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Placenta
EMBRIOLOGIA
· A fusão dos gametas feminino e masculino resulta em um zigoto. Após repetidas clivagens durante o transporte até a cavidade uterina, o zigoto evolui para blastocisto, com uma parede de epitélio simples, o trofoblasto. 
· O blastocisto livremente flutuante é nutrido por secreções provenientes do endométrio.
· Em razão da necessidade de uma maior nutrição, o embrião produz membranas que, em um processo denominado implantação, fixam-se de forma gradual ao endométrio (relação entre o sistema circulatório materno e do filhote).
· Um órgão combinado, a placenta (estrutura temporária que permite a nutrição do embrião; criação de uma interface maternofetal), é formado. Identifica-se uma parte fetal (pars fetalis) e uma parte materna (pars uterina). O feto e as membranas fetais, inclusive a parte fetal da placenta, são conhecidos como concepto. O modo de fixação e a subsequente formação da placenta são denominados placentação.
· Os primeiros eventos de placentação ocorrem a nível de blastocito:
a) Trofoblasto é importante para nutrição na vida fetal, mas é expelido após o nascimento.
b) A massa celular interna se diferencia em ectoderma e endoderma e, depois, o mesoderma entre os dois últimos.
c) As três camadas formam o embrião e as membranas fetais.
d) Ectoderma contribui para formação do âmnio, vesícula que envolve o feto e permite a flutuação e proteção. O âmnio contém fatores antiangiogênicos. 
e) Endoderma contribui para formação do saco vitelino (comunica-se com intestino médio) e alantoide, bolsa vinda do intestino posterior.
f) Membrana fetais e seu desenvolvimento pela mesoderma: mesoderma lateral se divide em somática e esplâcnica; a fenda intramesodérmica origina o celoma (cavidade intraembrionária), que evolui para exoceloma.
g) O mesoderma somático se junta com a camada trofoblástica ou com a ectoderma do âmnio e origina o cório (a princípio, avascular) > somatopleura.
h) O mesoderma esplâncnico se funde com o endoderma do saco vitelino e o alantoide > esplancnopleura
i) Ilhas e vasos surgem 1º no mesoderma esplâncnico do saco vitelino, depois no mesoderma esplâcnico do alantoide. Depois, o mesoderma do cório se funde com o do alantoide e forma o alantocório, vascular e preenchido de líquido alantoico.
· No nascimento, o alantoâmnio, uma fusão do alantoide e do âmnio, se salienta através do alantocório rompido e ajuda na dilatação da cérvix durante o parto. As secreções das membranas fetais desempenham papel importante no reconhecimento materno da gestação e na sua continuação.
j) Os vasos placentários, junto aos dutos vitelino e alantoide, estão contidos no pedículo corporal; após esse processo, evoluem para formar o cordão umbilical. 
· No humano, o sangue materno percorre o labirinto, enquanto o sangue fetal percorre umas “bolsas placentárias” >> hemocorial labiríntica discoidal.
 CLASSIFICAÇÃO
· A placenta é submetida à grandes variações na estrutura, dependendo da espécie.
· Classificação é feita com base em 5 critérios principais:
1. Contribuições da membrana extraembrionária fetal.
2. Estrutura macroscópica da placentação.
3. Estrutura tridimensional da interface maternofetal.
4. Camadas teciduais da barreira interhemal maternofetal.
5. Grau de fixação maternofetal e destino dos tecidos maternos no nascimento.
CONTRIBUIÇÃO DA MEMBRANA EXTRAEMBRIONÁRIA FETAL, 1.
· Nos mamíferos ocorrem dois tipos:
a) Coriovitelina / onfaloide / de saco vitelino;
b) Corioalantoica.
· O saco vitelino e, portanto, a placenta coriovitelina, desenvolvem-se antes do alantoide e da placenta corioalantoica.
· No início da gestação, as placentas coriovitelina e corioalantoica coexistem temporariamente
e, então, ocorre regressão da placenta coriovitelina.
Placenta coriovitelina
· É formada quando a parede do saco se combina com o cório e, em seguida, faz contato com o endométrio. 
