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TECIDO CONJUNTIVO PROPRIAMENTE DITO (células e matriz extracelular) Como seu nome indica, o tecido conjuntivo corresponde a tecido de continuidade com outros tecidos. 1) FUNÇÕES DO TECIDO CONJUNTIVO ▪ Suporte do corpo: apresenta a função de sustentação de tecidos moles, uma vez que, dentro dos tipos de tecido conjuntivo, encontra-se o cartilaginoso e o ósseo, responsáveis por fornecer suporte a tecidos moles, como o músculo e o epitélio; ▪ Interligação: o tecido conjuntivo atua ligando um tecido a outro ou uma estrutura a outra. Ex¹.: abaixo do epitélio, tem-se tecido conjuntivo, ligando-o às camadas mais profundas. Como exemplo, pode-se sitar as lâminas próprias que formam a mucosa dos tratos digestórios e respiratório. Nesses tratos, a mucosa se refere ao epitélio e à lâmina própria subjacente, que é constituída por tecido conjuntivo. Ex².: alças intestinais são ligadas entre si por tecido conjuntivo frouxo. ▪ Nutrição: o tecido conjuntivo é vascularizado (apresenta artérias, veias e capilares sanguíneos), sendo o responsável pela nutrição de outros tecidos, como o tecido epitelial, que é avascular. ▪ Reserva energética, de hormônios e de fatores de crescimento: armazenam lipídeos na forma de triglicerídeos. Algumas células do tecido conjuntivo sintetizam hormônios, como os adipócitos, que sintetizam a leptina, hormônio que atua no hipotálamo e regula a quantidade de tecido adiposo do corpo por meio da saciedade do indivíduo. Além disso, algumas células também podem sintetizar fatores de crescimento, como os fibroblastos, que correspondem às células mais abundantes do tecido conjuntivo e, além de produzir os componentes desse tecido, são responsáveis por sintetizar alguns fatores de crescimento, que controlam a proliferação e a diferenciação celular. Em virtude disso, os fibroblastos atuam, por exemplo, na cicatrização de feridas. Ex¹.: tecido adiposo unilocular, que apresenta uma grande gotícula de lipídeo na forma de triglicerídeo. A quebra desse triglicerídeo fornece energia. ▪ Defesa e proteção: no tecido conjuntivo, além das células que são importantes para a sua manutenção, tem-se células de defesa que configuram a primeira linha de defesa do organismo, como macrófagos, mastócitos e plasmócitos. Caso essas células não consigam barrar a atuação de determinado microrganismo, há, ainda, o aporte dos leucócitos, que migram para determinadas áreas em que são requisitados. 2) ORIGEM EMBRIONÁRIA O tecido conjuntivo se diferencia do tecido epitelial quanto à origem embrionária, visto que a origem dos epitélios, seja de revestimento ou glandular, está relacionada à sua localização e há a participação dos três folhetos embrionários (endoderma, mesoderma e ectoderma). No que concerne ao tecido conjuntivo, por outro lado, existe a participação, apenas, do mesoderma. As células do mesoderma são pluripotentes, podendo se diferenciar não só nas variedades dos tecidos conjuntivos, mas também em outros tipos tecidos. Para a formação dos tecidos conjuntivos, o mesoderma se diferencia em mesênquima, que é considerado um tecido conjuntivo embrionário, na medida em que as células mesenquimais só conseguem se diferenciar nas variedades dos tecidos conjuntivos, diferente das células do mesoderma. 3) CONSTITUIÇÃO DO TECIDO CONJUNTIVO Na histologia, estuda-se as células em interação com sua matriz extracelular, que correspondem a um complexo de moléculas localizadas no espaço intercelular. Porém, a quantidade de matriz extracelular varia de tecido para tecido. Por exemplo, no tecido epitelial, essa matriz é extremamente reduzida devido à justaposição das células. Sob outra ótica, no tecido conjuntivo, há células mergulhadas em uma abundante matriz extracelular (não estão soltas, estão presas aos componentes dessa matriz): ▪ Células ▪ Matriz extracelular: Funções: participam de todo o metabolismo das células; as células ficam presas aos componentes dessa matriz; fornece sustentação ao tecido. De acordo com as características orgânicas de cada matriz, existem diferenciação quanto às funções