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UNIDAD El pasado de la Tierra Los procesos geológicos dejan numerosos datos que pueden ser interpretados geológicamente, tales como las variaciones paleo- magnéticas, rocas de diferentes orígenes, estructuras tectónicas, rocas sedimentarias con fósiles incluidos que indican ambientes y climas diversos… La interpretación de las huellas dejadas por los procesos geológicos se basa en el principio del actualismo geológico enunciado por Lyell. La datación absoluta revolucionó el estudio de la evolución de nuestro planeta y permitió establecer la edad de rocas pertenecientes a cada una de las divisiones de la historia de la Tierra. A pesar de ello, reconstruir la historia de la Tierra es una tarea compleja debido, principalmente a la superposición de los procesos geológicos, que ha destruido gran parte de las rocas y estructuras anteriores, o las ha modificado, haciendo difícil su interpretación. ÍNDICE 1. Precámbrico ................................................................... 254 La Geología histórica ...................................................... 254 Origen de la vida ............................................................ 255 Los grandes cambios del Precámbrico (resumen) ........... 256 Ediacárico ....................................................................... 258 2. Paleozoico ...................................................................... 260 Cámbrico ........................................................................ 260 Ordovícico ...................................................................... 262 Silúrico ........................................................................... 264 Devónico ........................................................................ 267 Carbonífero .................................................................... 270 Pérmico .......................................................................... 272 3. Mesozoico ...................................................................... 274 Triásico ........................................................................... 274 Jurásico .......................................................................... 276 Cretácico ........................................................................ 278 4. Cenozoico ....................................................................... 281 5. Solucionario................................................................... 285 6. Glosario ......................................................................... 286 Unidad 9 El pasado de la Tierra Precámbrico CIDEAD 254 1 Precámbrico La Geología histórica La historia de la Tierra, desde su origen hasta la actualidad, es el objeto de estudio de la Geología histórica y se basa en el estudio de las rocas. Las dataciones relativas y especialmente las absolutas nos permiten hacer una interpretación histórica de los acontecimientos que han tenido lugar en nuestro planeta a lo largo de su existencia. La historia de la Tierra dividida en Eones Se supone que la Tierra primitiva era una masa incandescente, con océanos de magma, en la que la atmosfera primaria formada a partir de los gases procedentes de la nebulosa fue disipada rápidamente por el viento solar y los choques con planetesimales. A partir de este momento, comenzó la his- toria del planeta Tierra jalonada por destacables acontecimientos geológi- cos (formación de supercontinentes, generación de orógenos…), climáti- cas (glaciaciones que afectan a todo el planeta, pérdida de las capas hela- das…) y biológicos (extinciones masivas, aparición de nuevos grupos…). La historia de la Tierra se divide en cuatro eones que son, de más antiguo al actual: Hádico (de Hades, dios griego del infierno haciendo alusión al esta- do fundido de la Tierra en formación), Arcaico (del latín arkbe, «primitivo»), Proterozoico (del latín prōto, «anterior») y Fanerozoico (del latín phaneros, «evidente», por la gran cantidad de fósiles encontrados). Los tres primeros —Hádico, Arcaico y Proterozoico— constituye el Pre- cámbrico que es la etapa de mayor duración en la historia de la Tierra: abarca el 88 % del tiempo geológico. El Precámbrico es una división informal de la escala temporal geológica. Su estudio es muy complejo, pues en general las rocas formadas durante es- te tiempo están muy transformadas por diferentes ciclos orogénicos (de- formación tectónica, metamorfismo, etcétera.) y los fósiles son muy escasos. El eón Fanerozoico comprende las eras: Paleozoica (del griego palaio, «an- tiguo y zō, «animal», por la abundancia de invertebrados, peces y anfibios), Mesozoica (del griego mesos, «medio», por el predominio de los reptiles, su- puestos intermedios entre anfibios y mamíferos) y Cenozoica (del griego κoino, «común», y zoon, «vida» por la aparición de nuevos animales). En el Hádico, la Tierra habría tenido una atmósfera espesa que bloquearía la luz del Sol durante la ma- yor parte del tiempo y convirtió la superficie te- rrestre en un desolado páramo helado frío en las regiones en las que no fluía la lava. 1. ¿Qué diferencia existe entre la Geología histórica y la Estratigrafía? ¿Y entre la Geología histórica y la Geocronología? 2. Durante la época de formación, las emisiones de lava se sucedían a lo largo de todo el planeta. Sin embargo, la mayor par- te de la superficie terrestre estaba helada. ¿A qué fue debido? ¿Cómo finalizó este largo invierno? El Cratón de Pilbara (Australia), junto con el Cratón de Kaapvaal (Sudáfrica), son las únicas áreas que permanecen con restos del eón Arcai- co (entre 3600 y 2700 Ma) que hay sobre la Tie- rra. En este cratón se han encontrado estromatoli- tos, rocas formadas por láminas de carbonato que son el resultado de la actividad metabólica de los microorganismos, principalmente ciano- bacterias y algas cianofíceas. Estos estromatoli- tos constituyen alguno de los restos fósiles más antiguos de la Tierra. En la imagen superior podemos observar estro- matolitos de la formación Strelley en Trendall, Australia Occidental datados en 3400 Ma. ACTIVIDADES Unidad 9 El pasado de la Tierra Precámbrico CIDEAD 255 Origen de la vida Hay diversas teorías que intentan explicar el origen de la vida; básicamente, se pueden agrupar en dos tipos: Hipótesis que proponen que todas las moléculas necesarias para la vida han surgido exclusivamente de las condiciones en la antigua Tierra. Hipótesis de la panspermia (del griego παν- pan, «todo» y σπερμα sperma, «semilla») que propone que la materia orgánica pudo haber lle- gado a la Tierra desde el espacio gracias al impacto de los meteoritos. Las simulaciones por ordenador de posibles impactos de cometas predi- cen la formación de algunos de los compuestos orgánicos más impor- tantes para la vida. En cualquiera de los dos casos, la vida pudo surgir en la Tierra hace unos 4000 Ma. Se piensa que la energía, procedente de los volcanes, los rayos y las radiaciones ultravioleta, de la joven Tierra pudiera haber desencadenado una serie de reacciones químicas que generarían moléculas complejas a par- tir de compuestos simples como el metano y el amoníaco. La presencia de ciertas moléculas podría aumentar la velocidad de las reacciones. Este proceso continuó durante bastante tiempo, con reacciones más o me- nos aleatorias, hasta que se creó una nueva molécula, el «replicador», que presentaba la característica de promover reacciones químicas para conseguir una copia de sí mismo, con lo que comenzó realmente la evolución. Algunas de las copias contenían errores que en unos casos impedían su re- plicación pero en otras ocasiones, los cambios facilitaban la réplica o au- mentaban su velocidad. Esta última variedad, por tanto, se haría más nume- rosa. A medida que aumentaban su número, las diferentes moléculas reac- cionaban unascon otras para obtener, a veces, moléculas más complejas. La evolución de estas complicadas estructuras moleculares daría lugar a un protobionte que es un agregado acelular de complejas moléculas orgánicos ensamblados espontáneamente de forma abiótica y rodeada por una estruc- tura membranosa. Los protobiontes constituyen las primeras estructuras y formaciones de moléculas orgánicas que pudieron haber evolucionado para dar lugar a los primeros seres vivos serían, por tanto, los precursores de la vida celular. Los protobiontes exhiben algunas de las propiedades que se asocian con la vida, como la reproducción simple, el metabolismo y la excitabilidad, así como el mantenimiento de un medio químico interno diferente del exterior. La naturaleza del replicador no se ha podido determinar; las propuestas han sido múltiples: proteínas, ácidos nucleicos, cristales… Actualmente, el ADN ha sustituido al replicador, excepto algunos virus y priones. En cualquier caso, hoy en día se piensa, casi con toda seguridad, que en primer replicador de la Tierra es un mosaico hecho de fragmentos, tanto te- rrestres como extraterrestres. Las simulaciones por ordenador sugieren que molé- culas complejas podrían formarse a partir de dióxi- do de carbono y otras moléculas están presentes en grandes cantidades en los cometas. Nanobacterias Una nanobacteria es una estructura microscópica de partículas autopro- pagativa, similar a los priones, con capacidad calcificante. Algunos inves- tigadores apoyan su existencia como una hipotética forma de vida mi- croscópica, en forma de microorga- nismo de pared celular análogo a bac- terias. Dependiendo de las condicio- nes que se presentan en su creci- miento, son capaces de depositar mi- neral, como el apatito, en forma de capas, como una arenilla o en forma de acumulaciones. Las nanobacterias son similares a las estructuras