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Divisão celular

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Mitose 
- a interfase foi considerada como uma etapa de “repouso”, apesar de ser o período no qual as funções mais 
importantes do ciclo celular ocorrem tanto no núcleo quanto no citoplasma. A maioria das células passa a maior parte de 
sua vida na interfase, durante a qual – quando vão se dividir – todos os seus componentes são duplicados. 
- antes que a célula se divida seus principais componentes já foram duplicados. Nesse aspecto, a divisão celular 
representa a separação final das unidades moleculares e estruturais previamente duplicadas. 
 
- a síntese ocorre apenas em um momento limitado da interfase, denominado fase S, que é precedido e seguido, 
respectivamente, pelas fases G1 e G2, nas quais não ocorre síntese de DNA. 
- conforme mostrado na figura, durante a fase G2, a célula contém o dobro (4c) da q2uantidade de DNA presente na 
célula diploide original (2c). Após a mitose, as células-filhas entram na fase G1 e recuperam o conteúdo de DNA de 
células diploides (2c). 
Descrição Geral: 
- os materiais são, primeiramente, duplicados e, em 
seguida, repartidos em proporções iguais entre as duas 
células-filhas. 
- todos os componentes da célula – não apenas os que 
estão relacionados com a transmissão da herança 
genética – duplicam-se antes de a célula se dividir por 
mitose. 
- a mitose envolve também a questão da continuidade 
dos cromossomos, por serem capazes de se 
autoduplicar e de manter suas características 
morfológicas por meio das sucessivas divisões.  ou 
seja, a mitose gera células geneticamente idênticas. 
- como corolário da mitose, ocorrem a partição do 
citoplasma e sua distribuição equitativa nas células-filhas, 
fenômeno conhecido como citocinese. 
- as etapas da mitose são: prófase, prometáfase, 
anáfase e telófase. 
- a partir da anáfase (B, mais precisamente), tem início 
a citocinese – ou separação dos dois territórios 
citoplasmáticos filhos -, que culmina quando a telófase é 
concluída. 
 
 
Prófase: 
- a detecção dos cromossomos como filamentos 
delgados indica o início da prófase. 
- após a duplicação do DNA na fase S, cada 
cromossomo é composto por duas moléculas de DNA 
denominadas cromátides. 
- à medida que a prófase avança, as cromátides 
tornam-se mais curtas e grossas. Além disso, os 
centrômeros (ou constrições primárias) passam a ser 
claramente visíveis devido à associação a duas placas 
proteicas denominadas cinetócoros, voltados aos lados 
externos das cromátides. 
- a princípio, os cromossomos estão distribuídos de 
momo homogêneo no nucleoplasma, porém logo se 
aproximam da carioteca, produzindo um espaço vazio 
no centro do núcleo. Esse movimento centrífugo dos 
cromossomos indica a proximidade do momento da 
desintegração do envoltório nuclear. 
- outra alteração é a redução do tamanho do nucléolo, 
até seu desaparecimento. 
- devido à desintegração do citoesqueleto, a célula 
tende a se tornar periférica; perde, ainda, seu contato 
com as células vizinhas. 
- o que mais se destaca no citoplasma é a formação do 
fuso mitótico.  conjunto de feixes de microtúbulos 
que surgem de ambos centrossomos, os quais se 
afastam ao mesmo tempo, pois se dirigem aos polos 
opostos da célula. 
- centrossomo: composto pela matriz centrossômica – 
que é o local de nascimento dos microtúbulos – e um 
par de centríolos. 
Prometáfase: 
- transição entre a prófase e a metáfase. 
- a carioteca se desintegra e os cromossomos – um 
pouco mais condensados – permanecem em aparente 
desordem. 
- os centrossomos alcançam os polos das células e as 
fibras do fuso invadem a área antes ocupada pelo 
núcleo. 
- por meio de suas extremidades livres, algumas fibras 
do fuso conectam-se com os cinetócoros dos 
cromossomos – essas fibras são denominadas 
cinetocórias. 
- outras fibras – denominadas polares – estendem-se 
além do plano equatorial da célula e seus ramos distais 
se entrelaçam aos ramos provenientes do polo oposto. 
- outro tipo de fibras originadas dos centrossomos são 
as fibras do áster: são mais curtas e irradiam em todas 
as direções, e suas extremidades encontram-se 
aparentemente livres. 
- considerando um cromossomo em particular, ao se 
unirem primeiro as fibras que vêm de um dos polos e, 
em seguida, as provenientes do polo oposto, ele 
apresenta, durante um tempo, movimentos de 
distanciamento e de aproximação com relação ao plano 
equatorial.  quando ambas as forças se equilibram, o 
cromossomo se mantém nesse plano. 
Metáfase: 
- os cromossomos – que alcançaram sua máxima 
condensação – aparecem organizados ao plano 
equatorial da célula. 
- acomodam-se de tal modo que as duas placas 
cinetocóricas de cada centrômero permanecem 
orientadas em direção aos polos opostos da célula, 
“olhando” para os respectivos centrossomos. 
Anáfase: 
- ocorre a partição das coesinas dos centrômeros (fato 
que ocorre quase simultaneamente em todos os 
cromossomos). 
- de imediato, as cromátides separam-se e começam a 
migrar em direção aos polos, tracionadas pelas fibras 
cinetocóricas do fuso. 
 
