Curso de Sistemática e Biogeografia

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Sistemática e Biogeografia
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Charles Morphy
Bibliografia:AMORIM, Dalton de Souza. Fundamentos de sistemática e filogenética.
Sistemática: Organização do conhecimento biológico.
Theodósio Niozansk: “nada faz sentido na biologia a não ser alunos de evolução”.→ tudo deve ser entendido na biologia, a partir de que se evolui de um ancestral comum.
Sistemática: atividade humana mais importante.
· Organizar o conhecimento biológico. Identificar uma espécie a partir de uma série de características dada a um organismo.
· A partir da identificação, podemos avançar no processo e voluir.
· Desde o século XIX, a partir da “Origem das espécies” de Charles Darwin: a diversidade biológica é hierarquizada na natureza, ela é dada a partir do ancestral comum. → genes compartilhados.
· Sistema hierárquico: árvore filogenética.
· Evolução é ramificação → árvore da vida: reúne todas as espécies biológicas.
“Se Deus existe, ele é um besouro, criou 300 mil espécies”.
2 000 000 (2016) de espécies descritas.
5 000 000 de espécies possivelmente existentes no planeta.
4,5 bilhões de anos surgiu a Terra.
3,8 bilhões de anos surgiu a vida.
Para cada espécie que vive hoje na Terra, 100 ficaram extintas. Então até hoje, 2016, existiriam 50 000 000 de espécies. Em 300 anos se descreveu 2 000 000 de espécies. Então tem muito trabalho para biólogos, para descrever ainda.
TAXONOMIA: (taxo=grupo; nomia=nome) identificação/descrição de espécies.
Sistemata →taxonomia.
 →classificação.
Questões fundamentais da sistemática:
· Como identificar grupos naturais?
· Como perceber as afinidades naturais dos agrupamentos em contraposição à sumarizações artificiais?
Levantar os grupos monofiléticos.
· Pré-socráticos → surgiu a ideia de atomismo.
· Anaximandro (610-546 a.C.)
· Anaxógoras (550-428 a.C.)
· Demócrito (500-404 a.C.)
· Empédocles (492-432 a.C.)
Tudo que é natural, se remete a 4 elementos: terra, agua, ar e fogo: a mesola desses elementos da origem à natureza.
· Platão (428-387 a.C.)
Todas as coisas que enxergamos são reflexos de um mundo perfeito inatingível pelo homem. Esse mundo perfeito é o mundo das ideias. Mito da caverna: realidade como reflexo do mundo das ideias (essenciais) → tudo que se imagina que existe lá fora, é idealizado, mas quando sai da caverna, se descobre que é imperfeito.
Platônico = ideal → inatingível.
· Aristóteles (384-322 a.C.)
As coisas têm essências, mas as essências das coisas estão nas próprias coisas.
Primeiro a construir sistemas diclonomicos (divididos em dois grupos).
Aristóteles dividiu a Terra da seguinte forma:
· Santo Agostinho (354-430)
Realidade do paraíso e da arca de Noé.
Mundo perfeito → paraíso, céu.
Essências → almas.
Qualquer ideia que se afasta-se do que era visto pela igreja, era visto como heresia. Para a igreja, tudo que é bom foi criado no norte, e nada criado por Deus poderia passar para o sul, por ser quente. Em 1492 se descobre que tem gente na América, ou catequiza ou morre; poderia acontecer a escravidão, pois as pessoas não eram de Deus.
Evolução progressiva → do mais simples ao mais complexo. Antropocentrismo. Surge na idade média, e depois volta com Lamarck.
· Carolus Linnaeus (1709-1778)
Sistemática moderna.
Nomenclatura Binomial: gênero + epíteto específico. Exemplos: Homo sapiens, Australopithecus afarensis.
Sendo em latim ou latinizados. Já que o latim é uma língua morta, não terá mudanças ortográficas.
1 coleoptera os coleóptera
Não tem acento nem plural no latim.
Escreve-se “ae”, mas se pronuncia “e”.
Categorias taxonômicas: 
Sistema nature: Animalia, Plantae e Mineralia.
Lamarck foi o primeiro a falar do termo biologia.