encontradas en el famoso meteorito de Marte ALH84001 (en la imagen inferior), recogido en la Antártida; lo que para algunos astro- biólogos sugiere que podría ser la prueba de la vida en otra época en Marte lo que plantea la cuestión de si las nanobacterias podrían ser formas de vida extraterrestre. Unidad 9 El pasado de la Tierra Precámbrico CIDEAD 256 Los grandes cambios del Precámbrico (resumen) El precámbrico se divide en tres eones: Hádico, Arcaico y Proterozoico. De más antiguo a más moderno, el Arcaico comprende los periodos: Unidad 9 El pasado de la Tierra Precámbrico CIDEAD 257 Eoarcaico, Paleoarcaico, Mesoarcáico y el Proterozoico comprende los periodos: Paleoproterozoico, Mesoproterozoico y Neoproterozoico. Unidad 9 El pasado de la Tierra Precámbrico CIDEAD 258 Ediacárico 635 – 541 millones de años El período Ediacárico es el último período geológico del eón Proterozoico. El nombre hace referencia a las colinas de Ediacara (pronúnciese Ediácara), al sur de Australia. Paleogeografía Hace unos 750 millones de años, el supercontinente Rodinia se fragmentó en tres continentes menores, que rotaron y se fusionaron a comienzos del Ediacárico formando el supercontinente llamado Pannotia. Pannotia tenía el aspecto de una V en cuyo interior existía un océano formado durante la ruptura de Rodinia: Panthalassa. El ensamblaje de Pannotia se asocia a la denominada orogenia Panafrica- na —cierra todas las cuencas abiertas en Gondwana y se forma el supercon- tinente—. En el transcurso de esta orogéniz se levantaron orógenos de coli- sión como el cinturón de Borborema, en Brasil, y los cinturones Transa- hariano y de Mozambique, en el norte y este de África. Se caracterizan por conservar terrenos procedentes de océanos que se cerraron para formar Pannotia. La presencia de ofiolitas, rocas ígneas, típicas de las zonas de ob- ducción señalan este origen. Pannotia tuvo una existencia efímera. En 60 millones de años como máxi- mo experimentó un proceso de rifting —apertura de la corteza—, por los antiguos márgenes continentales, aún activos, que lo escindió en tres conti- nentes principales, entre los que se abrieron los océanos de Japeto y de Prototetis: Gondwana, al sur, que incluía lo que hoy es África, Suramérica, India, Antártida, Australia y Arabia. Laurentia, hacia el noroeste, con las actuales Norteamérica, Groenlan- dia, Escocia e Irlanda. Báltica, al nordeste, con buena parte de Europa. Estos tres grandes continentes se localizaban en torno al polo sur y desde allí se fueron desplazando y separándose. En la imagen, el supercontinente Pannotia que rodeaba a un gran océano llamado Panthalassa. La línea amarilla señala la formación del orógeno Pana- fricano. En la imagen superior, fragmentación de Pannotia. Las líneas blancas señalan la zona de rifting, zona por la cual la litosfera se rompe y tiene lugar la salida de cor- teza oceánica, lo que constituye el nacimiento de un océano: Japeto entre los continente Baltica y Laurentia y Prototetis entre Gondwana y el resto de las masas continentales. 3. La presencia de rocas, formaciones de hierro bandeado…, nos permiten deducir los acontecimientos geológicos que tu- vieron lugar en los eones Arcaico y Proterozoico, no ocurre así en el Hádico. Además de ser el eón más antiguo, ¿por qué no hay registros de este eón? 4. En el Precámbrico se formaron al menos 4 grandes supercontinentes. Indica cuales fueron, de más antiguos a más mo- dernos, y cuándo se formaron. 5. Explica por qué en el Neoarcáico se ha formado la mayor parte de las calizas existentes actualmente. 6. Durante el Precámbrico tuvo lugar el mayor episodio de «contaminación» natural. Explica cuál fue su origen. 7. ¿La primitiva atmósfera era oxidante o reductora? ¿Cómo se ha deducido? ACTIVIDADES Unidad 9 El pasado de la Tierra Precámbrico CIDEAD 259 Existían además otras placas menores, como Siberia o Ártica. En la zona de subducción próxima al margen de Gondwana se formó un arco volcáni- co, el germen del futuro microcontinente de Avalonia. Otro arco volcánico, Kipchak, predecesor del futuro terreno de Kazajstán —situada en Asia cen- tral—, separaba los océanos Panthalassa y Prototetis. Paleoclimatología El comienzo del Ediacárico coincide con el fin de la glaciación Marinoen- se, que cubrió toda la tierra firme de hielo y transformó al planeta en una bola de nieve. Hace unos 580 millones de años tuvo lugar una glaciación de menor entidad, Gaskiers, a cuyo término se produjo una importante oxige- nación de los océanos. Paleobiología La abrupta oxigenación marina seguramente refleja la expansión del planc- ton que siguió al enriquecimiento en nutrientes de los océanos gracias a la fusión de los glaciares. Este evento de oxigenación fue seguido de la aparición del primer grupo conocido de eucariotas estructuralmente complejos, la biota de Ediacara o fauna ediacárica, hace unos 570 millones de años. Son los fósiles de or- ganismos pluricelulares que todavía no habían desarrollado caparazones o esqueletos pero si presentaban diferenciación de tejidos. Se trata de orga- nismos sésiles, con forma tubular o laminar, como Dickinsonia, que habita- ron en todos los mares someros que rodeaban a Pannotia. La posición filogenética de estos seres vivos tanto actuales como los que se generaron en el Cámbrico es controvertida, no habiendo acuerdo en si son animales, líquenes, protistas o incluso colonias microbianas Los fósiles ediacáricos frecuentemente se localizan en capas de arena depo- sitadas por tormentas o en facies de turbiditas. La conservación de estos fósiles es considerada un enigma científico, pues al ser organismos de cuerpo blando, normalmente no fosilizarían. Por tanto, los procesos que intervinieron en su fosilización debieron ser sistemáticos y presentes en todo el mundo. Actualmente, la hipótesis más extendida esque los fósiles fueron preservados gracias a la presencia de extensas capas de microbios y barros presentes en su hábitat y a que fueron rápidamente cu- biertos por arenas. En la imagen, se observa la formación del océano Pro- totetis entre la gran masa continental de Gondwana y los continentes de Siberia, Báltica y Laurentia. Obsérvese la formación del arco volcánico de Kipchak. En la imagen superior, Dickinsonia costata, un organismo ediacárico icónico, que muestra la apariencia «acolchada» típica de muchos orga- nismos de esta biota. En la imagen inferior, Kimberella quadrata, un organismo ediacárico localizado en capas de areniscas de grano fino y en lugares tan alejados como Australia y el mar Blanco (Rusia). 8. ¿Qué tipo de estudios permiten deducir los movimientos de las masas continentales? 9. Explica cómo se formaría el arco volcánico de Kipchak. 10. ¿Qué principio geológico se ha de aplicar para explicar el origen del arco volcánico de Kipchak? 11. Los fósiles ediacáricos son frecuentes en turbiditas. Explica cómo se origina esta facies. ACTIVIDADES Unidad 9 El pasado de la Tierra Paleozoico CIDEAD 260 2 Paleozoico Cámbrico 541- 485,5 millones de años El nombre de este primer período del Paleozoico deriva de Cambria, nom- bre que los habitantes del país de Gales daban a su región; es precisamente aquí donde afloran las rocas mejor conservadas de este período. Paleogeografía global Las masas continentales resultantes de la rotura de Pannotia, situadas en el sur, comenzaron a derivar hacia latitudes ecuatoriales. En particular, a co- mienzos del período Gondwana roto rápidamente 60 grados, alcanzando al- gunas regiones velocidades de al menos 16 centímetros por año. A medida que Gondwana rotaba, Avalonia avanzó de forma independiente desde una latitud de 60º Sur hacia Laurentia y Báltica. Este movimiento abrió el océano Reico y comenzó a cerrar el de Japeto. El cierre del océano de Japeto propició la acumulación de sedimentos, cuyo peso, en combinación con esfuerzos compresivos, provocó la subducción del margen oriental de Laurentia bajo una microplaca Tacónica y originó el arco volcánico Tacónico. Paleogeografía ibérica En el Cámbrico existían ya algunos de los terrenos que conformarán des- pués el Macizo Ibérico, el «basamento» de la futura Península Ibérica: La zona Sudportuguesa, que incluye lo que luego sería el sur de Por- tugal y las provincias de Huelva y Sevilla, formaba parte de Avalonia. El resto del Macizo Ibérico (zonas Cantábrica, Asturoccidental- Leonesa, Centroibérica, Galicia-Tras-os-Montes y Ossa-Morena) se hallaba reducido a sedimentos que se depositaban en la plataforma continental de Gondwana, bajo las aguas del océano Reico. Paleoclimatología El clima era frío a comienzos del Cámbrico, debido probablemente a que Gondwana ocupaba el polo Sur e interrumpía las corrientes oceánicas pola- res. Se desarrollaron casquetes polares y varias glaciaciones, pero a finales del período la temperatura se elevó y los glaciares desaparecieron. Como consecuencia, el nivel del mar subió espectacularmente y gran parte de los continentes quedaron sumergidos bajo mares cálidos y someros. En sus plataformas continentales se depositaban arenas y arcillas procedentes de la erosión del antiguo orógeno Panafricano y precipitaron carbonatos y fosfatos de calcio, creando plataformas continentales carbonatadas. Evolución de las masas continentales en el Cámbrico. En la imagen superior, panorama gene- ral. En la imagen inferior, obsérvese las zonas de sub- ducción en torno a los continentes que hace que los arcos de islas se adhieran a las masas continen- tales. Disconformidad entre el Precámbrico (riolitas ro- jizas de hace 1500 Ma) y el Cámbrico (dolomitas grises de hace 500 Ma) en Taum Sauk, Misuri. La laguna estratigráfica entre ambos abarca unos 1000 millones de años. 12. Indica qué etapas de la