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1 UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán “METODOLOGÍAS PARA EL ESTUDIO DE LA ETOLOGÍA IN SITU” (REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA) TESIS QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: MÉDICA VETERINARIA ZOOTECNISTA P R E S E N T A: KAREN GUADALUPE AYALA PEREYRO MARISOL PAREDES ALVARADO ASESORA: M.P.A. ROSALBA SOTO GONZÁLEZ CUAUTITLÁN IZCALLI ESTADO DE MÉXICO 2013 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. 2 3 FACULTAO OE ESTUDIOS SUI'ERIORES CUAUTITLÁN UNIDAD m: A OM IN ISTRACIÓ~N, ~",.~ DEI'AlHAMENTO DE EXÁMENES ASUNTO: li RA. SUt: ~1I RO Il Ri(: Uf.:1- RO,\ ' O IlI RECTORA Il !i: LA t'I:S CUAl1l" ,TLÁIIo' I·Rf.s ':, ... ·n: ATN: L.A.ARAC t:U Jd. d~' I • Comidonlfloo qOll' dich<> ""bajo .. úne 1". .. quíoi1"" """" .... no. para <t, disru1ido ~n " leX,\ ,\ ' leN PRO FIéS 'ON A'. wr~i<n'<' OlOr",,,,,,,, nuCSlro VOTO A "ROIIA TOK'O_ ATE/Io"JA,\. f.oVn: MI'OK MI RA]-A IIA8l.ARA ':L ,:s l'ill. 'TUM Cwu,ilün Iz ... IIi, Mtx. I 28 de Febrero de 201 J. ' ·II.On :sQR.;S QUE ,,,,"Jt:GM.,\ /'i ' :L JIJM.,\ I ~O /'iO,\IOII.E PII. ES' m :1'frE M .PA """"""Iba Soto C><:lllrlk~ VOCA L M.V.Z- Rodolfo CÓfdob.a Ponoc: I ~r SUI'LE"'"JF. M . en C. Cbar GarLÓn l'érez Zdo SUPU:"'"J¡: MVl.. m lallde""y Allai~ S5nct..~ Sallttdo 'IOrA .............. __ .......- • ..-.. ~ ... 1_.doI( __ , .... llO) -~ FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES CUAUTITLÁN UN IDAD In : A I)¡o.lI N ISTRACIÓ~N. ~"'.~ DEI'ARTAMENTO m: EXÁMENES 111M. SUt: ~1I HO IlHiGut:7. KO,\ IO IlIH ECTOIL\ [)f. LA n :s cUAUTrTLÁ~ ASllJIro,O: ,\TN: LoA • • \K.\ C EI. I Jefa d~1 1 • Comidorando q~ dicho lr.Ibojo .. une 1"" T<quisi,,,,, """,sario< P'''' «' disru,ido ~n <1 EX ... " I.:!" I'HOFESION"L oonespond¡.n",. OIor&o.""" nu<5UO VOTO AI'HO IIA TOHIO, ATE/Io,. AM t:l'ITE MI'OR MI HA7 ..... IIAIlI.ARA t:L t:sl'iRITUM Cuau,illátl Ilcalli . Mh . ' 2S de Fclmro de 2013. NO"IDRE I'HL'i lm:N"rf: M .P.A. R"""lb:o Sato C~II/Z St:CH.:TAR IO M. en M.V:L C", .. ,,,,, L6pc;t bla,¡ I ~r SUI'LENTE M. en C. Cba, G3I:ron ~ .. z _~' ''_'''' __ '''-,''''--0401o ..... ''' h __ I'''_l lO! "W~ 4 Créditos Este trabajo fue realizado gracias al apoyo extraordinario de la cátedra de Docencia “La etología en las ciencias veterinarias” DOC -8. Proyecto PAPIME: Herramientas para la mejora de la enseñanza de la Etología en medicina veterinaria PE202913. A la Universidad Nacional Autónoma de México. A la Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán. 5 Agradecimientos La realización de esta tesis no hubiera sido posible, sin la asesoría y apoyo de la M.P.A. Rosalba Soto González, muchas gracias por su guía y sobre todo por su paciencia. Un agradecimiento especial al Técnico Académico M.C. Francisco Rodolfo González Díaz, por su apoyo y consejos en la edición y corrección de esta tesis. Al laboratorio de Reproducción y Comportamiento Animal de la Unidad de Investigación Multidisciplinaria. Agradecemos la especial colaboración de Rocio Ibarra Trujillo y Miguel Ángel Gómez Zamudio por su participación en la elaboración de los dibujos y etogramas de este proyecto. 6 Dedicatorias de Karen Ayala Pereyro Primero que nada, quiero agradecer a DIOS, por haberme permitido llegar a este momento tan importante en mi vida y por haberme dejado conocer a grandes compañeros y amigos, que hoy comparten conmigo un momento tan especial conmigo. A mi madre y mejor amiga ELOISA PEREYRO, por todo tu amor, consejo, guía, y paciencia, por estar ahí en los tropiezos y victorias. GRACIAS a ti, es por el que yo me encuentro aquí celebrando un triunfo en mi vida, que también es el tuyo, tú eres mi motivación para seguir adelante, TE AMO muñequita. A mi padre RICARDO AYALA (D.E.P). Sé que donde quiera que estés también celebras conmigo, iniciamos esta travesía juntos, y aunque no pudiste verme terminarla, siempre supe que estabas conmigo, echándome porras, para que no me dejara vencer y pudiera salir adelante, Siempre te llevo en mi corazón muñequito TE AMO. A mi hermana y amiga CINTHYA AYALA, muchas gracias por tu apoyo y ayuda en muchos de los momentos difíciles, por estar ahí cuando más te necesitaba, siempre hubo palabras de aliento y abrazos incondicionales durante toda esta aventura, mi éxito también es el tuyo. TE AMO FLAQUITA. A mi hermana ALICIA AYALA, gracias por tu apoyo y cariño TE QUIERO MUCHO hermanita. A mi TITA, muchas gracias, por estar conmigo desde que era un bebe, siempre estuviste cuidándome y apoyándome, en las distintas etapas de mi vida, TE QUIERO MUCHISIMO, y espero que participes en todos mis logros y metas que están por venir. A mi amiga MARISOL PAREDES, gracias por ser tú, por estar en los momentos buenos y malos, por tu apoyo, en los diferentes momentos y circunstancias en las que tuvimos que pasar juntas, espero que haya muchos éxitos y experiencias más que compartir y que vivir juntas. TE QUIERO MUHO AMIGA. A mi amiga ALICIA ALCANTAR, GRACIAS por ser mi amiga, por tu compañía, apoyo, y jalones de oreja TE QUIERO AMIGA. A mi asesora ROSALBA SOTO, gracias por su apoyo y por su tolerancia, el tiempo en el que conviví con usted, aprendí y crecí como persona y se convirtió en mi modelo a seguir, fue un honor ser su alumna, LA QUIERO, LA ADMIRO Y RESPETO como maestra y amiga. A todos mis amigos, y compañeros con los cuales, compartí experiencias, y me brindaron su amistad y su apoyo, GRACIAS, a NATALIA, ROCIO, MAYRA VALENCIA, MAYRA ANZALDO, ALEJANDRA, CRISTIAN Y ULISES, muchas gracias por su amistad, LOS QUIERO. 7 Dedicatorias de Marisol Paredes Alvarado Primero dar gracias a mis Padres Guadalupe Alvarado y Alberto Paredes por ser siempre mi apoyo, por estar conmigo cuando lo he necesitado no solo a lo largo de mi carrera si no de mi vida entera, los QUIERO MUCHO. A mi hermanita Liz porque siempre me ayudas cuando lo necesito TE QUIERO MUCHO. A la M.P.A. Rosalba Soto González porque fue mi maestra y asesora gracias por todo lo que me ha enseñado y sigue compartiendo conmigo. Al M.C. Francisco Rodolfo González Díaz por su inmensa paciencia para con nosotras en esta tesis. A mis amigos de toda la carrera; Nacho Montesinos sabes que te quiero mucho. Gracias por todas tus mañanas que invertías en ayudarme a estudiar, por tus consejos y por la hemosa amistad que tengo contigo. Agradecer a mis amigas Natalia, Rocío y Karen por permitirme que estudiáramos juntas , hacer equipos de trabajo casi toda la carrera, y sobre todo tú Karen que logramos empatar tiempos para realizar este proyecto mutuo. Las quiero tanto. A mis amigas Ethel, Edith N.D. y Alice por todas sus sugerencias a este trabajo, por toda esta convivencia a lo largo de que egrese de la carrera. Gracias por todo lo que han compartido conmigo, las estimo mucho y agradezco a la vida contar con su amistad. A mi amigo Gabino que te quiero y que cuando he necesito ayuda me las has brindado. A mi amigo Héctor que sin querer la vida nos permitió conocernos que aunque tenemos muy poquito de ser amigos pareciera que tenemos todauna vida de serlo. Gracias por tus charlas tan amenas y tu amistad incondicional. Te quiero mucho. A mi mejor amiga Edith Panthagiro, por siempre creer en mí porque a pesar de la distancia hemos conservado nuestra amistad, sabes que te quiero mucho amiga. A Ti Miguel porque has sido parte de este sueño desde que comenzó y ahora se materializo, gracias por amarme tanto día con día por ser tan paciente y siempre demostrarme tu apoyo incondicional. Te amo. Así mismo quiero agradecer a todos mis profesores, que colaboraron en este sueño, quiero agradecer lo mucho que aprendí y sigo aprendiendo de ustedes. Quiero hacer un agradecimiento especial a dos médicos que ayudaron a mi Simba y Mufasa mis mascotas de toda mi vida al M.C. Ismael Hernández y M.V.Z. Elisa Miranda, gracias por su calidad humana y por aplicar todos sus conocimientos, espero que esta tesis sea una herramienta más para su clínica. Agradecer a mi hermosa Facultad que cambio mi vida de manera positiva y que es mi inspiración día con día. Me siento tan orgullosa de ser egresada de FESC. 8 Prologo El presente trabajo tiene la finalidad de servir como una guía sistemática, para medir el comportamiento animal en las diferentes especies domesticas. Está elaborado para que pueda ser usado por los estudiantes y Médicos Veterinarios Zootecnistas, así mismo carreras a fines como: Biólogos y Zootecnistas; que deseen medir la conducta animal. 