 
- os microtúbulos das fibras cinetocóricas encurtam-se 
de modo progressivo. 
- o comprimento das fibras polares aumenta devido ao 
mútuo distanciamento dos polos da célula, que, por isso, 
perde seu formato esférico e adquire um formato 
ovoide. 
Telófase: 
- chegada dos cromossomos-filhos aos polos – com o 
conseguinte desaparecimento das fibras cinetocóricas 
do fuso. 
- a célula está mais alongada, de modo que as fibras 
polares exibem um comprimento maior. 
- os cromossomos começam a se desenrolar.  
representa a recapitulação do que ocorre na prófase, 
mas no sentido inverso. 
- as cromátides desenroladas estão rodeadas por 
partes do RE, as quais se integram até formar os 
envoltórios nucleares definitivos em torno dos dois 
núcleos-filhos. 
- reaparecem nos núcleos os respectivos nucléolos. 
Citocinese: (não é uma fase, é um 
acontecimento) 
- partição do citoplasma, tem início na anáfase B. 
- o citoplasma se estreita na região equatorial pela 
formação de um sulco na superfície, que se aprofunda 
à medida que a célula se divide. 
- tanto as fibras do áster quanto as polares reduzem-se 
até desaparecer. 
- corpo intermediário: ramos das fibras polares 
sobreviventes que se localizam na zona equatorial da 
célula. 
- as células-filhas adquirem o formato original da célula 
antecessora e se conectam com outras células (quando 
pertencem a um epitélio) e com a matriz extracelular. 
- os componentes citoplasmáticos (mitocôndrias, por 
exemplo) distribuem-se nas células-filhas do mesmo 
modo que na mãe. 
- a citocinese – ou clivagem celular – deriva da 
formação de um sulco na região equatorial da célula, 
que aparece na segunda metade da anáfase. Na 
telófase, o sulco equatorial se aprofunda até alcançar o 
corpo intermediário, o que indica que a partição do 
citoplasma será finalizada. 
------------------------------------------------------------------------ 
Centrossomos: 
- o ciclo dos centrossomos compreende a duplicação 
dos centríolos e da matriz centrossômica. 
- os centrossomos iniciam sua duplicação durante a 
interfase.  final da G1 e início da S. 
- para se duplicar, os dois centríolos do diplossomo se 
separam e surge um pró-centríolo. Estes crescem 
lentamente durante as fases S e G2 e alcançam seu 
tamanho definitivo na prófase, que tem dois pares de 
centríolos. 
- cada par de centríolos encontra-se em meio a sua 
matriz centrossômica, proveniente da matriz 
centrossômica original. 
 
