Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
EMBRIOLOGIA EAD Camilla Lavadores – Turma XX 1 EMBRIOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO INTRODUÇÃO O sistema urogenital é dividido funcionamento em duas partes diferentes: o sistema urinário e o sistema genital. O sistema urogenital inclui todos os órgãos envolvidos na reprodução e na formação e eliminação de urina. Apesar de serem diferentes, embriologicamente os sistemas estão intimamente associados, especialmente durante seus estágios iniciais de desenvolvimento (início da 4ª semana). O sistema urogenital se desenvolve a partir do mesênquima intermediário (tecido conjuntivo embrionário primordial que consiste de células mesenquimais) derivadas da parede corporal dorsal do embrião. O mesênquima é principalmente responsável pela formação do rim e da genitália interna e seus ductos. Durante o dobramento do embrião no plano horizontal, o mesênquima é movido ventralmente e perde sua conexão com os somitos. Uma elevação longitudinal do mesoderma, a CRISTA UROGENITAL, forma-se em cada lado da aorta dorsal. A parte da crista que dá origem ao sistema urinário é o CORDÃO NEFROGÊNICO; a parte da crista que dá origem ao sistema genital é a crista gonadal. A expressão dos seguintes genes é necessária para a formação da crista urogenital: supressor de tumor de Wilms (WT1), fator esteroidogênico 1 e DAX1. Serão sequencias de cordões nefrogênicos. O sistema urinário começa a se desenvolver antes do sistema genital. DESENVOLVIMENTO DE RINS E URETERES Três conjuntos de rins sucessivos desenvolvem- se nos embriões: 1. O primeiro conjunto, os PRONEFROS, é rudimentar; 2. O segundo conjunto, os MESONEFROS, funciona brevemente durante o período fetal inicial; 3. O terceiro conjunto, os METANEFROS, forma os rins permanentes. PRONEFROS É uma estrutura transitória bilateral e parece inicialmente na 4ª semana. E as células estão começando a migrar do saco vitelínico para formar a crista gonadal. Representados por algumas coleções de células e estruturas tubulares na região do pescoço. Os ductos pronéfricos percorrem caudalmente e se abrem dentro da cloaca - em uma camada dentro da qual o intestino posterior e o alantoide se esvaziam. Há uma grande cloaca onde todas essas partes vão estar desembocar (digestório e urinário); Os pronéfrons logo se degeneram e os seus ductos persistem e são usados no segundo conjunto. EMBRIOLOGIA EAD Camilla Lavadores – Turma XX 2 MESONEFRO São órgãos excretores grandes, alongados, aparecem ao final da quarta semana, caudais aos pronefros. Os mesonefros funcionam como rins temporários durante aproximadamente 4 semanas, até que os rins permanentes se desenvolvam e funcionem. Os rins mesonéfricos consistem em glomérulos e túbulos mesonéfricos. Os túbulos se abrem para dentro dos ductos mesonéfricos bilaterais, o quais eram originalmente os ductos pronéfricos. Os ductos mesonéfricos se abrem dentro da cloaca. Os mesonefros degeneram em torno do final da 12ª semana, entretanto, os túbulos metanéfricos se tornam os dúctulos eferentes dos testículos. Os ductos mesonéfricos têm diversos derivados adultos nos homens. Mesonefro = Glomérulo + túbulos mesonéfricos METANEFRO Os metanefros, ou os primórdios dos rins permanentes, começam a se desenvolver na quinta semana e se tornam funcionais aproximadamente 4 semanas mais tarde (ou seja, na 9ª semana). A formação de urina continua durante toda a vida fetal; a urina é excretada para dentro da cavidade amniótica e forma um dos componentes do líquido amniótico. Os rins se desenvolvem a partir de 2 fontes: I) O broto uretérico (divertículo metanéfricos) → projeção do ducto mesonéfrico II) O blastema metanefrogênico (massa metanéfrica de mesênquima) Há algumas ativações gênicas importantes para o desenvolvimento dessa estrutura. O broto vai crescendo em direção à massa