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i NIVELES DE ENERGÍA Y PROTEÍNA EN LA DIETA DEL CERDO PELÓN MEXICANO: COMPORTAMIENTO PRODUCTIVO Y CARACTERÍSTICAS DE LA CANAL TESIS Que presenta: María Eugenia Ramos Canché Como requisito parcial para obtener el grado de: Doctora en Ciencias en Agricultura Tropical Sustentable Director de tesis: Dr. José Roberto Sanginés García Conkal, Yucatán, México Enero, 2020 Conkal Yucatán México a 27 de enero de 2020. 1 1 1 El comité de tesis de la candidata al grado: M.C. María Eugenia Ramos Canché, constituido por los ce. Dr. José Roberto Sanginés García, Dr. Edgar Aguilar Urquizo, Dr. Miguel Ángel Magaña Magaña, Dr. Alfonso Juventino Chay Canul, Dr. Ángel Trinidad Piñeiro Vázquez y Dr. Víctor Manuel Toledo López, habiéndose reunido con el fin de evaluar el contenido teórico-metodológico y de verificar la estructura y formato de la tesis titulada: "Niveles de energía y proteína en la dieta del cerdo pelón mexicano: comportamiento productivo y características de la canal", que presenta como requisito parcial para obtener el grado de Doctora en Ciencias en Agricultura Tropical Sustentable, según lo establece el Capítulo 2, inciso 2.13.3, de los Lineamientos para la Operación de los Estudios de Posgrado en el Sistema Nacional de Institutos Tecnológicos, dictaminaron su aprobación para que pueda ser presentada en el examen de grado correspondiente. Dr. Miguel Ángel Magaña Magaña Asesor de Tesis Dr. Ángel Trinidad Piñeiro Vázquez Asesor de Tesis ATENTAMENTE ¡¡ Dr. Edgar Aguilar Urquizo Co-director de Tesis Dr. Alfonso Juventino Chay Cnnul Asesor de Tesis _)-}: gutfJ � ;ti/oí·' oyef ktor Manuel Toledo Lópcz Asesor de T csis iv Agradecimientos El presente trabajo se realizó gracias al soporte económico tanto del CONACYT como de TecNM, se enmarcó dentro de los proyectos: “Conservación del cerdo pelón mexicano: Estrategias de producción sustentable para la zona maya de la Península de Yucatán”. Problemas Nacionales del CONACYT, clave: 24896 y “Curva de crecimiento en hembras de cerdo pelón mexicano”. Tecnológico Nacional de México, clave: 6310.17-P. Agradezco a Dios por darme la vida y llenarme de bendiciones. Al Instituto Tecnológico de Conkal por brindarme la oportunidad de cursar mis estudios de Doctorado en su programa de posgrado. Al International Development Research Centre (IDRC) y CIESAS por su apoyo para titulación mediante el apoyo para titulación de mujeres indígenas Doctorantes STEM 2019 Al Instituto Tecnológico de Mérida por recibirme en sus instalaciones bajo la guía del Dr. Víctor Manuel Toledo López. A mi amigo y director de tesis el Dr. Roberto Sanginés García por creer en mí, compartirme sus conocimientos, dedicarme su valioso tiempo y por sus sabios consejos que prevalecerán por siempre a lo largo de toda mi vida. A mis asesores: Dr. Edgar Aguilar Urquizo, Dr. Miguel Ángel Magaña Magaña, y Dr. Víctor Manuel Toledo López, por guiarme en este hermoso pero difícil camino, que sin duda hubiera sido aún más complicado sin el apoyo de estos grandes profesionales. A mis asesores y antiguos compañeros de licenciatura el Dr. Alfonso Juventino Chay Canul, y Dr.Ángel Trinidad Piñeiro Vázquez, a los cuales admiro y respeto mucho, que representan el esfuerzo y dedicación, y que sin duda han sido un gran ejemplo a seguir. A mis compañeros Jesús, Alondra y Jorge, por su gran apoyo en el trabajo de campo, que permanecieron conmigo y nunca se dieron por vencidos aún cuando el cansancio les agobiaba. Les agradezco enormemente su participación, sus locuras y ocurrencias que nos hacían más ameno el trabajo. v Dedicatoria Este trabajo como todo lo que hago en la vida está dedicado a unas grandes mujeres: mi madre y abuela, que no se encuentran en este mundo pero las llevo en mi corazón, mujeres que me enseñaron que nunca hay que rendirse y que las cosas cuando se hacen con el corazón siempre salen mejor. Con mucho amor a mi hermosa familia: esposo y compañero de vida José Brito por su amor incondicional y gran apoyo; a mis hijos Naidelyn y Jeremy por acompañarme en este camino y ser mi fuente de inspiración. Espero algún día lean este simple libro y puedan entender que es más que unas hojas impresas, que representa todo el tiempo que no estuve con ellos, las malas noche y los paseos que no pudimos realizar; pero sobretodo entiendan que es una meta establecida de muchos años atrás y ahora es una meta cumplida producto de gran esfuerzo y dedicación. Que sea un ejemplo para ellos de que todo lo que se propongan en la vida lo podrán alcanzar aunque el camino sea difícil. vi Índice de contenido Hoja de firmas ........................................................................................................................ ii Declaratoria de propiedad ..................................................................................................... iii Agradecimientos ................................................................................................................... iv Dedicatoria .............................................................................................................................. v Índice de contenido ............................................................................................................... vi Índice de tablas ...................................................................................................................... ix Índice de figuras .................................................................................................................... xi RESUMEN .............................................................................................................................. 1 ABSTRACT ............................................................................................................................ 2 I. CAPÍTULO 1. INTRODUCCIÓN GENERAL .............................................................. 3 1.1.INTRODUCCIÓN ......................................................................................................... 3 1.2. ANTECEDENTES ........................................................................................................ 5 1.2.1 Generalidades del cerdo pelón mexicano ............................................................ 5 1.2.2. Efecto de la alimentación en el crecimiento y desarrollo .................................. 8 1.2.2.1. Factores que influyen en el crecimiento……………………………….9 1.2.3. Requerimientos de proteína en cerdos .............................................................. 11 1.2.4.Requerimientos de aminoácidos ........................................................................ 15 1.2.5. Requerimientos de energía en cerdos ............................................................... 16 1.2.5.1. Función de la energía en cerdos........................................................... 19 vii 1.2.6. Factores que influyen en el consumo voluntario .............................................. 22 1.2.6.1. Mecanismos que controlan el consumo voluntario .............................. 23 1.2.7. Efecto de la alimentación sobre las características y rendimiento de la canal 28 1.2.8. Óptimos económicos en la porcicultura ........................................................... 30 1.3. HIPÓTESIS ................................................................................................................ 31 1.4. OBJETIVOS ............................................................................................................... 32 1.4.1. Objetivo general ............................................................................................... 32 1.4.2. Objetivos específicos ........................................................................................32 1.5. PROCEDIMIENTO EXPERIMENTAL .................................................................... 33 1.6. LITERATURA CITADA ........................................................................................... 34 II. CAPÍTULO 2. DIETARY LEVELS OF ENERGY AND PROTEIN ON PRODUCTIVE PERFORMANCE AND CARCASS TRAITS OF GROWING FEMALE MEXICAN HAIRLESS PIGS.......................................................................... 40 2.1. Abstract ....................................................................................................................... 41 2.2. Introductión ................................................................................................................. 42 2.3. Materials and methods ................................................................................................ 43 2.3.1. Animal management and experimental design and methods…………………….…...43 2.3.2. Slaughter of animals management and experimental design and methods…....44 2.3.3. Carcass and non-carcass traits of animals management and experimental design and methods………………………………………………………………… ….……….44 2.3.4.Statiscal analysis……………………………………………………………….45 viii 2.4. Results ........................................................................................................................ 45 2.4.1. Productive response…………...……………………..……………………….45 2.4.2. Carcass and non-carcass traits………………………..…..………………..….46 2.5. Discussion .................................................................................................................. 43 2.6. Conclusions ................................................................................................................ 48 2.7. References .................................................................................................................. 