Fragmentos seleccionados (cap 4 y 9 Starr)

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64 UNIDAD I LOS PRINCIPIOS DE LA VIDA CELULAR
El núcleo4.8
El núcleo contiene todo el ADN de la célula eucarionte. Una 
molécula de ADN es sufi cientemente grande y el núcleo de 
la mayoría de los tipos de células eucariontes tiene muchas 
de ellas. Si pudiéramos sacar todas las moléculas de ADN del 
núcleo de una sola célula humana, desenrollarlas y unir-
las extremo con extremo, tendríamos una línea de ADN de 
aproximadamente 2 metros (6-1/2 pies) de largo. Este es 
mucho ADN para un núcleo microscópico.
El núcleo realiza dos funciones importantes. Primero, 
mantiene el material genético de la célula (su única copia 
de ADN) muy seguro. Aislado en su propio comparti-
miento, el ADN queda separado de la burbujeante acti-
vidad del citoplasma y de las reacciones metabólicas que 
podrían dañarla.
Segundo, la membrana nuclear controla el paso de 
moléculas entre el núcleo y el citoplasma. Por ejemplo, 
las células accesan su ADN al sintetizar ARN y proteínas, 
de modo que las diversas moléculas involucradas en este 
proceso deben entrar al núcleo y salir de él. La membrana 
nuclear sólo permite que ciertas moléculas la atraviesen en 
determinado momento y en cierta cantidad. Este control es 
otra medida de seguridad para el ADN, y también es una 
manera de que la célula regule la cantidad de ARN y pro-
teínas que fabrica.
En la fi gura 4.16 se muestran los componentes del 
núcleo. En la tabla 4.2 se describen sus funciones. A conti-
nuación describiremos cada componente.
� El núcleo mantiene el ADN eucarionte lejos de reacciones 
potencialmente dañinas en el citoplasma.
� La cubierta nuclear controla el acceso al ADN.
Envoltura nuclear
La membrana de un núcleo, o envoltura nuclear, consta 
de dos bicapas de lípidos plegadas juntas como una sola 
membrana. Como se ve en la fi gura 4.16, la bicapa más 
externa de la membrana es continua con la membrana de 
otro organelo, el retículo endoplásmico. (Discutiremos el 
retículo endoplásmico en la siguiente sección.)
Distintos tipos de proteínas de membrana están embe-
bidos en las dos bicapas de lípidos. Algunos son recepto-
res y transportadores; otros se agregan en diminutos poros 
que abarcan toda la membrana (fi gura 4.17). Estas molécu-
las y estructuras funcionan como sistemas de transporte 
de diversas moléculas a través de la membrana nuclear. 
Como ocurre con todas las membranas, el agua y los gases 
Figura 4.16 El núcleo. Fotografía obtenida con microscopio de transmisión 
electrónica, a la derecha, núcleo de una célula de páncreas de ratón.
nucleolo
envoltura nuclear
poro nuclear
cromatina
citoplasma
nucleoplasma
retículo 
endoplásmico
1 μm
Envoltura nuclear Membrana doble llena de poros que controla 
el momento en que las sustancias entran y 
salen del núcleo.
Nucleoplasma Porción interior semilíquida del núcleo.
Nucleolo Masa redondeada de proteínas y copias de 
genes de ARN ribosomal que se emplean 
para construir subunidades ribosómicas.
Cromatina Conjunto total de todas las moléculas de 
ADN y proteínas asociadas en el núcleo; 
todos los cromosomas de la célula.
Cromosoma Una molécula de ADN y muchas proteínas 
asociadas a ella.
Tabla 4.2 Componentes del núcleo
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CAPÍTULO 4 ESTRUCTURA Y FUNCIONES DE LA CÉLULA 65
las atraviesan con libertad. Las demás sustancias sólo pue-
den atravesarla mediante transportadores y poros nuclea-
res, ambos de los cuales son selectivos sobre las moléculas 
cuyo paso permiten.
Las proteínas fi brosas que se unen a la superfi cie interna 
de la envoltura nuclear, anclan las moléculas de ADN y 
las mantienen organizadas. Durante la división celular, 
estas proteínas ayudan a que la célula transmita el ADN a 
sus descendientes.
El nucleolo
La envoltura nuclear circunda al nucleoplasma, líquido 
viscoso similar al citoplasma. El núcleo también contiene 
por lo menos un nucleolo, región densa, de forma irregu-
lar, donde las subunidades de ribosoma se ensamblan para 
formar proteínas y ARN. Las subunidades atraviesan los 
poros nucleares hacia el citoplasma, donde se unen y tie-
nen actividad en la síntesis proteica.
Cromosomas
Cromatina es el nombre de todo el ADN, junto con sus 
proteínas asociadas en el núcleo. El material genético de la 
célula eucarionte está distribuido entre un número especí-
fi co de moléculas de ADN. Ese número es característico del 
tipo de organismo y del tipo de célula, pero varía amplia-
mente entre las especies. Por ejemplo, el núcleo de una 
célula normal de encino contiene 12 moléculas de ADN; el 
de una célula del cuerpo humano, 46, y el de una célula de 
cangrejo gigante, 208. Cada molécula de ADN, junto con 
las diversas proteínas unidas a ella se llama cromosoma.