Cinetócoros: 
- são os sítios de implantação dos microtúbulos. 
- eles estão unidos ao centrômero, ou seja, ao 
segmento mais estreito do cromossomo (constrição 
primária). 
 
 
 
 
- os cinetócoros estão situados nos lados dos 
centrômeros voltados às cromátides, de modo que na 
metáfase “olham” para seus respectivos polos celulares. 
- a face externa do cinetócoro éconvexa e nela 
implantam-se entre 30 e 40 microtúbulos. 
- as extremidades dos 30 a 40 microtúbulos se 
ancoram em sua superfície estão associadas a 
proteínas motoras das famílias da dineína e da cinesina. 
 
Microtúbulos: 
- os microtúbulos do fuso mitótico são estruturas 
dinâmicas. 
- quando a célula inicia a prófase, os microtúbulos 
interfásicos são despolimerizados e construídos os 
microtúbulos do fuso mitótico. 
- na mitose existem apenas microtúbulos pertencentes 
ao fuso. 
- na anáfase, com o deslocamento dos cromossomos 
em direção aos polos, as fibras cinetocóricas do fuso 
começam a ser despolimerizadas. 
- na telófase isso ocorre com as fibras do áster e as 
polares, pois persistem os segmentos pertencentes ao 
corpo intermediário. 
- antes do término da citocinese, reaparecem os 
primeiros microtúbulos interfásicos. 
- nos microtúbulos mitóticos, a extremidade [-] não se 
apresenta bloqueada pela matriz centrossômica, de 
modo que os microtúbulos do fuso podem ser 
polimerizados ou despolimerizados também por essa 
extremidade. 
- os microtúbulos deslocam os centrossomos na 
prófase e os cromossomos na prometáfase e na 
metáfase. 
 
 
 
 
Durante a prófase, a migração dos centrossomos em 
direção aos polos deve-se ao fato de que são 
empurrados pelo alongamento dos microtúbulos 
estendidos entre eles. 
- entre os segmentos entrecruzados dos microtúbulos 
polares – na zona equatorial da célula – detectou-se 
uma proteína motora bipolar da família das cinesinas.  
por isso, não se descarta que o deslizamento de uns 
sobre outros em direções opostas seja um mecanismo 
adicional usado pela célula para deslocar os 
centrossomos em direção aos polos. 
- na prometáfase, as pontas das fibras cinetocóricas 
estabelecem contato com os cinetócoros e os 
cromossomos começam a ser mobilizados em direção 
à região equatorial da célula.  este deslocamento é 
consequência do alongamento e do encurtamento 
simultâneos dos microtúbulos cinetocóricos 
provenientes dos polos opostos. 
O centrômero não é somente o setor pelo 
qual as cromátides-irmãs se ligam 
entre si por meio das coesinas, mas também 
o local em que os microtúbulos do fuso se 
conectam – por meio dos cinetócoros - 
com os cromossomos. 
Os microtúbulos são capazes de provocar 
forças mecânicas sobre os cinetócoros e, 
consequentemente, sobre os cromossomos. 
O empuxo e tração são consequência, 
respectivamente, do alongamento e do 
encurtamento dos microtúbulos. 
- o que mantém os cromossomos imóveis no equador 
da célula é um equilíbrio entre as forças exercidas pelos 
microtúbulos de ambos os polos. 
Forças na anáfase: 
- nessa fase, é rompido o equilíbrio, o que provoca a 
partição dos centrômeros e, portanto, a separação das 
cromátides-filhas e a mobilização dos novos 
cromossomos em direção aos polos. 
- o característico formato de V adotado pelos 
cromossomos indica que as forças responsáveis pela 
tração – como resultado do encurtamento dos 
microtúbulos cinetocóricos – são transmitidas aos 
cinetócoros. 
- TEORIA DO EQUILÍBRIO DINÂMICO: a 
despolimerização dos microtúbulos é a responsável 
exclusiva pelo deslocamento; desse modo, a força 
mecânica derivada da desestruturação dos microtúbulos 
bastaria para deslocar os cromossomos. 
- TEORIA DO DESLIZAMENTO: considera que os 
microtúbulos se comportam como “trilhos” sobre os 
quais os cromossomos se deslocam por meio de 
alguma proteína motora associada aos cinetócoros. 
Alongamento da célula: 
- durante a anáfase, o alongamento da célula 
acrescenta um fator adicional para a migração dos 
polos cromossomos em direção aos polos. 
- o deslocamento dos cromossomos inclui dois 
processos diferentes, porém simultâneos. 
- anáfase A: o deslocamento dos cromossomos em 
direção aos polos corresponde aos movimentos 
vinculados aos microtúbulos cinetocóricos. 
- anáfase B: o mútuo distanciamento dos dois conjuntos 
cromossômicos ocorre como consequência do 
alongamento pelo qual a célula passa e, portanto, está 
vinculada ao crescimento dos microtúbulos das fibras 
polares. 
Carioteca: 
- a carioteca é reconstituída durante a telófase. 
- ao final da prófase, a lâmina nuclear se desfaz, devido 
a seus laminofilamentos serem despolimerizados, pois 
algumas serinas das lâminas são fosforiladas. Além disso, 
a carioteca se desintegra e produz vesículas e os 
complexos do poro permanecem ligados a elas. 
- ao alcançar a telófase, as lâminas nucleares são 
reconstruídas nas células-filhas. 
- simultaneamente, as vesículas unem-se entre si e 
reconstroem as carioteca dos núcleos das células-filhas, 
com seus respectivos complexos do poro. 
RNA: 
- a síntese de RNA é interrompida na mitose.  isso 
ocorre porque o DNA não pode ser transcrito, pois se 
encontra muito compactado. 
- a síntese proteica diminui drasticamente durante a 
mitose. 
- essas duas sínteses começam a ser recuperadas a 
partir da telófase. 
Anel contrátil: 
- a citocinese ocorre após a formação de um anel 
contrátil composto por actina e miosina II. 
- as fibras polares persistem na zona equatorial da 
célula. 
- estas fibras remanescentes do fuso mitótico, junto 
com vesículas e material denso que se associam a elas, 
compõe uma estrutura denominada corpo 
intermediário. 
 
