Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
Apostila do Curso de Fisiologia 2007 Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 61 SENTIDO SOMESTÉSICO O sistema sensorial somático, ou sistema somatossensorial é responsável pelas experiências sensoriais evocadas em órgãos sensoriais que não pertencem aos sentido especial. Os receptores sensoriais somestésicos estão espalhados pelo corpo todo, ao contrário dos órgãos especiais, cujos receptores estão restritos na cabeça. O sentido somático geral do corpo (=somestesia) evoca as seguintes as modalidades perceptuais: Tato/Pressão e Vibração: eliciado por mecanorreceptores da superfície corporal (pele); Propriocepção: eliciado por deslocamentos mecânicos dos músculos e articulações (tecidos profundos); Dor: eliciado por vários receptores que respondem a estímulos intensos de outras modalidades (potencialmente lesivos) e devido à lesão tecidual. Sensação térmica: eliciado por receptores térmico para o calor e frio. Compare os diferentes tipos de receptores somestésicos. Repare como neste caso, não há células sensoriais secundárias associadas às fibras dos neurônios periféricos: os próprios terminais destes neurônios possuem estruturas modificadas (livres ou então associadas a cápsulas). MECARRECEPTORES DA PELE A pele nos protege do meio ambiente externo contra a continua perda de água e a invasão de microrganismos indesejáveis e também nos proporciona muitas informações sensoriais. A pele é um órgão sensorial com uma infinidade de terminações nervosas. Levando-se em consideração as regiões com pelos e sem (glaba, como nas mãos e nos pés), os mecanorreceptores estão ilustrados na figura ao lado. Estes nos possibilitam reconhecer sensações como tato, pressão, adejo e vibração. Cada um dos receptores mecânicos possui uma peculiaridade na maneira de responder aos estímulos adequados (freqüência de estimulação) e possui campos receptivos de tamanhos diferentes. Os estímulos mecânicos abrem canais iônicos mecano-dependentes, geram PR graduados e excitatórios de baixa voltagem na região do terminal sensitivo. Se a despolarização atingir o limiar na zona de gatilho dos PA (canais de Na e K voltagem dependentes) serão desencadeados os PA com freqüências características. Os impulsos nervosos são conduzidos ao longo das fibras aferentes dos neurônios aferentes de primeira ordem até o SNC, seja através dos nervos espinhais ou cranianos, conforme a origem no corpo. Apostila do Curso de Fisiologia 2007 Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 62 Experimentamos constantemente a necessidade de examinar ativamente os objetos com as mãos para verificar características como textura, forma e peso. A pele proporciona ainda sensações agradáveis que uma leve brisa nos provoca ou de um cafuné carinhoso. As sensações mecânicas oriundas da pele dependem de como os diferentes receptores estão espalhados pelo corpo e como respondem aos estímulos. Uma maneira muito simples permite a pesquisa sobre a sensibilidade dos mecanorreceptores da pele. Com um estimulador mecânico, são pesquisadas as freqüências dos PA desencadeados nas fibras aferentes correspondentes ao campo de inervação. Sobre a palma da mão observa-se que os campos receptivos dos corpúsculos de Pacini são amplos e os de Meissner, bem pequenos. A tabela abaixo mostra comparativamente as respostas para os demais receptores. Aplicando-se estímulos que aumentam progressivamente de intensidade, depois se torna constante e em seguida, removido rapidamente, observa-se que os receptores de Pacini e de Meissner respondem apenas quando o estimulo está sendo aplicado e removido e durante a sustentação do estimulo, param de responder. Isto significa que a principal propriedade destes receptores é o de detectar a presença/ausência de estímulos e ignorar aqueles que se tornam constantes (receptores de adaptação rápida). Tal propriedade os qualifica como excelentes detectores da freqüência com que um estimulo mecânico é aplicado na pele. Já os de Merkel respondem melhor a taxa de variação com que o estimulo está sendo aplicado. Quando a intensidade do estimulo para de variar, a freqüência dos PA diminui, ou seja, adaptam-se a estímulos constantes porem mais lentamente. Os de Ruffini, respondem tanto à aplicação como à manutenção do estimulo, quase sem nenhuma alteração na freqüência dos PA. Estes receptores de adaptação mais lenta têm como propriedades, detecção da duração e intensidade dos estímulos mecânicos sobre a pele. A faixa de freqüência que melhor estimula os corpúsculos de Pacini está entre 200 a 300Hz; os de Meissner, em trono de 50Hz. Quando a freqüência cai menos de 50 Hz, as terminações de Ruffini e Meissner evocam sensações de