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BOTÂNICA SISTEMÁTICA Ronei Tiago Stein As plantas Objetivos de aprendizagem Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados: Identificar as características básicas das plantas terrestres. Reconhecer a origem e a diversificação das plantas. Diferenciar os ciclos de reprodução das briófitas e pteridófitas. Introdução Desde que a vida surgiu, há mais de 3,5 bilhões de anos, os seres vivos vêm se diversificando e se adaptando às mudanças ocorridas em nosso planeta. Essa capacidade de adaptação os permitiu colonizar os mais variados ambientes na Terra. Os cientistas acreditam que, há cerca de 450 milhões de anos, no período Ordoviciano, a maior parte das classes de animais marinhos atuais já estava estabelecida. O ambiente de terra firme, porém, continuava desabitado. Nessa época, um grupo de algas verdes começou a colonizar a terra firme, originando as primeiras plantas terrestres. Neste capítulo, você estudará as principais características das plantas terrestres atuais, entenderá melhor sobre como as plantas se originaram, além de conhecer sua atual diversificação. Principais características das plantas Embora apresentem espécies adaptadas à vida aquática, as plantas são seres tipicamente terrestres, ou seja, desenvolvem-se em substratos não submersos (são fi xas à terra ou às rochas). É de conhecimento comum a enorme diversidade de tamanhos e de formas que as plantas apresentam, podendo variar em sua altura de menos de 1 centímetro a mais de 100 metros, conforme indicado na Figura 1. A morfologia, ou forma, da planta também é diversa de maneira surpreendente (TAIZ et al., 2017). Figura 1. Variação de altura nas plantas, podendo apresentar desde poucos centímetros, como o musgo, até mais de 100 metros, como a sequoia. (a) (b) Um dos grandes desafios enfrentados pelos ancestrais das plantas atuais durante sua evolução foi desenvolver processos reprodutivos em que gametas não precisassem nadar, uma vez que água em forma líquida é pouco abun- dante no ambiente terrestre. Amabis e Martho (1997) descrevem que o reino Plantae engloba seres autótrofos fotossintetizantes, que diferem das algas por apresentar tecidos e órgãos bem diferenciados. Atualmente, são conhecidas mais de 290 mil espécies de plantas, algumas com estruturas relativamente simples (por exemplo, os musgos) e outras de organização corporal complexa (como as árvores). Em geral, as plantas podem ser definidas como organismos multicelulares derivados de embriões, sésseis, adaptados ao ambiente terrestre e capazes de converter dióxido de carbono em compostos orgânicos complexos por meio da fotossíntese. Essa definição geral inclui um amplo espectro de organismos, desde musgos até́ plantas floríferas (com flores). As plantas que apresentam flores e uma estrutura reprodutora visível são denomina- das de fanerógamas, como pinheiros, cicas, roseiras, mangueiras, laranjeiras, limoeiros, macieiras, coqueiros, entre outros. Já aquelas em que a estrutura reprodutora não se encontra visível e que não possuem flores ou sementes são chamadas de criptógamas, como samambaias, avencas, hepáticas e musgos. As plantas2 De acordo com Sadava et al. (2009), as plantas também podem ser classificadas pela presença ou não do sistema de tecido vascular, ou seja, células unidas em tubos que transportam água e nutrientes pelo corpo da planta. A maioria das plantas atuais tem um complexo sistema de tecido vascular, e são, portanto, chamadas de plantas vasculares. As plantas sem um sistema de transporte extenso (como as hepáticas, os musgos e os antó ceros) são descritas como avasculares, mesmo que alguns musgos tenham sistema vascular simples. As plantas avasculares são chamadas, informalmente, de briófitas, como veremos a seguir. O Quadro 1 apresenta um pequeno resumo da classificação das plantas terrestres. Grupo Nome comum Características Plantas