- ambas as estruturas aparecem simultaneamente. 
- o anel contrátil (localizado no córtex celular) consiste 
em um feixe de cerca de 20 filamentos de actina 
circulares situados abaixo da membrana plasmática, 
perpendiculares aos microtúbulos do corpo 
intermediário. Esses filamentos deslizam uns sobre os 
outros em direções opostos, devido à existência de 
proteínas motoras do tipo da miosina II. 
- dado que o anel não aumenta de espessura conforme 
seu diâmetro é reduzido, acredita-se que os filamentos 
de actina vão perdendo monômeros por 
despolimerização. 
- assim, o local onde o anel é formado seria 
determinado – no fim da anáfase – pelos microtúbulos 
do áster, cujas extremidades livres seriam deslocadas 
em direção à região equatorial da célula e induziriam a 
polimerização de monômeros de actina abaixo da 
membrana plasmática. 
 
Controle do ciclo celular 
Mecanismos que controlam 
a Dinâmica dos ciclos: 
- as células reproduzem-se para possibilitar o 
crescimento corporal e para substituir as que 
desaparecem por envelhecimento ou por morte 
programada. Também o fazem durante algumas 
situações patológicas, como reparo de feridas. 
- a multiplicação celular aparece no início da vida 
embrionária, com a segmentação da célula-ovo. 
 esse modo de divisão termina quando, nas células 
do blastocisto, é recuperada a relação 
nucleocitoplasmática característica das células somáticas. 
- pouco antes do fim da fase G1, existe um momento 
em que a célula toma a decisão de se dividir.  ponto 
de partida ou controle G1. 
 
 
 CICLINAS: no curso de cada célula, alternam 
um período de síntese crescente seguido de 
outro de rápida degradação.  G1 e M. 
 QUINASES (dependentes de ciclinas): ao 
interagirem com as ciclinas, fosforilam e ativam 
as moléculas responsáveis pela divisão celular. 
 Cdk2 e Cdc2. 
 
