Regulação das funções gastrointestinais

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O trato gastrointestinal, ou canal 
alimentar fornece ao corpo nutrientes, 
eletrólitos e água ao desempenhar cinco 
funções: motilidade, secreção, digestão, 
absorção e armazenamento 
↪O sistema digestório consiste em duas partes, o trato 
gastrointestinal (GI) e as glândulas acessórias digestórias 
principais, que incluem o fígado e o pâncreas; 
↪O trato GI, também conhecido como canal alimentar, 
é uma estrutura tubiforme que se estende da boca até 
o ânus. Histologicamente, esse tubo consiste em quatro 
camadas principais: 
(1) a mucosa, que compreende células epiteliais 
(enterócitos, células endócrinas, entre outros), a lâmina 
própria e a mucosa muscular; 
(2) a submucosa; 
(3) duas camadas musculares, uma camada interna 
circular espessa e uma camada externa longitudinal fina; 
(4) uma camada serosa. 
 
 
 
↪Funcionalmente, o trato GI fornece ao corpo, 
incluindo o próprio canal alimentar, nutrientes, eletrólitos 
e água. Para fornecer essas substâncias ao corpo, o 
trato gastrointestinal desempenha cinco funções: 
motilidade, secreção, digestão, absorção e 
armazenamento; 
↪Com base nas necessidades dos diversos sistemas 
orgânicos no corpo, o trato GI orquestra e controla 
essas cinco funções por intermédio de dois sistemas de 
controle, o intrínseco e o extrínseco; 
↪Os elementos do sistema de controle intrínseco 
localizam-se entre as diferentes camadas do trato 
gastrointestinal, ao passo que o sistema de controle 
extrínseco reside na parte externa da parede do trato 
GI. Cada um desses sistemas consiste em dois 
componentes, a saber, nervos e secreções endócrinas. 
 
Sistema de controle Intrínseco e 
Extrínseco regulam diversas funções 
do trato gastrointestinal 
↪O sistema de controle intrínseco possui dois 
componentes: o sistema nervoso entérico (SNE) e os 
hormônios intestinais, que incluem gastrina, peptídio 
inibitório gástrico (PIG), colecistocinina (CCK), secretina e 
motilina; 
↪Os elementos do sistema de controle extrínseco que 
regulam as funções viscerais consistem nos nervos 
vago e esplâncnico e no hormônio aldosterona; 
 
Regulação das funções gastrointestinais 
↪As secreções dos sistemas de controle intrínseco e 
extrínseco do trato gastrointestinal são de natureza 
regulatória e não digestória; 
↪Isto é, regulam a atividade de células e tecidos do 
trato GI, mas não são secretadas no lúmen intestinal. 
Atingem seus tecidos-alvo por três vias diferentes; 
 
↪Secreções endócrinas são depositadas próximo aos 
vasos sanguíneos e, então, as células sanguíneas 
transportam as secreções para os seus tecidos-alvo; 
↪Parácrina se refere a peptídios secretados de células 
com difusão subsequente através do espaço intersticial 
para entrar em contato com outras células e estimulá-
las; 
↪Secreções autócrinas de determinada célula 
modificam ou regulam funções da mesma célula; 
 
↪Neurócrina refere-se à secreção por neurônios 
entéricos de neuromoduladores ou peptídios 
reguladores que atuam nas células musculares, glândulas 
ou vasos sanguíneos próximos; 
↪As células endócrinas e parácrinas do trato 
gastrointestinal possuem forma colunar com uma base 
ampla e ápice estreito; 
 
↪O ápice estreito da célula é exposto ao lúmen 
intestinal, o que permite que este “experimente” ou 
“prove” os conteúdos luminais e responda a tais 
estímulos liberando hormônios e/ou outras 
substâncias/peptídios reguladores; 
↪As células endócrinas e parácrinas possuem bases 
amplas que contêm grânulos secretores (formas de 
armazenamento de hormônios e substâncias 
parácrinas). Este formato permite que as células 
espalhem suas secreções em uma área muito mais 
ampla; 
↪Além dos sistemas de controle mencionados 
anteriormente, o trato GI contém o mais elevado 
número de células imunes e mediadores imunes no 
corpo; 
↪Essas células e mediadores interagem com o sistema 
de controle intrínseco do trato gastrointestinal, tanto os 
nervos quanto as células endócrinas, para regular 
algumas funções do trato GI, incluindo a motilidade e 
secreção. 