54 III. CAPÍTULO 3. ÓPTIMOS ECONÓMICOS EN LA CRÍA DEL CERDO PELÓN MEXICANO: PROPUESTA DE INTEGRACIÓN PARA CADENA PRODUCTIVA ............................................................................................................................................... 57 3.1. Resumen ..................................................................................................................... 58 3.2. Introducción ................................................................................................................ 60 3.3. Materiales y métodos .................................................................................................. 62 3.4. Resultados ................................................................................................................... 65 3.5. Discusión ..................................................................................................................... 67 3.6. Conclusión................................................................................................................... 72 3.7. Literatura citada .......................................................................................................... 72 IV. CAPÍTULO 4. CONCLUSIONES GENERALES .................................................... 76 V. CAPÍTULO 5. ANEXO GENERAL ............................................................................ 77 5.1. Artículos científicos publicados .................................................................................. 77 ix Índice de tablas CAPÍTULO 1. Tabla 1.1. Comportamiento productivo de Cerdos Pelón Mexicano con distintas condiciones de manejo ..................................................................................................... 6 Tabla 1.2. Concentraciones séricas de insulina y leptina en cerdos Pelón Mexicano y cerdos Landrace-Yorkshire ............................................................................................. 8 Tabla 1.3. Antecedentes de retención de proteína y lípidos en cerdos magros y genotipos obesos ............................................................................................................ 13 CAPÍTULO 2. Tabla 2.1. Ingredient composition of the experimental diets (as-fed basis, unless stated otherwise) ..................................................................................................................... 49 Tabla 2.2. Effect of energy and protein levels in the diet of growing female Mexican hairless pigsa .................................................................................................................. 50 Tabla 2.3. Effect of energy and protein levels in the diet on carcass traits of growing female Mexican hairless pigs......................................................................................... 51 Tabla 2.4. Effect of energy and protein levels in the diet on carcass commercial cuts of female Mexican hairless pigs......................................................................................... 52 Tabla 2.5. Effect of energy and protein levels in the diet on carcass composition of growing female Mexican hairless pigs .......................................................................... 53 x CAPÍTULO 3. Tabla 3.1. Etapas de alimentación de los cerdos en función del peso .......................... 63 Tabla 3.2. Etapa y costo de la alimentación del cerdo pelón mexicano ....................... 65 Tabla 3.3. Óptimo económico en la engorda del cerdo pelón mexicano ...................... 67 xi Índice de figuras CAPÍTULO 1. Figura 1.1. Curvas de retención de proteínas en cerdos hembras, machos y machos enteros (NRC, 2012) ...................................................................................................... 14 Figura 1.2. Requerimiento de lisina para cerdos en etapa de iniciación, crecimiento y finalización ................................................................................................................... 16 Figura 1.3. Partición de la energía ................................................................................ 19 Figura 1.4. Estimación del requerimiento de energía para mantenimiento en cerdos .. 22 Figura 1.5. Cascada de saciedad ................................................................................... 25 CAPÍTULO 3. Figura 3.1. Función de producción en la engorda del cerdo pelón mexicano .............. 66 1 RESUMEN El Cerdo Pelón Mexicano (CPM) presenta un genotipo graso con requerimientos nutricionales diferentes al genotipo magro. Los objetivos fueron evaluar los niveles de energía metabolizable (EM) y proteína cruda (PC) en la dieta de hembras de CPM y su efecto sobre el crecimiento y características de la canal, así como la tasa de crecimiento hasta 100 kg de peso vivo (PV). El trabajo consistió en dos experimentos: el primero con 45 hembras para las variables productivas, de las cuales se sacrificaron 27 a los 26.19 ±1.53 kg de PV para evaluar las características y composición de la canal. Los tratamientos resultaron de la combinación de tres niveles de EM y tres de PC. Las hembras que consumieron 3,200 kcal de EM/kg de alimento tuvieron mayor (P<0.05) ganancia diaria de peso (336 ± 48 g) y eficiencia alimenticia; tanto las características como la composición de la canal fueron similares (P>0.10) en todos los tratamientos. En el segundo experimento se utilizaron 22 hembras PV inicial 5.07 ±1.43 kg y final 95.62 ±12.09 kg. Se determinaron los óptimos de consumo, peso y edad de venta del animal utilizando una función cuadrática de producción, en diversas etapas: en las dos primeras se registró la mayor eficiencia alimenticia con 0.37 y 0.30 kg de ganancia/kg de alimento. El producto marginal promedio fue decreciente, el PV óptimo de mercado se incrementó en el mismo sentido que el precio de venta del animal.Se concluye que el nivel óptimo de EM y PC en la dieta para hembras de CPM de hasta 25 kg de peso es 3,200 kcal de EM y 180g de PC/kg de alimento. El valor de los parámetros de su comportamiento productivo representan un poco menos de la mitad al registrado para el cerdo magro. Palabras clave: Requerimientos nutricionales, Genotipo graso, Eficiencia alimenticia Función de producción, Producto marginal. 2 ABSTRACT Mexican hairless pig (MHP) has a fatty genotype with nutritional requirements different from lean genotypes. The objectives were to evaluate diferent levels of metabolizable energy (ME) and crude protein (CP) in the diet of female MHP and its effect on the growth and carcass traits, as well as the growth rate up to 100 kg of body weight (BW). The work consisted in two experiments: the first were used 45 females to evaluated productive performance, of which 27 were slaughtered to 25 kg of BW for carcass evaluation: characteristics and composition. Treatments resulted from combination of three levels of EM and three of CP. Females consuming feed with 3,200 kcal/kg of DM, had higher (P <0.05) daily weight gain (336 g) and better feed conversion; both characteristics and carcass composition were similar (P> 0.10) in all treatments. In the second, 22 females initial weight 5.07 ± 1.43 kg and final 95.62 ± 12.09 kg were used. The optimal feed intake, weight and age of sale of the animal were determined using a quadratic production function, in several stages: in the first two the highest feeding efficiency was recorded with 0.37 and 0.30 kg of gain per kg of food. The average marginal product was decreasing, the optimal market BW increased in the same direction as the sale price of the animal. It is conclude that the optimal level of ME and CP in the diet for females of MHP up to 25 kg in weight is 3,200 kcal of DM and 180g of PC per kg of feed. The value of the parameters of their productive behavior represent a little less than half that registered for lean pig. Key words: Nutritional requirements, Obese genotype, Food efficiency, Production function, Marginal product. 3 I. CAPÍTULO 1. INTRODUCCIÓN GENERAL 1.1. INTRODUCCIÓN Los cerdos criollos en América Latina tienen su origen en los cerdos ibéricos introducidos por los españoles durante el siglo XVI y se distribuyeron desde México hasta el sur de Argentina (Benítez Ortiz, 2001), por lo que se han adaptado a una amplia variedad de ambientes y climas (Burgos-Paz et al., 2013). Con respecto a los cerdos criollos en México, el genotipo más ampliamente distribuido es el cerdo pelón mexicano (CPM) y, se ha demostrado que éste es una variante genética de sus ancestros (Su et al., 2014) que corresponden a los cerdos del mediterráneo (Sus mediterraneus), se han detectado al menos dos líneas genéticas diferentes, una compuesta por las poblaciones del Golfo de México y la otra por los grupos de la costa del Pacífico (Lemus et al., 2001). Hacia finales del siglo XX, fue considerado por la FAO como una raza local en peligro de extinción, esto debido a los cruzamientos indiscriminados con cerdos de genotipo céltico (Sus Scrofa). Sin embargo, en el 2014 el Sistema de Información sobre la Diversidad de los Animales Domésticos de la FAO (DAD-IS, 2014) ya no lo considera como genotipo en peligro de extinción y lo clasificó en la categoría “en conservación”. Scarpa et al. (2003) lo consideran como un recurso zoogenético valioso, tanto para la seguridad alimentaria en comunidades rurales como reservorio de diversidad genética. El genotipo de CPM es considerado dentro del grupo de animales obesos, con tendencia a acumular grasa, dado que a partir de los 70.00 kg el aumento en su peso corporal se debe principalmente a la síntesis de tejido adiposo (Méndez et al., 2002). Estas características son similares a las observadas en los cerdos criollos de las regiones del Caribe, los