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1 APG 25 APG 25: Cuidado nas Compras Paulo e Fernando são estudantes de medicina e moram na mesma república. Pela primeira vez vão ao supermercado para fazer compras. Paulo olha Fernando lendo rótulo por rótulo dos produtos e fala: - Mano, tá de dieta, cara? - Não posso comer nada com glúten, Paulo, descobri há 2 anos que tenho doença celíaca, tive uma diarreia daquelas, fiz até biópsia com aquela perda do padrão normal das vilosidades, igualzinho ao que estudamos na semana passada. 1. Compreender a morfofisiologia do intestino delgado (secreção e sua mecânica) 2. Entender a histologia do intestino delgado (microvilosidades intestinais) 3. Estudar o pâncreas (função, histologia, fisiologia e morfologia) Grande parte da digestão e da absorção de nutrientes ocorre em um tubo longo chamado de intestino delgado. Como resultado disso, sua estrutura é especialmente adaptada para essas funções. Seu comprimento, sozinho, fornece uma grande área de superfície para a digestão e absorção, e essa área é ainda mais aumentada pelas pregas circulares, vilosidades e microvilosidades. O intestino delgado começa no músculo esfíncter do piloro do estômago, estende-se pelas partes central e inferior da cavidade abdominal e, finalmente, abre-se no intestino grosso. Funções do Intestino Delgado 1. Os movimentos segmentares misturam o quimo com os sucos digestivos e colocam o alimento em contato com a túnica mucosa para absorção; a peristalse impulsiona o quimo pelo intestino delgado. 2. Completa a digestão de carboidratos, proteínas e lipídios; começa e termina a digestão de ácidos nucleicos. 3. Absorve aproximadamente 90% dos nutrientes e água que passam pelo sistema digestório. Anatomia do Intestino Delgado O intestino delgado é dividido em três regiões. O duodeno, a menor região, é retroperitoneal. Começa no músculo esfíncter do piloro do estômago e estende-se por aproximadamente 25 cm, até se fundir com o jejuno. Duodeno significa “12”; é assim denominado porque é quase tão longo quanto a largura de 12 dedos. O jejuno mede aproximadamente 1 m de comprimento e estende-se até o fleo. Jejuno significa “vazio”, porque é assim encontrado no morto. A região final e mais longa do intestino delgado, o fleo, mede cerca de 2 m e une-se ao intestino grosso em um músculo csfíncter liso chamado de papila ileal. Histologia do Intestino Delgado A parede do intestino delgado é composta das mesmas quatro túnicas que compõem a maior parte do trato GI: túnica mucosa, tela submucosa, túnica muscular e túnica scrosa (Figura 24.18a, no Capitulo 24). A túnica mucosa é composta de uma camada de epitélio, lâmina própria e muscular da mucosa. A camada epitelial da túnica mucosa do intestino delgado consiste em epitélio colunar simples, contendo muitos tipos de células (Figura 24.18b). As células absortivas do epitélio digerem e absorvem nutrientes no quimo do intestino delgado. Também estão presentes no epitélio as células caliciformes, geova Realce geova Realce geova Realce geova Realce geova Realce geova Realce geova Realce geova Realce geova Realce geova Realce geova Realce geova Realce geova Realce 2 que secretam muco. A túnica mucosa do intestino delgado contém muitas fissuras revestidas com epitélio glandular. As células que revestem as fissuras formam as glândulas intestinais (criptas de Lieberkiihn) e produzem suco intestinal (a ser discutido posteriormente). Além das células absortivas e das células caliciformes, as glândulas intestinais também contêm as células granulares de Paneth e as células enteroendócrinas. As células granulares de Paneth secretam lisozima, uma enzima bactericida, e são capazes de fagocitose. As células de Paneth podem ter uma função na regulação da população microbiana no intestino delgado. Três tipos de células enteroendócrinas são encontradas nas glândulas intestinais do intestino delgado: células S, células CCK e células K, que secretam os hormônios secretina, colecistocinina ou CCK e peptídeo insulinotrópico dependente de glicose ou GEP, respectivamente. A lâmina própria da túnica mucosa do intestino delgado contém tecido conjuntivo areolar e possui uma abundância de tecido linfático associado a mucosa (MALT). Nódulos linfáticos solitários são mais numerosos na parte distai do fleo (Figura 24.19c, adiante). Grupos de nódulos linfáticos, chamados de fo- lículos linfáticos agregados (placas de Peyer), também estão presentes no íleo. A muscular da mucosa do intestino delgado consiste em músculo liso. A tela submucosa do duodeno contém as glândulas duo- denais (de Brünner) (Figura 24.19a, adiante), que secretam um muco alcalino que ajuda a neutralizar o ácido gástrico no quimo. Algumas vezes o tecido linfático da lâmina própria se estende pela muscular da mucosa até a tela submucosa. A túnica muscular do intestino delgado consiste em duas lâminas de músculo liso. A lâmina mais delgada, a externa, contém fibras longitudinais; a lâmina mais espessa, a interna, contém fibras circulares. Com exceção da maior parte do duodeno, a túnica serosa (ou