Diversidade bacteriana em estanques de cultivo de camarão

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 UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
INSTITUTO DE ECOLOGÍA 
 
ECOLOGÍA 
 
Diversidad de las comunidades bacterianas asociadas a los estanques de 
cultivo de camarón blanco; Litopenaeus vannamei del Pacífico noroeste 
mexicano y su relación con la identificación de enterotoxinas 
 
TESIS 
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: 
MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
 PRESENTA: 
 Biol. Alan Enrique Heres Rojas 
 
TUTORA PRINCIPAL DE TESIS: 
 
Dra. Valeria Francisca Eugenia Leopoldina de María de Guadalupe de Souza 
Saldívar, Instituto de Ecología, UNAM 
 
COMITÉ TUTOR: 
 
Dra. María del Rosario Morales Espinosa Posgrado en Ciencias Biológicas
Dr. Luis David Alcaraz Peraza Instituto de Ecología, UNAM 
 
 CDMX. NOVIEMBRE 2019 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
INSTITUTO DE ECOLOGÍA 
 
ECOLOGÍA 
 
Diversidad de las comunidades bacterianas asociadas a los estanques de 
cultivo de camarón blanco; Litopenaeus vannamei del Pacífico noroeste 
mexicano y su relación con la identificación de enterotoxinas 
 
TESIS 
QUE PARA OPTAR POR EL GRADO DE: 
MAESTRO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
 PRESENTA: 
 Biol. Alan Enrique Heres Rojas 
 
TUTORA PRINCIPAL DE TESIS: 
 
Dra. Valeria Francisca Eugenia Leopoldina de María de Guadalupe de Souza 
Saldívar, Instituto de Ecología, UNAM 
 
COMITÉ TUTOR: 
 
Dra. María del Rosario Morales Espinosa 
Dr. Luis David Alcaraz Peraza 
 
MÉXICO, CDMX. NOVIEMBRE 2019 
 
 
 
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OFICIO CPCB/1021/2019 
Asunto: Oficio de Jurado para Examen de grado 
 
M en C. Ivonne Ramírez Wence 
Directora General de Administarción Escolar , UNAM 
Presente 
 
Me permito informar a usted, que el consejo de Biología Experimental y Biomedicina, en 
su sesión ordinaria del día 26 de julio de 2019, aprobó el jurado para la presentacion del 
examen para obtener el grado de MAESTRO EN CIENCIAS BIOLOGICAS, al alumno HERES 
ROJAS ALAN ENRIQUE con número de cuenta: 303058030 con la tesis titulada: 
“DIVERSIDAD DE LAS COMUNIDADES BACTERIANAS ASOCIADAS A LOS ESTANQUES DE 
CULTIVO DE CAMARÓN BLANCO; Litopenaeus vannamei DEL PACÍFICO NOROESTE 
MEXICANO Y SU RELACIÓN CON LA IDENTIFICACIÓN DE ENTEROTOXINAS”, bajo la 
direccion de la DRA. VALERIA FRANCISCA EUGENIA LEOPOLDINA DE MARIA DE 
GUADALUPE SOUZA SALDIVAR: 
 
 Presidente: DR. FERNANDO ÁLVAREZ NOGUERA 
 Vocal: DR. MIGUEL ÁNGEL CEVALLOS GAOS 
 Secretario: DR. LUIS DAVID ALCARAZ PERAZA 
 Suplente: DRA. ERIA REBOLLAR CAUDILLO 
 Suplnete: ARTURO CARLOS II BECERRA BRACHO 
 
 
Sin otro particular, me es grato enviarle un cordial saludo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Agradecimientos Académicos 
 
Al Posgrado en Ciencias Biológicas por la oportunidad que me ha brindado para continuar 
con mis estudios y desarrollo personal 
 
Al CONACyT por el apoyo económico a través de la beca 632164 
 
A mi tutora la Dra. Valeria Souza 
 
A la Dr. María del Rosario Morales Espinosa por formar parte de mi comité tutor 
 
Al Dr. Luis David Alcaraz Peraza por formar parte de mi comité tutor 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Agradecimientos Personales 
 
A la Universidad Nacional Autónoma de México, mi segunda casa 
 
A la Dra. Valeria Souza por las enseñanzas, el apoyo y buen trato que siempre me dio, por 
la paciencia que siempre me tubo y por despertar en mí el interés de saber más acerca del 
gran mundo bacteriano y anarquista por aquella clase magistral de interacciones donde se 
habló entre otras de Piort Kropotkin. 
 
Al Dr. Luis David por las enseñanzas, el apoyo, la confianza y motivación que me brindo. 
Esto último de gran valor para mí ya que me ayudo a concluir este trabajo 
 
Al Instituto de Ecología por permitirme trabajar en sus instalaciones y permitirme conocer 
a otras personas que me han ayudado ampliar mis horizontes. A Erika Rodríguez como su 
representante ante nosotros, siempre un buen trato, gracias Erika 
 
A Doña Silvia, Manuel Rosas, Laura Espinosa-Asuar y Erika Aguirre por el apoyo técnico 
brindado durante el proyecto, en especial a Manuel por su consejos y enseñanzas 
 
A los miembros del Laboratorio de Evolución Molecular y Experimental que me ayudaron 
y dieron su apoyo en especial a Valerie, Gabriel, Enrique y Memo por compartir sus 
experiencias y conocimientos y a los demás miembros por brindarme su amistad y 
experiencias de vida 
 
A mi compañera de viaje Karen Carrasco por su amor incondicional, por todo el apoyo que 
me ha brindado todos los años que me ha acompañado en este viaje y por las 
aportaciones en el desarrollo de esta tesis, sin las cuales, no hubiera podido darle el 
sentido que quería darle a mi trabajo, besos para ella. A mi hijo por ser un buen niño, el 
cual espero se convierta en una buena persona, besos también para el 
 
A mis suegros por todo el apoyo que me han brindado estos años, sin el cual no habría 
podido llegar hasta donde estoy actualmente 
 
A mis padres por permitirme estar aquí en este mundo maravilloso a pesar de los pesares, 
y a mis hermanos por su cariño y admiración 
 
 
 
 
 
 
 
7 
 
Índice general 
 
Índice de Figuras ................................................................................................................... 10 
Índice de Tablas .................................................................................................................... 12 
Resumen ............................................................................................................................... 13 
Abstract ................................................................................................................................ 14 
1. Introducción ...................................................................................................................... 15 
1.1 El cultivo de camarón y los microorganismos asociados a éste ............................ 15 
1.1.1 Camarones Peneidos y la camaronicultura. ................................................... 15 
1.1.2 Vibrio y la acuacultura .................................................................................... 21 
1.1.3 Principales causas de las epizootias ..................................................................... 24 
1.1.4 Un ejemplo: Sistemas de co-cultivo con microorganismos Bio-floc .................... 27 
1.1.5 El rol de los microorganismos en la acuacultura ................................................. 28 
1.1.6 Principales funciones de las bacterias benéficas ................................................. 29 
1.2 Métodos de estudio de la diversidad bacteriana .......................................................35 
2. Antecedentes .................................................................................................................... 39 
2.1 Parámetros fisicoquímicos asociados a la calidad del agua en los estanques de 
cultivo de camarón ........................................................................................................... 39 
2.2 Uso de comunidades bacterianas y componentes genéticos como indicadores 
biológicos .......................................................................................................................... 42 
2.2.1 Comunidades bacterianas asociadas a fluctuaciones estacionales de carbono 
orgánico ......................................................................................................................... 44 
2.2.2 Comunidades bacterianas y variables fisicoquímicas asociadas a poblaciones de 
camarón enfermas y sanas ............................................................................................ 44 
2.2.4 Comunidades bacterianas asociadas al agua, sedimento y hepatopáncreas-
intestino en cultivos de camarón .................................................................................. 46 
2.2.5 Análisis de genes bacterianos como indicadores del estado de contaminación en 
estanques de cultivo de camarón ................................................................................. 48 
3. Hipótesis ........................................................................................................................... 53 
4. Objetivos ........................................................................................................................... 53 
4.1 Objetivo General .................................................................................................... 53 
 4.2 Objetivos particulares………………………………………………………………………………………53 
8 
 
 
5. Material y Métodos .......................................................................................................... 54 
5.1 Caracterización las comunidades microbianas de agua y sedimento, asociadas a los 
estanques de cultivo de camarón mediante técnicas independientes de cultivo ........... 54 
5.1.1 Sitios de colecta .................................................................................................... 54 
5.1.2 Colecta de muestras ............................................................................................. 55 
5.1.3 Procesamiento de las muestras ........................................................................... 55 
5.1.4 Extracción de DNA ................................................................................................ 56 
5.1.5 Secuenciación del gen 16S rRNA con Ilumina MiSeqSystem ............................... 56 
5.2 Análisis bioinformático de las muestras de agua y sedimento asociadas a los 
estanques de cultivo de camarón ..................................................................................... 57 
5.2.1 De-multiplex, filtrado y análisis de quimeras ....................................................... 57 
5.2.2 Asignación de OTUs .............................................................................................. 57 
5.3 Análisis de la diversidad y estructura de las comunidades bacterianas asociadas a la 
columna de agua y sedimento en estanques de cultivo de camarón .............................. 57 
5.3.1 Diversidad α ......................................................................................................... 58 
5.3.2 Diversidad β .......................................................................................................... 60 
5.4 Caracterización del nivel de contaminación de los estanques de cultivo mediante el 
uso de indicadores biológicos (genes de enterotoxinas). ................................................ 60 
5.4.1 Índice de contaminación ...................................................................................... 61 
5.5 Análisis estadísticos .................................................................................................... 62 
5.5.1 Pruebas de normalidad y de diferencias significativas ........................................ 62 
5.5.2 Asociación entre las comunidades bacterianas y los niveles de contaminación . 62 
6. Resultados……………………………………………………………………………………………………………………64 
6.1 Diversidad y estructura de las comunidades bacterianas asociadas a las muestras de 
agua y sedimento de los estanques de cultivo de camarón en los Estados de Nayarit, 
Sinaloa y Sonora. ............................................................................................................... 64 
6.1.1 Diversidad  de las comunidades bacterianas asociadas a las muestras de agua
 ....................................................................................................................................... 65 
6.1.2 Estructura de las comunidades bacterianas asociadas a las muestras de agua: 
diversidad β ................................................................................................................... 66 
9 
 