adejo. Tipos de receptores Natureza do estimulo Propriedade dos receptores Pressão Meissner e terminações dos folículos pilosos Vibração de baixa freqüência Adaptação rápida Adejo Corpúsculos de Pacini Vibração de alta freqüência Adaptação rápida Vibração Corpúsculos de Merkel e Rufini Pressão Adaptação lenta Tato-presão A pelagem de outros mamíferos forma uma camada de ar que serve como isolante térmico e lhes garante a identificação dos estímulos mecânicos que nela incide como a força e o sentido do vento. Nos seres humanos, os terminais nervosos dos folículos pilosos, apenas nos ajudam detectar delicados estímulos mecânicos que defletem a sua inclinação. Apostila do Curso de Fisiologia 2007 Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 63 Discriminação de dois pontos Com o uso de um compasso, é possível mapear a região da pele com maior e menor capacidade para discriminação entre dois pontos. O mapa ao lado indica que nas costas, a resolução espacial é bastante pequena (42mm) ao contrario do dedo indicador e polegar (2,5mm). Quanto maior a capacidade de resolução espacial maior é a densidade de receptores com campos receptores pequenos e maior a área cortical dedicada para o processamento da informação dessa região do corpo. A sensibilidade que nos permite qualificar precisamente as impressões mecânicas em relação ao local de estimulação é mediada pelo tato fino (ou epicrítico). Já a sensibilidade que cujos estímulos resultam numa sensação de tato grosseiro (ou protopático). RECEPTORES TÉRMICOS A sensação térmica percebida é proveniente da estimulação de receptores sensíveis para diferentes quantidades de calor; não há receptores para o frio absoluto. Reconhecemos a sensação de calor e frio em função do modo como os receptores térmicos respondem. Estes receptores são terminações livres e detectam variações térmicas muito pequenas. Os receptores para o frio são sensibilizados ao máximo quando a temperatura está em torno de 20o C. Já os receptores para o calor começam a ser sensibilizado quando a temperatura cutânea é de 30oC e aumenta a taxa disparo ao máximo quando a temperatura atinge os 45oC. O número de receptores para o frio é de 5 a 10 vezes maiores e são mais freqüentes nas faces e na mão. RECEPTORES PARA A DOR E A SENSIBILIDADE DOLOROSA A dor evoca tanto uma experiência sensorial objetiva como também subjetiva. A segunda está associada à experiência emocional de desconforto variável podendo gerar ansiedade e depressão. Dependendo do tipo de dor, além da sensação em si, expressamos respostas comportamentais somáticas (vocalização, posição antálgica, reflexo de retirada, etc.), viscerais (alterações cárdio-circulatórias e respiratórias, sudorese, etc.) e psíquicas (alterações do humor, irritabilidade, ansiedade, depressão, etc.). Por outro lado, a intensidade com que a dor é percebida varia com a idade, experiência e estado motivacional. Trata-se de uma percepção que anuncia uma lesão tecidual devido a estímulos muito intensos ou pela ocorrência de lesõesteciduais reais (inflamação, por exemplo). Apesar de evocar uma sensação desconfortável, ela tem imenso valor biológico, pois afasta o individuo do agente nocivo e a experiência faz com que ele o evite quando Apostila do Curso de Fisiologia 2007 Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 64 o estímulo for novamente reapresentado. Quando ocorre uma lesão tecidual a dor é um sintoma de urgência e deve ser tratada juntamente com a sua causa. É importante assinalar que dor é a sensação evocada e que nocicepcão é o conjunto de respostas neurais que evocam a primeira. Os nociceptores (transdutores sensoriais dos estímulos dolorosos) são todos, terminações livres. Há duas teorias que tentam explicar o mecanismo da transdução nociceptiva: 1) Teoria da especificidade: a sensibilidade nociceptiva seria processada como qualquer outra modalidade somestésica, possuindo transdutores próprios e linhas rotuladas, porém respondendo a estímulos de alta intensidade de natureza térmica, mecânica ou química. 