secundárias. É composta por dois tipos de substâncias principais: → Substância fundamental amorfa: corresponde a um complexo hidrofílico e viscoso de glicídios que podem ou não estar associados a proteínas (glicosaminoglicanos, proteoglicanos, laminina, fibronectina, etc). Essa substância preenche os espaços entre as células e as fibras do tecido conjuntivo. Ela é importante para manter a viscosidade do tecido, o que impede a penetração de determinados microrganismos invasores. → Fibras: formadas, prioritariamente, por proteínas. São importantes, pois conferem resistência e elasticidade ao tecido. → Fluido tissular: semelhante ao plasma sanguíneo quanto ao seu conteúdo em íons e substâncias difusíveis. 4) Substância fundamental amorfa, água e íons Fibras colágenas Fibras elásticas células Preparado total de mesentério de rato jovem, mostrando que os feixes de fibras de colágeno se coram em vermelho pelo picrosirius; as fibras elásticas, coradas em escuro pela orceína, aparecem como estruturas finas e retilíneas 5) CÉLULAS DO TECIDO CONJUNTIVO 4.1) FIBROBLASTOS Células mais abundantes do tecido conjuntivo, principalmente do tecido conjuntivo propriamente dito. Os fibroblastos apresentam uma alta atividade de síntese, sendo os principais responsáveis pela produção dos componentes da matriz extracelular (fibras e substância fundamental amorfa) e, consequentemente, de sua manutenção. Além disso, os fibroblastos desempenham diversas outras funções, como: produz fatores de crescimento, que controlam a proliferação e a diferenciação celular; por causa de sua relação com a proliferação celular, participam intensamente das fases de cicatrização (principalmente a fase proliferativa e remodeladora)OBS.¹. Pode acontecer dos fibroblastos sintetizarem em excesso os componentes da matriz extracelular, principalmente fibras colágenas e elásticas, o que faz com que seja proliferado, além do limite da superfície da pele, um tecido de granulação/cicatricial que é conhecido como FIBROSE ou QUELOIDE. Não se sabe, ao certo, a causa disso, porém, acredita-se que seja devido à predisposição genética. É importante pontuar que, assim como todas as células do organismo, à medida que se envelhece, os fibroblastos diminuem sua atividade. Isso pode ser observado claramente na pele, tendo em vista que, em uma pessoa mais jovem, ela tem uma característica mais viscosa, tem elasticidade, firmeza e resistência. Por outro lado, em uma pessoa idosa, é possível observar rugas, o que ocorre divido à diminuição da capacidade sintética dos fibroblastos. Assim, menos fibras são formadas e, consequentemente, há a perda de resistência e elasticidade da pele (é como se, pela falta de síntese, fossem formando espaços, de modo que a epiderme se deforma, formando as pregas e rugas). Uma vez que configuram células com alta atividade sintética, os fibroblastos, morfologicamente, apresentam características de uma célula ativa, como: ▪ Normalmente, é uma célula fusiforme (alongada) com vários prolongamentos; ▪ Seu núcleo é grande e pouco corado, visto que o material genético, a fim de realizar os processos de transcrição e tradução (síntese proteica), encontra-se descondensado, fazendo com que ele core pouco. ▪ Apresentam retículo endoplasmático rugoso/granular bem desenvolvido, uma vez que os ribossomos e polirribossomos associados ao RER estão relacionados à síntese proteica; ▪ Apresentam o complexo de Golgi bem desenvolvido, a fim de realizar os processos de modificação, empacotamento e síntese de componentes. OBSERVAÇÃO¹ - fases da cicatrização: → 1º - fase inflamatória: participação dos neutrófilos e macrófagos: A resposta inflamatória se inicia com a vasodilatação e aumento da permeabilidade vascular, promovendo a quimiotaxia(migração de neutrófilos para a ferida). Os neutrófilos são as primeiras células a chegar à ferida, com maior concentração 24h após a lesão. São atraídos por substâncias quimiotáticas liberadas pelas plaquetas/trombócitos. Esses neutrófilos aderem à parede do endotélio mediante ligação com as selectinas (receptores de membrana). Além disso, eles produzem