 
 
O sistema de controle neuronal 
intrínseco do trato gastrointestinal é 
o Sistema Nervoso Entérico 
↪O sistema nervoso entérico (SNE) é um componente 
do sistema nervoso autônomo (SNA). Os outros dois 
componentes do SNA são os sistemas simpático e 
parassimpático; 
 ↪O SNE controla a maior parte das funções GI 
independentemente do sistema nervoso central (SNC). 
Anatomicamente, o SNC consiste em dois plexos 
ganglionados principais, denominados plexos submucoso 
(Meissner) e mientérico (Auerbach); 
↪O plexo submucoso localiza-se sob a camada 
submucosa do trato gastrointestinal e o plexo 
mientérico situa-se entre a camada muscular circular 
interna e a camada muscular longitudinal externa; 
 
↪Os plexos entéricos se comunicam entre si através 
de interneurônios e com o SNC por meio dos nervos 
vago, pélvico e esplâncnico; 
↪Em geral, os neurônios entéricos consistem em 
neurônios sensoriais (aferentes), interneurônios e 
neurônios motores (eferentes); 
↪O estímulo sensorial vem dos mecanorreceptores 
dentro das camadas musculares e de quimiorreceptores 
dentro da mucosa; 
↪Mecanorreceptores monitoram a distensão da 
parede visceral, enquanto quimiorreceptores na mucosa 
monitoram as condições químicas no lúmen intestinal; 
↪Os nervos motores entéricos suprem o músculo 
vascular, o músculo visceral e as glândulas no interior da 
parede intestinal; 
↪Os neurônios eferentes do SNE podem ser 
estimulantes ou inibitórios; 
↪A natureza de sua ação é em grande parte 
determinada pelo tipo de substância neurócrina que 
eles secretam e pela natureza dos receptores ativados; 
↪Diferentemente dos neurônios clássicos, os neurônios 
entéricos liberam suas moléculas 
neurotransmissoras/neuromoduladoras a partir de 
vesículas localizadas em tumefações ao longo de 
ramificações geralmente extensas do axônio, não 
apenas no nível dos terminais sinápticos distais. Essas 
tumefações são denominadas varicosidades; 
↪As varicosidades contêm peptídios reguladores, 
substâncias coletivamente conhecidas como 
neurócrinos. Essas substâncias são secretadas em 
resposta a potenciais de ação e elas influem nas 
atividades dos músculos lisos ou células glandulares 
próximas; 
↪A presença de varicosidades nos neurônios entéricos 
permite que esses neurônios ativem uma área mais 
ampla nas proximidades do axônio em comparação à 
maior parte dos outros tipos de neurônios, que liberam 
seus neurotransmissores em uma área mais 
concentrada e localizada no terminal sináptico distal; 
↪Para simplificar o estudo desses neurônios e 
compreender sua importância fisiológica, quatro 
métodos principais de classificação foram usados; 
↪Esses métodos se baseiam na morfologia (formas 
diferentes) dos neurônios entéricos, dos tipos de 
neurotransmissores ou peptídios que podem conter 
(também conhecidos como codificação química), das 
propriedades elétricas dos neurônios entéricos ou 
eletrofisiologia e da função (p. ex., sensorial, motora, 
inibitória e excitatória) dos neurônios entéricos; 
↪Com base em sua morfologia, existem três tipos 
principais de neurônios entéricos: Dogiel tipo I, II e III; 
↪Essas classificações receberam o nome de Alexander 
Dogiel, o histologista que as descreveu pela primeira 
vez; 
↪Os neurônios Dogiel tipo I possuem corpos celulares 
pequenos e irregulares com múltiplos dendritos curtos; 
↪Os neurônios Dogiel tipo II possuem corpos celulares 
grandes e de forma oval com um ou dois dendritos 
longos; 
↪Os neurônios Dogiel tipo III possuem grandes corpos 
celulares com diferentes formatos e múltiplos dendritos; 
↪Eletrofisiologicamente, existem dois tipos de 
neurônios entéricos. No primeiro, é provocado um 
potencial de ação rápido (p. ex., milissegundo); estes são 
denominados neurônios tipo S (S de sinápticos); 
↪O segundo tipo de neurônio entérico possui um 
potencialde ação mais duradouro (p. ex., segundos) em 
comparação ao tipo S. Tais neurônios são chamados 
neurônios AH (AH para a longa fase após 
hiperpolarização); 
↪Os neurônios entéricos contêm muitos peptídios e 
neurotransmissores, que podem ser detectados por 