avasculares Hepatófita Hepáticas Sem estágio filamentoso; gametófitos planos. Antocerófita Antocerófilas Arquegônios embebidos; esporófito cresce basalmente (a partir do solo). Briófita Musgos Estágio filamentoso; esporófito cresce apicalmente (a partir da extremidade). Plantas vasculares Licófita Licopódeos Folhas simples em espiral; esporângios nas axilas foliares. Pteridófita Samambaias Diferenciação entre caule principal e ramificações laterais (crescimento acima do topo). Quadro 1. Classificação das plantas terrestres (Continua) 3As plantas Para saber mais sobre os diferentes grupos de plantas, assista ao vídeo (REINO..., 2018) disponível no link a seguir. https://qrgo.page.link/exzW Fonte: Adaptado de Sadava et al. (2009). Grupo Nome comum Características Plantas com sementes Gimnospermas Cicadófita Cícadas Folhas compostas; anterozoide natante; sementes em folhas modificadas. Ginkgófita Ginkgo Decíduas; folhas em forma de leque; anterozoide natante. Gnetófita Gnetófitas Vasos no tecido vascular; folhas simples opostas. Coniferófita Coníferas Sementes em cones; folhas em forma de agulhas ou escamas. Angiospermas Plantas com flores Endosperma; carpelos; gametófitos muito reduzidos; sementes dentro do fruto. Quadro 1. Classificação das plantas terrestres (Continuação) As plantas4 As plantas (assim como os animais) são consideradas seres pluricelula- res, ou seja, apresentam muitas células em sua composição. Outra grande característica das plantas é que elas são eucariontes (gregos eu = verdadeiro + káryon = núcleo), ou seja, nas células, há uma membrana nuclear (carioteca) delimitando o núcleo, no interior do qual localizam-se os cromossomos. A célula eucariótica apresenta, além do núcleo, sistemas membranosos e orga- nelas no citoplasma. Com exceção de bactérias e cianobactérias, cujas células são procarióticas, e de vírus, que são acelulares, todos os outros seres (protozoários, algas, fungos, vegetais e animais) apresentam células eucarióticas, cujo tamanho das células varia entre 10 e 100 µm. Uma das principais características das plantas é que elas são autotróficas, ou seja, são capazes de produzir o seu próprio alimento pelo processo da fo- tossíntese. Utilizando a luz, ou seja, a energia luminosa, as plantas produzem a glicose, matéria orgânica formada a partir da água e do gás carbônico, obtendo o alimento e liberando o gás oxigênio. A Figura 2 apresenta uma esquematização sobre como ocorre o processo de fotossíntese. 5As plantas Figura 2. Processo de fotossíntese: a luz do sol é absorvida pelas folhas das plantas através da clorofila e transformada em glicose. Essa substância é conduzida ao longo dos canais existentes na planta para as demais partes do vegetal. A planta utiliza parte da glicose para viver e crescer, enquanto outra parte fica armazenada na raiz, no caule e nas sementes, em forma de amido. A fotossíntese também é importante para a purificação do ar, pois retira o gás carbônico (CO 2 ) presente na atmosfera e libera oxigênio para a atmosfera. Energia da luz solar Oxigênio liberado no ar Dióxido de carbono absorvido do ar Glucose usada pela planta Água absorvida pelo solo Fotossíntese significa produção através da luz, e ocorre nos cloroplastos das células. Na fotossíntese, a planta usa a energia da luz para uma série de reações químicas, produzindo substâncias energéticas, como a glicose, a partir de moléculas de gás carbônico e água. A glicose contém energia em suas ligações, que a planta usa como combustível. O oxigênio é um subproduto do As plantas6 processo. A glicose pode ser convertida em amido, que, por sua vez, consiste em um carboidrato que as plantas usam para armazenar energia (BURNIE, 1997). A planta absorve a luz que necessita para a fotossíntese por meio de substâncias químicas chamadas pigmentos fotossintetizadores. Quando a luz incide no pigmento, a molécula absorve uma parte da energia da