radicais livres que auxiliam na destruição bacteriana e são gradativamente substituídos por macrófagos. Os macrófagos migram para a ferida após 48-96 horas da lesão e configuram as principais células antes dos fibroblastos migrarem e iniciarem a replicação. Possui papel fundamental no término do desbridamento iniciado pelos neutrófilos e sua maior contribuição é a secreção de citocinas e fatores de crescimento. Além disso, contribuem na angiogênese, fibroplasia e síntese de matriz extracelular, fundamentais para a transição para a fase proliferativa. → 2º - fase de proliferação ou de granulação: participação dos fibroblastos e de células endoteliais: É constituída por quatro etapas fundamentais: epitelização, angiogênese, formação de tecido de granulação e deposição de colágeno. Essa fase tem início ao redor do 4º dia após a lesão e se estende, aproximadamente, até o término da segunda semana. A epitelização ocorre precocemente. Se a membrana basal estiver intacta, as células epiteliais migram em direção superior e as camadas normais da epiderme são restauradas em três dias. Se a membrana basal for lesada, as células epiteliais da ferida começam a proliferar na tentativa de restabelecer a barreira protetora. A angiogênese é estimulada pelo fator de necrose tumoral alfa (TNF-α) e é caracterizada pela migração de células endoteliais e formação de capilares, essencial para a cicatrização da ferida. A parte final da fase proliferativa é a formação de tecido de granulação. Os fibroblastos e as células endoteliais são as principais células da fase proliferativa. Nesse contexto, os fibroblastos do tecido vizinho migram para a ferida, porém, precisam ser ativados para saírem de seu estado de quiescência. O fator de crescimento mais importante na proliferação e ativação dos fibroblastos é o PDGF. Em seguida, é liberado o TGF-β (fator de crescimento de transformação beta), que estimula os fibroblastos a produzirem colágeno tipo I e a transformarem-se em miofibroblastosOBS.², que promovem a contração da ferida. → 3º - fase de remodelação ou de maturação: participação dos fibroblastos e leucócitos: A Característica mais importante dessa fase é a deposição de colágeno de maneira organizada, por isso, é a mais importante clinicamente. O colágeno produzido inicialmente é mais fino do que o colágeno presente na pele normal e tem orientação paralela à pele. Com o tempo, o colágeno inicial (colágeno tipo III), é reabsorvido e um colágeno mais espesso é produzido e organizado ao longo das linhas de tensão, o que gera um aumento da força tênsil da ferida. A reorganização da nova matriz é um processo importante da cicatrização. Fibroblastos e leucócitos secretam colagenases, que promovem a lise da matriz antiga. A cicatrização tem sucesso quando há equilíbrio entre a síntese da nova matriz e a lise da matriz antiga, havendo sucesso quando a deposição é maior. Mesmo após um ano, a ferida apresentará um colágeno menos organizado do que o da pele sã e a força tênsil jamais retornará a 100%, atingindo em torno de 80% após três meses. OBSERVAÇÃO²: miofibroblastos correspondem a células que apresentam características de fibroblastos e de células musculares lisas, possuindo capacidade contrátil, o que se deve à presença de algumas proteínas contráteis no interior de seu citoplasma, como actina e miosina. Em incisões cirúrgicas que não foram suturadas, a borda da lesão fica enrugada, o que se deve graças aos miofibroblastos, que se contraem a fim de fechar a ferida. 4.2) FIBRÓCITO Corresponde a fibroblastos metabolicamente quiescentes (em repouso), sintetizando somente aquilo necessário para manter o funcionamento basal da célula. Dessa forma, os fibrócitos apresentam características de células inativas, sendo: ▪ Célula mais fusiforme (alongada); ▪ Núcleo pequeno e intensamente corado, visto que o material genético se encontra condensado para que não sofra mutações; ▪ Retículo endoplasmático rugoso e aparelho de Golgi são poucos desenvolvidos. 