Cap_Briofitas

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CapítuloCapítulo 4
Briófitas
119Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Objetivos
l Demonstrar a relação evolutiva existente entre algas verdes e briófitas.
l Apresentar características que distinguem briófitas e das demais plan-
tas terrestres.
l Identificar características exclusivas das briófitas.
l Compreender aspectos gerais relacionados à morfologia e à reprodução.
l Diferenciar os diferentes filos existentes de briófitas.
1. Reino Plantae
O Reino Plantae compreende vegetais representados pelas bri-
ófitas (Figura 74), pteridófitas, gimnospermas e angiospermas. 
Todos os organismos pertencentes a esse grupo são plurice-
lulares, constituídos por células eucarióticas possuidoras de 
vacúolos, envolvidas por paredes celulares de celulose, que 
realizam sua nutrição através de fotossíntese.
As características próprias dos representantes classi-
ficados como plantas são resultado do processo evolutivo e 
determinaram o domínio do ambiente terrestre pelos vegetais, 
por meio do desenvolvimento de órgãos especializados para a 
fotossíntese, a fixação e a sustentação.
A organização estrutural das plantas pode atingir níveis 
de complexidade diferenciados, observados nos diversos gru-
pos inseridos nesse reino. Assim, temos aqui espécies que se reproduzem 
principalmente por meio de esporos, como briófitas e pteridófitas, ou que pro-
duzem flores como órgãos reprodutivos importantes.
A reprodução assume uma padronização em relação ao que acontece 
entre os protistas, pois se observa a ocorrência de ciclos oogâmicos, com al-
ternância de gerações gametofítica e esporofítica, que resultam na produção 
de um embrião, inicialmente ligado à planta-mãe. Devido a essa característica 
comum, todas as plantas são denominadas embriófitas41.
41Embriófitas são plantas 
que desenvolvem 
embriões durante o 
processo de reprodução. 
São embriófitas: briófitas, 
pteridófitas, gimnospermas, 
angiospermas.
Figura 74 – Musgos e liquens recobrindo ro-
chas nuas.
Fonte: www.infoescola.com/biologia/briofitas-bryophyta/
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MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
1.1. Colonização do meio terrestre
Em função de diversas evidências, como as características bioquí-
micas e metabólicas compartilhadas, acredita-se que as plantas 
terrestres tenham se desenvolvido a partir de algas verdes aquá-
ticas. Como exemplo, podemos citar a presença de carotenoides, 
clorofilas a e b, celulose como componente da parede celular, além 
de amido como substância de reserva, características comuns às 
algas verdes e às plantas terrestres.
Como consequência do processo evolutivo e para sobreviver às 
novas condições impostas pelo ambiente terrestre, uma das adapta-
ções mais importantes observadas em todas as plantas é a presença 
de uma camada cerosa, denominada cutícula, essencial contra a eva-
poração e o dessecamento dos tecidos vegetais. Porém, ao imperme-
abilizar o vegetal, a cutícula dificulta a realização de trocas gasosas, 
essenciais à fotossíntese e à respiração e, como resposta, surgem 
adaptações como poros, câmaras aeríferas ou estômatos, que permi-
tem as trocas gasosas sem haver a perda excessiva de água.
Outra adaptação fundamental está relacionada à absorção de água 
e de nutrientes pelos vegetais terrestres, que, nesse novo contexto, devem 
retirar esses elementos do solo. Para isso, as plantas possuem raízes que 
desempenham as funções de fixação e de absorção de nutrientes ou rizoides 
(presentes nas briófitas), relacionados apenas à fixação.
Adaptações relacionadas à condução de água e de sais minerais foram 
resolvidas com o aparecimento da lignina42, que se constitui em um exemplo 
interessante da evolução bioquímica relacionada aos grupos vegetais.
Outro aspecto importante referente à colonização do ambiente terrestre 
diz respeito à reprodução. Nas plantas, os órgãos 
sexuais multicelulares, ou gametângios, apresen-
tam, pela primeira vez, uma camada de células 
estéreis protetora dos gametas nas briófitas e nas 
pteridófitas, substituídos, posteriormente, nas gi-
mnospermas e nas angiospermas, por estruturas 
mais complexas.
Nesse contexto, algumas plantas terrestres 
dependem da água para fecundação, uma vez que 
o gameta masculino tem que nadar até o gameta 
feminino. Ao longo do processo evolutivo, gimnos-
permas e angiospermas desenvolveram indepen-
dência em relação à água, através da produção de 
tubos polínicos.