cuales tienen un crecimiento lento y pobre rendimiento en canal (Renaudeau y Mourot 2007). Diversos autores sugieren que su capacidad para retener la proteína cruda (PC) para la síntesis de tejido magro es menor con respecto a los cerdos de líneas genéticas modernas; probablemente por una menor tasa de crecimiento y en consecuencia, presenta mayor capacidad para retener energía. Conde et al. (2011) han estudiado los requerimientos de energía y proteína del cerdo Ibérico, y concluyen que éstos difieren notablemente con respecto a los requerimientos de 4 las líneas comerciales. Por otra parte, la mayoría de los trabajos relacionados con la alimentación del CPM se han enfocado a la evaluación de forrajes en sustitución de granos, bajo la hipótesis de que este tipo de animales son más eficientes en la utilización de la fibra, la cual no ha sido demostrada. Los indicadores del CPM tanto desde el punto de vista productivo como reproductivo son menores con relación a los cerdos que se explotan comercialmente, entre otras causas están sus características genéticas y los sistemas de crianza tradicionales en condiciones de marginación y con carencias en la dieta. Desde el punto de vista del mercado su valor comercial es inferior debido a su elevado contenido de grasa en la canal; sin embargo, la distribución de la grasa subcutánea e intramuscular favorece su industrialización en la elaboración de jamones y otros productos curados de alta calidad (Delgado et al., 2002, ab); por lo que es necesario generar alternativas para incrementar su valor mediante su integración a una cadena productiva. Para esto, se requiere generar información con respecto a sus necesidades nutricionales, comportamiento productivo, uso óptimo de insumos, calidad de la canal y composición de los principales cortes; factores importantes para decidir el tipo de mercado en el que el producto sea más valorado (Ruusunen et al., 2012) y así aprovechar mejor este recurso zoogenético. Por lo que los objetivos fueron evaluar el efecto del tipo de dieta sobre la respuesta productiva de los animales en la etapa de crecimiento y realizar el análisis económico de las hembras hasta alcanzar el peso adulto. 5 1.2. ANTECEDENTES 1.2.1. Generalidades del cerdo pelón mexicano De acuerdo con la Domestic Animal Diversity Information System (DAD-IS) se reconocen tres tipos de cerdo criollo (FAO, 1994): el cerdo birich o cerdo pelón mexicano, el cerdo cascote y, el cerdo cuino; probablemente éstos cerdos fueron el resultado de la cruza entre los cerdos célticos, ibéricos y napolitanos que introdujeron los españoles a México y América Latina, en algunos casos se incluyeron genes de animales de razas asiáticas, introducidas por el comercio con China durante la época del virreinato (Flores, 1981). Prueba de esto son los diversos estudios que se han realizado con técnicas de biología molecular como la técnica de reacción en cadena de la polimerasa (PCR, por sus siglas en inglés), mediante dendogramas, donde se observa que tienen dos orígenes diferentes, ya que tienen haploides tanto de razas asiáticas como europeas (Lemus-Flores et al., 2001). El cerdo pelón mexicano se encuentra distribuido principalmente en el sur sureste de la República Mexicana y algunos estados del noroeste como Nayarit y Jalisco (Tello y Cisneros, 1990; Lemus et al., 1999). Por su rusticidad y adaptabilidad, éstos animales se localizan en comunidades rurales alejadas de los medios urbanos y su crianza representa una fuente de proteína para la alimentación humana, y en algunos casos una fuente de ingreso adicional para las familias campesinas. En el ámbito rural éstos cerdos se crían en condiciones de traspatio y con frecuencia los animales andan sueltos y son alimentados con residuos de comida, pequeñas cantidades de maíz, forrajes, tubérculos y otras plantas disponibles en las comunidades; con relación a su manejosanitario, la utilización de vacunas o medicamentos es poco frecuente, lo que ha desarrollado un proceso de selección natural quedando los animales más resistentes a enfermedades (Lemus, 2005); de acuerdo con Lemus et al. (2010) el CPM de Nayarit presenta un comportamiento productivo menor (Tabla 1.1) al de los animales comerciales o mejorados, presentando una velocidad de crecimiento lenta con tendencia grasa y bajo rendimiento en canal al ser alimentados con diferentes estrategias de alimentación a libre acceso. 6 Tabla 1.1. Comportamiento productivo de Cerdos Pelón Mexicano con distintas condiciones de manejo Rango de peso, kg Consumo kg/día Ganancia, g/día Conversión, kg/kg Fuente 16.9 – 48.4 2.00 375 5.35 Cabello (1969) 12.6 – 43.9 nd 169 nd Romano et al. (1932) 11.0 – 43.4 1.35 299 4.5 Chel et al. (1982) 11.0 – 41.8 1.27 317 4.00 11.0 – 38.2 1.66 244 6.8 8.9 – 31.6 nd 231 nd López y Martínez (1992) 4.5 – 57.4 nd 460 nd Lemus et al. (2002) 10.1 – 27.7 0.73 160 4.82 Trejo (2005) 27.3 – 57.7 1.27 320 3.93 37.3 – 67.7 1.39 290 4.81 11.1 – 83.3 1.77 414 4.27 Becerril et al (2008) 7.5 – 76.6 1.41 336 4.19 7.4 – 36.5 1.29 243 5.29 Lemus et al (2008) 9.5 – 35.5 1.61 217 7.42 5.4 – 51.3 1.43 383 3.73 Elaborado por Lemus et al. (2008) Se han realizado diversos trabajos relacionados a la nutrición del CPM los cuales en su mayoría están destinados a la utilización de alimentos no convencionales con la finalidad de encontrar alternativas de alimentación a través de plantas forrajeras que se encuentran disponibles en el medio ambiente, sin embargo la teoría de que los cerdos criollos mexicanos presentan habilidad para digerir alimentos fibrosos aún no ha sido confirmada, Santos et al. (2011) en base a sus resultados sugieren que el CPM puede aprovechar los recursos del trópico que contienen altos porcentajes de fibra debido al desarrollo de su tracto gastrointentinal. Chel et al. (1983) al evaluar dietas con harina de alfalfa en niveles de 0, 20, 40 y 60 % no encontraron diferencias significativas en las dietas con 0 y 20% de harina en los parámetros productivos y por el contrario en la incorporación de 40 y 60% de alfalfa los 7 animales presentaron una disminución en la ganancia de peso y en la conversión alimenticia probablemente por la menor digestibilidad de la materia seca atribuida a la incorporación de la harina, en base a sus resultados sugieren que el CPM es capaz de utilizar niveles de hasta 20% de harina en la dieta sin sufrir deterioro en su comportamiento productivo. Sin embargo otros autores sugieren que pueden utilizar alimentos de baja densidad energética pero no presentan habilidad para la utilización de la fibra. Trejo et al. (2005) sugieren que el cerdo criollo se desarrolla satisfactoriamente con el alimento disponible en un sistema campesino, esto al evaluar diferentes niveles de proteína en la dieta de cerdo criollo mexicano y cerdo mejorado donde encontraron diferencias respecto al consumo de una dieta baja en proteína, la cual afectó negativamente a los cerdos mejorados pero no a los criollos, probablemente porque los genotipos mejorados son más sensibles al desbalance de aminoácidos. Respecto al N encontraron mayor retención en los cerdos mejorados que en los criollos. Por lo tanto sugieren una dieta con 12 % de proteína para los criollos, siempre y cuando ellos reciban una dieta de alta calidad y con el adecuado porcentaje de fibra en la dieta, ya que éste cambia el balance de N excretado en la orina y las heces. Camacho et al. (2008), realizaron estudios relacionados a la obesidad del CPM y Landrace- Yorkshire donde midieron las características séricas de leptina e insulina correlacionándolo con el espesor de la grasa dorsal, los Landrace-Yorkshire presentaron mayor ganancia de peso medido como proporción del peso corporal, sin embargo no encontraron diferencias en el consumo de alimento; por otra parte los CPM tuvieron una mayor deposición de grasa dorsal. Respecto a las concentraciones de leptina encontraron correlaciones de 0.73 con el espesor de grasa dorsal en los CPM y de 0.75 en los Landrace-Yorkshire; sin embargo, sólo en los CPM las concentraciones séricas de insulina tuvieron una correlación positiva con el espesor de la grasa dorsal lo que sugiere la posible presencia de una mayor actividad lipogénica. Finalmente Camacho y colaboradores concluyen que los CPM presentan: mayor capacidad para depositar grasa dorsal, mayor (Tabla 1.2) concentración sérica tanto de insulina como de leptina, y mayor expresión génica de genes que se relacionan con la obesidad como: la leptina, el receptor de la leptina y la adiponectina. Confirmando que la leptina es un indicador de las reservas energéticas acumuladas en forma de triglicéridos en el organismo. 