diversos métodos imuno-histoquímicos. Os neurônios 
entéricos podem ser classificados com base nesses 
conteúdos químicos; 
↪Por exemplo, alguns neurônios entéricos contêm o 
neurotransmissor acetilcolina. Esses neurônios são 
chamados neurônios colinérgicos e geralmente 
estimulam as atividades viscerais; 
↪Outros neurônios entéricos contêm adrenalina 
(também conhecida como epinefrina). Esses neurônios 
são chamados neurônios adrenérgicos e geralmente 
inibem as atividades viscerais; 
↪Finalmente, os neurônios entéricos podem ser 
classificados com base em sua função: excitatória, 
inibitória, sensorial ou motora; 
↪Os neurônios excitatórios causam um aumento na 
secreção se inervarem uma glândula ou causam 
contração muscular se inervarem um músculo. Os 
neurônios inibitórios causam uma diminuição na 
secreção ou relaxamento muscular; 
↪Os neurônios sensoriais detectam o pH luminal e a 
pressão ou temperatura na parede intestinal. Os 
neurônios motores inervam músculos e esfíncteres e 
causam contração ou relaxamento; 
↪Em geral, neurônios Dogiel tipo I e neurônios 
entéricos tipo S são considerados neurônios motores, 
enquanto neurônios Dogiel tipo II e AH são considerados 
neurônios sensoriais; 
↪Os neurônios excitatórios entéricos do trato 
gastrointestinal contêm acetilcolina (ACh) e/ou 
substância P (sub P), ao passo que os neurônios 
entéricos inibitórios do trato gastrointestinal contêm 
peptídio intestinal vasoativo (PIV) e/ou óxido nítrico 
(ON); 
↪Os neurônios entéricos do trato gastrointestinal 
também são denominados guardas (organizadores ou 
reguladores). Esses neurônios são necessários para 
controlar a excitação ou contração espúria se algum 
desses processos ocorrer; 
↪Além dos três componentes neuronais do SNE, 
plexos mientéricos e submucosos e interneurônios, há 
um tipo especial de célula no trato gastrointestinal 
denominada célula intersticial de Cajal; 
↪Os braços ou projeções múltiplas dessas células 
especializadas do músculo liso entram em contato tanto 
com células do músculo liso adjacente quanto com 
neurônios entéricos; 
↪Essa interação, além da atividade semelhante a um 
marca-passo das ICCs, desempenha um papel essencial 
na contração e motilidade do músculo visceral. 
O sistema de controle hormonal 
intrínseco do trato gastrointestinal 
consiste em cinco hormônios incluindo a 
secretina, gastrina, colecistocinina, 
polipeptídeo inibidor gástrico e motilina 
↪O sistema endócrino GI consiste em células 
especializadas que são dispersas entre as outras células 
epiteliais que revestem o trato gastrointestinal; 
↪O trato GI contém milhões de células epiteliais, que 
são denominadas enterócitos, células enterocromafins e 
células endócrinas; 
↪Os enterócitos possuem uma função absorvente, 
enquanto as células enterocromafins são de natureza 
secretória. Elas foram batizadas originalmente de acordo 
com suas características de coloração em preparações 
histológicas; 
↪Agora sabemos que essas células enterocromafins 
secretam peptídios ou hormônios que auxiliam a regular 
a motilidade visceral, a digestão de alimentos e a 
absorção de nutrientes; 
↪Essas células endócrinas do trato gastrointestinal são 
todas morfologicamente semelhantes, porém, cada uma 
secreta apenas um tipo de hormônio ou molécula 
regulatória; 
↪Normalmente, elas são distinguidas por um nome em 
letra maiúscula, como as células I para a produção de 
CCK e células G para a produção de gastrina; 
↪Existe uma grande variedade de moléculas que 
influenciam as atividades de diversas funções do 
aparelho gastrointestinal; a maioria dessas moléculas 
compreende peptídios; 
↪Para que um peptídio intestinal seja chamado de 
hormônio, ele deve satisfazer certos critérios. Esses 
critérios consistem em cinco características; 
↪Primeiro, o hormônio intestinal deve ser secretado 
por uma célula no trato gastrointestinal e deve atuar 
sobre outra célula; 
↪Segundo, o veículo que transporta os hormônios 
intestinais da célula secretora à célula-alvo deve ser o 
sangue (rota endócrina); 