historia de la Tierra faltan, laguna estratigráfi- ca, en los terrenos de Taum Sauk. ACTIVIDADES Unidad 9 El pasado de la Tierra Paleozoico CIDEAD 261 Paleobiología La apertura de extensas plataformas marinas en un clima benigno, la dispo- nibilidad de nutrientes, la progresiva oxigenación de la atmósfera y otros factores favorecieron uno de los acontecimientos clave en la historia de la vida: la llamada explosión del Cámbrico, un súbito incre- mento de la diversidad de formas de vida animal, incluidos los cordados, en «solo» 15 Ma. Anteriormente al Cámbrico, los fondos oceánicos estaban cu- biertos por tapices microbianos, colonias de microorganis- mos que secretaban fluidos pegajosos y adherían partículas de sedimento. Muchos fósiles de Ediacara se localizan en depósi- tos que contienen estos tapices microbianos, en los que halla- ban refugio y alimento. Estos tapices microbianos creaban una barrera entre el agua del mar y los sedimentos del fondo, que eran casi totalmente anóxicos. En consecuencia, el sustrato oceánico estaba habitado por bacterias reductoras de sulfato, cuyas emisiones de sulfuro de hidrógeno (H2S) volvían inhabi- table dicho sustrato para muchos organismos. Sin embargo, a principios del Cámbrico empezaron a prolife- rar animales con forma de gusano que excavaban galerías ver- ticales, quizá en busca de protección, y rompieron los tapices microbianos, lo que seguramente tuvo como consecuencias: ● Muchos organismos cuya existencia dependía de los tapices microbianos se extinguieron entre ellos, probablemente, re- presentantes de la biota de Ediacara, la mayoría de los cuales desaparecieron fulminantemente a comienzos del Cámbrico. ● El agua y el oxígeno pudieron penetrar en profundidad. De este modo, cesó el crecimiento de bacterias productoras de H2S, y el sustrato oceánico fue accesible para muchos orga- nismos. Aparecieron así nuevos nichos ecológicos, lo que potenció una rápida adaptación y diversificación de la fauna. Más o menos al mismo tiempo que esta revolución de los sustratos cámbricos — llamada también revolución agronómica—, se produjo la aparición explosiva de representantes de todos los grupos animales provis- tos de esqueletos o caparazones mineralizados, excepto de los briozoos. El aumento de la biodiversidad que caracterizó el comienzo del Cámbrico contrasta con las extinciones masivas que tuvieron lugar posteriormente: Extinción de finales del Botomiense. Tuvo lugar hace 517 Ma, y acabó con muchos organismos provistos de conchas. Extinción del Dresbachiense. Ocurrió hace 502 Ma, y junto con el anterior evento supuso el fin del 40 % de los géneros marinos. Extinción del Cámbrico-Ordovícico. Hace 488 Ma, casi al final del Cámbrico, desaparecieron muchos braquiópodos y se redujo drástica- mente el número de especies de trilobites. Fósiles guía del Cámbrico* Además de los arqueociatos (solo en el Cámbrico Inferior) y los trilobites, otros fósiles guía de este periodo son las cruzianas (en la imagen inferior) que son las huellas de la reptación de los trilobites sobre los fondos marinos y se pueden localizar desde el Cámbrico hasta el Devónico. *En negrita y subrayado los fósiles guía. Las extinciones del Cámbrico pudie- ron deberse a la llegada de un perío- do glacial y a un enfriamiento del agua con la consiguiente disminución del oxígeno. Unidad 9 El pasado de la Tierra Paleozoico CIDEAD 262 Ordovícico 485,4 – 443,4 Ma El nombre de este período remite a la tribu celta de los ordovicos, que se asentaba en la actual Gales. Es posterior al Cámbrico y anterior al Silúrico. Paleogeografía global En el Ordovícico se continúan las transgresiones marinas iniciadas en el Cámbrico, hasta el punto de que a comienzos del período tuvieron lugar las mayores subidas del nivel del mar registradas hasta la fecha. En este ambiente transgresivo, Gondwana derivóhacia el polo Sur, Báltica se movió hacia Laurentia y Avalonia derivó en dirección hacia ambos, pro- siguiendo el cierre del océano de Japeto y la apertura del océano Reico que comenzaron en el período anterior. Un importante episodio de formación de cordilleras fue la orogenia Tacó- nica, en el Ordovícico Superior, cuando el arco Tacónico chocó con Lau- rentia, comprimiendo los sedimentos marinos depositados y formando el orógeno Tacónico, primera fase de formación de los Apalaches. Paleogeografía ibérica La somera plataforma continental de Gondwana siguió recibiendo, en el ámbito del Macizo Ibérico, potentes depósitos siliciclásticos procedentes de la erosión de los relieves panafricanos. En Centroiberia y Galicia-Tras-os- Montes se registró una importante actividad magmática asociada al proceso de rifting en el margen de Gondwana. Paleoclimatología A comienzos del período, los volcanes situados a lo largo del margen del océano de Japeto arrojaron a la atmósfera cantidades masivas de CO2, oca- sionando un importante efecto invernadero que elevó las temperaturas oceánicas hasta 45 ºC e incluso 60 ºC. El clima, no obstante, se fue enfrian- do progresivamente, y hace unos 460 millones de años la temperatura oceá- nica era comparable a la de los actuales mares tropicales. Puesto que los continentes se hallaban recubiertos en gran parte por mares someros, estas temperaturas cálidas propiciaron el desarrollo de organismos que producían caparazones y esqueletos de carbonato cálcico. Son comunes en este período, así, extensos depósitos de calizas. Sin embargo, al final del Ordovícico, hace unos 445 Ma, se produjo un evento que limitó severamente el depósito de carbonatos de origen biológi- co: la glaciación andeana-sahariana. Hay indicadores de casquetes glacia- res en lo que hoy es el norte de África (Libia, Marruecos) y el desierto del Sahara, por aquel entonces situado en el polo sur, así como en los Andes. No se conocen bien las causas de esta glaciación: quizá esté relacionada con la emisión de extensas coladas basálticas que se meteorizan fácilmente y ab- sorben CO2, lo que moderó el efecto invernadero y bajó la temperatura. Las imágenes superior e inferior representan el des- plazamiento de los continentes en dos etapas del periodo Ordovícico. Detalle de la formación del orógeno Tacónico (in- terior de la línea amarilla). Obsérvese como Avalo- nia es llevada a la zona de subducción del océano Japeto. Estrías glaciares en las montañas de la región de Tazzarine-Zagora, en Marruecos. Unidad 9 El pasado de la Tierra Paleozoico CIDEAD 263 Paleobiología Se han identificado esporas correspondientes a plantas terrestres similares a equisetos en los sedimentos más recientes del Ordovícico, lo que significa que dichas plantas hicieron su aparición en este período. Probablemente evolucionaron a partir de algas verdes. La fauna, por su parte, se recuperó rápidamente de las extinciones que se sucedieron en el Cámbrico y, al amparo de las plataformas continentales cálidas y bien iluminadas, tuvo lugar una nueva «explosión», menos conoci- da que la del Cámbrico pero no por ello de menor trascendencia: la gran biodiversificación del Ordovícico o GOBE (siglas de Great Ordovician Biodiversification Event). GOBE representa el mayor incremento de biodiversidad marina en la histo- ria: el número de géneros de animales marinos se cuadruplicó. En particular, mientras que la vida marina del Cámbrico se limitaba casi exclusivamente a los fondos marinos, GOBE «rellenó» los mares con formas adaptadas a to- dos los hábitats. Algunos de los grupos que destacaron fueron: Graptolitos (fósil guía). Eran animales coloniales que surgieron en el Cámbrico, pero colonizaron todos los mares en el Ordovícico. Evolucionaron en muchas es- pecies que son fósiles guía (Didymograptus, exclusivo del Ordovícico, Diplograptus y Monograptus, en la imagen), ya que suelen perdurar menos de un millón de años. Cordados. Aunque probablemente los primitivos verte- brados —los ostracodermos o peces acorazados— apa- recieron a comienzos del Cámbrico, los primeros peces con mandíbulas, o gnatostomados, hicieron su apari- ción en el Ordovícico superior. Abundan en este período unos cordados semejantes a anguilas aparecidos en el Cámbrico y con forma de peine: los conodontos («aún puestos»). El límite entre el Ordovícico y el siguiente período, el Silúrico, está marcado por una serie de extinciones masivas que, en conjunto, suponen el segundo puesto en el ranking de las cinco grandes extinciones masivas si atendemos al porcentaje de géneros desaparecidos. Se trata de las extinciones del Ordovícico-Silúrico, posiblemente causa- das por la glaciación andeana-sahariana. Como resultado de las mismas des- aparecieron la mayoría de los organismos complejos que vivían en el mar: el 49 % de los géneros de animales. Los braquiópodos y los briozoos fueron diezmados, junto con muchas familias de bivalvos, equinodermos y corales. Los graptolitos y muchas especies de trilobites se vieron muy afectados. Principales grupos* Cnidarios. Los corales formadores de arrecifes aparecieron en el Ordovíci- co, por el incremento de la estabili- dad de los carbonatos. Briozoos. Son un filo de animales co- loniales que aparecieron en el Or- dovícico. Moluscos. Experimentan una espec- tacular radiación adaptativa, en espe- cial los bivalvos, los gasterópodos y los cefalópodos nautiloideos (esto es, con concha externa). Algunos, como Orthoceras (importantes fósiles guía; ilustración inferior), fueron grandes depredadores. Artrópodos. Los trilobites seguían siendo abundantes, pero desarrolla- ron diseños más complejos. Equinodermos. Estaban muy diversi- ficados (crinoides, estrellas de mar...). *En negrita y subrayado los fósiles guía. 13. Aparentemente, las plataformas continentales de Gondwana rebosaba en vida durante el Ordovícico