2) Teoria do padrão da dor: um mesmo nociceptor responderia a vários estímulos potencialmente lesivos, comportando-se polimodalmente. Denominamos as dores em geral de algias; hiperalgesia e hipoalgesia para o aumento e diminuição da percepção nociceptiva; analgesia quando a sensibilidade é suprimida. Origens da sensibilidade dolorosa 1) Pele. Há dois tipos de sensações dolorosas que se originam da pele: Dor rápida (em agulhada) mediada por fibras aferentes primárias mielinicas do tipo Aγ, é bem localizada quanto à intensidade e a natureza do estimulo, são provocadas por estímulos intensos de pressão e calor. Dor lenta (difusa e em queimação) mediada fibras aferentes primárias amielinicos do tipo C de difícil localização e caracterização quanto a sua natureza e geralmente decorrente de lesões teciduais (queimaduras, inflamações) 2) Tecidos profundos. Mediada por fibras do tipo C, igualmente difusas e lentas (câimbras musculares) 3) Vísceras. Mediadas por fibras do tipo C, igualmente difusas e lentas (cólicas) Os nociceptores da dor rápida respondem com limiares elevados aos estímulos de pressão e calor intenso. A sensação desaparece com a remoção do estímulo, sem efeitos residuais. A dor lenta está sempre acompanhada lesão tecidual e persiste após a remoção do estímulo que o causou. Geralmente é acompanhada de reações autonômicas e emocionais. Veremos que as duas qualidades de dor possuem substratos neuroanatômicos distintos. Hiperalgesia Quando a pele sofre uma lesão tecidual decorrente de uma queimadura instala-se um processo inflamatório, e várias substâncias são liberadas causando um efeito aparentemente paradoxal: a região em volta do local lesionado torna-se dolorida e passa a evocar dor para estímulos mecânicos e térmicos que antes eram totalmente inócuos. É como se essa região ficasse repentinamente com limiar nociceptivo mais baixo. A esta reação denominamos hiperalgesia, ou seja, estado em que os nociceptores diminuem o limiar de resposta e ficam mais sensíveis. Mas como a sensibilidade dos nociceptores pode ser modificada? Uma reação inflamatória é um evento bastante complexo que tenta restaurar os danos da lesão e a hiperalgesia é apenas um de seus mecanismos. Apostila do Curso de Fisiologia 2007 Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 65 Como resultado da lesão tecidual a membrana citoplasmática é rompida e enzimas proteolíticas iniciam uma série de reações, entre elas, uma fospolipase degrada os fosfolipídios de membrana produzindo ácido aracdônico. Este por sua vez, sofre ação de outras enzimas e culmina com a produção de prostaglandinas (PG) e prostaciclinas. Estas substâncias têm como função principal causar vasodilatação capilar em torno da região afetada, causando rubor (eritema), calor e edema. Em se tratando de uma infecção, além de pirogênios exógenos, as PG iniciam o mecanismo de produção de calor (ou seja, a febre que é mais um sinal do processo inflamatório). Estas substâncias também atuam nos terminais nociceptivos reduzindo o limiar de respostas dos nociceptores, ou seja, tornando-os mais sensíveis aos estímulos sensoriais antes inócuos. Já a bradicinina e a histamina também envolvidas no processo inflamatório estimulam diretamente os nociceptores causando dor (hiperalgesia primária). Como se pode diminuir o limiar de sensibilidade dos nociceptores? Suspeita-se que cada um aciona um mecanismo de produção de 2o. mensageiro, via proteína G: a bradicinina o IP3 e a PG, cAMP, colaborando com a redução do potencial membrana, tornando-a mais excitável. Substância P Como todos os neurônios aferentes, as informações sensoriais são transmitidas para outros neurônios no SNC por meio de NT, nesse caso o glutamato. Entretanto, os aferentes primários da via dolorosa, também secretam um neuropeptídeo, a substância P (Sub P) que além de participar da neurotransmissão como modulador, é secretada retrogradamente (!) para o local da lesão causando uma cascata de eventos. No SNC, a Sub P facilita a transmissão nociceptiva para os neurônios de 2a.ordem. Acredita-se que a sua estimulação prolongada esteja envolvida no aumento de sensibilidade nos quadros de dor crônica. Perifericamente, ela promove o aumento da permeabilidade vascular além de estimular os mastócitos (células atraídas para o local da lesão) para liberarem histamina, PG, Bradicininas além de outras substâncias. Assim o próprio neurônio da via participa da resposta inflamatória contribui tornando-se hipersensível...(hiperalgesia secundaria ou neurogênica) Outras substâncias e fatores que participam da hiperalgesia ��Noradrenalina e Adrenalina. Durante uma lesão ocorre ativação do sistema nervoso simpático (devido ao estado de estresse) que libera noradrenalina e adrenalina dos terminais pós-ganglionares. Estas catecolaminas também atuam reduzindo o limiar de resposta nos Apostila do Curso de Fisiologia 2007 Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 66 nociceptores. O estado grave de hiperalgesia (denominada causagia) poderia ser em parte explicado por estes mecanismos. �� Hipóxia (redução no suprimento de oxigênio) �� Redução do pH (ou o aumento de [H+] �� Aumento de temperatura Dor referida Os órgãos viscerais recebem terminações nervosas nociceptivas mediando a dor lenta que é mais difícil de localizar e o paciente se queixa, simultaneamente, de dores cutâneas. Por exemplo, pessoas que sofrem de infarto do