9 "No es importante saber si los animales piensan, si no saber que sienten" ( Henry Dreus) 10 ÍNDICE Introducción 1 Diferentes aprovechamientos del estudio del comportamiento 1 Definición y caracterización de los actos o eventos que realizan los animales Las cuatro preguntas acerca del comportamiento ¿Porqué medir el comportamiento? Consideraciones preliminares acerca del estudio del comportamiento 2 2 2 2 Procedimientos para llevar a cabo el estudio del comportamiento Formular una pregunta Las observaciones preliminares Seleccionar las Variables del comportamiento Seleccionar los métodos de registro y muestreo Recolectar suficientes datos Emplear las herramientas estadísticas adecuadas Descripción del comportamiento La Clasificación del Comportamiento Las Categorías del Comportamiento Tipos de medidas del comportamiento 3 3 3 3 3 3 3 4 4 5 6 Métodos de muestreo y registro del comportamiento Generalidades Métodos de muestreo del comportamiento Métodos de registro del comportamiento Los medios para registrar el comportamiento La frecuencia de los muestreos 7 7 7 8 9 10 11 El análisis de los datos del comportamiento Pruebas no paramétricas Hojas de preregistro Bibliografía 10 11 13 17 Conducta trófica en especies de producción Generalidades Conducta de acicalamiento Comportamiento trófico Conducta de bebida Bovinos Caprinos Ovinos Equinos Aves Porcinos Caninos Felinos Procedimiento Hoja preregistro Bibliografía 20 20 20 20 20 21 22 24 25 27 30 32 34 38 39 40 Conducta social en especies de producción Generalidades Función de la conducta social Bovinos 45 45 45 45 12 Ovinos Caprinos Equinos Porcinos Aves Caninos Felinos Procedimiento Hoja preregistro Bibliografía 47 48 49 50 51 51 56 60 61 62 Conducta sexual en especies de producción Generalidades del comportamiento sexual Bovinos Ovinos Caprinos Equinos Porcinos Aves Caninos Felinos Procedimiento Hoja preregistro Bibliografía 67 67 68 70 72 74 76 78 80 82 83 84 85 Conducta materna en especies de producción 88 13 Generalidades Etograma del comportamiento materno Bovinos Ovinos Caprinos Equinos Porcinos Aves Caninos FelinosProcedimiento Hoja preregistro Bibliografía 88 90 91 91 92 93 94 96 97 98 100 100 103 Aprendizaje Procesos básicos Procesos de condicionamiento Condicionamiento clásico Ley del efecto Thorndike Condicionamiento operante La adquisición de una habilidad Aprendizaje temporal Aprendizaje especial Aprendizaje social Procedimiento Bibliografía 109 109 111 111 113 114 117 117 117 118 119 120 14 Bienestar Animal Generalidades Indicadores de Bienestar Animal Instrumentos de evaluación para el Bienestar Animal Estereotipias El estrés Modelo del estrés animal Manejo de el estrés y el diestres Cuadros de evaluación del Bienestar Animal Bibliografía 122 122 123 125 126 130 130 131 133 137 Enriquecimiento Animal Generalidades Tipos de enriquecimiento Bibliografía 140 140 141 144 15 ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1. Bovino comiendo Figura 2. Bovino echado o en descanso Figura 3. Caprino ramoneando Figura 4. Acicalamiento en la cabra Figura 5. Rascado en la cabra Figura 6. Ovino echado Figura 7. Ovino con la cabeza debajo de la panza de su compañero Figura 8. Secuencia de la forma del caminar en el equino Figura 9. Secuencia del trote en el equino Figura 10. Secuencia del galope en el equino Figura 11. Secuencia del descanso en el equino Figura 12. Conducta alimentaria en las aves Figura 13. Ave acicalándose Figura 14. Ave dándose un baño con arena Figura 15. Aves descansando en una percha Figura 16. Cerdo alimentándose Figura 17. Cerdo hozando Figura 18. Cerdos descansado sincrónicamente Figura 19. Postura de micción en el macho Figura 20. Postura de micción y defecación en la hembra Figura 21. Postura de micción en el gato Figura 22. Acicalamiento en el gato Figura 23. Exhibición de lucha en bovinos Figura 24. Posiciones de la cabeza y cuello de un bóvido adulto y las señales que transmiten con ello Figura 25 a, b y c. Postura de subordinación en el perro Figura 26. Posturas indicativas de agresividad ofensiva y defensiva en el perro Figura 27. Postura de invitación al juego en el perro Figura 28. Posturas indicativas de miedo, agresividad defensiva y sumisión en el gato Figura 29. Posturas indicativas de agresividad defensiva en el gato Figura 30. Etograma de la Conducta Sexual en bovinos Figura 31. Etograma de la Conducta Sexual en ovinos Figura 32. Etograma de la Conducta Sexual en caprinos Figura 33. Etograma de la Conducta Sexual en equinos Figura 34. Etograma de la Conducta Sexual en los porcinos Figura 35. Etograma de la Conducta Sexual en las aves Figura 36. Etograma de la Conducta Sexual en los caninos Figura 37. Etograma de la Conducta Sexual en los felinos Figura 38. Etograma de la Conducta Materna en la cabra domestica Figura 39. Alimoche (Neophron percnopterus) Figura 40. Aplisia o liebre de mar (genero plysia) Figura 41. Lorenz lleva la comida de las crías por terrenos del Instituto que dirige en Baviera Figura 42. Iván Pavlov 21 21 22 24 24 25 25 26 26 26 27 28 29 29 30 30 31 32 34 34 36 37 47 47 52, 53 54 54 58 58 69 71 73 75 77 79 81 82 90 110 111 112 112 16 Figura 43. Ejemplo del Condicionamiento Clásico Figura 44. Ejemplo de ave rapaz regresando al guante de su manejador por un premio. Figura 45. Burrhus Frederic Skinne Figura 46. Experimento “Caja de Skinner” aplicado en ratones Figura 47. Ejemplo de Condicionamiento Operante aplicado en palomas Figura 48. Adiestramiento mediante moldeamiento Figura 49. Cabras ramoneando lechugas de un lazo Figura 50. Cabras jugando con burbujas de jabón Figura 51. Cabras comiéndose una paleta de hielo 113 115 115 117 117 118 143 144 144 17 ÍNDICE DE TABLAS Tabla.1. Formato de preregistro de muestreo Ad libitum. Tabla.2. Formato de preregistro de muestreo Barrido. Tabla.3. Formato de preregistro de muestreo Focal. Tabla.4. Formato de preregistro de muestreo Conductual. Tabla.5. Formato de preregistro de medición del comportamiento individual. Tabla.6. Formato de preregistro para la medición del comportamiento social. Tabla.7. Formato de preregistro para la medición del comportamiento sexual. Tabla.8. Formato de preregistro para la medición del comportamiento materno. Tabla.9. Formato de preregistro para la medición del comportamiento materno (prueba de motivación materna). Tabla.10. Formato de preregistro para la medición del comportamiento materno (prueba de reconocimiento materno). 