4.3) MACRÓFAGOS Correspondem a células fagocitárias e apresentadoras de antígeno. Em relação à sua morfologia, configuram uma célula ovóide e, em virtude de sua atividade fagocitária, a sua superfície apresenta reentrâncias, sendo, portanto, irregular, tendo em vista o englobamento de partículas e líquidos. Além disso, apresentam núcleo em forma de um rim ou semente de feijão. No que concerne à sua origem, os macrófagos são derivados de células do sangue, os monócitos. Assim, quando os macrófagos são requisitados no tecido conjuntivo, os monócitos cruzam a barreira capilar por diapedese e diferenciam-se em macrófagos. Fibroblastos Fibrócito Corte histológico de tecido conjuntivo frouxo É importante pontuar, ainda, que essas células são transitórias, porém, existem três locais em que são fixos/permanentes: fígado, onde recebem o nome de células de Kupffer, tecido nervoso, onde são chamadas de micróglias/micróglias e, na pele, são denominadas células de Langerhans. Em razão da sua atividade de fagocitose, existem alguns pigmentos que os macrófagos englobam e não conseguem digerir, mantendo-os dentro de vacúolos. Tendo isso em vista, os macrófagos da pele, que são permanentes nesse local, possuem o papel de fixação da tatuagem. Nesse contexto, na execução da tatuagem, é injetado um corante na derme. Como o corante utilizado é um corpo estranho, os macrófagos realizam a fagocitose, mas existem muitos pigmentos presentes nesses corantes que os macrófagos não conseguem digerir, mantendo-os, assim, dentro deles. Isso possibilita a permanência da tatuagem. Quando um macrófago morre, outro macrófago fagocita o pigmento que estava contido nele, mantendo o corante. Porém, às vezes, alguns pigmentos dos corantes utilizados nas tatuagens podem acabar sendo digeridos pelos macrófagos e, por isso, é necessário “retocar”. 4.4) PLASMÓCITOS Correspondem a células derivadas dos linfócitos B, em que a resposta imune é mediada humoralmente. Sendo assim, os linfócitos B migram para o tecido conjuntivo e se diferenciam em plasmócitos, que são responsáveis pela síntese de anticorpos. Nesse contexto, como Macrófago Corte histológico do pâncreas de um rato injetado com o corante vital azul tripan. Observe que dois macrófagos (setas) situados ao redor de um ducto pancreático (DP) fagocitaram e acumularam o corante em grânulos citoplasmáticos (fagossomos). Macrófagos repletos de pigmentos configuram células que apresentam alta atividade de síntese, a sua morfologia se assemelha a do fibroblasto: célula grande, com núcleo grande e pouco corado, RER desenvolvido e aparelho de Golgi desenvolvido e pouco corado. É válido salientar que o núcleo dos plasmócitos é esférico e excêntrico e contém grumos de cromatina que se alternam regularmente com áreas claras em um arranjo que lembra raios de uma roda de carroça. Além disso, apresentam um citoplasma basófilo em consequência do fato de que o RER é desenvolvido e está associado a ribossomos e polirribossomos, que, por sua vez, são constituídos por RNAs: ácidos que possuem afinidade pelo corante básico (hematoxilina, que cora nos tons de azul a roxo). Isso vai de encontro com o citoplasma da maioria das células, visto que, geralmente, ele deve ser mais róseo em razão da presença de proteínas basófilas (tem-se, então, afinidade pela eosina, corante ácido e de tom rosado). 4.5) MASTÓCITOS (REAÇÕES DE HIPERSENSIBILIDADE) Os mastócitos configuram células globosas, grandes e com núcleo pequeno,esférico, central e de difícil visualização por estar, frequentemente, encoberto pelos grânulos citoplasmáticos (seu citoplasma é repleto desses grânulos que se coram intensamente). Eles são amplamente distribuídos pelo corpo, mas são particularmente abundantes na derme e nos sistemas digestório e respiratório. No interior desses grânulos de secreção, é possível encontrar diversas substâncias vasoativas, que são responsáveis por desencadear, no organismo, as reações inflamatórias e alérgicas. Dessa forma, visualiza-se, nesses grânulos de secreção, substâncias como histamina, heparina, leucotrienos e fatores quimiotáticos de eosinófilos. Aparelho de Golgi desenvolvido RER desenvolvido AG desenvolvido Processo inflamatório crônico que mostra