e dando origem as estruturas como pelve renal e cálices menores e maiores por meio de sinalizações como do Wnt-1, Wnt-4, Pax-2 que entram em atividade nessa região. MESÊNQUIMA METANEFROGÊNICO Deriva do mesoderma intermediário e forma um capuz sobre a extremidade cefálica do broto uretérico. • A diferenciação é muito maior, já que se estabelecem unidades funcionais dos rins definitivos • Formam-se primeiro as vesículas metanéfricas que se alongam e original os túbulos metanéfricos com forma de cálice e dão lugar à cápsula de Bowman que envolve o glomérulo renal • O restante do túbulo se diferencia nos diferentes segmentos que darão origem ao túbulo contorcido proximal, à alça de Henle e ao túbulo contorcido distal. EMBRIOLOGIA EAD Camilla Lavadores – Turma XX 3 O corpúsculo renal e os 3 segmentos citados, derivados do túbulo metanéfrico, constituem o néfron, cuja extremidade distal tem continuidade no túbulo coletor arqueado. O número das unidades funcionais descritas aumenta por camadas concêntricas durante toda a vida pré-natal. Depois do nascimento não se desenvolvem novos néfrons. BROTO URETÉRICO O broto uretérico é um divertículo (evaginação) do ducto mesonéfrico próximo da sua entrada na cloaca. O blastema metanefrogênico é derivado da parte caudal do cordão nefrogênico. À medida que o broto uretérico se alonga, ele penetra no blastema, uma massa de mesênquima metanéfrica. O pedículo do broto uretérico se torna o ureter. A parte cranial do broto sofre ramificação repetitiva, resultando na diferenciação do broto nos túbulos coletores. As quatro primeiras gerações de túbulos aumentam e se tornam confluentes para formar os cálices maiores. As segundas quatro gerações coalescem para formar os cálices menores. A extremidade de cada túbulo coletor arqueado induz uma coleção de células mesenquimais no blastema metanefrogênico a formarem pequenas vesículas metanéfricas. Essas vesículas se alongam e se tornam túbulos metanéfricos. À medida que ocorre ramificação, algumas das células do mesênquima metanéfrico se condensam e formam uma capa de células de mesênquima; estas sofrem transição de mesenquimais para epiteliais e se desenvolvem na maior parte do epítélio do néfron. As extremidades proximais dos túbulos são invaginadas pelos glomérulos. Os túbulos se diferenciam em túbulos contorcidos proximal e distal; a alça do néfron (alça de Henle) e, junto com o glomérulo e a cápsula glomerular, constituem um néfron. A proliferação das células progenitoras do néfron e a formação dos néfrons são dependentes da sinalização por BMP7 e Wnt-4 (Notch)/β-catenina. Cada túbulo contorcido distal faz contato com um túbulo coletor arqueado e os túbulos se tornam confluentes. Um túbulo urinífero consiste em duas partes embriologicamente diferentes: • Um néfron, derivado do blastema metanefrogênico. • Um túbulo coletor, derivado do broto uretérico. Entre a 10a e a 18a semanas, o número de glomérulos aumenta gradualmente e a seguir aumenta rapidamente até a 36a semana, quando atinge um limite superior. A formação de néfrons está completa ao nascimento, com cada rim contendo até 2 milhões de néfrons, embora esse número possa variar por um fator de 10. Ou seja, em tamanho os néfrons crescem, porém numericamente não. Os néfrons devem durar para sempre porque não são formados novos néfrons após essa época e números limitados podem resultar em consequências importantes para a saúde da criança e do adulto. EMBRIOLOGIA EAD Camilla Lavadores – Turma XX 4 Os rins fetais são subdivididos em lobos. A lobulação usualmente desaparece no fim do primeiro ano da infância à medida que os néfrons aumentam e crescem. O aumento no tamanho do rim após o nascimento resulta principalmente do alongamento dos túbulos contorcidos proximais bem como um aumento do tecido intersticial. A formaçãode néfrons está completa ao nascimento