13 14 15 16 39 61 84 101 102 103 18 ÍNDICE DE CUADROS Cuadro 1. Las cinco Libertades Cuadro 2. Valoración del BA con base a las 5 libertades: El Rol de la Etología Aplicada Cuadro3. Protocolo de Evaluación de Bienestar Animal de acuerdo con el Welfare Quality® Cuadro 4. Evaluación de Salud en los animales estabulados. Cuadro 5. Evaluación de Huída en animales domésticos de sistema estabulado y extensivo Cuadro 6. Evaluación del Descanso en animales Domésticos en sistemas intensivos y extensivos Cuadro 7. Evaluación de Instalaciones 126 127 128 134 135 136 137 19 Introducción Diferentes aprovechamientos del estudio del comportamiento Los etólogos se enfocaron por décadas, en el estudio del comportamiento de los animales silvestres, porque los animales domésticos se consideraban sujetos inapropiados de estudio debido a que no vivían en condiciones naturales. Así, durante muchos años el comportamiento de las especies domésticas fue interpretado de la extrapolación de sus ancestros silvestres o de especies emparentadas en vida libre. Los etólogos definieron y aplicaron estos términos a la estructura y función de la conducta de los animales domésticos (Alcock, 2009). Los perros fueron considerados, por ejemplo, descendientes de los lobos y el comportamiento de los mismos se definió enteramente, en base a la estructura y función de la conducta social que presenta esta especie (Heiblum, 2004). Se asumió que estos vivían en jauría, con una jerarquía de tipo lineal es decir un macho dominante y un harén compuesto por una hembra dominante, que es la que se reproduce y otras 2 ó 3 hembras nodrizas, que ayudan en la crianza de las crías. Sin embargo, en los perros domésticos la reproducción ha cambiado al tipo promiscuo, en la cual un macho se puede reproducir con más de una hembra y la estructura familiar de la especie está ligada al humano (Manteca, 2003b, Tami y Gallagher, 2009). Otra característica distintiva de especie entre los perros y los lobos es la neotenia, que se mantiene en los primeros años durante la mayor parte de su vida mientras que en el segundo caso, la presentan exclusivamente los lobeznos Estos sencillos ejemplos, nos muestran cual diferente puede ser el comportamiento entre dos especiesy aporta el argumento, para estudiar cada especie en forma individual (Haug y Florshein, 2010). Afortunadamente, el enfoque de los estudiosos de la etología ha cambiado en la actualidad y la etología aplicada ha tenido un desarrollo muy importante, sobre todo en los últimos 30 años en los que se comenzaron a criar grandes cantidades de cerdos, bovinos lecheros o aves de corral en pequeñas superficies (Galindo y Orihuela, 2004). En estas unidades de producción se han generado una serie de problemas de salud y bienestar animal debido a la incapacidad de adaptación fisiológica y conductual de los animales a las condiciones de explotación intensiva (Spinka, 2006, Zúñiga, 2005). Al mismo tiempo, la presión de la opinión pública sobre las condiciones de alojamiento de los animales en los zoológicos o los laboratorios, también se han incrementado los estudios de etología aplicada en estas condiciones (Ha, 2010). Pero también, la conservación de las especies silvestres requiere de los estudios de comportamiento animal aplicado (Sutherland y Norris, 2002). Los estudios de etología aplicada se han diversificado y desarrollado también en áreas como la etología clínica veterinaria o la neuroetología de reciente creación, que aportan evidencias importantes para entender la causa de la conducta, así como las partes del sistema nervioso central que la activan (Bernstein,2010, Weary et al., 2009). En resumen, al aprovechamiento o la aplicación de la etología pueden mejorar el bienestar de los animales, disminuir la incidencia de los niveles de estrés o facilitar el diagnóstico de enfermedades. En la producción animal, la aplicación de la etología puede aumentar la eficiencia reproductiva y la alimentación de los animales domésticos y puede facilitar su manejo. De tal forma, que es necesario conocer la manera como se puede medir el comportamiento (Bernstein,2010, Weary et al., 2009). 20 Definición y caracterización de los actos o eventos que realizan los animales Las cuatro preguntas acerca del comportamiento Es importante resaltar que la gran mayoría de las preguntas que se pueden hacer acerca del comportamiento pueden caer en los cuatro planteamientos hechos por Tinbergen, (1971). El primero se refiere a las causas próximas del control del comportamiento. Es decir, como los factores internos o externos influyen sobre el control de un comportamiento a corto plazo. El segundo trata acerca de la ontogenia del comportamiento, esto se refiere a cuando emerge un comportamiento en la vida de un individuo. El tercero está relacionado con la función del mismo en la sobrevivencia de una especie. El último planteamiento se refiere a la filogenia del comportamiento, es decir como ese comportamiento evolucionó durante la historia de determinada especie (Maier, 2001). Las primeras dos preguntas se refieren a las causas próximas y las últimas dos a las causas últimas de la etología. La utilización de los cuatro planteamientos de Tinbergen, ayuda a resolver de una forma lógica, más de un tipo de preguntas del comportamiento, a la vez (Vessey y Drickamer, 2010). Por ejemplo, se puede hacer una pregunta acerca de un patrón particular de comportamiento (función) y algunas veces puede sugerir formas de cómo estudiar los mecanismos que la controlan (causas próximas). Así, la forma en que se mide el comportamiento dependerá del problema y de la pregunta que se tenga, pero todas se relacionarán con los cuatro planteamientos del comportamiento. Estas cuatro preguntas en las que un individuo está inmerso integran la naturaleza del comportamiento animal (Dickison, 1994). ¿Por qué medir el comportamiento? Para quien estudia el comportamiento animal, el principal motivo es conocer cómo y porque los animales hacen lo que hacen y esta razón es igual de importante para las personas que practican o estudian la medicina veterinaria o la zootecnia. Pero ¿Cómo podemos medir o cuantificar el comportamiento en un animal o en un grupo de ellos? Algunos de nosotros podríamos describir las conductas que presentan los animales. Otras personas poseen ciertos conocimientos empíricos sobre el comportamiento de una especie, y les resulta fácil asumir, que ese repertorio conductual es similar en otras especies. También es común, que se extrapolen las conductas o los sentimientos que tenemos los humanos, al comportamiento de los animales, el antropomorfismo es otro error común en la medición del comportamiento Pero, la descripción detallada y sistemática, así como la cuantificación de las diferentes pautas de comportamiento requiere de la metodología científica. (Peláez del Hierro et al., 2002). Consideraciones preliminares acerca del estudio del comportamiento Las hipótesis que se plantean acerca del comportamiento animal, suelen derivarse de las observaciones de las acciones de los animales en condiciones naturales, en cautiverio o bien en el laboratorio. Por lo que, no todas las especies seleccionadas para medir su comportamiento presentan las mismas cualidades para su estudio (Driscoll y Bateson, 1988). Sin embargo, algunas de las preguntas que se deben plantear antes de comenzar cualquier estudio de comportamiento son: ¿El estudio se realizará en condiciones naturales o de cautiverio?, ¿La especie con la que se quiere trabajar es tolerante a la presencia humano o esta situación cambia su comportamiento?¿Cuál es la historia de su vida, cuáles son sus hábitos, son nocturnos o diurnos?, ¿A qué edad alcanza la pubertad?, ¿Cuánto dura su periodo de gestación?, ¿Existen datos del comportamiento a medir?. En la mayoría de las especies animales, estas preguntas se pueden responder antes de comenzar un experimento con la consulta de libros o revistas especializadas en el área. Por lo que éste debe ser el primer paso antes de cualquier estudio de comportamiento (Martin y Bateson, 1991). 