luz. A fotossíntese ocorre na conversão da energia luminosa usada na produção de compostos orgânicos.Origem e diversificação das plantas Atualmente, estima-se que possam existir entre 5 milhões e 30 milhões de es- pécies (animais e vegetais) espalhadas ao longo do planeta Terra, porém, muitos ambientes ainda não foram explorados. Essas milhões de espécies apresentam diferenças entre si, como cores, formas, tamanhos, tipos de nutrição, respiração, reprodução e adaptações a diferentes funções (SILVA JUNIOR; SASSON, 2002). Cerca de 1,4 milhão de espécies vivas foram nomeadas e descritas pelos cientistas. Entre elas, aproximadamente, 750 mil são insetos, 41 mil são vertebrados e 290 mil são plantas. O restante inclui invertebrados, fungos, algas e microrganismos (CORSON, 2002). A Terra possui cerca de 4,5 bilhões de anos, e a vida começou a surgir há cerca de 3,5 bilhões de anos. Ao longo da história dos seres vivos, bem documentada por meio de estudos de fósseis e rochas, houve épocas de ex- plosão de biodiversidade, com o surgimento de novos grupos, e outras de grandes extinções, com o desaparecimento de muitos grupos que chegaram a ser dominantes na Terra. Em cada uma dessas extinções, possivelmente, milhões de espécies de- sapareceram, criando condições para a evolução de outras. Sadava et al. 7As plantas (2009) descrevem que as plantas terrestres são monofilé ticas, ou seja, todas descendem de um único ancestral comum, formando uma ramificação da árvore evolutiva da vida. Uma das características básicas compartilhadas, ou sinapomorfias, das plantas terrestres é o desenvolvimento de um embrião protegido por tecidos da planta parental. Diversas sinapomorfias, endossadas por evidências claras de estudos mo- leculares, indicam que o clado irmão das plantas é o grupo de algas verdes aquáticas, chamado Charales. As algas verdes ancestrais das plantas viveram às margens de poços ou charcos, circulando-os como uma esteira verde. Foi a partir desse habitat marginal, algumas vezes úmido e outras vezes seco, que as plantas primitivas fizeram a transição para a terra (SADAVA et al., 2009). Seguindo a linha evolutiva dos vegetais, após as algas, surgiram as Brió- fitas, que não possuem os vasos condutores de seiva, e seus gametas (células reprodutivas) são levados facilmente pela água da chuva ou pelas gotas de orvalho de uma planta para outra. As primeiras plantas a apresentarem vasos condutores foram as Pteridófitas, e isso facilitou muito o transporte de água e minerais retirados do solo. Os três grupos de vegetais (alga verde ancestral, Briófitas e Pteridófitas) surgiram a partir de mudanças ocorridas por longos períodos de seca, que aconteceram no tempo geológico denominado Siluriano, período da Era Paleozoica, compreendido, aproximadamente, entre 444 e 416 milhões de anos atrás. No período Devoniano, compreendido entre 416 e 359 milhões de anos atrás, iniciou-se a formação dos primeiros bosques, concebidos por ancestrais de musgos e samambaias, plantas que produzem esporos para se reproduzir. O surgimento das plantas permitiu que outras formas de vida começassem a sobreviver sobre a terra. Isso ocorreu porque as plantas começaram a fornecer oxigênio e, em última análise, a maior parte do alimento consumido pelos ani- mais terrestres. Além do mais, as raízes criam habitat para outros organismos pela estabilização do solo. Dessa forma, pode-se dizer que a origem e evolução das plantas está relacionada diretamente com a evolução dos animais (REECE et al., 2015). O Quadro 2 apresenta um breve resumo sobre a relação entre os tipos de vida vegetal e animal que surgiram ao longo dos anos no planeta Terra. As plantas8 Anos decorridos desde o início do período de formação da Terra até os dias atuais Vida vegetal Vida animal 4,5 bilhões Bactérias anaeróbias e fotossintéticas surgem; formação da Terra e do resto do sistema. 