42A lignina é uma substância 
que se deposita nas 
células vegetais do 
xilema, relacionadas aos 
processos de condução e de 
sustentação da planta.
Figura 75 – Seção longitudinal de um 
arquegonióforo, mostrando arquegô-
nios circundados por células estéreis 
(paráfises). 
Fonte: Raven et al. (2007).
Figura 76 – Seção longitudinal de um anteridióforo, mos-
trando anterídios e suas paráfises. 
Fonte: simbiotica.org/briofita.htm
121Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Nas plantas, a reprodução acontece por meio da alternância de gera-
ções bem definidas, representadas por uma geração gametofítica, ou produ-
tora de gametas, e outra esporofítica, ou produtora de esporos resultantes de 
meiose. A partir de agora também, todos os gametas são oogâmicos.
Briófitas e plantas vasculares compartilham características comuns que 
as distinguem das algas verdes, como a presença de gametângios-masculinos: 
anterídios (Figura 75) – e femininos-arquegônios (Figura 76), que, pela primeira 
vez, possuem uma camada protetora de células estéreis; a retenção do embrião 
dentro do gametófito feminino; a presença de esporófito diploide pluricelular, 
resultante da fecundação; os esporângios multicelulares, formados por tecido 
esporógeno envolvido por células protetoras estéreis; os esporos com parede 
de esporopolenina43; os tecidos resultantes de um meristema apical.
2. Características gerais das briófitas
As briófitas são consideradas criptógamas e formam extensos tapetes verdes 
em lugares sombreados e úmidos. Com isso, protegem o solo contra a ero-
são, reduzindo, nas encostas, os riscos de deslizamentos. Há ainda briófitas 
epífitas, que se desenvolvem nos troncos e nos galhos de árvores. Todo o 
grupo é destituído de flores, de frutos e de sementes.
Apesar de muitas semelhanças compartilhadas com 
algas verdes e com plantas vasculares, as briófitas são úni-
cas no reino vegetal, pois não possuem vasos condutores 
lignificados (xilema e floema). A condução da seiva nas bri-
ófitas é realizada célula a célula, sendo esse transporte bas-
tante lento, o que limita o tamanho das briófitas. 
Sua reprodução compreende ciclos de vida hetero-
mórficos, em que a fase gametofítica é dominante, diferen-
temente do que acontece em todas as demais plantas. Isso 
significa que, quando observamos essas plantas no am-
biente, estamos diante de gametófitos de vida livre (Figura 
77). Ao contrário, os esporófitos são menores, dependentes 
nutricionalmente do gametófito e vivem pouco tempo, so-
mente o necessário para produzir e dispersar os esporos 
em condições adequadas.
Algumas espécies possuem gametófitos compostos por rizoides, filídios 
e caulídios (gametófitos folhosos), enquanto outras são talos prostrados nas 
quais não se distinguem essas estruturas (gametófitos talosos).
Os esporófitos nunca são ramificados e apresentam diferentes graus 
de complexidade. Na maioria das briófitas, os esporófitos são estruturados 
43Esporopolenina é uma 
substância presente na 
parede dos esporos e 
nos grãos de pólen, muito 
resistente à decomposição. 
A esporopolenina foi uma 
importante molécula na 
conquista do ambiente 
terrestre pelas plantas. Para 
as briófitas, representam a 
possibilidade de tolerar a 
exposição ao ambiente e ao 
ataque por microrganismos, 
garantindo a sobrevivência de 
seus descendentes.
Figura 77 – Gametófito folhoso/musgo. 
Fonte: sandrobiologo.blogspot.com/2008_05_01_archive...
122
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
em pé, seta e cápsula (Figura 78). O pé permanece ligado à planta-mãe, promovendo a absorção de substâncias nutritivas e de água. O 
esporângio terminal, ou cápsula, se encontra sustentado pela seta e 
possui um envoltório externo protetor. No seu interior, encontram-se os 
esporos originados por meiose, a partir do tecido esporógeno.
Como dito, o esporófito é a fase passageira do ciclo reprodutivo 
das briófitas e é dependente do gametófito, pois as células do esporó-
fito não realizam fotossíntese, necessitando, portanto, retirar seus nu-
trientes do gametófito, que é autótrofo.
