Hematopoese e Órgãos Hematopoiéticos

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HEMATOLOGIA 
BÁSICA
Adriana Dalpicolli 
Rodrigues
Hematopoese e órgãos 
hematopoiéticos
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:
  Reconhecer o processo de hematopoese e suas características.
  Conceituar célula-tronco, identificando as fases e os fatores reguladores 
da hematopoese.
  Identificar os órgãos hematopoiéticos primários e secundários.
Introdução
Conhecer a hematopoese é fundamental para que se possa compreender 
o quanto é significativa a presença de determinadas células sanguíneas, 
especialmente as imaturas, na circulação periférica, para a determinação 
de um diagnóstico, prognóstico ou acompanhamento clínico. A formação, 
o desenvolvimento e a maturação dos elementos figurados do sangue 
(eritrócitos, leucócitos e plaquetas) ocorrem a partir desse processo, a 
hematopoese, em órgãos hematopoiéticos. Um precursor celular comum 
e indiferenciado é a célula-tronco hematopoiética, que é estimulada a se 
renovar e/ou se diferenciar nas demais células sanguíneas de acordo com 
as necessidades do organismo e com o auxílio de fatores reguladores 
(como hormônios, interleucinas, citocinas). Esse processo inicia ainda na 
fase embrionária e segue por toda a vida do indivíduo: o que muda são 
os locais no organismo em que a hematopoese ocorre, sendo predomi-
nante na medula óssea. 
Neste capítulo, você vai aprender aspectos gerais sobre os processos 
que envolvem, interferem e regulam a hematopoese, além de conhecer 
os órgãos hematopoiéticos.
Hematopoese e suas características
A hematopoese, também chamada de hematopoiese, hemopoese ou hemopoiese, 
é o processo contínuo de formação e renovação dos elementos fi gurados do 
sangue ao longo de toda a vida de um indivíduo e por meio de processos 
mitóticos (divisão celular). A hematopoese tem início com a divisão de uma 
célula-tronco hematopoiética em duas células; uma delas a substitui (autor-
renovação) e a outra se diferencia na célula que é necessária. Esse processo 
mantém em equilíbrio a velocidade de produção das células do sangue e a sua 
velocidade de utilização/destruição (demanda) pelo organismo. Em condições 
normais, as velocidades devem ser iguais (HOFFBRAND; MOSS, 2018). 
A hematopoese pode ser dividida em:
  Eritropoese: a primeira célula que pode ser identificada como série 
vermelha é o pró-eritroblasto. A linhagem seguinte é do eritroblasto 
basofílico (possui um núcleo grande, cora com corantes básicos e com 
pouco acúmulo de hemoglobina). A cada divisão, o núcleo vai diminuindo 
de tamanho e a célula é preenchida com hemoglobina; assim, temos o 
eritroblasto policromatófilo, o eritroblasto, reticulócitos (ainda contêm 
restos de núcleo) e o eritrócito maduro (célula sem núcleo ou restos nu-
cleares) (GUYTON; HALL, 2017). Observe esse processo na Figura 1.
Figura 1. Estágios da diferenciação das hemácias.
Fonte: Hoffbrand e Moss (2018, p. 14).
Hematopoese e órgãos hematopoiéticos2
  Leucopoese: dividida em linhagem mielocítica — mielopoese, produção 
de granulócitos (granulopoese) e monócitos — e linhagem linfocítica 
— linfopoese, formação dos linfócitos. Ambas as linhagens iniciam 
com uma célula comum, o blasto (mieloblasto e linfoblasto). Veja, no 
esquema da Figura 2, as células imaturas envolvidas na mielopoese.
Figura 2. Estágios da diferenciação dos granulócitos e monócitos.
Fonte: Hoffbrand e Moss (2018, p. 89).
  Trombocitopoese (plaquetopoese) das plaquetas, que são fragmentos 
dos megacariócitos (GUYTON; HALL, 2017).
As células mais numerosas são os eritrócitos (especializados no transporte de 
gases sanguíneos — oxigênio e dióxido de carbono), seguidos pelas plaquetas, 
responsáveis pela hemostasia (coagulação) e pelos leucócitos, que fazem parte da 
defesa do organismo. Temos quatro tipos de fagócitos (neutrófilos, eosinófilos, 
basófilos e monócitos) e linfócitos B (plasmócitos), envolvidos na produção de 
anticorpos e linfócitos T (CD4 e CD8), relacionados à resposta imune e à prote-
ção contra vírus e demais partículas estranhas (HOFFBRAND; MOSS, 2018). 