 
A decisão é tomada devido a substâncias 
indutoras provenientes de outras células. 
Fase S: 
- começa a replicação do DNA. 
- ocorre quando a ciclina G1 ativa a Cdk2. 
- a quinase Cdk2 inicia uma cascata de fosforilações 
em sucessivas proteínas intermediárias.  essa 
cascata culmina com a ativação das moléculas 
responsáveis pela replicação do DNA. 
- a Cdk2 é ativada somente quando a ciclina G1 alcança 
um determinado limiar de concentração, já que este é 
um requisito indisponível para que ocorra a ativação. 
- a partir desse momento, a Cdk2 e a ciclina G1 unem-
se e compõem um complexo proteico denominado 
SPF. 
- o SPF induz a abertura das origens de replicação e 
ativa as moléculas relacionadas com a síntesedo DNA. 
 age por meio do complexo pré-RC. 
- o que impede o aparecimento de novas duplicações 
do DNA já replicado depende do complexo proteico 
ORC. 
 
 
 
 
 
 
Fase G2: 
- a pausa imposta por essa fase fornece à célula um 
lapso de tempo durante o qual atuam mecanismos de 
segurança para controlar – antes que a célula se divida 
– se as moléculas de DNA completaram sua replicação 
e, quando for o caso, se foram reparadas. 
- nessa fase, também, completa-se a duplicação dos 
componentes citoplasmáticos. 
 
Fase M: 
- o mecanismo que desencadeia a mitose é similar ao 
que inicia a fase S, mas com diferentes protagonistas, 
pois, na mitose, agem a Cdc2 e a ciclina M. 
- quando a ciclina alcança um determinado limiar de 
concentração, liga-se à Cdc2 e ambas as moléculas 
compõem um complezo denominado MPF. 
- ativada pela ciclina M, a Cdc2 fosforila – diretamente 
ou por meio de quinases intermediárias – diversas 
proteínas citosólicas e nucleares. 
CONSEQUÊNCIAS DAS FOSFORILAÇÕES: 
 A rede de filamentos de actina é desintegrada; 
a célula perde contato com as células vizinhas e 
se torna esférica. 
 Os microtúbulos citoplasmáticos desfazem-se e 
formam-se os do fuso mitótico. 
 A lâmina nuclear é desintegrada e, com ela, a 
carioteca. 
 A associação da histona H1 ao DNA é 
modificada, aumentando o enovelamento da 
cromatina e a compactação dos cromossomos. 
- quando a divisão celular termina, esses e outros 
fenômenos são revertidos, pois as proteínas que os 
produzem são desfosforiladas, devido à desativação da 
Cdc2.  esta é desativada quando a concentração da 
ciclina M diminui a nível menor do que o necessário 
para que o MPF seja formado. 
- a dissociação do MPF ocorre no início da anáfase e 
apenas se todos os cromossomos chegaram ao plano 
equatorial da célula, e todos os cinetócoros ligaram-se 
aos microtúbulos cinetocóricos do fuso mitótico. 
- se os cinetócoros não se ligam aos microtúbulos do 
fuso, eles produzem um sinal que impede a queda da 
ciclina M, para que a célula interrompa a mitose antes 
que a anáfase comece. 
- em condições normais, a célula entra na anáfase após 
formar um complexo proteico denominado ciclossomo 
ou APC, que promove a desgradação da ciclina M e 
das coesinas que ligam as cromátides entre si. 
 
Em certo momento da fase S, a concentração de 
G1 começa a declinar e esta se separa da Cdk2. 
Desse modo, o SPF deixa de existir. As ciclinas são 
degradadas por proteossomos. 
Apenas a concentração da ciclina G1 varia, já que 
os níveis da Cdk2 mantêm-se constantes ao longo 
do ciclo celular. 
Fase G1: 
- as células-filhas da mitose entrarão na fase G1 da 
interfase e, se forem induzidas por certos fatores, 
repetirão o ciclo seguido pela célula antecessora e 
voltarão a se dividir. 
 
