organismo pode sofrer 
mudanças, tanto externas quanto internas, em seus 
sistemas e órgãos. Sendo assim, essas mudanças 
resultam na perda da homeostase, e por isso, o 
organismo tenta compensar, ou seja, tenta voltar ao 
estado de homeostase. O organismo pode fazer uma 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
As células são as unidades estruturais e funcionais 
dos seres vivos. Ela permite os vários níveis de 
organização do organismo dos animais: os sistemas, 
os órgãos, os tecidos. E elas possuem as organelas e 
estruturas menores, como moléculas e átomos. 
 
Fisiologia 
compensação bem-sucedida, e retornar ao estado de 
homeostase e saudável. Porém, caso ocorra uma 
falha na compensação do organismo, isso pode gerar 
doenças ou a disfunção do órgão afetado. 
 
 
2 Fisiologia I | 2021.1 
Os órgãos são agregados de diferentes células 
unidas por uma estrutura de suporte, cada tipo de 
célula é adaptada e exerce uma função específica 
que vai determinar o mecanismo de funcionamento 
dos sistemas. As células formam o parênquima, que 
está relacionado a função, as características de dado 
órgão. Já o estroma é o tecido de sustentação, 
também formado pelas células. 
Segundo a teoria celular, a célula é a unidade 
morfofisiológica dos seres vivos. Assim, a partir do 
conhecimento dos processos vitais que ocorrem em 
todas as células, poderemos entender melhor o 
funcionamento dos organismos como um todo. 
Dessa forma, pode-se realizar algumas conclusões 
sobre a célula: 
 Todo o ser vivo é constituído por células. 
 Todo metabolismo ocorre a nível celular, ou 
seja, o conjunto de reações química, 
bioquímicas ocorrem nas células. 
 Todo o ser vivo origina-se de células pré-
existentes. 
 Toda célula possui material genético: DNA e 
RNA. 
os lipídios têm participação na formação 
celular e fornecimento de energia através da 
oxidação. 
elas têm função na participação da 
estrutura celular e da membrana plasmática, 
participando do transporte de algumas moléculas. 
formação do DNA e do RNA. 
é um tipo especial de 
nucleotídeo, formado por adenina, ribose e três 
fosfatos. Relacionado com o armazenamento de 
energia. 
ela é constituída por uma 
bicamada fosfolipídica, formada por fosfolipídios. 
Além disso, ela é formada por proteínas integrais, 
periféricas e transmembranas. A sua principal 
função é separar o meio extracelular do meio 
intracelular. Sendo assim, ela delimita o espaço 
intracelular. 
A membrana plasmática é semipermeável, dessa 
forma, ela tem a função de selecionar as substâncias 
que entram e saem da célula. Por ser constituída por 
uma bicamada de fosfolipídios, ela possui uma maior 
permeabilidade a substâncias lipossolúveis, como 
ácidos graxos, hormônios esteroides, e gases. 
Porém, substâncias hidrossolúveis também 
conseguem atravessar a membrana plasmática, 
algumas com maior dificuldade e outras com o 
auxílio de transportadores, como é o caso de íons, 
glicose e aminoácidos. 
 
Muitas vezes o que transporta essas moléculas 
hidrossolúveis são as proteínas que estão na 
membrana. Algumas proteínas são transportadoras, 
outras receptores hormonais, antígenos, canais 
iônicos, e também, atuam como enzimas. 
No caso da glicose, quase todos os tecidos precisam 
de um transportador para absorver a glicose. Porém, 
alguns tecidos são insulinoindependentes, e não 
possuem transportadores de glicose na membrana, 
como é o caso do tecido nervoso (cérebro), hemácias 
e retina. 
o citoplasma é a região compreendida 
entre a membrana plasmática e a membrana 
nuclear. Ele é uma solução coloidal, formada 
 
3 Fisiologia I | 2021.1 
principalmente por água e proteínas. E envolve todas 
as organelas da célula. 
O líquido intracelular e o líquido extracelular estão 
separados pela membrana plasmática, e eles são 
semelhantes. Os dois são formados pelos mesmos 
componentes. O que muda de um líquido para o outro 
é a quantidade de cada um desses constituintes. 
 
Apesar dessa diferença de concentração entre os 
dois líquidos, eles se equivalem, já que possuem a 
mesma osmolaridade. A osmolaridade é a 
concentração de solutos de um determinado líquido. 
Isso mantém o equilíbrio entre o meio intracelular e 
o meio extracelular. 
Outra diferença está no pH: o pH do meio 
extracelular está em torno de 7,4, e o do meio 
intracelular fica em torno de 7. Isso se deve ao fato 
de que a quantidade de proteínas no meio 
intracelular é maior que no meio extracelular. 
A maior quantidade de líquido do corpo é encontrada 
no meio intracelular, correspondendo a 2/3 ou 67% 
do líquido do organismo, compondo 40% do peso vivo 
do animal. Já o líquido extracelular corresponde a 
1/3 ou 33% do líquido do corpo do animal, compondo 
20% do peso vivo dele. 
O médico veterinário tem acesso ao líquido 
extracelular, que pode ser dividido em: plasma e o 
líquido intersticial (banha as células), como o líquor, 
o líquido sinovial, o líquido peritoneal, o líquido 
pleural. O plasma e o líquido intersticial ficam 
separados pelas paredes dos capilares. 
No líquido intracelular, podemos encontrar maior 
quantidade de potássio, magnésio, proteínas e 
fosfatos, possuindo um pH menor, mais ácido. O 
líquido extracelular possui maior quantidade de 
sódio, cloreto, bicarbonato e cálcio, possuindo um pH 
maior, mais básico. Apesar da diferença entre a 
quantidade de seus constituintes, a osmolaridade 
dos dois se equivale, se mantendo em equilíbrio. 
 
O gradiente de concentração é a diferença de 
concentração de um soluto entre dois líquidos. Esses 
gradientes de concentração podem direcionar o 
transporte de determinada substância pela 
membrana plasmática, ou seja, para dentro ou para 
fora da célula. 
 
 
4 Fisiologia I | 2021.1 
 
No caso do sódio: ele se encontra em maior 
quantidade no líquido extracelular do que no líquido 
intracelular. Ele segue do meio mais concentrado 
para o meio menos concentrado, sendo assim, o 
sódio será transportado do meio extracelular para o 
meio intracelular, visando o equilíbrio entre os dois 
meios. 
Quando a substância é transportada do meio mais 
concentrado para o meio de menor concentração, 
dizemos que ela está seguindo o seu gradiente de 
concentração, ou seja, está a favor dele. E quando a 
substância sai do meio de menor concentração para 
o meio de maior concentração, dizemos que ela está 
contra seu gradiente de concentração. 
A membrana plasmática é importante para manter oambiente interno da célula. Ela exige determinados 
compostos em seu interior para realizar as suas 
funções e reações. Sendo assim, a 
semipermeabilidade da membrana evita a entrada 
de algumas substâncias, para manter o pH interno 
estável dentro da célula e proteger o material 
genético. Dessa forma, uma das suas funções é 
preservar o metabolismo interno da célula. 
O metabolismo é o conjunto de reações que tem 
como objetivo gerar compostos e energia. Ele pode 
ser dividido em anabolismo e em catabolismo. 
 é a construção de moléculas mais 
complexas, como a junção de aminoácidos 
para formar proteínas, de glicoses para 
formação de glicogênio.
 é a quebra de moléculas maiores 
em moléculas menores, como quebrar 
proteínas em aminoácidos, glicogênio em 
glicose. 
As substâncias podem passar pela membrana 
plasmática de forma passiva ou de forma ativa. 
 nesse caso, a substância 
vai a favor do gradiente de concentração, 
sem gastar energia. 
 nesse caso, ocorre o gasto 
de energia, e a substância vai contra o 
gradiente de concentração.
Esse transporte depende: das propriedades 
fisícoquímicas das moléculas que serão 
transportadas (elas são lipossolúveis ou 
hidrossolúveis, o tamanho da molécula, a presença 
ou não de cargas. Moléculas sem carga e de até 100 
Da ultrapassam mais facilmente a membrana, além 
daquelas que são mais oleosas. 
Nesse caso, dizemos que o transporte acontece 
“ladeira abaixo”, uma vez que descer uma ladeira é 
muito mais fácil que subir. 
 é o tipo de transporte passivo 
mais simples que sempre busca o equilíbrio 
entre os dois meios, sem que haja gasto 
energético. Ele é o movimento simples de 
moléculas pela membrana plasmática, sem 
a necessidade de carreadores. Através da 
difusão simples são transportadas gases, 
moléculas apolares e polares pequenas. Ela 
depende da grandeza do gradiente de 
concentração (quanto maior a diferença de 
concentração, mais rápido ocorre a difusão), 
lipossolubilidade, espessura da membrana e 
área de contato (quanto maior a área, maior 
a perfusão).
 é um tipo de transporte 
passivo, no qual as moléculas polares ou 
hidrofílicas grandes e as moléculas com 
carga somente passam através de proteínas 
carreadoras, chamadas de permeases. Essas 
 
5 Fisiologia I | 2021.1 
proteínas estão na membrana, elas alteram 
a sua conformação e permite a entrada e 
saída de moléculas, sem haver o gasto de 
energia. São transportadas por difusão 
facilitada moléculas polares grandes e íons. 
 é um tipo de transporte passivo, 
porém no caso da osmose é o solvente que é 
transportado. Ele vai da solução menos 
concentrada para a mais concentrada a fim 
de equilibrar as concentrações dos meios 
intracelular e extracelular. 
 