A cada dia são produzidos aproximadamente 1012 eritrócitos, 108 mega-
cariócitos e, consequentemente, 1011 plaquetas e 108 leucócitos por meio de 
um processo complexo e finamente regulado na medula óssea. O aumento 
no número de células depende da população de células hematopoiéticas e 
da disponibilidade de progenitores, além de estímulos do organismo devido 
3Hematopoese e órgãos hematopoiéticos
a condições fisiológicas ou patológicas. Por exemplo, quando há sepse, os 
leucócitos armazenados precisam chegar à circulação o mais rápido possível. 
As vitaminas e os oligoelementos são indispensáveis à hematopoese, que 
é afetada pela ausência ou diminuição deles (insuficiência na maturação da 
eritopoese). A vitamina B12 e o ácido fólico, por exemplo, são necessários para 
a síntese do DNA. A carência desses elementos acarreta diminuição de DNA e, 
consequentemente, deficiência na divisão e na maturação nuclear. Nessas condi-
ções, as células passam por um processo de maturação rápido, sendo produzidos 
eritrócitos maiores que o normal (macrocíticos) e com a membrana celular mais 
frágil. São rompidas mais facilmente, de modo que apresentam um tempo de meia 
vida mais curto (metade ou um terço da vida normal). Essa situação caracteriza 
a anemia megaloblástica. O ferro é um elemento imprescindível para a síntese 
da hemoglobina na eritropoese, sua deficiência pode provocar a produção de 
eritrócitos microcíticos (células menores que as normais) e hipocrômicos (células 
menos coradas que as normais), o que caracteriza a anemia ferropriva.
A renovação celular é elevada: ocorre, em média, a cada 120 dias na po-
pulação eritróide, 10 dias para as plaquetas e algumas horas (neutrófilos e 
monócitos), dias (eosinófilos e basófilos) e de semanas a anos (linfócitos) para 
os leucócitos. Os eritrócitos, conforme vão envelhecendo, sofrem alteração na 
sua membrana plasmática (diminuição da flexibilidade), que se torna frágil. 
Muitos se rompem, e isso pode ocorrer no baço. A hemoglobina liberada é 
imediatamente fagocitada por macrófagos em muitas partes do organismo, 
principalmente no fígado, no baço e na medula óssea. O ferro e a globina 
são reutilizados no organismo. enquanto a porção porfirina é convertida em 
bilirrubina no fígado e excretada. Já as plaquetas são fagocitadas pelos macró-
fagos e os leucócitos sofrem apoptose (morte celular programada) para serem 
eliminados do organismo quando envelhecem ou para diminuir a população 
de células necessárias em um processo de defesa do organismo.
Células-tronco e a hematopoese
Célula-tronco, do inglês stem cell, é uma célula primitiva que apresenta capacidade 
de autorrenovação (autorregeneração) e diferenciação, podendo originar células 
especializadas em diferentes categorias celulares do organismo, como, por exemplo: 
células ósseas, musculares, da pele, do sangue, nervosas, entre outras (MCPHER-
SON; PINCUS, 2013; HOFFBRAND; MOSS, 2018). As células-tronco estão 
presentes no embrião, quando são, então, designadas células-tronco embrionárias 
(blastocisto), as quais podem diferenciar-se em qualquer tipo de tecido; e também 
Hematopoese e órgãos hematopoiéticos4
podem ser encontradas em tecidos adultos, originando as células-tronco adultas, 
com menor capacidade de diferenciação. No adulto, essas células localizam-se, 
principalmente, no cordão umbilical e placentário, na medula óssea, no sangue 
periférico, no fígado, nos rins e na primeira dentição (dente de “leite”).
A concentração de célula-tronco hematopoética é muito pequena no organismo e 
corresponde a, aproximadamente, 0,01-0,05% no sangue periférico, menos de 1% na 
medula óssea e 0,33-1,98% em sangue de cordão umbilical e placentário.