8 Tabla 1.2. Concentraciones séricas de insulina y leptina en cerdos Pelón Mexicano y cerdos Landrace-Yorkshire Variable Grupo genético Semana 8 Semana 12 Semana 26 Semana 40 Leptina CPM 1.65 ± 0.62 a 2.64 ± 0.43 a 4.82 ± 0.50 a 5.80 ± 0.46 a Landrace- Yorkshire 1.453 ± 0.48 a 1.98 ± 0.41 b 3.10 ± 0.40 b 5.37 ± 0.44 a Insulina CPM 5.23 ± 0.50 a 18.24 ± 3.51 a 20.01 ± 2.59 a 12.73 ± 1.71 a Landrace- Yorkshire 4.65 ± 0.67 a 4.80 ± 0.80 b 8.39 ± 2.01 b 7.47 ± 1.00 b Literales distintas en la misma fila indican diferencias significativas entre grupos genéticos Fuente: Camacho et al., 2008 1.2.2. Efecto de la alimentación en el crecimiento y desarrollo El crecimiento de manera general lo podemos definir como: el aumento de peso y tamaño que sufre el individuo desde su concepción hasta que alcanza un peso máximo, también denominado peso adulto, peso maduro o peso medio límite ,el cual indica el momento en que el aumento de masa corporal cesa, dicho peso varía según especie y raza; el desarrollo se manifiesta por las modificaciones en la conformación y proporciones del cuerpo del animal, así como en sus funciones y facultades, asociados al aumento de la masa corporal. Por tanto, el crecimiento es meramente cuantitativo mientras que el desarrollo es un proceso cualitativo y cuantitativo, normalmente, ambos fenómenos deben realizarse simultáneamente El aumento de peso es distinta en las especies mayor y menores, el determinante real de la composición del aumento de peso, no es el peso vivo absoluto sino el peso vivo relativo al peso adulto (Mc Donald et al., 1999). La intensidad de crecimiento es pequeña en las primeras etapas de vida del animal, luego aumenta hasta un máximo para luego disminuir la velocidad hasta alcanzar la madurez. La etapa de mayor intensidad del crecimiento es de gran importancia económica ya que es el período en que los animales productores de carne son más eficientes. En las primeras etapas de vida el aumento de tamaño es bajo en cuanto a peso, debido a: intensa multiplicación 9 celular y diferenciación de tejidos, sistemas y órganos. Durante la vida fetal, específicamente en el último tercio de la gestación se produce gran actividad de crecimiento, aproximadamente el 75% del peso al nacimiento. A partir del nacimiento, el crecimiento es más intenso por efecto de la hipertrofia y multiplicación celular a una velocidad constante hasta que el animal alcanza la pubertad, a partir de ese momento es menor la intensidad del aumento de peso haciéndose más lenta para posteriormente estabilizarse en la madurez (Mc Donald et al., 1999). 1.2.2.1. Factores que influyen en el crecimiento El crecimiento depende directa o indirectamente de un conjunto de factores hereditarios o endógenos como: peso y desarrollo de la madre al parto, peso al nacimiento, tamaño corporal, precocidad, sexo, etc; y exógenos como la alimentación, ambiente, sanidad, manejo, stress, entre otros. La alimentación es un importante factor a considerar para que un tejido se desarrollenormal y plenamente. La cantidad y calidad de nutrientes en el momento preciso, permitirá la máxima expresión del crecimiento y desarrollo, por el contrario si no se satisfacen esos requerimientos disminuirá su ritmo de crecimiento, anulando la posibilidad de alcanzar su desarrollo óptimo. Los requerimientos nutricionales para todos los procesos corporales, formación de tejidos así como para la síntesis de productos como leche, huevo, etc, incluyen: energía, proteína y aminoácidos para mantener un balance positivo de nitrógeno, vitaminas, minerales y agua para compensar su pérdida o incorporación en los tejidos corporales y lograr un estado nutritivo equilibrado para su mantenimiento y crecimiento (Randall et al., 2002). El balance energético requiere que la ingesta calórica a lo largo de un tiempo sea igual al número de calorías consumidas para mantenimiento, producción y reparación de tejidos, más la producción de calor corporal; la ingesta insuficiente de energía puede ser compensada utilizando los depósitos de grasa, carbohidratos o proteínas de los tejidos ocasionando una pérdida de masa corporal, por el contrario una cantidad de energía por encima de la necesaria para el mantenimiento y funciones corporales puede ocasionar mayor acumulación de grasa (NRC, 2012) 10 Las estimaciones en cerdos de los costos energéticos para la retención de proteínas tiene un rango de 6.8 a 14.0 Mcal de EM/kg, con un media de 10,6 Mcal de EM/kg, las estimaciones de los costos de energía para deposición de grasa varía de 9.5 a 16.3 Mcal de EM/kg, con una media de 12.5 Mcal de EM/kg; aunque el costo de energía media/kg de proteína o grasa depositada son aproximadamente iguales 1 kg de tejido muscular magro es solo 20 a 23 por ciento de proteína, mientras que 1 kg de tejido adiposo es 80 a 95 por ciento de grasa. Por lo tanto, el costo energético para la producción de tejido es considerablemente menor que la de producción de tejido graso (Tess et al., 1984). La edad del animal es un factor decisivo sobre la cantidad de nutrientes a consumir, los animales jóvenes en crecimiento retienen energía principalmente en la proteína de sus nuevos tejidos, en cambio los adultos la acumulan en forma de grasa. Los animales jóvenes que reciben la cantidad adecuada de proteína, pero insuficiente energía para su mantenimiento, pueden depositar proteína y al mismo tiempo gastar sus reservas de grasa. Los que disponen de cantidades limitadas de nutrientes para el crecimiento, crecen lentamente, ya que los utilizan para el crecimiento de los tejidos óseo y muscular (Randall et al., 2002). En los animales en crecimiento y reproducción existe una interacción entre la nutrición y la producción. La reproducción determina un incremento en las necesidades de nutrientes de los animales, ésta influencia de la reproducción se inicia al comienzo de la vida de los animales, ya que el plano de nutrición de los animales jóvenes puede afectar a la edad en que llegan a la pubertad. En los animales adultos, la mala nutrición puede reducir la producción de óvulos y espermatozoides, de modo que las hembras no conciben o producen menos crías. Al igual en las etapas de gestación y lactancia las hembras tienen necesidades específicas de nutrición para mantenimiento y producción (NRC, 2012). El efecto del sexo es un factor que marca la diferencia respecto a los requerimientos nutricionales ya que a igual peso y edad, los machos superan en alrededor de un 15 % en su peso vivo a las hembras. Los machos enteros tienen una ganancia de peso mayor que los castrados, y estos a su vez mayor ganancia que las hembras. El peso y proporciones de músculo, grasa y hueso está fuertemente influenciada por el sexo, los machos enteros tienden a tener más musculatura, mayor relación músculo hueso y mayor rendimiento. Las hembras tienen menos músculo, más grasa y similar relación músculo hueso que los machos castrados. 11 A la madurez las hembras son más pequeñas que los machos, sus aumentos de peso contienen más cantidad de grasa y energía. La composición de los aumentos de peso de los animales castrados suelen ser intermedios entre machos y hembras (Mc Donald et al., 1999). 1.2.3. Requerimientos de proteína en cerdos En la nutrición de cerdos una proteína de buena calidad es aquella que proporciona los aminoácidos esenciales en cantidades y proporciones necesarias para el buen funcionamiento corporal. La calidad de la proteína en la dieta depende de su capacidad de proveer aminoácidos en una adecuada cantidad y proporción. Los aminoácidos (AA) son los componentes de las proteínas, que son requeridos para todos los procesos fisiológicos de mantenimiento, crecimiento, gestación y lactancia. Por lo tanto al suministrar una dieta baja en proteínas produce un crecimiento deficiente, utilización ineficiente del alimento, aumento de grasa en la canal y reducción en el rendimiento reproductivo. La capacidad de la dieta para proporcionar suficientes aminoácidos esenciales y N para la síntesis de aminoácidos no esenciales determina la idoneidad del nivel de proteína en la dieta (NRC, 2012). Se requieren niveles bajos de proteína en la dieta cuando el perfil de aminoácidos está bien equilibrado para maximizar el crecimiento y la eficiencia, por el contrario cuando una fuente de proteína tiene un perfil pobre de aminoácidos se requiere mayor cantidad de alimento para que sea utilizado eficientemente (Bender, 2012). La calidad de proteína se convierte en sinónimo de equilibrio de aminoácidos. Los requerimientos de proteína en la dieta disminuyen a medida que el cerdo se vuelve más pesado, es decir los requerimientos son mayores durante las etapas de rápido crecimiento (Adesehinwa, 2008). Estos cambios en la tasa de crecimiento son la base para recomendar el nivel adecuado de proteína en la dieta para cubrir los requerimientos de aminoácidos. Tradicionalmente las dietas son formuladas a base de proteína cruda (PC) que se refiere al contenido de nitrógeno (N) del alimento x 6.25, éste factor es derivado de la suposición que el contenido de N promedio es 16 g por 100 g de proteína. Sin embargo el contenido de N en las proteínas puede variar según el ingrediente utilizado (NRC, 2012). El requerimiento de proteína para mantenimiento surge de la necesidad de minimizar la pérdida de Nitrógeno por medio del estómago, la piel u orina, esto puede expresarse en 12 término de la cantidad de aminoácidos balanceados. Este balance es definido como proteína ideal (PI) y está estrechamente relacionado con la composición de aminoácidos, pero también toma en cuenta la eficiencia diferencial que pudiera haber entre los aminoácidos, los procesos de excreción o reemplazamiento. Según Whittemore et al. (2001) la provisión de nutrientes comprende tres pasos: 1- la producción de nutrientes desde el substrato, 2- requerimiento de nutrientes y 3- respuesta del animal en términos de retención y excreción. Los cerdos consumen de 100 a 350 g de proteína endógena que pueden entrar al estómago diariamente de los cuales sólo el 0.2-0.3 pueden ser reabsorbidos. No todas las proteínas de la dieta son digeridas y no todos los aminoácidos son absorbidos, y no todos los aminoácidos absorbidos están disponibles metabólicamente, incrementando los costos de mantenimiento y reduciendo la tasa de Proteína retenida (Pr) de acuerdo a Moughan (1999). Casas et al. (2010) al realizar un estudio con un cruce de cerdos Duroc – Landrace x Yorkshire, estimaron que la tasa máxima de Pr (129 g/día) se obtiene a los 63 kg de peso corporal y a los 57 kg de peso de la canal; la tasa absoluta de crecimiento a los 100 kg con ganancias de peso de 872 g/día, mientras que para la canal éste valor fue de 700 g/día, observaron ganancias