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MÓDULO XI – PERCEPÇÃO, CONSCIÊNCIA E EMOÇÕES ATIVIDADE 7 Juliana Miranda Benício 1– Caracterizar os componentes do sistema límbico observando: O lobo límbico inclui grande parte do córtex na parede medial do hemisfério, principalmente os giros subcaloso, do cíngulo e para- hipocampal. Ele também inclui a formação hipocampal, que consiste no hipocampo propriamente dito (ou corno de Ammon), no giro denteado, no complexo subicular (subículo, pré-subículo e parassubículo) e no córtex entorrinal (área 28). Existe uma íntima relação entre estas estruturas corticais antigas sob o ponto de vista filogenético e a terminação do trato olfatório nos lobos frontal e temporal medial. O termo “sistema límbico” tornou-se popular para descrever o lobo límbico, juntamente com núcleos subcorticais intimamente associados, como a amídala, o septo, o hipotálamo, a habênula, os núcleos talâmicos anteriores e partes dos núcleos da base - GIRO DO CÍNGULO: O giro do cíngulo pode ser dividido rostrocaudalmente em várias áreas discretas sob o ponto de vista citoarquitetônico: os córtices prélímbico (área 32) e infralímbico (área 25), o córtex anterior do cíngulo (áreas 23 e 24) e parte do córtex cingulado posterior ou retroesplênico (área 29). O giro do cíngulo, que está relacionado às superfícies mediais do lobo frontal, contém áreas motoras específicas e tem extensas conexões com áreas neocorticais do lobo frontal. Dentro do córtex cingulado, a maioria das projeções segue caudalmente para dentro do giro para-hipocampal posterior. Através deste sistema, aferências derivadas de áreas disseminadas do córtex de associação convergem sobre o lobo temporal medial e a formação hipocampal. Está intimamente relacionado à depressão, à ansiedade e à agressividade, observando-se, em humanos, lentidão mental em casos de lesão dessa estrutura. Auxilia na determinação dos conteúdos da memória, observando-se significativo aumento de sua atividade quando as pessoas recorrem à mentira. - GIRO PARA-HIPOCAMPAL: O giro para-hipocampal inclui as áreas 27, 28 (córtex entorrinal), 35, 36, 48, 49 e campos corticais temporais. Ele tem complexas interconexões com o córtex cingulado e com a formação hipocampal. A área 25 também tem conexões recíprocas com o córtex entorrinal. As projeções entre a área paralímbica (área 32) e o córtex límbico (córtex anterior, retroesplênico e entorrinal) são um pouco menos proeminentes. As áreas 24 e 29 estão conectadas com a área cingulada posterior paralímbica (área 23). Um padrão de conexões corticais que segue para fora do hipocampo, através do córtex entorrinal para o córtex perirrinal, para o giro para-hipocampal caudal e para o giro posterior do cíngulo, é considerado de grande importância, desde que se considere o hipocampo. Apresenta-se intimamente relacionado ao armazenamento da memória; de fato, processos lesivos aí localizados produzem amnésia retrógrada isolada, com preservação da capacidade de armazenar novas memórias explícitas. - HIPOCAMPO: O hipocampo localiza-se acima do subículo e do giro para-hipocampal medial, e forma uma elevação curva, de aproximadamente 5 cm de comprimento, ao longo do assoalho do corno inferior do ventrículo lateral. Sua extremidade anterior é expandida, e aqui sua margem pode apresentar dois ou três sulcos rasos que dão uma aparência semelhante a uma pata, o pé do hipocampo. A face ventricular é convexa. Ela é coberta por epêndima, abaixo do qual fibras do álveo convergem medialmente sobre um feixe longitudinal de fibras, a fímbria do fórnice. O hipocampo é um arquicórtex trilaminar. Ele consiste em uma camada única de células piramidais, com camadas plexiformes acima e abaixo. Ele pode ser mais bem dividido em três campos distintos, CA1, CA2 e CA3. Exerce importantes funções relacionadas ao comportamento e à memória. Pessoas submetidas à remoção bilateral dos hipocampos conseguem acessar a memória aprendida, mas não conseguem aprender qualquer informação nova. Essa área também está integrada à tomada de decisões, pois quando o hipocampo interpreta um sinal neuronal como importante, provavelmente essa informação será armazenada na memória. Recentemente demonstrou-se a relação do hipocampo com o sistema imunológico, identificando que sua integridade é fundamental para a normalidade da resposta imune, bem como a interação da memória com os níveis de interleucina 1 alfa (IL-1) e de IL-2. O hipocampo não é, atualmente, considerada parte crucial dos sistemas neurobiológicos das emoções. 