 6.1.3 Diversidad  de las comunidades bacterianas asociadas a las muestras de 
sedimento ......................................................................................................................... 70 
6.1.4 Estructura de las comunidades bacterianas asociadas a las muestras de 
sedimento: diversidad β ................................................................................................ 71 
6.2 Muestras de agua de acuerdo con su nivel de contaminación .................................. 74 
6.2.1 Diversidad  de las comunidades bacterianas asociadas a las muestras de agua 
de acuerdo con su nivel de contaminación .................................................................. 75 
6.2.2 Estructura de las comunidades bacterianas asociadas a las muestras de agua de 
acuerdo a su nivel de contaminación: diversidad β ...................................................... 76 
7. Discusión ........................................................................................................................... 80 
7.1 Diversidad bacteriana del ambiente acuático en el cultivo de camarón ................... 80 
7.2 Diversidad bacteriana de sedimentos en los estanques de cultivo de camarón ....... 83 
7.3 Diversidad bacteriana de las muestras de agua en estanques de cultivo de acuerdo 
con su nivel de contaminación ......................................................................................... 85 
8. Conclusiones……………………………………………………………………………………………………………….95 
9. Perspectivas ...................................................................................................................... 96 
11. Bibliografía ...................................................................................................................... 97 
10. Anexos .......................................................................................................................... 107 
11.-Abreviaturas ................................................................................................................. 125 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
10 
 
 
 
Índice de Figuras 
Figura 1. Ciclo de vida de camarones Peneidos ................................................................... 16 
Figura 2. Métodos moleculares de caracterización independiente de cultivo .................... 36 
Figura 3. Gen 16S rRNA ........................................................................................................ 36 
Figura 4. Indicadores bacterianos; grupos bacterianos asociados a poblaciones de 
camarón sano y enfermos .................................................................................................... 45 
Figura 5. Muestreo de las granjas camaroneras a lo largo de la costa del Pacífico noroeste 
mexicano...............................................................................................................................54 
Figura 6. Muestras de la columna de agua de los estanques de cultivo de camarón blanco: 
Litopenaeus vannamei .......................................................................................................... 55 
Figura 7. Sistema de filtración por vacio .............................................................................. 56 
Figura 8. Índices de diversidad α (a nivel de familia) de las muestras de agua asociados a 
los estanques de cultivo de camarón ................................................................................... 65 
Figura 9. Escalamiento Métrico Multidimensional (MDS) derivado del coeficiente Bray-
Curtis de las comunidades bacterianas (a nivel de familia) de las muestras de agua 
asociadas a los estanques de cultivo de camarón ................................................................ 67 
Figura 10. Abundancia relativa a nivel de filo de los grupos bacterianos en las muestras de 
agua asociadas a los estanques de cultivo de camarón, en los Estados de Nayarit, Sinaloa y 
Sonora ................................................................................................................................... 68 
Figura 11. Abundancia relativa a nivel de familia de los grupos bacterianos en las muestras 
de agua asociadas a los estanques de cultivo de camarón, en los Estados de Nayarit, 
Sinaloa y Sonora ................................................................................................................... 69 
Figura 12. Biomarcadores bacterianos a nivel de familia obtenidos con LEfSe de las 
muestras de agua asociadas a los estanques de cultivo de camarón por Estado ............... 70 
Figura 13. Índices de diversidad α (a nivel de familia) de las muestras de sedimento 
asociados a los estanques de cultivo de camarón ............................................................... 71 
Figura 14. Escalamiento Métrico Multidimensional (MDS) derivado del coeficiente Bray-
Curtis de las comunidades bacterianas (a nivel de familia) de las muestras de sedimento 
asociadas a los estanques de cultivo de camarón ................................................................ 72 
Figura 15. Abundancia relativa a nivel de filo de los grupos bacterianos en las muestras de 
sedimento asociadas a los estanques de cultivo de camarón ............................................. 73 
Figura 16. Abundancia relativa a nivel de familia de los grupos bacterianos en las muestras 
de sedimento asociadas a los estanques de cultivo de camarón ........................................ 74 
Figura 17. Mapa de calor (heat map) de la distribución de toxinas pertencientes a 
diferentes grupos enteropatogénicos detectados en el microarreglo presentes en el agua 
de los estanques de cultivo de camarón muestreados ........................................................ 75 
Figura 18. Índices de diversidad α de las muestras de agua asociados a los estanques de 
cultivo de camarón de acuerdo con los niveles de contaminación ..................................... 76 
11 
 
Figura 19. Escalamiento Métrico Multidime nsional (MDS) derivado del coeficiente Bray-
Curtis de las comunidades bacterianas de las muestras de agua de acuerdo con el nivel de 
contaminación ...................................................................................................................... 77 
Figura 20. Abundancia relativa a nivel de filo de los grupos bacterianos en las muestras de 
agua de acuerdo con su nivel de contaminación ................................................................. 78 
Figura 21. Abundancia relativa a nivel de familia de los grupos bacterianos en las muestras 
de agua asociadas a los estanques de cultivo de camarón de acuerdo con su nivel de 
contaminación ...................................................................................................................... 79 
Figura 22. Biomarcadores bacterianos a nivel de familia obtenidos con LEfSe de las 
muestras de agua de acuerdo con el nivel de contaminación ............................................. 79 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
12 
 
 
 
 
Índice de Tablas 
Tabla 1. Sistemas e índices de los diferentes niveles tecnológicos utilizados en México para 
el cultivo de camarón ........................................................................................................... 18 
Tabla 2. Cantidad de materia orgánica, nitrógeno y fósforo de descarga a través de los 
efluentes de granjas camaroneras por cada tonelada de camarón producida en relación al 
factor de conversión alimenticia .......................................................................................... 25 
Tabla 3. Algunas herramientas bioinformáticas para el estudio en ecología microbiana ... 38 
Tabla 4. Efectos del pH en el cultivo de camarón ................................................................ 41 
Tabla 5. Indicadores bacterianos asociados a diferentes hábitats y estatus de salud en el 
camarón de cultivo ............................................................................................................... 49 
Tabla 6. Diseño de amplicones ............................................................................................. 57 
Tabla 7. Cepas y genes de diarreas incluidos en la macromembrana ................................. 60 
Tabla 8. Valores promedio de los índices de diversidad alfa (a nivel de familia) de las 
muestras de agua de los tres Estados .................................................................................. 66 
Tabla 9. Valores promedio de los índices de diversidad alfa (a nivel de familia) de las 
muestras de sedimento de los tres Estados ......................................................................... 71 
Tabla 10. Número de muestras por Estado de acuerdo a su nivel de contaminación ........ 74 
Tabla 11. Valores promedio de los índices de diversidad alfa de las muestras de agua de 
acuerdo a su nivel de contaminación ................................................................................... 76 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
13 
 
 
 
 
Resumen 
Existe evidencia sólida de que la incidencia de enfermedades en el camarón de cultivo 
como la enfermedad de la necrosis aguda del hepatopáncreas se encuentra relacionada 
con cambios en la diversidad y en la estructura de las comunidades bacterianas que 
coexisten en los sistemas de cultivo de camarón. Así mismo, estas comunidades 
bacterianas pueden actuar como bioindicadoras del estatus de salud o el nivel de 
contaminación (eutrofización) del sistema en su conjunto, dadas las condiciones 
ambientales (i.e., manejo) y los diferentes factores bióticos (i.e. comunidades bacterianas) 
y abióticos (i.e., pH, temperatura, etc.). Para probar esta hipótesis, en este trabajo se 
caracterizaron las comunidades bacterianas de la columna de agua y sedimentos, así como 
las condiciones de cultivo en estanques productivos de camarón en granjas de tres de los 
principales Estados productores: Nayarit, Sinaloa y Sonora. Mediante la secuenciación de 
amplicones del gen 16S rRNA, la evaluación de las condiciones de contaminación 
bacteriana de las granjas camaroneras mediante la identificación diagnóstica de bacterias 
entéricas y los niveles de eutrofización asociados. En este trabajo, clasificamos la 
eutrofización en índices consolidados del nivel de contaminación: bajo, medio y alto. Los 
resultados mostraron que las comunidades bacterianas del hábitat acuático difirieron 
entre los Estados al igual que las comunidades de los sedimentos. Determinamos que 
existen mayores similitudes entre las comunidades bacterianas de Nayarit y Sinaloa. 
También, se observaron diferencias en cuanto a la estructura y composición de las 
comunidades bacterianas asociadas a las muestras de agua de acuerdo con su nivel de 
contaminación, así como, la asociación de grupos bacterianos cuya identidad ecológica 
está estrechamente relacionada con las condiciones decultivo de los camarones (niveles 
de contaminación, microbiana). En particular, se identificaron diferentes grupos 
bacterianos (a nivel de familia) asociados significativamente al hábitat acuático y 
14 
 