superior, a juzgar por la abundancia de fósiles planctónicos. Una de las firmas de la actividad biológica es la sedimentación de calizas. Sin embar- go, en esta época se depositaban preferentemente arenas y arcillas, pero no carbonatos. ¿Por qué? ACTIVIDADES Unidad 9 El pasado de la Tierra Paleozoico CIDEAD 264 Silúrico 443,4 – 419,2 Ma El sistema Silúrico fue definido a partir de estratos de rocas sedimentarias del sur de Gales, país en el que habitó la tribu celta de los siluros, que sirvió de inspiración para el nombre. El correspondiente período geológico sucede al Ordovícico y precede al Devónico. Paleogeografía global Durante este período continuó la deriva de Gondwana hacia el sur, pero no por ello creció el casquete glaciar formado durante la glaciación andeana- sahariana. Antes bien, la fusión de los hielos elevó el nivel del mar, depo- sitándose sedimentos marinos sobre los sedimentos erosionados del Or- dovícico. Puesto que los continentes eran esencialmente llanos, con pocos cinturones orogénicos de importancia, la transgresión originó varias cadenas de islas y, por tanto, una rica diversidad de ambientes. Mientras tanto, en el norte, Avalonia se fusionó con Báltica a mediados del Silúrico, y ambas juntas se dirigieron a Laurentia. Báltica chocó primero con Laurentia por el norte, iniciando el cierre del océano de Japeto, proceso que tardaría en completarse más de 100 Ma. Luego continuó hacia el sur, plegando los sedimentos costeros que se habían acumulado desde el Cámbrico. Este evento, denominado orogenia Caledónica, ha levantado relieves en Escocia, Noruega y Groenlandia. Paralelamente al cierre del océano de Japeto, el océano Reico alcanzó su máxima extensión y se abrió un pequeño océano entre Siberia y Báltica: el océano Ural. Paleogeografía ibérica Durante el Silúrico, los terrenos que constituyen la península Ibérica estarían sumergidas formando partede una amplia plataforma continental de Gondwana y situadas a unos 30º latitud sur. A pesar de esta localización, la sedimentación en el futuro Macizo Ibérico es poco extensa, y no incluye los sedimentos carbonatados asociados a arrecifes de coral que se extendieron por las plataformas cálidas de todo el mundo. En realidad se reduce a piza- rras negras, con grandes espesores y escasos fósiles, y cuarcitas de poco es- pesor dispersas por la geografía española. La razón de esta escasa presencia de calizas silúricas y, por el contrario, la presencia de pizarras radica, probablemente, a la anoxia (falta de oxígeno) producida por la ausencia de corrientes marinas, lo que motivó la desapari- ción de fauna bentónica. El estancamiento de las aguas es el resultado del régimen distensivo, e incluso de rifting, al que estaba sometida gran parte de Gondwana; dicha situación origina bloques litosféricos hundidos que dan lugar a zonas profundas y aisladas. El proceso de rifting e6n Gondwana separó un fragmento alargado del con- tinente, Armórica, en el que se hallaba la zona de Ossa-Morena (zona de Límite Ordovícico-Silúrico en Hovedøya, Noruega. Las rocas de color gris claro son areniscas calcáreas del Ordovícico, y las de color marrón oscuro son lutitas del Silúrico depositadas en un régimen transgresivo. Desplazamiento de continentes en el Silúrico. Obsérve- se que Gondwana permanece en la zona sur del plane- ta en tanto que el resto de las masas continentales se desplazan hacia el ecuador. En la imagen inferior, detalle de la formación del oró- geno Caledónico, líneas amarillas. Obsérvese en la par- te interior, la formación de una de las zonas del macizo Ibérico: la zona de Ossa-Morena. Pizarras negras del Silúrico localizadas en la sierra de Albarracín (Teruel). Presenta sobre su superficie unas láminas ferruginosas que les dan un típico co- lor rojizo. Unidad 9 El pasado de la Tierra Paleozoico CIDEAD 265 Hueva y Sevilla). Algunos geólogos sitúan en esta microplaca, además de Ossa-Morena, gran parte del Macizo Ibérico, pero para otros autores estas zonas se hallarían aún en el margen pasivo de Gondwana. Otro terreno separado de Gondwana, Meguma, se relaciona quizá con las unidades superiores de Galicia-Tras-os-Montes. La actividad volcánica en el margen de Gondwana, en lo que hoy es Al- madén (Ciudad Real), produjo hace 435 Ma la circulación de fluidos ricos en mercurio que impregnaron las arenas que se acumulaban en el mar. El mercurio se combinó con el azufre marino y del propio interior terrestre, generando cinabrio que impregnó las arenas de Almadén que se consolida- ron para dar areniscas y luego se metamorfizaron a cuarcitas, las rocas que acumulan la mayor cantidad de mercurio de todo el mundo. Paleoclimatología El Silúrico fue un período de relativa calma climática dominado por las altas temperaturas. La Tierra entró en una larga y estable fase de efecto inverna- dero durante la cual los glaciares llegaron a desaparecer incluso del polo sur. Paleobiología En la segunda mitad del Silúrico hacen su aparición las plantas vasculares, es decir, plantas terrestres que tienen tejidos lignificados (xilema) para con- ducir agua y sales por la planta. Los primeros fósiles de este grupo pertenecen a Cooksonia, principalmente en el hemisferio norte, y Baragwanathia, en Australia. A juzgar por los sedi- mentos que los acompañan, se trataba de plantas semiacuáticas. Psilophyton es una planta del Silúrico en la que ya puede distinguirse xilema y floema, pero no se aprecia diferenciación en raíz, tallo y hojas aunque estaba muy ramificada. Se reproducía mediante esporas y tenía estomas por toda su superficie. Probablemente, era capaz de realizar la fotosíntesis en todos los tejidos expuestos a la luz Otras plantas similares a licopodios primitivos hicieron también su aparición en este período. Ninguna de ellas presentaba raíces profundas. Aunque la mayor parte de la superficie terrestre del planeta es árido y prácti- camente un desierto biológico, la vida comienza a poblarla y la primitiva fauna acompañó a las plantas en su adaptación al medio terrestre. A mediados del Silúrico se registra el primer animal terrestre, representado por el miriápodo Pneumodesmus newmani. Hay evidencias de la presencia de arácnidos y de miriápodos depredadores a finales del Silúrico, lo que sugiere la existencia de presas —quizá detritívoros o herbívoros— de las que pudieran haberse alimentado. En los lagos y ríos del nuevo continente de Laurussia vivían gusanos, artrópodos, moluscos y algunos peces. En la imagen superior, ilustración que representa a Cooksoni, planta del silúrico Superior. Tenía forma de maza (10 cm), sin raíces ni hojas; estas plantas enviaban sus pequeños vástagos hacia el exterior para capturar luz solar y liberar sus esporas al vien- to. En la imagen inferior, dibujos de algunas de las pri- meras plantas que colonizaron la tierra firme; a la izquierda, Baragwanathia y Psilophyton a la dere- cha. Reconstrucción de Pneumodesmus newmani, es una especie de milpiés que vivió 428 millones de años atrás, en el Silúrico Tardío. Se trata de la primera miriápodo en cuya cutícula hay aberturas que se interpretan como espiráculos, estructura típica de los artrópodos para el intercambio de ga- ses. P. newmani constituye el primer artrópodo con un sistema traqueal típico de este tipo de animales terrestres. Unidad 9 El pasado de la Tierra Paleozoico CIDEAD 266 La fauna marina, por su parte, experimentó una notable radiación adaptativa, recuperándose de las extinciones del Ordovícico-Silúrico gracias al clima cálido reinante: Animales recifales. La abundancia de arrecifes es desigual; en muchas partes son frecuentes, pero en otras —como en el futuro Macizo Ibéri- co— están prácticamente ausentes del registro fósil. Allá donde existían, los arrecifes del Silúrico eran mayores y más diversi- ficados que sus contrapartidas del Ordovícico. Los principales organis- mos formadores de arrecifes fueron un grupo de corales ya extinto, de- nominados corales tabulados, y un grupo de poríferos (esponjas) calcáreos llamados estromatopóridos, que sustituyeron a los arqueocia- tos del Cámbrico. Los arrecifes cobijaban una fauna muy variada: braquiópodos, bivalvos, gasterópodos, equinodermos crinoideos, briozoos… Euriptéridos. Los mal llamados escorpiones de mar eran un grupo de artrópodos quelicerados, el más diverso de los mares someros y lagos del Paleozoico en cuanto a número de especies. Eran formidables depredadores; algunos, como Jaekelopterus, llegaron a alcanzar 2,5 metros de longitud. Peces. En el Silúrico entran en escena los acantodios y los placoder- mos, ambos peces mandibulados; los primeros poseían una piel cubierta de escamas y aletas con espinas, y los segundos conservaban la coraza cefálica de los ostracodermos. Durante el Silúrico hubo tres extinciones masivas de menor entidad, cono- cidas como eventos Ireviken (hace 433 Ma), Mulde (hace 427 Ma) y Lau (hace 424 Ma). Se asocian a cambios rápidos en el nivel del mar, y afectaron especialmente a organismos nadadores, así como a corales, braquiópodos y trilobites. El 80 % de las especies de conodontos se extinguió. En la imagen superior, un coral tabulado del silúri- co del género Halysites. En la imagen de la derecha, fósiles de crinoideos lla- mados comúnmente lirios de mar. En la imagen de la izquierda, Dalmanites limulurus, un trilobite característico del Silúrico. En la imagen superior, Oktavites spiralis, un grap- tolito del Silúrico. En la imagen inferior izquierda, Orthoceras del silú- rico, aunque se localizan ejemplares de este género desde el Ordovícico hasta el Triásico. A la derecha, Spirifer, un braquiópodo que se pue- de encontrar desde mediados del Ordovícico hastamediados del Pérmico. ACTIVIDADES 14. ¿En qué estratos se pueden encontrar graptolitos? ¿Por qué son muy útiles en estratigrafía? 