um conjunto de plasmócitos (setas) caracterizados por seu tamanho e abundante citoplasma basófilo, refletindo a riqueza de seu retículo endoplasmático granuloso, responsável pela síntese e glicosilação inicial dos anticorpos. O complexo de Golgi é bem desenvolvido e é onde ocorre a glicosilação terminal dos anticorpos (glicoproteínas). Os plasmócitos produzem anticorpos que participam de modo importante nas reações imunes. Os mastócitos, juntamente com os plasmócitos, são as principais responsáveis pelo processo de hipersensibilidade imediata (tipo 1), que ocorre em pouco tempo após a penetração do antígeno no organismo previamente sensibilizado pelo mesmo antígeno. Ex.: - reação alérgica à poeira i. Inicialmente, há o contato com o antígeno (alergênico); ii. Plasmócitos reconhecem esse corpo estranho (antígeno), produzindo um anticorpo específico para esse antígeno; iii. O anticorpo produzido irá se ligar à superfície dos mastócitos; iv. Em uma segunda exposição a esse mesmo antígeno, o mastócito já estará sensibilizado e o antígeno se ligará ao anticorpo presente em sua superfície; v. Essa ligação antígeno-anticorpo desencadeia a desgranulação desses grânulos de secreção e a consequente eliminação do seu conteúdo no espaço intercelular; vi. Essas substâncias, no espaço intercelular, causam a sintomatologia que é possível observar, por exemplo, nos processos alérgicos. A histamina, por exemplo, provoca a contração do músculo liso (principalmente dos bronquíolos) e a dilatação e aumento da permeabilidade, principalmente em vênulas pós-capilares, possibilitando um aumento do fluxo sanguíneo e da troca de fluidos do plasma sanguíneo para o meio extracelular. Assim, na pele, observa-se, por exemplo, edemas ou inchaços. vii. Caso os mastócitos e os plasmócitos não conseguirem remediar essa situação, eles requisitam outras células, como leucócitos e basófilos, a fim de combater esse corpo estranho. Tem-se, assim, uma reação mais sistêmica (com sintomatologia mais severa), não local, como ocorre na hipersensibilidade imediata, tendo em vista que os basófilos, que também desgranulam os seus grânulos de secreção, podem percorrer todo o corpo pela corrente sanguínea. 4.6) LEUCÓCITOS Serão abordados mais profundamente no tecido sanguíneo. Os leucócitos são formados pelos linfócitos, neutrófilos, eosinófilos, basófilos e monócitos. 4.7) CÉLULAS DOS TECIDOS CONJUNTIVOS ESPECIALIZADOS ▪ Células adiposas (adipócitos): tecido adiposo; ▪ Condrócitos e condoblastos: tecido cartilaginoso; Corte histológico de língua de rato. Há vários mastócitos no tecido conjuntivo que envolve as células musculares e os vasos sanguíneos. (pararrosanilina e azul de toluidina. Médio aumento.) Grânulos citoplasmáticos ▪ Osteócitos, osteoblastos e osteoclastos: tecido ósseo. 6) MATRIZ EXTRACELULAR 5.1) FIBRAS São formadas pela polimerização de proteínas. Existem três tipos de fibras: colágenas, elásticas e reticulares. A distribuição desses três tipos de fibras varia em diferentes tipos de tecidos conjuntivos. Em muitos casos, as características morfológicas e funcionais dos tecidos dependem do tipo predominante de fibra nele presente, que confere as propriedades específicas ao tecido. 5.1.1) FIBRAS COLÁGENAS São formadas pelo colágeno, que configura a proteína mais resistente e abundante do organismo. Ao longo da evolução dos organismos, essa família de proteínas, influenciada pelo meio ambiente e pelas necessidades funcionais do organismo dos animais, modificou-se e alcançaram, cada vez mais, níveis variados de rigidez, elasticidade e força de tensão. Existem mais de 20 tipos de colágenos descobertos, que variam de acordo com sua composição química, características morfológicas, distribuição e funções. No organismo humano, tem-se colágeno específico em determinadas regiões, como o colágeno tipo I no osso, colágeno tipo II na cartilagem e o colágeno tipo IV formando a lâmina basal, que liga o epitélio ao tecido conjuntivo. Além disso, é possível encontrar fibras colágenas em outros tecidos, como no músculo liso. A síntese de colágeno não ocorre, apenas, em um grupo