sedimentario, así como, a las muestras de agua de acuerdo con su nivel de contaminación. 
Estos resultados sugieren que las comunidades bacterianas podrían ser indicadoras de las 
condiciones de cultivo de los camarones, en este caso, asociadas a procesos posiblemente 
de contaminación-eutrofización derivados de los residuos urbano-agro-indusriales. 
Abstract 
There is substancial evidence that the incidence of diseases in farmed shrimp such as the 
acute necrosis disease of the hepatopancreas is closely related to changes in the diversity 
and structure of the bacterial communities that coexist in shrimp farming systems. 
Likewise, these bacterial communities can act as bioindicators of the health status or level 
of contamination (eutrophication) of the system given the environmental conditions (i.e., 
management) and the different biotic factors (i.e., bacterial communities) and abiotic (i.e., 
pH, temperature, etc.). To test this hypothesis, we characterized the bacterial 
communities of the water column and sediments, and the culture conditions in productive 
shrimp ponds in farms of three of the main producing states: Nayarit, Sinaloa and Sonora, 
from the sequencing of amplicons of the 16S rRNA gene and of the culture conditions in 
function of the eutrophication indirectly measured by the diagnostic identification of 
enteric bacteria; pollution levels: low, medium and high respectively. The results showed 
that the bacterial communities of the aquatic habitat differed between the States as well 
as the communities of the sediments, there being greater similarities between the 
bacterial communities of Nayarit and Sinaloa, also, we observed differences regarding the 
structure and composition of the bacterial communities associated with water samples 
according to their level of contamination, as well as, the association of bacterial groups 
whose ecological identity is closely related to the culture conditions (pollution levels, in 
this case).These results suggest that the bacterial communities could be indicative of the 
culture conditions, in this case, associated with possibly eutrophication-contamination 
processes derived from urban-agro-industrial waste. 
 
 
 
15 
 
 
 
 
 
1. Introducción 
1.1 El cultivo de camarón y los microorganismos asociados a éste 
1.1.1 Camarones Peneidos y la camaronicultura. 
 
Los crustáceos pertenecientes al filo de los artrópodos representan el segundo mayor 
subfilo de la Tierra; este incluye, a los, cangrejos, a las langostas, al krill y a los camarones. 
Estos últimos son uno de los grupos de animales acuáticos más ampliamente cultivados 
alrededor del mundo. De acuerdo con la FAO (FAO, 2017), el rango de producción mundial 
de camarón durante el período de 2008-2013 fue de 3400-4450 Kton, y fue Litopenaeus 
vannamei comúnmente conocido como “camarón blanco del Pacífico”, una de las especies 
más ampliamente cultivadas (>70%). El cultivo de camarón ha contribuido de manera 
importante al crecimiento económico de diferentes zonas litorales, particularmente de 
países asiáticos y americanos, por ejemplo, China, Vietnam, India, Indonesia, Tailandia, 
Ecuador, Perú, México y EEUU (Cornejo-Granados et al., 2017; D. Hou et al., 2018; Huang, 
Li, Wang, & Shao, 2014). 
 
Los camarones, pertenecen a la familia Penaeidae, del orden de los decápodos (diez 
patas), éstos presentan 5 fases de desarrollo durante su ciclo de vida: huevo, larva con 3 
estadios: nauplio, protozoea y mysis, post-larva, juvenil y adulto (Zheng et al., 2016). En el 
mar y en las aguas continentales, la reproducción y la maduración se llevan a cabo en 
zonas profundas de entre 15 y 60 m generalmente. En el caso de los grupos marinos (ver 
Figura 1), las larvas se desarrollan en mar abierto hasta poco antes del estadio juvenil 
(Fast & Lester, 1992; Fenucci, 1988). Posteriormente, en el estadio post-larva-juvenil, los 
camarones entran a esteros, mangles y lagunas litorales al iniciar la primavera o en los 
primeros meses del estío, durante esta fase de desarrollo los camarones se alimentan 
16 
 
activamente, lo que favorece su maduración y crecimiento (alrededor de 2 cm por mes), y 
pueden alcanzar una talla de hasta 15-20cm de largo (Fast & Lester, 1992; Fenucci, 1988). 
Llegar a la etapa juvenil es crucial, ya que durante los estadios de protozoea a post-larva, 
los camarones carecen de células especializadas del sistema inmune para contender ante 
una infección severa (Rowley & Powell, 2014; Thompson, Iida, & Swings, 2004). 
 
Figura 1. Ciclo de vida de camarones Peneidos (tomado de López-Martínez, Vazquez, Valdivia, Romero, & 
Chávez, 2010) 
 
Una vez dentro de esteros, mangles y lagunas, los camarones juveniles habitan en el 
fondo blando de estos sitios, los cuales están constituidos por distintas proporciones de 
arena, limo, arcilla y detritus (materia orgánica). Los fondos blandos fungen como sitio de 
alimentación y refugio, ya que les permite enterrarse fácilmente para escapar de sus 
depredadores. La conducta de enterrarse parece estar regulada por distintos factores 
ambientales como la luz, la temperatura, la concentración de oxígeno, entre otros. Este 
último factor es de gran importancia en cultivos de camarón ya que concentraciones de 
oxígeno menores a 2 ppm, provocan cambios en los hábitos y conductas de 
enterramiento, lo que incrementa la tasa de mortalidad por depredación (Fast & Lester, 
1992; Fenucci, 1988) 
 
17 
 
Por otro lado, cada etapa de desarrollo del camarón tiene características morfológicas 
determinadas y diferentes requerimientos nutricionales. En los estadios larvales; nauplio, 
zoea, misis y en las primeras etapas de post-larva, presentan hábitos planctónicos, 
alimentándose de fito-zooplancton de los alrededores mediante filtración. En etapas 
juveniles y adultas su alimentación es omnívora (hábitos bentónicos), es decir que además 
del fitoplancton y zooplancton, se pueden alimentar de restos vegetales, algas, pequeños 
peces y crustáceos, restos de animales, carroña, excrementos de peces, detritus, etcétera 
(Fast & Lester, 1992; Fenucci, 1988). 
 
Los camarones de los géneros Artemesia, Fenneropenaeus, Marsupenaeus, Litopenaeus, 
Farfantepenaeus y Penaeus pertenecientes a la familia Penaeidae, se cultivan 
ampliamente a nivel mundial; de éstos existen 60 especies, de las cuales, más de 50 se 
han utilizado para propósitos de cultivo en diferentes zonas litorales, principalmente en 
países de Asia y América Latina (Arredondo-Figueroa, 2002). 
 
En México, existen al menos 8 especies con características adecuadas para su cultivo, 4 de 
ellas pertenecientes al género Farfantepenaeus, y 4 de Litopeneaus, (Arredondo-Figueroa, 
2002). Las especies que destacan para su manejo en sistemas de cultivo son: el camarón 
blanco: Litopenaeus vannamei (>70% a nivel mundial), el camarón azul: Litopenaeus 
stylirostri, los camarones cafés: Farfantepenaeus californiensis y Farfantepenaeus aztecus 
y el camarón rosado Farfantepenaeus duorarum (Arredondo-Figueroa, 2002). 
 
La captura de camarones Peneidos en México comenzó en la década de los treinta cuando 
se detectaron importantes poblaciones en aguas protegidas del Pacífico mexicano, esta 
actividad extractiva predominó a lo largo de las décadas de los 30 y los 50. Sin embargo, se 
considera que la camaronicultura en México inicia desde la época prehispánica, cuando 
los indígenas de Sinaloa y Nayarit hacían “encierros” para impedir que las crías de 
camarón (juveniles) salieran de las lagunas costeras de estas regiones, “capturándolas” 
hasta que alcanzaran la fase adulta. Esta práctica continuaría hasta la década de los 70 
18 
 
(además de la capturaen mar abierto), aunque la camaronicultura propiamente dicha; en 
granjas de camarón, inició en la década de los 90, a partir de la cual, la industria 
camaronera mexicana se consolida de manera oficial debido al cambio en la legislación de 
la política macroeconómica de México (Bortolini-Rosales J. L., 2004; González de la Rocha, 
1999; Páez-Osuna, 2001). 
 
En la actualidad, un gran porcentaje de las granjas camaroneras se localizan en las costas 
de Sinaloa, Nayarit, Sonora, Tamaulipas y Baja California, cuyas entidades en conjunto, 
concentran el 92.9% de la producción nacional (CONAPESCA, 2016; González de la Rocha, 
1999; Páez-Osuna, 2001; SAGARPA-SIAP, 2016). En dichas entidades, las granjas 
camaroneras practican diferentes sistemas de cultivo, estos se clasifican de acuerdo con el 
manejo e intensidad tecnológica en cuatro tipos principales (ver Tabla 1): extensivo, semi-
intensivo, intensivo e hiperintensivo, cuya diferencia radica en la densidad de organismos, 
la modalidad y porcentaje de recambio de agua, el tipo alimentación, tamaño del área 
productiva y los rendimientos acuícolas obtenidos (Arredondo-Figueroa, 2002). 
 
Tabla 1. Sistemas e índices de los diferentes niveles tecnológicos utilizados en México para el cultivo de 
camarón (tomado y modificado de Arredondo-Figueroa, 2002). 
Indicador Extensivo Semi-intensivo ddddssssSSemi-intensivo Intensivo Hiperintensivo 
Densidad org./ha 1,000-2,000 20,000-50,000 50,000-250,000 2,000,000-6,000,00 
Modalidad de recambio Marea + Bombeo Marea + Bombeo Marea + Bombeo + 
Aireación 
Bombeo + Aireación 
% de recambio al día 0.1-5 5-10 50 300 
Alimento Fertilización natural 
(ocasionalmente 
balanceado) 
Fertilización 
(integrando alimento 
fresco o artificial) 
*Balanceado *Balanceado 
Área productiva (ha) 1.5 a 300 5 a 100 0.3 a 5 0.1 a0.3 
Producción kg/ha/año 80-400 400-5,000 5,000-10,000 10,000-30,000 
56,000-112,000 
*Alimento balanceado: es un alimento cuya composición es conocida y se fabrica teniendo en cuenta criterios de equilibrio, en 
términos de los ingredientes nutricionales necesarios para cada especie animal y su correspondiente raza, edad, peso, estado 
fisiológico, etc. Así mismo, desde un punto de vista técnico, un alimento balanceado es aquella mezcla de ingredientes cuya 
composición nutricional permite aportar la cantidad de nutrientes biodisponibles necesarios para cubrir los requerimientos metabólicos 
de un animal, en función de los factores antes mencionados, especie animal, edad, peso, etc. 
 
