Módulo de Concepção -Gastrulação e Tecidos formados pelos folhetos embrionários

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Módulo de Concepção: Tutoria 4- Gastrulação:
1-Compreender a gastrulação.
2-Citar os principais tecidos formados por cada tipo de folheto embrionário.
1) Compreender a Gastrulação:
É a gastrulação que estabelece os três folhetos germinativos (Ectoderma, Mesoderma e Endoderma), a partir das células epiblásticas.
A gastrulação inicia-se com a formação da linha primitiva na superfície do epiblasto, na parte caudal, medial e dorsal. Ela começa tênue, mas no embrião de 16 dias ela é bem visível como um sulco estreito com áreas protrusas em ambos os lados. A partir dela é possível determinar os planos e eixos do disco embrionário.
A porção cefálica da linha é denominada de nó primitivo, e consiste em uma área levemente elevada que cerca a fosseta primitiva.
O destino da linha primitiva é, no início da quarta semana involuir para a região sacrococcígea e desaparecer. 
●Linha primitiva e fosseta primitiva:
As células do epiblasto, a partir da linha e da fosseta primitiva, migram para a linha primitiva e adquirem uma forma de frasco, se desprendendo do epiblasto e deslizando para baixo dele, processo denominado invaginação. 
-Essa migração e especificação são controladas pelo fator de crescimento de fibroblastos 8 (FGF8), que é sintetizado pelas próprias células da linha primitiva. E faz isso por um processo de infra regulação da caderina-E, que mantém as células epiblásticas unidas. Além disso, é o FGF8 que regula a expressão de Brachyury (T). 
Algumas das células que invaginam tomam o espaço das células hipoblásticas e formam o endoderma, outras ficam entre o epiblasto e o endoderma, formando o mesoderma; por último, as células epiblásticas restantes formam o ectoderma.
Dados de pesquisa sugerem que moléculas de sinalização (fatores nodais) da superfamília do fator transformador de crescimento β induzem a formação do mesoderma. A ação combinada de outras moléculas de sinalização (p. ex., Wnt3a, Wnt5a e FGFs) também participa especificando os destinos das células da camada germinativa. Entretanto, o fator transformador de crescimento β (nodal), um fator de transcrição T-box (veg T) e a via de sinalização Wnt parecem estar envolvidos na especificação do endoderma.
Dessa forma, o epiblasto origina os três folhetos germinativos.
 As células continuam a se espalhar entre as camadas epi e hipoblásticas, preenchendo todo o espaço entre elas e chegando até o mesoderma extraembrionário, que cobre a vesícula vitelínica e o âmnio.
 Elas passam por cada lado da placa pré-cordal, que se forma entre a notocorda e a membrana orofaríngea, sendo importante para a organização do prosencéfalo.
 A membrana orofaríngea consiste em uma área onde ectoderme e endoderme se unem sem mesoderme entre elas e representam a futura cavidade oral.
●Formação da notocorda:
Algumas células mesodérmicas migram, do nó de da fosseta, formando um cordão células mediano, o processo notocordal, que cresce cranialmente entre o ecto e o mesoderma até a placa pré-cordal, que é uma pequena área de células endodérmicas cilíndricas na qual o ecto e o endoderma se fundem. 
 A placa pré-cordal dará origem ao mesoderma da membrana buco faríngea, localizada no futuro local da cavidade oral, e tem como função funcionar como um centro sinalizador para o controle de desenvolvimento das estruturas cranianas, incluindo prosencéfalo e olhos. 
 Algumas células mesenquimais migram para cada lado do processo notocordal e ao redor da placa pré-cordal, onde se encontram para formar o mesoderma cardiogênico, área na qual o primórdio do coração começa a se desenvolver.
As células do assoalho do processo notocordal começam a se fundir com o endoderma e se degeneram, abrindo um canal comunicante entre a vesícula umbilical e o canal notocordal e formando a placa notocordal, que, cranialmente, se prolifera e dobra, formando a notocorda. A região proximal do canal notocordal persiste temporariamente como canal neuroentérico, que comunica a cavidade amniótica com a vesícula biliar.
 A notocorda se destaca do endoderma da vesícula umbilical, que volta a ser contínuo, se estendendo da membrana bucofaríngea até o nó primitivo.
 A notocorda funciona como um indutor primário (centro de sinalização) no embrião inicial. O desenvolvimento da notocorda induz o ectoderma embrionário sobreposto a se espessar e formar a placa neural, o primórdio do SNC.
●Alantóide:
O alantoide aparece por volta do 16° dia como uma evaginação da parede caudal da vesícula umbilical. Ele permanece pequeno, mas seu mesoderma se expande para baixo do cório e forma os vasos sanguíneos que servirão à placenta.
A porção proximal do divertículo do alantoide original persiste durante a maior parte do desenvolvimento como um cordão, o úraco, que se estende da bexiga até a região umbilical. O úraco é representado nos adultos pelo ligamento umbilical mediano. Os vasos sanguíneos do alantoide tornam-se as artérias umbilicais. A porção intraembrionária das veias umbilicais tem uma origem diferente.
Fatores de sinalização e seus efeitos:
-Assim que a migração das células da linha primitiva ocorre, há a formação de uma porção endodérmica cranial, anterior e visceral, o EVA, que expressa genes de formação da cabeça como o OTX2, LIM1 e o fator solúvel cerberus.
-Nodal mantém a integridade do nó e da linha primitiva.
-BMP4 e Chordin ventralizam e dorsalizam o mesoderma, para formar, respectivamente, o mesoderma intermediário e a notocorda.
-A formação de estruturas mais caudais é regulada pelo gene Brachyury T.
2- Citar os principais tecidos formados por cada tipo de folheto embrionário:
• O ectoderma embrionário dá origem à epiderme, aos sistemas nervosos central e periférico, aos olhos e ouvidos internos, às células da crista neural e a muitos tecidos conjuntivos da cabeça. 
• O mesoderma embrionário dá origem a todos os músculos esqueléticos, às células sanguíneas, ao revestimento dos vasos sanguíneos, à musculatura lisa das vísceras, ao revestimento seroso de todas as cavidades do corpo, aos ductos e órgãos dos sistemas genitais e excretor e à maior parte do sistema cardiovascular. No tronco, ele é a fonte de todos os tecidos conjuntivos, incluindo cartilagens, ossos, tendões, ligamentos, derme e estroma (tecido conjuntivo) dos órgãos internos.
• O endoderma embrionário é a fonte dos revestimentos epiteliais dos sistemas respiratório e digestório, incluindo as glândulas que se abrem no trato digestório e as células glandulares de órgãos associados ao trato digestório, como o fígado e o pâncreas.