restrito de células do conjuntivo, como fibroblastos, condroblastos e osteoblastos, visto que, atualmente, existem evidências de que vários outros tipos de células produzem essa proteína. A fibra colágena é formada, inicialmente, intracelularmente (principalmente no fibroblasto, mas existem outras células), com a construção de uma cadeia de aminoácidos chamada de procolágeno. Com a sua formação, o procolágeno sai da célula em direção à matriz extracelular, onde sofrerá modificações e formará unidades moleculares alongadas denominadas tropocolágenos, que correspondem à unidade básica das fibras colágenas. Esses tropocolágenos consistem de três subunidades (cadeias polipeptídicas) arranjadas em tríplice hélice. De acordo com as diferenças na estrutura química dessas cadeias polipeptídicas que formam o tropocolágenos, há os vários tipos de colágeno. Com a agregação dos tropocolágenos, há a formação subunidades (microfibrilas), que se juntam para formar as fibrilas colágenas, que por sua vez, associam-se para formar as fibras colágenas. É importante salientar que não necessariamente essas fibrilas irão se associar para formar as fibras. Por exemplo, nos colágenos tipo I e III, essas fibrilas se associam para formar fibras colágenas, porém, no colágeno tipo II, observado na cartilagem, há a formação fibrilas, mas não fibras. Já o colágeno tipo IV, encontrado nas lâminas basais, não forma fibrilas e nem fibras. Nesse tipo, as moléculas de tropocolágenos se ligam de modo peculiar, formando uma trama complexa que lembra a estrutura de uma “tela de galinheiro”. Pela coloração em H.E., o colágeno sempre aparecerá em um tom rosado, visto que configura uma proteína básica e, dessa forma, apresenta afinidade pelo corante ácido (eosina, que cora em tons de rosa/vermelho). Isso também ocorre no que se refere à elastina. Assim, ao se comparar um corte de um tecido elástico, rico em fibras elásticas, e de um tendão, rico em fibras colágenas, não é possível diferenciar esses tipos de fibras. Dessa forma, a fim de diferenciá-las, tem-se algumas colorações especiais, como o tricrômico de Masson, constituído por três corantes, de modo que um deles reage, apenas, com colágeno, deixando-o em azul. Além disso, existe a coloração picrosirius red, que proporciona mais detalhes e torna possível diferenciar o tipo de colágeno. Nessa coloração, ao utilizar um microscópio de polarização, é possível observar o corte em um tom escuro e, onde há colágeno, tem-se tons vermelho. 5.1.2) FIBRAS ELÁSTICAS São formadas pelas proteínas elastinas, que forma ligações cruzadas entre si, o que promove elasticidade à fibra elástica e, consequentemente, faz com que ela tenha uma alta capacidade de distensão. O denominado sistema elástico é composto por três tipos de fibras: oxitalânicas, elaunínicas e elásticas. Para a fibra elástica ser formada, ocorrem três estágios sucessivos:i. No primeiro estágio, tem-se as fibras oxitalânicas (não possuem elasticidade), que consistem em feixes de microfibrilas compostas de diversas glicoproteínas, dentre Corte de tendão, onde podem ser identificados os feixes de fibras colágenas fortemente acidófilas dispostas lado a lado. Entre esses feixes, são vistos fibroblastos e fibrócitos com seus núcleos caracteristicamente alongados e achatados (pontinhos). Feixes de fibras colágenas Fibroblastos Conjuntivo denso não modelado da derme de pele Fibras colágenas Tecido conjuntivo denso não modelado Tecido conjuntivo frouxo epiderme Derme Corte de pele fina humana corada com tricrômico de Masson Preparado total de mesentério de rato jovem corado pelo picrosirius São observados feixes de colágeno de várias espessuras, que, nas regiões de sobreposição, aparecem escuros as quais há as fibrilinas, que formam o arcabouço necessário para a deposição da elastina. As fibras oxitalânicas podem ser encontradas nas fibras da zônula do olho e em determinados locais da derme, onde conectam o sistema elástico com a lâmina basal. ii. No segundo estágio, há a deposição irregular da proteína elastina entre as microfibrilas das fibras oxitalâmicas, dando origem