- caso contrario, a fase G1 se prolongará – às vezes 
indefinidamente – e a célula irá se retirar do ciclo. 
 nesse caso, a fase G1 será denominada fase G0. 
 
 
 
Nas divisões celulares da segmentação da 
célula-ovo, as fases G1 e G2 praticamente 
não existem, portanto, a interfase reduz-se 
à fase S.  explica sua curta duração. 
Meiose 
Meiose e reprodução 
sexuada: 
- a meiose só ocorre em organismos que se 
reproduzem de modo sexuado. 
- na maioria dos organismos multicelulares, a 
reprodução é realizada por meio de gametas ou células 
sexuais gerados por meiose – espermatozoides e 
ovócitos. 
- se a divisão ocorresse por mitose, cada gameta teria 
46 cromossomos e o zigoto teria 92 cromossomos. 
Portanto, a meiose é o mecanismo usado pelos 
organismos para evitar que isso aconteça. 
- por meio de duas divisões celulares consecutivas, as 
células sexuais reduzem à metade o número de seus 
cromossomos, o que resulta na formação de gametas 
haploides. 
 
 
 
 
 
 
 
Descrição geral: 
- Gametogênese: ao término das divisões mitóticas, 
parte das espermatogônias e das ovogônias diferencia-
se, respectivamente, em espermatócitos I e ovócitos I, 
finalizando a meiose I. 
- como corolário da primeira divisão meiótica, são 
produzidos os espermatócitos II e o ovócito II, células 
que realizam a meiose II. 
- por fim, a segunda divisão meiótica culmina na 
formação das espermátides e do óvulo (após a 
fecundação). 
 
- a meiose I diferencia-se da meiose II (e da mitose) 
pelo fato de sua prófase ser demorada e, durante ela, 
ocorrer o pareamento e a recombinação de 
cromossomos homólogos para promover a permuta de 
material genético. 
 
Graças à meiose há: 
 Redução do número de cromossomos à 
metade. 
 Recombinação genética, ou seja, a troca de 
segmentos cromossômicos. 
 Segregação aleatória dos cromossomos 
homólogos paternos e maternos. 
Portanto, a meiose dá origem a células 
geneticamente diferentes. 
 
Prófase I: 
Pré-leptóteno: 
- os cromossomos são muito delgados e de difícil 
visualização. 
Leptóteno: 
- o núcleo aumenta de tamanho e os cromossomos 
tornam-se visíveis. 
- apesar seu DNA tenha duplicado (durante a fase S), 
havendo, portanto, duas cromátides cada um, parecem 
ser filamentos únicos em vez de duplos. 
- a maioria dos cromossomos curva-se e suas duas 
extremidades (os telômeros) fixam-se em uma área 
circunscrita do envoltório nuclear próximo ao 
centrossomo. 
Zigóteno: 
- ocorre o pareamento dos cromossomos homólogos. 
- o pareamento envolve a formação de uma estrutura 
complexa conhecida como complexo sinaptonêmico 
(CS). 
- em alguns casos, os cromossomos homólogos ligam-
se primeiramente no plano de uma de suas 
extremidades e a união avança em direção à outra 
extremidade como se fosse um zíper. 
- em outros casos, a associação ocorre 
simultaneamente em vários pontos ao longo dos 
cromossomos homólogos. 
- o pareamento é extremamente exato e específico, 
pois ocorre ponto a ponto entre os cromossomos 
homólogos. 
- os cromossomos ficam separados por uma pequena 
distância – a qual é ocupada pelo compexo 
sinaptonêmico. 
- o CS é formado por dois componentes laterais 
(desenvolvem-se ao final do leptóteno) e um 
componente central (aparece durante o zigóteno). 
- o CS assemelha-se a uma escada, os “degraus” são 
formados por filamentos muito delgados, parecem 
cruzar toda a largura do CS, de um componente lateral 
até o outro. 
- tanto os filamentos transversais quanto os 
componentes laterais contêm proteínas fibrilares. 
- as alças de cromatina apresentam um arranjo frouxo 
no eixo do cromossomo. 
- à medida que a cromatina se condensa, as alças se 
aproximam cada vez mais dos componentes laterais do 
CS. 
- a fixação dos telômeros ao envoltório nuclear ordena 
a orientação espacial dos cromossomos e isso propicia 
o alinhamento dos cromossomos homólogos. 
- após a formação do CS, suas extremidades também 
se inserem no envoltório nuclear.  nesses pontos de 
inserção surgem espessamentos denominados planos 
de fixação. 
- uma das funções do CS é estabilizar o pareamento 
dos cromossomos homólogos e facilitar sua 
recombinação.  portanto, o CS deve ser considerado 
um arcabouço proteico elaborado para promover o 
alinhamento e a recombinação dos cromossomos 
homólogos. 
 