miocárdio, referem-se a dores no peito e no braço esquerdo. A dor cutânea é a dor referida já que a origem nociceptiva é originária do coração, causada pela hipóxia. Tal fato pode ser explicado pela regra do dermátomo, ou seja, a área da pele na qual a dor é sentida é também inervada pelo mesmo segmento medular do órgão afetado. Há duas explicações para o fenômeno: 1) a fibra sensorial originada da víscera também estimularia a fibra de origem cutânea; 2) a fibra aferente visceral facilitaria a emissão de impulsos dos neurônios secundários que recebem os impulsos cutâneos. Seja qual for a explicação, todas as vezes que uma dor cutânea não tem explicação, deve-se suspeitar de uma patologia dos órgãos internos, correspondentes ao segmento. A figura mostra um mapa de dores referidas que são evocadas simultaneamente pelas dores emanadas de órgãos viscerais. Enquanto às dores viscerais são freqüentemente acompanhadas de sintomas de náusea e outras manifestações autonômicas e afetivas, as estimulações cutâneas primárias não o são. Dores musculares A câimbra é uma contração muscular espasmódica, involuntária, extremamente, dolorosa e transitória que é causada pelo aumento da excitabilidade muscular (perda de Na+ via transpiração) e subseqüente fadiga por falta de energia.Durante a contração muscular rítmica quando o suprimento sanguíneo é adequado, não sentimos dor, apenas a percepção dos movimentos. Entretanto, tão logo, o suprimento sanguíneo se torna deficiente (hipóxia) iniciam-se as dores, causadas pelo acúmulo de uma substância denominada, fator P (possivelmente, K+). Analgesia A sensibilidade dolorosa por outro lado pode ser regulada. São comuns relatos de soldados que no calor da batalha “não sentem” dor e continuam combatendo e ignorando as lesões sofridas. A este estado é denominado de analgesia de estresse. Também faz parte do cotidiano, ao sofrermos lesões superficiais, esfregarmos próximo à área afetada ou pressionar o músculo afetado. Estes mecanismos serão estudados depois de estudarmos as vias somestésicas, mais adiante. Apostila do Curso de Fisiologia 2007 Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 67 PROPRIOCEPTORES A propriocepção é uma modalidade sensorial que se origina dos mecanorreceptores situados nos músculos esqueléticos (fusos musculares), tendões (órgãos tendinosos de Golgi), articulações, aponeuroses e tecido conjuntivo mais profundo. Segundo Sherrington o sentido proprioceptivo é o “nosso sentido secreto, nosso sexto sentido”. De fato, o principal contingente de informações proprioceptivas é projetado no cerebelo que opera em nível inconsciente. O neurologista contemporâneo Sacks, conceitua a propriocepção como “o continuo, mas inconsciente fluxo sensorial das partes moveis do corpo (músculos, tendões e articulações) por meio do qual a posição e tônus destas são continuamente monitorados e ajustados, porem de um modo que se mantém oculto de nós por ser automático e inconsciente”. No entanto, ainda que de forma relativamente grosseira percebemos continuamente a posição e o movimento do corpo (cinestesia) e quando um paciente apresenta perda da sensibilidade proprioceptiva ele relata como se a área afetada ficasse “desencarnada” ou então inexistente1. A propriocepção combinada com o sentido do tato proporciona-nos a capacidade de manipular e reconhecer os objetos tridimensionalmente sem o auxilio da visão, ou seja, a estereognosia. Assim, quando enfiamos a mão no bolso, graças a combinação do sentido cutâneo e proprioceptivo podemos discriminar, uma chave, duas moedas, pedaços de papel, etc. Por ora, estudaremos apenas a via da propriocepção consciente que faz parte do sentido somestésico. Os mecanismos de transdução e as funções dos proprioceptores serão estudados no capitulo de Controle da Motricidade Somática. VIAS SOMESTÉSICAS Vias aferentes Os impulsos aferentes somestésicos originados nos receptores do corpo (pescoço para baixo) são conduzidos pelas fibras aferentes primárias da via sensorial, cujos neurônios estão localizados nos gânglios da raiz dorsal e penetram a medula pelas raízes dorsais. Os que são originados na cabeça são conduzidos principalmente pelo V par (trigêmeo) de nervo craniano. Como as fibras sensoriais primárias (ou periféricas) possuem diferentes diâmetros e variam se são ou não mielinizadas, a velocidade com que conduzem os impulsos nervosos também varia, conforme a submodalidade sensorial. A sensibilidade nociceptiva é veiculada lentamente pelas fibras finas e sem mielina do tipo C (grupo IV). Já a sensibilidade proprioceptiva é veiculada rapidamente por meio de fibras calibrosas e mielinizadas do tipo Aα (grupo I). A organização segmentada do nosso corpo possui correspondentes nos segmentos da medula que são divididos em 4 grupos: cervical (1-8); torácica (1-12); lombar (1-5) e sacral (1-5). 