19 
 
 
El desarrollo de sistemas de cultivo de alta densidad, sistemas de recirculación y otras 
implementaciones tecnológicas han permitido que las industrias camaroneras 
experimenten un acelerado crecimiento (Arredondo-Figueroa, 2002). 
 
En México, por ejemplo, durante el año 2005 se produjeron poco más de 90 mil toneladas 
de camarón en peso vivo y para el 2011 experimentaría un incremento en el volumen de 
producción del 18% (109,815 toneladas) (Soto-Rodriguez, Gomez-Gil, Lozano-Olvera, 
Betancourt-Lozano, & Morales-Covarrubias, 2015). Así mismo, desde el 2013 hasta el 
cierre del 2017, la producción de camarón en el país aumentó 65.5% (en volumen de 
producción). En el 2016, por ejemplo, la camaronicultura aportó 127,814 toneladas de 
producto, con un valor de 10,768 millones de pesos (CONAPESCA, 2016; SAGARPA-SIAP, 
2016; Soto-Rodriguez et al., 2015). Sin embargo, el rápido crecimiento de la industria 
camaronera se asocia a un incremento en el número de epizootias (epidemias) ocurridas, 
con pérdidas significativas en la producción de camarón. A nivel mundial las mayores 
pérdidas por enfermedades infecciosas están asociadas a virus y bacterias (Soto-Rodriguez 
et al., 2015). Dentro de la camaronicultura mexicana, los principales patógenos que han 
generado mayores pérdidas son: 
 
• El síndrome de la mancha blanca o White Spot Syndrome Virus (WSSV). Este virus 
se detectó en América durante 1999 y ha impactado en algunas zonas de esta 
región con pérdidas de hasta el 100% de la producción. Es considerado el patógeno 
número uno del camarón debido a la severidad de la infección, la cual provoca 
mortalidades masivas dentro de 7-10 días después de infectar el cultivo. Dicho 
virus se favorece cuando hay cambios ambientales repentinos. Este patógeno ha 
tenido presencia en la industria mexicana, desde el año 2000, provocando 
mortalidades masivas (superiores al 60%) en los años 2005 y 2010 (Cuahtémoc, 
2015; Martínez-Córdova, Porchas, & Cortés-Jacinto, 2009; Sánchez-Martínez, 
Aguirre-Guzmán, & Mejía-Ruíz, 2007). 
20 
 
• El síndrome del virus de Taura (TSV), detectado por primera vez en 1992 en granjas 
ubicadas cerca del Río Taura en el Golfo de Guayaquil, Ecuador. Este virus puede 
generar mortalidades masivas del 70-90% en la fase aguda de la infección. En 
México, ocasionó diversas epizootias entre los años 1995-1997, con persistencia en 
los ciclos productivos 2004-2005 y 2006-2007 (Cuahtémoc, 2015; Martínez-
Córdova et al., 2009; Pinheiro et al., 2007) 
• El virus de la infección hematopoyética necrotizante (IHHNV), detectado en 1990 
en la camaronicultura mexicana en la especie de camarón L. stylirostris, fue 
causante de mortalidades masivas en los ciclos productivos de 1991-1994 y de 
1998-1999, propiciando que los acuicultores mexicanos cambiaran a L. vannamei 
como especie de cultivo predominante debido a la resistencia a este virus 
(Martínez-Córdova et al., 2009). Sin embargo, dicho virus también se detectó en 
distintos ciclos productivos de L. vannamei desde el año 2000, incrementando su 
presencia en los cultivos a partir del año 2004 a la fecha (Cuahtémoc, 2015; 
Martínez-Córdova et al., 2009). 
• El virus de la cabeza amarilla (YHV), principalmente asociado a la camaronicultura 
asiática y de reciente aparición en América (Martínez-Córdova et al., 2009). 
• Bacterias pertenecientes la familia Holosporaceae, las cuales, se han asociado a un 
tipo de hepatopancreatitis necrotizante (NHP) del camarón, (Martínez-Córdova et 
al., 2009; Vincent & Lotz, 2007), esto a partir de una relación simbiótica que 
mantiene con paramecios y amibas de vida libre que a su vez son parásitos 
epicomensales de camarones, estos últimos, encontrados principalmente sobre 
cutículas, branquias y apéndices de camarones (Vincent & Lotz, 2007). Algunos de 
los miembros de la familia Holosporaceae, pueden causar mortalidades masivas de 
hasta 95% una vez que infectaron el cultivo. Dichos organismos han causado 
pérdidas en la camaronicultura mexicana desde el año 2002 a la fecha 
(Cuahtémoc, 2015; Martínez-Córdova et al., 2009; Vincent & Lotz, 2007). 
• Bacterias del género Vibrio. Miembros de este género (particularmente V. 
parahaemolyticus), están asociados a la enfermedad del camarón conocida como 
21 
 
necrosis aguda del hepatopáncreas (otro tipo de enfermedad del 
hepatopáncreas), generando en años recientes; 2009-2013-actual, pérdidas 
significativas en diferentes regiones del mundo (Martínez-Córdova et al., 2009), 
por lo que su identificación ha cobrado gran relevancia. 
1.1.2 Vibrio y la acuacultura 
 
La familia Vibrionaceae pertenece al filo Proteobacteria, la cual, está compuesta por 
bacterias Gram-negativas, halófilas, mesófilas, quimioorganótrofas y bioluminiscentes, 
generalmente asociados a algunos eucariontes. Algunas de las especies aisladas, 
provienen de ambientes acuáticos marinos como estuarios, lagunas costeras, mangles y 
mar abierto (Ceccarelli et al., 2013). Se reconocen siete géneros para esta familia: 
Aliivibrio, Echinimonas, Enterovibrio, Grimontia, Photobacterium, Salinivibrio y Vibrio, con 
142 especies descritas (Sawabe et al., 2013). 
 
La mayor parte de los miembros de la familia Vibronaceae contienen un genoma con dos 
cromosomas circulares y cantidades variables de plásmidos (Ceccarelli, Colwell, & Zehr, 
2014; Dryselius, Kurokawa, & Iida, 2007; Lukjancenko,Ussery, Colwell, & Klotz, 2014). Los 
miembros de distintas especies del género Vibrio (p. ej., V. cholera) contienen elementos 
genéticos que sirven para la adquisición, acumulación y expresión de nuevos genes, 
llamados integrones o superintegrones. Estos elementos genéticos aceleran los procesos 
de recombinación y transferencia horizontal de genes, dándoles a los organismos la 
capacidad, por ejemplo, de adquirir genes de enterotoxinas como la toxina colérica (CT), la 
hemolisina termoestable directa (TDH) o la hemolisina termoestable relacionada (TRH), 
generando un mayor dinamismo ecológico y evolutivo. Estos elementos genéticos explica 
en parte, porqué este grupo bacteriano es tan exitoso, dado que son muy abundantes y 
diversos sobre todo en el mar, especializándose en diferentes nichos y adaptándose a 
nuevos hospederos ya sea como simbiontes o parásitos (Boucher et al., 2011; Sánchez-
Martínez et al., 2007). 
 
22 
 
En la acuacultura, diversas especies y cepas de Vibrio sp., son patógenas o patógenas 
oportunistas, por ejemplo, V. anguillarum y V. salmonicida son patógenas de peces, V. 
harveyi es una de las principales bacterias patógenas de camarones como L. vannamei y 
Penaeus monodon. Su patogenia, esta favorecida por su capacidad para adherirse al 
exoesqueleto de quitina de los crustáceos o a las escamas de los peces. Esta capacidad de 
adherencia, incrementa también, la probabilidad de introducir y recibir DNA exógeno 
como el que codifica para ciertas toxinas, al ampliar la distribución de Vibrio sp. en el 
sistema (Thompson et al., 2004). 
 
A las enfermedades infecciosas causadas por bacterias asociadas al género Vibrio, se les 
conoce comúnmente como Vibriosis; éstas afectan principalmente a post-larvas (Cuéllar-
Anjel, 2013), pudiendo provocar mortalidades masivas de camarón de hasta el 100%. La 
Vibriosis que afecta mayormente a la camaronicultura es la Enfermedad de la necrosis 
aguda del hepatopáncreas (AHPND), la cual, ha generado pérdidas significativas en la 
acuacultura de camarón a nivel mundial. 
 
El síndrome AHPND ha generado pérdidas económicas significativas entre los países 
asiáticos productores de camarón como China (2009), Vietnam (2010), Malasia (2011), 
Tailandia (2012); así como en países de América Latina (Cuéllar-Anjel, 2013; De Schryver & 
Vadstein, 2014). En México, existen reportes de su presencia desde el 2003 (Cuahtémoc, 
2015). En el ciclo productivo del 2013, por ejemplo, el síndrome AHPND causo 
mortalidades masivas de camarón en los primeros días de cultivo. Las primeras granjas en 
sufrir afectaciones fueron las del Estado de Nayarit (marzo, 2013), las cuales, reportaron 
mortalidades atípicas en los primeros 30 días una vez iniciados los cultivos. Poco tiempo 
después (en abril de ese mismo año), los reportes se habían extendido a Sinaloa y Sonora, 
afectando la producción regional con una caída en el 70% de la producción, lo que generó 
una pérdida económica estimada en 3 mil millones de pesos para la industria (Cuahtémoc, 
2015; Soto-Rodriguez et al., 2015). El agente causal de dicha epizootia fue aparentemente 
23 
 
una cepa patógena oportunista de Vibrio parahaemolyticus (Cuéllar-Anjel, 2013; Xiao et 
al., 2017). 
 