As briófitas ocorrem principalmente em ambientes terrestres 
úmidos, mas algumas espécies desenvolveram adaptações que per-
mitem a ocupação dos mais variados tipos de ambientes, que podem 
ser aquáticos, terrestres, muito quentes ou muito frios (regiões polares). 
Não existem registros de briófitas nos ambientes marinhos, embora al-
gumas espécies possam habitar regiões costeiras.
Além da reprodução gamética e espórica, as briófitas são capazes de 
se reproduzir vegetativamente por:
l Fragmentação - desenvolvimento de fragmentos do talo em outro indivíduo;
l Gemas ou propágulos - estruturas diferenciadas produzidas em conceptá-
culos, que são capazes de produzir novos indivíduos.
Em resumo, todas as briófitas possuem:
l Clorofila a e b;
l Amido como substância de reserva;
l Parede celular de celulose;
l Cutícula;
l Esporófito parcial ou completamente dependente do gametófito;
l Reprodução oogâmica;
l Ciclo de vida heteromórfico, diplobionte;
l Caulídio, filídio e rizoide;
l Esporófito não ramificado, com um único esporângio terminal;
l Gametângios e esporângios envolvidos por camada de células estéreis;
l Fecundação em presença de água;
l Gametas masculinos flagelados;
l Estômatos ou poros;
l Geração gametofítica dominante;
l Duas gerações durante parte do ciclo de vida.
Figura 78 – Aspecto geral de um 
musgo; gametófito e esporófito. 
Fonte: www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/
reino-plan...
123Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
3. Classificação das briófitas
A maioria dos autores dividem as briófitas em três grupos principais. Alguns de-
les consideram a existência de três classes (Hepaticae, Anthocerotae e Musci), 
enquanto outros sugerem a existência de três filos, organizados segundo as 
características filogenéticas observadas no Quadro 8.
Quadro 8
RESUMO DAS CARACTERÍSTICAS DOS FILOS DE BRIÓFITAS
FILO
Hepatophyta Anthocerophyta Bryophyta
Gametófitos
Estrutura Talosos ou folhosos Talosos Folhosos
Simetria Dorsiventral ou radial Dorsiventral Radial
Rizóides Unicelulares Unicelulares Pluricelulares
Cloroplastos por célula Vários Um Vários
Protonema Reduzido Ausente Presente
Anterídios e arquegônios Superficiais Imersos Superficiais
Esporófitos
Estrutura Pequeno e aclorofilado Grande e clorofilado
Grande e 
clorofilado
Crescimento Definido Contínuo Definido
Seta Presente Ausente Presente
Forma da cápsula Simples Alongada
Diferenciada 
em opérculo e 
peristômio
Maturação dos esporos Simultânea Gradual Simultânea
Dispersão dos esporos Elatérios Pseudoelatérios
Dentes do 
peristômio
Columela Ausente Presente Presente
Deiscência Longitudinal ou irregular Longitudinal Transversal
Estômatos Ausente Presente Presente
Fonte: Brito e Porto (2000).
3.1. Filo Hepatophyta
As hepáticas são plantas características, encontradas em ambientes úmidos, 
cujos gametófitos podem ser folhosos ou talosos, constituindo um grupo de apro-
ximadamente 6.000 espécies. Entre as hepáticas, estão incluídas as briófitas 
mais simples que conhecemos, e seus representantes podem possuir gametó-
fito taloso, com simetria dorsiventral, havendo também representantes folhosos.
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MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
a) Hepáticas talosas
São plantas organizadas em talos diferenciados em uma porção superior ou 
dorsal (fina e rica em clorofila) e outra inferior ou ventral (incolor e mais es-
pessa) (Figura 79).
Figura 79 – Seção transversal do gametófito de Marchantia sp., mostrando as cama-
das superior e inferior, cloroplastos, escamas, rizoides, poros e câmaras aeríferas. 
Fonte: www.revistaciencias.com/publicaciones/EpZyFuF...
Os gametófitos são responsáveis pela formação dos gametas, que po-
dem se apresentar imersos no talo, como em Riccia e em Ricciocarpus, e, 
dessa forma os esporófitos resultantes da fecundação se desenvolverão den-
tro do gametófito feminino (Figura 80 A e B).
(A) (B) 
Figura 80 A - Corte de Ricciocarpus sp., mostrando seus esporófitos imersos; B – Ga-
metófito de Ricciocarpus sp. 