15. Observa la fotografía de la página anterior, en la que se muestra el límite Ordovícico-Silúrico en Hovedøya, Noruega. ¿Hay algo que, a primera vista, «no encaja» en dicha fotografía? ¿A qué podría deberse? 16. Deduce qué cambios estructurales hicieron posible la adaptación de las plantas a tierra firme. 17. Tras la extinción del ordovícico, se produjo una rápida recuperación de la fauna marina, ¿qué factores la favorecieron? 18. Indica algunos de los notables acontecimientos biológicos que tuvieron lugar en el Silúrico propiciados por el clima cálido. Unidad 9 El pasado de la Tierra Paleozoico CIDEAD 267 Devónico 419,2 – 358,9 Ma El condado de Devon, en el suroeste de Inglaterra, es la región en la que se estudiaron por primera vez las rocas formadas en el período al que da nom- bre, inmediatamente posterior al Silúrico y anterior al Carbonífero. En la imagen superior, evolución de los supercontinentes en el Devónico. Se observa la formación de Laurussia. Paleogeografía global El Devónico fue, ya desde sus comienzos, un período de intensa actividad tectónica: la colisión de Laurentia, Báltica y Avalonia formó un superconti- nente menor llamado Laurussia o Euramérica. También se conoce como continente de las areniscas rojas antiguas, debido a que se situó en la zona del trópico de Capricornio en donde la aridez propia de dicha región formó enormes depósitos de areniscas —originarios de la intensa erosión continental— enriquecidas en hematites (Fe3O4) de color rojo. La orogenia Caledónica, iniciada en el Silúrico al chocar Laurentia y Bálti- ca, continuó con la colisión oblicua de Avalonia contra Laurentia, cerrando el océano de Japeto de norte a sur como una gigantesca tijera. Esta segunda etapa en el levantamiento de los Apalaches, denominada orogenia Acádica, se prolongó hasta el Carbonífero. Las reconstrucciones tectónicas de lo que entretanto ocurría en el margen de Gondwana son más inciertas. Según algunos modelos, Armórica derivó hacia Laurussia independientemente; según otras hipótesis, lo hizo acompañada de un agregado de terrenos separados de Gondwana cuyo conjunto se conoce como superterreno Hun, así llamado porque abarca buena parte de las áreas devastadas por Atila el huno, incluido el norte de China. El movimiento hacia el noroeste de Armórica y Hun inició el cierre de los océanos Reico y Prototetis y abrió el océano Moldanubien- se u océano del Macizo Central y el océano Paleotetis, respecti- vamente. Paleogeografía ibérica En el Devónico toda la península Ibérica, situada en el borde NO de Gondwana, se había movido hacia el Ecuador, en cuyas proximidades esta- ba a mediados del Devónico (a unos 8000 km al sur de la posición actual). El océano Moldanubiense no llegó a ser muy extenso y su duración fue bre- ve, porque aunque Armórica derivaba hacia Laurussia, Gondwana la seguía de cerca. Durante el Devónico medio se desarrolló una zona de subducción en el margen de Armórica, cuyo volcanismo asociado originó el arco Lige- riense. Paralelamente, el océano Reico subducía bajo Armórica y bajo Lau- russia; su cierre fue seguido probablemente de un proceso de extensión tras-arco que originó la cuenca Renohercínica. En la imagen superior, formación de Laurussia por unión de los continentes Laurentia, Báltica y Avalonia. En la imagen inferior, detalle de la formación de los oró- genos Caledónico y Acádico, dentro del círculo amarillo. Obsérvese que ya comienzan a depositarse los sedimen- tos que darían lugar al Macizo Hespérico español. Localización de la futura península Ibérica. Unidad 9 El pasado de la Tierra Paleozoico CIDEAD 268 Estos esfuerzos distensivos al sur de Laurussia, dentro de una situación ge- neral compresiva, estaban asociados a un volcanismo basáltico y a una in- tensa circulación hidrotermal. En la denominada Faja Pirítica (provincias de Sevilla y Huelva y parte de Portugal) el agua caliente arrastró metales y azufre que, al precipitar, origina- ron la mayor concentración mundial de yacimientos de sulfuros, como Rio- tinto o Aznalcóllar. Paleoclimatología El Devónico fue un período relativamente cálido, y probablemente no exist- ían glaciares. El clima también era muy árido, sobre todo en Laurussia. Las reconstrucciones paleoclimáticas arrojan una temperatura tropical en la su- perficie del mar de 30 ºC por término medio en el Devónico inferior; en el Devónico medio los niveles de CO2 cayeron gradualmente —a medida que el enterramiento de grandes masas forestales sepultaba carbono atmosférico en los sedimentos—, lo que se tradujo en un enfriamiento (5 ºC), pero en el Devónico superior se recuperaron las temperaturas iniciales. Paleobiología El nivel del mar fue en general alto durante el Devónico, y el clima cálido propició el crecimiento de arrecifes, construidos principalmente por algas calcáreas y estromatopóridos. Los invertebrados que acompañaban a los formadores de corales como el género Calceola en estos mares tropicales eran principalmente briozoos, braquiópodos, crinoideos y trilobites. Hace unos 400 millones de años aparecieron los primeros ammonoideos o ammonites como el género Ceratites, un grupo de moluscos cefalópodos que se fueron haciendo dominantes a la par que los nautiloideos declinaban. Por lo que se refiere a la fauna de ver- tebrados marinos, el Devónico se co- noce como la «edad de los peces» debi- do a la diversificación de estos anima- les, ya sean placodermos acorazados —muy abundantes en el Devónico in- ferior y extinguidos en el superior— o peces cartilaginosos como el Cla- doselache (en la imagen), el primer género de tiburones realmente abundante. Pero los más llamativos de entre los peces fueron los sarcopterigios o pe- ces de aletas lobuladas, que en el Devónico inferior se escindieron en dos li- najes: los celacantos, siempre marinos, y los antecesores de los tetrápodos que colonizaron definitivamente los continentes. ACTIVIDADES 19. ¿Qué problemas acarreaba para los animales el medio terrestre? ¿Cómo los solventaron? 20. ¿Por qué, pese a los problemas que planteaba el medio terrestre, algunos organismos se aventuraron en él? El río Tinto (Huelva) presenta un típico color roji- zo típico debido a la meteorización de rocas ricas en pirita y calcopirita (sulfuros de hierro) por la oxidación microbiológica de estos minerales, causada por las arqueobacterias, que transfor- man los iones sulfuros en ácido sulfúrico, libe- rando los metales pesados como cationes en el agua. Es a causa del flujo de ácido sulfúrico que el agua del río tiene un carácter muy ácido. En la imagen superior izquierda, Goniatites, un típico ejemplar de ammonite del Devónico. En la imagen superior derecha, Calceola un coral fósil exclusivo del Devónico. En la imagen inferior Panderichthys, un pez con aletas. Estos peces fueron los antepasados de los primeros tetrápodos a partir de los cuales des- cendieron el resto de vertebrados terrestres, in- cluido el ser humano. Unidad 9 El pasado de la Tierra Paleozoico CIDEAD 269 Plantas terrestres. En el Devónico inferior predominaban plantas no vasculares de escaso porte, pero en el Devónico medio abundaban ya los bosques de equisetos, licopodios y helechos arbustivos e incluso arbóreos. A finales del período evolucionaron las primeras gimnos- permas o plantas productoras de semillas. Esta rápida aparición de gru- pos de plantas tan diversos se ha llamado la explosión devónica; a consecuencia de ella, la Tierra «fue verde» por primera vez. Animales terrestres. Las plantas vasculares, a su vez, favorecieron la expansión de los primeros animales auténticamente terrestres. Los artrópodos acuáticos adquirieron sistemasrespiratorios aéreos — pulmones en libro, tráqueas— y evolucionaron a escorpiones, ciempiés, ácaros e insectos alados. La codependencia entre los insectos y semillas de plantas que caracteriza al mundo moderno tuvo su origen en el Devónico Superior Los sarcopterigios, por su parte, ya poseían un sistema respiratorio aé- reo, los pulmones, que coexistía con las branquias. Sus aletas lobuladas, provistas de huesos y articuladas con la cintura escapular y pélvica, les permitieron desplazarse por tierra firme y originar los primeros an- fibios, como Acanthostega (ilustración). El desarrollo de los suelos y de los sistemas de raíces de plantas, probable mente produjo cambios en la velocidad y en el patrón de erosión y deposición de sedimentos. El "reverdecimiento" de los continentes actuó como sumidero del dióxido de carbono y los niveles de este gas de efecto invernadero en la atmósfera puede haber disminuido. Es- to puede haber enfriado el clima y dado lugar a la masiva extinción del final del período. El Devónico se cerró con una de las cinco grandes extinciones masivas, la extinción del Devónico superior. Se trata en realidad de una sucesión de eventos de extinción, de causas poco conocidas, aunque se piensa que fue debido a la aparición de depósitos glaciales en Gondwana. Estas extinciones se prolongaron durante 15 Ma y afectaron principalmente a los organismos formadores de arrecifes, muy abundantes en los mares, que no se recupera- ron hasta el Triásico. Se calcula que desapareció un 57 % de los géneros de animales marinos, incluidos muchos braquiópodos, trilobites y la totalidad de los placodermos. También se vieron afectados muchos sarcopterigios. Sin embargo, en los medios terrestres, las plantas vasculares no parecen afectadas por esta crisis, especialmente las especies que se desarrollan en climas polares. En la imagen superior, recreación de un paisaje típico del Devónico. En la imagen inferior, reconstrucción y fósil de Wattieza considerado el género de árbol más