composicionales relativas de 37.6 % para lípidos y 14.8 % para proteína, de acuerdo a éstos parámetros obtenidosla tasa máxima de retención de proteína se presentó a una edad más temprana en relación con el peso corporal y el peso de la canal, mientras que la retención máxima de lípidos fue más tardía. Otros autores (Tabla 1.3) como Siebrits et al. (1986) encontraron un comportamiento similar, reportando Pr de 156 g/día a un peso de 70 kg de peso corporal, el NRC (2012) reporta 135 g/día en cerdos con pesos entre 25 y 125 kg, sin embargo es muy variable entre grupos por lo que recomiendan realizar éstas medidas en la canal ya que son consideradas más objetivas que otros métodos utilizados. Estas estimaciones pueden utilizarse para caracterizar tasas de crecimiento en cerdos, sin embargo debe considerarse que la Pr se incrementa con la selección genética y otros factores ambientales (NRC 2012). Otro aspecto importante a considerar es el género el cual varía entre líneas de genéticas; en razas mejoradas los machos enteros presentan mayor Pr incluso con pesajes más altos (Figura 1.1) que las hembras y los machos castrados. Moughan et al. (2006) sugirieron que la capacidad de Pr es relativamente constante e independiente del peso corporal hasta aproximadamente 80 kg de peso corporal, después disminuye hacia cero cuando los cerdos 13 alcanzan la madurez. Otro limitante en la máxima expresión de la Pr es la ingesta de energía la cual afecta la tasa y el crecimiento compensatorio. Tabla 1.3. Antecedentes de retención de proteína y lípidos en cerdos magros y genotipos obesos Autor Genotipo Proteína Lípidos Casas et al. (2010) Magro 129 g/día 114 kg Siebrits et al.(1986) Magro 156 g/día - Whittemore et al. (2001) Magro 155 g/día - Gómez et al. (2002) Magro 96.5 g/día 149 g/día Black et al. (1986) Magro 160 g/día - Conde et al. (2011); Nieto et al. (2014) Obeso 156 g/kg 225.25 g/kg Conde et al. (2011); Nieto et al. (2014) Obeso 131 g/kg 384.33 g/kg Conde et al. (2011); Nieto et al. (2014) Obeso 101.75 g/kg 522.75 g/kg Conde et al. (2011); Nieto et al. (2014) Obeso 101.5 g/kg 572.5 g/kg 14 Figura 1.1. Curvas de retención de proteínas en cerdos hembras, machos y machos enteros (NRC, 2012) El uso de dietas bajas en PC (Proteína Cruda) y suplementadas con AA pueden reducir los costos de alimentación y la excreción de N, ésta pérdida de compuestos nitrogenados en la orina es resultado de la asociación ineficiente del nivel basal de recambio de proteína en tejido corporal (Whittemore et al., 2001); sin embargo los cerdos alimentados con dietas bajas en PC y suplementadas con AA tienen canales más grasosas en comparación con cerdos alimentados con dietas altas en PC (Kerr et al., 1995), éste aumento de la grasa puede deberse en parte a una dieta con mucha energía disponible para la síntesis de grasas, como resultado de gasto energético reducido para el catabolismo del exceso de proteína en la dieta. Se ha demostrado que un exceso de ingesta de PC aumenta el gasto energético y afecta el tamaño de los órganos y el metabolismo energético. (Nyachoti et al., 2000). Noblet y colaboradores (1987), observaron que los cerdos alimentados con dietas que contienen 37.5 g de proteína/Mcal de ED (energía digestible) tuvieron menor producción de calor (PH por sus siglas en inglés) en comparación con cerdos alimentados con una dieta que contiene 45 g de proteína/Mcal de ED; por otra parte Kerr y colaboradores encontraron un comportamiento similar en cerdos alimentados con 12 % de PC presentando un PH más bajo que los 15 alimentados con 16 % de PC, además se observó una reducción en la urea plasmática lo que representa un indicador de una energía reducida para desaminar el exceso de AA (Kerr et al., 2003). 1.2.4. Requerimientos de aminoácidos Existen diversos procesos biológicos en los que influye la utilización de aminoácidos pero son pocos los signos clínicos visibles de las deficiencias y excesos de los aminoácidos; el principal signo es la reducción de la ingesta de alimento que conlleva problemas en el crecimiento y baja productividad. Los cerdos pueden tolerar alta ingesta de proteína sin presentar efectos nocivos a la salud, o en su caso diarrea ocasional, sin embargo altos niveles por encima del 25 % del requerido ocasiona pérdidas económicas, reducción en el aumento de peso y baja eficiencia alimenticia, además de contribuir a la contaminación del medio ambiente (NRC, 1998). Generalmente una dieta compuesta de harina de maíz y soya contiene una cantidad por encima de los niveles necesarios de aminoácidos como: arginina, leucina, fenilalanina, tirosina, éste tiene poco efecto sobre el crecimiento óptimo, otros como arginina, leucina y metionina pueden reducir el consumo de alimento y la tasa de crecimiento. Grandes ingestas de aminoácidos pueden ocasionar diversos síndromes negativos que se han clasificado como toxicidad, antagonismo y desequilibrio, dependiendo del efecto. Los antagonismos es cuando el exceso de un aminoácido en la dieta aumenta el requerimiento de otro. El desequilibrio ocurre cuando en la dieta un aminoácido se complementa con uno o más aminoácidos distintos al aminoácido limitante. En cualquiera de éstas circunstancias los cerdos generalmente se recuperan rápidamente cuando el aminoácido ofensivo se elimina de la dieta. (Anderson et al., 1984). Los requerimientos de lisina (lisina total, porcentaje de base) en cerdos entre 3 a 20 kg se presentan en la figura 1.2, estas estimaciones son ligeramente más altas que las establecidas para cerdos en crecimiento y finalización. El incremento en los requerimientos de lisina es atribuible a algunos factores tales como la genética, salud y otras condiciones ambientales. 16 Figura 1.2. Requerimiento de lisina para cerdos en etapa de iniciación, crecimiento y finalización Fuente: NRC, 1998 Los requerimientos para otros aminoácidos se calculan a partir de la lisina utilizando las relaciones establecidas para el mantenimiento y la acumulación de proteínas en una base digestiva ileal. Estos requerimientos pueden ser descritos a través de la siguiente ecuación: Requerimiento: 1.793 - (0.0873 x BW) + (0.00429 x BW2) - (0.000089 x BW3) R2 = 0.9985 Donde Requerimiento = requerimiento de lisina (porcentaje en la dieta en base seca) BW = peso corporal 1.2.5. Requerimientos de energía en cerdos Los requerimientos de energía generan mayores costos de producción por lo que es importante estimar con precisión los valores de energía en la dieta. Los cerdos no retienen toda la energía que se les proporciona, lo que sugiere un ineficiente uso de la energía de la 17 dieta. En la mayoría de las dietas, aproximadamente del 80 al 90 % de la dieta energética es digerida y está disponible para el animal. No toda la energía que se digiere y absorbe puede ser retenida, ya que el animal perderá energía en la orina y en forma de metano. Aparte de estas pérdidas físicas de energía, una gran parte de la energía se pierde como calor. La energía se almacena en el cuerpo del animal como glicógeno o lípidos. Las reservas de glicógeno tienen un papel en el metabolismo energético a corto plazo. El glicógeno del hígado y del músculo es sintetizado a partir de la glucosa. A largo plazo, las reservas de glicógeno varían poco y representan una pequeña proporción de almacenamiento de energía. Excepto para su termorregulación, los cerdos no necesitan energía en forma de calor. Parte del calor que está producido por el animal proviene de la conversión de los nutrientes en productos finales. La evaluación del contenido de energía en el alimento de los cerdos usualmente está basada en su energía digestible (ED) o metabolizable (EM),sin embargo el valor más próximo al verdadero es la energía neta (EN) la cual teóricamente pueden ser independientes entre los requerimientos de energía y la energía contenida en los ingredientes de las dietas (NRC, 2012). La energía neta (EN) es definida como la energía metabolizable (EM) menos el incremento calórico asociado con la utilización de energía metabolizable (EM) y la energía para ingestión, digestión y algunas actividades físicas. Sin embargo, está proporcionalmente relacionado con el porcentaje de proteína, según Milgen et al. (2001), confirman que al incrementarse la proteína cruda en la dieta se produce un incremento en la producción de calor y la inclusión de ciertas grasas contribuye a la reducción La energía bruta (EB) es la cantidad de calor relacionada a una substancia, se obtiene por combustión de materiales orgánicos usando bomba calorimétrica; la ED es una energía sobrestimada, no representa los verdaderos valores de energía de los nutrientes absorbidos desde el tracto gastrointestinal, la ED en la dieta de los cerdos varía de 70 a 90 %; la EM es igual a la ED menos energía de los gases y orina (figura 1.3), es una medida de la cantidad de energía disponible para los procesos metabólicos, da una mejor medida de valor de energía que la ED sin embargo, la pérdida gaseosa de energía es frecuentemente ignorada por la dificultad de medir ésta pérdida, el valor de EM solo cuenta la pérdida de energía en la orina 18 pero no considera el costo de energía para excreción urinaria, otro punto importante es el papel de la fibra el cual al aumentar la cantidad en la dieta se incrementa la fermentación en el estómago y por lo tanto se incrementa la síntesis y pérdida de metano, en los cerdos la EM es de 9.17 kcal de EM/g de N retenido. La energía neta (EN) es definida como la energía metabolizable (EM) menos el incremento calórico asociado con la utilización de energía metabolizable (EM) y la energía para ingestión, digestión y algunas actividades físicas. (Milgen et al., 2001) representa la mejor medida de valor de energía, se calcula por incremento calórico el cual es la pérdida de la energía durante el metabolismo de EM, sin embargo el incremento calórico es difícil de separar desde la producción de calor total y por lo tanto, es la suma de EN metabolizable más la energía retenida. En la EN y EM varían los valores de energía porque existe gran variación entre individuos y por los factores medio ambientales en el cual están alojados los animales. Los cerdos finalizados depositan más lípidos que los cerdos en crecimiento y la eficiencia de la EM para la retención de lípidos es mayor que la retención de proteína o mantenimiento (Stewart et al., 2013; Kil et al., 2013). Si los cerdos en crecimiento son alimentados con dietas que contienen mayor EN que el recomendado, la relación de energía y proteína podría ser menor al deseado incrementando el consumo diario y la indeseable grasa, además de presentar pobre eficiencia en la conversión alimenticia (Noblet 2006). Por otro lado si los cerdos comen dietas con menor EN que el requerido podría ser satisfactorio, pero la tasa de crecimiento y conversión de alimento podría deteriorarse. 