Para repasar en casa
¿Qué función tiene el núcleo de la célula?
� El núcleo protege y controla el acceso al material genético de la célula 
eucarionte: sus cromosomas.
� La envoltura nuclear es una bicapa doble de lípidos. Las proteínas 
embebidas en él, controlan el paso de moléculas entre el núcleo y el 
citoplasma.
un cromosoma (una 
molécula sin duplicar 
de ADN)
un cromosoma (una 
molécula duplicada 
de ADN, completa-
mente condensada)
un cromosoma (una 
molécula duplicada 
de ADN, parcialmente 
condensada)
Figura 4.17 Animada Estructura de la envoltura nuclear. (a) La superfi cie externa de una envoltura 
nuclear se rompió, revelando los poros que abarcan las dos bicapas de lípidos. (b) Cada poro nuclear 
es un grupo organizado de proteínas de membrana que permite selectivamente que ciertas sustancias la 
atraviesen para entrar y salir del núcleo. (c) Diagrama de la estructura de la envoltura nuclear.
poro 
nuclear
envoltura 
nuclear 
(dos 
bicapas 
de lípidos)
citoplasma
c
1 μm 0.1 μm
a b
poro nuclear
En capítulos posteriores, examinaremos con más detalle 
la estructura dinámica y las funciones de los cromosomas.
Los cromosomas cambian de apariencia durante la vida 
de la célula. Cuando ésta no se está dividiendo, su croma-
tina tiene apariencia granulosa (como en la fi gura 4.16). 
Justo antes de que la célula se divida, el ADN de cada cro-
mosoma se copia o duplica. Después, durante la división 
celular, los cromosomas se condensan y al hacerlo quedan 
visibles en las microfotografías. Los cromosomas tienen 
primero apariencia de hebras y después de bastones.
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CAPÍTULO 9 ¿CÓMO SE REPRODUCEN LAS CÉLULAS? 143
centrómero
niveles múltiples de 
enrollamiento del ADN 
y las proteínas
cuentas 
en un collar
fibra
doble 
hélice 
del ADN
núcleo 
de 
histonas
nucleosoma
Figura 9.3 Animada Estructura de un cromosoma. Varios niveles de 
organización estructural permiten que grandes cantidades de ADN se 
empaquen densamente en un núcleo pequeño.
B Cuando el cromo-
soma se encuentra 
más condensado, su 
ADN está empacado 
en asas comprimidas.
A Cromosoma humano 
duplicado en su forma más 
condensada. Si el cromosoma 
fuese realmente del tamaño 
que se muestra en la microfo-
tografía, sus cadenas de ADN 
abarcarían aproximadamente 
800 metros.
E Un nucleosoma 
consta de una parte 
de molécula de ADN 
enrollada dos veces 
y media en torno a 
un núcleo de proteí-
nas de histona. 
D La fi bra afl ojada 
muestra una orga-
nización similar a 
“collar de perlas”. 
El “collar” es la 
molécula de ADN; y 
cada “cuenta” es un 
nucleosoma.
C Cuando las asas 
se desenrollan, una 
molécula del ADN 
cromosomal y las 
proteínas asociadas 
a ella se organizan 
en forma de fi bra 
cilíndrica.
A intervalos regulares, una molécula de ADN de doble 
cadena se enrolla dos veces en torno a “carretes” de proteí-
nas llamadas histonas. En una microfotografía, estos carre-
tes de ADN e histonas tienen la apariencia de cuentas de 
un collar (fi gura 9.3d). Cada “cuenta” es un nucleosoma;la unidad más pequeña de organización estructural en los 
cromosomas eucariontes (fi gura 9.3e).
Cuando un cromosoma duplicado se condensa sus cro-
mátidas hermanas experimentan constricción y se unen 
una a otra. Esta región de constricción se llama centró-
mero (fi gura 9.3a). La ubicación del centrómero difi ere en 
cada tipo de cromosoma. Durante la división nuclear, se 
forma un cinetocoro en el centrómero. Los cinetocoros son 
sitios de enlace para los microtúbulos que se unen a las 
cromátidas.
¿Cuál es el objeto de esta organización estructural? Per-
mite que grandes cantidades de ADN se condensen en 
un núcleo pequeño. Por ejemplo, el ADN de una de las 
células de tu cuerpo al desenrollarse mediría aproximada-
mente dos metros; estas cantidades de ADN son demasiado 
grandes como para empacarse en un núcleo que de manera 
típica mide menos de 10 micrómetros de diámetro. Este 
empaque también tiene fi nes regulatorios. Como verás en 
el capítulo 15, las enzimas no pueden tener acceso al ADN 
que está empacado densamente.
Para repasar en casa
¿Qué es la división celular y por qué ocurre?