peritônio visceral) envolve completamente o intestino delgado. Essas características estruturais incluem pregas circulares, vilosidades e microvilosidades. As pregas circulares ou plicae circulares são pregas da túnica mucosa e da tela submucosa (veja Figura 24.17b). Essas cristas permanentes, medindo aproximadamente 10 mm de comprimento, começam próximo da parte proximal do duodeno e terminam aproximadamente na parte média do íleo. Algumas se estendem por todo o trajeto em tomo da circunferência do intestino; outras se estendem por apenas parte do trajeto em tomo da circunferência. As pregas circulares intensificam a absorção, aumentando a área de superfície, e levam o quimo a formar uma espiral, em vez de mover- se em linha reta, à medida que passa pelo intestino delgado. Também presentes no intestino delgado se encontram as vilosidades, que são projeções digitiformes da túnica mucosa, medindo 0,5 a 1 mm de comprimento (veja Figura 24.18a). O grande número de vilosidades (20 a 40 por milímetro quadrado) aumenta imensamente a área de superfície do epitélio disponível para absorção e digestão e dá à túnica mucosa do intestino uma aparência aveludada. Cada vilosidade é recoberta por epitélio e possui um núcleo de lâmina própria; engastados no tecido conjuntivo da lâmina própria encontram-se uma arteríola, uma vênula, uma rede capilar sanguínea e um lácteo, que é um capilar linfático. Nutrientes absorvidos pelas células epiteliais que recobrem a vilosidade passam pela parede de um capilar ou de um lácteo para entrar no sangue ou na linfa, respectivamente. Além das pregas circulares e vilosidades, o intestino delgado também possui microvilosidades, que são projeções da membrana apical (livre) das células absortivas. Cada microvilosidade é uma projeção recoberta por membrana cilíndrica, com 1 fim de comprimento, contendo um feixe de 20 a 30 filamentos de actina. Quando observadas ao microscópio óptico, as microvilosidades são muito pequenas para geova Realce geova Realce geova Realce geova Realce geova Realce geova Realce geova Realce geova Realce geova Realce geova Realce geova Realce geova Realce 3 serem vistas individualmente; ao contrário, formam uma linha encrespada, chamada de borda em escova, que se estende até o lume do intestino delgado (Figura 24.19d). Existe uma estimativa de 200 milhões de microvilosidades por milímetro quadrado de intestino delgado. Como as microvilosidades aumentam muito a área de superfície da membrana plasmática, quantidades maiores de nutrientesdigeridos conseguem difundir-se para as células absortivas, em um determinado período de tempo. A borda em escova também contém diversas enzimas com microvilosidades que possuem funções digestivas (discutidas a seguir). Digestão Mecânica no Intestino Delgado Dois tipos de movimentos do intestino delgado — movimentos segmentares e um tipo de peristalse chamado de complexos de motilidade migratória — são governados basicamente pelo plexo mioentérico. Os movimentos segmentares são contrações mistas e localizadas que ocorrem em partes do intestino distendido por um grande volume de quimo. Os movimentos segmentares misturam quimo com sucos digestivos e colocam as partículas de alimento em contato com a túnica mucosa para absorção; os geova Realce geova Realce geova Realce 4 movimentos segmentares não empurram o conteúdo intestinal ao longo do trato. O movimento segmentar começa com as contrações das fibras musculares da camada circular em uma parte do intestino delgado, uma ação que comprime o intestino em segmentos. A seguir, as fibras musculares que circundam o meio de cada segmento também se contraem, dividindo cada segmento novamente. Finalmente, as fibras que se contraíram primeiro relaxam e cada pequeno segmento se une a um pequeno segmento adjacente, de forma que segmentos maiores são novamente formados. Conforme essa sequência de eventos se repete, o quimo move-se para a frente e para trás. Os movimentos segmentares ocorrem mais rapidamente no duodeno, aproximadamente 12 vezes por minuto e, progressivamente, diminuem para aproximadamente 8 vezes por minuto no íleo. Esse movimento é semelhante a comprimir altemada- mente o meio e, em seguida, as extremidades de uma pasta de dentes tampada. Após a absorção da maior parte da refeição, que diminui a distensão da parede do intestino delgado, os movimentos segmentares cessam e começa a peristalse. O tipo de peristalse que ocorre no intestino delgado, denominado complexo de motilidade migratória (CMM), começa na parte inferior do estômago e empurra o quimo para a frente, ao longo de uma curta distância do intestino delgado, antes de parar. O complexo de motilidade migratória desloca-se lentamente para baixo, no intestino delgado, chegando ao final do íleo em 90 a 120 minutos. Então, outro complexo de motilidade migratória começa no estômago. De um modo geral, o quimo permanece no intestino delgado entre 3 e 5 horas. Digestão Química no Intestino Delgado Na boca, a amilase salivar converte amido (um polissacarídeo) em maltose (um dissacarídeo), maltotriose (um