Cabe señalar, que algunas cepas de V. parahaemolyticus son también patógenas de 
humanos. Algunas investigaciones sugieren que los genes de las enterotoxinas causantes 
de esta patogénesis fueron adquiridos por transferencia horizontal (Thompson et al., 
2004). La secuenciación del genoma de dichos organismos también reveló que poseen dos 
conjuntos de genes asociados al sistema de secreción tipo III (TTSSIII). El TTSSIII es uno de 
los principales sistemas de secreción de proteínas bacterianas típicamente asociados a la 
patogénesis de bacterias como Salmonella, Shigella y Yersinia. Sin embargo, este sistema 
no se encuentra en el genoma de V. cholera, por lo que se piensa, que V. 
parahaemolyticus los adquirió vía transferencia horizontal a partir de alguna especie de 
Salmonella, Shigella o de Yersinia (Thompson et al., 2004). 
 
Vibrio parahaemolyticus es una bacteria que habita de manera natural en distintos 
ambientes acuáticos marinos entre ellos los sistemas de cultivo de camarón. También, se 
puede encontrar en la hemolinfa o adherida al cuerpo de camarones y a otros organismos 
acuáticos o adheridas a detritos de origen orgánico que se denomina nieve marina y están 
constituidas por elementos como escamas de peces o mudas de crustáceos (Duchaud et 
al., 2003; Xiao et al., 2017). Los camarones adquieren, las cepas patógenas de V. 
parahaemolyticus por vía oral mediante la ingesta de los detritos que se encuentran en la 
columna de agua y en el fondo del estanque; V. parahaemolyticus coloniza el tracto 
digestivo donde secreta toxinas PirA-B, homólogas a las toxinas Pir de Photorhabdus. Este 
último, es un género de bacterias Gram-negativas, baciliares, bioluminiscentes y 
patógenas de diversos insectos, utilizadas como biopesticida en la agricultura orgánica y 
convencional ya que mantiene una interacción simbiótica con nemátodos 
entomopatógenos (p. ej., Heterorhabditidae) (Kondo, Van, Dang, & Hirono, 2015; Liu et 
al., 2015). Las toxinas PirA y PirB, actúan como proteínas binarias, su toxicidad da lugar a 
una hinchazón severa y lisis de las membranas de las células epiteliales del intestino 
24 
 
medio en insectos. Las toxinas implicadas en la vibriosis-AHPND de V. parahaemolyticus 
posiblemente se adquirieron mediante transferencia horizontal, provenientes de aquellas 
que posee Photorhabdus (Liu et al., 2015). Así mismo, investigaciones recientes han 
demostrado que existen al menos dos especies de Vibrio (V. owensii y V. harveyi) que 
contienen en plásmidos los genes homólogos de las toxinas Pir producidas por V. 
parahaemolyticus, aumentando con ello el riesgo potencial de una Vibriosis de mayor 
severidad (Kondo et al., 2015; Liu et al., 2015). 
1.1.3 Principales causas de las epizootias 
 
En términos generales, las principales causas para la aparición de epizootias ya sea 
Vibriosis u otro tipo, están relacionadas con las malas prácticas de manejo, por ejemplo, la 
mala selección de los sitios para el establecimiento de las granjas, principalmente 
relacionado con el desconocimiento de la capacidad de carga de los cuerpos de agua para 
la toma y descarga de la misma. Muchas de las granjas utilizan el mismo cuerpo de agua 
para ambos propósitos, sin embargo, esta práctica favorece la recirculación de desechos y 
componentes con alto potencial patogénico, contribuye al impacto negativo en cuerpos 
de agua y playas adyacentes, y a la contaminación de fuentes de agua para consumo 
humano (Martínez-Córdova et al., 2009). 
 
La sobre alimentación, sobre fertilización, uso de alimentos inadecuados (con mayor 
cantidad de proteína de la necesaria o con baja digestibilidad) y la subutilización del 
alimento natural (fitoplancton y zooplancton), favorecen la eutrofización (sobre-
enriquecimiento de ecosistemas acuáticos con nutrientes) de los sistemas productivos, así 
como, de los cuerpos de agua receptores. La eutrofización generalmente causa serios 
desequilibrios, por ejemplo, puede favorecer la proliferación (florecimientos o blooms) de 
fitoplancton, el cual en algunos casos, puede estar dominado por especies productoras de 
biotoxinas (Martínez-Córdova et al., 2009; Van Egmond, Apeldoorn, & Del, 2005). 
También, la eutrofización puede generar muerte por enterramiento de comunidades 
bentónicas y favorecer la proliferación y establecimiento de comunidades de organismos 
25 
 
patógenos y patógenos oportunistas (generalmente bacterias) (Martínez-Córdova et al., 
2009). 
 
La magnitud del problema está relacionada con la intensificación del sistema de cultivo, la 
cantidad de alimento artificial, tipo de alimento empleado y las prácticas de manejo 
implementadas (Crab, Avnimelech, Defoirdt,Bossier, & Verstraete, 2007; L. Deutsch et al., 
2007; Tacon & Forster, 2003). El manejo de la cantidad de alimento, por ejemplo, se lleva 
a cabo mediante la evaluación del factor de conversión alimenticia (FCA). Existen datos 
respecto al factor de conversión alimenticia para el caso del cultivo intensivo de P. 
monodon, en los cuales, se reportan valores del FCA cercanos a uno, cuando el manejo es 
muy eficiente y por cada tonelada de camarón producida se vierten al ambiente 500 Kg de 
materia orgánica, 26 Kg de nitrógeno y 13 Kg de fósforo. En contraste, si el manejo es 
poco eficiente el valor del FCA es de alrededor de 2.5, con una producción de materia 
orgánica de 1625 Kg, 117 Kg de nitrógeno y 38 Kg de fósforo por cada tonelada de 
camarón cosechado. Esto significa que factores de conversión alimenticia superiores a 2 
representan un impacto significativo (negativo) al ambiente (Martínez-Córdova et al., 
2009). En México, por ejemplo, bajo este escenario se estarían descargando al ambiente 
130 mil toneladas de materia orgánica, 9360 toneladas de nitrógeno y 3040 toneladas de 
fósforo por cada ciclo de cultivo (Martínez-Córdova et al., 2009) (ver Tabla 2). 
 
Tabla 2. Cantidad de materia orgánica, nitrógeno y fósforo de descarga a través de los efluentes de granjas 
camaroneras por cada tonelada de camarón producida en relación al factor de conversión alimenticia 
(tomado y modificado de Martínez-Córdova et al., 2009) 
FCA Materia orgánica (kg) Nitrógeno (kg) Fósforo (kg) 
1.0 500 26 13 
1.5 875 56 21 
2.0 1250 87 28 
2.5 1625 117 38 
 
Otros de los factores que favorecen la emergencia de epidemias se relacionan con altas 
tasas de recambio de agua, la falta de tratamiento de los estanques entre ciclos de cultivo, 
26 
 
la introducción y cultivo de especies exóticas y las prácticas inadecuadas de sanidad, por 
ejemplo, el uso inapropiado de antibióticos para el control de enfermedades, ya que en 
muchas de las granjas de cultivo, los utilizan de manera rutinaria, es decir, sin que haya 
brotes infecciosos aparentes (Zhou, Li, Jun, & Bo, 2009). Esto ha contribuido al deterioro 
de la calidad del agua y favorecido la resistencia en bacterias patógenas y patógenas 
oportunistas, provocando daño y desequilibrio (disbiosis) en la microbiota de los sistemas 
productivos y naturales (Zhang et al., 2014; Zhou et al., 2009). Además, los residuos de 
antibióticos acumulados en los animales de cultivo pueden ser perjudiciales para la salud 
humana, al desequilibrar la propia homeostasis de la microbiota de las personas que 
consumen dichos productos (Zhang et al., 2014; Zhou et al., 2009). 
 
Por estas y otras razones, una de las principales críticas de la que es objeto la industria 
camaronera, es el de ser una actividad poco sustentable (desde que se masificó la 
producción). Algunos ejemplos de los impactos asociados a dicha actividad son: 
• La destrucción de bosques de manglar y marismas; ecosistemas de enorme 
importancia que constituyen la fuente principal de materia orgánica de la zona 
costera y áreas de crianza de múltiples organismos de importancia ecológica y 
económica (Martínez-Córdova et al., 2009). 
• Modificación del paisaje y/o hábitat de organismos acuáticos y terrestres y 
modificación del patrón hidrológico (Martínez-Córdova et al., 2009). 
 
Afortunadamente, en los últimos años se han desarrollado diferentes estrategias 
encaminadas hacia una camaronicultura sustentable en términos del manejo adecuado de 
las granjas como: 
• Selección de los sitios en que serán ubicadas las granjas, para ello se toma en 
cuenta el tipo de terreno, tipo de suelo, cubierta vegetal, entre otros factores 
edáficos (Martínez-Córdova et al., 2009). 
• Evaluación precisa de la capacidad de carga de los cuerpos de agua (estanques de 
cultivo), así como, la toma y descarga de la misma (Martínez-Córdova et al., 2009). 
27 
 
• Tratamiento sanitario de los estanques entre ciclos de cultivo, por ejemplo, la 
remoción de la materia orgánica y sedimentos en exceso (Summerfelt & Penne, 
2007). 
• Implementación de prácticas de bioseguridad, las cuales, pueden ayudar a reducir 
los brotes de enfermedades y los costos de operación, por ejemplo, mediante el 
uso de probióticos y bioindicadores (Zhang et al., 2014). 
• Cultivo de especies nativas sobre especies exóticas y de origen desconocido 
(Chopin et al., 2001). 
• Sistemas de cultivo integrados (FAO, 2004) 
• Prácticas de manejo orientadas a la acuicultura ecológica, en términos de: 
fertilización orgánica, alimentación natural, control biológico, policultivos o co-
cultivos, etc. (FAO, 2004; Martínez-Córdova et al., 2009). 
 