1 Leia “Com uma perna só” de Oliver Sacks (2003) “ O homem que confundiu a sua mulher com um chapéu” , cap. Do mesmo autor (2002). Apostila do Curso de Fisiologia 2007 Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 68 Denominamos dermátomo a região da pele que é inervada pelas raízes dorsais de um determinado segmento da medula; assim como acontece com o miótomo e esclerótomo. A reativação do vírus da varicela (catapora) causa o herpes zoster que fica hospedado nos gânglios sensitivos. Quando se torna ativo, causa um aumento de sensibilidade e o paciente apresenta uma dor agonizante no dermátomo correspondente. Por vezes manifesta sensação de apunhalada e torna-se sensível a qualquer estimulo, não suportando o próprio vestuário. A pele torna-se inflamada e escamosa. VIAS SENSORIAIS SOMESTÉSICAS São duas as principais vias sensoriais somestésicas: sistema da coluna dorsal e coluna ântero-lateral. Ambas têm a sua principal projeção no lado oposto do córtex sensorial primário, portanto, a percepção consciente sobre a metade do corpo é interpretada pelo lado oposto do cérebro. As duas vias diferem quanto ao nível em que cruzam o plano mediano e o trajeto de suas fibras. Dada a importância clinica destas informações, vamos analisá-las com detalhe. Ao se aproximarem da medula, as fibras sensoriais separam-se em vários grupos de acordo com suas funções especificas, ocupando posições ordenadas dentro da raiz dorsal. A porção mais interna é ocupada por fibras mais calibrosas (proprioceptivas); a porção média por fibras que medeiam o tato fino e a dor rápida enquanto as mais externas, relacionadas à sensibilidade térmica e à dor lenta. Na zona em que as raízes penetram a medula, as diversas fibras emitem colaterais que realizam sinapses com neurônios próprios da medula. Conforme a modalidade, algumas fibras filiam-se a feixes ascendentes, cada uma posicionada de maneira ordenada. Identificamos dois grupos de feixes de fibras ascendentes na medula: o grupo da coluna dorsal e o da coluna ântero-lateral. Em ambos os casos, a projeção final para o córtex sensorial somestésico é no lado oposto. Portanto, apesar do trajeto de ambos os grupos diferirem a sensibilidade geral da metade do corpo é representada no córtex somestésico oposto. O SISTEMA DA COLUNA ANTERO-LATERAL (Espino-talâmico) •••• Via neoespinotalâmica (Trato espino-talâmico lateral): Principal via que medeia a sensibilidade dolorosa e térmica; envolve uma cadeia de três neurônios. O neurônio de 1a. ordem penetra a medula e o prolongamento central bifurca-se numa ramificação ascendente longa (que termina na coluna dorsal) e uma outra descendente, mais curta. A sinapse com o neurônio de 2a.ordem (da substancia gelatinosa) é mediada pelo glutamato e pela Sub P. Os neurônios de 2a.ordem cruzam o plano mediano pela comissura branca, ganham o funículo lateral do lado oposto e ascendem cranialmente até o tálamo. Do tálamo, os neurônios de 3a. ordem (Núcleo ventral póstero lateral=VPL) partem para o córtex somestésico primário situado no giro pós-central. Através desta via sensações térmicas e nociceptivas são trazidas dos membros e do tronco do lado oposto, sendo que esta via medeia a sensação de dor rápida e bem localizada (somatotopia). • Via páleoespino-talâmica (Trato espino-retículo-talâmico): possui mais neurônios na cadeia, sendo que os neurônios periféricos penetram a medula do mesmo modo que a via Apostila do Curso de Fisiologia 2007 Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 69 anterior. Os neurônios de 2a.ordem estão localizados na coluna posterior da medula e seus axônios cruzam o plano mediano, ganham o funículo lateral do lado oposto, e projetam-se para vários pontos da formação reticular (neurônios de 3a.ordem), onde ocorrem várias sinapses antes dos neurônios reticulares projetarem-se para os núcleos intralaminares do tálamo. Os neurônios de 2a ordem também sobem pelo funículo lateral do mesmo lado. Do tálamo, os neurônios projetam-se para várias regiões corticais, sendo que a sensação dolorosa mediada por esta via se torna consciente já ao nível do tálamo. Esta via ao contrárioda anterior, não estabelece somatotopia e a sensibilidade dolorosa mediada é a difusa e crônica. • Trato espinotalâmico anterior: semelhante à via neoespinotalamica medeia a sensibilidade de pressão e do tato protopático (grosseiro). Como na via paleoespinotalamica, a sensação se torna consciente no tálamo (VPL) O SISTEMA DA COLUNA DORSAL Relacionado ao tato epicrítico e à propriocepção consciente dos membros, as fibras aferentes primárias penetram a medula, mas só realizam