· Pode ser completa ou parcialmente vascularizada pelo plexo vitelino, conectado com a veia onfalomesentérica. 
· Porcas e ruminantes: a parede do saco vitelino encontra-se em simples aposição ao epitélio uterino, e o saco vitelino começa sua involução 3 a 4 semanas após a concepção
· Carnívoros e égua: o saco vitelino fica bem desenvolvido no início da gestação, persistindo ao longo de toda a gestação (nos carnívoros ainda ocorre formação de uma placenta coriovitelina lamelar temporária). 
· Camundongos, ratos, coelhos: placenta de saco vitelino INVERTIDA; ou seja, o endoderma do saco fica diretamente exposto ao conteúdo luminal uterino (transmissão de imunoglobulinas).
· É ruim, no geral, para troca entre mãe e feto.
Placenta corioalantoica
· Alantoide + cório = alantocório.
· O alantocório entra em contato com o endométrio >> placenta corioalantoica.
· Muito eficiente na troca entre mãe e feto. É muito vascularizada pela veia e artérias umbilicais. 
ESTRUTURA MACROSCÓPICA DA PLACENTA, 2
· Cório frondoso: região do cório onde pregas ou vilosidades aumentam a área de superfície.
· Cório liso: região sem projeções. 
Placenta difusa
· Porcas, éguas e camelas.
· A maior parte do saco coriônico forma um cório frondoso preso ao endométrio.
Placenta cotiledonária
· Ruminantes.
· Tufos de protusões coriônicas, os cotilédones, se fixam nas carúnculas endometriais (saliências endometriais). 
· Cotilédones e carúnculas se combinam para formar placentomas.
Placenta zonária
· Carnívoras e martas.
· Cório frondoso forma uma faixa em torno do saco coriônico.
Placentação discoide
· Macaco, coelho, mulher, camundongo, etc.
· Cório frondoso forma área discoide de fusão com endométrio. 
ESTRUTURA TRIDIMENSIONAL DA INTERFACE ENTRE TECIDOS MATERNOS E FETAL, 3
· A capacidade de troca entre os tecidos materno e fetal é ampliada pelo aumento da área de superfície de uma interface pregueada, vilosa ou lamelar;
· Na placenta pregueada, a superfície de contato fetomaterno é aumentada pela presença de pregas macroscópicas vascularizadas (plicae) de magnitude variável e de cristas microscópicas (rugae) de altura variável (porcas).
· Na placenta vilosa, o alantocório forma cotilédones ( vilosidades coriônicas arbóreas com centros mesenquimatosos vasculares que se encaixam nas criptas carunculares correspondentes). Em conjunto, as vilosidades e as criptas formam placentomas macroscópicos (fêmeas de ruminantes) ou microscópicos (éguas) ou, de forma independente, a árvore vilosa se estende até o espaço sanguíneo interviloso materno (mulheres).
· Na placentação lamelar, o trofoblasto do alantocório forma uma rede intercomunicante que envolve o endotélio dos vasos sanguíneos maternos (carnívoras) ou está em contato direto com o sangue materno em canais vasculares revestidos por trofoblasto (fêmeas de rato, camundongo e coelho)
CAMADAS TECIDUAIS DA BARREIRA INTERHEMAL MATERNOFETAL, 4
· As circulações placentárias fetal e materna estão separadas por camadas teciduais que formam a barreira inter-hemal placentária ou maternofetal. 
· A barreira é uma via de transporte muito seletiva nas trocas maternofetais. 
· O componente fetal da barreira é o tecido coriônico, que é vascularizado por vasos alantoicos, e consiste de três camadas teciduais: endotélio, mesênquima e trofoblasto. 
· O correlato materno consta basicamente de três camadas correspondentes, em ordem inversa: epitélio superficial endometrial, tecido conjuntivo e endotélio. O número de camadas maternas varia com a espécie.
· Na placenta epiteliocorial, estão presentes todas as três camadas do componente materno. Esse tipo de placenta é encontrado em porcas, éguas e fêmeas de ruminantes. Nestas últimas, entretanto, as células trofoblásticas binucleadas migram e se fundem com o epitélio superficial endometrial, e a placenta é designada como sinepiteliocorial.