↪Terceiro, a liberação de hormônios intestinais deve 
ser estimulada pelo alimento; 
↪Quarto, não é necessário que os hormônios 
intestinais sejam secretados sob controle neuronal; 
↪Quinto, uma forma sintética do hormônio (p. ex., 
como aquele sintetizado por uma empresa 
farmacêutica), deve ser capaz de mimetizar as ações 
do hormônio natural; 
↪Se um peptídio intestinal atender a esses critérios, ele 
é denominado hormônio intestinal, mas, caso contrário, 
ele mantém a referência de peptídio intestinal; 
↪Portanto, todos os hormônios intestinais também são 
considerados peptídios intestinais, ao passo que nem 
todos os peptídios intestinais são hormônios intestinais; 
↪Os peptídios intestinais que atendem aos critérios 
mencionados são a secretina, gastrina, CCK, polipeptídio 
inibitório gástrico (também conhecido como peptídio 
insulinotrópico dependente de glicose [PIG]) e motilina; 
↪Ademais, há hormônios candidatos que não 
satisfazem inteiramente os critérios mencionados. Esses 
hormônios candidatos são polipeptídio pancreático, 
peptídio YY e enteroglucagon (com um membro da 
família sendo o peptídio-1 similar ao glucagon [GLP-1]). 
Secretina: 
↪Em 1902, Bayliss e Starling descobriram a secretina, o 
primeiro hormônio peptídio intestinal a ser identificado; 
↪A secretina é secretada pelas células S do duodeno e 
jejuno superior em resposta à gordura, ácido gástrico, 
ácidos biliares e extratos de ervas; 
↪Funcionalmente, a secretina estimula as secreções 
exócrinas pancreáticas e biliares da água, bicarbonato, 
muco gástrico e pepsinogênio; secreções pancreáticas 
endócrinas de insulina, glucagon e somatostatina; e o 
crescimento pancreático; 
↪Além disso, a secretina inibe a secreção de ácido 
gástrico (funcionando como uma espécie de antiácido 
natural), bem como a motilidade do intestino e 
crescimento mucoso gástrico; 
↪A regulação das funções da secretina é controlada 
pela ação de hormônios como a CCK ou por interação 
neuronal-hormonal, como a CCK e o nervo vago; 
↪Patologicamente, a hipersecretinemia pode ser 
encontrada em casos de úlcera duodenal, insuficiência 
renal, pancreatite crônica e carcinoma de pequenas 
células do esôfago. 
Gastrina: 
↪A gastrina (G) foi descoberta em 1905 por John 
Sidney Adkins como um hormônio que é secretado 
pelas células G do piloro gástrico, antro gástrico e 
duodeno; 
↪A gastrina é secretada em resposta à presença de 
proteína e distensão gástrica. Sua principal ação é 
aumentar a secreção de ácido gástrico; 
↪Dependendo do número de aminoácidos na cadeia 
peptídica, a gastrina tem duas formas diferentes, G-17 
(também conhecida como gastrina pequena) e G-34 
(também conhecida como gastrina grande); 
↪Essas formas são equipotentes. O antro gástrico 
produz G-17 em resposta ao alimento (90% da 
produção de gastrina no trato gastrointestinal é G-17), 
enquanto o duodeno produz G-34 entre as refeições; 
↪Se o sexto resíduo de tirosina do terminal-C for 
sulfatado, então, a gastrina é chamada Gastrina II. No 
entanto, se esse resíduo não for sulfatado, então, o 
peptídio é chamado Gastrina I; 
↪A gastrina I e II liga-se ao receptor colecistocinina-2 
(CCK2) (também chamado receptor CCK-B), um 
receptor associado à proteína G com uma afinidade 
semelhante ao CCK. Essa ligação resulta na estimulação 
da secreção de ácido gástrico e hiperplasia das células 
semelhantes à enterocromafim (ECL), um tipo de célula 
endócrina da mucosa gástrica; 
↪Níveis aumentados de gastrina plasmática, 
independentemente do alimento ou da acidez, podem 
ser usados como umaferramenta diagnóstica para 
casos de anemia perniciosa ou gastrinoma (um tumor 
que secreta gastrina); 
↪Além disso, a gastrina aumenta a secreção de ácido 
indiretamente pela estimulação da liberação de 
histamina a partir da ECL, que pode ativar os 
receptores de histamina-2 (H2) em células parietais 
gástricas secretoras de ácido; 
↪Portanto, uma das maneiras pelas quais a inibição da 
secreção de ácido gástrico pode ser alterada é através 
de fármacos que bloqueiam o receptor H2, como a 
cimetidina. 