Nesse caso, dizemos que o transporte acontece 
“ladeira acima”, já que vai contra o gradiente 
eletroquímico. É necessário o uso de proteínas, 
chamadas de transportadoras ou carreadoras. Elas 
são específicas, mas podem ser saturadas. Apesar 
de elas serem específicas, existe uma competição 
entre elas, podendo ocorrer a competição por 
similaridade, já que algumas moléculas são muito 
semelhantes entre si, como a galactose e a glicose. 
O transporte ativo é realizado através de bombas, ou 
seja, proteínas que utilizam uma fonte de energia 
(ATP) para transportar íons e outros solutos 
estabelecendo gradientes de concentração. Esse 
transporte visa aumentar ainda mais a diferença de 
concentração entre os dois meios. 
 é o transporte de um único soluto 
com gasto de energia e contra o gradiente de 
concentração. O gasto de energia é imediato, 
a própria enzima que faz a movimentação. 
Um exemplo é a bomba de Na/K: ela 
transporta três moléculas de Na 
primeiramente, e depois transporta duas 
moléculas de K de um meio para o outro. 
 é o transporte de dois ou mais 
solutos ao mesmo tempo. Um desses solutos 
é transportado a favor do gradiente de 
concentração e outro contra o gradiente de 
concentração. Geralmente, há um íon 
envolvido nesse transporte ativo secundário, 
 
6 Fisiologia I | 2021.1 
normalmente o sódio, devido a sua grande 
capacidade de transportar substâncias com 
ele. Ele é dividido em: simporte/co-
transporte (as duas substâncias são 
transportadas para o mesmo sentido); e em 
antiporte/contratransporte (uma substância 
vai em um sentido, e outra substância vai na 
direção oposta simultaneamente). 
A endocitose é o processo que permite a entrada de 
material para a célula sem atravessar a sua 
membrana celular que requer energia, através do 
englobamento dessas substâncias. Pode ser dividida 
em fagocitose (partículas sólidas) e pinocitose 
(líquidos, óleos). 
Já a exocitose é a liberação de substâncias para fora 
da célula, alguns hormônios e neurotransmissores 
são liberados dessa forma. Esses dois processos não 
são considerados transportes pela membrana, 
porque não ocorre a passagem de substâncias por 
ela, o que acontece é que a vesícula passa a fazer 
parte da membrana, ou ocorre a formação de uma 
vesícula através da membrana, já que ela engloba 
substâncias que estão fora da célula. 
A respiração celular é o processo pelo qual os 
organismos obtêm energia a partir da matéria 
orgânica, que será degradada, e a energia 
proveniente dessa degradação é canalizada para os 
diversos processos celulares. 
A respiração celular pode ocorrer de forma aeróbica 
ou anaeróbica. Sendo que a aeróbica é a mais 
efetiva. Quando a glicólise entra na via aeróbica, ela 
forma um total de 38 ATPs. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
7 Fisiologia I | 2021.1 
 
A bioeletrogênese é a capacidade que algumas 
células têm de gerar e propagar sinais elétricos 
através da membrana. Sendo assim, ela é uma 
propriedade exclusiva de algumas células: os 
neurônios e as células musculares esqueléticas, 
lisas e cardíacas. 
A membrana plasmática é formada por uma 
bicamada fosfolipídica e, também, por algumas 
proteínas. Além disso, ela possui a característica de 
permeabilidade seletiva, o que permite a ela 
selecionar quais substâncias entram e saem da 
célula. 
As proteínas presentes na membrana possuem 
diversas funções: as proteínas de canal que servem 
para a passagem de substâncias, favorecendo a 
passagem de substâncias mais hidrofílicas; e as 
proteínas carreadoras, que estão envolvidas em 
alguns tipos de transportes através da membrana, 
grande parte dessas proteínas são específicas para 
determinada substância. 
Os canais iônicos são proteínas que transportam 
alguns íons/eletrólitos. Com relação a esses tipos de 
canais, eles podem ser de duas formas: 
 estão permanentemente 
abertos. 
 eles abrem e fecham à medida 
que a proteína recebe um estímulo 
específico. Os estímulos podem ser químicos 
ou físicos. Os canais com comporta podem se 
abrir de duas formas: diretamente ou 
indiretamente. No caso da forma direta, um 
receptor químico se liga diretamente no 
canal iônico, quando ele se liga na proteína, 
ele modifica a forma do canal, então ele se 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O potencial de membrana, também chamado de 
potencial de ação, é a diferença de energia potencial 
elétrica ou voltagem através da membrana, ou seja, 
entre a parte externa e a parte interna da membrana 
Bioeletrogênese 
abre para a passagem das substâncias. No 
caso da forma indireta, há uma proteína que 
está ancorada a uma proteína G. Essa 
proteína G possui várias subunidades, quando 
o receptor se liga ao canal iônico, a 
subunidade alfa se desloca no interior na 
membrana, se ligando a um canal iônico a 
distância, e dessa forma, abrindo esse canal. 
 
 
8 Fisiologia I | 2021.1 
plasmática. É através dele que as células 
transmitem as informações de um lugar ao outro do 
organismo. 
O potencial de membrana é extremamente 
importante para muitos fenômenos biológicos,sendo 
fundamental para as células excitáveis. Ele é gerado 
por bombas iônicas e pela difusão deles através da 
membrana. Então, através da passagem dos íons 
pela membrana, é gerado o potencial eletro-químico. 
Dessa forma, vamos encontrar uma diferença de 
voltagem e, também, química entre os meios 
intracelular e extracelular. 
O potencial eletro-químico da membrana é formado 
através da membrana plasmática, graças a sua 
característica de permeabilidade seletiva. Ele 
depende da diferença de concentração de íons 
dentro e fora das células e, ele é mantido pela 
permeabilidade seletiva da membrana. 
Esse potencial de membrana é dividido em três 
etapas: potencial/estado de repouso, depolarização 
e repolarização. Esses dois últimos constituindo o 
potencial de ação em si. 
O estado de repouso trata-se do momento em que 
não está acontecendo grandes trocas iônicas pela 
membrana plasmática, como se a membrana estive 
em seu momento de descanso, a célula está estável. 
Nesse momento, a concentração de íons dentro e 
fora da célula é estável. Esse estado de repouso é 
mantido pela natureza semi-permeável da 
membrana. Ele é um estado eletronegativo, ou seja, 
o interior da célula é mais negativo, tem mais cargas 
negativas, do que o exterior da célula. 
Existem duas formas que contribuem para manter o 
potencial de membrana e que atuam através da 
membrana: 
 devido as cargas negativas 
internas, o citoplasma é mais negativo 
devido a presença de proteínas. 
 devido a 
manutenção de gradiente diferente. 
A diferença entre a concentração de íons e de cargas 
do interior para o exterior da célula é chamado de 
potencial eletro-químico. 
 
No potencial de repouso, a membrana plasmática 
está polarizada, porque há dois polos bem definidos 
de carga elétrica: presença de cargas positivas no 
meio externo e de cargas negativas no meio interno 
da célula. 
O potencial de ação é o princípio para que as células 
consigam conduzir informações entre elas. Através 
de mudanças rápidas no estado de repouso, a célula 
sai do seu estado estável, entrando no potencial de 
ação. Dessa forma, o potencial se aproxima de zero 
ou fica positivo. Após isso acontecer, a célula retorna 
rapidamente ao seu potencial negativo, ou seja, ao 
seu potencial de repouso. 
Sendo assim, o potencial de ação acontece de forma 
muito rápida, cerca de dez mil partes da membrana 
se alteram em um minuto. Nesse momento, ocorre 
uma inversão de cargas através da membrana 
plasmática. Então, durante o potencial de ação o 
interior da célula fica com cargas positivas, e o 
exterior com cargas negativas. 
 
9 Fisiologia I | 2021.1 
 
 é a primeira fase do potencial de ação 
propriamente dito. A despolarização significa que a 
membrana está saindo do seu estado de repouso. 
Nesse momento, o potencial de membrana sai do 
estado de eletronegatividade até atingir valores 
positivos ou zero. Ela constitui uma fase de excitação 
da membrana plasmática. 
Na despolarização, ocorrem alterações na 
conformação dos canais de sódio com comporta, eles 
tornam-se abertos devido ao estímulo da mudança 
de voltagem da membrana. E devido a isso, a 
membrana fica com uma alta permeabilidade ao 
sódio. Devido ao gradiente de concentração, o sódio 
passa a entrar na célula. À medida que vai entrando 
uma grande quantidade de sódio na célula, isso 
contribui para que a eletricidade em torno da 
membrana se altere, já que há um fluxo de carga 
positiva grande para o interior da célula. 
 
Dessa forma, a ativação dos canais de sódio 
acontece devido a alteração de voltagem em torno 
da membrana. Então, os canais de sódio são de 
característica rápida, ou seja, eles se abrem e se 
fecham rapidamente. Além disso, eles são 
dependentes da voltagem em torno da membrana. 
Eles, também, seguem a lei de tudo ou nada, então 
caso o estímulo não seja suficiente para gerar o 
potencial de ação, eles não se abrem. 
 a repolarização trata-se do retorno da 
célula para seu estado de repouso. Durante a 
repolarização, os canais de sódio mudam a sua 
conformação para o estado fechado, impedindo a 
entrada de sódio na célula. 
Nesse momento, ocorre a abertura completa dos 
canais de potássio. Devido ao gradiente de 
concentração, o potássio vai sair da célula. Então, 
acontece a diminuição do fluxo de sódio e o aumento 
do efluxo de potássio pela membrana plasmática. 
Os canais de potássio abrem e fecham-se de 
maneira lenta, ao contrário dos canais de sódio. Eles 
iniciam a sua abertura com cerca de O milivolts, 
atingindo a sua abertura total em cerca de +35 
milivolts. Conforme acontece a saída de potássio da 
célula, o interior da célula passa a ficar mais 
eletronegativo, retornando ao seu estado de 
repouso. 
Como os canais de potássio são mais lentos, eles 
demoram mais a fechar, devido a isso, pode ocorrer 
a saída de mais potássio do que o necessário, e a 
célula sofre uma hiperpolarização, ou seja, ela fica 
mais negativa que o seu estado de repouso inicial. Só 
após a célula retornar ao seu estado de repouso é 
que ela vai ser capaz de iniciar um novo potencial de 
ação ou receber um estímulo para realizar o 
potencial de ação. 
Após a célula retornar ao estado de repouso, há uma 
inversão de concentrações do sódio e do potássio, 
em que há maior número de sódio dentro da célula e 
maior número de potássio no exterior da célula. A 
bomba de sódio e potássio é a responsável por 
restabelecer as concentrações originais. Ela 
transporta três moléculas de sódio para o exterior 
da célula, enquanto coloca duas moléculas de 
 
10 Fisiologia I | 2021.1 
potássio para o interior dela. Depois que a bomba de 
sódio e potássio restabelece as concentrações, a 
membrana pode sofrer novamente uma 
despolarização. 
 