19 Figura 1.3. Partición de la energía (NRC, 2012) 1.2.5.1. Función de la energía en cerdos La energía es generada a partir de la oxidación de compuestos orgánicos (carbohidratos, lípidos y proteínas) en el alimento, puede ser utilizada para componentes químicos del cuerpo o para funciones biológicas como la producción de ATP (adenosín trifosfato). El metabolismo de la energía está dividido en dos categorías: 1- el catabolismo, el cual produce energía por oxidación de todas las moléculas en reacciones exergónicas, y 2- anabolismo, que es la síntesis de componentes corporales en reacciones endergónicas por captura de energía relacionada a reacciones exergónicas. La energía producida es captada como ATP y otra se pierde como calor durante el metabolismo, la energía transportada como ATP no es completamente utilizada en el cuerpo, también es disipada como calor cuando el ATP es usado para funciones biológicas. Cuando los cerdos consumen alimento, la energía de la dieta puede ser absorbida o excretada en forma de heces, orina o calor. La energía absorbida es utilizada para mantenimiento o retención de proteínas o lípidos. La energía es prioritaria para mantenimiento, representa el 30 % de la energía de la dieta y el exceso de consumo de energía adicional al requerimiento para mantenimiento es retenida como lípidos en el cuerpo. Sin embargo la relación de su uso para mantenimiento o retención depende de la fase de crecimiento, grupo genético, temperatura ambiente y composición nutricional de la dieta. 20 Su utilización para mantenimiento está relacionada con las funciones fisiológicas, como el flujo sanguíneo, respiración, tono muscular, balance de iones, respuesta inmune, recambio de tejido y el control de homeostasis en el cuerpo, la actividad física, digestión e ingesta de alimentos. El requerimiento de energía para mantenimiento se calcula como EMm (energía metabolizable para mantenimiento) o como ENm (energía neta para mantenimiento) son expresados proporcionalmente al peso metabólico (BWb) como función exponencial BW0.75 la razón de adoptar ésta expresión es la proporcionalidad entre la producción de calor y el BW (peso corporal) del animal, sin embargo es cuestionado cuando aplica en animales de rápido crecimiento, está reportado que disminuye cuando se incrementa el BW en cerdos en crecimiento, esto debido a cambios en la composición corporal, falla de órganos viscerales o el tamaño total del cuerpo durante el periodo de crecimiento (Tess et al., 1986; Noblet et al., 1991) por lo que sugieren utilizar BW 0.60 en vez de BW 0.75 en cerdos en crecimiento, igual debe considerarse fases de producción y la tasa de producción en cerdos. La EMm se mide de diferentes maneras, se puede restringir la energía en la dieta hasta alcanzar una retención de energía cero en el cuerpo, es una constante basada en análisis de regresión lineal, estimada por regresión de retención de energía o producción de calor obtenido del consumo de energía. También puede estimarse por diferencia entre el consumo total de energía y el utilizado para retención de proteína y lípidos, siempre y cuando la eficiencia de síntesis de proteína o lípidos sean conocidos. La EMm para cerdos varía de 92 a 160 kcal/BW0.75, en cerdas gestantes un promedio de 100 kcal/BW0.75y en lactantes 110 kcal/BW0.75. La ENm puede calcularse como la suma de producción de calor en ayunas y la energía para actividad física, la ENm en cerdos en crecimiento está entre 71 y 81 kcal/BW 0.75 (NRC, 2012). Existen diferentes factores que afectan los requerimientos de energía para mantenimiento tales como: la edad, sexo, genotipo, estado fisiológico, medio ambiente, estrategias de alimentación, condiciones específicas como las enfermedades, activación de sistema inmune, estress, incremento en la tasa de la respiración y la termorregulación, éste es el principal factor en la determinación de requerimientos de energía (Bray et al., 1997; Knap, 2000). La FHP (producción de calor por alimentación) en cerdos en crecimiento está reportado que disminuye 16 % en 33 ° C y por cada ° C de reducción de temperatura el cerdo requiere 4 % 21 más del requerimiento de energía. También tienen un importante impacto en el requerimiento de energía para mantenimiento, el tamaño del tracto gastrointestinal, hígado, riñón y corazón, así como la relación proteína y lípidos. La producción de calor por actividad metabólica de los órganos representa de 25 a 30 % de la producción de calor. Los órganos y el tracto gastrointestinal contribuyen de 3 a 4 veces más a la FHP que el músculo esquelético, sin embargolos lípidos en el cuerpo podrían disminuir la FHP o tener poco impacto. La calorimetría es frecuentemente usada para medir FHP, sin embargo varía por el período de ayuno, el tipo y cantidad de alimento previo y la actividad física del animal, además influye el manejo animal ya que si los animales son alojados en grupos tiene mayor producción de calor en comparación a los alojados individualmente. Otra práctica para medir el requerimiento de energía para mantenimiento es mediante un análisis de regresión (figura 1.4), en éste la energía para mantenimiento se estima mediante la regresión de la retención de energía o producción de calor obtenida de animales que cuentan con diferentes niveles de consumo de energía. El incremento de calor (HI por sus siglas en inglés), es la cantidad de calor liberado debido a los costos de energía de los procesos digestivos y metabólicos. La producción de calor incluye la energía la energía asociada con el HI, energía requerida para mantenimiento y la energía gastada en respuesta a los cambios en el medio ambiente (NRC, 2012). Para reducir el HI producido por estrés calórico los cerdos disminuyen voluntariamente la ingesta del alimento, causando una disminución en el crecimiento con cambios en la conversión alimenticia. 22 Figura 1.4. Estimación del requerimiento de energía para mantenimiento en cerdos FHP = producción de calor por alimentación Fuente: Kil et al., 2013 1.2.6. Factores que influyen en el consumo voluntario El consumo voluntario está influenciado por diversos factores: fisiológicos como los genéticos, neuronales, hormonales y factores sensoriales; factores ambientales incluyendo el medio ambiente, temperatura, humedad, movimiento del aire, localización, número de animales por jaula y el espacio disponible por cerdo; factores relacionados con la dieta, incluyendo deficiencia o exceso de nutrientes, densidad energética, antibióticos, sabor, procesado del alimento y disponibilidad y cantidad de agua (NRC, 1998). Los animales normalmente comen la cantidad de alimento que satisfaga su requerimiento de energía, si el consumo voluntario es muy bajo ocasiona pérdida de peso corporal o disminución en procesos productivos tales como crecimiento o producción de leche, y si la ingesta es demasiado alta, se produce un exceso de depósito de grasa, incluyendo la continua deposición de grasa en los animales adultos, por lo tanto debe ser equitativa la cantidad de alimento con el nivel de producción requerido, el cual depende del tipo de alimentación y sus valores nutritivos. Entre los principales controladores del consumo de alimento se encuentra 23 la energía que pueden mostrar cambios en el consumo de MS (materia seca) al modificarse los requerimientos de este; las dietas desbalanceadas con bajo contenido de proteína aumenta la ingesta de alimento para satisfacer su requerimiento de proteína ocasionando un exceso de consumo de energía, o por el contrario reduce su consumo para reducir el consumo de energía. También existen controladores innatos y otros aprendidos en los que influyen la genética del animal y el tipo de alimento (Forbes, 1995). Mayer (1964) propone la glucosa como otro controlador del consumo mediante la teoría glucostática en el cual el animal mantiene un constante nivel de glucosa en la sangre por monitoreo del Sistema Nervioso Central (SNC) se reduce el consumo cuando la glucosa es suministrada; en rumiantes no se afecta por suministro de glucosa, sin embargo su consumo es disminuido por infusión de ácidos grasos volátiles, el mayor producto de fermentación ruminal. La capacidad del tracto digestivo es otro limitante (físico), el cual está involucrado en el llenado del estómago y en el control del volumen y frecuencia del consumo. Otros factores son el tamaño del tejido adiposo y los cambios climáticos como la temperatura ya que los animales comen a una temperatura constante corporal como mecanismo de seguridad