Colecistocinina: 
↪Em 1928, Ivy e Oldberg descobriram a colecistocinina 
(CCK), que é um hormônio secretado pelas células I 
endócrinas e pelos neurônios entéricos do duodeno e 
jejuno em resposta à gordura e à proteína; 
↪Sua principal ação é estimular o esvaziamento da 
vesícula biliar e secretar as enzimas pancreáticas. A 
CCK controla muitas funções GI ativando dois 
receptores associados à proteína G: a CCK1 , 
antigamente conhecida como receptor CCK-A 
(alimentar), que é distribuída principalmente no trato 
alimentar, e a CCK2 , conhecida antigamente como 
receptor CCK-B (cerebral), que é distribuída sobretudo 
no SNC; 
↪A sulfatação (adicionar um grupo de sulfato) de CCK 
afeta a ligação do peptídio aos seus receptores. A CCK 
sulfatada tem uma afinidade de ligação aos receptores 
CCK1 de 100 a 1.000 vezes maior do que a forma não 
sulfatada de CCK ou gastrina; 
↪A CCK sulfatada, a CCK não sulfatada e a gastrina 
ligam-se a receptores CCK2 com a mesma afinidade. 
Fisiologicamente, a CCK controla muitas funções 
relacionadas ao trato gastrointestinal; 
↪Por exemplo, a CCK causa a contração da vesícula 
biliar e do músculo liso enquanto aumenta a secreção 
pancreática e inibe o esvaziamento gástrico e a 
ingestão alimentar. 
Polipeptídio inibidor gástrico: 
↪Em 1969, Brown et al. descobriram o polipeptídio 
inibidor gástrico (PIG). O PIG é referido como uma 
enterogastrona em função de sua capacidade de 
reduzir a taxa de esvaziamento estomacal; 
↪A enterogastrona é um termo coletivo que se refere 
a qualquer hormônio ou substância regulatória que 
desacelera o movimento da ingesta, particularmente do 
estômago ao intestino; 
↪O nome peptídio insulinotrópico dependente de 
glicose também é dado ao PIG pelo fato de sua 
secreção ser estimulada pela presença de glicose no 
duodeno e de uma de suas ações ser estimular a 
secreção de insulina do pâncreas endócrino; 
↪Esse hormônio é secretado pelas células K do 
intestino delgado proximal em resposta à gordura e à 
glicose. Funcionalmente, o PIG inibe a secreção de 
ácido gástrico e estimula a secreção de insulina. 
Motilina: 
↪Em 1973, Brown et al. descobriram a motilina. Esse 
peptídio é secretado pelas células M (ou Mo) do 
duodeno e, em menor grau, pelo jejuno; 
↪A motilina atua tanto em músculos quanto em nervos 
para regular o complexo motor migrante (CMM), o 
padrão básico de motilidade intestinal presente durante 
o período entre as refeições que é interrompido pela 
alimentação; 
↪Ademais, a motilina estimula o esvaziamento gástrico 
durante o período entre as refeições e a secreção de 
pepsinogênio, uma enzima do estômago que digere a 
proteína; 
↪Clinicamente, fármacos que mimetizam as ações da 
motilina são usados para tratar distúrbios na motilidade 
visceral (distúrbios hipocinéticos), incluindo o atraso no 
esvaziamento gástrico. 