sinapse com os neurônios de 2a ordem no bulbo. Os sentidos de propriocepção consciente (dos membros), tato epicrítico e de vibração, são transportados até o tronco encefálico pelos fascículos cuneiforme e grácil. Só então, os neurônios dos núcleos homônimos (os neurônios de 2a ordem) cruzam o plano medial e atingem o tálamo (VPL) através dos lemniscos mediais. Do tálamo (neurônios de 3a ordem) projetam-se para o córtex somestésico primário no giro pós-central. Ao longo desse trajeto, há evidências de que as informações sensoriais sofrem modificações, em particular, influências inibitórias que ajudam a contrastar os estímulos, modificando a percepção em função da experiência passada. A sensibilidade somestésica da cabeça é mediada principalmente pelo TRIGEMEO Com a exceção do território inervado pelos primeiros pares de nervos espinhais cervicais, a sensibilidade somática geral da cabeça é mediada pelos nervos craniais V, VII, IX e X, sendo o mais importante o V par (trigêmeo) que penetra pela ponte. Seu território de inervação corresponde à face, à boca, aos 2/3 da língua e à dura-máter que recobre o cérebro. As demais sensações como as da pele em torno da orelha, superfície nasal e faringe são supridas pelos nervos cranianos mencionados. As fibras aferentes do trigêmeo que medeiam o tato epicrítico e propriocepção possuem os corpos neuronais nos gânglios sensitivos dos nervos e tem projeção no núcleo principal do trigêmeo no tronco encefálico e projetam-se para o tálamo contralateral nos núcleos VPL. Já as fibras que medeiam o tato grosseiro, dor e temperatura projetam-se para o núcleo espinhal do trigêmeo e também projetam-se para o talamo contralateral. A nevralgia do trigêmeo tem como sintomas sensações desconfortáveis de choque elétrico ou agulhadas de curta duração, segundos em geral sendo que as crises dolorosas podem ocorrer várias vezes ao dia. TRATOS ESPINOCEREBELARES (Via da propriocepção inconsciente) As fibras aferentes proprioceptivas primárias realizam sinapses com um outro grupo de neurônios medulares no corno posterior cujos axônios projetam-se para o cerebelo, cujos detalhes estudaremos em conjunto com o controle da motricidade somática. VIAS DA SENSIBILIDADE VISCERAL Os receptores viscerais são na sua grande maioria terminações livres e medeiam a sensação inconsciente, com a exceção daquelas que medeiam a dor visceral. As fibras aferentes acompanham os nervos simpáticos e parassimpáticos. Os neurônios de 1a ordem estão Apostila do Curso de Fisiologia 2007 Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 70 localizados nos gânglios sensitivos espinhais. Com relação à sensibilidade dolorosa, os neurônios de 2a ordem acompanham o Trato neoespinotalâmico de ambos os lados. O CÓRTEX SOMESTÉSICO SISTEMA ANTERO LATERAL SISTEMA DA COLUNA DORSAL Apostila do Curso de Fisiologia 2007 Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 71 O cérebro tem uma representação do próprio corpo. A maioria das aferências somestésicas da metade do nosso corpo chega ao tálamo e projeta-se no córtex somestésico primário (S1) do giro pós-central contralateral. No córtex somestésico primário há um mapa corporal completo chamado homúnculo sensorial. Essa representação não é proporcional: a face e os dedos das mãos possuem a principal representação em relação a outras partes do corpo refletindo a densidade de receptores distribuídos pelo corpo. Assim determinadas regiões do corpo apresentam maior resolução espacial, ou seja, maior sensibilidade e maior precisão para identificar o estimulo. A sensibilidade tátil é a que tem melhor precisão. Não é à toa que a leitura Braille se executa com a superfície dos dedos indicadores e médios e não com a palma da mão. Outras espécies de mamíferos essa representação adquire outras configurações como a região das vibrissas. A existência de um mapa corporal já havia sido intuída por neurologista inglês John H Jackson que registrou o deslocamento de crises epilépticas convulsivas que se iniciavam com contrações dos dedos, depois mão, seguindo pelo braço e tronco (crise jacksoniana). A existência de um mapa foi corroborada pela 1ª vez pelo neurologista canadense Wilder Penfield que estimulou eletricamente determinadas regiões do córtex somestésico e obtinha relatos de formigamento na região correspondente do corpo. Atualmente as atividades corticais podem ser acompanhadas através da ressonância magnética funcional e técnicas de potencial evocado. O córtex somestésico possui 4 subáreas distintas que processam aspectos específicos da modalidade somestésica como é mostrado a seguir: �� Subárea 3a: propriocepção �� Subárea 3b: tato �� Subárea s 1 e 2: processamento imediato das informações táteis e combinação