antiguo. Estos árboles del Devónico vivieron en una época de plantas primitivas, desarrollando características asociadas a arboles modernos, ta- les como tallos grandes y métodos reproductivos más diversos, así como los primeros signos de desarrollo de hojas Se piensa que en el Devónico los celacantos de- sarrollaron patas y dieron origen al Ichthyostega que tenía patas, en lugar de aletas carnosas y pies con dedos, pero probablemente no los utili- zaba para desplazarse por tierra, como se creyó inicialmente, sino que es posible que realizara un movimiento como el de los reptiles acuáticos pa- ra desplazarse bajo el agua, utilizando las extre- midades para impulsarse en los pantanos, lo que indica que normalmente no vivía en tierra. ACTIVIDADES 21. En la actualidad, en la zona intertropical existen plantas muy antiguas (como es el caso de los helechos arborescentes). ¿Por qué han perdurado en el tiempo? Unidad 9 El pasado de la Tierra Paleozoico CIDEAD 270 Carbonífero El vocablo carbonífero proviene del latín carbōnem, «carbón», y -feru, «que lleva», y porque en este período se formaron depósitos de carbón. Paleogeografía global El Carbonífero fue un período muy activo en procesos de orogénesis. El principal de ellos, conocido como orogenia Varisca o Hercínica, es el re- sultado de una complicada colisión de diferentes microplacas y continentes: Armórica colisionó con la costa meridional (sur) de Laurussia cerrándose el océano Reico. Gondwana terminó por chocar con Laurussia y Armórica, fusionando los tres y cerrando los océanos Moldanubiense y Paleotetis occidental. Del norte de Gondwana comenzó a separarse el microcontinente Cime- ria, cuyo movimiento cerraría Paleotetis y abriría el océano Neotetis. El arco de Kazajstán colisionó con Siberia, formando la placa de Angará que se acercó a Laurussia desde el nordeste y cerró el océano Ural. Paleogeografía ibérica Hacia el final del Carbonífero tuvo lugar la denominada fase astúrica de la orogenia Varisca, que fue la que afectó sobre todo a la mitad occidental de la actual Península Ibérica, buena parte de la cual estaba cubierta por el mar. Esta colisión continental múltiple se tradujo en la génesis de rocas graníticas y en el metamorfismo de arcillas, pizarras y areniscas procedentes de la ero- sión de los relieves cercanos o de depósitos oceánicos. El conjunto de estas rocas, intensamente plegadas y fracturadas, forma el Macizo Ibérico. Paleoclimatología La primera mitad del Carbonífero el clima fue cálido, pero en la segunda mi- tad del período fue mucho más frío excepto en los alrededores del ecuador donde las temperaturas fueron cálidas. En Gondwana se desarrollaron casquetes glaciares que no desaparecieron hasta el Pérmico, glaciación permocarbonífera. Estos glaciares dejaron estrías glaciares y tillitas en Suramérica, África, Madagascar, Arabia, India, Australia y Antártida lo que constituye una de las principales pruebas de la teoría de la deriva continental y condujo al concepto de supercontinente. Misisípico y Pensilvánico Tradicionalmente, en Estados Unidos no se habla de Carbonífero, sino de dos períodos conocidos como Misisí- pico (358,9–323,2 Ma) y Pensilvánico (323,2–298,9 Ma). La Comisión Inter- nacional de Estratigrafía (ICS) ha to- mado la decisión salomónica de con- siderarlos como subperíodos dentro del período Carbonífero. Las imágenes muestran el desplazamiento de los continentes hacia el norte y la formación del océano Paleotetis entre Gondwana y Laurussia. 22. Laurussia estaba formada por la unión de 3 placas. ¿Cuáles eran? Deduce cuál de las 3 placas chocaría con Armórica. 23. ¿Por qué la presencia de estrías glaciares y tillitas en zonas como Suramérica, África, Madagascar, Arabia, India, Australia y Antártida constituyen una prueba de la formación de los supercontinentes y de la teoría de la deriva continental? ACTIVIDADES Formación del Macizo Ibérico por colisión entre Armórica y Laurussia. En la imagen también se pueden apreciar algu- nas unidades del Macizo Ibérico como la Ossa- Morena y la Subportuguesa. Unidad 9 El pasado de la Tierra Paleozoico CIDEAD 271 Paleobiología Las plantas de principio del Carbonífero eran licopodios, helechos, equise- tos y algunas plantas con semilla similares a las del Devónico superior y apa- recen grupos nuevos como las cicadas. El clima cálido y húmedo propició la expansión de estas plantas, que forma- ron exuberantes bosques tropicales por gran parte de Laurussia. Destacan equisetos como Calamites, un gigante de hasta 20 metros de altura, o Cordai- tes, una conífera con hojas en forma de correa de hasta 30 metros, o como los helechos arborescentes Neuropteris y Pecopteris. En los océanos, los principales grupos de invertebrados fueron los fora- miníferos (un grupo de protistas ameboideos) como el género Fusulina, los corales, los briozoos, los crustáceos ostrácodos, los ammonites, los bra- quiópodos y los equinodermos, en especial los crinoideos. En los bosques carboníferos proliferaban escorpiones, miriápodos, arañas e insectos voladores, como las cucarachas, que desde entonces y hasta hoy en día han poblado la Tierra. Muchos artrópodos tenían un tamaño gigantesco —la libélula Meganeura, llegó a medir 75 centímetros de envergadura; escorpiones como Pulmonos- corpius, hasta 70 centímetros de longitud—. El mayor fue Arthropleura, un milpiés herbívoro que podía medir hasta 2,6 metros de longitud. El gran tamaño de los artrópodos se atribuye habitualmente a la elevada humedad ambiental y al hecho de que los niveles de oxígeno en la atmós- fera eran más elevados en el Carbonífero (hasta un 35 %) que en la actuali- dad (21 %). El sistema respiratorio de muchos artrópodos está basado en tráqueas que se ramifican por el organismo llevando directamenteel oxíge- no a sus células. Si estas tráqueas son demasiado largas porque el animal es de gran tamaño se dificulta la difusión de oxígeno, que no podrá llegar ade- cuadamente a los tejidos profundos; solo un aumento en los niveles at- mosféricos de oxígeno podría subsanar esta deficiencia y permitir la evolu- ción de grandes artrópodos. Los anfibios del Carbonífero eran mucho más diversos y comunes que en la actualidad. Algunos llegaron a alcanzar 6 metros de longitud. Muchos po- seían cuerpos alargados y cabezas recubiertas por placas óseas, y desarrolla- ron un amplio espectro de formas y modos de vida: carnívoros parecidos a los caimanes o a serpientes, acuáticos o terrestres, con escamas protectoras. El CRC frenó la evolución de los anfibios, incapaces de sobrevivir en esas condiciones más frías y secas. Sin embargo, los reptiles prosperaron, debi- do a sus adaptaciones específicas. La principal de ellas fue el desarrollo del huevo amniótico, que protege al embrión evitando su deshidratación y po- sibilitó la expansión por tierra firme de estos tetrápodos. Entre estos primeros reptiles se incluían los primeros saurópsidos — antecesores de todos los reptiles y las aves modernos— y Archaeothyris el primer sinápsido, esto es, el primer representante del linaje que terminaría por originar a los mamíferos. Recreación de un paisaje típico del Carbonífero. Colapso de los bosques carboní- feros Hace 305 Ma extensas selvas tropica- les fueron devastadas en un repenti- no evento de extinción masiva cono- cido como colapso de los bosques carboníferos o CRC (de Carbonife- rous Rainforest Collapse), proba- blemente debido a la glaciación per- mocarbonífera y a la subida del nivel del mar. Las selvas se fragmentaron en pequeños bosques aislados y mu- chas especies se extinguieron. El elevado contenido en lignina de es- tos primeros árboles dificultó su de- gradación por hongos, que apenas se habían desarrollado en este período. Las subidas esporádicas del nivel del mar cubrieron con sedimentos areno- sos los restos vegetales no descom- puestos debidos al CRC. Se originaron así los depósitos de carbón de Astu- rias, León, Galicia y Ciudad Real. En las imágenes superiores y de arriba abajo, Seymouria (60 cm) y Crassigyrinus (150 cm), dos tetrápodos, este último es exclusivo del carboní- fero, y Archaeothyris (50 cm). En el recuadro, un foraminífero del género Fusulina, (1mm). Unidad 9 El pasado de la Tierra Paleozoico CIDEAD 272 Pérmico 298,9 – 252,17 Ma El último período del Paleozoico debe su nombre a los extensos yacimien- tos de rocas hallados en el territorio de Perm, Rusia. Paleogeografía Durante el Pérmico se completó la orogenia Varisca con la colisión de An- gará y Laurussia, previamente fusionada con Armórica y Gondwana. Se le- vantaron así los montes Urales y todos los continentes, excepto el Sur de China, se reunieron en uno solo: Pangea, delimitada por el gran océano universal Panthalassa y por el océano Paleotetis, en proceso de cierre. Pangea se situaba sobre el ecuador y se extendía de polo a polo, pero a lo largo del Pérmico derivó lentamente hacia el norte. Paralelamente, el recién formado orógeno Varisco sufrió una intensa erosión que dejó depósitos de areniscas y conglomerados conocidos como areniscas rojas modernas, y el nivel del mar descendió unos 250 metros; muchas plataformas continen- tales quedaron cubiertas por una delgada lámina de agua muy salada, por lo que se empezaron a acumular espesores importantes de evaporitas, como yeso y halita, así como rocas carbonatadas ricas en magnesio (dolomías). La orogenia Varisca produjo grandes fallas con dirección general este-oeste que, a finales del período, comenzaron a resquebrajar la Pangea. Paleogeografía ibérica El Macizo Ibérico fue afectado por la fuerte erosión del orógeno Varisco que originó las areniscas rojas modernas — el proceso duró hasta el Triásico por lo que a esta formación geológica se data como «permotriásica»—. El Macizo Ibérico también sufrio el proceso de rifting de la Pangea. La falla del Golfo de Vizcaya — el norte de la actual Península Ibérica— empezó a separar al Macizo Ibérico del resto de la antigua Armórica. Paleoclimatología A comienzos del Pérmico la Tierra estaba aún sometida a los efectos de la glaciación permocarbonífera, pero a mediados del período el clima se volvió progresivamente más cálido, a medida que Pangea se alejaba del polo sur. La continentalización del clima en el interior del Pangea originó una deserti- zación global que acabó con los bosques carboníferos. La extrema aridez queda de manifiesto en las areniscas Coconino, en Colorado, de 300 me- tros de espesor, formadas a partir de extensas planicies de dunas. Las imágenes superior e inferior muestran la acreción continental que dio origen al supercontinente Pangea, tan solo el microcontinente Sur de China quedó al mar- gen. Grandes océanos bordearon Pangea. En la imagen, formación de la falla del Golfo de Vizca- ya que comenzó a marcar los límites de una futura microplaca: la placa Ibérica (en la imagen se ha dibu- jado la ubicación de la futura península Ibérica). Obsérvese en el borde superior derecho la formación de los montes Urales que actualmente separan Euro- pa y Asia. 24. ¿Por qué razón los niveles de oxígeno durante el Carbonífero eran bastante más elevados que los actuales? 