O potencial de membrana pode ser descrito através 
de um gráfico. Dessa forma, podemos observar que 
no início temos uma reta linear que representa o 
potencial de repouso, ou seja, o momento em que a 
membrana está estável. 
Após receber um estímulo, a membrana inicia o 
processo de despolarização. Podemos observar que 
no gráfico pode ser representado com uma linha 
pontilhada o limiar. O limiar é uma alteração mínima 
de voltagem que precisa acontecer para que a 
despolarização ocorra. Após passar pelo valor do 
limiar, nada mais impede o potencial de ação. Caso, 
ocorra um estímulo fraco, que fique abaixo do limiar, 
o potencial de ação não acontece, e a célula 
rapidamente volta a seu potencial de repouso. Nesse 
caso, o estímulo é chamado de subliminar. 
Sendo assim, ao receber um estímulo suficiente, a 
membrana passa pela despolarização, com a 
abertura dos canais de sódio, permitindo a entrada 
dele na célula. Em seguida, a membrana atinge o 
pico de despolarização, e dá início ao processo de 
repolarização, com a abertura lenta dos canais de 
potássio. 
Com a abertura desses canais, ocorre a saída desses 
íons da célula, e a membrana retorna ao seu 
potencial de repouso. Porém, como os canais de 
potássio são bastante lentos, eles demoram para 
fechar, e a membrana pode sofrer uma 
hiperpolarização, como demonstrado no gráfico. 
Depois da repolarização, as concentrações de sódio 
e potássio se encontram invertidas, ou seja, a 
concentração de sódio dentro da célula está maior 
que no exterior, e a concentração de potássio se 
encontra menor no interior do que no exterior da 
célula. Dessa forma, a bomba de sódio e potássio 
começa a agir, restabelecendo as concentrações 
corretas dos dois íons no meio intracelular e 
extracelular. 
Com isso, a membrana volta ao seu estado de 
repouso, e pode receber novos estímulos, para 
reiniciar o processo de potencial de ação. 
 
Além do potencial de ação em ponta, descrito acima, 
existe o potencial de ação em platô. Um platô é um 
estado de estabilidade ou estacionário. 
Nesse potencial de ação, o início desde o estadode 
repouso até a despolarização acontece da mesma 
forma que o em ponta. Porém, após o pico de 
despolarização, há uma abertura dos canais de 
potássio que logo se fecham, e então, se abrem os 
canais de cálcio. 
Com a abertura desses canais, ocorre a entrada de 
cálcio para o interior da célula. E isso faz com que a 
célula permaneça um pouco mais com cargas 
 
11 Fisiologia I | 2021.1 
positivas. Então, depois que os canais de cálcio se 
fecham é que a repolarização acontece de verdade, 
ou seja, que os canais de potássio se abrem. 
 
Sendo assim, o potencial de ação em platô atrasa a 
repolarização, e dessa forma, o potencial de ação 
seja um pouco mais duradouro. Ele acontece em 
órgãos que possuem um funcionamento cíclico, ou 
seja, que estão funcionando a todo momento, como, 
por exemplo, o músculo cardíaco (ritmo cardíaco), 
algumas regiões do sistema nervoso (controle 
respiratório) e do músculo liso (contração do 
intestino). O platô se dá principalmente pela 
presença de canais de cálcio de natureza lenta. 
Depois que o potencial de ação é formado, ele 
precisa ser propagado por toda a extensão da 
membrana plasmática. Para que isso aconteça, é 
necessário que ocorra um potencial de ação em 
seguida. Uma vez que o potencial de ação é 
direcionado para um sentido, ele sempre segue a 
mesma direção, não podendo ser propagado 
retrogradamente. 
Isso acontece porque a área que acabou de 
despolarizar, para que ela responda a um novo 
estímulo, ela precisa retornar ao seu estado de 
repouso. Então, essa área fica em um período 
refratário, ou seja, mesmo que ela receba um 
estímulo, ela não consegue responder a ele. Ela só 
será capaz de ser responsiva, após retornar ao seu 
estado de repouso. 
 
Existem fibras ou neurônios mielinizados e não 
mielinizados. Aqueles que possuem uma membrana 
amielínica têm uma velocidade menor. Já os que 
possuem a membrana mielínica têm uma velocidade 
bem maior. 
As fibras mielínicas possuem os axônios cobertos 
pela bainha de mielina, que é produzida pelas células 
de Schwann ou oligodendrócitos. No caso dessas 
fibras, os canais iônicos estão presentes apenas nos 
intervalos entre as bainhas de mielinas, chamados 
de Nódulos de Ranvier. Dessa forma, acontece uma 
condução saltatória, só acontece a despolarização 
da fibra nos nódulos de Ranvier. E a passagem do 
potencial de ação pela bainha de mielina acontece 
muito rapidamente. 
 
 
12 Fisiologia I | 2021.1 
Sendo assim, existem alguns benefícios com a 
mielinização: aumento da velocidade de condução 
dos potenciais de ação, acontece a despolarização 
apenas em alguns pontos ao longo do axônio, como 
é necessário apenas a despolarização nos nódulos, 
torna-se necessário um menor influxo de íons e, 
também, há uma rápida repolarização, além de que 
se há menos trocas iônicas, se faz menos necessário 
o uso da bomba de sódio e potássio, gastando menos 
energia também. 
Existem variações entre as bainhas de mielina nas 
fibras. As fibras que possuem a bainha maior, 
possuem uma velocidade mais alta de condução do 
potencial de ação. 
Algumas doenças causam a perda de mielina, 
chamado de desmielinização, afetando a velocidade 
do impulso nervoso, como é o caso da cinomose, por 
exemplo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
13 Fisiologia I | 2021.1 
 
 
 
 
14 Fisiologia I | 2021.1 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
15 Fisiologia I | 2021.1 
 
As sinapses são junções especializadas entre as 
células. Elas podem ser: sinapses químicas ou 
sinapses elétricas. 
Na sinapse química há uma maior distância entre as 
duas membranas que vão se comunicar, além disso 
existem os neurotransmissores nesse tipo de 
sinapse. Já no caso da sinapse elétrica, as 
membranas ficam bem próximas para que haja 
comunicação. 
A maior parte das sinapses que são feitas são as 
sinapses químicas. As sinapses elétricas acontecem 
em lugar específicos do corpo, como nas células da 
glia do sistema nervoso e, também, entre células 
musculares. No caso dos seres unicelulares, as 
sinapses elétricas são as que mais acontecem. 
As sinapses são muito importantes para a 
transmissão das informações do sistema nervoso 
central para outras partes do corpo. Essas 
informações são transmitidas na forma de potenciais 
de ação ou impulsos nervosos. Sendo assim, através 
desses impulsos nervosos é que ocorre a 
comunicação celular. 
As sinapses químicas são as predominantes no caso 
dos mamíferos, e trata-se da transmissão de 
informações entre neurônios, entre neurônios e 
células não neurais, entre neurônios e células 
glandulares e musculares, e entre neurônios e 
outros tecidos. 
Na sinapse química, existem os neurotransmissores, 
que são os responsáveis por realizar a transferência 
de informações entre as células. Além disso, há duas 
membranas: a pré-sináptica e a pós-sináptica. E o 
espaço entre as duas membranas é chamado de 
fenda sináptica. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Sinapses 
Com a chegada de um potencial de ação no terminal 
nervoso, os canais de cálcio da membrana pré-
sináptica se abrem. Dessa forma, íons de cálcio 
começam a entrar nesses canais. O aumento da 
concentração de cálcio na terminação nervosa, faz 
com que as vesículas de neurotransmissores se 
movimentem até a membrana pré-sináptica. 
Quando as vesículas de neurotransmissores chegam 
até a membrana pré-sináptica, elas se fundem a 
membrana, e então, a membrana pré-sináptica 
liberam os neurotransmissores na fenda sináptica. 
Esses neurotransmissores, então, se ligam a 
receptores na membrana pós-sináptica. Isso pode 
fazer com que a membrana pós-sináptica se 
despolarize, e desenvolva um potencial de ação, 
sendo chamada de sinapse excitatória. Ou, essa 
ligação, pode fazer com a que próxima célula 
permaneça em seu estado de repouso, sendo 
chamada de sinapse inibitória. 
As sinapses elétricas não são tão comuns quanto as 
químicas. Nesse caso, não existem os 
neurotransmissores. Na sinapse elétrica, as 
membranas ficam muito próximas umas das outras, 
formando as chamadas “GAP junctions” ou junção 
comunicante. 
Dessa forma, há uma íntima relação entre as 
membranas. À medida que uma membrana se 
despolariza, ocorre a abertura de canais de cálcio. 
Então, íons cálcio começam a entrar no citoplasma 
da célula. O aumento do cálcio faz com que a junção 
comunicante se abra. 
Então, com a abertura dessa junção, tudo o que 
estiver ocorrendo em uma célula passa a acontecer 
na célula seguinte. Com a abertura da junção 
comunicante permite a troca direta de íons entre as 
células. 
 