às fibras elaunínicas. Essas fibras podem ser encontradas ao redor das glândulas sudoríparas e na derme. iii. Por fim, no terceiro estágio, a elastina continua a se acumular gradualmente até ocupar todo o centro do feixe de microfibrilas, as quais permanecem livres apenas na região periférica, dando origem às fibras elásticas, o componente mais abundante do sistema elástico. Com uma coloração em H.E, visualiza-se as fibras elásticas da mesma maneira que as fibras colágenas (em tom rosa), visto que são acidófilas, tendo afinidade pela eosina (corante ácido). Para diferenciá-las, pode-se utilizar algumas colorações especiais, como a de orceína, que reage, apenas, com as fibras elásticas (ficam mais escuras), ou a de Verhoeff, que cora, em grafite/preto, as fibras elásticas. 5.1.3) FIBRAS RETICULARES São extremamente finas e são formadas, predominantemente, pelo colágeno do tipo III, que se associa a outras moléculas da substância fundamental amorfa, como glicoproteínas e Micrografias eletrônicas das fibras elásticas em desenvolvimento No estágio inicial da formação, as fibras em desenvolvimento consistem em numerosas e delgadas microfibrilas proteicas (fibrilina) Com o desenvolvimento, um agregado amorfo de proteína elastina deposita-se entre as microfibrilas de fibrilina A elastina amorfa se acumula e, finalmente, ocupa o centro da fibra madura (elástica), a qual permanece envolvida por microfibrilas de fibrilina Derme de pele corada seletivamente para fibras elásticas (orceína) Fibras elásticas Fibras colágenas Corte histológico de artéria corada por Verhoeff Túnica adventícia da artéria, composta de tecido conjuntivo frouxo rico em fibras colágenas, fibrócitos e fibroblastos. Torna-se gradualmente contínua com o tecido conjuntivo do órgão pelo qual o vaso sanguíneo está passando. Endotélio (epitélio simples pavimentoso) da túnica íntima da artéria. (3) Lâmina elástica interna, constituída de lâminas elásticas e encontrada entre a túnica íntima e a túnica média Túnica média, camada mais espessa, sendo constituída, principalmente, por lâminas elásticas dispostas concentricamente e, entre elas, situam-se células musculares lisas proteoglicanos, formando uma estrutura/rede tridimencional (semelhante a uma esponja), possibilitando que células se alojem nessa rede. As fibras reticulares não são visualizadas em preparados corados pela hematoxilina-eosina, mas podem ser visualizadas em cor preta por impregnação com sais de prata. Em virtude de sua afinidade por sais de prata, elas também são chamadas de argirofilas. Além disso, as fibras reticulares apresentam reação positiva para a reação de ácido periódico-Schiff (PAS-positiva) e podem ser visualizadas em verde pela coloração picrosirius red, quando observadas em um microscópio de polarização. São abundantes em músculo liso, endoneuro e órgãos hematopoiéticos, como baço, nódulos linfáticos e medula óssea vermelha. Ademais, as fibras reticulares constituem uma delicada rede ao redor de células de órgãos parenquimatosos (nos quais predominam as células), como as glândulas endócrinas. Adicionalmente, seu pequeno diâmetro e a disposição frouxa criam uma rede flexível em órgãos que são sujeitos a mudanças fisiológicas de forma ou volume, como artérias, baço, fígado, útero e camadas musculares do intestino. Enquanto que as fibras oxitalânicas, elaunínicas e elásticas formam o sistema elástico, as fibras colágenas e reticulares constituem o sistema colágeno. 5.2) SUBSTÂNCIA FUNDAMENTAL AMORFA Corresponde a uma mistura (incolor e transparente) altamente hidratada de moléculas aniônicas (glicosaminoglicanos e proteoglicanos) e glicoproteínas multiadesivas. Ela preenche os espaços entre as células e fibras do tecido conjuntivo e, como é viscosa, atua, ao mesmo tempo, como lubrificante e como barreira à penetração de microrganismos invasores. 