21 Procedimientos para llevar a cabo el estudio del comportamiento Los pasos para estudiar el comportamiento involucran un número de procesos ordenados y sistemáticos que pueden estar relacionados entre sí y que llevan a la resolución de un problema o planteamiento acerca del comportamiento. El elemento clave de un buen estudio de comportamiento está en el método que se utilice para medirlo. Los pasos del estudio de la etología que a continuación se presentan fueron recopilados de los trabajos de los siguientes autores: (Dónat, 1991, Martin, 2007, Fraser, 1990 y Yasukawa, 2010). 1) Formular una pregunta: En esta etapa se hacen las preguntas acerca del comportamiento en forma general o descriptiva, o en una forma específica o hipotética. Cuando se identifica el problema o la pregunta se puede elaborar un planteamiento basado en el conocimiento previo del comportamiento de la especie, así como del tema específico del que se trate. Por ejemplo, una pregunta general podría ser sí ¿El comportamiento social de los cerdos cambia cuando son criados en estabulación? (Kuhar, 2010). Las diferencias individuales en la conducta social de los cerdos en estabulación están relacionadas con la susceptibilidad de los sujetos al calor. Otra respuesta potencial podría ser que las diferencias individuales en la conducta social de los cerdos en estabulación están relacionadas con el tamaño de los mismos Estas respuestas hipotéticas, también son llamadas hipótesis de trabajo y nos llevan a la siguiente etapa del diseño de un estudio de comportamiento animal (Temple et al., 2011). 2) Las observaciones preliminares o piloto: Permiten identificar a los individuos de la población que se observará, así como las pautas de comportamiento que se presentan bajo las condiciones en que van a ser observados esos animales. También en esta etapa se revisa la literatura publicada del tema. Después del periodo de la recolección de estos datos preliminares en que las categorías del comportamiento y las técnicas de medición se han probado se pueden analizar los datos obtenidos,es en esta etapa que pueden modificarse las hipótesis y los métodos de estudios si fuera necesario. Por otro lado, las observaciones preliminares permiten hacer predicciones sobre los resultados del estudio del comportamiento en cuestión. Cuando estas predicciones específicas se prueban se convierten en una hipótesis científica, que como tal puede tener más de una posible respuesta y para llegar a ella se pueden probar varias hipótesis de trabajo (Yasukawa, 2010). 3) Seleccionar las variables del comportamiento: Identificar que variables del comportamiento se necesitan medir con la finalidad de probar las predicciones (Guilhardi y Churc, 2009, Kuhar, 2010). 4) Seleccionar los métodos de registro y muestreo: Las observaciones del comportamiento se deben registrar antes de tomar cualquier decisión de las medidas que se quieren realizar. El método de medición refleja el interés del observador, así como la hipótesis de trabajo. Una vez que contamos con las preguntas iniciales, observaciones preliminares y hemos seleccionado las variables a medir es momento de recolectar más datos (Martin, 2007). 5) Recolectar suficientes datos: La recolección de los datos se debe parar en una forma sistemática cuando se han recolectado suficientes datos que provee de respuestas claras (Martin, 2007). 6) Emplear las herramientas estadísticas adecuadas: Realizar un análisis estadístico descriptivo de los datos que permita visualizar las variables medidas del comportamiento registrado. Posteriormente, se prueba la hipótesis planteada con el método estadístico adecuado, como se discutirá más adelante en el apartado de análisis confirmatorio de los 22 datos y pruebas estadísticas no paramétricas. No se deben hacer más conclusiones que las que los datos soporten, pero sí se puede formular una nueva lista de preguntas e ideas para llevar a cabo otra investigación, independientemente del tipo de estudio que se realice (Martin y Bateson, 1991). Los estudios del comportamiento tienen la misma relevancia, ya sea que se trate de investigaciones experimentales, en las que las variables se pueden manipular o de un estudio puro de comportamiento, porque en ambos casos es necesario probar hipótesis. El valor científico es el mismo, porque en ambos las observaciones y las hipótesis deben ser probadas. La medición del comportamiento al contestar una serie de preguntas, puede inevitablemente producir resultados que generen nuevas preguntas (Siegel y Castellan, 1988). Descripción del comportamiento Un comportamiento puede ser descrito de varias formas, sin embargo una simple distinción se refiere a la descripción del comportamiento en términos de su estructura o sus consecuencias. La estructura es la apariencia, la forma física o el patrón temporal de un comportamiento, este se describe en términos de la postura y los movimientos de un sujeto (Galindo y Orihuela , 2004, Toates, 2004). Las consecuencias son los efectos del comportamiento del sujeto, sobre si mismo, otros individuos o el medio en el que se desenvuelve. El comportamiento puede o no describir un patrón especifico. Acciones como caminar sobre la pradera o estar en alerta son descripciones estructurales, mientras la obtención de comida o escapar de un depredador son las consecuencias. (Galindo y Orihuela, 2004, Toates, 2004). Cuando se consideran los niveles de detalle con los que se hace la descripción del comportamiento es necesario distinguir entre lo que son eventos y estados del comportamiento de acuerdo al tipo de medición que se va a realizar. Los eventos o sucesos son pautas de comportamiento de corta duración, debido a su forma de presentación y a su duración, la característica principal a medirles es la frecuencia de presentación. Algunos ejemplos son: las mordidas, los golpes, las conductas eliminativas o las vocalizaciones. Los estados son pautas de comportamiento de larga duración, su característica principal a medir es la el tiempo que dura esa conducta, ejemplos de estados son el tiempo de descanso, la locomoción, la alimentación o el amamantamiento. Todos los sistemas motivacionales de la conducta o las categorías de las mismas tienen eventos y sucesos que se pueden registrar (Galindo y Orihuela , 2004, Toates, 2004). La clasificación del comportamiento El comportamiento consiste en una serie continua de movimientos y de acciones específicas, que se pueden agrupar de acuerdo al grado de motivación que tiene el animal para realizarlos. Estos grupos de movimientos pueden ser divididos en unidades discretas llamadas categorías del comportamiento. Cada categoría de comportamiento está compuesto por unidades naturales o conductas estereotipadas claramente distinguibles de otras, pero también puede tener componentes conductuales afines a otras categorías, como por ejemplo, la actividad locomotriz que es un componente presente en casi todas las conductas (Slater, 1991). El ejemplo clásico para representar este concepto se puede dar con el comportamiento sexual, en el cual hay un periodo de actividad locomotriz para buscar a una hembra en estro, pero existen conductas muy estereotipadas como, el signo de flehmen o el olfateo de la vulva que se presentan por ejemplo en varias especies de rumiantes y algunas pautas de acción modal afines a todas las especies, como la cópula (Toates, 2004). 