2– Caracterizar o circuito de Papez (conexões intrínsecas): Hipocampo - fórnix - corpo mamilar - fascículo mamilo-talâmico - núcleos anteriores do tálamo - cápsula interna - giro do cíngulo - giro para-hipocampal. - Fórnix: constitui o mais importante sistema eferente da formação hipocampal para o diencéfalo, hipotálamo e a área septal. É um feixe de fibras mielínicas composto principalmente por axônios de células do córtex subicular e pelas células piramidais do hipocampo, que se espalham pela superfície do álveo e convergem para formar a fímbria do fórnix. - Fascículo mamilo-talâmico: o trato mamilo-talâmico (fascículo mamilar) forma um trato fortemente mielinizado que termina nos núcleos anteriores do tálamo. O circuito de Papez, que une algumas estruturas do sistema límbico e, provavelmente, a direção predominante dos impulsos nervosos, segue: giro do cíngulo e giro para-hipocampal e hipocampo e fórnix > corpo mamilar > fascículo mamilo-talâmico > núcleos anteriores do tálamo > cápsula interna > giro do cíngulo. Esse circuito relaciona-se não somente com as emoções, como proposto por Papez, mas também com a memória, que depende principalmente do hipocampo. 3. Com o auxílio do livro de neuroanatomia caracterizar a memória. a. Tipos Categoria qualitativa - Memória declarativa: é o armazenamento (e a evocação) do material que está disponível para a consciência e pode, em princípio, ser expresso mediante a linguagem (por isso, é “declarativa”). Exemplos de memória declarativa são a capacidade de se recordar de um número de telefone, de uma canção ou das imagens de algum evento passado. - Memória não declarativa: (algumas vezes chamada de memória de procedimentos), por sua vez, não está disponível à percepção consciente, pelo menos não de forma detalhada. Essas memórias envolvem habilidades e associações que são, em geral, adquiridas e evocadas em um nível inconsciente. Lembrar como discar o telefone, como cantar a canção, como inspecionar eficientemente uma cena ou fazer toda a miríade de associações que ocorre continuamente são, todos, exemplos de memórias que pertencem a essa categoria. Categoria temporal - Memória imediata: por definição a capacidade rotineira de manter na consciência, durante frações de segundo, experiências em andamento. A capacidade desse registro é muito ampla, e todas as modalidades sensoriais (visual, verbal, tátil e assim por diante) parecem ter seu próprio registro de memória. - Memória de trabalho: a segunda categoria temporal, é a capacidade de manter e manipular informações na consciência durante segundos a minutos, enquanto ela é utilizada para atingir um determinado objetivo comportamental. - Memória de longa duração: compreende a retenção de informação de forma mais permanente, durante dias, semanas ou mesmo durante toda a vida. b. Áreas corticais e estruturas envolvidas (neurônios, vias, gânglios, etc) A memória não declarativa aparentemente envolve os núcleos da base, o córtex pré-frontal, a amígdala, o córtex associativo sensorial e o cerebelo, mas não o lobo temporal medial ou o diencéfalo da linha mediana. As memórias declarativas estão armazenadas de forma ampla em áreas especializadas do córtex cerebral. A evocação de tais memórias parece envolver o lobo temporal medial, assim como regiões do córtex frontal. Áreas corticais frontais, localizadas na porção dorsolaterale anterolateral do cérebro, em especial, são ativadas quando sujeitos normais tentam evocar informação declarativa da memória de longa duração. O hipocampo fica no "topo" da hierarquia cortical e pode codificar informações de todo o cérebro, ligando-as em uma memória episódica. As vias dorsal (para-hipocampal) e ventral (perirrinal) do córtex posterior convergem para o córtex entorrinal, que é a via de entrada e saída do hipocampo propriamente dito, consistindo do giro denteado (DG) e áreas do "corno de ammon" (CA) - CA3 e CA1. O CA3 representa o "engrama" primário para a memória episódica, enquanto o CA1 é uma codificação invertível do EC, de modo que a lembrança subsequente do engrama CA3 pode ativar o CA1 e depois o EC, para reativar a memória episódica completa no córtex. 