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locomotor problema 3

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acoplada à excitação não está claro.
Relaxamento: Para finalizar uma contração, o cálcio deve ser removido do citosol. O retículo sarcoplasmático bombeia o Ca2! de volta para o seu lúmen utilizando uma Ca2!-ATPase (p. 143). À medida que a concentração citosólica de Ca2! livre diminui, o equilíbrio entre o cálcio ligado e o não ligado é alterado, e o cálcio desliga-se da troponina. A remoção do Ca2! permite que a tropomiosina volte à sua posição inicial e bloqueie o sítio de ligação à miosina presente na molécula de actina. Com a liberação das ligações cruzadas, a fibra muscular relaxa, com a ajuda de componentes elásticos do sarcômero e do tecido conectivo do músculo.
Sincronização do acoplamento E-C: Os gráficos na FIGURA 12.11 mostram a sequência temporal dos eventos elétrico e mecânico durante o acoplamento E-C. Após o potencial de ação do neurônio motor somático, ocorre um potencial de ação muscular, seguido da contração muscular. Um único ciclo de contração-relaxamento de uma fibra muscular esquelética é denominado abalo muscular. Observe que há um pequeno retardo – o período de latência – entre o potencial de ação muscular e o início da geração de tensão muscular. Esse retardo representa o tempo necessário para a liberação do cálcio e sua ligação à troponina. Uma vez iniciada a contração, a tensão muscular aumenta continuamente até um valor máximo, à medida que as interações entre as ligações cruzadas também aumentam. A tensão diminui na fase de relaxamento do abalo. Durante o relaxamento, os elementos elásticos do músculo fazem o sarcômero retornar ao seu comprimento de repouso. Um único potencial de ação em uma fibra muscular provoca um único abalo (Fig. 12.11, gráfico inferior). Entretanto, os abalos musculares variam de fibra para fibra em relação à velocidade com que a tensão é desenvolvida (a inclinação da porção ascendente da curva do abalo), à tensão máxima atingida (a altura da curva do abalo) e à duração da contração (a largura da curva do abalo). Os fatores que afetam todos esses parâmetros serão detalhados em seções posteriores. Inicialmente, veremos como os músculos produzem o ATP necessário para fornecer a energia envolvida no processo de contração e relaxamento.
A contração do músculo esquelético requer um suprimento contínuo de ATP
O uso do ATP pela fibra muscular é uma característica essencial da fisiologia muscular. Os músculos necessitam de energia constantemente: durante a contração, para o movimento e a liberação das ligações cruzadas; durante o relaxamento, para bombear o Ca2!de volta para o retículo sarcoplasmático; e após o acoplamento E-C, para reconduzir o Na! e o K! para os compartimentos extracelular e intracelular, respectivamente. De onde é obtido todo o ATP necessário para a atividade muscular? A quantidade, ou “pool”, de ATP estocado em uma fibra muscular a qualquer tempo é suficiente para apenas cerca de oito contrações. À medida que o ATP é convertido em ADP e Pi durante a contração, o estoque de ATP precisa ser restabelecido pela transferência de energia a partir de outras ligações fosfato de alta energia ou pela síntese de ATP utilizando processos mais lentos, como as vias metabólicas da glicólise e da fosforilação oxidativa. A reserva energética de segurança dos músculos é a fosfocreatina (ou creatina-fosfato, ou ainda, fosfato de creatina). A fosfocreatina é uma molécula cujas ligações fosfato de alta energia são geradas entre a creatina e o ATP quando os músculos estão em repouso (FIG. 12.12). Quando os músculos entram em atividade, como durante o exercício, os grupamentos fosfato de alta energia da fosfocreatina são transferidos para o ADP, gerando mais ATP para abastecer os músculos. A enzima que transfere o grupamento fosfato da fosfocreatina para o ADP é a creatina-cinase (CK, do inglês, creatine kinase), também conhecida como creatina-fosfocinase (CPK, do in glês, creatine phosphokinase). As células musculares contêm grandes quantidades dessa enzima. Como