2,5 bilhões Pluricelulares acelomados e celomados surgem; protistas eucariontes e fungos surgem. 1,5 bilhão Algas marinhas abundantes. Procariontes abundantes. 600 milhões Invasão do ambiente terrestre pelas plantas. Invertebrados marinhos diversificados, trilobitas; aparecimento de animais com esqueleto. 500 milhões Invasão do ambiente terrestre pelas plantas. Invertebrados marinhos diversificados, os corais; aparecimento dos primeiros vertebrados aquáticos, os peixes. 425 milhões Primeiras plantas vasculares, algas e fungos. Aparecimento dos primeiros artrópodes adaptados a respirar em meio terrestre; aumento do número de peixes. 405 milhões Expansão das plantas terrestres; primeiras florestas de musgos e samambaias. Período denominado Idade dos Peixes; aparecimento dos primeiros vertebrados terrestres e anfíbios. 345 milhões Era das grandes florestas de gimnospermas e suas precursoras, musgos e samambaias. Período chamado Idade dos Anfíbios; primeira grande irradiação de insetos; aparecimento dos primeiros répteis. 280 milhões Gimnospermas e angiospermas evoluem. Expansão dos répteis, declínio dos anfíbios. Quadro 2. Resumo dos principais tipos de vida (animal e vegetal) que surgiram ao longo da história da Terra (Continua) 9As plantas Fonte: Adaptado de Silva Júnior e Sasson (2002). Anos decorridos desde o início do período de formação da Terra até os dias atuais Vida vegetal Vida animal 230 milhões Domínio do ambiente terrestre pelas gimnospermas e samambaias; diminuição dos musgos. Aparecimento dos primeiros dinossauros e de répteis semelhantes a mamíferos. 181 milhões Gimnospermas, como as cicas e coníferas, ainda predominam. Dinossauros grandes, especializados, mais abundantes. Aparecimento dos primeiros mamíferos e das primeiras aves. 135 milhões As angiospermas dominam, declínio das gimnospermas. Apogeu e desaparecimento dos dinossauros; segunda grande irradiação dos insetos; primeiros primatas. 63 milhões Domínio do ambiente terrestre pelas angiospermas. Domínio do ambiente terrestre por mamíferos, aves, insetos; irradiação dos mamíferos; primeiros homens. 3 milhões Extinção de muitas espécies de plantas. Extinção dos grandes mamíferos. 10 mil Aumento do número de plantas herbáceas. Civilizações humanas. Quadro 2. Resumo dos principais tipos de vida (animal e vegetal) que surgiram ao longo da história da Terra (Continuação) As plantas10 As primeiras plantas na Terra não tinham flores nem produziam sementes. Elas se espalharam por meio de esporos. Plantas simples como essas ainda existem, mas agora elas dividem a Terra com plantas que produzem flores. Os melhores lugares para encontrar plantas sem flores são os pântanos, as sombras e a costa marinha. Diversificação das plantas As espécies de plantas apresentam diferenças entre si, como a presença ou ausência de vasos condutores, sementes, fl ores, frutos, entre outros. Dessa forma, as plantas podem ser divididas em quatro grupos principais, observe a seguir. Briófitas: denominam o grupo das plantas mais simples. Elas são pequenas, avasculares e não possuem caule, folhas ou raízes. Gostam de viver, preferen- cialmente, em locais úmidos e necessitam de água para sua reprodução. Como principais representantes desse grupo, podemos citar os musgos e as hepáticas. Pteridófitas: diferentemente das briófitas, são plantas que possuem vasos condutores de seiva, bem como folhas, caule e raízes. Essas plantas também estabelecem forte dependência com a água no que diz respeito à reprodução. Como representantes, podemos citar as samambaias e as avencas. Gimnospermas: são plantas mais complexas, quando comparadas às briófitas e pteridófitas, e surgiram com uma importante novidade evolutiva: as sementes, extremamente importantes porque garantem a proteção do embrião e fornecem-lhe alimento. Nesse grupo de plantas, a característica mais marcante é a semente nua, ou seja, a semente que não é envolvida por um fruto. Como exemplo de gimnospermas, podemos citar os pinheiros e as araucárias. Angiospermas: é o grupo mais diversificado e dominante de plantas.Essas plantas apresentam flores e frutos que atuam, respectivamente, atraindo polinizadores e dispersores. Sem dúvidas, essa característica favoreceu a grande quantidade de espécies desse grupo. Como exemplo, podemos citar as roseiras, os coqueiros e os cactos. A Figura 3 apresenta um exemplo de planta de cada um desses grupos. 