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Metabolismo energético O metabolismo é um conjunto de reações químicas responsáveis pelos processos de síntese e degradação dos nutrientes na célula. As principais fontes de energia metabólica são os carboidratos, lipídios e proteínas, produtos de alto conteúdo energético ingerido. Os principais objetivos do metabolismo são produzir energia química em forma de ATP e NADH (NADPH, FADH2) para: • sintetizar moléculas complexas partindo de precursores simples = biossíntese • realizar um trabalho (contração muscular) Organismos vivos necessitam de energia para manter suas funções biológicas: movimento, transporte ativo e síntese. Classificação Aeróbicos: Obrigatórios - utilizam O2 como agente oxidante para obter energia. Facultativos - ausência ou presença de oxigênio. Anaeróbicos: Utilizam agentes oxidantes como sulfato e nitrato. As reações químicas cooperam para as seguintes funções: • Obter e energia química (luz solar ou nutrientes) • Converter nutrientes • Polimerizar macromoléculas • Sintetizar e degradar biomoléculas especializadas. • Atividade celular coordenada - múltiplas enzimas colaborando para a obtenção de energia. As vias catabólicas e anabólicas estão relacionadas. O ATP e o NADPH produzidos pela degradação de metabólitos complexos são fonte de energia para reações biossintéticas e outras reações Anabolismo: síntese, formação de biomoléculas. ocorre quando a célula dispõe de energia ou substrato suficiente. As vias anabólicas (vias biossintéticas) são processos endergônicos e redutivos que necessitam de fornecimento de energia. Reações endorgônicas: Transporte ativo contra gradientes de concentração, síntese de biomoléculas, armazenamento de biomoléculas - Utilização de energia na forma de trabalho mecânico. Catabolismo: degradação ou “quebra” de compostos. ocorre em situações em que o organismo necessita de energia como, por exemplo, entre as refeições e no jejum. As vias catabólicas (vias degradativas) são processos exergônicos e oxidativos, realizam extração de energia e simplificação das moléculas a compostos comuns. Vias Anfibólicas: é um conjunto de reações que podem ser tanto anabólicas como catabólicas, dependem da condição energética da célula As vias metabólicas ocorrem em locais específicos das células: • Mitocôndria: ciclo do ácido cítrico, fosforilação oxidativa, oxidação de ácidos graxos, degradação de aminoácidos • Citosol: glicólise, via das pentoses-fosfato, biossíntese de ácidos graxos, gliconeogênese • Lisossomo: digestão enzimática • Núcleo: replicação e transcrição de DNA, processamento do RNA • Aparelho de Golgi: processamento pós- traducional de proteínas de membranas e proteínas secretoras, formação da membrana plasmática e vesículas • RER: síntese de proteínas ligadas a membranas e proteínas secretoras • REL: biossíntese de lipídeos de esteróides Introdução ao metabolismo Vias metabólicas • Peroxissomos (glioxissomos): reações de oxidação, catalisadas por aminoácidooxidases e catalase, reações do ciclo do glioxilato nas plantas A bioenergética ou termodinâmica bioquímica estuda a variação de energia que acompanha as reações que ocorrem na célula. Explicam o motivo de algumas reações químicas ocorrerem espontaneamente enquanto outras não. Variação de energia livre (ΔG): é a porção da variação de energia livre do sistema, a diferença entre a energia do produto e reagentes, disponível para o trabalho. As reações podem ter a variação de energia livre igual a zero (ΔG = 0), negativa (ΔG-) ou positiva (ΔG+). Quando o ΔG é negativo, a reação ocorre espontaneamente com perda de energia, ela é exergônica. Já quando ΔG é positivo a reação somente ocorre quando a energia livre for fornecida, a reação é endergônica. Quando o ΔG é igual a zero não ocorrerá nenhuma variação na energia livre e o sistema é dito em equilíbrio. *Reações com valores de ΔG próximos de ZERO podem ser facilmente revertidas pela mudança nas concentrações de produtos e de reagentes. Entretanto, algumas enzimas que operam longe do equilíbrio estão estrategicamente localizadas nas vias metabólicas: As vias metabólicas são “irreversíveis” e cada via possui uma etapa inicial limitante. Ao serem metabolizados nas células, os nutrientes podem liberar prótons e elétrons, e seus átomos de carbonos são convertidos a CO2. Os prótons e elétrons são recebidos por coenzimas na forma oxidada (Como NAD+ e FAD), que passam assim a forma reduzida, que são formas carregadas com hidrogênio (NADH, NADPH e FADH2). A reoxidação das coenzimas reduzidas (NADH e FADH2) para suas formas oxidadas (NAD+ e FAD) ocorrem na última etapa do metabolismo aeróbico dos nutrientes, quando elas passam seus elétrons para o aceptor final de elétrons (oxigênio). Esse processo ocorre nas membranas mitocôndria. A energia derivada dessa oxidação é utilizada para sintetizar um composto rico em energia, a adenosina trifosfato (ATP), a partir de uma molécula de adenosina difosfato (ADP) e um fosfato inorgânico (Pi =HPO4 -). Formação do ATP O ATP é uma forma química de armazenamento de energia A energia química do ATP é utilizada para promover processos biológicos que requerem energia, como a contração muscular. A utilização da energia do ATP é feita pela transferência de grupo fosforila para moléculas aceptoras. ATP + X