· Conde de Buffon (1707-1788)
Obra magna: Histoire Naturalle (1749-1804)
Questionou a validade cientifica da terra fixa, das origens paradisíacas e da imutabilidade das espécies. Que todas as coisas tiveram origem na Europa, e quando se locomoviam se degeneravam quando chegavam em outros ambientes “piores”.
Descendência com modificação a partir de um ancestral comum.
· Charles Darwin e Alfred Russel Wallace → tudo que é natural reflete no processo evolutivo.
· Ernst Haeckel (1834)
Primeiro a criar árvores filogenéticas, e que criou o termo filogenia.
Teoria sintética da evolução → Taxonomia evolutiva.
Sistemática Filogenética (Cladística):
· Willy Henning → Descendência com modificação de um ancestral comum.
Para melhor entendimento do assunto, ler os Dinossauros de Henning.
Henning propôs que apenas grupos monofiléticos podem ser considerados naturais, pois eles são os únicos que carregam a informação completa da história evolutiva de uma dada linhagem. Ao definir evolução como descendência com modificação no tempo, a partir de um ancestral comum, o grupo monofilético corresponde justamente ao conjunto total de descendentes de um ancestral comum, este incluso, que compartilha as características exclusivas resultantes do processo evolutivo.
Homologia: Do grego homos = igualmente, da mesma maneira + logos = ciência, explicação.
O estabelecimento de homologia entre estruturas pode ser proposto com base em três critérios distintos. Estruturas que apresentam: formas parecidas (asa de pombo e de gavião); aproximadamente a mesma posição anatômica relativa (nadadeira da cauda de um tubarão e uma sardinha); a mesma origem embrionária [conjunto de células que ocupam a mesma posição no ambrião](cérebro de gato e de um macaco).
Grupos monofiléticos representam padrões hierárquicos que carregam a informação sobre a evolução das características das linhagens.
Grupos parafiléticos:são aqueles que contem o ancestral comum mais recente, mas nem todos os seus descendentes, não um clado. É uma afirmação retórica, pode-se entender que não há monofiletismo, o que significa que não tem conteúdo informativo relevante.
Darwin:
· Ancestralidade comum.
· Descendência com modificação a partir do ancestral comum = EVOLUÇÃO.
A melhor representação da evolução é uma árvore ramificada. A árvore é uma genealogia (representação de parentesco).
Henning construiu a Sistemática Filogenética a partir da “descendência com modificação ancestral comum” descrita por Darwin. 
Grupo Natural (clado): aquele que reflete o processo evolutivo. É o grupo monofilético, inclui o ancestral comum mais recente e todos os descendentes.
Formação de três itens(3-iten statment):
Relações colaterais: relações de grupos irmãos.
A grupo irmão de B em relação a C.
E os ancestrais?
Os ancestrais comuns existem, mas são hipóteses, um conjunto de características.
Os grandes dinossauros desapareceram, e os menores, incluindo as aves, sobreviveram.
Nem todos os atributos podem ser usados na criação de árvores. Apenas caracteres com apomorfias → homologia (igual em origem, diferentes em evolução) → quando um grupo tem a mesma origem.
Apomorfias: função derivada de uma estrutura.
Simetria:
- 1 eixo(plesiomorfia→antigo) →3eixos(apomorfia→derivada)
Sinapomorfia: caráter derivado compartilhado, é exclusiva de monofiletismo.
Homologia é o conceito central da Biologia Comparada e da Sistemática!
Ancestral comum é sempre hipotético.
Apomorfias:tipos de atributos/condições derivadas a partir de uma condição ancestral(plesiomorfia).
Apomorfia compartilhada por dois ou mais grupos é sinapomorfia.
As condições apomorficas são homologias→possuem um ancestral comum que derivaram em funções diferentes.
Amostragem taxonômica: definir o grupo a ser estudado.
Critérios para a identificação de potenciais homologias primárias:
1. Posição
2. Forma
3. Ontogenia (deuterostomia ou protostomia)
Se comprovado que possuem esses critérios, se sugere que possuem um ancestral comum.
Homologia primária é um caractere→sugestão de parentesco.
Teste de congruência: perceber se a hipótese e coincidente com as demais.