consequência, níveis elevados de creatina-cinase no sangue normalmente são um indicador de dano muscular esquelético ou cardíaco. Como os dois tipos de músculos contêm isoenzimas diferentes (p. 99), os médicos conseguem distinguir entre os danos ao tecido cardíaco produzidos durante um infarto do miocárdio e os danos da musculatura esquelética. A energia armazenada nas ligações fosfato de alta energia é muito limitada. Assim, as fibras musculares precisam utilizar o metabolismo de biomoléculas para transferir energia das ligações covalentes para o ATP. Os carboidratos, particularmente a glicose, são a fonte de energia mais rápida e eficiente para a produção de ATP. A glicose é metabolizada pela glicólise a piruvato (p. 107). Na presença de quantidades adequadas de oxigênio, o piruvato entra no ciclo do ácido cítrico, produzindo cerca de 30 ATP para cada molécula de glicose. Quando as concentrações de oxigênio caem durante um exercício intenso, o metabolismo da fibra muscular depende preferencialmente da glicólise anaeróbia. Nessa via metabólica, a glicose é metabolizada a lactato, com a produção efetiva de apenas 2 ATP por molécula de glicose (p. 110). O metabolismo anaeróbio da glicose é uma fonte mais rápida de geração de ATP, porém produz quantidades muito menores de ATP para cada molécula de glicose. Quando as demandas energéticas excedem a quantidade de ATP que pode ser produzida pelo metabolismo anaeróbio da glicose, os músculos conseguem trabalhar apenas por um intervalo muito curto de tempo antes de entrarem em fadiga. As fibras musculares também obtêm energia a partir dos ácidos graxos, embora esse processo sempre necessite de oxigênio. Durante períodos de repouso ou exercícios leves, os músculos esqueléticos utilizam os ácidos graxos juntamente com a glicose, uma das razões pelas quais programas de exercícios moderados, como caminhadas, são um modo eficaz de reduzir a gordura corporal. Entretanto, o processo metabólico pelo qual os ácidos graxos são convertidos em acetil-CoA é relativamente lento e não é capaz de produzir ATP rápido o suficiente para suprir as demandas energéticas das fibras musculares durante um exercício intenso. Sob essas condições, as fibras musculares dependem fundamentalmente da glicose. As proteínas normalmente não são uma fonte de energia para a contração muscular. A maioria dos aminoácidos encontrados nas fibras musculares é utilizada para a síntese proteica, e não para a produção de ATP. Os músculos podem ficar sem ATP? Você poderia pensar dessa forma caso se exercitasse até o ponto de fadiga, no qual sente que não é mais capaz de continuar ou seus membros se recusam a obedecer aos comandos do seu cérebro. Entretanto, a maioria dos estudos mostra que mesmo o exercício intenso utiliza somente 30% do ATP de uma fibra muscular. A condição conhecida como fadiga deve originar-se de outras mudanças no músculo em exercício.
A fadiga tem várias causas
O termo fisiológico fadiga descreve uma condição reversível na qual um músculo é incapaz de produzir ou sustentar a potência esperada. A fadiga é muito variável. Ela é influenciada pela intensidade e pela duração da atividade contrátil, pelo fato de a fibra muscular estar usando o metabolismo aeróbio ou anaeróbio, pela composição do músculo e pelo nível de condicionamento do indivíduo. O estudo da fadiga é muito complexo, e a pesquisa nesta área é complicada pelo fato de que os experimentos são realizados sob uma ampla faixa de condições, utilizando desde fibras musculares isoladas “desnudas” (sarcolema removido) até seres humanos realizando exercícios. Embora muitos fatores diferentes possam estar associados à fadiga, os fatores que causam a fadiga ainda são incertos. Os fatores que têm sido propostos como exercendo um papel crucial na fadiga estão associados aos mecanismos de fadiga central, originados no sistema nervoso central, e de fadiga periférica, que se originam em qualquer local entre a junção neuromuscular e os elementos contráteis do músculo (FIG. 12.13). A maior parte das evidências experimentais sugere que

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