5.2.1) GLICOSAMINOGLICANOS Originalmente chamados de mucopolissacarídeos ácidos, são polímeros lineares de unidades dissacarídicas (monossacarídeo + monossacarídeo) repetidas, em geral compostas de ácido urônico, como o ácido glicurônico ou o ácido idurônico, e de uma hexosamina, que pode ser a glicosamina ou a galactosamina. Sua afinidade com a água se deve à presença de grupos hidroxila, carboxila e sulfato que interagem com a água. Sob essa perspectiva, dependendo da presença de radicais sulfatos, podem ser classificados em sulfatados e não sulfatados. O ácido hialurônico (hyaluronate/hialuronato de sódio) é o único glicosaminoglicano não sulfatado, sendo muito utilizado em procedimentos estéticos para preenchimento. Em virtude de sua afinidade com a água (é uma molécula aniônica), quando injetada, o ácido hialurônico se liga à água, formando a característica de edema. O cordão umbilical, por exemplo, apresenta Fibras reticulares Células com núcleos em preto e com o citoplasma não corado Córtex da glândula adrenal corado pela prata uma característica de edema (inchado), visto que o tecido onde os vasos estão sustentados corresponde a um tipo de tecido conjuntivo que é rico em ácido hialurônico. 5.2.2) PROTEOGLICANOS Como o próprio nome indica, consistem em um ou mais glicosaminoglicanos (GAG) sulfatados ligados a um eixo proteico. Com exceção do ácido hialurônico, que não é sulfatado e apresenta um peso molecular grande, todos os outros glicosaminoglicanos podem ser ligados covalentemente a um eixo proteico. Porém, estudos indicam que, no tecido cartilaginoso, as moléculas de proteoglicanos se ligam à cadeia de ácido hialurônico, formando grandes agregados de proteoglicanos. De maneira semelhante aos glicosaminoglicanos, os proteoglicanos possuem afinidade pela água em razão da presença de grupos hidroxila, carboxila e sulfato. Sua estrutura tridimencional é semelhante a uma escova de limpar tubos, na qual a haste configura o eixo proteico e as cerdas representam as cadeiras de GAG sulfatados. Além de atuarem como componentes estruturais da matriz extracelular (MEC) e ancorar células à matriz, os proteoglicanos se ligam a fatores de crescimento. Dependendo da conformação estrutural da proteína do eixo central e das cadeias de glicosaminoglicanos associados, há proteoglicanos específicos. Ex.: sindecam – proteoglicano de superfície celular; perlecan; agrecan – proteoglicano importante da cartilagem. 5.2.3) GLICOPROTEÍNAS MULTIADESIVAS Correspondem a compostos de proteínas ligadas a cadeias de glicídios. Ao contrário dos proteoglicanos, o componente proteicoé predominante nessas moléculas e suas cadeias não são lineares, visto que seu componente glicídico é, frequentemente, muito ramificado. Essas glicoproteínas multiadesivas atuam na interação das células com os componentes da matriz e das células com as outras células adjacentes. Dependendo da conformação estrutural da proteína e das cadeias de glicídios associados a essas proteínas, existem vários tipos de glicoproteínas que estão localizadas em locais específicos, como: Ex¹.: laminina – glicoproteína de alta massa molecular que participa na adesão de células epiteliais à sua lâmina basal, que é uma estrutura muito rica em laminina. Ex².: fibronectina – glicoproteína sintetizada pelos fibroblastos e por algumas células epiteliais. Ela apresenta sítios de ligação para células, colágeno e glicosaminoglicanos. Interações nesses locais ajudam a intermediar e a manter normais as migrações e adesões celulares. Reação imunocitoquímica que mostra a distribuição de laminina nas lâminas basais da membrana epitelial, capilares sanguíneos e fibras nervosas do músculo estriado da língua. 5.3) FLUIDO TISSULAR Além das fibras e da substância fundamental, existe, nos tecidos conjuntivos, uma pequena quantidade de fluido, denominado fluido tissular. Esse fluido é semelhante ao plasma sanguíneo quanto ao seu conteúdo de íons e substâncias difusíveis. Os fluidos tissulares contêm uma pequena porcentagem de proteínas plasmáticas de pequeno peso molecular, as quais passam através da parede dos capilares para os tecidos circunjacentes como resultado da pressão hidrostática do sangue. Reação imunocitoquímica que mostra a distribuição da rede de fibronectina no estroma do útero de camundongo.
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