1.1.4 Un ejemplo: Sistemas de co-cultivo con microorganismos Bio-floc 
 
Una de las prácticas de acuicultura ecológica que se han desarrollado con gran éxito, es la 
técnica de bio-floc o flóculos bacterianos, los cuales son sistemas de co-cultivo de 
bacterias heterótrofas (generalmente), protozoos y microalgas (protistas) que proliferan 
de manera regulada en los estanques de cultivo. El sistema se desarrolló bajo el mismo 
principio empleado en las plantas de tratamiento de aguas residuales, el cual, está basado 
en la relación oxido-reducción del ciclo del nitrógeno (en el caso del cultivo de camarón). 
Dicho sistema de co-cultivo requiere una adecuada relación carbono-nitrógeno, para ello, 
los acuicultores suelen agregar diferentes fuentes de carbono como melaza o harina de 
yuca, mientras que la fuente de nitrógeno es proporcionado por las excretas de los 
animales de cultivo, también, requiere de poco o nulo recambio de agua y oxigenación 
continua (De Scchryver, Crab, Defoirdt, Boon, & Verstraete, 2008). 
 
Por otro lado, distintas investigaciones han demostrado que es posible la maternización y 
pre-cría de camarones peneidos a muy altas densidades (hasta 6000 indv/m2) utilizando 
flóculos bacterianos como fuente principal de alimentación, debido a la alta producción de 
28 
 
biomasa microbiana. Esto favorece el ahorro en alimentación artificial, además de mejorar 
sustancialmente la calidad del agua de cultivo, así como la de descarga (Ballester, 
Wasielesky, Cavalli, & Abreu, 2007; De Scchryver et al., 2008; Fernamdes Da Silva et al., 
2008). 
 
En este sentido, el estudio de la microbiota asociada al camarón de cultivo, es de gran 
interés para la acuicultura, ya que en dicha microbiota existen diversas especies benéficas, 
las cuales, de manera natural contribuyen a mantener la estabilidad del ecosistema 
productivo (eubiosis), por ejemplo, al prevenir la colonización y establecimiento de otras 
especies patógenas o patógenas oportunistas, mediante procesos de autorregulación 
ecológica (Huang et al., 2014; Zhu et al., 2016). Actualmente, distintos microorganismos 
ya son implementados para promover el crecimiento, la digestión y absorción de 
nutrientes, favorecer la respuesta inmune, mejorar la calidad del agua y sedimentos en los 
sistemas de cultivo acuícolas, entre ellos los de camarón (Huang et al., 2014; Zhu et al., 
2016). 
1.1.5 El rol de los microorganismos en la acuacultura 
 
En los ecosistemas acuáticos, las comunidades de microorganismos están compuestas por: 
virus, bacterias, hongos, protistas (microalgas y protozoarios), metazoarios (rotíferos y 
nemátodos), estados larvales de: nidarios, poríferos, equinodermos, moluscos, peces y 
crustáceos, también existen formas adultas de pequeños crustáceos, por ejemplo, 
copépodos y cladóceros, entre otros (Moriarty, 1997). Las redes tróficas formadas por 
dichos microorganismos son clave para los ecosistemas acuáticos naturales y no naturales 
(p. ej., los sistemas de cultivo), particularmente en la producción primaria, el ciclaje de 
nutrientes, la nutrición de macroorganismos, la regulación de la calidad del agua y el 
control-regulación de enfermedades (Moriarty, 1997; Zhou et al., 2009). 
 
Las comunidades bacterianas de cianobacteriasjunto a las microalgas en los sistemas 
acuáticos son las principales fotosintetizadoras, absorben CO2 y liberan oxígeno al medio 
29 
 
(Zhou et al., 2009). La respiración y fermentación las llevan a cabo predominantemente 
bacterias, además de hongos, esta actividad metabólica incide en la regulación de factores 
abióticos, como el nivel de pH y la concentración de amonio (Moriarty, 1997). Las 
bacterias heterótrofas por su parte descomponen la materia orgánica (detritus) a formas 
más “simples”, favoreciendo el ciclado de carbono, nitrógeno, fosforo y otros elementos, 
contribuyendo así, a la producción primaria (Moriarty, 1997). Además, todas estas 
comunidades microbianas fungen como alimento para los diversos organismos que 
componen el zooplancton, los cuales, a su vez, serán alimento en otro nodo y/o nivel 
trófico (Moriarty, 1997). 
 
En los sistemas de cultivo acuáticos, la salud de los animales está favorecida por la 
presencia de especies microbianas benéficas, tanto a nivel intestinal como en el ambiente 
acuático de cultivo (eubiosis), ya que ambos ambientes están interrelacionados 
estrechamente (Zhou et al., 2009). Por otro lado, existe una gran diferencia entre un 
ecosistema acuático natural y uno artificial (hecho por el humano); los ecosistemas 
artificiales tienen una capacidad limitada para autorregularse (Zhou et al., 2009) y 
requieren de la tecnificación para ello, además es necesario introducir en ciertas etapas 
del cultivo, microorganismos benéficos (MBs), generalmente bacterias que actúan como 
probióticos para mejorar la calidad del agua, favorecer el equilibrio ecológico y reducir la 
probabilidad de brotes infecciosos debido a que estos forman poblaciones específicas que 
impiden el establecimiento, crecimiento y dominancia de microorganismos patógenos o 
patógenos oportunistas mediante procesos de autorregulación (p. ej., antagonismo y/o 
exclusión competitiva), generando un balance ecológico, y un estado de salud y 
crecimiento favorables (Huang et al., 2014; Zhou et al., 2009; Zhu et al., 2016). 
1.1.6 Principales funciones de las bacterias benéficas 
 
En las granjas camaroneras existe una gran densidad de individuos que generan una sobre 
producción de diversos desechos metabólicos en el sistema de cultivo, por ejemplo, el 
amonio (NH4+) que en altas concentraciones resulta tóxico, además, promueve la 
30 
 
proliferación de organismos potencialmente patógenos (p. ej., Vibrio sp.) (Zhou et al., 
2009). El amonio junto a otros desechos como materia orgánica en exceso favorecen una 
mayor actividad metabólica, lo cual provoca una disminución en el oxígeno disuelto que 
genera una condición de estrés permanente para los animales y el sistema en general 
(Zhou et al., 2009). Esto puede ser regulado mediante la aplicación como ya se mencionó, 
de microorganismos benéficos (MBs) como Bacillus, Bifidobacterium, Lactobacillus, entre 
otros. 
 
La aplicación de probióticos se puede hacer de tres maneras: en cepas sencillas, cepas 
múltiples y cepas compuestas con otras substancias u organismos, por ejemplo, Daphnia 
sp. (“pulgas” de agua) (Birtel & Matthews, 2016; Zhou et al., 2009). Estos deben cumplir al 
menos con dos aspectos funcionales básicos en el sistema: uno es regular la disbiosis para 
mantener la eubiosis (Iebba et al., 2016), y el otro es, la descomposición de la materia 
orgánica: heces, desechos y remanentes de comida, lo cual ayuda a mantener la dinámica 
ecológica entre los organismos que componen el ecosistema y el equilibrio microbiano en 
el agua y sedimentos, favoreciendo un mejor ambiente para los animales de cultivo (Zhou 
et al., 2009). 
 
Algunas funciones particulares de las bacterias benéficas en la microecología de los 
sistemas naturales y productivos son: 
1) La producción de ácidos orgánicos a través de su metabolismo, por ejemplo, ácido 
láctico, ácido acético y ácido propiónico. Estos ácidos orgánicos contribuyen a 
regular el pH a nivel intestinal y en el ambiente de cultivo, lo que permite el 
establecimiento y dominancia de bacterias benéficas sobre otras potencialmente 
patógenas o patógenas oportunistas (Zhou et al., 2009). 
2) El balance en el microecosistema intestinal y el ambiente acuático de los 
alrededores (eubiosis), ayuda a establecer la dominancia de especies microbianas 
benéficas sobre especies patógenas o patógenas oportunistas. En condiciones 
normales los grupos bacterianos más abundantes en el intestino de la mayoría de 
31 
 
los animales acuáticos de cultivo son; Bacillus, Bifidobacterium y Lactobacillus, y 
hongos como los Saccharomycetes (Zhou et al., 2009). 
3) La disminución de NH3 (amoniaco) y de iones NH4+ (amonio) en los intestinos de los 
animales (Zhou et al., 2009). 
4) La degradación de la materia orgánica a través de amilasas, lipasas y proteinasas 
(Zhou et al., 2009). 
5) El incremento en la actividad de las enzimas digestivas de los animales de cultivo 
(Zhou et al., 2009). Bo y colaboradores, mostraron que la ingestión de 200-300 mg 
de Bacillus licheniformis por kilogramo de dieta basal (alimento balanceado), 
incrementaron la tasa de la actividad metabólica y favorecieron el crecimiento en 
peces y otros animales acuáticos de cultivo (Bo, Wen-bin, & Tian, 2005). 
6) La producción de vitaminas tipo B y ciertas substancias antibióticas que ayudan a 
mantener el equilibrio poblacional (Zhou et al., 2009). 
7) La modulación no específica del sistema inmune del camarón en etapas tempranas 
de crecimiento, fortaleciéndolo a nivel de anticuerpos y en la actividad macrófaga 
(Zhou et al., 2009). 
8) El mejoramiento de la calidad del agua del cultivo favoreciendo la resistencia a 
enfermedades. La aplicación de bacterias fotosintéticas (BFs; principalmente 
cianobacterias) incrementa el contenido de oxígeno disuelto, nitrato y fósforo 
biológicamente disponible, también pueden reducir el contenido de: amonio 
(NH4), amoníaco (NH3) y nitrito (NO2), estimulan el crecimiento del fitoplancton, 
incrementando la producción primaria; así mismo, el carbono es “recuperado” 
mediante su transformación en compuestos orgánicos intracelulares que 
posteriormente entraran en la red trófica (Zhou et al., 2009). 
 