com a propriocepção proporcionando a interpretação espacial dos objetos examinados com as mãos. Quando ocorre lesão no córtex somestésico surgem dificuldades para discriminar textura, tamanho e formas dos objetos. Não há correlação entre as camadas corticais e as submodalidades processadas, porém existe em forma de colunas. O córtex trabalha processando as informações em módulos funcionais colunares para cada região do corpo. As informações de determinadas regiões do corpo chegam ao córtex pelo tálamo, separadas por submodalidades. As informações que chegam dos dedos atingem o córtex pelo rele talâmico e a informação de cada dedo chega em determinadas colunas trazendo aspectos específicos da informação somestésica: o dedo 4 possui uma coluna cortical onde as informações aferentes ai chegam. Entretanto, as informações táteis originadas dos receptores de adaptação rápida (RA) e adaptação lenta (SA) são representadas em colunas distintas. A área somestésica primaria possui projeções para o córtex associativo somestésico secundário (S2) e para o córtex parietal superior. A região de S2 parece estar associada com a memória e aprendizagem tátil. Chamamos de percepção a capacidade de associar informações sensoriais à memória e à cognição de modo que seja possível a formação de conceitos e Apostila do Curso de Fisiologia 2007 Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 72 idéias sobre nos mesmos e os outros. Assim, perceber não é o mesmo que sentir ou ter uma sensação. A percepção depende dos sentidos, mas é mais do que isso: é um processo onde ocorre uma experiência mental que envolve memória, cognição e comportamento. A percepção somestésica se refere ao conhecimento (gnosis) que temos sobre o objeto tocado. Assim uma pessoa é capaz de sentir dor ou pressão do objeto, mas pode ser incapaz de não reconhecê-lo devido a déficits neurológicos nas áreas associativas somestésicas. A via sensorial até o córtex primário constitui a primeira etapa da percepção, ou seja, a fase de análise. Para criarmos um conceito global é necessária uma área sintética que seja capaz de reunir as partes e unificá-la e é identificada como córtex associativo. As informações originadas na pele, nos proprioceptores e tecidos profundos e que são processadas em detalhes são transferidas para uma outra área do córtex onde as submodalidades somestésicas são integradas (somadas e ampliadas). Quando sentimos o movimento dos objetos sobre a pele, reconhecemos suas a textura, peso e a forma.Tal nível de percepção ocorre nas subáreas 1 e 2 e nos proporciona a estereognosia. Há, portanto etapas progressivas no processamento das informações somestésicas: primeiro as submodalidades somestésicas são analisadas pontualmente de cada região do corpo (3a e 3b); posteriormente os diferentes aspectos sobre o objeto são finalmente combinadas proporcionando uma percepção mais completa sobre o objeto (1 e 2). Neste processo, os campos receptivos vão se tornando cada vez maiores: dos dedos individuais para um conjunto de dedos e finalmente a mão inteira. As áreas 1 e 2 também estão ativas durante a execução dos movimentos da mão que examina ativamente o objeto. A informação acerca da imagem corporal é enviada diretamente para o córtex motor primário, situado no giro pré- central. Essas aferências são tão importantes que se houver lesões nessa área, a própria motricidade voluntária fica bastante comprometida. O mucimol é uma droga que inibe as transmissões sinápticas corticais no córtex sensorial somático. Quando injetado no macaco, sobre o córtex somestésico esquerdo, a mão contralateral (direita) não consegue pegar a semente de dentro do funil, mas a mão do mesmo lado em que a droga foi injetada o consegue perfeitamente, pois nesse lado, o córtex somestésico não foi comprometido. O córtex parietal posterior é responsável pela formação da imagem do corpo e de como o corpo se relaciona com o mundo exterior No córtex parietal posterior (subáreas 5 e 7), o significado (idéia, conceito, definição) é finalmente atribuído ao objeto examinado. Ao enfiar a mão no bolso cheio de objetos, devido ao reconhecimento da textura, peso, forma, e da temperatura de cada um, torna-se possível identificar cada um deles. Nessas áreas, os aspectos separados do objeto assumem uma unidade conceitual, mas não sabemos como realmente isso acontece. O córtex parietal posterior é uma área associativa polimodal, ou seja, integra outras informações sensoriais como as visuais e auditivas. Lesão nessa área não causa cegueira, surdez ou incapacidade de reconhecer os objetos; ocorrem os deficts para situar-se no espaço extracorpóreo, dificulta a integração visual e motora e também reduz a atenção dirigida. Apostila do