16 Fisiologia I | 2021.1 
Sendo assim, a velocidade da transmissão de 
informações é muito grande. Esse tipo de sinapse 
acontece no sistema nervoso central, nas células do 
musculo liso e nas células da glia. 
A sinapse elétrica sempre vai ser excitatória, já a 
sinapse química pode ser excitatória ou inibitória e 
pode ser modulada: ser mais forte ou menos forte. 
No caso das sinapses químicas, é necessário a 
presença dos neurotransmissores. Além deles, é 
necessário que haja receptores pós-sinápticos. 
Existem dois tipos de receptores: 
 é um tipo de receptor que 
abre diretamente o canal iônico. Dessa 
forma, ele está acoplado ao canal iônico, e 
por isso, acontece de forma bastante rápida. 
 nesse caso, o receptor 
está conectado a uma proteína G. Uma das 
funções da proteína G é a abertura dos 
canais iônicos a distância. Esse receptor tem 
uma ação mais indireta, um pouco mais 
demorado. 
Os receptores metabotrópicos estão acoplados a 
proteína G. Quando o neurotransmissor se liga ao 
receptor, isso estimula uma das subunidades 
(subunidade alfa) da proteína G a se deslocar. Ela se 
liga a um canal de potássio,e o abre. Então, ela abriu 
um canal iônico a distância. 
Outra função da proteína G é a formação de 
segundos mensageiros. Então, quando o 
neurotransmissor se liga ao receptor metabotrópico, 
a proteína G forma um cAMP, ou seja, um segundo 
mensageiro. Esse cAMP ativa enzimas quinases que, 
por sua vez, fosforila um canal iônico, o feichando ou 
o abrindo. Além do cAMP, existem outros segundos 
 
17 Fisiologia I | 2021.1 
 
mensageiros, como o IP3 ou o DAG, que podem 
desencadear outros tipos de resposta no meio 
intracelular. 
Dessa forma, a proteína G pode: amplificar o sinal 
vindo do neurotransmissor, modular a atividade da 
célula ou sua excitabilidade neuronal, e pode regular 
a atividade intracelular. 
No caso das sinapses químicas, elas podem ser 
excitatórias ou inibitórias. 
 é quando o resultado da 
ligação dos neurotransmissores com os 
receptores, abrem-se canais de sódio e de 
cálcio, e dessa forma, inicia a despolarização 
e há o desenvolvimento de um potencial de 
ação. 
 nesse caso, ocorre a 
abertura dos canais de potássio e de cloreto. 
Com isso, acontece uma hiperpolarização na 
célula, então não há a formação de um 
potencial de ação, permanecendo em seu 
estado de repouso. 
A junção neuromuscular é uma sinapse especial que 
ocorre entre um neurônio motor e uma célula de 
músculo esquelético. Sendo assim, ela é a 
comunicação entre um neurônio motor e células do 
músculo esquelético. 
 
O neurônio motor é um neurônio de resposta, eles 
possuem seus corpos celulares localizados dentro 
do sistema nervoso central: na medula espinhal ou 
 
18 Fisiologia I | 2021.1 
no tronco cerebral. Então, ele envia a suas 
terminações nervosas até as fibras do músculo 
esquelético. Cada fibra muscular recebe uma 
terminação nervosa. 
Na junção neuromuscular, temos a terminação pré-
sináptica, onde está o botão sináptico, que se trata 
de uma dilatação da porção terminal do neurônio 
motor. E a membrana pós-sináptica é o sarcolema, 
que é a membrana da fibra muscular. O 
neurotransmissor da junção neuromuscular se 
chama acetilcolina. Na fenda sináptica, encontra-se 
o líquido extracelular. 
Como a junção neuromuscular é uma sinapse 
química, na membrana do músculo, existem os 
receptores de acetilcolina (ACH), que são 
invaginações. Essas invaginações, chamadas de 
dobras juncionais, têm como objetivo aumentar a 
área de contato para os acetilcolina. 
 
A transmissão da informação é sempre em sentido 
único: do neurônio para o músculo, já que o objetivo 
dessa sinapse é promover a contração do músculo 
esquelético. 
Depois da sinapse, é preciso que a acetilcolina seja 
desativada, para que a junção neuromuscular tenha 
um tempo de repouso. Isso pode acontecer de três 
formas: 
 Existe uma enzima na fenda sináptica, 
chamada de acetilcolinesterase, que quebra 
a acetilcolina em ácido acético e colina, e 
dessa forma, inativa a acetilcolina 
temporariamente. O ácido acético e a colina 
são reaproveitados para formar mais 
acetilcolina posteriormente. 
 A acetilcolina pode ser reabsorvida pela 
terminação nervosa. 
 A acetilcolina pode ser jogada para fora da 
junção neuromuscular. 
A liberação de ACH na fenda sináptica se dá pelo 
processo de exocitose. Além disso, o potencial de 
ação que chega nessa junção neuromuscular é três 
vezes maior que o necessário, para que seja 
garantido que a contração muscular seja realizada. 
A acetilcolina possui receptores específicos, 
chamados de receptores nicotínicos. Esses tipos de 
receptores também podem ser encontrados no 
sistema nervoso central e periférico, além do 
músculo esquelético. 
Além disso, existem algumas substâncias que 
prolongam a ação da acetilcolinesterase, o que pode 
resultar em uma fraqueza muscular. 
Porém, caso a junção neuromuscular sofra uma 
superexcitação, ou seja, aconteça por vários minutos 
ou em frequências maiores que 100 vezes por 
segundo, pode acontecer um esgotamento das 
vesículas de acetilcolina. Assim, o impulso não é 
mais transmitido pela fibra muscular. 
Nas sinapses que acontecem entre neurônios, 
existem uma grande variedade de 
neurotransmissores para produzir o efeito pós-
sináptico. A liberação dos neurotransmissores na 
fenda sináptica depende do influxo de cálcio na 
membrana pré-sináptica. 
Geralmente, a recepção das sinapses acontece nos 
dendritos dos neurônios. Nesse caso não são 
observadas as dobras juncionais, porém existem os 
espinhos dendríticos. Esses espinhos são as 
ramificações dos dendritos. Então, quanto mais 
ramificada é a região dos dendritos, maior é a 
 
19 Fisiologia I | 2021.1 
exposição da membrana para a realização das 
sinapses. Quanto mais ramificada é a região dos 
dendritos, maior é a capacidade de ele se comunicar 
com outras células também. 
Quanto mais longe do corpo celular acontece a 
sinapse, menos eficiente ela é em causar excitação 
ou inibição. Enquanto, quanto mais próxima a 
sinapse do corpo celular, mais eficiente ela será. 
Sendo assim, a condução decremental é a perda da 
força da sinapse à medida que ele é conduzido pela 
membrana, uma vez que ela foi feita em uma região 
muito distante do corpo celular. 
As sinapses entre neurônios podem ter dois 
resultados distintos: a excitação (despolarização) ou 
a inibição (hiperpolarização). 
Por ter um potencial de repouso de -65mV, os 
neurônios são mais facilmente excitados. Caso o 
neurônio receba um estímulo que ultrapasse o 
limiar, ele inicia o potencial de ação, com a entrada 
de íons sódio através da membrana, o que resulta em 
PPSE (Potencial Pós-Sináptico Excitatório). Isso quer 
dizer que esse neurônio foi excitado, desenvolveu 
um potencial de ação. 
 
O estímulo de apenas um único neurônio é incapaz 
de desencadear a excitação de um neurônio, é 
preciso que haja várias terminações nervosas ou 
vários neurônios para o desenvolvimento de um 
potencial de ação em outro neurônio. Isso acontece 
porque um neurônio só consegue atingir 0,5 a 1mV, e 
para que o potencial de ação ocorra é necessário 
atingir o limiar de 10 a 20mv. Sendo assim, é preciso 
que haja um conjunto de neurônios para realizar o 
potencial de ação. 
Porém, pode acontecer uma PPSI (Potencial Pós-
Sináptico Inibitório). Nesse caso, há uma 
hiperpolarização na membrana pós-sináptica devido 
a entrada de íons cloreto na célula ou pela saída de 
potássio da célula. 
 
O neurotransmissor, após o acontecimento da 
sinapse, precisa ser desativado, para que não 
aconteça a fadiga da região. Sendo assim, ele 
precisa ser rapidamente desativado, isso pode 
acontecer: 
 O neurotransmissor é reaproveitado pelo 
terminal nervoso. 
 Sofre ação enzimática. 
 Difusão para fora da fenda sináptica. 
Para que possam realizar os potenciais de ação, os 
neurônios desenvolvem alguns fenômenos de 
somação de estímulos: 
 nesse caso, vários terminais 
nervosos estimulam ao mesmo tempo um 
único neurônio. 
 nesse caso, uma única 
terminação nervosa envia pulsos nervosos 
para outro neurônio de forma contínua, com 
 
20 Fisiologia I | 2021.1 
intervalos curtos entre os potenciais de ação. 
Esses intervalos curtos vão somando os 
potenciais de ação, para que o próximo 
neurônio desenvolva o potencial de ação. 
 
Algumas terminações nervosas podem ter efeito 
inibitório. Sendo assim, essas terminações com 
sinais inibitórios podem influenciar as terminações 
excitatórias. Então, na presença de uma terminação 
nervosa inibitória, prevalece a ação da terminação 
inibitória, evitando o desenvolvimento dos potenciais 
de ação. 
 
A quantidade de neurotransmissores que é liberado 
depende da intensidade do estímulo e da frequência 
dos potenciais de ação. Porém, se o neurônio receber 
potenciais de ação de forma contínua, ele pode 
entrar em um estado de fadiga, devido ao 
esgotamento dos neurotransmissores. 
Esse esgotamento é um processo dedefesa para os 
neurônios, pois ele faz com que os 
neurotransmissores parem de ser liberados. 
Algumas condições podem alterar a transmissão 
entre os neurônios. Alterações do pH no sangue 
podem alterar as sinapses entre neurônios. 
 aumenta a excitabilidade. Um 
exemplo é no caso de animais predispostos a 
convulsões. 
 deprime a atividade neuronal, a 
excitabilidade entre os neurônios. 
A transmissão das informações entre os neurônios é 
dependente do suprimento de oxigênio e glicose. 
Sendo assim, condições de anaerobiose 
interrompem as sinapses entre os neurônios e 
provoca inconsciência no animal. Isso acontece 
devido a falta de oxigenação cerebral, mesmo que 
por poucos segundos. 
Existem substâncias que aumentam e que diminuem 
a excitação entre os neurônios. Uma substância que 
aumenta a excitação é a teobromina. Essa 
substância é encontrada no chocolate, sendo tóxica 
nos casos dos cães. Outra substância excitatória é a 
teofilina encontrada em alguns chãs, e a cafeína. Há 
também a estricnina, que consiste em um veneno. 
Ela inibe substâncias inibitórias que nosso 
organismo produz. Sendo assim, ela excita o sistema 
nervoso central, inibindo substâncias que 
acalmariam esse sistema. 
Pelo contrário, os anestésicos tendem a diminuir a 
excitação dos neurônios, deprimindo a atividade 
elétrica e as sinapses entre essas células. 
 