Paquíteno: 
- os cromossomos se encurtam e o pareamento dos 
homólogos se completa. 
- ocorre a permuta de segmentos de DNA entre as 
cromátides homólogas  recombinação genética. 
 
 
- o paquíteno é um processo relativamente prolongado, 
podendo durar dias. 
- cada um dos 23 pares de cromossomos recebe a 
designação de bivalente, por estarem pareados (visto 
que cada conjunto é composto por quatro cromátides, 
também é denominado tétrade). 
- cada centrômero – o qual é um por cromossomo – 
contém dois cinetócoros, um para cada cromátide-irmã. 
 os cinetócoros-irmãos comportam-se como uma 
unidade até o final da meiose I. 
- ao longo do bivalente, no CS surge uma sucessão de 
nódulos densos chamados nódulosde recombinação. 
 seu número e suas localizações coincidem com os 
locais de recombinação genética, o que sugere que, 
nesses locais, ocorre a permuta. 
- para que ocorra a recombinação, as moléculas de 
DNA das cromátides homólogas devem estar localizadas 
a uma distância. Acredita-se que esse contato virtual 
ocorra no nível dos filamentos transversais que unem 
os componentes laterais. As sequências homólogas de 
nucleotídeos procurariam esses filamentos – o que é 
imprescindível para que a permuta de segmentos de 
DNA aconteça. O nódulo de recombinação seria 
considerado a expressão morfológica dessa permuta. 
 o nódulo seria, também, um complexo multiproteico 
que juntaria as cromátides paternas e maternas, e 
produziria os cortes e as conexões necessárias para a 
recombinação. 
 
- entre as proteínas que agem no começo da 
recombinação está a Rad51, cuja participação é 
essencial para que sejam geradas as permutas. 
- deve-se observar que a cadeia invasora combina-se 
com a dupla-hélice da cromátide homóloga e gera uma 
tripla-hélice transitória. 
- considera-se que a cadeia invasora acomode-se no 
sulco maior da dupla-hélice e que suas bases se unam 
com as bases da cromátide homóloga por meio de 
pontes de hidrogênio incomuns. 
Diplóteno: 
- os cromossomos pareados separam-se, de tal modo 
que as cromátides da tétrade tornam-se visíveis e o CS 
desintegra-se. 
- todavia, a separação não é completa, as cromátides 
homólogas permanecem conectadas nos pontos em 
que ocorreu a permuta de material genético.  essas 
conexões, denominadas quiasmas, representam a etapa 
final da recombinação. 
 