25. En realidad el proceso de fraccionamiento de Pangea comenzó en el Carbonífero y no en el Pérmico. Explícalo. ACTIVIDADES Unidad 9 El pasado de la Tierra Paleozoico CIDEAD 273 Paleobiología Los depósitos marinos del Pérmico son ricos en fósiles de braquiópodos, equinodermos y moluscos. En particular, hay dos grupos de invertebrados marinos cuyos caparazones son buenos fósiles guía del Pérmico: los fusulí- nidos, un grupo de foraminíferos, y los ammonoideos. En cuanto a los vertebrados marinos, los principales grupos de peces pri- mitivos, los placodermos y los ostracodermos, ya habían desaparecido, y los acantodios y dipnoos estaban en declive. Los tiburones, en cambio, tendie- ron hacia diseños más móviles, convirtiéndose en eficaces depredadores. Los ecosistemas terrestres, por su parte, resultaron fuertemente afectados por la extrema sequedad del hemisferio norte, que acabó con muchos gru- pos de plantas y animales o los redujo a elementos marginales. Hacia mediados del Pérmico, la vegetación propia del Carbonífero experi- mentó una importante transición. Los licopodios arbóreo típicos de terrenos pantanosos del interior de la Pangea, como Lepidodendron y Sigillaria, fue- ron sustituidos progresivamente por helechos con semilla de formas com- plejas y por primitivas coníferas que pronto dieron lugar a muchos grupos. A finales del período, los equisetos y licopodios quedaron relegados al Sur de China. En el sur de la Pangea se desarrollaron extensos bosques de hele- chos con semilla del género Glossopteris y aparecieron los primeros ginkgos. Durante el Pérmico, los insectos los blatópteros, o cucarachas primitivas, que llegaron a constituir hasta un 90 % de la fauna de insectos a comienzos del período. A lo largo del mismo aparecieron los primeros representantes de los coleópteros (escarabajos) y de los hemípteros (chinches). Las libélu- las continuaron siendo el grupo predominante de depredadores aéreos. Las faunas de comienzos del Pérmico estaban dominadas por anfibios y pe- licosaurios, un grupo de sinápsidos que, como Dimetrodon, tenían «velas» dorsales con función posiblemente termorreguladora. La estructura del cráneo de estos animales era parecida a la de los mamíferos. A mediados del Pérmico apareció un grupo de sinápsidos, los terápsidos, que muestran varios rasgos típicos de mamíferos (dientes diferenciados y, quizás, pelo). Reemplazaron a los pelicosaurios como grupo dominante de vertebradosterrestres, pero a finales del Pérmico apareció el grupo de repti- les, los arcosaurios, que sustituirían en el Triásico a los terápsidos. El Pérmico se cerró con la más catastrófica de las extinciones masivas regis- tradas: la extinción permotriásica. En el transcurso de la misma de- saparecieron el 96 % de las especies marinas, incluida la totalidad de los tri- lobites y de los euriptéridos, y el 70 % de los vertebrados terrestres. Es tam- bién la única extinción masiva de insectos (83 % de géneros). Las causas de este evento son múltiples. Cabe citar entre ellas el impacto de un cometa o asteroide y un intenso vulcanismo, cuyas emisiones calentaron los mares, alteraron las corrientes oceánicas, produciendo anoxia en los oc- éanos, bloquearon la luz solar y la fotosíntesis y produjeron lluvias ácidas, que causaron la desaparición de especies con conchas de CaCO3 Hybodus era un género de tiburones de cerca de 2 metros de longitud que apareció a finales del Pérmico y cosechó un notable éxito evolutivo du- rante el Mesozoico, al final del cual se extinguió. Areniscas Coconi- no en Colorado (Estados Unidos) típicas de un clima típicamente árido. A la izquierda, Glossopteris, un helecho con porte árbóreo. En las imágenes in- feriores , Dimetro- don, un pelicosau- rio, y dos ejempla- res de terápsidos, Unidad 9 El pasado de la Tierra Mesozoico CIDEAD 274 3 Mesozoico Triásico 252,17 – 201,3 Ma El nombre del primer período del Mesozoico viene del latín trias («tres»), y hace referencia a tres depósitos rocosos que a menudo se presentan asocia- dos en buena parte de Europa central y occidental: Un depósito basal de areniscas y conglomerados rojos conocido como Buntsandstein, que corresponde al Triásico inferior. Un nivel de formaciones carbonatadas propias de ambientes marinos someros o Muschelkalk, en el Triásico medio. Arcillas rojas y evaporitas indicadoras de climas áridos en el tramo su- perior o Keuper, depositadas en el Triásico superior. Paleogeografía global Comienza a disgregarse la Pangea y el océano Paleotetis subduce bajo Pan- gea a medida que el microcontinente de Cimeria —con partes de las actua- les Anatolia, Irán, Afganistán, Tíbet, Indochina y Malasia— se desplaza hacia el norte, abriendo el océano Neotetis (o Tetis, a secas). Hace 220 Ma comenzó la colisión de Cimeria con Pangea, primero por su extremo occi- dental (orogenia Cimérica), que finalizaría en el Jurásico con la colisión con los microcontinentes chinos y la desaparición del océano Paleotetis. Paleogeografía ibérica El Macizo Ibérico era, a comienzos del Mesozoico, una extensa zona emer- gida, aunque el régimen distensivo que empezó a afectar a Pangea formó cuencas continentales en las que se acumulaban las gravas, arenas y arcillas que los torrentes y ríos arrancaban de los restos del orógeno Varisco, ya muy desgastado tras más de 20 millones de años de incesante erosión. Paleoclimatología El clima fue en general caluroso y seco durante el Triásico, como lo atesti- guan los numerosos depósitos de evaporitas y de areniscas rojas. No hay in- dicios de glaciares ni siquiera sobre los polos; de hecho, las regiones polares eran, aparentemente, zonas húmedas y templadas. Areniscas y conglomerados rojos del Buntsands- tein en el Barranco de la Hoz del río Gallo, en el parque natural del Alto Tajo. Areniscas sobre conglomerados, señal de que los ríos perdían energía a medida que iban rebajan- do los relieves. No obstante, el empuje isostático rejuveneció los relieves en varias ocasiones y se volvieron a depositar conglomerados. Unidad 9 El pasado de la Tierra Mesozoico CIDEAD 275 El clima continental de Pangea se debía principalmente al enorme tamaño del supercontinente, que limitaba el efecto moderador del océano. En con- secuencia, el clima era marcadamente estacional, con veranos muy cálidos e inviernos muy fríos. El fuerte contraste climático entre el supercontinente y el océano provocó intensos monzones en la zona ecuatorial. Paleobiología Las cicadas y los ginkgos sobrevivieron a la extinción permotriásica. Las es- permatofitas, o plantas con semillas, llegaron a ser el grupo dominante: en el hemisferio norte, de clima seco, se hallaban las coníferas, mientras que el hemisferio sur, más húmedo, los helechos gigantescos como Glossopteris. En los ambientes marinos destaca la aparición de tipos de corales moder- nos que formaron arrecifes poco desarrollados. Los ammonites se recupera- ron y diversificaron a partir de un único linaje que sobre- vivió a la extinción. Los crinoideos, como Encrinus, y los moluscos, como Trigonia (imagen), fueron también fueron abundantes. La fauna de peces era bastante uniforme, porque solo unas pocas familias sobrevivieron a la extinción permotriásica. Existían también reptiles marinos como los sauropterigios o «lagartos con aletas», los notosaurios (que no sobrevivieron al Triásico) y los primeros plesiosaurios (muy comunes durante todo el Mesozoico), y los ictiosau- rios, que se diversificaron rápidamente y alcanzaron grandes tamaños. En los ambientes terrestres, el evento pluvial del Carniense propicio que algún cinodonto evolucionara para dar lugar a los primeros mamíferos — pequeños insectívoros nocturnos— y también que un grupo de arcosaurios —el clado al que pertenecen los actuales cocodrilos y aves— originara los primeros pterosaurios y dinosaurios. Los pterosaurios fueron los prime- ros vertebrados que desarrollaron el vuelo activo, y los dinosaurios que podrían definirse como se diversificaron en muchos grupos. Al final del Triásico se produjo la extinción del Triásico-Jurásico. Por ra- zones poco claras, desaparecieron en menos de 10 000 años los conodon- tos, y el 22 % del total de las familias de organismos marinos, entre ellos to- dos los reptiles marinos excepto plesiosaurios e ictiosaurios. La extinción afectó menos severamente a los ecosistemas terrestres, aunque desaparecieron muchos arcosaurios no dinosaurianos, casi todos los terápsi- dos (excepto los mamíferos) y muchos anfibios, dejando a los dinosaurios con escasa competencia en tierra firme. Evento pluvial del Carniense El clima esencialmente árido del Triá- sico fue interrumpido en varias oca- siones por episodios de fuertes preci- pitaciones, al menos en los terrenos que rodeaban al océano Tetis en lati- tudes tropicales y subtropicales. El mejor estudiado de tales episodios de clima húmedo, y posiblemente el más intenso y generalizado, es el evento pluvial del Carniense o CPE (del inglés Carnian Pluvial Event) que tuvo lugar hace unos 230 millones de años. ACTIVIDADES 26. La situación en la placa Ibérica durante el Triásico superior se describe a veces como «un ciclo del agua inverso»: ríos de agua procedentes del mar fluían hacia el continente, donde se evaporaba y retornaba de nuevo al mar, pero en forma de nubes. ¿En qué situaciones actuales se da el mismo fenómeno? 