Fonte: kentsimmons.uwinnipeg.ca/2152/lb7pg3.htm
No caso de Marchantia sp., gênero bastante representativo entre as he-
páticas talosas, os gametângios são produzidos em estruturas elevadas, de-
nominadas gametóforos ou gametangióforos. Como resultado, os esporófitos 
são também elevados em relação ao gametófito (Figura 81).
125Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
 
Figura 81 – Arquegonióforos44; Corte mostrando os arquegônios em Marchantia sp. 
Fonte: kentsimmons.uwinnipeg.ca/2152/lb7pg3.htm
Os esporófitos das hepáticas talosas constituem-se em um 
pé, uma seta curta e uma cápsula (Figura 82). Quando maduro, o 
esporângio contém esporos em seu interior que dividem o espaço 
com elatérios, estruturas sensíveis a mudanças de umidade e res-
ponsáveis pela dispersão desses esporos.
Hepáticas são capazes de se reproduzir assexuadamente 
por fragmentação ou pela formação de gemas (Figura 83).
Para que possamos compreender o processo reprodutivo 
característico das hepáticas, tomaremos, como exemplo, o ciclo 
de vida de Marchantia sp.
Podemos começar a explicar o ciclo reprodutivo a partir da 
liberação de esporos originários do esporófito, os quais germinam 
e produzem gametófitos femininos e masculinos. Os gametófitos 
masculinos produzem anteridióforos45, que irão sustentar anterídios cheios de 
anterozoides flagelados. Já os gametófitos femininos produzirão arquegoni-
óforos portadores de arquegônios em sua base, os quais têm, como função, 
proteger a oosfera.
Quando gotas de água caem sobre os gametóforos, 
anterozoides são transportados até as estruturas femininas. 
Nesse momento, os anterozoides chegam aos canais do 
colo dos arquegônios e nadam até suas oosferas, promoven-
do a fecundação, que irá resultar em um zigoto que sofre-
rá mitoses sucessivas e formará um esporófito jovem. Esse 
esporófito irá amadurecer, sofrer meiose e produzir esporos 
que serão novamente liberados com a ajuda dos elatérios, 
reiniciando o ciclo desses vegetais (Figura 84).
44Arquegonióforos são ga-
metóforos femininos relacio-
nados aos gametas femini-
nos (arquegônios).
45Anteridióforos são gametó-
foros que produzem e sus-
tentam gametas masculinos 
(anterídios).
Figura 82 – Esporófito de Marchantia sp.
Fonte: kentsimmons.uwinnipeg.ca/2152/lb7pg3.htm
Figura 83 – Corte transversal do talo com con-
ceptáculo e seus propágulos. 
Fonte: kentsimmons.uwinnipeg.ca/2152/lb7pg3.htm
126
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
Figura 84 – Ciclo reprodutivo de Marchantia sp. 
Fonte: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7f/Marchantia_cyclus.png
b) Hepáticas folhosas
As hepáticas folhosas diferem das talosas, pois seus representantes apresen-
tam arranjo corporal diferenciado (em filídios, caulídio e rizoide) se comparada 
aos observados nos musgos (Figura 85). Aqui também se observa a produção 
de um perianto, que é responsável pela proteção do arquegônio e do esporó-
fito durante seu desenvolvimento.
 
127Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Figura 85 – Gametófito e esporófito de uma hepática folhosa: Chiloscyphus polyanthos. 
Fonte: chestofbooks.com/reference/Encyclopedia-Brita...
3.2. Filo Anthocerophyta
Os antóceros fazem parte de um pequeno filo de aproximadamente 300 espé-
cies, distribuídas em 4 gêneros, entre os quais Anthoceros é o mais represen-
tativo e abundante no Brasil.
O filo Anthocerophyta é representado por plantas talosas, fixas ao subs-trato por rizoides unicelulares. Nessas plantas, anterídios e arquegônios se 
encontram imersos no tecido vegetativo. São facilmente reconhecidos pela 
sua coloração verde-escuro e por sua forma de pequenas rosetas. Suas célu-
las possuem apenas um cloroplasto e apresentam pirenoides.
É também importante salientar a existência de cavidades cheias da mu-
cilagem no gametófito, no qual sobrevivem cianobactérias do gênero Nostoc 
ou Anabaena, responsáveis pelos tons azulados, características de antóceros.