Homoplasia: aparecem de forma independente. O caractere aparece mais de uma vez.
Escolhe-se a árvore que tem menos homoplasias (passos) →árvore mais parcimoniosa.
Os caracteres homoplásticos são convergências→o ambiente provocou a homoplasiade forma independente.
Paralelismo: o mesmo gene dando origem a mesma estrutura em momentos diferentes da história.
E podem ocorrem reversões, que é a ausência de uma característica anterior.
Consensos:
Missing data: ?
· Dados não aplicáveis. Ex.: Chrysopilus balbi, um caractere macho não é aplicável na fêmea.
· Dados faltantes. Ex.: fósseis, tem-se o esqueleto apenas, mas não características de aparência(cores).
Codificação contingente: 
0. Ausente.
1. Presente.
Grupo interno:
Amostragem: Tipo de amostragem – Fósseis X Viventes → Tipo de caracteres → Morfológico ou Molecular.
Os problemas dos missing data: pouca resolução dos cladogramas.
Acurácia das topologias: “A similaridade entre a árvore estimada e a verdadeira filogenia” (Wiens, 2003).
-Resolução – número de AMPs – medidas de suporte.
Obstáculo significativos na construção de filogenias → imprevisibilidade.
Qual é o impacto?
Mais missing data= mais números de AMPs e menos resolução de acurácia.
As vantagens de aumentar o número de caracteres ultrapassa o custo do missing data?
· Incluir possui mais benefícios do que excluí-los.
· Não devem ser adicionados acriticamente.
· Critérios específicos: quantidade de táxons, quantidades de caracteres, número de AMPs e distribuição dos missing data.
Se faz uma análise com vários missing data, e resulta em várias politomias, como dizer que é uma má resolução?
É atualizado o método de parcimônia.
Mas se tem politomias, não significa que é a pior, mas sim a melhor. Pode ter uma boa acurácia apesar da ausência de resolução.
O que é consenso?
Entrar em um acordo. É uma análise de resultados, analise de cladogramas.
Primeiro táxon → GE (grupo externo).
Técnicas de consenso: quando se tem mais de um clado parsimonioso com o mesmo número de passos.
Vemos componentes comuns nos clados mais parsimoniosos.
Consenso estrito: ocorre em 100% das árvores.
Consenso de maioria: ocorre em mais de 50% das árvores.
Consenso semi-estrito: comum a todas, mas também não é congruente.
ÍNDICES:
Índice de consistência(Kluge & Farris, 1969).
Índice de retenção(Farris, 1988/1989).
Passos: quantidade de mudanças necessárias para transformar um estado de caractere em outros (e.g. de 0 para 1 ou de 1 para 0).
O número de passos entre os diferentes estados de um caractere pode variar conforme o critério de otimização.
IC → porcentagens de homoplasias.
IC=M/S
M→número mínimo que o caractere pode aparecer.
S→número que realmente apareceu na árvore.
Caracteres binários: 1
↑IC→↓homoplasias na árvore.
L→comprimento ou número de passos.
Autapomorfias serão sempre 100%.
Quanto mais autapomorfias, maior o IC.
IR=(G-S)/(G-M)
IR→% de sinapomorfias de uma árvore.
Medidas de suporte:
· Bootstrap é uma medida de suporte utilizada para supostamente apresentar um índice numérico que representaria o grau de “qualidade” de um cladograma. Para o bootstrap, caracteres da matriz de dados são cortados e substituídos aleatoriamente por outros caracteres (para que a matriz permaneça do mesmo tamanho). As pseudo-matrizes resultantes são analisadas múltiplas vezes (o número de réplicas é escolhidaa priori) e o resultado apresenta a quantidade de vezes (em %) que os clados originais aparecem nessas pseudo-árvores. O problema do bootstrap é seu caráter tautológico, visto que o resultado original é comparado com cladogramas obtidos após manipulação do mesmo conjunto de dados utilizado para a obtenção do resultado que se quer testar.
· Índice de retenção é uma métrica que indica a quantidade de sinapomorfias de uma árvore. Pode ser calculado também para cada caráter de uma análise filogenética. O índice de retenção não considera autapomorfias.