trissacarídeo) e a-dextrinas (fragmentos ramificados de cadeia curta de amido, com 5 a 10 unidades de glicose). No estômago, a pepsina converte as proteínas em peptídeos (pequenos fragmentos de proteínas) e as lipases lingual e gástrica convertem alguns triglicerídios em ácidos graxos, diglicerídios e monoglicerídios. Assim, o quimo que entra no intestino delgado contém carboidratos, proteínas e lipídios parcialmente digeridos. A conclusão da digestão dos carboidratos, proteínas e lipídios é um esforço coletivo do suco pancreático, bile e suco intestinal no intestino delgado. PÂNCREAS O quimo passa do estômago para o intestino delgado. Como a digestão química no intestino delgado depende das atividades do pâncreas, fígado e vesícula biliar, primeiro estudaremos as atividades desses órgãos acessórios da digestão e suas contribuições para a digestão no intestino delgado. Anatomia do Pâncreas O pâncreas, uma glândula retroperitoneal, medindo aproximadamente 12 a 15 cm de comprimento e 2,5 cm de espessura, situa- se posteriormente à curvatura maior do estômago. O pâncreas consiste em uma cabeça, um corpo e uma cauda, e, normalmente, está conectado ao duodeno por dois duetos (Figura 24.14a). A cabeça é a parte expandida do órgão, próximo da curva do duodeno; superiormente e à esquerda da cabeça encontram-se o corpo central, e a cauda, afunilada. Os sucos pancreáticos são secretados pelas células exócri- nas em pequenos duetos que, finalmente, se unem para formar dois duetos maiores, o dueto pancreático e o dueto pancreático acessório. Estes, por sua vez, conduzem as secreções para o intestino delgado. O dueto pancreático (de Wirsung) é o maior dos dois duetos. Na maioria das pessoas, o dueto pancreático se une ao dueto colédoco, a partir do fígado e da vesícula biliar, e entra no duodeno como um dueto comum, chamado de ampola hepatopancreática (de Vater). A ampola se abre em uma elevação da túnica mucosa do geova Realce geova Realce geova Realce geova Realce geova Realce geova Realce geova Realce geova Realce 5 duodeno, conhecida como a papila maior duodeno, que se situa aproximadamente 10 cm abaixo do músculo esfíncter do piloro do estômago. A passagem do suco pancreático e da bile pela ampola hepatopancreática até o intestino delgado é regulada por uma massa de músculo liso conhecida como músculo esfíncter da ampola hepatopancreática (de Oddi). O outro principal dueto do pâncreas, o dueto pancreático acessório (de Santorini), sai do pâncreas e se esvazia no duodeno, aproximadamente 2,5 cm acima da ampola hepatopancreática. Histologia do Pâncreas O pâncreas é composto de pequenas aglomerações de células epiteliais glandulares. Aproximadamente 99% das aglomerações, chamadas de ácinos, constituem a parte exócrina do órgão (veja Figura 18.18b, c, no Capítulo 18). As células dentro dos ácinos secretam uma mistura de líquido e enzimas digestivas chamada de suco pancreático. O restante 1% das aglomerações, chamadas de ilhotas pancreáticas (de Langerhans), formam a parte endócrina do pâncreas. Essas células secretam os hormônios glucagon, insulina, somatostatina e polipeptídeo pancreático. As funções desses hormônios são discutidas no Capítulo 18. Composição e Funções do Suco Pancreático Todos os dias o pâncreas produz entre 1.200 e 1.500 mL de suco pancreático, um líquido incolor claro, consistindo basicamente em água, alguns sais, bicarbonato de sódio e diversas enzimas. O bicarbonato de sódio dá ao suco pancreático um pH ligeiramente alcalino (7,1 a 8,2), que tampona o suco gástrico ácido no quimo, interrompe a ação da pepsina do estômago e cria o pH adequado para a ação das enzimas digestivas no intestino delgado. As enzimas no suco pancreático incluem uma enzima que dissolve o carboidrato, chamada de amilase pancreática; diversas enzimas que dissolvem proteínas, chamadas de tripsina, quimotripsina, carboxipeptidase e elastase; a principal enzima que dissolve triglicerídios nos adultos, chamada de lipase pancreática; e enzimas que dissolvem ácido nucleico, chamadas de ribonuclease e desoxirribonuclease. As enzimas que dissolvem as proteínas do pâncreas são produzidas na forma inativa, assim como a pepsina é produzida no estômago como pepsinogênio. Como estão inativas, as enzimas não dissolvem as células do próprio pâncreas. A tripsina é produzida na forma inativa, chamada de tripsinogênio. As células acinares do pâncreas também produzem uma proteína, chamada de inibidor de tripsina, que se combina com qualquer tripsina formada acidentalmente no pâncreas ou no suco pancreático e bloqueia sua atividade enzimática. Quando o tripsinogênio chega ao lume do intestino delgado, encontra uma enzima que ativa a borda em escova, chamada de enterocinase, que separa parte da molécula do tripsinogênio para formar a tripsina. A tripsina, por sua vez, atua nos precursores inativos (chamados de quimotrip- sinogênio, procarboxipeptidase e proelastase) para produzir quimotripsina, carboxipeptidase e elastase, respectivamente.geova Realce geova Realce geova Realce
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