XP + ADP P= PO3 2- ATP é utilizado para a síntese de compostos fosforilados, um processo endergônico, ou seja, com a formação de uma molécula que retirou calor do sistema reacional para poder ser sintetizada. É a energia química do ATP que será usada para promover os processos biológicos que consomem energia. O aproveitamento da energia do ATP é feito associando a remoção do seu grupo fosfato terminal aos processos que requerem energia. A retirada do fosfato do ATP para ser utilizada nas funções acima não é por hidrólise (reação que ocorre utilizando uma molécula de água). Embora essa reação seja possível de acontecer espontaneamente, acontece numa velocidade muito baixa. A reação de hidrólise pode ser catalisada por enzimas denominadas ATPases que atuam junto a processos que requerem energia e tem suas atividades rigorosamente controladas. Se não acontecesse esse rigoroso controle qualquer célula se tornaria inviável, pois uma vez produzido o ATP a reação de hidrólise liberaria a Termodinâmica das reações Formação de compostos energia como calor uma forma de energia que não pode ser utilizada pelas células. O mecanismo de aproveitamento de energia do ATP é bem complexo e envolve a transferência do grupo fosfato do ATP para moléculas aceptoras. Essa transferência possibilita efetuar transformações importantes nas células, como a síntese de compostos fosfatados que não podem ser produzidos diretamente, por reação com fosfato inorgânico. Os Carreadores: coenzimas 1. Existem carreadores ativados de elétrons para reações oxidantes: Flavina, Adenina, Nucleotídeo 2. Existem carreadores ativados de elétrons para reações Biosintética Redutoras: Nicotinamida, adenina, dinucleotídeo, Forma Oxidada = NADP+, Forma reduzida = NADPH. Localizado preferencialmente no citoplasma 3. Existe um carreador ativado de fragmentos de 2 carbonos: Coenzima A (CoA), que desempenha papel central no metabolismo e transporta unidades de acilas As coenzimas regulam reações enzimáticas, transferem prótons e elétrons. Holoenzimas são enzimas conjugadas. A unidade é formada por Apoenzima (porção protéica) + Coenzima (porção não protéica ou radical prostético) Como a modulação das enzimas regula as vias metabólicas e os níveis de catabolismoe anabolismo? • Concentração do substrato. • Regulação alostérica pelos co-fatores. • Outras formas de regulação: fosforilação e expressão proteica sinais extracelulares. Os co-fatores regulam a atividade enzimática. Eles transferem prótons e elétrons (reações de oxidação e redução). Todas as vitaminas hidrossolúveis com exceção da vitamina C são convertidas ou ativadas a co-fatores. Entre as vitaminas lipossolúveis (A,D,E,K) apenas a vitamina K é convertida a um co-fator. Além disso, os co-fatores podem carregar grupos funcionais como metil e acil. As reações metabólicas são altamente reguladas ocorrendo em diferentes compartimentos celulares. Reações de Ligação (Ligases): União de moléculas as custas da energia livre da clivagem de ATP Reações de Isomerização (Isomerases): Reações de rearranjo molecular Prepara a molécula para reações subsequentes Reações de transferência (Transferases): Muito variáveis, o grupo fosforila é transferido do ATP para outra molécula para ativação de substrato Reações de Hidrólise (Hidrolases): A água quebra uma ligação, quebra de macromoléculas Reações de formação ou quebra de Ligações duplas (Liases): Grupos funcionais podem ser adicionados e a ligações duplas e podem ser removidos formando ligações duplas Reações irreversíveis são altamente exorgônicas Reações iniciais geralmente são irreversíveis. Reações reguladoras geralmente comprometem a via metabólica. Reações de oxidação de nutrientes Reações de óxido redução (Óxido-redutases): Envolve retirada (ou doação) de elétrons dos metabólitos, tem participação direta dos carreadores de elétrons: NAD+, NADP+ e FAD Coenzimas e co-fatores Reações metabólicas 1. Controle alostérico: regulação por retroalimentação 2. Modificações covalentes: inter-conversão enzimática 3. Ciclos de substrato: duas reações opostas de não-equilíbrio e catalisadas por enzimas diferentes 4. Controle Genético: síntese de proteínas em resposta às necessidades metabólicas 5. Status Energético: as vias metabólicas não controladas pela ATP e ADP Os processos vitais precisam que as moléculas consumidas sejam decompostas para extrair energia e para que a formação de novas moléculas. O processo de extração de energia ocorre em uma série de etapas, as quais doadores de elétrons transferem energia aos aceptores de elétrons. As reações de óxido-redução são essenciais para a extração da energia de moléculas como a glicose. O principal transportador de elétrons é a nicotinamida adenina dinucleotídeo (NADH: forma reduzida, NAD+:forma oxidada). O NADH é oxidado a NAD+ quando perde 2 elétrons e o NAD+ é reduzido a NADH quando aceita 2 elétrons. Os dois elétrons de cada NADH e os dois prótons se unem ao átomo de oxigênio para formar água na oxidação completa da glicose. A energia gerada nessa reação é conservada pela transformação de ADP (uma molécula de baixa energia) em ATP. A energia do ATP nunca é esgotada, ela é transferida nas reações químicas que requerem energia dentro da célula. Controle do fluxo metabólico Bônus: Resumo
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