4. Com o auxílio do livro de anatomia (atlas e texto), caracterizar o córtex pré-frontal O córtex pré-frontal na superfície lateral do hemisfério consiste predominantemente nas áreas 9, 46 e 45 de Brodmann. As áreas 44 e 45 são particularmente notáveis na espécie humana, uma vez que, no hemisfério dominante, elas constituem a área motora da fala (área de Broca). Ambas as áreas pré-frontais dorsolateral e ventrolateral recebem suas principais fibras aferentes talâmicas a partir do núcleo mediodorsal e existem contribuições adicionais da parte medial do pulvinar, do núcleo anterior ventral e do núcleo paracentral do grupo intralaminar anterior. A área dorsolateral recebe longas fibras de associação dos giros temporais posterior e superior médio (como as áreas de associação auditivas), da área parietal 7a, e de grande parte do córtex temporal médio. De dentro do lobo frontal, ela também recebe projeções do polo frontal (área 10) e do córtex pré-frontal medial (área 32) na superfície medial do hemisfério. Ela projeta-se para a área motora suplementar, para o córtex pré-motor dorsal e para o campo ocular frontal. Todas essas conexões talâmicas e corticocorticais são recíprocas. As conexões comissurais são com a área homóloga e com o córtex parietal inferior contralateral. A área pré-frontal ventrolateral recebe longas fibras de associação tanto da área 7a como da área 7b do lobo parietal, das áreas de associação auditivas do opérculo temporal, da ínsula e da parte anterior da margem inferior do sulco temporal superior. Do interior do lobo frontal, ela recebe fibras derivadas do córtex orbitofrontal anterior e projeta-se para o campo ocular frontal e para o córtex pré-motor ventral. Ela se conecta à área homóloga contralateral através do corpo caloso. Provavelmente, todas essas conexões são recíprocas. O córtex do polo frontal (área 10) recebe estímulos talâmicos a partir do núcleo mediodorsal, da parte medial do pulvinar e do núcleo paracentral. Ele está reciprocamente conectado ao córtex do polo temporal, ao córtex orbitofrontal anterior e ao córtex pré-frontal dorsolateral. O córtex orbitofrontal se conecta aos núcleos mediodorsal, anteromedial, anterior ventral, pulvinar medial, paracentral e da linha média do tálamo. Vias de associação corticais advêm do córtex inferotemporal, do giro temporal superior anterior e do polo temporal. Dentro do lobo frontal, ele tem conexões com o córtex pré-frontal medial, com o córtex pré-frontal ventrolateral e com áreas motoras mediais. Conexões comissurais e outras conexões seguem o padrão geral para todas as áreas neocorticais. O córtex pré-frontal medial está conectado aos núcleos talâmicos mediodorsal, anterior ventral, pulvinar medial anterior, paracentral, da linha média e suprageniculado limitante. Ele recebe fibras do córtex anterior do giro temporal superior. Dentro do lobo frontal, ele tem conexões com o córtex orbitofrontal e com as áreas motoras mediais do córtex préfrontal dorsolateral. A área pré-frontal é extremamente bem desenvolvida no cérebro humano, correspondendo a cerca de um terço da superfície total do córtex. Ela ocupa porções nas superfícies medial, inferior (orbital) e dorsolateral dos hemisférios cerebrais). O córtex pré-frontal é complexo quanto a sua citoarquitetura, nele havendo porções isocorticais, localizadas principalmente na face dorsolateral (áreas 9, 10, 12, 45 e 47 de Brodmann) e não isocorticais, estas distribuídas mais nas faces medial e orbital (áreas 11, 13, 25, e 32 de Brodmann). A organização citoarqitetônica do córtex pré-frontal revela, portanto, a existência de uma transição gradual entre o córtex não isocortical presente nas regiões medial e orbital e o isocórtex da região dorsolateral. Na região dorsolateral, podem ser observadas duas porções que se mesclam gradativamente com as duas outras regiões pré-frontais: a primeira porção, mais dorsal, se desenvolve a partir da região pré-frontal medial; a segunda, mais ventral, se desenvolve a partir do córtex orbitofrontal. De maneira correspondente a essa organização citoarquitetural, também há diferenciação em relação às suas conexões intrínsecas. A porção dorsal comunica-se preferencialmente com o córtex pré-frontal medial, enquanto a porção ventral recebe