23 Las categorías del comportamiento Una categoría de comportamiento se compone de una serie de conductas estereotipadas y ciertas pautas de acción modal que se despliegan en todos los animales. Así como, de otras conductas flexibles que forman parte del repertorio de otras categorías por lo que pueden o no desplegarse durante el comportamiento (Mason, 1991). Las categorías del comportamiento tienen las siguientes características que permiten describir con suficiente detalle las conductas. Por ejemplo, definen y resumen en forma precisa, la información relevante de ese comportamiento, son mutuamente excluyentes y no miden las mismas acciones. Por último, las categorías del comportamiento son homogéneas, es decir las acciones o conductas contenidas dentro de cada una de ellas deben tener las mismas propiedades (Purton,1978). La descripción de las unidades discretas o categorías de los patrones de comportamiento de una misma especie forman un etograma. Definido de otra manera un etograma es el catálogo de las pautas del comportamiento típicas de una especie y constituyen el repertorio conductual de la misma. En este se definen de una manera precisa, descriptiva y poco ambigua, las pautas de comportamiento que se van a observar y registrar (Dónat,1991). El cual, en forma ideal debe incluir todas las acciones típicas de una especie. Las conductas idiosincrásicas o las conductas que presentan unos pocos individuos no debe incluirse en un etograma. Sin embargo, el problema principal de los etogramas es que pueden ser diferentes de acuerdo con el investigador que los elabora (Bernstein, 2010). Este hecho impide comparar los datos de los mismos individuos, recolectados por diferentes investigadores, porque cada uno de ellos construye y utiliza un etograma diferente para registrarlos. Las distintas categorías del comportamiento en los animales domésticos se pueden describir en los siguientes etogramas propuestos por Jensen, (2004). El etograma del comportamiento individual que incluye la actividad locomotriz que se refiere a los movimientos voluntarios para desplazar a todo el cuerpo. La actividad de descanso que se refiere a la actividad en que los animales se encuentran echados y la conducta trófica dentro de la cual están las conductas alimenticias como el pastorear o ramonear, la ingestión de agua, el número de bocados, los movimientos mandibulares y de la lengua o la acción de rumiar y por último las conductas de limpieza y acicalamiento (Allen et al., 2005, Maier, 2001). El etograma del comportamiento social se refiere a las relacionesentre los coespecíficos, la organización de la sociedad de la especie que se estudie o la facilitación social. El rango, la jerarquía entre coespecíficos, las relaciones de dominancia y subordinación, así como las conductas agresivas forman parte de este catálogo conductual (Craig, 1986). El etograma del comportamiento Reproductivo agrupa las conductas relacionadas con el apareamiento de la especie como son el cortejo, la conducta de estro y la receptividad al macho por parte de la hembra, así como, la libido del macho y la cópula (Fabre-Nys y Gelez, 2007). El etograma del comportamiento Maternal o Paternal que incluye las conductas de cuidado y alimentación de las crías por parte de los padres. En este etograma se describen las conductas que la hembra realiza alrededor del parto con la finalidad de cuidar al neonato, la limpieza y acicalamiento del mismo y la conducta principal que es el amamantamiento. En el caso de algunos mamíferos y muchas aves altricias, el padre se encarga también del cuidado de las crías y del nido (Numan et al., 2008, 2010). 24 Tipos de medidas del comportamiento Los etogramas son usados para describir o medir los diferentes tipos de comportamiento en el tiempo, los cuales se pueden presentar como acciones continuas o como series de acciones discretas, las cuales se pueden examinar y cuantificar (Bernstein, I. S., 2010). Las observaciones de la conducta tienen comúnmente los siguientes tipos básicos de medidas de acuerdo con lo descrito por Berstein, 2010, (Galindo, 2004 y Martin y Bateson, 2007). Latencia: Es el tiempo desde el momento que se registra hasta que, aparece o se despliega una conducta. También, se pude definir como el tiempo desde el momento en que un animal se expone a un estímulo y se mide en unidades de tiempo. Por ejemplo, el lapso en que un animal tarda en escoger entre dos alimentos ofrecidos en una prueba de preferencia. Sí el animal tarda 2 minutos en comenzar a comer uno de los dos alimentos, esa es la latencia para esa conducta trófica (Allen et al., 2005). Frecuencia: Es el número de eventos por unidad de tiempo de una conducta. La frecuencia mide el grado de ocurrencia de una conducta y se mide en unidades de tiempo recíprocos. Por ejemplo, si un animal realiza 40 vocalizaciones, durante 20 minutos, se puede decir que la frecuencia de vocalización de ese animal es de 2 por minuto (Weisma et al., 2010). Duración: Es medida en unidades de tiempo, y se refiere al tiempo que dura una pauta de comportamiento. Si un cordero comienza a mamar y para 3 minutos después, la duración de esa pauta de comportamiento es de 3 minutos. La duración también es usada en otros dos tipos de medición del comportamiento. La duración total que se puede expresar como el porcentaje del tiempo de observación de un comportamiento. En el ejemplo anterior si se presentaron tres periodos de amamantamiento en una hora de observación, estos suman 9 minutos, la proporción del tiempo de ese comportamiento es de 9/60= 15% (Siebert et al., 2011). La expresión de la duración total como una proporción del tiempo total omite información potencialmente importante, por lo que es importante considerar la forma en que se distribuye esa proporción del tiempo en intervalos o periodos continuos de ese comportamiento. Por ejemplo, si decimos que un cordero se amamanta durante 3 horas al día. La calidad del tiempo de amamantamiento estará determinada por los intervalos continuos en que se amanta durante el día. No es lo mismo, que el cordero distribuya esas 10 horas en dos intervalos continuos de 5 horas cada uno, a que ese tiempo lo distribuya en 10 intervalos de 1 hora cada uno (Galindo y Orihuela, 2004). Intensidad: No tiene una definición es subjetiva, ni tampoco medidas de medición universales. Se puede expresar en función de lo que se mide. Por ejemplo, la intensidad de sonido de una vocalización, la altura de un salto o el número de veces que el animal come por unidad de tiempo. La intensidad puede ser medida de acuerdo a la presencia o ausencia de ciertos componentes de una acción que pueden presentarse a una intensidad alta pero estar ausentes a una intensidad baja (Martin, 2007). Consecuencia: Se puede medir en términos de alguna cantidad o medida universal relacionada con la fisiología y el comportamiento, como puede ser el peso de lo que se comió o el volumen de agua bebida (Martin, 2007). 25 Secuencia: Es el orden de presentación de un comportamiento. Se pueden distinguir tres tipos de secuencias. Las determinísticas cuyas pautas de comportamiento siempre se presentan en el mismo orden, como ejemplo los movimientos del macho durante la cópula. Las probabilísticas que son pautas de comportamiento que tiene cierto grado de predicción y por último, las secuencias al azar (Fajen y Mankovich,1980). Ritmo: Es cuando una pauta de comportamiento se presenta en forma cíclica, a intervalos regulares se trata de un comportamiento rítmico. De esta forma, un periodo rítmico es el intervalo entre los picos sucesivos de la presentación del comportamiento y la amplitud del ritmo se refiere a la amplitud del cambio entre los picos. Se considera que existen cuatro tipos de ritmos; los circadianos que ocurren cada 24 horas aproximadamente, los ultradianos de menos de 24 horas (periodo diurno y nocturno), los infradianos de más de 24 horas (como los periodos lunares) y los ritmos circanuales que ocurren casi cada año (como las migraciones o la reproducción estacional),(Nelson, 2000). Métodos de muestreo y registro del comportamiento Generalidades Es la descripción detallada y sistemática, así como la cuantificación de las diferentes pautas de comportamiento requiere de la aplicación de una metodología científica (Alcock, 2009). Esta