Curso de Fisiologia 2007 Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 73 Paciente com as mãos amputadas, relata sensação fantasma evocadas por estímulos faciais Quando a lesão acomete o lado direito, o paciente perde a noção da parte do seu próprio corpo e do ambiente extracorpóreo: todas as informações sensoriais que chegam pelo lado esquerdo são ignoradas (síndrome da negligência corporal), como se simplesmente não existissem. Assim, o paciente não lava ou não veste este lado do corpo e nem faz idéia de que existe um espaço extracorpóreo correspondente!! A figura ilustra a maneira como o paciente se relaciona com o corpo e o mundo externo ignorado. Se solicitado para desenhar a copia das figuras do lado esquerdo (modelo), o paciente negligencia as informações contidas no campo visual esquerdo e não completa os desenhos... O mapa somático cortical não é fixo: apresenta plasticidade de uso e desuso Conforme o uso que é dado a determinadas partes do corpo, a representação se torna proporcionalmente maior ou menor; os mapas são diferentes entre as pessoas. Quando as mãos são amputadas, mesmo na ausência de receptores sensoriais, o paciente relata sensações do membro ausente. Como isto é possível? Uma vez que as vias sensoriais restantes estão presentes e guardam somatotópica da região inervada, inclusive daquela perdida, atividades sensoriais espontâneas nestas vias evocam as sensações dos membros ausentes. A esta percepção sensorial consciente do membro ausente é denominado “fantasma”. Após um certo tempo, as vias que normalmente ocupavam a área que representam am mãos passam a ser ocupadas pelas áreas vizinhas como as que representam a face (veja novamente o homúnculo). Quando estimulamos tactilmente a face desses pacientes amputados eles relatam sensações fantasmas como se fossem evocados das mãos. MODULAÇÃO DA SENSIBILIDADE DOLOROSA: Teoria do portão da dor A teoria se baseia no pressuposto de que os neurônios de 2a ordem do corno posterior da medula são controlados pré e pós sinapticamente por neurônios locais, centrais e periféricos os quais regulariam a freqüência dos PA a serem gerados para as regiões mais cefálicas. Daí a idéia de um portão: as fibras aferentes nociceptivas primárias estimulando a atividade dos neurônios de 2ª ordem (via NT excitatórios como Glu e Sub P) e os demais neurônios neuromodulando ou até inibindo o fluxo de impulsos nociceptivos através de sinapses inibitórias. O primeiro mecanismo atua logo na entrada das fibras nociceptivas: neurônios inibitórios locais seriam ativados por fibras aferentes de outra submodalidade (mecanorreceptores táteis). Assim, quando pressionamos uma região dolorida, sentimos um certo alivio porque as fibras táteis estimulam também os interneurônios inibitórios medulares dificultando a neurotransmissão entre os neurônios aferentes primários e secundários. Alem dessas, há outros mecanismos que modulam esse “portão da dor” como as vias descendentes originadas no cérebro (córtex cerebral, hipotálamo) e tronco encefálico (substância cinzenta periaquedutal e núcleos da rafe). Apostila do Curso de Fisiologia 2007 Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 74 Os neurônios bulbares (serotonérgicos) produzem intensa analgesia. Suspeita-se que os neurônios bulbares estimulem neurônios internunciais inibitórios da substancia gelatinosa secretores de encefalina. As encefalinas aumentariam o limiar dos neurônios de 2a ordem, dificultando ou bloqueando totalmente a neurotransmissão das vias aferentes primárias nociceptivas. Fibras convergentes supra-mesencefálicas (de origem cortical, da amigadala e do hipotálamo) teriam efeitos inibitórios sobre os núcleos da região mesencefálica, especialmente sobre os interneurônios inibitórios que controlam os neurônios serotoninérgicos. Ocorrendo a desinibição dos neurônios bulbares, o mecanismo de analgesia fica livre para entrar em ação. As encefalinas são conhecidas como peptídeos opiáceos, pois são semelhantes à morfina que causam analgesia exógena. Esta droga é usada nos quadros dolorosos intensos e simulam o efeito analgésico das encefalinas. A morfina é considerada um analgésico verdadeiro de ação central que tem a vantagem de bloquear especificamente esta modalidade, mas a sua grande desvantagem é o fato de causar a dependência química. Agora podemos realizar um exercício de raciocínio com os seguintes casos clínicos. Tente você mesmo deduzir que modalidades sensoriais estariam comprometidas nos seguintes casos: 1) Tabes dorsalis: conseqüência da neurosifilis devido à lesão das raízes dorsais espinhais 2) Hemissecção da medula: lesão da metade da medula por traumatismo 3) Transecção completa da medula por traumatismo
Compartilhar