� Cuando una célula se divide, cada una de las células descendien-
tes recibe el número necesario de cromosomas y algo de citoplasma. 
En las células eucariontes, el núcleo se divide primero y después el 
citoplasma.
� La mitosis es un mecanismo de división nuclear que constituye la 
base para el aumento de tamaño del cuerpo, los reemplazos de célu-
las y reparación de tejidos en los eucariontes multicelulares. Además, 
la mitosis es la base de la reproducción asexual en los eucariontes 
unicelulares y algunos multicelulares.
� En los eucariontes, el mecanismo de división nuclear llamado 
meiosis precede la formación de gametos y en muchas especies de 
esporas, constituye la base de la reproducción sexual.
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144 UNIDAD II LOS PRINCIPIOS DE LA HERENCIA
� El ciclo celular es una secuencia de etapas a través de las 
cuales pasa una célula en el curso de su vida.
� Conexión con Microtúbulos 4.13.
Las fases recibieron este nombre porque en apariencia 
eran periodos de inactividad. En realidad, la mayoría de las 
células que están realizando tareas metabólicas se encuen-
tran en G1. Las células que se preparan para dividirse 
entran a S, etapa en la que replican (duplican) su ADN. 
Durante G2, sintetizan proteínas que impulsan la mitosis. 
Una vez iniciada la etapa S, la replicación del ADN suele 
proceder a una tasa predecible y termina antes de que la 
célula se divida.
Los mecanismos de control funcionan en ciertos puntos 
del ciclo celular, algunas funciones frenan el ciclo celular; 
al entrar en funcionamiento los frenos para G1, el ciclo se 
detiene en esa etapa y cuando los frenos desaparecen, el 
ciclo se reinicia.
Dichos controles son importantes para que el cuerpo con-
tinúe funcionando de manera correcta. Por ejemplo, las neu-
ronas (células nerviosas) de la mayoría de las partes del cere-
bro permanecen de manera permanente en la etapa G1 de la 
interfase; una vez que maduran, nunca vuelven a dividirse. 
Si experimentalmente se les saca de la etapa G1, mueren y no 
se dividen, porque las células normalmente se autodestruyen 
cuando su ciclo celular procede de manera incorrecta.
El suicidio celular (llamado apoptosis) es importante 
porque en caso de que los controles del ciclo celular dejen 
de funcionar, el cuerpo quedaría en peligro. Como veremos 
dentro de poco, el cáncer se inicia de ese modo; se pierden 
los controles cruciales, y el ciclo celular se sale de control.
La mitosis y el número de cromosomas
Después de la etapa G2, la célula entra a mitosis. El resul-
tado son células descendientes idénticas, cada una con el 
mismo número y tipo de cromosomas que la célula madre. 
El número de cromosomas es la suma de todos los cro-
mosomas de una célula de un tipo dado. Las células del 
cuerpo de los gorilas tienen 48, las células humanas tienen 
46. Las células de las plantas de guisantes tienen 14.
La vida de la célula transcurre a través de una secuencia 
de eventos entre una división celular y la siguiente (fi gura 
9.4). La interfase, la mitosis y la división del citoplasma son 
las etapas de dicho ciclo celular. La duración del mismo es 
aproximadamente igual para todas las células de un mismo 
tipo, aunque difi ere de un tipo de célula a otro. Por ejem-
plo, las células madre de la médula ósea se dividen cada 12 
horas. Sus descendientes se transforman en eritrocitos que 
reemplazan de dos a tres millones de eritrocitos desgasta-
dos de la sangre por segundo. Las células de la punta de 
la raíz de una planta de frijol se dividen cada 19 horas. En 
un embrión de erizo marino que se desarrolla con rapidez 
a partir de un huevo fertilizado, las células se dividen cada 
dos horas.
La vida de una célula
Mediante el proceso llamado replicación del ADN, la 
célula copia todo su ADN antes de dividirse. Esta tarea se 
completa durante la interfase, que técnicamente es el inter-
valo más prolongado del ciclo celular. La interfase consta 
de tres etapas, durante las cuales la célula aumenta su 
masa, aproximadamente duplica su número de componen-
tes del citoplasma y replica su ADN.
G1 Fase de crecimiento y actividad celular antes del 
inicio de la replicación del ADN.
S Síntesis del material genético (replicación del ADN).
G2 Segunda fase, tras la replicación del ADN cuando la 
célula se prepara para la división.
9.2 Introducción al ciclo celular
Figura 9.4 Animada Ciclo de una célula eucarionte. La longitud de cada fase difi ere de una a otra célula.
 Telofase 
 Anafase Metafase Profase 
G2 
G1
S
G2
Fase tras la replicación 
del ADN; la célula se 
prepara para dividirse.
La interfase termina para la célula madre
División del cito-
plasma; cada 
célula descen-
diente entra a la 
interfase.
G1
Fase de crecimiento de la célula 
antes de replicación del ADN 
(cromosomas no duplicados).
S
Fase de crecimiento de la 
célula durante el cual el ADN 
se replica (todos los cromo-
somas se duplican).
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