Os esporófitos são muito particulares e se constituem em estruturas 
alongadas e clorofiladas, as quais são possuidoras de células meristemáticas 
em sua base (Figura 86) que são responsáveis pelo crescimento indefinido e 
pela liberação constante de esporos. Além disso, possuem, em seu interior, 
uma columela, ao redor da qual estão dispostos esporos em diversos estágios 
de desenvolvimento, associados a pseudoelatérios, que facilitam sua disper-
são através da abertura de fendas longitudinais (Figura 87).
128
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
Figura 86 – Desenho de um antócero. 
Fonte: biodidac.bio.uottawa.ca/thumbnails/
filedet.ht...
Figura 87 – Corte esquemático mos-
trando a anatomia do esporófito de 
um antócero. 
Fonte: biodidac.bio.uottawa.ca/thumbnails/
catquery.h... 
3.3. Filo Bryophyta
Os representantes desse filo são gametófitos folhosos, normalmente eretos, 
fixos ao substrato por rizoides pluricelulares. Eles possuem vários cloroplastos 
por célula e desenvolvem protonema. Anterídios e arquegônios são superfi-
ciais, localizados na porção terminal dos ramos, protegidos por filídios. Essas 
plantas variam em tamanho, algumas espécies podem ultrapassar 30 cm de 
comprimento, e podem habitar os mais diversos ambientes.
Entre os musgos, o esporófito é bem visível, clorofilado, apresenta cápsu-
la envolta por tecido multiestratificado, e, em seu interior, estão os esporos dis-
postos ao redor de uma columela. A dispersão dos esporos acontece através da 
abertura do opérculo, auxiliada por movimentos higroscópicos do peristômio46.
Aqui se encontram as briófitas popularmente conhecidas como mus-
gos, que possuem características bem diferenciadas em relação às demais, 
com aproximadamente 14.000 espécies conhecidas, distribuídas em três 
classes principais: Sphagnidae, Andreaeidae e Bryidae.
a) Sphagnidae
Essa classe é representada principalmente pelo gênero Sphagnum, de mor-
fologia e de anatomia bastante particulares, cujas espécies encontram-se dis-
tribuídas por todo o planeta. Sphagnum é reconhecido por sua capacidade 
de absorção e de retenção de líquidos, sendo utilizado na horticultura pela 
propriedade de aumentar a acidez do solo, ou como biorremediadores.
46Peristômio é o conjunto de 
dentes dispostos ao redor 
da abertura da cápsula 
do esporófito, sensível a 
mudanças de umidade 
do ambiente e, por isso, 
responsáveis pela dispersão 
dos esporos.
129Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Os depósitos de Sphagnum47, conhecidos como turfeiras (Figura 88), 
são compostos por um material orgânico que é bastante utilizado como com-
bustível, além de ser empregado na destilação do uísque escocês, para con-
ferir seu aroma característico.
Os gametófitos maduros não apresentam rizoides e têm coloração ver-
de-clara, devido à presença de células mortas, capazes de armazenar água, 
em meio a células clorofiladas (Figura 89 e 90).
Os esporófitos não possuem peristômio, sua seta é curta (pseudopódio) 
e o protonema é muito pequeno e simplificado, características bastante dife-
rentes das observadas nos musgos verdadeiros (Figura 91).
Figura 88 – Turfeira de Sphagnum - Ilha das Flo-
res, Açores. 
Fonte: www.ambienteinsular.uac.pt/artigos1.htm
Figura 89 – Imagem do gametófito de 
Sphagnum sp. 
Fonte: www.botany.ubc.ca/.../index.htm
Figura 90 – Anatomia do filídio, com as células 
vivas verdes em meio a células mortas. 
Fonte: www1.fccj.org/dbyres/plants.htm
Figura 91 – Esporófito de Sphagnum sp.
Fonte: www.botany.ubc.ca/.../Sphagnum_sporophyte.html
47Devido a sua elevada 
capacidade de absorção, 
Sphagnum pode ser utilizado 
como biorremediador em 
derramamentos de petróleo.
130
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
b) Andreaeidae
Compreende plantas de coloração marrom, verde escura ou avermelhada, 
que ocorrem sobre rochas graníticas, que, por esse motivo, são conhecidas 
como musgos-de-granito. Seus gametófitos também não possuem rizoides, e 
o protonema é pouco comum (Figura 92).