exceto em bebês prematuros. Embora a filtração glomerular comece aproximadamente na nona semana fetal, a maturação funcional dos rins e taxas aumentadas de filtração ocorrem após o nascimento. A ramificação do broto uretérico é dependente da indução pelo blastema metanefrogênico. A diferenciação dos néfrons depende da indução pelos túbulos coletores. O broto uretérico e o blastema metanefrogênico interagem e induzem um ao outro, um processo conhecido como indução recíproca, para formar os rins permanentes. MUDANÇAS POSICIONAIS DOS RINS Inicialmente, os rins permanentes primordiais situam-se próximos um do outro na pelve, ventrais ao sacro. À medida que o abdome e a pelve crescem, os rins gradualmente se posicionam no abdome e se afastam. Os rins atingem sua posição adulta durante o começo do período fetal. Essa “ascensão” resulta principalmente do crescimento do corpo do embrião caudal aos rins. De fato, a parte caudal do embrião cresce afastando-se dos rins, de modo que eles, progressivamente, ocupam sua posição normal em cada lado da coluna vertebral. Inicialmente, o hilo de cada rim (depressão do bordo medial), onde os vasos sanguíneos, ureter e nervos entram e saem, situa-se ventralmente, contudo, à medida que os rins mudam de posição, o hilo rota medialmente quase 90°. Pela nona semana, os hilos estão direcionados anteromedialmente. EMBRIOLOGIA EAD Camilla Lavadores – Turma XX 5 Finalmente, os rins se tornam estruturas retroperitoneais (externas ao peritônio) na parede abdominal posterior. Nessa época, os rins entram em contato com as glândulas suprarrenais. ALTERAÇÕES NO SUPRIMENTO SANGUÍNEO DOS RINS Durante as alterações nas posições dos rins, estes recebem seu suprimento sanguíneo de vasos que estão próximos a eles. Inicialmente, as artérias renais são ramos das artérias ilíacas comuns. Mais tarde, os rins recebem seu suprimento sanguíneo da extremidade distal da aorta abdominal. Quando os rins são localizados em um nível mais alto, eles recebem novos ramos da aorta. Normalmente, os ramos caudais dos vasos renais sofrem involução e desaparecem. As posições dos rins se tornam fixas, uma vez que os rins entram em contato com as glândulas suprarrenais na nona semana. Os rins recebem seus ramos arteriais mais craniais da aorta abdominal; esses ramos se tornam as artérias renais permanentes. A artéria renal direita é mais longa e muitas vezes está em uma posição mais superior que a artéria renal esquerda. DESENVOLVIMENTO DA BEXIGA URINÁRIA Para fins descritivos, o seio urogenital é dividido em três partes: I. Uma parte vesical que forma a maior parte da bexiga urinária e é contínua com a alantoide. II. Uma parte pélvica que se torna a uretra no colo da bexiga; a parte prostática da uretra em homens e a uretra inteira em mulheres. III. Uma parte fálica que cresce na direção do tubérculo genital primórdio do pênis ou do clitóris; A bexiga se desenvolve principalmente a partir da parte vesical do seio urogenital. O epitélio inteiro da bexiga é derivado do endoderma da parte vesical do seio urogenital, ou parte ventral da cloaca. As outras camadas da sua parede se desenvolvem do mesênquima esplâncnico adjacente. Inicialmente, a bexiga é contínua com a alantoide, a membrana fetal desenvolvida a partir do intestino posterior. A alantoide logo se constringe e se torna um cordão fibroso espesso, o úraco. Ele se estende do ápice da bexiga ao umbigo. Em adultos, o úraco é representado pelo ligamento umbilical mediano. EMBRIOLOGIA EAD Camilla Lavadores – Turma XX 6 RESUMINDO... O sistema urinário é constituído pelos rins, ureteres, bexiga e uretra. A sua formação envolve três tipos de rins: I. PRONEFRO - no início da 4a semana surge um grupo de sete a dez células na região cervical, que formam unidades excretoras, denominadas nefrótomos, rudimentares e não funcionais, que logo se