medición se puede realizar por medio de dos niveles de ayuda. El primero de ellos se refiere a los métodos de muestreo y especifica que sujetos se van a observar y cuando. El segundo se refiere al registro del comportamiento y especifica cómo se registra este (Martin, 2007). Muestreo ad libitum: En este tipo de muestreo no existen reglas sistemáticas, el observador registra todo lo que sea visible y relevante durante un intervalo continuo predeterminado (por ejemplo, durante una hora). Este tipo de muestro puede ser útil cuando no se conocen los etogramas de la especie y existe poca información acerca del comportamiento de la misma. Así mismo, se recomienda cuando se realizan observaciones preliminares para elaborar un etograma y también para el registro de eventos de comportamiento poco comunes e importantes. El problema que surge con este tipo de muestreo es que la observación se dirige hacia los patrones de comportamiento que son los más conspicuos y se dejan pasar las pautas de comportamiento naturales de esa especie (Martin, 2007). Muestreo focal: Este tipo de muestreo consiste en registrar el comportamiento de un individuo durante un intervalo continuo, en este periodo se registran todos los eventos y estados del comportamiento que realiza el individuo focal. También, se puede registrar el comportamiento de otros individuos con los que el focal este interactuando, de forma que se pueda saber los emisores y los receptores del comportamiento en cada interacción. El muestreo focal es el que generalmente funciona mejor para estudiar el comportamiento en grupos. El individuo focal inevitablemente en ocasiones se mueve o se pierde vista del área de foco, en este caso, los registros deben pararse y comenzar nuevamente cuando sea visible el sujeto. Las interrupciones por este motivo deben considerarse como un tiempo fuera. Otra opción para continuar el registro es seguir al sujeto indefinidamente o cambiar de focal. El muestreo focal puede ser particularmente difícil en animales que viven en áreas abiertas porque se pueden dispersar completamente (Bernstein,1991). Muestreo de barrido: Este método de muestreo consisteen registrar de manera instantánea el comportamiento de todos los individuos de un grupo (fotografía). Los registros se hacen a intervalos regulares, los que podrán variar de acuerdo a la especie que se esté observando. Este tipo de muestreo es muy útil para calcular la proporción del tiempo en estados de comportamiento de varios individuos a la vez por el tiempo que lleva hacer cada barrido. Sin embargo, no sirve para registrar la duración de la conducta de cada individuo. El método de 26 barrido restringe usualmente la observación de las categorías del comportamiento a una o dos (Bernstein,1991, 2010). Muestreo de la conducta: Este método consiste en que el observador registre el comportamiento particular de un grupo de sujetos cada vez que este ocurra, junto con el registro de los detalles del comportamiento de cada individuo involucrado en la observación. El muestreo de la conducta es útil para registrar eventos importantes o poco comunes pero significativos por ejemplo la conducta sexual o la maternal o las agresiones que es importante registrarlas cuando ocurren. El muestreo de la conducta se utiliza junto con otros métodos de muestreo de comportamiento como el focal o el de barrido (Kuhar, 2010, Yasukaway,2010). Métodos de registro del comportamiento El registro de la información que se obtiene de los sujetos experimentales con los diferentes métodos es básicamente de dos tipos, aunque puede haber otros métodos para registrar el comportamiento. Registro continuo o de “todo lo que ocurre”: Es el que registra en forma detallada y exacta toda la información del comportamiento a través de la medición de las verdaderas latencias, frecuencias y duraciones y el tiempo en que los patrones conductuales comienzan y terminan. Con el registro continuo, cada ocurrencia de un patrón de comportamiento es registrada junto con información acerca del tiempo en que ocurre. El registro continuo produce un registro exacto del comportamiento, así como las veces en que ocurre para los eventos, y cuando comienza y termina para los estados. Las medidas obtenidas con este registro tanto para los eventos como para los estados ofrece información verdadera de las frecuencias, las latencias y la duración sí se utilizan tiempos exactos. Sin embargo, una de las limitaciones de este tipo de registro es que si los intervalos de tiempo para las sesiones de observación son muy largos puede resultar muy cansado para el observador y esto puede alterar la calidad de las observaciones (Rhine et al., 1980). El registro continuo preserva más información acerca de una categoría de comportamiento, que el registro instantáneo y debe ser usado siempre que sea necesario medir la verdadera frecuencia y duración, de un comportamiento. El registro continuo también es necesario, cuando se quieren analizar secuencias de comportamiento, por ejemplo la secuencia de conductas y movimientos durante el apareamiento. Sin embargo, su uso puede ser limitado por consideraciones prácticas, porque el registro continuo es más demandante para el observador que el registro instantáneo. Una consecuencia de esto es que pocas categorías pueden ser registradas a cualquier tiempo. En la práctica, este tipo de registro es utilizado para registrar la frecuencia de eventos discretos y para registra las duraciones de estados del comportamiento, particularmente cuando es importante preservar información acerca de la secuencia de los patrones de comportamiento (Yasukaway, 2010). Registro de intervalos de muestreo: Es el que se realiza en forma periódica y no es necesariamente exacto. La sesión de observación se divide en intervalos de muestreo que se fijan previamente. Existen dos tipos de registros de intervalo de muestreo con funciones diferentes. 1) El muestro instantáneo y 2) el muestreo uno-cero (Rhine et al., 1980). 1) El muestreo instantáneo o muestreo puntual: También se le llama muestreo a intervalos fijos de tiempo. Se registra en el instante de cada punto de interés, sí está presente o no el comportamiento. Con este método se registra menos información y el registro exacto de un comportamiento no siempre se obtiene. El muestreo instantáneo es una forma de condensar la información de un comportamiento en un grupo de animales. Con este tipo de registro es posible registrar varias categorías de comportamiento al mismo tiempo. Por ejemplo, una 27 sesión de observación es dividida en varios periodos sucesivos de tiempo llamados intervalos de muestreo. El instante de tiempo, en que se realiza el registro es referido como un muestreo puntual. Por ejemplo, una sesión de observación de 30 minutos puede ser dividida en intervalos de muestreo de 30 segundos, equivale a 60 puntos de muestreo. Los puntos sucesivos de muestreo se marcan con un cronometro y de ser posible que este tenga una alarma auditiva para marcar cada punto de registro. Este tipo de registro es de utilidad para registrar estados de conducta por ejemplo el descanso o la alimentación. Pero resulta complicado para registrar eventos o sucesos de corta duración como por ejemplo la cópula o las peleas (Simpson y Simpson, 1977, Yasukawa , 2010). El muestreo instantáneo no produce frecuencias ni duraciones verdaderas. Sin embargo, si este registro se hace a intervalos de muestreo pequeños en relación con la duración del patrón conductual, puede producir un registro que se aproxime al de tipo continuo y puede dar una estimación de la proporción del tiempo en el que ocurrió el comportamiento. Este tipo de muestreo, se puede aplicar para registrar estados conductuales de los que se puede decir que ocurren o no en cualquier tiempo. Por ejemplo, la postura corporal, de orientación, de contacto corporal o de la actividad locomotriz. El muestreo instantáneo no debería utilizarse para registrar eventos discretos de corta duración. Ni tampoco para eventos de rara presentación. El muestreo instantáneo no debe confundirse con el muestreo de barrido o de escáner (Chang-Yong, 2007, Simpson y Simpson, 1977). 