Os esporófitos (Figura 93) possuem cápsulas com fendas transversais, 
que, ao secar, liberam os esporos por grandes distâncias, mecanismo não 
observado em nenhum outro musgo.
Figura 92 – Imagem de Andreaea rothii, espécie de musgo 
de granito. 
Fonte: www.una.edu/faculty/pgdavison/Andreaeidae.htm
Figura 93 – Esporófito de Andre-
aeidae com suas fendas abertas 
para liberação de esporos. 
Fonte: www.botany.ubc.ca/bryophyte/LAB6b.htm
c). Bryidae
As plantas consideradas nessa classe são conhecidas 
como musgos verdadeiros (Figura 94) e se constituem em 
gametófitos folhosos eretos ou pendentes, os quais se de-
senvolvem a partir de protonemas característicos.
O tamanho dos indivíduos pode variar bastante, mas 
todos apresentam rizoides pluricelulares, filídios e caulídio, 
que, muitas vezes, pode apresentar certo grau de espe-
cialização, revelado pela presença de células conhecidas 
como hidroides e leptoides, que promovem a condução de 
água e de substâncias orgânicas, respectivamente.
Figura 94 – Morfologia típica de um musgo ver-
dadeiro representada pela espécie Polytrichum 
formosum. 
Fonte: www.meemelink.com/prints%20pages/prints.musci.htm
131Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Reprodução
A reprodução se dá por meio da alternância de gerações (Figura 95), da se-
guinte maneira:
1. Os esporos são liberados de uma cápsula que se abre quando o opérculo 
cai e germinam uma estrutura filamentosa verde, o protonema;
2. O protonema desenvolve gemas que originam novos gametófitos folhosos;
3. Nos ramos dos gametófitos masculinos, são produzidos anterídios; en-
quanto nas plantas femininas, desenvolvem-se arquegônios;
4. Quando gotas de água atingem os ramos sexualmente maduros, antero-
zoides são transferidos aos ramos femininos e nadam até a oosfera para 
que aconteça a fecundação; 
5. O zigoto produzido se desenvolve e se transforma em um esporófito, com-
posto por cápsula, seta e pé, dependente nutricionalmente da planta mãe;
6. O esporófito produz esporos por meiose, que após liberados, germinam 
novos protonemas.
Figura 95 – Ciclo de vida de um musgo verdadeiro. 
Fonte:http://www.diaadia.pr.gov.br/tvpendrive/arquivos/File/imagens/5biologia/1ciclobrio.jpg
Síntese da Capítulo
As plantas terrestres parecem ser derivadas de algas verdes ancestrais devi-
do a uma série de características morfológicas e bioquímicas compartilhadas 
entre esses dois grupos. Na verdade, acredita-se que as primeiras plantas ter-
132
MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
restres devem ter sido muito semelhantes às briófitas que habitam atualmente 
o nosso planeta, porém o registro fóssil é muito escasso para esses vegetais 
que não possuem lignina em sua constituição. 
As briófitas são pequenas e não possuem sistema condutor como o que 
ocorre em plantas vasculares, e, além disso, a fase dominante do ciclo repro-
dutivo é a gametofítica. Essas características fazem com que essas plantas 
sejam únicas entre as demais. 
Diferentemente do que se observa nas algas, briófitas produzem estruturas 
reprodutivas que protegem seus gametas, denominadas anterídios e arquegô-
nios. Seus embriões realizam sua nutrição a partir da planta-mãe, e seus esporos 
são revestidos por uma substância resistente denominada esporopolenina.
Entre as briófitas, distinguem-se três grupos. As plantas mais simples 
de todas estão inseridas no filo Hepatophyta. O filo Antocerophytaé o menor 
em número de espécies, e o filo Bryophyta compreende o maior número de 
representantes, entre os quais se encontram os musgos verdadeiros. 
As briófitas encontram-se geograficamente bem distribuídas e apresen-
tam importância ecológica relacionada aos depósitos de turfa que ocorrem 
em várias regiões do planeta.
Atividades de avaliação
1. Enumere as características compartilhadas entre briófitas e:
l Algas verdes
l Plantas vasculares
2. Se alguém lhe perguntasse como identificar uma briófita, qual seria sua 
resposta técnica?