para evitar la hipotermia. Las características físicas y químicas del alimento, su digestibilidad y tasa de pasaje; la cantidad y tipo de fibra influye en el extendido y tasa de digestión, en el cerdo ésta es de 14.5 MJ de ED/kg pero la cantidad va a depender de la edad de los cerdos, Henry (1985) concluye que el incremento en la concentración de ED incrementa el consumo de ED el cual reduce el consumo de MS. 1.2.6.1. Mecanismos que controlan el consumo voluntario La gran mayoría de los animales de granja son alimentados ad libitum , dependiendo la etapa fisiológica y la finalidad de la producción, éstos requieren gran cantidad de alimento ya que mientras más alimento ingiera más produce, de aquí la importancia del consumo de alimento. Esta medida de ingesta es inducida por sus requerimientos de nutrientes para mantenimiento y producción, sin embargo hay mecanismos que interfieren entre éstos y el consumo de 24 alimento, como las señales de respuesta de diversos órganos a la presencia de nutrientes, y las propiedades sensoriales del alimento. Todo es coordinado por el Sistema Nervioso Central (SNC) a través del hipotálamo, cuando existe lesión o daño del hipotálamo ventromedial causa sobrealimentación y obesidad, mientras el hipotálamo lateral causa bajo consumo de alimento causando frecuentemente la muerte, sin embargo el núcleo ventromedial es particularmente sensible a los efectos de transmisores químicos, incluyendo la noradrenalina y neuropéptido Y (NPY). La función del SNC en la saciedad se representa como una cascada (figura 1.5): el alimento es seleccionado por la vista y/o el olor; se decide comerlo o no, una vez ingerido se traga o rechaza dependiendo del sabor y textura, después de tragar viene la digestión, absorción y metabolismo, pero si es tóxico, el animal tiende a la regurgitación, posterior a la absorción la mayoría de los productos de la digestión van al hígado y de allí a la circulación, hay varios tipos de receptores en el estómago, intestinos e hígado que pueden informar al SNC sobre el volumen, osmolalidad, pH y concentración de químicos en la digesta y la sangre. Una vez en la sangre los metabolitos están disponibles para las actividades metabólicas, en caso de algún desequilibrio por la entrada de algún material en la circulación y su tasa de extracción éste causa problemas metabólicos que se asociará a las propiedades sensoriales del alimento, con tendencia a evitar ese alimento la próxima vez que se le ofrezca al animal (D Mello, 2000). Aprendizaje: Los animales desarrollan la habilidad del aprendizaje asociado a las propiedades sensoriales del alimento, éste acompañado originalmente de sensaciones químicas y visuales (Forbes, 1995). 25 Figura 1.5. Cascada de saciedad (D Mello, 2000) Receptores gastrointestinales: la ingesta de alimentos provoca cambios por el grado del llenado y la composición química de la digesta, ocasionando estiramiento de receptores y quimiorreceptores en la pared del tracto digestivo en animales no rumiantes contribuyendo a su saciedad. Esta información es utilizada por el cerebro junto con el de muchos receptores abdominales para determinar si la alimentación debe detenerse o continuar. Un ejemplo de retroalimentación negativa es la colecistokinina (CCK) la cual es secretada por la pared del duodeno en respuesta al paso de la digesta, particularmente grasa y proteína, estimulando receptores abdominales que transmiten información al SNC ocasionando disminución en el consumo de alimento. El hígado: es el primer órgano después de la absorción el cual está disponible para monitorear los resultados de comer el alimento, existen receptores en el hígado sensibles a la glucosa y a otros metabolitos que se oxidan en el hígado, a través de la activación de la bomba de sodio que cambia el potencial transmembranade los hepatocitos que resultan en un cambio en la tasa de impulsos generados en fibras aferentes de los nervios autónomos que terminan en el hígado, sin embargo existe una limitante sobre el papel que juega el hígado debido a la falta de evidencia de terminaciones nerviosas en el parénquima del hígado. Berthoud et al. (1992) recientemente encontraron en ratas terminaciones nerviosas solo en el portal hepático y no 26 en el parénquima, por lo tanto en la mayoría de las especies el suministro de metabolitos es monitoreado en la entrada del hígado en lugar de todo el hígado. El tejido adiposo: Los metabolitos en la sangre pueden ser utilizados o almacenados por los tejidos tales como adiposo y muscular. Existen señales del tejido adiposo que alteran el comportamiento de la ingesta con la finalidad de ajustar la cantidad de grasa corporal debido a un cambio en el contenido de grasa corporal y una disminución en el peso corporal constante; un exceso de grasa puede mostrar una reducción en el consumo de alimento y la depresión de las reservas de energía del cuerpo podrían ser compensadas por un incremento en el consumo (Hervey, 1959). La insulina: es un regulador crucial de la función adiposa, disminuye las concentraciones de glucosa en la sangre, su liberación ocurre en adipocitos, fibroblastos, monocitos, linfocitos, células gastrointestinales y otros tejidos (Grageola et al., 2007). Los animales tratados con insulina exógena frecuentemente incrementan su consumo probablemente en respuesta al incremento en la tasa de deposición de grasa. Cuando existe una resistencia progresiva a la insulina se reduce la ingesta de alimento, los niveles de insulina en el plasma aumenta a medida que el animal aumenta de peso, proporcionando un vínculo entre la obesidad y la ingesta. La leptina: es una hormona secretada por células adiposas que circulan en el torrente sanguíneo como respuesta a la alimentación para suprimir el apetito a través del hipotálamo iniciando una cascada de señales específicas que inhiben muchos de los neuropéotidos, disminuyendo la ingesta alimenticia y el peso corporal. El neuropéptido Y (NPY) aumenta la actividad del eje hipotálamo – hipófisis – suprarrenal y reduce la actividad de las vías nerviosas eferentes de tipo simpático que llegan al tejido adiposo resultando en un incremento del tejido adiposo y de la actividad lipogénica del hígado debido a la hiperinsulinemia y una disminución de la utilización de la glucosa por el músculo debido a la resistencia a la acción de la insulina. Los cambios persisten hasta que la leptina es secretada hacia el torrente sanguíneo como resultado de la hiperinsulinemia producida por la ingesta de alimento. La leptina y la insulina tienen un efecto inhibitorio sobre la ingesta ya que modulan la actividad neuronal hipotalámica de manera similar (Villaseñor, 2002). 27 Camacho et al. (2008) al evaluar la concentración de leptina en CPM encontró una correlación positiva con el espesor de la grasa dorsal concluyendo que los CPM tienen una mayor capacidad para depositar grasa dorsal, ya que presentan mayores concentraciones séricas tanto de insulina como de leptina, y poseen mayor expresión de genes que se relacionan con la obesidad. Selección del alimento: los cerdos tienen la habilidad de seleccionar su alimento en base a sus requerimientos, un ejemplo de esto son los cerdos en crecimiento que son alimentados con dietas de alto y bajo contenido de proteína, donde éstos seleccionan la dieta que contiene la cantidad adecuada de proteína para su crecimiento, obteniendo la cantidad suficiente para su óptimo desarrollo sin un consumo excesivo, aun cuando las dietas tenían sabor, color y textura similares, asociando dicha selección por consecuencias metabólicas y descartando una selección por aprendizaje (Kyriazakis et al., 1990). Los animales presentan apetito por algunos nutrientes específicos, por ejemplo los rumiantes por el sodio y las aves por el ácido ascórbico. La deficiencia mínima de un ingrediente resulta en un incremento en el consumo, pero la escasez de algún nutriente esencial causa su disminución, reduciendo la tasa de crecimiento y producción. Cuando existe un exceso de nutrientes en la dieta, ésta se vuelve tóxica ocasionando reducción en el consumo, pero al ser retirado el exceso rápidamente regresa a su nivel de consumo y producción óptima (Shariatmadari et at., 1993). 28 1.2.7. Efecto de la alimentación sobre las características y rendimiento de la canal En México se entiende como canal al cuerpo desangrado, sin pelo, eviscerado (pudiendo permanecer los riñones y la grasa interna), con piel y extremidades, abierto a lo largo de la línea media sin médula espinal, y con la cabeza adherida por los tejidos blandos al resto del cuerpo; la canal caliente se considera la canal inmediatamente después de salir de la línea de sacrificio previo al lavado final; canal fría, es la canal lavada y escurrida, y cuya temperatura en el centro térmico de la pierna sea de 2°C a 4°C, en un periodo no mayor de 24 horas (NMX-FF-081-SCFI-2003). Los cortes primarios son los cortes básicos en que se divide la canal. Se reconocen cinco cortes primarios: Cabeza de lomo, músculo gran dorsal y otros que cubren la 9 vértebras cervicales e incluye la primera y segunda vértebras torácicas; el lomo, corte de la parte dorsal de la canal; costillar, parte lateral del tercio intermedio de la canal; espaldilla, extremidades anteriores, conformada por las masas musculares que rodean a la escápula, el húmero, cúbito y radio hasta la altura de la articulación del menudillo. Su límite superior lo constituye la cabeza de lomo; pierna extremidades posteriores, conformada únicamente por las masas musculares cuya base ósea son el extremo anterior del pubis y la totalidad de los huesos fémur, tibia y peroné (NMX-FF-081-SCFI-2003). El rendimiento y calidad