degeneram. II. MESONEFRO - encontra-se na região torácica e lombar superior; surge no fim da 4a semana; caudal ao pronefro; consiste em glomérulos e túbulos mesonéfricos que se abrem nos ductos mesonéfricos (ou de Wolff); funcional em um período entre 6 e 10 semanas; degenera no fim do 1o trimestre. No sexo feminino, o mesonefro regride totalmente, enquanto no feto masculino, dá origem ao epidídimo e ducto deferente. III. METANEFRO - se localiza na região sacral; surge no início da 4a semana; torna-se funcionante quatro semanas depois; primórdio dos rins permanentes; se desenvolve a partir: Divertículo Metanéfrico (Broto Uretral): evaginação do ducto mesonéfrico (de Wolff), próximo à cloaca; primórdio dos ureteres, pelves renais, cálices e túbulos coletores. Massa Metanéfrica de Mesoderma Intermediário (Blastema Metanefrogênico): derivado da parte caudal do cordão nefrogênico; origina os glomérulos, cápsula de Bowman, túbulo contorcido distal e proximal e alça de Henle. A extremidade do divertículo metanéfrico se dilata, formando a pelve renal primitiva e se divide aproximadamente 15 vezes, formando os futuros cálices maiores e menores. A extremidade dilatada das últimas gerações se denomina ampola. Esta induz o mesênquima adjacente (massa metanéfrica de mesoderma intermediário) a formar uma vesícula (futuros túbulos secretores), que se liga à ampola (futuros túbulos coletores), por volta da 10a semana. A vesícula assume a forma de “S” e se diferencia em um túbulo coletor e uma cápsula glomerular. O alongamento do túbulo coletor forma o túbulo contorcido proximal, alça de Henle e túbulo contorcido distal. A cápsula e o glomérulo formam o corpúsculo renal. O túbulo coletor e o glomérulo constituem um néfron. Cada glomérulo recebe uma arteríola aferente, que se ramifica e forma um emaranhado capilar dentro da cápsula glomerular. A arteríola eferente, que deixa o glomérulo, se ramifica em torno do túbulo, dando origem as veias coletoras que desembocam no sistema cardinal. A filtração glomerular começa em torno da 9a semana fetal, mas a maturação funcional e o aumento da taxa de filtração ocorrem somente após o nascimento. No início, os rins estão na pelve, porém com o crescimento da pelve e do abdome do embrião, os rins se localizam no abdome, chegando à posição adulta na 9a semana, quando se encontram com as glândulas suprarrenais. Assim, as artérias renais que eram ramos das artérias ilíacas comuns, passam progressivamente a ser ramo da extremidade distal da aorta e em seguida da extremidade proximal da aorta. Normalmente, os ramos caudais sofrem involução e desaparecem. Os rins do feto são lobulados, sendo que esta lobulação tende a desaparecer na infância por causa do aumento e crescimento dos néfrons. FORMAÇÃO DA BEXIGA URINÁRIA A cloaca é o local comum onde se desemboca o sistema urinário e o sistema digestivo. O septo urorretal divide a cloaca em: seio urogenital, ventralmente; e intestino posterior, dorsalmente. O seio urogenital constitui-se de três partes: EMBRIOLOGIA EAD Camilla Lavadores – Turma XX 7 Parte vesical cranial: dá origem a maior parte da bexiga urinária. Parte pélvica mediana: deriva toda a uretra nas mulheres e a parte prostática e membranosa da uretra nos homens Parte fálica caudal: cresce em direção ao tubérculo genital, primórdio do pênis ou clitóris. Inicialmente, a bexiga urinária é contínua com o alantóide, que depois sofre constrição, formando o úraco, que corresponderá ao ligamento umbilical mediano no adulto. O epitélio da bexiga é de origem endodérmica da parte vesical do seio urogenital. As outras camadas de sua parede são derivadas do Mesoderma Esplâncnico adjacente. A bexiga urinária se localiza no abdome at,é os seis anos de idadequando então entra na pelve maior, mas só penetra na pelve menor após a puberdade, virando-se um órgão pélvico.
Compartilhar