As células-tronco classificam-se em totipotentes, pluripotentes e multipoten-
tes. As totipotentes podem originar tanto um organismo totalmente funcional 
quanto qualquer tipo celular do organismo (inclusive sistema nervoso)e cor-
respondem às células do embrião recém-formado. As pluripotentes são células 
capazes de gerar qualquer tipo de tecido sem originar um organismo completo 
(não podem gerar a placenta e outros tecidos de apoio ao feto); formam a massa 
celular interna do blastocisto depois dos quatro dias de vida e participam da 
formação de todos os tecidos do organismo. As multipotentes são um pouco mais 
diferenciadas, estão presentes no indivíduo adulto e têm capacidade de originar 
apenas um limitado número de tipos teciduais. Essas células são designadas 
de acordo com o órgão de que derivam e podem originar apenas células desse 
órgão, possibilitando a regeneração tecidual (SOUZA et al., 2003).
A hematopoese inicia-se com uma célula-tronco pluripotente, célula-tronco 
hematopoiética que é uma célula multipotente e que, por divisão assimétrica, pode 
tanto autorrenovar-se quanto dar origem às distintas linhagens celulares — ou 
seja, em um transplante de medula óssea, elas podem repovoar uma medula 
cujas células-tronco tenham sido eliminadas, como, por exemplo, em tratamento 
quimioterápico (MCPHERSON; PINCUS, 2013; HOFFBRAND; MOSS, 2018).
Dentro da célula, os sinais transmitidos pelos fatores de crescimento ativam 
fatores de transcrição específicos, como moléculas ligadoras de DNA que atuam 
como principais interruptores a determinar o programa genético subsequente, que, 
por sua vez, conduz ao desenvolvimento de diferentes linhagens celulares. Após 
estímulo apropriado, as células-tronco hematopoiéticas originam um comparti-
mento de células já comprometidas com uma determinada linhagem hematoló-
gica, podendo dar origem tanto a progenitores mieloides quanto a linfoides. Os 
progenitores mieloides comuns originam progenitores restritos às linhagens de 
5Hematopoese e órgãos hematopoiéticos
granulócitos/macrófagos e de megacariócitos/eritrócitos. Os progenitores linfoides 
comuns dão origem aos linfócitos B, T e a células natural killer (NK). As células 
formadoras de colônias (CFC), também chamadas de unidade formadora de 
colônia, são as células reconhecidas morfologicamente como as precursoras 
imediatas das diversas células maduras presentes no sangue periférico. Observe 
o esquema apresentado na Figura 3 para entender melhor esse processo.
Figura 3. Esquema mostrando a célula-tronco pluripotente, hematopoiética, gerando 
progenitores mielóide e linfoide até a célula final de cada linhagem (células maduras).
Fonte: Hoffbrande Moss (2018, p. 3).
Regulação da hematopoese e fatores 
de crescimento hematopoiéticos
Autorrenovação, proliferação, diferenciação e homing (volta à medula óssea) 
são fases da hematopoese reguladas por mecanismos que envolvem o micro-
ambiente da medula óssea e pelas próprias células hematopoéticas. 
O microambiente medular favorável é fornecido pelas células do es-
troma que secretam a matriz extracelular e fatores de crescimento. A me-
dula óssea constitui-se em ambiente adequado para as células progenitoras 
diferenciadas. Esse meio é composto por células do estroma e por uma rede 
microvascular. No estroma, há células mesenquimais, adipócitos, fibroblas-
tos, osteoblastos, células endoteliais e macrófagos, que secretam moléculas 
extracelulares (colágeno, glicoproteínas, glicosaminoglicanos) para formar 
Hematopoese e órgãos hematopoiéticos6
uma matriz extracelular, além de secretarem vários fatores de crescimento 
necessários à sobrevivência da célula-tronco. As células do estroma são as 
principais fontes de fatores de crescimento, com exceção da eritropoetina, 
90% da qual é sintetizado no rim, especialmente pela baixa concentração de 
oxigênio no organismo, e da trombopoetina, sintetizada principalmente no 
fígado (HOFFBRAND; MOSS, 2018). Devido a isso, pacientes com danos 
ou doenças hepáticas podem ter redução no número de plaquetas circulantes.
Os fatores de crescimento hematopoéticos são hormônios glicoprotei-
cos que regulam a proliferação e a diferenciação das células progenitoras, 
previnem apoptose e afetam a função das células sanguíneas maduras. Eles 
podem agir no local em que são produzidos, por contato célula a célula ou 
podem circular no plasma. Eles também podem ligar-se à matriz extracelular, 
formando nichos aos quais células-tronco e progenitoras se aderem. Observe, 
na Figura 4, alguns fatores e células de atuação. 
Figura 4. Fatores de crescimento hematopoéticos.