· Na placenta endoteliocorial, o epitélio superficial endometrial e o tecido conjuntivo materno
subjacente estão ausentes, e apenas o endotélio separa o sangue materno do trofoblasto. Esse tipo de placenta está basicamente presente em carnívoras e martas.
· Na placenta hemocorial, todas as três camadas maternas estão ausentes, fazendocom que o trofoblasto fique livremente exposto ao sangue materno. Podem haver até três camadas de trofoblasto (hemotricorial), das quais pelo menos uma é composta por sinciciotrofoblasto (fusão de células trofoblásticas em um simplasma). Esse tipo de placenta está presente em mulheres e em fêmeas de rato, camundongo, coelho e cobaia.
FIXAÇÃO MATERNOFETAL E DESTINO DOS TECIDOS MATERNOS NO NASCIMENTO, 5
· O grau em que o endométrio é modificado e as membranas fetais que se fixam no tecido materno determinam a quantidade de tecido uterino que se perde durante o parto. 
· São identificados dois tipos de placentação corioalantoica: decídua e não decídua.
· Na placenta não decídua, os componentes fetais se entrelaçam com o tecido uterino relativamente intacto, do qual se separam sem grande perda de endométrio. A placentação epiteliocorial (ungulados) é um exemplo.
· Nas placentas decíduas, a parte transformada do estroma endometrial, a decídua, é eliminada junto as membranas fetais após o parto.
NUTRIÇÃO DO EMBRIÃO
· O principal princípio fisiológico da placenta corioalantoica é a troca substancial entre os sangues materno e fetal. 
· A substância que nutre o embrião em desenvolvimento é denominada embriótrofo. A parte do embriótrofo contribuída pelo sangue materno é o hemótrofo, enquanto as secreções glandulares uterinas e fragmentos celulares formam o histótrofo (nutre antes da implantação). 
· Os nutrientes, tanto do hemótrofo como do histótrofo, são absorvidos pelo trofoblasto.
· Durante a gestação, o histótrofo está presente em aréolas, que são indentações do cório As aréolas estão dispersas na placenta difusa de porcas e éguas ou estão localizadas no cório liso das placentas das fêmeas de ruminantes. Na placenta dos carnívoros, histótrofo é encontrado na zona juncional; é tipicamente observado no complexo areolar-glandular na placenta difusa, assim como em relação ao cório liso na placenta cotiledonária.
· Depois da implantação, o embrião é nutrido por hemótrofo, metabólitos que atravessam a barreira placentária provenientes da circulação materna.
VASCULARIZAÇÃO E CIRCULAÇÃO
· Em placentas hemocoriais, os vasos uterinos estão ausentes da barreira placentária, os vasos sanguíneos estão bem presentes, e o sangue flui através de túbulos trofoblásticos ou espaços intervilosos. 
· Seja qual for o tipo de placentação corioalantoica, trofoblasto e endotélio fetal estão sempre presentes na barreira inter-hemal placentária.
· Na parte materna da placenta, o sangue circulante está contido em vasos ou banha diretamente o trofoblasto. Os vasos uterinos também formam hematomas placentários por causa da degeneração local do tecido endometrial.
· Os capilares placentários fetais possuem lúmens menos calibrosos; os dois tipos de capilares são parcialmente fenestrados e circundados por lâminas basais.
· As artérias ficam dilatadas durante a prenhez e seus capilares placentários se desenvolvem em uma arquitetura específica para espécie. A parte materna da placenta é drenada por veias uterinas.
· Os vasos placentários fetais absorvem oxigênio e nutrientes da circulação materna, e liberam produtos inúteis. Para facilitar as trocas, os diferentes sistemas circulatórios placentários possuem fluxos multivilosos, de correntes cruzadas e de contracorrente entre os vasos alantoides e uterinos.
· É importante notar também que as veias fetais deixam a placenta em aposição com a origem das arteríolas uterinas, o que aumenta a capacitação de troca.