21 Fisiologia I | 2021.1 
Existem vários neurotransmissores envolvidos nas 
sinapses entre os neurônios: 
 está envolvida, também, nas 
junções neuromusculares. No caso das 
sinapses entre neurônios, ela está envolvida 
no sistema nervoso autônimo. Ela atua em 
áreas do sistema nervoso central 
relacionados ao controle do sistema motor. 
 algumas delas são as 
catecolaminas (norepinefrina, epinefrina, 
dopamina). Essas substâncias participam do 
sistema nervoso autônomo e são 
excitatórias. No caso delas, elas possuem um 
precursor, a tirosina. 
 é uma amina biogênica, que está 
relacionada com o controle do humor, 
regulação da temperatura e sono, sendo 
liberada em situações agradáveis que os 
animais vivenciam durante o dia. 
 presente em alguns neurônios do 
hipotálamo. Ele também está relacionado 
com reações alérgicas. 
 é um aminoácido, que atua como um 
neurotransmissor inibitório em neurônios da 
medula espinhal. 
 ácido gama-amino-butírico. Ele é 
produzido a partir do glutamato, também é 
um neurotransmissor inibitório no encéfalo. 
Eles são inibitórios porque estão associados 
a canais de cloreto. 
 aminoácidos 
excitatórios em neurônios encefálicos. 
 é um gás produzido em várias 
partes do organismo. É um neurotransmissor 
inibitório. 
 são as endorfinas, 
encefalinas e dinorfinas. Substâncias 
relacionadas ao prazer e ao controle da dor. 
 alguns são substâncias 
produzidas pelo sistema gastrointestinal. 
 
 
22 Fisiologia I | 2021.1 
Dessa forma, é necessário que haja receptores 
específicos para esses neurotransmissores. A GAB e 
a glicina são receptores inibitórios, associados a 
canais de cloreto. Já o glutamato é um receptor 
excitatório, relacionado ao influxo de sódio e de 
cálcio. As sinapses excitatórias podem ser 
bloqueadas por íons de magnésio. 
Os neurotransmissores são liberados por exocitose, 
e são armazenados em vesículas. Elas são 
reaproveitadas para formar novas vesículas com 
neurotransmissores. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
23 Fisiologia I | 2021.1 
 
No organismo animal, existem três tipos de 
músculos: os esqueléticos, o liso e o cardíaco. Cerca 
de 10% do peso corporal corresponde aos músculos 
liso e cardíaco. O músculo liso pode ser encontrado 
nas paredes das cavidades de órgãos, vasos 
sanguíneos, olhos, glândulas e pele. Já o músculo 
cardíaco é encontrado apenas no coração. Esses dois 
grupos musculares possuem como característica em 
comum: o controle involuntário, ou seja, eles se 
contraem e relaxam sem o nosso controle. 
Já os músculos esqueléticos correspondem a 40% do 
peso corporal. Eles são realizam ações voluntárias, 
controladas pelos neurônios motores somáticos. 
Sendo assim, eles são responsáveis pela locomoção, 
expressões faciais e movimentos respiratórios. 
Os músculos, no geral, desempenham diversas 
funções importantes no organismo animal, sendo 
elas: movimento corporal para locomoção, postura 
corporal, respiração, batimentos cardíacos, 
constrição de órgãos e vasos (peristaltismo e 
vasoconstrição) e produção de calor. 
A produção e a preservação do calor, ou seja, a 
termogênese são funções desempenhadas pelos 
músculos esqueléticos e estão associadas aos 
tremores feitos quando os animais estão com frio. 
é a capacidade dos músculos de 
responder a estímulos elétricos e nervosos. 
é a habilidade dos músculos de 
contrair e gerar força. 
é a capacidade dos músculos 
alongarem além do seu comprimento em repouso. 
é a capacidade das fibras musculares 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Contração Musculoesquelética 
retornarem ao seu comprimento, tão logo tenha sido 
removida a força de alongamento. 
Os músculos esqueléticos se conectam aos ossos 
através dos tendões. Sendo assim, a contração dos 
músculos e dos tendões e a movimentação dos ossos, 
geram os movimentos do corpo. 
Os músculos são um conjunto de fibras musculares, 
que, por sua vez, são um conjunto de miofibrilas. 
Existem camadas de tecido conjuntivo que envolvem 
determinadas partes dos músculos. 
Dessa forma, o epimísio envolve o músculo inteiro. O 
perimísio é responsável por envolver feixes de fibras 
musculares, denominados de fascículos. E por fim, o 
endomísio envolve cada fibra muscular do músculo. 
 
Dessa forma, os músculos são formados por um 
conjunto de fibras. Sendo que cada fibra muscular se 
prolonga por todo o comprimento do músculo. E, 
ainda, cada fibra muscular é inervada próxima ao seu 
centro. 
Sendo assim, as estruturas das fibras musculares 
recebem denominações diferentes. A sua membrana 
plasmática é chamada de sarcolema. Cada uma das 
fibras musculares é formada por miofibrilas que, por 
sua vez, são formadas por filamentos de actina e de 
miosina, chamados de filamentos grossos e finos, 
respectivamente. 
 
24 Fisiologia I | 2021.1 
Dessa forma, as miofibrilas possuem cerca de 3000 
filamentos de actina e 1500 filamentos de miosina, 
formando os sarcômeros. Esses filamentos são os 
responsáveis por produzir a contração muscular 
através do deslizamento deles um sobre os outros. 
Os filamentos de actina e de miosina se encontram 
parcialmente sobrepostos, o que dá uma aparência 
estriada ao músculo. Durante a contração muscular, 
esses filamentos ficam ainda mais sobrepostos. 
 
Então, nessa configuração dos filamentos formam-
se zonas e linhas que recebem nomes específicos. 
Chamamos de linha ou disco Z o local onde há a 
junção dos filamentos de actina. E denominamos de 
faixa I o espaço onde encontramos apenas 
filamentos de actina. Já a linha M ou H é o espaço 
onde são encontrados apenas filamentos de miosina. 
E denomina-se faixa A o local onde podemos 
encontrar os filamentos de actina e miosina 
sobrepostos. 
Além disso, o espaço entre as duas linhas Z é 
denominado de sarcômero, que se trata da unidade 
funcional do contrátil do músculo esquelético. 
Ainda podemos encontrar moléculas de titina nas 
miofibrilas. A titina é uma proteína responsável pela 
organização dos filamentos de actina e miosina, e, 
também, por garantir flexibilidade. Uma de suas 
extremidades fica fixada ao disco Z e a outra é 
ancorada nos filamentos de miosina. 
 
Já o citoplasma das fibras musculares é chamado de 
sarcoplasma. Ele possui um alto nível de 
eletrolíticos, como potássio, magnésio e fósforo. Tem 
grandes quantidades de enzimas e tambémde 
mitocôndrias, que ficam paralelas as miofibrilas. As 
mitocôndrias são muito importantes para o 
fornecimento de energia para a contração muscular. 
No sarcoplasma, encontramos o retículo 
sarcoplasmático, que se trata de um retículo 
endoplasmático especializado da fibra muscular. Ele 
tem grande importância no controle da contração 
muscular, uma vez que armazena cálcio. No caso, 
dos músculos esqueléticos eles são bastante 
desenvolvidos e conseguem armazenar uma grande 
quantidade de cálcio. 
 
Então, resumindo: os músculos são um conjunto de 
fibras, formadas por um conjunto de miofibrilas que, 
por sua vez, possuem os sarcômeros, formados 
pelos filamentos grossos e finos, de miosina e actina, 
respectivamente. 
Durante a contração muscular, o sarcômero se 
encurta, já que as linhas Z se aproximam, com a 
maior sobreposição dos filamentos. Dessa forma, o 
sarcômero gera força e energia ao se encurtar. 
 
25 Fisiologia I | 2021.1 
 
Esse processo é chamado de acoplamento-
excitação-contração. O primeiro passo para a 
contração muscular é a chegada de um potencial de 
ação através do neurônio motor até suas 
terminações nervosas na fibra muscular. 
Com a despolarização da terminação nervosa da 
junção neuromuscular, há a secreção de acetilcolina 
(ACH). A acetilcolina, então, se liga aos seus 
receptores ionotrópicos presentes no sarcolema da 
fibra muscular. Isso faz com que a permeabilidade 
de canais de sódio do sarcolema seja alterada, 
permitindo o influxo de sódio para o interior da fibra, 
desencadeando o potencial de ação na membrana. 
Sendo assim, o potencial de ação se propaga por 
todo o sarcolema. Ao chegar em uma região 
específica da membrana, chamada de túbulo T, o 
potencial de ação excita o retículo sarcoplasmático 
e faz com que ele inicie a liberação de íons cálcio 
para o sarcoplasma. 
O aumento da concentração de íons cálcio no 
sarcoplasma ativa as forças de atração entre os 
filamentos de miosina e actina. Após algumas 
frações de segundo, o cálcio que sobre no 
sarcoplasma é bombeado para o interior do retículo 
sarcoplasmático novamente. Então, os íons cálcio 
permanecem armazenados no retículo 
sarcoplasmático até a chegada de um novo potencial 
de ação. 
Se olharmos os filamentos de actina e miosina 
durante a contração muscular, percebemos que 
muitas coisas acontecem. 
No estado relaxado, há uma pequena sobreposição 
dos filamentos. Já no estado contraído, há uma maior 
sobreposição desses filamentos, já que os filamentos 
de actina são tracionados por entre os filamentos de 
miosina. Além disso, os discos Z são tracionados 
pelos filamentos de actina até os filamentos de 
miosina. Dessa forma, a contração se baseia em um 
mecanismo de deslizamento de filamentos. 
 