11As plantas Figura 3. Diferentes grupos de plantas. (a) Musgo, exemplo de briófita; (b) samambaia, exemplo de pteridófita; (c) pinheiro, exemplo de gimnosperma; (d) ipê roxo, exemplo de angiosperma. Fonte: (d) Kpboonjit/Shutterstock.com. (a) (b) (c) (d) Diferença entre reprodução de briófitas e pteridófitas Antes de começarmos a falar sobre a diferença entre a reprodução de briófi tas e pteridófi tas, é importante entendermos os conceitos de reprodução assexuada e reprodução sexuada. Reprodução assexuada: garante apenas a produção de um ou mais novos indivíduos, geneticamente idênticos ao organismo original. Reprodução sexuada: promove a recombinação gênica seguida da junção dos genomas parciais de dois indivíduos. As plantas12 A reprodução assexuada tem como vantagens ser um processo rápido e com um pequeno gasto de energia. Visto que a divisão nuclear é um processo de mitose, esse sistema assegura a formação de clones e, uma vez que todos os indivíduos podem originar descendentes, um só indivíduo pode colonizar habitats de condições semelhantes, sem a intervenção de um segundo indiví- duo. Contudo, a reprodução assexuada também apresenta desvantagens: os indivíduos são clones, e a sua diversidade é praticamente nula, não favorecendo a evolução das espécies, com uma difícil adaptação dos novos indivíduos ao meio como consequência. Na reprodução sexuada, os pais dão origem a uma prole com combinações únicas de genes herdados dos dois progenitores. Ao contrário de um clone, a prole de reprodução sexuada varia geneticamente em relação aos irmãos e aos pais. São variações de um tema comum de semelhança familiar, não réplicas exatas (REECE et al., 2015). As briófitas apresentam reprodução tanto assexuada como sexuada. Algu- mas briófitas do grupo das hepáticas podem reproduzir-se assexualmente por meio de propágulos, ou seja, estruturas multicelulares que se desprendem da planta-mãe e germinam, dando origem a uma nova planta hepática (AMABIS; MARTHO, 1997). Já na reprodução sexuada, o ciclo de vida das briófitas apresenta alternância de gerações. A geração predominante é haploide (n) e forma gametas, razão pela qual é chamada geração gametofítica. A geração menos desenvolvida no ciclo é diploide (2n) e forma esporos, denominada geração esporofítica. O ciclo de reprodução sexuada de um musgo é apre- sentada na Figura 4. 13As plantas Figura 4. Ciclo de vida de um musgo. Fonte: Reece et al. (2015, p. 619). Briófitas são plantas de pequeno porte, encontradas em locais úmidos e sombreados, que crescem no solo ou sobre troncos de árvores. Os musgos, as hepáticas e os antóceros constituem a divisão de plantas chamadas de briófitas (REECE et al., 2015). De acordo com Shepherd (2003), as briófitas, geralmente, são descritas como plantas avasculares, mas algumas espécies têm tecidos condutores no caule, embora não sejam idênticos em estrutura aos tecidos condutores de plantas vasculares. As briófitas possuem importân- cia econômica muito reduzida, mas com grande interesse do ponto de vista evolutivo e ecológico. As pteridófitas (samambaias, xaxins, avencas, entre outros) foram os pri- meiros vegetais a apresentar um sistema de vasos condutores de nutrientes. Da mesma maneira que as briófitas, as pteridófitas reproduzem-se em um ciclo que apresenta uma fase sexuada e outra assexuada. Em certas épocas, na superfície inferior das folhas das samambaias, formam-se pontinhos escuros As plantas14 chamados