 
 
 
- vários setores da cromatina apresentam intenso 
desenovelamento. 
Diacinese: 
- a condensação dos cromossomos acentua-se 
novamente. 
- as tétrades distribuem-se de modo homogêneo por 
todo o núcleo e o nucléolo desaparece. 
Prometáfase I: 
- a condensação dos cromossomos alcança seu grau 
máximo. 
Na mulher, o diplóteno é um período 
extraordinariamente longo. Todos os ovócitos I 
alcançam essa fase do ciclo celular antes do 
sétimo mês de vida intrauterina e permanecem 
nessa fase, pelo menos, até a puberdade. 
- a carioteca desaparece e os microtúbulos do fuso 
conectam-se com os cinetócoros.  diferente da 
conexão observada na mitose, pois as fibras do fuso 
provenientes de cada polo celular associam-se aos dois 
cinetócoros-irmãos e não a um cinetócoro. 
Metáfase I: 
- os cromossomos bivalentes distribuem-se no plano 
equatorial da célula. 
- em função do modo de conexão das fibras do fuso, 
os cinetócoros de cada cromossomo homólogo são 
voltados para o mesmo polo. 
Anáfase I: 
- os cinetócoros opostos são tracionados para os 
respectivos polos de tal modo que os homólogos de 
cada bivalente se separam e se deslocam em sentidos 
opostos. 
- a observação dos bivalentes nesta fase possibilita 
comprovar que a recombinação genética ocorre entre 
as cromátides dos dois pares de homólogos. 
 consequentemente, após a separação completa dos 
cromossomos homólogos, as células-filhas das duas 
cromátides de cada cromossomo são mistas. 
Telófase I: 
- os grupamentos cromossômicos haploides chegam a 
seus respectivos polos e, em torno deles, formam-se 
os envoltórios nucleares. 
Interfase: 
- entre as duas divisões da meiose, ocorre uma breve 
interfase. 
- nesse período não há replicação do DNA (não existe 
fase S). 
- as células-filhas derivadas da meiose I apresentam 
número haploide de cromossomos, cada um deles 
constituído por duas cromátides-irmãs. 
Prófase II: 
- reaparecimento das fibras do fuso e o 
desaparecimento do envoltório nuclear. 
Metáfase II: 
- os cromossomos deslocam-se para o plano equatorial 
da célula. 
- as fibras do fuso conectam-se aos cinetócoros e 
estes se posicionam como nos cromossomos mitóticos. 
Anáfase II: 
- em decorrência da tração exercida pelas fibras do 
fuso sobre os cinetócoros, o centrômero se divide e as 
cromátides-irmãs de cada cromossomo são separadas 
e tracionadas para os polos opostos da célula. 
Telófase II: 
- cada um dos polos da célula recebe um conjunto 
haploide de cromátides, que passam a ser chamados de 
cromossomos. 
- formação de um novo envoltório nuclear em torno 
de cada conjunto cromossômico haploide, seguida pela 
partição do citoplasma. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Consequências genéticas da meiose: 
 Redução do numero de cromossomos à metade. 
 Recombinação genética. 
 Segregação dos cromossomos paternos e 
maternos. 
Portanto, a meiose, do ponto de vista genético, pode ser 
descrita como um processo de distribuição aleatória dos 
genes paternos e maternos nos gametas, tanto por meio 
do crossing-over quanto pela segregação dos 
cromossomos homólogos. 
Diferenças entre mitose e 
meiose: 
 A mitose ocorre nas células somáticas e a 
meiose, nas células sexuais. 
 Na mitose, cada replicação do DNA é seguida 
por uma divisão celular.  as células-filhas 
apresentam a mesma quantidade de DNA que 
a célula-mãe e um número diploide de 
cromossomos. 
Na meiose, cada replicação do DNA é seguida 
por duas divisões celulares, das quais resultam 
quatro células haploides que contêm metade do 
DNA da célula-mãe. 
 Na mitose, a síntese de DNA ocorre durante a 
fase S e, depois, a fase G2. Na meiose, a fase S 
é muito longa e a G2, breve ou inexistente. 
 Na mitose, cada cromossomo evolui de modo 
independente. Na meiose, durante a primeira de 
suas divisões, os cromossomos homólogos 
relacionam-se entre si. 
 A duração da mitose é curta, enquanto a 
duração da meiose é bem longa. 
 Na mitose, o material genético permanece 
constante nas sucessivas gerações de células-
filhas (exceto quando ocorrem mutações ou 
aberrações cromossômicas), enquanto a 
meiose gera grande variabilidade genética.

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