Para que os filamentos de actina deslizem sobre os 
de miosina é necessário que se formem as pontes 
cruzadas. Elas são formadas quando ocorre a 
conexão das cabeças de miosina com os filamentos 
de actina. Essa ligação é possível pela presença dos 
íons cálcio e, também, de moléculas de ATP. 
Com a liberação dos íons cálcio, ocorre a ativação 
das forças de atração entre os filamentos de actina 
e miosina. E com a ligação do ATP a cabeça de 
miosina, ocorre a ativação da cabeça de miosina. A 
cabeça de miosina possui uma ATPase, que quebra o 
ATP. 
 
26 Fisiologia I | 2021.1 
O fosfato liberado nessa quebra, fosforila a cabeça 
de miosina e deixa ela ativada. Dessa forma, a 
cabeça de miosina se inclina para o meio do 
sarcômero, tracionando o filamento de actina. Em 
seguida, ocorre a chegada de mais um ATP, que faz 
com que a cabeça de miosina se desconecte da fibra 
de actina e se ligue no próximo local da actina. Esse 
processo é denominado de Ciclo das Pontes 
Cruzadas. 
A miosina é formada por seis cadeias polipeptídicas, 
sendo que 2 delas são cadeias pesadas e 4 são 
cadeias leves. As cadeias longas formam as caudas 
da miosina. E o agrupamento dessas causas, forma o 
corpo da miosina. Já as cabeças de miosina são 
formadas pelas cadeias leves e pesadas. 
 
Além da cabeça de miosina, existem porções 
flexíveis das pontes cruzadas, chamadas de 
 
27 Fisiologia I | 2021.1 
dobradiças. E as partes do corpo que ficam 
penduradas na parte lateral formam os braços da 
cabeça de miosina. 
 
Os filamentos de actina são formados por três 
proteínas: a actina, a troponina e a tropomiosina. Na 
actina, encontram-se os locais ativos, que é onde há 
a interação com as cabeças de miosina. A 
tropomiosina, assim como a actina, se encontra 
espiralada. Nela liga-se a troponina. 
Em um estado de pouso, a tropomiosina e a troponina 
encobrem os locais ativos da actina, impedindo que 
ocorra a atração dos filamentos de actina e miosina. 
No estado de contração, os íons cálcio se ligam a 
troponina, e faz com que ela e a tropomiosina se 
desloquem, expondo os locais ativos da actina. 
A troponina é formada por três subunidades, que 
juntas formam o Complexo Troponina. Existem: a 
troponina I, que tem forte afinidade com a actina, a 
troponina T, que tem afinidade com a tropomiosina e 
a troponina C, que tem afinidade com os íons de 
cálcio. 
 
 
28 Fisiologia I | 2021.1 
Sendo assim, para que a contração possa acontecer, 
uma grande quantidade de íons cálcio se ligam a 
troponina C, e inibem o complexo troponina e 
tropomiosina, liberando os locais ativos da actina. 
Então, quando o íon cálcio, liberado pelo retículo 
sarcoplasmático, se liga a troponina C, ocorre a 
liberação dos locais ativos da actina. 
 
Com a chegada de uma molécula de ATP na cabeça 
de miosina, ocorre a fosforilação dela. Assim, a 
cabeça de miosina se liga ao local ativo de actina. Em 
seguida, a cabeça se inclina em direção ao centro do 
sarcômero e, junto, empurra o filamento de actina. 
Com a cabeça de miosina inclinada, ocorre a 
liberação do ADP+P dela. Chamamos de força de 
deslocamento ou movimento de força a inclinação 
feita pela cabeça de miosina. 
Depois, com a chegada de mais um ATP, a cabeça de 
miosina se solta do filamento de actina. E em 
seguida, com a sua fosforilação, se liga a um novo 
local ativo da actina, dando início a um novo ciclo. 
Esses processos acontecem repetidas vezes, 
promovendo a contração muscular. 
Sendo assim, o movimento das inclinações das 
cabeças de miosina para frente e para trás, promove 
a contração muscular. 
A força gerada pelo músculo com a contração é 
chamada de trabalho. Sendo assim, o trabalho é a 
energia transferida do músculo durante a sua 
contração para uma carga externa. 
Dessa forma, quando maior é o trabalho, maior se 
torna o gasto de ATP. Então, para a contração 
muscular acontecer, grandes quantidades de ATP 
são degradadas em ADP+P. Sendo assim, quanto 
maior é a carga, menor será a velocidade de 
contração e vice-versa. 
 
 
29 Fisiologia I | 2021.1 
O ATP é uma das fontes de energia para a contração 
muscular. Grande quantidade dele é utilizado para a 
contração propriamente dita e uma pequena 
quantidade é usada para o bombeamento dos íons 
cálcio do sarcoplasma para o retículo 
sarcoplasmático, por um transporte ativo primário. 
Além disso, uma pequena parte dele é usada no 
bombeamento de íons sódio e potássio pela bomba 
de Na/K para a manutenção do ambiente iônico da 
célula. 
Sendo assim, o ATP é quebrado em ADP+P para a 
contração muscular. Porém, ele pode ser 
refosforilado para formar novos ATPs em seguida. 
Outra fonte de energia é a fosfocreatina, ela é a 
primeira fonte para reconstituir o ATP. Ela se 
encontra apenas 5 vezes em maior concentração 
que o ATP muscular. Sendo que ela e o ATP 
conseguem manter a contração muscular por 5 a 8 
segundos apenas. 
O glicogênio muscular é outra fonte de energia para 
a contração muscular. Isso é feito através da 
glicólise do glicogênio, que libera ATPs. Além disso, 
ele ocorre de forma mais rápidae mesmo em 
anaerobiose, porém nesses casos ocorre a formação 
e o acúmulo de ácido lático. Ele consegue sustentar 
a contração por pouco mais de 1 minuto. 
E por fim, há o metabolismo oxidativo, que 
corresponde a 95% da energia utilizada pelo 
músculo. Ele combina o oxigênio com produtos da 
glicólise e nutrientes celular, como proteínas, 
carboidratos e lipídeos vindos da alimentação. Dessa 
forma, ele garante energia por várias horas. 
Existem dois tipos de contração muscular: a 
isométrica e a isotônica. 
 é quando o músculo se 
contrai, porém durante a contração não há 
alteração no seu comprimento. 
 é quando ocorre 
alteração no comprimento muscular, 
decorrente da contração. Sendo assim, ele 
se encurta para contrair. 
Existem dois tipos de fibras musculares: as fibras 
rápidas e as fibras lentas. Cada músculo do corpo 
possui uma mistura variável dessas fibras. Por 
exemplo, músculos de contração rápida, possuem 
maior quantidade de fibras rápidas. 
 são 
fibras menores, estimuladas por fibras 
nervosas menores. Elas possuem um 
suprimento sanguíneo grande e têm uma 
maior quantidade de mitocôndrias e de 
mioglobina. São chamadas de músculo 
vermelho pela grande quantidade de 
mioglobina e pelo grande suprimento 
sanguíneo. Presentes em músculos que 
precisam de bastante resistência, para 
atividades duradouras, com contrações mais 
demoradas. 
 são 
fibras grandes, com o retículo 
sarcoplasmático mais desenvolvido. Elas 
têm uma grande quantidade de enzimas 
glicolíticas. Porém, tem um menor 
suprimento sanguíneo e menos mitocôndrias 
quando comparadas as fibras vermelhas. 
Além disso, também possuem menor 
quantidade de mioglobina, tendo o aspecto 
esbranquiçado. Presentes nos músculos de 
“explosão”, de contração rápida e fugaz, 
porém que não possuem muita resistência. 
 
 
Os processos de somação dos músculos têm como 
objetivo aumentar a intensidade das contrações e, 
 
30 Fisiologia I | 2021.1 
também, mantê-las por mais tempo quando 
necessário. Isso pode acontecer por dois processos: 
 nesse 
caso, várias unidades motoras contraem ao 
mesmo tempo promovendo uma contração 
mais intensa. 
 nesse caso, devido ao 
aumento da frequência das contrações há 
uma contração mais intensa. Sendo assim, o 
músculo pode chegar a um ponto de 
tetanização, no qual ele contrai de forma 
ininterrupta até que atinja o seu limite e 
entre em fadiga. 
 
O tônus muscular é o estado em que o músculo, 
mesmo em repouso, continua recebendo estímulos 
nervosos e apresenta tensão. Sendo assim, ele 
continua recebendo estímulos de baixa frequência 
vindos da medula espinhal e, também, provenientes 
dos próprios músculos, num processo chamado de 
fuso muscular. 
O músculo pode estar em hipotonia, ou seja, com um 
tônus muscular diminuído. Ou, ainda, em hipertonia, 
ou seja, um tônus muscular aumentado. 
 
A fadiga muscular acontece por vários motivos: 
contrações longas e fortes, redução das reservas 
energéticas do músculo, baixa oxigenação e 
acúmulo de ácido lático. 
Porém, ela pode ser evitada e até protegida pela 
prática de exercícios, aumento das enzimas 
oxidativas, aumento do número de mitocôndrias e da 
vascularização do músculo. 
 
Os músculos podem ser alterados dependendo da 
atividade realizada sobre eles. Então, eles podem ter 
seu diâmetro, seu comprimento, sua força, seu 
suprimento vascular e seus tipos de fibras alterados. 
 nesse caso, há um aumento do 
tamanho dos filamentos de actina e miosina 
pelo estímulo com cargas no músculo. 
Assim, há o aumento da eficiência do sistema 
enzimático do músculo. 
 acontece o aumento do número de 
fibras musculares, devido a divisão linear de 
fibras previamente aumentadas. Algumas 
miofibrilas podem se dividir para a formação 
de novas. 
 
 
O músculo pode sofrer um estiramento, ou seja, 
ocorre a adição de novos sarcômeros as 
extremidades musculares, sendo considerado um 
tipo de hipertrofia. 
Ou o músculo pode sofrer um encurtamento, ou seja, 
diminui o tamanho do músculo continuamente pela 
perda de sarcômeros. Esses ajustes no comprimento 
do músculo são feitos para adequar o tamanho deles 
a sua função. 
 