O sistema imune do aparelho 
gastrointestinal é extenso e interage 
com os sistemas regulatórios do trato 
gastrointestinal para controlar as 
diversas funções do intestino 
↪A mucosa do trato gastrointestinal é exposta a 
numerosos micro-organismos e antígenos (p. ex., 
alimentos contaminados e toxinas). Tais agentes 
prejudiciais requerem um sistema de defesa local 
(sistema imune) para controlar sua quantidade e limitar 
seu acesso ao corpo; 
↪A maior parte das células imunes no corpo situa-se 
na mucosa visceral. Essas células imunes defendem o 
ambiente GI de duas formas; 
↪Primeiramente, as células imunes do trato 
gastrointestinal respondem à estimulação similar a 
quaisquer outras células imunes no corpo incluindo a 
criação da memória antigênica, neutralização e a 
síntese de anticorpos e recrutamento de células 
exterminadoras; 
↪Em segundo lugar, as células imunes do trato 
gastrointestinal reagem secretando os mediadores 
inflamatórios como prostaglandinas, histamina e citocinas, 
que interagem diretamente com as células endócrinas e 
parácrinas do SNE e trato GI; 
↪Essa interação resulta na modulação das funções 
viscerais como a motilidade e secreção. Por exemplo, 
quando alimentos prejudiciais ou toxinas entram no 
trato gastrointestinal, as células imunes tornam-se 
sensibilizadas e começam a secretar prostaglandinas, 
citocinas e outros mediadores imunes; 
↪Essas substâncias, então, interagem diretamente com 
o SNE e com os sistemas endócrino e parácrino do 
trato gastrointestinal para provocar respostas como o 
aumento da secreção de fluido, diluição da toxina e 
motilidade aumentada a fim de mover o material nocivo 
rapidamente através do sistema; 
↪Portanto, o micróbio ou toxina será lavado e, por fim, 
será eliminado nas fezes. Como resultado dessas ações, 
o trato gastrointestinal fica protegido. 
O sistema de controle neuronal 
extrínseco do trato gastrointestinal é 
composto por dois nervos: vago e o 
esplâncnico 
↪Além do sistema de controle intrínseco do trato GI, 
dois sistemas extrínsecos também participam da 
regulação das funções viscerais. Semelhantes aos 
sistemas intrínsecos, os sistemas extrínsecos também 
consistem em nervos e em secreções endócrinas; 
↪As inervações extrínsecas que controlam as funções 
do trato GI consistem nos nervos vago e esplâncnico, 
ao passo que o sistema hormonal extrínseco consiste 
em um hormônio, a aldosterona. 
Nervo Vago: 
↪Anatomicamente, o nervo vago possui dois 
componentes: os eferentes parassimpáticos (fibras 
nervosas que enviam ordens do cérebro ao trato 
gastrointestinal) e os aferentes vagais (fibras nervosas 
que enviam informações do trato gastrointestinal ao 
cérebro); 
↪Funcionalmente, o nervo vago consiste em dois tipos 
gerais de fibras nervosas, as aferentes (sensoriais), que 
transportam o sinal dos órgãos ao SNC, e as eferentes 
(motoras), que transportam ordens do SNC aos órgãos. 
Os tipos específicos de fibras vagais mais relevantes 
para o trato GI são: 
(1) aferentes viscerais gerais (AVG), que inervam a 
víscera abdominal, incluindo o trato gastrointestinal, bem 
como a mucosa faríngea; 
(2) aferentes viscerais especiais (AVE), que transportam 
sinais das papilas gustativas da cavidade oral; 
(3) eferentes viscerais gerais e especiais (EVG e EVE) 
projetando-se do SNC aos gânglios parassimpáticos 
próximo aos órgãos e à faringe, respectivamente. 