2) El registro uno-cero: Es cuando el observador registra sí está presente o no la pauta de comportamiento durante el intervalo de tiempo que precedió a ese punto de muestreo. Con este tipo de muestreo se puede obtener la proporción de los intervalos en los que la pauta de comportamiento estuvo presente, lo que lo hace diferente del muestreo instantáneo que es un registro en el instante (Rhine et al., 1980). Por ejemplo, si se registró un patrón de comportamiento en 16 de los 24 intervalos en una hora entonces el cálculo es de 16/24= 0.6, es decir que ese patrón de comportamiento se presentó en 0.6. Este tipo de muestreo al igual que el muestreo instantáneo da una sola medida o calificación dimensionada de ese comportamiento. Sin embargo, este tipo de muestreo sobreestima la duración de algunos eventos registrados y se subestima el número de periodos continuos de comportamiento porque la conducta puede haber ocurrido en más de una ocasión durante el muestreo. Para finalizar ninguno de los métodos de registro son perfectos, cada uno de ellos tiene cualidades para muestrear ciertas medidas y para determinados patrones de la conducta. Por ejemplo, ni el muestreo instantáneo ni el uno-cero, se pueden utilizar para medir las frecuencias y las duraciones exactas de un comportamiento a diferencias del registro continuo, a menos que los intervalos de muestreo sean muy cortos (Margulis, 2010). Registro de secuencias: Es otro tipo de registro menos utilizado, pero que para algunos propósitos son la elección incluyen el registro de secuencias Por ejemplo, un investigador puede desear registrar la secuencia de conductas sexuales que despliega un animal que son mutuamente exclusivas. Por ejemplo, se puede referir a estas como A. B y C. Pero, el registro de las secuencias puede quedar como A, B, B, C, A o B, A, A, C, C. Cuando se hace el registro de la información secuencial, el observadorpuede normalmente registrar la conducta cuando la secuencia comienza verdaderamente, más que a un tiempo predeterminado, como sucede cuando se registran las frecuencias o las duraciones. Una secuencia en que las conductas se suceden siempre en el mismo orden es descrita como determinística. Sin embargo, la mayoría de las conductas se presentan en forma variable por lo que son poco predecibles, esto es referido como una secuencia probabilística (Poindron y Le Neindre,1975). Los medios para registrar el comportamiento La elección del medio físico de registro de un comportamiento tiene un efecto importante sobre los datos que se pueden recolectar y la técnica de muestreo que se utilizará. Existen 6 28 métodos básicos para registrar el comportamiento. La filmación, la descripción escrita, el dictado verbal del comportamiento, la grabación verbal, las hojas de trabajo y la computadora con programas específicos para el registro de observaciones conductuales como el Querty o el Noldus Observer XT (Krodama et al., 2001, Oliveira et al., 2000). Sin embargo, en los últimos años se han utilizado otros métodos que detectan la actividad de los animales sobre todo en vida libre, como son la telemetría o la radiolocalización o GPS (Mabry y Pinter-Woman, 2010, Pinter-Woman y Mabry, 2010, Rutter et al., 1997). Ninguno de los diferentes medios por si solo registra todas las pautas de comportamiento que se quieren medir. Sin embargo, la combinación de dos o más de estos puede complementar las observaciones. Por ejemplo, en tiempo real un observador puede registrar en una hoja de trabajo las conductas que se quieran medir, otro observador puede filmar las conductas al mismo tiempo. Posteriormente, en el laboratorio se pueden comparar o completar las observaciones registradas en la hoja con la filmación, o se puede con esta registrar las conductas con todas sus mediciones y la ayuda de un programa para computadora (Ottoni, 2000). La frecuencia de los muestreos La frecuencia de los intervalos de muestreo, así como el tamaño de los mismos depende de que categorías de comportamiento que serán registradas y de la naturaleza de la conducta. Una forma de seleccionar el largo del intervalo de muestreo es realizar en primer lugar, un muestreo piloto usando un registro continuo. Esto provee un verdadero puntaje de cada categoría de conducta que se quiera estudiar, posteriormente, se hacen muestreos de conducta a diferentes intervalos de tiempo por ejemplo, 10, 20, 30, 40, 50, 60, 120, minutos. Se construye un histograma en el cual se pueda observar las diferencias porcentuales entre los intervalos de muestreo y el registro continuo, al cual se le asignará el puntaje máximo (Ha, 2010). Los criterios de las diferencias entre los puntajes de las categorías del comportamiento estudiadas a intervalos y, el registro continuo deben estar entre un 5 y 15% siendo el criterio más comúnmente utilizado el 10%. En otras palabras el 100% corresponde al registro continuo. En un ejemplo hipotético, considerando los intervalos anteriores y suponiendo que en el intervalo de 120 minutos se pudiera observar el 15% del comportamiento total observado en el registro continuo (100%), que en el de 60minutos se observará el 50%, en el de 20 minutos se observara el 90% y que en el de 10 minutos el 95% de ese comportamiento. Esto lo que quiere decir es que la frecuencia de muestreos, cada 20 minutos es la ideal para que se pueda medir el patrón de comportamiento con una buena aproximación al patrón que se observa en el registro continuo. Mientras que, registros más largos pueden introducir inconsistencias en la medición del comportamiento (Ha, 2010). El análisis de los datos del comportamiento Los análisis estadísticos son una herramienta que nos ayuda a responder las preguntas y las predicciones hechas. Las técnicas estadísticas son utilizadas con dos grandes propósitos. Para explorar y analizar los datos y para probar la hipótesis o confirmar las predicciones. Análisis exploratorios de los datos Estos son los procesos que nos ayudan a escoger, resumir y presentar los resultados. Este paso es esencialmente importante cuando los resultados son complejos o la hipótesis es vaga. El análisis exploratorio provee una vía de aprendizaje de los resultados y genera nuevas hipótesis de ellos. Una de las formas más simples y fructíferas de presentar los datos en forma de una gráfica de medidas de dispersión o un histograma, este tipo de estadísticas se conocen como descriptivas (Martin, 2007). 