· Índice de Bremer é uma medida de suporte direta que corresponde ao número de passos que deve ser adicionado à árvore mais parcimoniosa (AMP) até que cada um dos clados da reconstrução colapse. Assim, procura-se pelos clados em todas as árvores sub-ótimas até que eles não estejam mais presentes. Clados com índices de Bremer altos são aqueles mais resistentes a alterações na matriz (o que significa, portanto, que são mais estáveis).
·  Índice de consistência é uma métrica que índica a porcentagem de sinapomorfias mais autapomorfias de uma árvore filogenética (pode também ser calculado para cada caráter). O ínidice de consistência aponta também para a quantidade de caracteres com comportamento homoplástico na AMP (i.e., que aparecem mais do que uma vez). Este índice leva em consideração as autapomorfias, que são caracteres exclusivos de um táxon terminal – a inserção desse tipo de caráter na matriz pode levar a mudanças substanciais do índice de consistência ainda que não altere em nada as relações de parentesco obtidas.
· A filogenética hennigiana visa à criação de um sistema classificatório de referencias que reflita a evolução. Nesse sentido, Henning propôs que apenas grupos monofiléticos são naturais, uma vez que eles seriam os únicos que realmente respeitam o conceito evolutivo da ancestralidade comum. Um grupo monofilético é definido como a reunião de todos os descendentes de um ancestral comum, este incluso.
· Henning reconheceu a importância das classificações como representações das afinidades genealógicas entre os organismos, criando um método – a sistemática filogenética ou cladistica – baseado no paradigma fundamental do evolucionismo: a descendência com modificação a partir de um ancestral comum, para a compreensão do arcabouço histórico subjacente ao mundo natural.
· Grupos naturais refletiriam o processo de descendência com modificação (que pode ser representado através do conceito da ancestralidade comum, uma vez que todos os organismos vivos do planeta tem alguma relação de parentesco entre si, em algum nível hierárquico).
· Para a sistemática filogenética, posteriormente chamada de cladistica, as relações genealógicas, isto é, de parentesco entre as espécies, só podem ser obtidas a partir da análise de similaridades especiais, os caracteres derivados. Esse atributos são, necessariamente homólogos entre os grupos taxonômicos considerados, ou seja, representam características que podem (ou não) ser morfologicamente semelhantes e que surgiram em um ancestral comum desses grupos, modificando-se com o passar das gerações – essa é a definição de homologia filogenética.
· O cladograma pode ser utilizado apenas para determinar se um grupo taxonômico está mais próximo de outro em relação a um terceiro, e nunca se um grupo é o ancestral direto de outro a ele adjacente. Os ancestrais não aparecem nos cladogramas – eles são sempre hipotéticos. Hipóteses sobre a evolução dos grupos vão derivar da análise do cladograma, mas não são estabelecidas a prior.
· Henning propôs que apenas grupos monofiléticos podem ser considerados naturais,pois eles são os únicos que carregam a informação completa da historia evolutiva de uma dada linhagem. Ao definir a evolução como descendência com modificação no tempo, a partir de um ancestral comum, este incluso, que compartilha as características exclusivas resultantes do processo evolutivo. Pode-se reunir quaisquer espécies em um grupo, mas apenas aquele que se mostrar monofilético reflete a realidade da evolução e, portanto, deve ser o único considerado como válido para as ciências naturais.
· Para a sistemática filogenética, a não congruência de padrões de distribuição de caracteres e seus estados de caractere em um cladograma leva a chamada homoplasia, que é a negação de uma hipótese primária de homologia filogenética em favor de uma hipótese de surgimento independente de uma característica em um dado cladograma.
· Explicar homologia é tentar compreender algo “igual, mas diferente”. Igual no sentido de compartilhamento de uma origem evolutiva comum (que pode estar escondida em processos de desenvolvimento compartilhados ou genes iguais), diferente no sentido de ter passado por um processo de descendência com modificação no tempo (a evolução).
· O significado de sinapomorfias – características presentes em dois ou mais organismos e herdadas do seu ancestral comum mais recente– e homoplasias – similaridades entre organismos não herdados do seu ancestral comum mais recente – precisa ser enfatizado.