A desnervação muscular é a privação de suprimento 
nervoso e, consequentemente, a ausência de sinais 
contráteis, gerando atrofia. Isso pode acontecer após 
2 meses do início da degeneração muscular. 
Caso o suprimento seja restabelecido, pode ocorrer 
a recuperação total em 3 meses do paciente. Porém, 
após 1 ou 2 anos de atrofia, a atividade muscular 
dificilmente é recuperada. Isso porque ocorre a 
 
31 Fisiologia I | 2021.1 
substituição do músculo por tecido fibroso ou 
adiposo, o que leva a perda da função do músculo. 
Porém, isso pode ser evitado com o uso de 
fisioterapia, que força o movimento e induz o 
alongamento do músculo. 
 
Após algumas horas da morte de um indivíduo, 
observa-se um estado de contratura de seus 
músculos. Isso acontece porque seus músculos se 
contraem e ficam rígidos mesmo sem os potenciais 
de ação. 
A rigidez acontece pela perda do ATP necessário 
para a separação das pontes cruzadas dos 
filamentos de actina durante o relaxamento. Dessa 
forma, ele permanece assim até a degeneração das 
proteínas musculares, o que ocorre de 15 a 25 horas 
após a morte. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
33 Fisiologia I | 2021.1 
Além disso, os túbulos T dessas células são maiores 
e mais numerosos que no músculo esquelético. Já o 
retículo sarcoplasmático não é tão desenvolvido. 
Sendo assim, ele armazena pouco cálcio em seu 
interior. 
Outra característica importante dos cardiomiócitos 
são os discos intercalares. Eles conectam 
eletricamente o sarcoplasma de uma célula com a 
próxima célula cardíaca. Isso permite que um 
conjunto de células seja excitado ao mesmo tempo. 
As fibras atriais e ventriculares possuem a contração 
semelhante à do músculo esquelético, porém 
possuem uma duração maior. 
Já as fibras excitatórias e de condução contraem 
fracamente, e são especializadas em conduzir o 
potencial de ação. Sendo assim, as fibras excitatórias 
recebem o potencial de ação e as fibras condutoras 
o conduzem. 
Sincício funcional é uma característica do músculo 
cardíaco na qual um conjunto de células cardíacas 
contraem como se fossem uma única grande célula. 
Ele se subdivide em sincício atrial, quando os átrios 
se contraem ao mesmo tempo, e em sincício 
ventricular, quando os ventrículos se contraem ao 
mesmo tempo. 
Os discos intercalares conectam eletricamente o 
sarcoplasma de uma célula com outra. Sendo assim, 
eles possuem junções comunicantes ou GAP 
junctions e desmossomos. 
As junções comunicantes permitem a passagem livre 
e rápida de íons, e consequentemente, uma rápida 
propagação do potencial de ação. Os desmossomos, 
por sua vez, permitem a passagem da atividade 
elétrica rapidamente de uma membrana para outra. 
 
O músculo estriado cardíaco, também conhecido 
como miocárdio, contrai com o objetivo de bombear 
o sangue para o restante do organismo. 
Ele é formado por células longas, cilíndricas e 
estriadas, devido a sobreposição dos filamentos de 
actina e miosina nos sarcômeros. Além disso, no 
músculo cardíaco são encontrados três tipos de 
fibras diferentes, que variam conforme a região do 
coração onde são encontradas. Dessa forma, existe 
a fibra atrial, a fibra ventricular e as fibras 
especializadas excitatórias e condutoras (conduzem 
o potencial de ação). 
As células do músculo cardíaco também são 
chamadas de cardiomiócitos. Elas são alongadas que 
se anastomosam. Além disso, elas podem ser 
uninucleadas ou binucleadas, porém os núcleos 
sempre estão centralizados. 
Elas possuem estriações transversais, devido a 
sobreposição dos filamentos de actina e dos 
filamentos de miosina. Uma característica bem 
específica dessas células é que as mitocôndrias 
ocupam40% do seu sarcoplasma. Essa 
característica se deve ao fato de que o músculo 
cardíaco precisa de muita energia para funcionar 
ininterruptamente. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Contração do Músculo Cardíaco 
 
34 Fisiologia I | 2021.1 
 
O coração ainda possui uma parte formada por 
tecido fibroso. Esse tecido forma as válvulas 
cardíacas. Porém, o potencial de ação não consegue 
atravessar o tecido fibroso. Por isso, o potencial de 
ação é conduzido através de um sistema 
especializado de condução, desviando das válvulas. 
O potencial de ação que acontece no músculo 
cardíaco é o potencial em platô. Nesse caso, além da 
abertura dos canais de sódio e de potássio, ocorre a 
abertura de canais de cálcio, de característica lenta. 
Sendo assim, o início do potencial é idêntico ao 
potencial em ponta, ou seja, a célula recebe um 
estímulo elétrico, superior ao limiar, e ocorre a 
abertura de canais de sódio na membrana. Com isso, 
o sódio entra na célula, deixando o seu interior 
positivo. 
Em seguida, ocorre uma breve abertura de poucos 
canais de potássio, o que dá início a repolarização. 
Isso acontece, porque os canais de cálcio são muito 
lentos e demoram para abrir. Porém, com a abertura 
completa dos canais de cálcio, os poucos canais de 
potássio abertos se fecham, e o cálcio começa a 
entrar na célula. Dessa forma, ocorre um platô no 
potencial de ação, ou seja, a entrada de cálcio na 
célula atrasa a repolarização, prolongando o 
potencial de ação. 
Após o fechamento completo dos canais de cálcio, os 
canais de potássio voltam a se abrir, e a 
repolarização da célula é iniciada, até que ela atinja 
novamente o potencial de repouso. 
 
Sendo assim, devido a presença dos canais lentos de 
cálcio ocorre o prolongamento da despolarização da 
célula, causando o platô no potencial de ação. 
Porém, a entrada desse cálcio extracelular tem 
grande importância no processo de contração do 
músculo cardíaco, uma vez que o cálcio presente no 
retículo sarcoplasmático dos cardiomiócitos não é 
suficiente para promover a contração muscular. 
Sendo assim, há uma diferença entre os potenciais 
de ação gerados nos músculos cardíaco e 
esquelético: no cardíaco são gerados potenciais em 
platô, enquanto no esquelético são gerados 
potenciais em ponta. 
O período refratário é o intervalo de tempo em que o 
impulso cardíaco normal não é capaz de reestimular 
uma área já estimulada por um potencial de ação do 
músculo cardíaco. 
Sedo assim, durante esse período o músculo 
cardíaco fica irresponsivo ou refratário a uma 
reestimulação. Esse período é dividido em atrial, 
ventricular, absoluto e relativo. 
A contração do músculo cardíaco é muito 
semelhante a do músculo esquelético. Sendo assim, 
com a chegada de um potencial de ação, excita todo 
o sarcolema. Conforme o potencial de ação vai 
passando pelo sarcoplasma, ele chega nos túbulos T. 
Os túbulos T do músculo cardíaco são maiores e mais 
 
35 Fisiologia I | 2021.1 
desenvolvidos, devido a grande quantidade de 
mucopolissacarídeos, que é uma substância 
gelatinosa capaz de prender íons cálcio do meio 
extracelular. 
Ao chegar nos túbulos T, o potencial de ação faz com 
que o retículo sarcoplasmático inicie a liberação de 
íons cálcio para o sarcoplasma. Porém, como o 
retículo sarcoplasmático das células cardíacas são 
pouco desenvolvidos, eles possuem pouco cálcio 
armazenado. 
Sendo assim, com a chegada do potencial de ação, 
também ocorre a entrada de cálcio extracelular no 
sarcoplasma. Essa entrada de cálcio estimula o 
retículo sarcoplasmático a liberar ainda mais cálcio 
e também auxilia a gerar mais força para a 
contração. Esse processo é chamado de liberação de 
cálcio estimulada por cálcio. 
Sendo assim, esse cálcio se liga a troponina C, o que 
movimento o complexo tropomiosina-troponina, 
liberando os locais ativos da actina. Com a chegada 
de um ATP, a cabeça de miosina é fosforilada e se 
liga ao local ativo da actina, dando início ao processo 
de contração muscular. 
Dessa forma, a força da contração cardíaca depende 
da quantidade de cálcio extracelular. Sem esse 
cálcio que vem do meio externo, o coração para 
rapidamente de bater, pois não tem cálcio suficiente 
para promover a sua contração. 
Depois da contração, o cálcio que fica no 
sarcoplasma pode ter dois destinos: ele é devolvido 
para o retículo sarcoplasmático através de um 
sistema de bombeamento. Ou é bombeado para o 
meio extracelular através de um transporte ativo 
antiporte, no qual ocorre a saída de um íon cálcio e 
a entrada de um íon sódio na célula. 
 