soros. O surgimento dos soros indica que as samambaias estão em época de reprodução e, em cada soro, são produzidos inúmeros esporos. Quando os esporos amadurecem, os soros se abrem. O prótalo é uma planta sexuada, produtora de gametas, e representa a fase chamada de gametófito. Em outras palavras, prótalo é um corpo verde e delgado originado pela germinação dos esporos quando encontram-se úmidos. A Figura 5 apresenta o ciclo de vida de uma samambaia. Figura 5. Ciclo de vida de uma samambaia. Fonte: Reece et al. (2015, p. 624). De acordo com Amabis e Martho (1997), Burnie (1997) e Reece et al. (2015), o ciclo de vida das pteridófitas apresenta alternância de gerações diploides e haploides, assim como ocorre com as briófitas. Contudo, a geração mais desenvolvida é a esporofítica. As samambaias e as avencas (exemplos de pteridófitas) são esporófitos diploides. Na maturidade, as pteridófitas desenvolvem estruturas chamadas soros (Figura 6), localizadas na face inferior das folhas. Nesses soros, estão lo- calizados os esporângios, dentro dos quais há células que sofrem meiose e originam os esporos. 15As plantas Figura 6. Exemplo de soro, ou seja, estrutura reprodutiva presente em folhas férteis de plantas pteridófitas. Em detalhe, um conjunto de esporângios, onde os esporos se formam. Fonte: Enriscapes/Shutterstock.com. Em plantas com sementes (como as gimnospermas e angiospermas), o esporo é produzido, mas nunca é liberado para germinar no meio ambiente. Ele germina ainda na planta-mãe, nunca a deixando. Já o gametófito masculino (comumente chamado de grão de pólen) é liberado para que viaje até outra planta, proporcionando a fecundação do gameta feminino. A fecundação do gameta feminino origina o embrião, conforme ressaltam Raven, Evert e Eichhorn (2007). Quando os esporos germinam, dão origem a um gametófito efêmero, cuja vida somente comporta a produção dos gametas e sua junção. A fusão dos gametas origina um esporófito, fase duradoura nessas plantas. Essas plantas possuem esporângios, onde os esporos são produzidos e liberados. Ao atingir um substrato adequado, o esporo germina, e o ciclo se completa (KERBAUY, 2008). As plantas16 AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Fundamentos da biologia moderna. 2. ed. São Paulo: Moderna, 1997. BURNIE, D. Dicionário temático de biologia. São Paulo: Scipione, 1997. CORSON, W. H. Manual global de ecologia: o que você pode fazer a respeito da crise do meio ambiente. 4. ed. São Paulo: Augustus, 2002. KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008. RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 7. ed. Rio de Janeiro: Guana- bara Koogan, 2007. REECE, J. B. et al. Biologia de Campbell. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2015. REINO vegetal: características gerais das plantas. [S. l.: s. n.], 2018. 1 vídeo (53 min). Disponível em: https://qrgo.page.link/exzW. Acesso em: 11 abr. 2019. SADAVA, D. et al. Vida: a ciência da biologia. 8. ed. Porto Alegre: Artmed, 2009. (Evolução, diversidade e ecologia, v. 2). SHEPHERD, G. J. Avaliação do estado do conhecimento da diversidade biológica do Brasil: plantas terrestres. [S. l.: s. n.], 2003. Disponível em: http://www.mma.gov.br/estruturas/ chm/_arquivos/plantas1.pdf. Acesso em: 11 abr. 2019. SILVA JUNIOR, C. da.; SASSON, S. Biologia. 7. ed. São Paulo: Saraiva, 2002. v. 2. TAIZ, L. et al. Fisiologia e desenvolvimento vegetal. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. Leituras recomendadas GILBERT, S. F.; BARRESI, M. J. Biologia do desenvolvimento. 11. ed. Porto Alegre: Artmed, 2019. GONCALVES, E. G.; LORENZI, H. Morfologia vegetal: organografia e dicionário ilustrado de morfologia das plantas vasculares. 2. ed. Nova Odessa: Plantarum, 2011. GUREVITCH, J.; SCHEINER, S. M.; FOX, G. A. Ecologia vegetal. 2. ed. Porto Alegre: Artmed, 2009. 17As plantas
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