Algunos ejemplos de grupos microbianos y sus funciones en el agua y sedimentos: 
1) Las bacterias fotosintéticas, por ejemplo, las púrpuras no-sulfurosas 
(Rhodomicrobium y Rhodospirillum), utilizan luz solar como fuente de energía para 
separar hidrógeno a partir de hidrocarburos y sulfuro de hidrógeno, esto 
32 
 
promueve el aumento en el oxígeno disuelto, la remoción de iones de nitrógeno y 
metabolitos secundarios. Mantienen el agua clara favoreciendo la fotosíntesis, a 
partir de la cual, el CO2 atmosférico se integra en azúcares, aminoácidos, vitaminas 
y otros compuestos posteriormente biodisponibles. Por su parte, las cianobacterias 
(p. ej., Chroococcales, Nostocales y Oscillatoriales) son capaces de fijar nitrógeno 
atmosférico (N2) y convertirlo en amonio (NH4), el cual puede ser asimilado y 
utilizado posteriormente para formar aminoácidos, proteínas y otros compuestos 
nitrogenados, contribuyendo esencialmente a la circulación de nutrientes 
(producción primaria y redes tróficas) así como al balance entre la relación fósforo-
nitrógeno en los sistemas acuáticos (Zhou et al., 2009). 
 
2) Azotobacter. Es un género bacteriano con la capacidad de metabolizar nitrógeno. 
Utilizan fuentes de energía como la sacarina para fijar nitrógeno, parte del cual, es 
aprovechado por el fitoplancton, y el resto es utilizado por las mismas bacterias 
para formar estructuras como los heterocistos para la fijación de nitrógeno (Zhou 
et al., 2009). 
 
3) Bacillus gemma, Bacillus toyoi y Bacillus subtilis, son microorganismos que 
reducen el NH3 (amoníaco) y el NO2 (nitrito) en criaderos de organismos acuáticos. 
Otros dos aspectos funcionales de dichas bacterias son: la dominanciasobre 
especies patógenas a nivel intestinal y en la superficie del cuerpo de camarones y 
la producción de proteinasas, lipasas y amilasas (Zhou et al., 2009). 
 
4) Nitrobacter. Es un género de bacterias heterotróficas principalmente aeróbicas, las 
cuales, pueden dividirse a su vez en dos subgrupos: bacterias del nitrito y bacterias 
del nitrato. Las primeras pueden oxidar el NH3 a NO2, el cual es oxidado a su vez a 
NO3 (nitrato), reduciendo la toxicidad del nitrito y el nitrógeno amoniacal en el 
agua y sedimentos (Zhou et al., 2009). 
 
33 
 
5) Bdellovibrio. Son un grupo de bacterias parasíticas que atacan a otras bacterias de 
manera similar a los bacteriófagos. Principalmente actúan sobre especies de Vibrio 
y Aeromonas. Se han identificado algunas especies como: B. bacteriovorus, B. 
stolpii y B. starri, las cuales, pueden prevenir o reducir enfermedades en 
camarones peneidos, al limitar su propagación y fortalecerlo a nivel de sistema 
inmune (Zhou et al., 2009). 
 
6) Bifidobacterium. Este grupo de bacterias se han utilizado exitosamente en crías de 
camarón, favorecen el sistema inmune de post-larvas y otros estadios del 
desarrollo. Promueven la metamorfosis e incrementan la tasa de supervivencia de 
nauplios en un 55-60% (Zhou et al., 2009). 
 
7) Actinobacteria. Son un grupo diverso de bacterias Gram-positivas, filamentosas o 
en forma de bacilos ramificados, el género más común de este grupo es Nocardia. 
Estas bacterias pueden aumentar de número al utilizar como sustrato el nitrógeno 
fijado por otros grupos bacterianos. Tienen una gran capacidad para degradar 
materia orgánica y resistir altas temperaturas (55-65°C). Fortalecen el sistema 
inmune de los animales acuáticos de cultivo dándoles resistencia a diversas 
enfermedades (Zhou et al., 2009). 
 
8) Lactobacillus. Uno de los organismos más empleados de este grupo es 
Lactobacillus acidophilus. Son capaces de metabolizar lignina y celulosa, además de 
fermentar (metabolizar) materia orgánica difícil de degradar, facilitando con ello la 
biodisponibilidad de nutrientes. Se han utilizado como probióticos para el cultivo 
de camarón tigre, Penaeus monodon (Zhou et al., 2009). 
 
9) Vibrio. Este grupo de organismos tienen un rol importante en el ciclaje de 
nutrientes en ambientes acuáticos. Son los principales degradadores de quitina 
(polisacárido que forma parte de la pared celular de hongos y del exoesqueleto de 
artrópodos), la cual es metabolizada a homopolímeros de N-Acetilglucosamina. La 
34 
 
N-acetil-β-D-glucosamina, es uno de los amino-azúcares más abundantes en los 
océanos. También, fungen como proveedores de ácidos grasos poliinsaturados 
esenciales. Algunas especies de este género son capaces de degradar 
hidrocarburos aromáticos policíclicos de los sedimentos marinos contaminados 
con estos. Por otro lado, son importantes productores de antibióticos y 
compuestos inhibidores del crecimiento para alfaproteobacterias y miembros del 
género Alteromonas(Thompson et al., 2004). 
 
10) Hongos. Aspergillus niger y ciertas levaduras son empleadas en los sistemas de 
cultivo, que, junto con las bacterias, son los principales descomponedores de 
materia orgánica. Algunos de estos hongos son productores de ciertos antibióticos 
β-lactámicos como penicilinas y cefalosporinas, contribuyendo al balance 
poblacional (Zhou et al., 2009). Por otro lado, ciertas especies de levaduras son 
promotoras bioactivas de la división celular en bacterias. Pueden metabolizar 
rápidamente diferentes tipos de azúcares como la sacarina, lo cual, reduce el 
consumo de oxígeno en el sistema dado por otros procesos metabólicos. Además, 
las células de levaduras muertas son una gran fuente de proteínas y nutrientes 
como: vitamina B y diversos aminoácidos. También, se ha observado que las 
levaduras pueden producir altas concentraciones de proteínas resistentes al estrés 
por calor (heat shock proteins: HSP; por sus siglas en inglés), en intestinos de peces 
y otros organismos acuáticos (Zhou et al., 2009). 
 
11) Microalgas. Las microalgas afectan directamente el crecimiento de camarones 
peneidos. Las diatomeas son siempre “dominantes” en pozas con un estado de 
salud favorables, los grupos más representativos son: Pyrrophyta y Cryptophyta 
(Zhou et al., 2009). Algunas diatomeas pertenecientes a estos grupos, por ejemplo, 
Chaetoceros, secretan substancias antimicrobianas, fungen como alimento para 
post-larvas de camarones y mantienen la calidad del agua en las pozas de cultivo al 
reducir rápidamente el nitrógeno amoniacal (Zhou et al., 2009). Se ha reportado 
35 
 
que la microalga Tetraselmis suecica es capaz de inhibir el crecimiento de bacterias 
patógenas como: Aeromonas hydrophila, A. salmonicida y Yersinia ruckeri tipo I, 
cuando estas son usadas como suplemento alimenticio. También, reducen la 
mortalidad debida a Serratia liquefaciens, Vibrio anguillarum y Vibrio salmonicida 
(Austin, Baudet, & Stobie, 1992; Zhou et al., 2009). 
 
1.2 Métodos de estudio de la diversidad bacteriana 
 
Tradicionalmente, el estudio de la diversidad y estructura de las comunidades bacterianas 
se había centrado en especies obtenidas a partir de métodos dependientes de cultivo, lo 
cual, representa alrededor del 1-10% del total de la diversidad presente en un ambiente 
dado (Ravin, Mardanova, & Skryabin, 2015; Torsvik, Daae, Sandaa, & Ovreås, 1998). Sin 
embargo, en las últimas décadas se han desarrollado diferentes estrategias de 
caracterización de las comunidades bacterianas, basadas en técnicas moleculares 
independientes de cultivo (ver Figura 2). Una de estas técnicas, consiste en la 
identificación de los fosfolípidos que componen a las membranas celulares bacterianas; 
PLFA: phospholipid fatty acid analysis (análisis de fosfolípidos de ácidos grasos). Los 
fosfolípidos de las membranas son indicadores de la biomasa microbiana activa, y se ha 
implementado un análisis que permite determinar la diversidad y la abundancia de las 
comunidades microbianas en diferentes matrices ambientales, que se basa en la 
existencia de lípidos únicos en gremios bacterianos específicos (Bossio, Scow, Gunapala, & 
Graham, 1998; Widmer, Fließbach, Laczkó, Schulze-Aurich, & Zeyer, 2001; Willers, Jansen 
van Rensburg, & Claassens, 2015). 
 
36 
 
 
Figura 2. Métodos moleculares de caracterización independiente de cultivo (tomado y modificado de 
Rastogi & Sani, 2011). 
 