· Uma hipótese de homologia sempre envolve dois passos. Há uma série de critérios para o reconhecimento inicial de uma homologia diz-se que duas estruturas presentes em organismos diferentes são homólogas se tem forma semelhante, se ocupam posição equivalente ou se seguem o mesmo padrão de desenvolvimento. A etapa seguinte é um pouco mais complicada e demanda a analise comparativa entre as hipóteses de homologia levantadas anteriormente. Quando uma delas sugere o mesmo tipo de relação de parentesco que outras, diz-se que são congruentes.
· Quando hipóteses de homologia primária são congruentes entre si, dizemos que elas são atributos modificados do ancestral comum dos grupos em questão e compartilhados por todos os seus descendentes. Na terminologia técnica, essas hipóteses de homologia são sinapomorfias.
· Quando hipóteses de homologia primária não são congruentes entre si, dizemos que elas surgiram de forma independente durante a evolução dos grupos estudados. Tecnicamente, essas homologias primárias são homoplasias.
· Apomorfias: características atuais que são derivadas de características primitivas de uma espécie ancestral. Sinapomorfias indica que uma determinada apomorfia é compartilhada por um determinado grupo.
· Plesiomorfia: são características primitivas.
· Simplesiomorfias: são características plesiomorficas compartilhadas por dois ou mais grupos.
· Autapomorfias: um caractere atual presente apenas em um táxon dentro de um grande agrupamento.
· Parcimônia: vem do latim parcos e significa frugalidade, moderação, simplicidade. Nas ciências, esse conceito é comumente associado a economia de suposições em teorias.
· A forma ontológica supõe que o processo evolutivo é econômico, o que significaria dizer que o caminho aparentemente mais simples que poder ter sido tomado durante a evolução de qualquer grupo corresponde ao processo real. A descendência com modificação sempre representaria, portanto, a quantidade mínima de evolução. Assim, em reconstruções da história evolutiva dos organismos, hipóteses de surgimento independente ou convergente de características devem ser evitadas, pois vão contra o conceito de parcimônia ontológica. Respeitada a parcimônia ontológica, as hipóteses genealógicas preferidas são aquelas que apresentam a menor quantidade de homoplasias.
· A parcimônia metodológica estipula que se deve aceitar aquela que melhor se adéqua à todas as observações relevantes para a hipótese considerada, isto é, aquela que necessitar do menor número de explicações individuais para explicar os dados. Por fim, uma hipótese não deve ser considerada, se ela não for absolutamente necessária, para explicar alguma coisa (remover o desnecessário).
BIOGEOGRAFIA:
A deriva continental.
Final vendiano: todas as massas continentais no hemisfério sul, formando a Panótia (“todo sul”) → Late Cambriana 514 milhões de anos.
Em meados do século 20, Leon Croizat: 
“estudar as formas mudando no tempo e espaço, para entender a evolução”.
Livro: “Forma, tempo e espaço”.
A evolução é mudança na forma, tempo e espaço. → Terra e biota evoluem em conjunto (1964, Cambrian).
Porque temos determinados organismos em uma área e não em outra?
Definições dos padrões da distribuição geográfica.
Ao passar o tempo sem fluxo gênico, podem evoluir de formas diferentes → molde separado →leva ao isolamento reprodutivo → sendo fundamental ao surgimento de novas espécies → especiação.
Denominada por Darwin e Wallace: Especiação geográfica (Von Buch – 1830’s)
1. COSMOPOLITISMO PRIMITIVO
Passou por muitos lugares →surgem em uma área, e ocupa o máximo possível dessa área.
Especiação alopátrica: alo=diferente; pátrica=terra.
Especiação simpátrica: sim=mesma; pátrica= área. →surgimento de novas espécies sem o isolamento geográfico com isolamento reprodutivo, por utilizarem recursos diferentes.
Olobiontes(tudo é vida): um ser não reconhece o outro como parceiro pois possuem microbiotas diferentes.