Fonte: Hoffbrand e Moss (2018, p. 6).
7Hematopoese e órgãos hematopoiéticos
A eritropoietina, de origem principalmente renal, é responsável pela 
regulação da produção de eritrócitos. Qualquer condição que cause a di-
minuição da quantidade de oxigênio a ser transportado para os tecidos 
provoca formação desse hormônio em questão de minutos, atingindo sua 
produção máxima em 24 horas, para que seja aumentada a produção de 
eritrócitos. Já a trombopoetina tem papel na regulação da produção e da 
diferenciação de megacariócitos que se fragmentam na medula óssea e dão 
origem às plaquetas.
As citocinas são polipeptídeos ou glicoproteínas produzidas por di-
versos tipos celulares e capazes de modular a resposta celular de diversas 
células, incluindo dela própria. Podem ser divididas em: interleucinas ou 
interleuquinas (IL), fatores estimuladores de colônias (CSF) (estimulam 
a produção ou maturação específica de determinada linhagem), fator de 
necrose tumoral (TNF) (têm capacidade de provocar apoptose e possuem 
ações pró-inflamatórias), interferons (IFN) (interferem na replicação de 
microrganismos e estimulam a atividade de defesa do organismo) e fatores 
de crescimento (TGF) (controlam a divisão celular). Sua classificação pode 
estar relacionada com sua forma estrutural ou função. As interleucinas são 
proteínas produzidas, principalmente, por leucócitos (principalmente por 
linfócitos T, macrófagos e eosinófilos) com diferentes funções, sendo que 
a maioria está envolvida na ativação ou supressão do sistema imune e na 
indução de divisão de outras células. Veja, no Quadro 1, a fonte, a célula-alvo 
e os efeitos de algumas citocinas.
Fator de 
crescimento Fontes Célula-alvo Efeitos
IL-2 Linfócito T Linfócitos T e B Fator de crescimento 
da célula T
IL-3 Linfócito T Células hematopoi-
éticas percursoras
Fator de crescimento 
hematopoiético
IL-5 Linfócito T, 
mastócitos
Eosinófilos Crescimento de 
eosinófilos e fator de 
diferenciação
Quadro 1. Fontes, célula alvo e efeitos dos fatores de crescimento hematopoéticos
(Continua)
Hematopoese e órgãos hematopoiéticos8
Órgãos hematopoiéticos
Os órgãos e tecidos hematopoiéticos variam entre as fases da hematopoese 
ao longo da vida de um indivíduo. Existem três períodos hematopoéticos: 
  Período intrauterino ou embrionário: no início do primeiro mês da 
vida pré-natal, as primeiras células do sangue surgem externamente ao 
embrião no mesênquima do saco vitelino (vesícula vitelínica) — local 
transitório da hematopoese. As células são eritroblastos primitivos, 
grandes e megaloblásticos, formados no meio intravascular, com núcleo.
  Período hepatoesplênico ou fetal: na sexta semana de gestação, a hema-
topoese inicia no fígado (maior órgão hematopoético nas fases inicial e 
Fator de 
crescimento Fontes Célula-alvo Efeitos
IL-9 Células TH2 Mastócitos e proge-
nitores eritróides
Hematopoese e 
desenvolvimento de 
células T
IL-12 Macrófagos e 
células B
Células T e NK Indução de IFN-y e 
imunidade mediada 
por células
Eritropoetina 
(EPO)
Rins e fígado Progenitores eritrói-
des e precursores 
dos eritrócitos no es-
tágio de reticulócitos
Fator de crescimento 
dos eritrócitos
Trombopoe-
tina (TPO)
Rins e fígado Progenitores de 
megacariócitos
Estimula a produção 
e a diferenciação de 
megacariócitos
IFN-y Linfócitos T, 
células NK
Células T e B Imunomoduladores, 
antiproliferativos e 
antivirais
G-CSF Células do es-
troma, macrófa-
gos e monócitos
Progenitores 
granulocíticos e 
granulócitos
Hematopoese pre-
coce, produção e fun-
ção dos granulócitos
Quadro 1. Fontes, célula alvo e efeitosdos fatores de crescimento hematopoéticos
(Continuação)
9Hematopoese e órgãos hematopoiéticos
intermediária do feto). Os eritroblastos definitivos, que se transformam 
em eritrócitos anucleados, são formados extravascularmente e ocorrem, 
em menor grau, a granulopoiese e a megacariopoese. Até 6 e 7 meses de 
vida fetal, o fígado e o baço são os principais órgãos hematopoéticos e 
continuam a produzir céulas até cerca de 2 semanas após o nascimento. Os 
linfonodos (gânglios linfáticos) exercem papel minoritário na hematopoese 
durante essa fase. A placenta também contribui para hematopoese fetal.