aferentes principalmente do córtex orbitofrontal. Configuram-se, desse modo, duas redes nervosas: uma dorsal, outra ventral. Esta recebe e processa muitas informações, provenientes praticamente todas das áreas sensoriais unimodais; aquela, por sua vez, recebe informações mais elaboradas do córtex terciário temporoparietal. Há muitas interconexões entre as duas redes, ligadas também à amígdala e ao hipotálamo. Importantes, também, são as fibras colinérgicas e catecolaminérgicas moduladoras, distribuídas por toda a região pré-frontal. Essa região tem conexões recíprocas, principalmente com o núcleo dorsomedial do tálamo, enquanto suas conexões eferentes são feitas para as áreas corticais motoras, corpo estriado e cerebelo. Tomando como um todo, o córtex pré-frontal ocupa posição central e está integrado em muitas redes nervosas cerebrais de larga escala, por meio das quais ele recebe e envia informações, executando papel integrador no controle do comportamento. Assim sendo, muitos neurônios da área pré-frontal respondem à estimulação de mais de uma modalidade sensorial e parecem estar envolvidos com aspectos motivacionais – por exemplo, só respondem a um estímulo que esteja ligado a uma recompensa. Por outro lado, alguns dos seus neurônios também podem ter participação na iniciação de certos movimentos motivados. Quanto às funções, o córtex pré-frontal tem desempenho extremamente importante em um conjunto de operações denominadas funções executivas: elas se referem à capacidade de planejar, executar e monitorar (modificando, se necessário) as estratégias de comportamento mais adequadas para fazer frente às diferentes situações do cotidiano, bem como planejar as ações futuras de curto e longo prazo. Tais funções incluem também a manutenção da atenção voluntária, a tomada de decisão e a seleção e flexibilização de ações, além de providenciar a distribuição de tarefas ao longo do tempo. Além disto, o córtex pré-frontal parece se ocupar da memória operacional, a qual nos permite não só manter na consciência, mas também modificar as informações qua são necessárias para realizar uma tarefa específica. Sugere-se que o córtex pré-frontal codifique, represente e armazene conhecimentos sobre comportamentos, incluindo as consequências de fazer ou deixar de fazer certas coisas em um ambiente ou situação complexa. Ele apreenderia modos de ação ou de comportamento em situações fora da rotina, um conhecimento que torna possível construir escolhas e estratégias mais apropriadas em cada momento, a partir de regras estruturadas ao longo da experiência. Para isso, teria ainda a habilidade de adiar objetivos ou flexibilizar sua escolha. Para muitos pesquisadores, a região pré-frontal pode ser considerada uma zona de confluência de dois eixos funcionais: o primeiro, relacionado com o comportamentomotivado e os processos emocionais; o segundo, relacionado com a memória operacional, a atenção e os aspectos cognitivos das funções executivas. 5. Com o auxílio do livro de neurociências caracterizar a memória implícita e explícita. Existem dois tipos de memória de longa duração que se diferenciam pelo fato de envolverem ou não a percepção consciente necessária para evocação (lembrança). O primeiro tipo de memória é uma forma inconsciente observada durante o desempenho de uma tarefa e que é conhecida durante o desempenho de uma tarefa e que é conhecida como memória implícita (também chamada de memória não declarativa ou de procedimentos). A memória implícita manifesta-se geralmente de forma automática, com pouco processamento consciente por parte do indivíduo. Diferentes tipos de experiência podem produzir memórias implícitas, como o priming, o aprendizado de habilidades motoras, a memória de hábitos e os condicionamentos. O outro tipo é a evocação deliberada, ou consciente, de experiências prévias, bem como a evocação consciente do conhecimento de fatos acerca de pessoas, lugares e coisas. Esse tipo é conhecido como memória explícita (ou memória declarativa). A memória explícita é altamente flexível, permitindo a associação de múltiplos fragmentos de informação sob diferentes circunstâncias. A memória implícita, por outro lado, permanece fortemente dependente das condições originais sob as quais se deu o aprendizado.
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