27. Explica cómo se produce el rejuvenecimiento del relieve por ajuste isostático. Unidad 9 El pasado de la Tierra Mesozoico CIDEAD 276 Jurásico 201,3 – 145,0 Ma El Jurásico es posterior al Triásico y anterior al Cretácico. Debe su nombre a unas formaciones calcáreas del macizo del Jura, en los Alpes, donde se identificaron por primera vez rocas formadas en este período. Paleogeografía global Durante el Jurásico el supercontinente de Pangea se fragmentó en dos gran- des masas continentales por un proceso de rifting que seguía la antigua sutu- ra varisca y permitió la entrada de las salinas aguas del Tetis por un profun- do y estrecho brazo oceánico que separó al continente del norte, Laurasia (no confundir con la Laurussia paleozoica), de la vieja Gondwana al sur. La fractura siguió la falla de Gibraltar y comenzó a abrir la parte central del océano Atlántico.El proceso de estiramiento asociado al rifting reactivó las fallas heredadas de la orogenia Varisca y los bloques afectados por ellas se hundieron, produciéndose transgresiones que dejaron importantes depósitos de sales a ambos lados del Atlántico, en lo que hoy es la península Ibérica, en Marruecos, frente a las Canarias y en Terranova. Durante el Jurásico medio y superior un brazo del rift se desplazó entre las actuales Norteamérica y Sudamérica y origino el golfo de México. En este período se completó la orogenia Cimérica y el cierre definitivo del Paleotetis. Se produjo asimismo la orogenia Nevadiense, el primero de los tres episodios orogénicos que habrían de remodelar el oeste de Norteaméri- ca. Y al final del período la propia Gondwana empezó a experimentar un proceso de rifting y la separación de África-Arabia y la India. Paleografía Ibérica El proceso de rifting que afectó al centro de Pangea tuvo su repercusión en la placa Ibérica, a cuyo alrededor se desarrollaban varias cuencas En estas plataformas poco profundas y cálidas se acumularon en el Triásico inferior yesos y carbonatos de calcio y magnesio, que en la cordillera Ibérica reciben el nombre de formación Cortes de Tajuña. En el Jurásico medio se produjo el basculamiento de bloques, formando grabens a medida que el océano Tetis se abría camino hacia el oeste. De esta manera algunas zonas quedaron emergidas como islotes. Estratos del Jurásico en Italia. Las transgresiones que se produjeron en el Jurá- sico han quedado registradas en los estratos de Avonmouth, Inglaterra, de la imagen superior. Unidad 9 El pasado de la Tierra Mesozoico CIDEAD 277 En el Jurásico superior las plataformas continentales volvieron a inundarse, desarrollándose arrecifes de coral. Este episodio transgresivo se debió a la apertura de los océanos Atlántico y Alpino. Al final de esta época un pena- cho térmico produjo un abombamiento de la placa Ibérica y, por consi- guiente, un ambiente claramente regresivo en todas las cuencas. Simultáneamente, la dorsal del Atlántico central empezó a empujar a Iberia, desplazándola a favor de las fallas del Golfo de Vizcaya y de Gibraltar al tiempo que empezaba a rotar en sentido contrario a las agujas del reloj. Este movimiento se prolongaría a lo largo del Cretácico. Paleoclimatología La ruptura de Pangea tuvo el efecto de crear muchas más líneas de costa y tornó el clima continental de seco a húmedo. Por todo el planeta se exten- dieron condiciones benignas que sustituyeron los desiertos del Triásico por exuberantes bosques lluviosos. Paleobiología Las junglas que cubrieron buena parte del paisaje jurásico a favor del clima cálido y húmedo estaban formadas mayoritariamente por gimnospermas, en especial por coníferas entre las que destacan las araucarias, los pinos y los tejos. Las cicadas fueron también bastante comunes, así como los gink- gos, que formaban bosques en las latitudes medias y septentrionales. Los vertebrados dominantes en los mares fueron los peces y los reptiles ma- rinos como los ictiosaurios, los plesiosaurios y los cocodrilos marinos, con aletas en lugar de patas. Los dos últimos grupos son típicos del Jurásico. Entre la fauna de invertebrados aparecieron varios grupos, como los rudistas —un tipo de bivalvos formadores de arrecifes—, los belemnites, un grupo de cefalópodos similares a calamares pero con una fuerte concha interna en forma de bala y los ammonites, como Hildoceras La tierra firme estaba dominada por los grandes reptiles arcosaurios. Fue la edad dorada de los grandes dinosaurios herbívoros conocidos como sauró- podos —Apatosaurus, Diplodocus, Brachiosaurus y muchos otros— que re- corrían la tierra a finales del período. Sus depredadores eran los formidables terópodos bípedos, como Ceratosaurus, Megalosaurus y Allosaurus. En el Jurásico superior, un grupo de dinosaurios terópodos evolucionó hacia las aves. Sin embargo, el papel de grupo dominante de animales vola- dores estaba por el momento reservado a los pterosaurios. A lo largo del Jurásico tuvieron lugar dos eventos de extinción moderados, de los que se discute si fueron auténticas extinciones en masa: El recambio del Toarciense, hace 183 Ma, causado posiblemente por una anoxia de los fondos marinos que eliminó, entre otros, al 80 % de especies de bivalvos. El evento del Titoniense superior, ya en el límite con el Cretácico, que afectó severamente a ammonites, reptiles marinos y bivalvos. Arriba: arrecifes de rudistas. Abajo: belemnites. Muraenosaurus, un plesio- saurio del Jurásico. Allosaurus. Archaeopteryx, una de las primeras aves. Unidad 9 El pasado de la Tierra Mesozoico CIDEAD 278 Cretácico 145,0 – 66,0 Ma El Cretácico es el período más largo de todo el eón Fanerozoico, ya que abarca 79 millones de años. Es también el período terminal del Mesozoico. Su nombre proviene del latín creta, que significa «tiza», en referencia a los extensos depósitos de carbonato cálcico hallados en Europa occidental. Paleogeografía global Durante el Cretácico se completó la fragmentación de Pangea en los conti- nentes actuales, aunque su posición era muy diferente de la que conocemos hoy en día. A medida que el océano Atlántico se ensanchaba, los orógenos marginales nevadienses que habían comenzado a desarrollarse en el Jurásico dieron paso a la orogenia Sevier —resultante de la subducción de la hoy en día desaparecida placa Farallón bajo la placa Norteamericana—. Gondwana dejó de existir como tal y se fragmentó en varias placas de dife- rentes tamaños: Suramérica, Antártida y Australia se separaron de África, aunque la India y Madagascar permanecieron unidas en un solo bloque. De esta manera se abrieron los océanos Atlántico sur e Índico. El movimiento de África hacia el norte estrechó cada vez más el océano Te- tis. En la zona de subducción del Paleotetis se formaron un rosario de mi- croplacas y de océanos por extensión trasarco, como Adria (el mar Adriáti- co), Semail (en Omán), Tauro (en Turquía) o el ya citado océano Alpino. Arriba: la erosión ha expuesto el límite entre los períodos Cretácico y Paleógeno (límite K-Pg) en los badlands de Drumheller, Alberta (Canadá). Abajo: capa rica en iridio, aportado por el impac- to de un asteroide, que marca el límite K-Pg. Unidad 9 El pasado de la Tierra Mesozoico CIDEAD 280 Paleobiología Uno de los cambios más espectaculares que han afectado a todos los ecosis- temas fue la expansión de las angiospermas o plantas con flores durante el Cretácico, aunque no se hicieron dominantes hasta el final del período. Su evolución fue acelerada por la aparición de las abejas en lo que constituye un excelente ejemplo de coevolución, de forma que en el Cretácico supe- rior habían hecho su aparición unas 50 de las 500 familias modernas, inclui- das hayas, higueras, abedules, magnolias y sauces. Al mismo tiempo, algunas gimnospermas del Jurásico continuaron prospe- rando; las araucarias y otras coníferas eran abundantes y se hallaban muy ex- tendidas. En cambio, los ginkgos y las cicadas estaban ya en decadencia. En los océanos, las rayas, los tiburones y los peces teleósteos fueron muy abundantes y a veces ocuparon los nichos vacantes de los ictiosaurios, ex- tinguidos a mediados del período. También surgieron los mosasaurios, de- predadores marinos dominantes los últimos 20 Ma del Cretácico. En el mar son abundantes los equinodermos, como Micraster, los belemni- tes y algunos rudistas como Hippurites. Al final del Cretácico, el plancton oceánico presenta ya un carácter completamente moderno. Las diatomeas experimentaron una gran expansión en el Cretácico medio, junto con los dinoflagelados. Lo mismo ocurrió en los mares cálidos con los foraminí- feros planctónicos, como las orbitolinas, y los cocolitóforos. Sobre tierra, los mamíferos constituían
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