de la canal está influenciado por aspectos inherentes al animal como el peso vivo, edad, sexo, genotipo, salud y madurez fisiológica; y externos como los ambientales, el tipo de alimento, densidad energética de la dieta, composición de ingredientes, aporte de agua, estado de confort, tamaño del grupo y diseño de instalaciones para su alojamiento (Campbell y Taverner, 1986). Entre los factores que influyen sobre las características y rendimiento de la canal se destaca la alimentación sobretodo la basada en sólo granos, las cuales aceleran el crecimiento de los cerdos influyendo sobre la canal produciendo mayores cantidades de grasa dorsal, que resultan ser mayores a los cerdos alimentados con forraje de arbóreas, como es el caso del uso de harina de M. alba en niveles de 10, 15, y 20%, que a medida se incrementa la inclusión de harina en la dieta, disminuye la cantidad de grasa dorsal, disminuyendo de 2.1 a 1.5 cm 29 con el máximo nivel de inclusión, en tanto que el tratamiento testigo tuvo 2.4 cm de grasa dorsal, teniendo un mayor efecto cuando se restringe el alimento balanceado y se ofrece follaje de M. alba ad libitum (Osorto et al., 2007).Méndez et al., (2002) al evaluar la canal de CPM con respecto a las composición de los cortes, sugieren que los CPM son animales largos, anchos y de canales grasas. Entre los cortes primarios la pierna presenta el mayor porcentaje de músculo seguido por la espaldilla, el costillar y el lomo; para el contenido de grasa total, el tocino y el lomo presentan los valores más altos. Además, se encontró una relación significativa entre el contenido de grasa total en el lomo y el espesor de grasa dorsal en la última costilla (P < 0.05), así como el contenido de grasa intermuscular en el lomo y el espesor de grasa dorsal en la última costilla (P < 0.001), la composición encontrada es similar a los resultados de investigaciones realizadas a cerdo ibérico, sin embargo al comparar los valores del infiltradode la grasa el CPM posee menor cantidad respecto al ibérico, quizá el manejo productivo que se le ha dado no ha sido el óptimo para conseguir la mayor infiltración de grasa, aunque comparado con el cerdo mejorado presenta una mayor habilidad para infiltrar grasa entre el músculo. Santos et al., (2011) evaluaron el rendimiento de la canal y cortes primarios en CPM con pesos de sacrificio de 25, 30, 35, 40 y 45 kg, midieron la grasa dorsal, peso y longitud de la canal, porcentaje de grasa dorsal, peso de pulmones, corazón y órganos abdominales, y rendimiento de cortes primarios. El rendimiento de la canal, cortes primarios y la cantidad de grasa en la canal se incrementaron linealmente conforme aumentó el peso al sacrificio lo que sugiere que la mayor tasa de crecimiento se observó a los 37 y 42 kg, dicha información obtenida sugiere que conforme se incrementó el peso al sacrificio de los CPM, la relación carne: grasa en la canal también aumentó. Franco et al. (2014) al comparar las características de la canal entre cerdos célticos y cruzas de cerdos mejorados obtuvo mejor calidad de las canales en cerdos mejorados, con mayor porcentaje de lomo y jamón, y carne con menos grasa subcutánea e intramuscular. 30 1.2.8. Óptimos económicos en la porcicultura La carne de mayor consumo en el mundo es la carne de cerdo, cuya demanda ha ido en aumento, debido a los cambios en los patrones de consumo derivado del aumento de ingresos en los países en desarrollo. En las últimas décadas la producción porcina se ha transformado en una industria con alto nivel de insumos y elevado rendimiento por lo tanto los productores deben aprovechar al máximo el potencial genético de los animales (FAO, 2019). Uno de los inconvenientes a la que se ha enfrentado ésta práctica es el acceso a insumos para la alimentación, que además de tener una alta participación dentro de los costos de producción compite con el ser humano para su consumo, por tal motivo es indispensable que dichos recursos sean utilizados eficientemente no sólo en temas productivos sino también económicos que les permitan tomar decisiones de mercado. La administración juega un papel importante para alcanzar el óptimo económico en una granja, debe realizarse una planeación productiva y comercial con base al objetivo esencial de determinar la relación de cantidad del insumo variable con el insumo fijo a utilizar, es decir la función de producción (Rebollar et al., 2007). La función de producción es una herramienta útil para demostrar la relación entre la cantidad del insumo que puede utilizarse para elaborar un producto, nos muestra la cantidad de producción que puede obtenerse mediante el empleo de diferentes cantidades del insumo variable con la finalidad de maximizar utilidades; también es llamada curva de respuesta, curva de rendimiento o relación insumo / producto (Kay, 1986) Es importante establecer un plan de ventas en relación al peso de los animales y determinar el peso y la edad óptima en que los animales alcanzan su máxima ganancia, en base a esto se decide si quieren comercializar canales enteras o medias canales; y el tipo de carne que demande el consumidor va a determinar el peso vivo de los cerdos al sacrificio, también es importante determinar el precio que más le convienen negociar al productor de acuerdo a la calidad de la carne que va a comercializar (Rebollar et al., 2007). 31 1.3. HIPÓTESIS La variación en los niveles de energía y proteína en la dieta del cerdo pelón mexicano no modifica el crecimiento, la composición y características de la canal en las diferentes etapas productivas, siendo la mejor relación entre nutrientes la baja concentración de energía y alta proporción de proteína. 32 1.4. OBJETIVOS 1.4.1. General Evaluar el tipo de dieta del cerdo pelón mexicano y su efecto sobre el crecimiento y características de la canal 1.4.2. Específicos Determinar el nivel óptimo de energía y proteína en la dieta de hembras de cerdo pelón mexicano (CPM) en etapa de crecimiento. Evaluar el efecto del tipo de dieta sobre las características y composición de la canal de hembras de CPM a 25 kg de peso corporal. Estimar el potencial de crecimiento en hembras de cerdo pelón mexicano del destete hasta 100 kg de peso corporal. Determinar el óptimo económico en la producción de hembras de CPM. Determinar la cantidad óptima de alimento y peso del cerdo pelón mexicano (CPM) que se asocie a la máxima ganancia. 33 1.5. PROCEDIMIENTO EXPERIMENTAL El trabajo de campo se realizó en la Unidad de Producción e Investigación Agropecuaria del Instituto Tecnológico de Conkal, ubicado a los 21°05” de latitud Norte y 89°32” de longitud Oeste; altura sobre el nivel del mar 8 m; clima cálido subhúmedo con lluvias en verano, Aw0 de acuerdo con la clasificación de Köeppen (García, 1981). El proyecto se dividió en dos experimentos, en ambos el manejo y alojamiento de los animales se realizó de acuerdo a las normas de manejo y bienestar animal del NRC (2010); en donde se indica que el espacio vital de 0.7 m2 para cerdos menores a 25 kg, éstos se colocaron en corrales individuales elevados con piso de rejilla, con las siguientes dimensiones 1.0 x .70 provistos de comedero y bebedero automático. El primer experimento se dividió en dos fases, en la primera se utilizaron 45 hembras para evaluar las variables productivas, el peso inicial fue 12.05 ± 2.43 kg, distribuidas al azar con arreglo factorial 3 x 3 (n = 5), hasta alcanzar el peso de 25 kg aproximadamente. En la segunda fase se evaluaron las características y composición de la canal, se eligieron al azar y se sacrificaron tres hembras de cada tratamiento (n = 3). Los tratamientos resultaron de la combinación de los niveles de 2,800, 3,000 y 3,200 kcal de EM/kg, con 180, 200 y 220 g de PC/kg. En el segundo experimento se utilizó la información de 22 hembras de CPM con un peso inicial de 5.07 ± 1.43 kg y final de 95.62 ± 12.09 kg, el ciclo de engorda se dividió en cuatro etapas: I (preiniciación) desde el destete hasta los 10 kg de peso vivo, se ofreció una dieta con 20% de PC y 3,400 de EM; II (iniciación) de 10 a 25 kg, 18% de PC y 3,200 de EM; III (crecimiento) de 25 hasta los 50 kg de peso vivo, 13 % de PC y 3,300 de EM y, en la fase IV (finalización), de 50 hasta más de 100 kg, la dieta proporcionó 11.5 % de PC y 3,300 de EM. Para determinar la cantidad óptima de consumo de alimento, peso y edad de venta del animal se empleó una función de producción representada por un modelo polinomial cuadrático; se consideraron precios de venta de 30.00, 35.00, 40.00 y 45.00 $/kg de PV con alimentación 100% alimento balanceado y otro con restricción de 18%. 34 1.6. LITERATURA CITADA Adesehinwa, A. O. K. 2008. Energy and protein requirements of pigs and the utilization of fibrous feedstuffs in Nigeria. Journal Biotechnology. 7, 4798–4806. https://doi.org/10.5897/AJB08.996. Anderson, L. C., Lewis, A. J., Peo, E. R., Crenshaw, J. D. 1984. Effect of various dietary arginine:lysine ratios on performance, carcass composition and plasma amino acid concentrations of growing-finishing swine. Journal Animal Science. 58, 362–368. Bender, D. 2012. The metabolism of “surplus” amino acids. British Journal of Nutrition. 108 (2), 113-121. doi:10.1017/S0007114512002292. Benítez, O. W., Sánchez, M. D. 2001. Los cerdos locales en los sistemas tradicionales de producción. Food & Agriculture Organization. 148, 13-36. Berthoud, H.R., Kressel, M., Neuhuber, W.L. 1992. An anterograde tracing study of the vagal innervation of rat liver, portal vein and biliary system. Anatomy and Embryology. 186, 431–442. Black , J. L., Campbell, R. G., Williams, I. H., James, K. J., Davies, G. T. 1986. 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