↪Os corpos celulares da AVG e AVE são localizados 
no gânglio vagal inferior (gânglio nodoso) e os corpos 
celulares das EVG e EVE são localizados no núcleo 
motor dorsal do vago (MDV) e núcleo ambíguo, 
respectivamente; 
↪O MDV está localizado no complexo vagal dorsal do 
rombencéfalo, junto com o núcleo do trato solitário. O 
núcleo do trato solitário recebe a entrada vagal de AVG 
a partir do trato GI e da entrada vagal de AVE a partir 
das papilas gustativas da cavidade oral; 
↪O nervo vago inerva o trato GI por meio de dois 
ramos principais: o vago esquerdo e direito. Os ramos 
vagais esquerdos estão dentro de nervos celíacos e 
gástricos, enquanto os ramos vagais direitos estão 
dentro de nervos hepáticos, gástricos direito e nervo 
celíaco acessório; 
↪A vagotomia de alguns desses ramos pode ser 
utilizada como um tratamento opcional para úlceras 
gástricas/peptídeas; 
↪Além do mais, o nervo vago se comunica com o 
SNE do trato gastrointestinal, que também se comunica 
com o complexo vagal dorsal do SNC, por intermédio 
de aferentes vagais. Estes AVGs são intravilos arbóreos 
(IVA), terminaislaminares intergangliânicos (TLIG) e 
arranjos intramusculares (AIM); 
↪Os IVAs atingem os vilos da mucosa do trato 
gastrointestinal e funcionam como quimiorreceptores, 
fornecendo informação para o SNC sobre a condição 
química do lúmen intestinal; 
↪As AIMs e os TLIGs agem como mecanorreceptores 
e alongam ou tensionam receptores, o que fornece 
informação ao SNC sobre a situação física do trato 
gastrointestinal; 
↪As AVGs vagais que se comunicam com o SNE do 
trato gastrointestinal são neurônios parassimpáticos 
e pré-ganglionares que fazem sinapse em neurônios 
de plexos submucosos ou mientérico; 
↪Em geral, este controle eferente parassimpático é 
estimulador (por exemplo, aumenta o fluxo sanguíneo 
no trato gastrointestinal e secreções glandulares). 
Nervo Esplâncnico: 
↪O nervo esplâncnico fornece ao trato GI inervações 
eferentes simpáticas e inervações aferentes vertebrais; 
↪Os corpos celulares neurais pré-ganglionar simpáticos 
estão localizados na região toracolombar da coluna 
vertebral e os corpos celulares de aferentes à coluna 
vertebral se encontram no gânglios da raiz dorsal; 
↪Corpos celulares simpáticos pós-ganglionares residem 
no gânglio celíaco-mesentérico (GCM) e faz sinapse no 
órgão-alvo. O GCM, em formato solar, consiste em dois 
gânglios principais, o mesentérico celíaco e craniano 
(superior), e também gânglios menores sem nomes 
específicos; 
↪Estes gânglios estão entre as artérias mesentéricas 
celíacas e cranianas, representando ramos da aorta. Em 
geral, as secreções neurócrinas simpáticas são 
inibidores naturais; 
↪Os nervos esplâncnicos, carregando aferentes 
vertebrais e viscerais, são distribuídos na mucosa, 
músculos, serosa e mesentério do trato gastrointestinal; 
↪Eles carregam sinais para o SNC em relação à 
presença de condições patológicas no trato 
gastrointestinal. Tais sinais incluem a distensão da 
parede do trato gastrointestinal, inflamação ou presença 
de químicas nocivas ou substâncias no lúmen intestinal 
com cólica associada ou dor abdominal; 
↪Estes estímulos dolorosos provocam respostas 
simpáticas no trato GI, incluindo a inibição da motilidade 
do trato gastrointestinal e aumento das secreções 
glandulares. 
O sistema de controle hormonal 
extrínseco do trato gastrointestinal 
limita-se a um hormônio: a 
aldosterona 
↪Apenas um hormônio conhecido é secretado fora do 
trato GI, mas ainda participa do controle de algumas 
funções do trato GI: a aldosterona. 
 
Aldosterona: 
↪Em 1953, Simon e Tait isolarem a aldosterona. Este 
hormônio é um hormônio esteroide (mineralocorticoide) 
que é secretado pela seção da zona glomerulosa 
exterior do córtex adrenal seguido pela estimulação da 
dieta com baixo teor de sal (hipossódica), angiotensina, 
hormônio adrenocorticotrófico ou altos níveis de 
potássio; 
↪A principal função da aldosterona é agir nos túbulos 
contorcidos distais e ducto coletor no rim causando a 
secreção do potássio e reabsorção do sódio e da água, 
com aumento da frequência na pressão sanguínea; 
↪No trato GI, a aldosterona estimula a reabsorção de 
sódio e água no intestino e nas glândulas salivares na 
troca com íons de potássio. Além disso, embora seja 
uma espécie dependente, a aldosterona provoca o 
aumento da absorção da água e sódio no cólon 
proximal e diminui a absorção no cólon distal.