3. Através da listagem das características morfológicas principais, diferencie:
l Hepáticas talosas e antóceros
l Hepáticas folhosas e musgos
4. Esquematize o ciclo reprodutivo de hepáticas, antóceros e musgos. Ago-
ra, identifique as semelhanças existentes e liste as particularidades dos 
ciclos de vida de cada grupo.
5. Qual a relação existente entre os antóceros e o gênero Nostoc sp.?
6. Elabore uma tabela que contenha as principais características das Clas-
ses Sphagnidae, Andreaeidae e Bryidae.
133Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
7. Existem turfas nas regiões tropicais? Em caso afirmativo, realize uma pes-
quisa e liste algumas turfeiras existentes no mundo. Feito isso, discorra 
acerca da sua importância ecológica.
8. Se os musgos verdadeiros, pertencentes à Classe Bryidae, possuem célu-
las especializadas na condução de água e de substâncias orgânicas, por 
que são considerados vegetais avasculares?
9. “Os musgos compreendem somente plantas eretas, não existindo formas 
epífitas.” Essa afirmativa é verdadeira ou falsa? Justifique sua resposta.
10. Construa um minidicionário definindo os termos abaixo:
l Elatério
l Perístoma
l Protonema
l Conceptáculo
l Matrotrofia
l Placenta
l Esporopolenina
l Arquegônios
l Anteridióforos
11. Pesquise um artigo científico sobre a utilização das briófitas como bio-
indicadores. Após realizar a leitura do texto escolhido, faça uma análise 
crítica, anotando os pontos fracos e fortes identificados.
12. Associe as colunas a seguir relacionando hepáticas, musgos e antóceros 
às briófitas às suas características particulares:
BRIÓFITAS CARACTERÍSTICAS
( 1 ) Hepáticas
( 2 ) Antóceros
( 3 ) Musgos
( ) Apresentam gametófitos folhosos e talosos
( ) Somente gametófitos folhosos
( ) Presença de conceptáculos
( ) Somente gametófitos talosos
( ) Esporófitos não possuem estômatos 
( ) Filo mais representativo das briófitas
( ) Engloba o gênero Polytrichum
( ) Podem estabelecer relações de simbiose com cianobactérias do gênero Nostoc.
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MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
Texto complementar
Texto 1: Como é a fabricação de whisky
O whisky é produzido em 4 etapas: maltagem, mahing, fermentação e destilação. 
Dizem os especialistas em bebidas que o bom whisky não dá dor de cabeça, aquela 
dorzinha no outro dia que chamam de ressaca. A boa bebida é feita seguindo rigo-
rosamente os padrões de qualidade e as etapas pré-estabelecidas, usando a melhor 
matéria-prima.
Na produção do whisky escocês, quando feito a partir da cevada maltada, as suas 
sementes são germinadas para que as enzimas possam preparar o amido presente 
para a sua conversão em açúcar. Depois, as sementes são enxutas para que a germi-
nação se interrompa. Antes da germinação, a cevada é misturada e peneirada para re-
mover os corpos estranhos. Posteriormente, é submersa em tanques especiais duran-
te dois ou três dias e espalhada numa ampla área para que se dê início à germinação. 
Esta demora varia de 8 a 12 dias, dependendo da região, e pode ser interrompi-
da quando as sementes germinadas alcançam o tamanho de uma polegada. O mal-
te verde é posteriormente seco em estufas ou com fornos aquecidos com turfa (os 
chamados kilns) de forma célere. A qualidade e as características do whisky escocês 
dependem da turfa utilizada, uma vez que ela concede ao whisky um sabor especial. 
A história completa e os modelos de alambiques estão no site Copper-alembic.com.
Fonte: www.arteblog.net/.../como-e-a-fabricacao-de-whisky/
Texto 2: Descongelamento da turfa Ártica aumenta a emissão de óxido 
nitroso, N2O
O óxido nitroso, N2O, conhecido como gás do riso e utilizado, em alguns países, como 
anestésico, é um poderoso gás com efeito estufa. O descongelamento do Ártico está 
aumentando a sua emissão.
Até recentemente, a maior parte das emissões de N2O era originada das flores-
tas tropicais e da agricultura intensiva, mas a sua quantidade atmosférica não era 
suficiente para agregar valor ao aquecimento global. Mas isto pode estar mudando. 