  Período medular fetal, infância e vida adulta: na segunda metade da 
vida fetal, 6 a 7 meses, a medula óssea inicia a produção celular de modo 
progressivo e, no fígado, esse processo é diminuído. A hematopoese, 
após o nascimento para produção de eritrócitos, granulócitos e plaquetas, 
passa a ocorrer apenas na medula óssea, ou seja, é extravascular. As 
células em desenvolvimento situam-se fora dos seios da medula, as 
maduras são liberadas nos espaços sinusais, na microcirculação medular 
e, a partir daí, na circulação geral. 
  Nessa fase, todo espaço da medula está ocupado por medula hematopoé-
tica ativa, também chamada de medula vermelha, até aproximadamente 
5 anos de idade. Conforme o crescimento vai ocorrendo (fase de lactação), 
o espaço medular se amplia e apenas uma parte mantém a hematopoese, o 
restante é preenchido por células adiposas. Na infância, os ossos achatados 
e longos, como o crânio, as vértebras, o fêmur, continuam sendo locais 
de formação celular sanguínea. No adulto, a medula hematopoiética é 
confinada ao esqueleto central e às extremidades proximais do fêmur 
e do úmero. A medula vermelha é substituída pela medula amarela ou 
gordurosa e assim segue por toda a vida do indivíduo. Mesmo em regiões 
hematopoéticas, cerca de 50% da medula é composta por gordura. Em 
casos de necessidade, a medula amarela é substituída novamente pela 
vermelha por meio de estímulos intensos e contínuos. O fígado e o baço 
também podem retornar seu papel hematopoético quando preciso. Hepa-
toesplenomegalia (fígado e baço aumentam de tamanho nessa situação) 
pode significar hematopoiese extramedular e ocorrer, por exemplo, em 
doenças hemolíticas ou talassemias. Quando, na medula, não há mais 
proliferação celular, denomina-se medula cinzenta (MCPHERSON; 
PINCUS, 2013; HOFFBRAND; MOSS, 2018).
Os eritrócitos, ao longo da vida, em condições normais, são formados apenas 
na medula óssea, assim como os granulócitos e os monócitos. Os granulócitos 
são armazenados na medula até serem necessários no sistema circulatório. Cerca 
de três vezes o equivalente de granulócitos circulantes no sangue periférico são 
Hematopoese e órgãos hematopoiéticos10
armazenados na medula óssea. Linfócitos T e linfócitos B são produzidos e 
armazenados nos órgãos linfoides, incluindo os linfonodos, baço, timo, tonsilas 
e diversas concentrações de tecido linfoide em outras áreas do organismo, es-
pecialmente na medula óssea e nas placas de Peyer abaixo do epitélio na parede 
intestinal. Os megacariócitos também são formados na medula óssea e ali se 
fragmentam, e os fragmentos (plaquetas) passam para o sangue.
Desse modo, a medula óssea é considerada um órgão hematopoético pri-
mário, e os demais órgãos citados são órgãos hematopoéticos secundários. 
Quando se fala em órgãos linfóides primários, considera-se a medula óssea 
e o timo. Os linfócitos B são produzidos na medula e nos órgãos linfoides 
secundários (OLS) (baço, linfonodos, tonsilas, intestino); já os linfócitos T 
são produzidos no timo e nos OLS.
1. A hematopoese é o processo de 
formação das células sanguíneas que 
inicia a partir de uma célula-tronco. 
Nesse sentido, é correto afirmar que 
a célula-tronco hematopoética é 
uma célula:
a) totipotente.
b) pluripotente.
c) multipotente.
d) totipotente, pluripotente e mul-
tipotente.
e) totipotente e pluripotente.