Otro método molecular implementado para la identificación de las comunidades 
bacterianas (microbiota) “no cultivables”, es la secuenciación del gen ribosomal 16S rRNA 
(rrs) (Birtel et al., 2015). Dicho gen tiene una longitud promedio de 1500 pares de bases 
(pb), y contiene 9 regiones hipervariables intercaladas entre regiones conservadas. Las 
regiones hipervariables (las cuales contiene secuencias únicas para cada grupo bacteriano) 
del gen 16S rRNA son, en la mayoría de los casos, el “blanco” para la determinación 
filogenética de la diversidad bacteriana (Birtel, Walser, Pichon, Bürgmann, & Matthews, 
2015) (ver Figura 3). 
 
Figura 3. Gen 16S rRNA, en verde regiones conservadas y en gris regiones hipervariables 
 
37 
 
La caracterización de las comunidades bacterianas a través de la secuenciación del gen 
16S rRNA, se ha vuelto un método estándar en ecología microbiana, y en las últimas tres 
décadas se ha incrementado el número de secuencias obtenidas a partir de este enfoque, 
las cuales, se han “depositado” y procesado en diversas bases de datos como RDP, 
Greengenes, SILVA, MG-RAST, etcétera (Birtel et al., 2015). Así mismo, un número 
creciente de métodos para el análisis de la diversidad bacteriana a partir de los datos 
obtenidos vía secuenciación masiva o de altos rendimientos, han facilitado el análisis de 
una mayor cantidad de secuencias (high-throughput DNA sequencing) (Birtel et al., 2015). 
 
El enfoque clásico de secuenciaciónen donde se elaboraban bancos o librerías de clonas 
(dependientes de vectores celulares) del gen 16S rRNA seguido por secuenciación tipo 
Sanger, se han remplazado por tecnologías de secuenciación de nueva generación; NGS: 
Next Generation Sequencing, las cuales, producen miles de secuencias en un tiempo 
relativamente corto y a un costo cada vez menor. Existen diferentes plataformas de las 
tecnologías NGS, por ejemplo, Illumina, Pacific Biosciences, Ion Torrent, SOLiD, entre otras, 
con metodologías de secuenciación distintas; secuenciación por capilaridad, 
pirosecuenciación, por síntesis química, por ligación, etc., con tiempos de corrida, 
rendimientos y tamaños de secuencias diferentes (Birtel et al., 2015). 
 
En todos los casos, el proceso de secuenciación genera un conjunto de secuencias 
llamadas lecturas y fragmentos de secuencias de DNA denominados amplicones. Los 
amplicones y/o lecturas son requeridos posteriormente, para reconstruir la secuencia 
original completa, del gen en estudio como el 16S rRNA (Mandal et al., 2015). 
 
En general, las tecnologías NGS se pueden utilizar bajo dos enfoques principales, los 
cuales son complementarios entre sí; 
1) Análisis metagenómico. La metagenómica es el estudio del material genético total 
de una muestra ambiental, también es conocida como genómica ambiental, 
ecogenómica o genómica de la comunidad. Mediante este enfoque se puede 
38 
 
realizar el ensamblaje y reconstrucción de genomas (totalidad del material 
genético que posee un organismo o grupo de organismos), hacer anotación 
funcional, filogenias, predicción de secuencias que codifiquen proteínas de interés, 
etc. (Mandal et al., 2015). 
 
2) Secuenciación de amplicones para determinar la diversidad taxonómica en una 
muestra ambiental. Este es un enfoque metagenómico sensu lato, ya que, a pesar 
de emplear en el análisis todo el material genético (DNA genómico de la 
comunidad) de un ambiente dado, la principal finalidad es caracterizar la 
diversidad taxonómica a partir de un gen o grupo de genes; por ejemplo, rrs (16S 
rRNA), nif, rpoB, gyrB, etc., es decir, la finalidad no es reconstruir todo el genoma o 
conjunto de ellos, sino tener una aproximación a partir de un grupo de genes o de 
uno solo (Mandal et al., 2015). 
 
Las secuencias obtenidas a partir de estos enfoques pueden ser procesadas mediante 
diferentes plataformas bioinformáticas. En el caso particular del análisis de amplicones, se 
realiza un filtrado por calidades y tamaños, posteriormente, se hace la detección y 
eliminación de secuencias quiméricas (secuencias unidas procedentes de dos organismos 
diferentes) y finalmente, se realiza la agrupación, asignamiento y clasificación taxonómica 
de OTUs (ver Tabla 3) (Mandal et al., 2015). 
 
Tabla 3. Algunas herramientas bioinformáticas para el estudio en ecología microbiana 
 
Herramientas bioinformáticas para el análisis de secuencias del gen 16s rRNA 
MLST http://www.mlst.net 
MOTHUR http://www.mothur.org 
EstimateS http://www.viceroy.eeb.uconn.edu/EstimateS/ 
QIIME http://www.qiime.org 
PHACCS http://www.phaccs.sourceforge.net 
UPARSE http://www.drive5.com/uparse/ 
 
http://www.mlst.net/
http://www.mothur.org/
http://www.viceroy.eeb.uconn.edu/EstimateS/
http://www.qiime.org/
http://www.phaccs.sourceforge.net/
http://www.drive5.com/uparse/
39 
 
Con los datos obtenidos a partir de estos dos enfoques, se pueden hacer diferentes 
análisis e inferencias ecológicas, por ejemplo: 
• Determinación de la diversidad, estructura (α, β, γ) y función ecológica de 
las comunidades 
• Exploración, caracterización y descripción de datos, por ejemplo, análisis 
de escalamiento u ordenamiento multidimensional (ej., NMDS por sus 
siglas en ingles); análisis de similitud (ej., ANOSIM); análisis de 
componentes principales (ej., PCoApor sus siglas en ingles); prueba de 
hipótesis, etc. (Mandal et al., 2015). 
2. Antecedentes 
2.1 Parámetros fisicoquímicos asociados a la calidad del agua en los estanques de cultivo 
de camarón 
 
El suelo y el agua son los factores que mayor influencia ejercen sobre el estatus de salud y 
desarrollo de los organismos acuáticos en cultivo (Boyd, 2000; Xiong, Dai, & Li, 2016). En 
este contexto, los principales indicadores de la calidad del agua y del sistema de cultivo en 
general, son los factores fisicoquímicos y biológicos. En el caso de los factores 
fisicoquímicos (abióticos) del agua, que se ha observado tienen una mayor influencia en el 
desarrollo y estatus de salud son: transparencia y/o turbidez (asociadas a la incidencia de 
luz), temperatura, oxígeno disuelto, conductividad (asociado a la salinidad del agua) y pH 
(acidez y alcalinidad) (Boyd, 2000; de Freitas, 2015). 
 
La entrada adecuada de luz en los sistemas de cultivo, en función de la calidad e 
intensidad de ésta, tiene un marcado efecto sobre la actividad biológica desarrollada en el 
cuerpo de agua. La luz favorece el establecimiento del fitoplancton y por consiguiente del 
zooplancton (producción primaria y secundaria respectivamente). La transparencia del 
agua indica la cantidad de fitoplancton, es decir, el nivel trófico primario en los sistemas 
acuáticos, los cuales, pueden ir de sistemas oligotróficos: aguas pobres en nutrientes, 
poco fitoplancton y alta transparencia, a sistemas eutrofizados: agua rica en nutrientes, 
40 
 
mucho fitoplancton y baja transparencia (de Freitas, 2015). Normalmente, la 
transparencia en la columna de agua en los sistemas de cultivo varía entre 20 y 70 cm 
(medida dada a partir del método del disco de Secchi), mayores profundidades significan 
que el agua es muy clara y por consiguiente con una producción primaria baja, y menores 
profundidades significan un exceso de nutrientes (eutrofización). La turbidez, por su parte, 
influye directamente en la entrada de luz a través de la columna de agua. Esta indica la 
cantidad de partículas en suspensión, las cuales pueden ser de origen biótico o abiótico, 
por ejemplo, arcilla, sedimentos, cieno, materia orgánica (detritus) y fitoplancton 
respectivamente. Se sabe, que los estanques de cultivo son más productivos cuando la 
turbidez por fitoplancton limita la visibilidad de 25-40 cm, dado que existe suficiente 
alimento natural y oxígeno disuelto en ellos (Boyd, 2000; de Freitas, 2015). 
 
La temperatura por otro lado influye en los procesos químicos y biológicos. Los procesos 
biológicos como crecimiento y respiración se duplican al aumentar la temperatura, 
generalmente cada 10°C. Esto quiere decir, por ejemplo, que los camarones crecen dos 
veces más rápido y consumen el doble de oxígeno a 30°C que a 20°C, por lo que el 
requerimiento de oxígeno disuelto es más crítico en temperaturas cálidas que en las frías. 
También, el crecimiento y respiración de otros organismos que cohabitan con los 
camarones, así como las reacciones químicas en agua y suelo (sedimentos), se 
incrementan conforme aumenta la temperatura (Boyd & Hanson, 2010). 
 
La conductividad (medida de la capacidad de un material o substancia para dejar pasar 
calor o corriente eléctrica) de los sistemas de cultivo, está dada en función de la 
concentración de iones disueltos en el agua como calcio, magnesio, sodio y potasio y esta 
tiende a aumentar con la temperatura. Altos valores de conductividad eléctrica pueden 
indicar una mayor mineralización mediante la actividad biológica de carbono o de 
nitrógeno proveniente de la materia orgánica, lo cual a su vez, se asocia a bajas 
concentraciones de oxígeno disuelto debido al incremento en la actividad biológica para la 
mineralización, generando estrés ambiental (de Freitas, 2015). 
41 
 
Otro factor abiótico de importancia es el pH (medida de la acidez o alcalinidad de una 
solución, relacionado con la concentración de iones hidrógeno [H+]). El pH puede ser 
modificado por distintos factores como la respiración, la fotosíntesis, el tipo de suelo de 
los