Pesquisadores da University of Kuopio, Finlândia, mediram a sua emissão a partir da 
turfa na Rússia. Estes solos ocupam 20% de toda área do Ártico e já eram considera-
dos sensíveis para o aquecimento global, pelo seu potencial de emissão de metano.
De acordo com a pesquisa “Large N2O emissions from cryoturbated peat soil in 
tundra”, publicada na revista Nature Geoscience, durante o período sem neve, foi 
identificado que a emissão da turfa foi de 1.2 gramas/m2 de N2O, equivalente à emis-
são por m2 das florestas tropicais em um ano.
O N2O é pouco representativo entre os gases estufa, comparado com o CO2 e com 
o metano, mas é muito mais persistente. Em termos de potencial de aquecimento, o 
metano, um gás estufa 20 vezes mais potente que o CO2, persiste na atmosfera por 10 
anos, enquanto que o óxido nitroso persiste por 110 anos. Em termos comparativos 
de potencial de aquecimento, o óxido nitroso é um gás estufa 310 vezes mais potente 
que o CO2.
O aquecimento global, que está degelando o permafrost e, com isto, aumentando 
a emissão de metano, também está aumentando a emissão de N2O, pelo desconge-
lamento da turfa.
135Morfologia e Taxonomia de Cripitógamas
Estes são perigosos indicativos do que os cientistas chamam de “processo de reali-
mentação do aquecimento”. Isto é, o aquecimento está contribuindo para que surjam 
novos fatores de emissão de estoques de gases estufa, que, por sua vez, aceleram o 
aquecimento global. Pesquisa anterior já havia destacado o risco do descongelamen-
to das turfeiras árticas.
Fonte: www.ecodebate.com.br/.../descongelamento-da-turfa-artica-aumenta-a-emissao-de-oxido- 
nitroso-n2o/
Texto 3: Até turfa brasileira interessa aos estrangeiros
Em nota publicada no blog Mundo Agro da Exame, Fabiane Stefano comenta o in-
teresse de investidores estrangeiros pela nossa turfa. Confesso que nem sabia que 
existia turfa no Brasil, apenas em países frios. Segue, abaixo, a nota completa:
Fome de turfa
O apetite dos fundos estrangeiros pelo agronegócio brasileiro parece não ter limites. 
Não são apenas as usinas de cana-de-açúcar que chamam a atenção dos investidores 
de fora do país. Essa turma de endinheirados está à procura de empreendimentos em 
infraestrutura, serviços e tecnologia para o setor agro. Recentemente, conversei com 
o consultor em agronegócios Marcos Françóia, que me contou sobre o interesse de 
um fundo estrangeiro em investir um dinheirão em um negócio com turfa.
�Turfa? Não seria trufa de chocolate?�– pensei. Não! Descobri que a turfa é um 
composto vegetal, rico em ácidos orgânicos. Na natureza, a turfa é uma espécie de solo 
fossilizado que, em última instância, transformar-se-ia em petróleo daqui a 10 milhões 
de anos. Na agricultura, o composto orgânico é usado como condicionador de solo, 
produto que aumenta a eficiência da aplicação de fertilizantes e de defensivos.
Consequentemente, ele gera uma economia de cerca de 15% com insumos agríco-
las, além de vantagens ambientais, como a ausência de resíduos no solo. Ainda pouco 
conhecido no Brasil (na Europa é bem mais comum), o produto tem despertado a co-
biça dos investidores por dois motivos: as altas margens de lucros das empresas que 
processam a turfa e as grandes reservas brasileiras do composto, que ficam principal-
mente no Rio Grande do Sul, Santa Catarina e São Paulo. Já há investidores, por exem-
plo, interessados em comprarterras que tenham turfa no subsolo. Parece promissor...
Fonte: agribizz.blogspot.com/.../at-turfa-brasileira-interessa-aos.html
@
http://www.unisanta.br/briofitas/capa.htm
http://www.perspective.com/nature/plantae/bryophytes.html
http://www.briolat.org/briofitas/index.htm
http://www.biomania.com.br/bio/conteudo.asp?cod=1250
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MEDEIROS, J. B. L. P., MENDES, M. R. S, BRITO, LUCENA. E. M .P. CHAVES, B. E.
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OLIVEIRA, E. C. Introdução à biologia vegetal. 2. ed. São Paulo: Edusp, 
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SMITH, G. M. Botânica criptogâmica: briófitos e pteridófitos. Tradução Car-
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