2. Os órgãos hematopoéticos são 
aqueles que têm a capacidade de 
produzir, desenvolver ou maturar as 
células sanguíneas. Assinale a alter-
nativa que contém apenas locais do 
organismo que apresentam ou apre-
sentaram essa capacidade em algum 
momento da vida de um indivíduo 
em condições normais de saúde.
a) Período embrionário: saco vitelino; 
período fetal: fígado, baço, linfo-
nodos; período após o nascimento 
até o envelhecimento: vértebras.
b) Período embrionário: medula 
óssea; período fetal: saco vitelino; 
período após o nascimento até o 
envelhecimento: fêmur.
c) Período embrionário: saco 
vitelino; período fetal: órgãos do 
sistema linfático; período após 
o nascimento até o envelheci-
mento: fígado, baço, todos os 
ossos do corpo humano.
d) Período embrionário: saco vitelino 
e medula óssea; período fetal: 
fígado, baço; período após o nas-
cimento até o envelhecimento: 
ossos longos do corpo humano.
e) Período embrionário: medula 
óssea; período fetal: fígado, 
baço, linfonodos; período após 
o nascimento até o envelheci-
mento: ossos curtos do corpo 
humano.
3. A hematopoese mantém em equilí-
brio a velocidade de produção dos 
elementos figurados do sangue 
e a sua velocidade de utilização 
11Hematopoese e órgãos hematopoiéticos
ou destruição pelo organismo. 
Em relação ao tempo médio de 
vida de uma célula sanguínea 
em condições normais, é correto 
afirmar que:
a) pode ser de horas, como as 
plaquetas, ou de anos, como os 
leucócitos; já as hemácias têm 
tempo de vida de alguns dias.
b) hemácias são as células que 
possuem o tempo de meia vida 
mais longo quando comparadas 
às demais células sanguíneas.
c) plaquetas são as células que 
possuem o tempo de vida mais 
curto quando comparadas ao das 
demais células sanguíneas.
d) linfócitos são as células que pos-
suem o tempo de vida mais vari-
ável, podendo ser até de anos: as 
hemácias vivem em torno de 4 
meses e as plaquetas, um pouco 
mais que 1 semana.
e) quando as células imaturas de 
qualquer linhagem surgem no 
sangue periférico, o tempo de 
vida dessas células é de apenas 
algumas horas.
4. No organismo humano, existem 
vários hormônios e proteínas 
responsáveis pela regulação da 
produção dos elementos figurados 
do sangue. Com base nos fatores 
hematopoéticos, assinale a alterna-
tiva correta.
a) Em casos de septicemia e 
hipóxia, as interleucinas são libe-
radas para estimular a produção 
de plaquetas e leucócitos.
b) Em casos de septicemia, citocinas 
são ativadas para aumentar a 
produção de eritroblastos.
c) Em casos de hipóxia, a trombo-
poetina estimula a produção de 
plaquetas.
d) Em casos de hemorragia, a eritro-
poietina estimula a produção de 
megacariócitos. 
e) Em casos de hipóxia ou hemor-
ragia, a eritropoietina estimula a 
produção de eritrócitos. 
5. Células progenitoras são aquelas 
que têm a capacidade de originar 
uma nova linhagem de células. Em 
relação à produção de elementos 
figurados do sangue, assinale a 
alternativa correta.
a) Os progenitores mieloides 
comuns originam progenitores 
restritos às linhagens de granuló-
citos e linfócitos.
b) Os progenitores linfoides comuns 
dão origem a progenitores de gra-
nulócitos, monócitos e linfócitos.
c) Os progenitores linfoides comuns 
originam progenitores restritos 
às linhagens de granulócitos/
macrófagos e de megacariócitos/
eritrócitos.
d) Os progenitores mieloides 
comuns originam progenitores 
restritos às linhagens de granuló-
citos/macrófagos e de megacari-
ócitos/eritrócitos.
e) Os progenitores mieloides 
comuns originam progenitores 
restritos às linhagens de linfócitos 
B, T e células natural killer.
Hematopoese e órgãos hematopoiéticos12
GUYTON, J. E.; HALL, A. C. Tratado de fisiologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2017.
HOFFBRAND, A. V.; MOSS, P. A. H. Fundamentos em Hematologia de Hoffbrand. 7. ed. 
Porto Alegre: Artmed, 2018.
MCPHERSON, R. A.; PINCUS, R. M. (Ed.). Diagnósticos Clínicos e Tratamento por Métodos 
Laboratoriais de Henry. 21. ed. Barueri: Monole, 2013.
SOUZA, V. F.et al. Células-tronco: uma breve revisão. Revista Ciências Médicas e Biológicas, 
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php/cmbio/article/view/4292/3154>. Acesso em: 10 nov. 2018.
13Hematopoese e órgãos hematopoiéticos
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