2. DISPERSÃO CRUZANDO BARREIRA
3. ISOLAMENTO GEOGRÁFICO
4. ISOLAMENTO REPRODUTIVO
5. ESPECIAÇÃO
Biogeografia Fixista (Darwin): Para Darwin os continentes sempre estiveram na posição que se encontram hoje. A distribuição explicada a partir da dispersão. A dispersão sempre vai lifar com eventos caso-a-caso.
Capítulo 8 dos Cosmos.
Alfred Wegener (1920’s) – meteorologista alemão. → Deriva Continental → PANGEA.
Evidências:
· Cadeias de montanhas na península escandinávica semelhante as cadeias de montanhas na América do norte.
· Mais parsimônio pensar que surgiram num único evento e depois se separaram, do que pensar que surgiram paralelamente em eventos independentes.
· Bacia do Paraná semelhante à Bacia de Karoa.
Deriva=movimentação
2ª Guerra Mundial→Sonar→mapeamento do fundo oceânico →complexo, formado por cadeias de montanhas → Dorsais mesoceânicas → mais atividades sísmicas e vulcânicas. →placas tectônicas.
Livro: 6ª extinção em massa. Elizabeth Kelbest.
O procedimento da biogeografia cladística é:
1. São determinados os grupos irmãos, a partir de uma analise cladistica de parcimônia.
2. Substituição dos grupos terminais dos cladogramas taxonômicos pelas áreas que eles ocupam, formando assim cladogramas de áreas.
3. Fazer os mesmos passos anteriores para diferentes grupos monofiléticos com distribuição mais ou menos similar.
· Os objetivos são a descoberta dos padrões de distribuição da vida e das causas que levaram a esses padrões – tanto em termos de mecanismos quanto de processos.
· Tradicionalmente, a biogeografia é dividida nos domínios ecológico e histórico, o primeiro relacionado a processos ocorrendo em pequenas escalas temporais (por exemplo, fatores climáticos), e o ultimo tratando de eventos e mecanismos que ocorrem durante milhões de anos em larga escala.
· Como a vida e a Terra evoluem em conjunto, pode-se considerar a biogeografia como a área da biologia que busca estabelecer os padrões de distribuição biótica e as conexões entre as biotas, ambos resultantes do processo evolutivo. Ela está relacionada à tríade forma, espaço e tempo, como preconizado pelo botânico italiano León Croizat em meados do séculos XX.
· Nos eventos de vicariância, a população ancestral ocupava, em alguma extensão, a somatória das áreas atualmente habitadas por seus descendentes, e foi dividida em populações menores pelo surgimento de barreiras que provocaram o isolamento entre subpopulações. O aparecimento da barreira causa a disjunção (separação) observada e corresponde a um evento que afeta toda ou a maior parte da biota.
· A diferença principal entre hipóteses de vicariância está na relação entre a idade dos grupos e das barreiras que os limitam. A vicariância prediz que os grupos em duas (ou mais) áreas e as barreiras entre eles tem a mesma idade. O ancestral das espécies disjuntas atuais é mais velho que a barreira que as espécies. Em contrapartida, a dispersão sempre prediz que a barreira precede o aparecimento dos grupos disjuntos.
· Em quase todos os ambientes da Terra existem grupos de animais e vegetais simpátricos (distribuídos na mesma área). Grandes eventos de vicariância devem ter afetado, simultaneamente, muitos desses grupos. Assim, hipóteses de vicariância podem ser testadas via análises com outros grupos que ocupem as mesmas áreas e pela comparação com hipóteses geológicas.
· A pergunta essencial da biogeografia cladistica é: “Por que os organismos estão distribuídos onde eles estão atualmente?”. Duas são as respostas possíveis: (1) eles apenas continuam na área onde estavam, ou em uma área onde estavam, ou em uma área equivalente do passado; ou (2) eles existiam em outro lugar e se dispersaram para alcançar essas áreas atuais. No primeiro conjunto de hipóteses, subentende-se que o espaço e os organismos modificam-se conjuntamente; o segundo relaciona-se com eventos de dispersão aleatória ou direcional.
· Uma área de endemismo é uma região geográfica na qual se distribuem de um ou mais grupos monofiléticosque exibem congruências filogenéticas e distributivas, e que tenham seus respectivos grupos-irmãos ocorrendo em outras áreas delimitadas da mesma forma.