· Os capilares subjacentes ao epitélio materno e o trofoblasto se dobram e dilatam. A dilatação dos vasos sanguíneos retarda o fluxo sanguíneo, aumentando a possibilidade para a troca ativa de nutrientes.
· A placenta do saco vitelino, quando presente, recebe sangue desoxigenado das artérias onfalomesentéricas, que originam-se na aorta abdominal. Em seguida, o sangue oxigenado é retornado ao coração pelas veias onfalomesentéricas.
· A parte fetal da placenta corioalantoica recebe sangue desoxigenado das artérias umbilicais pareadas, as quais têm origem na aorta caudal, e retorna sangue oxigenado através das veias umbilicais. A veia umbilical esquerda transporta sangue para o coração através do fígado e da veia cava caudal, enquanto a veia direita sofre involução no feto.
CÉLULAS ESPECIALIZADAS DA PLACENTA
· Células decíduas são células especializadas derivadas de fibroblastos no endométrio. Elas podem se desenvolver na placenta endoteliocorial de carnívoros e estão sempre presentes nas placentas hemocoriais. Essas células são grandes e arredondadas ou poliédricas; estão sujeitas a consideráveis variações entre espécies.
· O trofoblasto (epitélio simples que forma a parede do blastocisto) possui muitas funções diferentes, as quais consistem em absorção, troca de metabólitos e síntese de hormônios e outras substâncias transmissoras de sinal. A célula trofoblástica discreta é denominada citotrofoblasto; outra forma de diferenciação é a célula trofoblástica binucleada, ou célula gigante (ruminantes e éguas). Se muitas células trofoblásticas se fundirem, elas formarão um sinciciotrofoblasto.
a) Quando estão presentes tanto citotrofoblastos como sinciciotrofoblastos (carnívoros), a forma celular é primitiva, ao passo que a forma sincicial é mais diferenciada com relação ao desenvolvimento de organelas. 
b) A presença de células trofoblásticas binucleares ou multinucleares corresponde à crescente invasão do endométrio.
MUDANÇAS DURANTE A PLACENTAÇÃO
· Após a implantação, a placenta cresce em uma velocidade rápida, embora diminua de forma
gradual, e pode estar sujeita a uma pequena involução antes do termo.
· Rearranjos no nível celular se refletem em apoptose e na atividade mitótica. 
· Além disso, a barreira física entre os sistemas circulatórios materno e fetal sofre progressiva atenuação com o passar do tempo.
RELAÇÕES ENTRE FUNÇÃO E ESTRUTURA
· Em geral, há uma preferência direcional da mãe para o feto quando se trata de elementos inorgânicos importantes. Essa característica é especialmente verdadeira para o ferro, uma vez que não ocorre transferência retrógrada desse mineral do feto para a mãe.
· Cálcio é transferido em diferentes regiões das membranas fetais, dependendo da espécie.
· Os eritrócitos mais jovens (nucleados) do mesoderma do saco vitelino apresentam hemoglobina embrionária. Mais tarde na vida intrauterina, os eritrócitos hepáticos e esplênicos transportam hemoglobina fetal e, próximo ao nascimento, ocorre uma mudança gradual para as células da medula óssea com hemoglobina adulta.
a) As hemoglobinas embrionária e fetal possuem maior afinidade pelo oxigênio do que a hemoglobina adulta; portanto, são mais eficientes na extração do oxigênio.
· Proteínas maternas, como a imunoglobulina G, contorna de maneira suficiente algumas barreiras placentárias. As proteínas atravessam as barreiras em placentas endoteliocoriais
com hematomas e placentas hemocoriais, mas não conseguem fazê-lo em placentas epiteliocoriais, embora algumas proteínas possam ser transferidas em hematomas nas fêmeas de ruminantes (importância do colostro).
· O trofoblasto placentário secreta hormônios, como, gonadotropina coriônica (éguas), lactógeno placentário (ruminantes), estrógenos e progesterona. 
· Durante a prenhez, a placenta também produz amplo espectro de outros fatores para a regulação da atividade metabólica, crescimento e mudanças estruturais. Esses fatores são utilizados ou promovidos por mecanismos diferentes entre as espécies para regular a gestação e completar a placentação bem-sucedida.