36 Fisiologia I | 2021.1 
O músculo esquelético não depende dos íons cálcio 
extracelulares para sua contração, sendo 
dependente apenas do cálcio do retículo 
sarcoplasmático. Além disso, ele realiza potenciais 
em ponta. No músculo esquelético as células estão 
eletricamente isoladas uma das outras, e não ocorre 
a propagação do potencial de ação para células 
vizinhas. 
Já o músculo cardíaco é muito dependente do nível 
de cálcio extracelular, sem ele a sua contração não 
acontece. Além disso, ele gera potenciais de ação em 
platô, devido a presença dos canais de cálcio de 
característica lenta. Nesse caso, as células estão 
eletricamente ligadas entre si, e contraem como 
uma única célula. Além de que o potencial de ação é 
propagado para as células vizinhas. 
Com o fim do platô, ocorre o fechamento dos canais 
de cálcio e, consequentemente, o influxo de cálcio é 
bruscamente interrompido. Esse cálcio é então 
bombeado de volta para o retículo sarcoplasmático 
ou para o líquido extracelular. 
A diminuição da concentração de cálcio no 
sarcoplasma é um estímulo para que o músculo 
cardíaco relaxe. Além disso, moléculas de ATP 
também são responsáveis por desconectar as 
cabeças de miosina dos filamentos de actina, 
promovendo o relaxamento do músculo. 
O músculo cardíaco tem cinco propriedades 
funcionais: condutibilidade, excitabilidade, 
refratariedade, contratilidade e automaticidade. 
Essas cinco propriedades são conhecidas como 
CERCA. 
A automaticidade é a capacidade do músculo 
cardíaco de gerar os seus próprios potenciais de 
ação, independe de um comando central. O músculo 
esquelético, ao contrário, depende de um comando 
central, que é recebido pela terminação nervosa de 
um neurônio motor. 
Sendo assim, o músculo cardíaco é auto excitatório, 
já que possui células marca-passo. Elas ditam o 
ritmo de contração do coração, e estão localizadas 
no átrio direito, no nodo sinusal. Porém, elas só são 
capazes de gerar potenciais de ação em ponta. 
Apesar do automatismo, o sistema nervoso 
autônomo pode influenciar as células marca-passo. 
O sistema simpático permite um desenvolvimento 
mais fácil de potenciais de ação, aumentando a 
frequência cardíaca. Enquanto, o parassimpático 
dificulta a geração de potenciais de ação, diminuindo 
a frequência cardíaca. 
A condutibilidade é a propriedade do coração de 
conduzir o potencial de ação por todo o coração. 
Sendo assim, as células marca-passo que 
determinam o ritmo de contração. 
O nodo sinoatrial ou sinusal (NSA), localizado no 
átrio direito, no local de chegada da veia cava 
cranial, é responsável pelo automatismo. Dele, o 
potencial de ação é conduzido, através das vias 
internodais, até o nodo atrioventricular (NAV). 
O nodo atrioventricular é chamado de marca-passo 
auxiliar, ele fica no átrio direito, acima da tricúspide. 
Sendo responsável pelo automatismo e pela 
condução do estímulo elétrico dos átrios para os 
ventrículos. 
Em seguida, a atividade elétrica passa do nodo 
atrioventricular para os feixes de His direito e 
esquerdo. Eles percorrem o septo interventricular e 
permitem uma condução rápida do potencial de 
ação. 
E por fim, o potencial é passado para as fibras de 
Purkinje, que são ramificaçõesdos feixes de His 
emitidas para os ventrículos. Elas permitem a 
condução rápida desse potencial de ação também. 
Existe um retardo nodal, ou seja, o nodo 
atrioventricular provoca um atraso da passagem do 
 
37 Fisiologia I | 2021.1 
estímulo dos átrios para os ventrículos. Esse retardo 
nodal é muito importante para a sincronia da 
contração dos átrios e dos ventrículos. Quando os 
átrios se contraem, os ventrículos relaxam, e quando 
os ventrículos contraem, os átrios relaxam. Isso é 
necessário para que haja o preenchimento dos 
ventrículos. 
Sendo assim, a contração dos átrios contribui para 
que os ventrículos sejam preenchidos com o sangue. 
Além disso, a contração atrial possui menor duração 
que a contração ventricular. Isso acontece, uma vez 
que os ventrículos são câmaras maiores e também 
precisam de mais força, pois precisam bombear 
sangue para todo o corpo do animal. 
Caso ocorra uma lesão no nodo sinusal, o marca-
passo auxiliar passa a ser o responsável pela 
geração dos potenciais de ação. Porém, o nodo 
sinusal tem mais facilidade para isso, enquanto o 
marca-passo auxiliar gera menos estímulos por 
segundo, sendo mais lento. Dessa forma, o nodo 
atrioventricular evita que o coração pare, mas gera 
menos estímulos quando comparado ao nodo 
sinusal. 
 
 
38 Fisiologia I | 2021.1 
O músculo cardíaco possui potenciais de ação mais 
duradouros, devido ao platô gerado pelos canais de 
cálcio de natureza lenta. A sua despolarização 
simultânea causa a sístole cardíaca (contração) e a 
repolarização simultânea causa a diástole 
(relaxamento). 
O período refratário garante um enchimento 
adequado das câmaras cardíacas e, também, um 
intervalo adequado entre uma contração e outra. 
Sendo assim, o período refratário pode ser absoluto 
ou relativo. 
No absoluto, estímulos normais não são capazes de 
gerar novos potenciais de ação, enquanto a célula 
estiver desenvolvimento um. Já no relativo, um 
estímulo dentro da normalidade formará um novo 
potencial de ação, o que tira o músculo de sua 
contração normal, levando ao desenvolvimento de 
arritmias. 
Além disso, caso o coração receba um estímulo 
exagerado, ele pode fazer que mesmo no período 
refratário absoluto, o coração desenvolva um novo 
potencial de ação, gerando arritmias severas e até 
morte súbita. 
 
O período refratário, também, faz com que o músculo 
cardíaco não desenvolva processos de somação, e 
dessa forma, diminui a probabilidade de que ocorra 
fadiga muscular. 
A contratilidade do músculo cardíaco, também é 
chamada de inotropismo cardíaco, e está 
relacionada ao potencial de ação em platô, que 
permite que o coração tenha um ritmo cardíaco. 
Além disso, quando mais forte é a contração, mais 
sangue é bombeado, e quando mais fraco é a 
contração, menos sangue é bombeado para o corpo. 
 
 
 
 
 
 
 
39 Fisiologia I | 2021.1 
 
O músculo liso é encontrado nas paredes dos vasos 
sanguíneos e dos órgãos em geral, também nos 
músculos esfíncteres. Comparado ao músculo 
esquelético, o músculo liso se encontra em menor 
quantidade no organismo animal. 
O músculo liso possui células em formato fusiforme 
e menores que as do músculo esquelético. Além 
disso, ele não é estriado, como o músculo 
esquelético e o músculo cardíaco. Outra 
característica importante é que o músculo liso 
possui contração involuntária e bem mais lenta, 
quando comparada ao músculo esquelético. A 
contração do músculo liso pode permanecer por 
longos períodos, sem um grande gasto de energia. 
Os músculos lisos se distinguem de acordo com: suas 
dimensões físicas, organização em feixes ou 
folhetos, resposta a diferentes tipos de estímulos, 
inervação e função. Sendo assim, os músculos lisos 
podem ser classificados em multiunitário ou em 
unitário. 
 é o menor que 
existe. São fibras muito pequenas e 
separadas entre si. Cada fibra contrai de 
forma independente, sendo a característica 
mais importante desse tipo de músculo. 
Consequentemente, cada fibra recebe o 
estímulo de uma terminação nervosa. O que 
separa as fibras umas das outras é uma fina 
camada de colágeno e glicoproteínas. 
Existem varicosidades, onde localizam-se as 
vesículas para promover a passagem de 
sinapses para o músculo. Ele promove uma 
contração mais precisa, sendo encontrado 
em algumas regiões do olho, no músculo 
ciliar e da íris, e nos músculos piloeretores. 
 pode ser chamado de 
sincicial ou visceral, porque ele é encontrado 
na parede de órgãos ocos do organismo. 
Nesse caso, milhares de fibras musculares 
lisas se contraem ao mesmo tempo, como se 
fossem uma única unidade. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Excitação e Contração do Músculo Liso 
na parede de órgãos ocos do organismo. 
Nesse caso, milhares de fibras musculares 
lisas se contraem ao mesmo tempo, como se 
fossem uma única unidade. As fibras estão 
dispostas em feixes ou folhetos, e as suas 
membranas estão aderidas entre si, ficando 
bem próximas umas das outras. Graças a 
essas adesões entre as membranas, existem 
as junções comunicantes entre uma célula e 
outra. Encontrado no trato gastrointestinal, 
ureteres, ductos biliares, útero e vasos 
sanguíneos. A inervação desse tipo de 
músculo é feita na camada mais superficial 
do músculo, então o potencial de ação e a 
informação é passada para as células 
seguintes através das junções comunicantes. 
 
 
 
 
40 Fisiologia I | 2021.1 
O que promove a contração do músculo liso é a 
atração entre os filamentos de actina e miosina. 
Porém, o músculo liso não possui o complexo 
troponina. Ele possui outra proteína, chamada de 
calmudolina, onde o cálcio se liga no momento da 
contração. Como no músculo esquelético e cardíaco, 
são necessários íons de cálcio e moléculas de ATP. 
Os filamentos de actina ficam dispostos como uma 
rede nas células do músculo, sendo conectados uns 
aos outros pelos corpos densos, que correspondem 
a linha Z no músculo esquelético. Os corpos densos 
são encontrados tanto no sarcolema quanto nas 
partes internas do músculo liso. Além disso, no 
músculo liso, os filamentos finos e grossos não ficam 
dispostos em sarcômeros. No momento da 
contração, a rede de filamentos de actina se contrai 
e diminui. Já os filamentos de miosina são de maior 
diâmetro que os encontrados no músculo 
esquelético. 
 
No músculo liso, também ocorre o processo do ciclo 
das pontes cruzadas. Porém, isso acontece de forma 
diferente que no músculo esquelético. No músculo 
liso, um lado das cabeças de miosina inclina em um 
sentido, e as do outros lado inclinam no sentido 
oposto, tracionando os filamentos de actina no 
sentido contrário. Isso se chama polarização lateral, 
e permite que o músculo liso reduza o seu 
comprimento em até 80% durante a contração. 
 
Além disso, a frequência do ciclo das pontes 
cruzadas é muito menor que a feita no músculo 
esquelético. Uma vez que as cabeças de miosina se 
ligam aos filamentos de actina, o tempo que elas 
permanecem ligadas, determina a força de 
contração do músculo liso. No músculo liso, a 
atividade da enzima ATPase da cabeça de miosina é 
menor, o que causa um atraso na degradação do ATP, 
tornando o ciclo das pontes cruzadas mais lento. 
Dessa forma, a energia necessária para manter a 
contração do músculo liso é muito menor que a do 
músculo esquelético. O músculo liso gasta apenas 
uma molécula de ATP para realizar o ciclo das 
pontes cruzadas. Isso permite que o músculo liso 
fique contraído por longos períodos sem um gasto 
muito grande de energia. Além disso, dificilmente o 
músculo liso entra em fadiga, já que gasta menos 
energia, seu processo do ciclo de pontes cruzadas é 
mais lento e ele não realiza processos de somação. 
O início do ciclo das pontes cruzadas é bastante 
lento, sendo assim o músculo liso é lento para se 
contrair e, também, para relaxar.

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