29 Análisis confirmatorios de los datos Estos son los procedimientos para probar la hipótesis y las predicciones. Los análisis de los datos con procedimientos estadísticos se conocen como inferenciales. Probar la hipótesis sirve para decidir cuando un efecto observado refleja un efecto real. Por ejemplo, para probar si una hipótesis nula es verdadera, es decir para conocer si no existen diferencias entre el grupo control y el experimental o para saber si no existen correlaciones entre las medias. De la misma manera, también se puede probar la hipótesis alternativa. Por ejemplo, la media del grupo experimental es más grande que la del grupo control o la variable A es positivamente correlacionada con la variable B (Martin, 2007). En el caso de la mayoría de las variables para medir el comportamiento estas no se presentan en las poblaciones de una manera normal. Así mismo, las muestras de los subgrupos tampoco tienen una varianza igual a la población (Davison y Ellife,2009). Estas características de los datos de comportamiento hacen que las pruebas estadísticas paramétricas no puedan utilizarse para probar hipótesis, por lo que las estadísticas no paramétricas son la elección (Hoekstra y Jansen 1986). Los dos nombres con que generalmente se designan estas pruebas, nos sugieren las razones de la conveniencia de utilizarlas en el análisis del comportamiento. A estas pruebas generalmente se les llama distribuciones libres, porque uno de sus principales méritos es que no suponen que los puntajes que se están analizando se hayan sacado de una población distribuida normalmente (Siegel y Castellan,1988) Otras veces, a estas pruebas se les llama de rango y, este título indica otra de sus fortalezas, las técnicas no paramétricas pueden usarse con puntajes que no son exactos en sentido numérico, sino simples rangos (Davison y Ellife, 2009). La tercera ventaja de estas técnicas es la sencillez con que se computan. Otro conveniente de las pruebas no paramétricas es que siguen siendo útiles con muestras pequeñas, lo cual también es una ventaja. Sin embargo, una de las desventajas principales de estas pruebas es que no se puede medir las interacciones entre las variables medidas (Dónat,1991).En conclusión, las pruebas no paramétricas son frecuentemente las herramientas a seleccionar para el análisis de los datos de comportamiento (Martin, y Kraemer, 1987). Pruebas estadísticas no paramétricas Las pruebas no paramétricas más usadas para probar una hipótesis incluyen, la prueba U de Mann-Whitney para medir las diferencias entre los rangos de dos muestras independientes y la prueba de Kruskal-Wallis, que se usa para medir las diferencias entre más de dos muestras independientes, sus correspondientes en estadística paramétrica son la prueba t de Studen’s y el análisis de varianza ANDEVA (Davison y Ellife, 2009). Así como, las pruebas de Wilcoxon para dos muestras, que provienen de una misma población y no tienen la característica de ser independientes y la prueba de Fridman para medidas repetidas o más de dos muestras no independientes (Martin, 2007). También existen pruebas no paramétricas para medir la correlación entre dos muestras como la prueba de Sperman o las frecuencias de una determinada característica en muestras independientes, como lo es la Chi cuadrada (Siegel y Castellan, 1988). 30 A continuación se sugiere un formatopara la evaluación de muestreo ad libitum, de barrido, focal y conductual. Equipo e instrumentos: Cronómetros, contadores, hojas de preregistro. Material opcional: Cámara fotográfica o videocámara y grabadora para audio. Material del observador: Bata, overol, botas. Especies de estudio: Equinos, ovinos, caprinos bovinos, aves de corral, conejos, cerdos, perros y gatos. Procedimiento para el muestreo ad libitum: Identificar los grupos de animales (Equinos, ovinos, caprinos bovinos, aves de corral, conejos, porcinos, caninos y felinos) a observar en el lugar asignado. (Tabla 1). 1. Emplear el muestreo Ad libitum. 2. Anotar en su hoja de registro las conductas que exhiben los animales por un tiempo continuo de 10 minutos para cada especie. 3. Una vez obtenido el registro se interpreta. Procedimiento para el muestreo de barrido, scanner o de fotografía: Identificar los grupos de animales (equinos, ovinos, caprinos, bovinos, aves de corral, conejos, porcinos, caninos y felinos) a observar en el lugar asignado (Tabla 2). 1. Emplear el muestreo de barrido. 2. Anotar en su hoja de registro las conductas que exhiben los animales por un tiempo de 10 minutos con intervalos de 1 minuto, obteniendo al final 10 barridos en cada prueba por especie. 3. Una vez obtenido el registro se interpreta. Procedimiento para el muestreo focal: Identificar los individuos de cada especie (equinos, ovinos, caprinos bovinos, aves de corral, conejos, porcinos, caninos y felinos observar en el lugar asignado (Tabla 3). 1. Identificar al individuo que se desea observar. 2. Emplear el muestreo focal. 3. Anotar en su hoja de registro las conductas que exhibe el animal por un tiempo de 10 minutos. 4. Una vez obtenido el registro se interpreta. Procedimiento para el muestreo conductual: Identificar los grupos de animales (equinos, ovinos, caprinos bovinos, aves de corral, conejos, porcinos, caninos y felinos) a observar en el lugar asignado (Tabla 4). 1. Emplear el muestreo conductual. 2. Anotar en su hoja de registro las conductas que exhiben los animales por un tiempo de 15 minutos. 3. Una vez obtenido el registro se interpreta. Se anexan Tablas de registro: 31 Método de observación: _Ad libitum_________Fecha:__________________________ Especie observada: ________________________Duración de la prueba: __________ Observador____________________________________________________________ Hora de inicio _________________ Conducta observada Número de animales que realizan la conducta Hora de término:_______ Observaciones:_____________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ Tabla.1. Formato de preregistro de muestreo Ad libitum 32 Método de observación: Barrido Fecha:________________ Especie observada: _______________________Duración de la prueba: __________ Observador: ___________________________________________________________ Hora de inicio: ___________ No. de minutos observados. Conducta observada. No. de animales que la realizan. 1er. Minuto 2do. Minuto 3er. Minuto 4to. Minuto 5to. Minuto 6to. Minuto 7º Minuto 8º Minuto 9º Minuto 10º Minuto Hora de término:_________ Observaciones:_____________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ Tabla.2. Formato de preregistro de muestreo Barrido. 33 Método de observación: Focal Fecha:_________________ Especie observada: _______________________Duración de la prueba: ___________ Observador: __________________________________________________________ Hora de inicio _________________ Conducta que realiza Frecuencia Latencia Acicalamiento Defecar Orinar Beber Comer Rumiar Descansar Cambios de lugar Vocalizaciones Movimientos de cola Hora de término: _______________ Observaciones:_____________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ Tabla.3. Formato de preregistro de muestreo Focal. 34 Método de observación: Conductual Fecha: ________________________ Especie observada: ________________________Duración de la prueba: __________ Observador: ___________________________________________________________ Hora de inicio _______________________ Conducta alimenticia Latencia Frecuencia Duración Beber Pastorear Ramonear Rumiar Comer Hora de término:______________ Observaciones:_____________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ Tabla.4. Formato de preregistro de muestreo Conductual. 35 Bibliografía: 1. Alcock, J. 2009. The control of behavior: Neural Mechanisms. Pages 122-125. In Animal Behavior. J. Alcock, ed. Sinauer ed 9th edition. , Sunderland, USA. 2. Allen, M. S., B. Bradford, y K. Harvatine. 2005. The cow as a model to study food intake. Annu. Rev 25: 523-547. 3. 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La mayoría de los animales la realizan con la lengua o los labios o belfos, aunque otras conductas como el frotarse contra una superficie, enlodarse o revolcarse en la tierra son acciones que los animales realizan para mantener su piel limpia. El cuidado corporal y la limpieza de la piel, incluyendo la salida de excreciones y secreciones de la misma, son acciones que regulan la temperatura corporal, son importantes para la supervivencia del individuo y sus coespecíficos (Broom, 2007). Comportamiento alimentición El comportamiento trófico incluye la búsqueda,
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