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CARACTERES, CODIFICACIÓN Y OPTIMIZACIÓN - VI TAXONOMIA taxonomia.ug@gmail.com Sistemática cladística • Método más utilizado en la actualidad. • Método riguroso de reconstrucción filogenética con organismos actuales. • El estudio de la filogenia es una ciencia empírica basada en evidencias (caracteres homólogos). Un carácter sistemático es un atributo, una variable que adquiere diferentes valores en distintos grupos a estudiar. En cladística los caracteres deben ser homólogos (similaridad homóloga). La homología se detecta a priori por: • Similaridad detallada y posicional. • Conjunción Criterios de homología • Tres criterios principales de la anatomía comparada clásica, Remane (1952) 1. Posición, topología respecto de otras estructuras 2. Composición interna, detalles estructurales de construcción 3. Formas intermedias en otros taxones 3.- ECOLÓGICOS hábitats y hospedadores alimento variaciones estacionales parásitos reacciones del hospedador 4.- ETOLÓGICOS (COMPORTAMIENTO) mecanismos de aislamiento reproductor patrones de comportamiento otros mecanismos de comportamiento 5.- BIOGEOGRÁFICOS tipos de distribución geográfica generales relaciones simpátricas- alopátricas entre las poblaciones Relación de los caracteres taxonómicos (Tomado de Mayr, modificado) 1.- MORFOLÓGICOS morfología general externa estructuras especiales (p. e. genitalia) morfología interna (= anatomía) embriología cariología (y otras diferencias citológicas) 2.- FISIOLÓGICOS factores metabólicos secreciones corporales factores de esterilidad génica diferencias serológicas y en general en proteínas otras diferencias bioquímicas Tipos de caracteres Binarios: ej. Presencia/ausencia de una estructura Caracteres multiestados • Multiestados ordenados (aditivos) Caracteres multiestado • Multiestados no ordenados (no aditivos) Caracteres contínuos • Longitud, peso, indices, etc.. SON UN PROBLEMA PARA SU USO EN CLADÍSTICA, EXCEPTO CUANDO HAY “GAPS” (INTERVALOS, DISCONTINUIDADES MUY DEFINIDOS) Polarización • Criterio del grupo externo + - + - + + * Criterio del precedente ontogenético Los caracteres derivados compartidos indican parentesco (Similitud homóloga) • Apomorfía = carácter derivado • Sinapomorfía = carácter derivado compartido • Plesiomorfía = carácter primitivo (similitud no homóloga) • Homoplasia = similitud no homóloga (debida a convergencia o paralelismo) Representación de clasificaciones • Jerárquicas, filogenéticas, A B C ((AB) C) C A B En cladística todos los grupos conformados deben ser monofiléticos a b c d e f g h i Monofilia, parafilia y polifilia • G. Monofilético: incluye a todos los descendientes de un ancestro. • G. Parafilético: incluye a parte de los descendientes de un ancestro. • G. Polifilético: incluye a descendientes de distintos ancestros distantes (deja afuera ancestros intermedios). Monofilético Parafilético Polifilético El problema más sencillo a b c A B C C B A B C A Tabla de caracteres X A B C 1 0 1 1 1 2 0 0 1 1 3 0 1 1 0 4 0 1 1 0 5 0 1 0 1 6 0 1 0 0 7 0 0 1 0 C B A PRINCIPIO DE PARSIMONIA • Árboles más cortos. • Clasificaciones con menor homoplasia (la mayoría de las similitudes se explican por parentesco) • Es el principio que asume menos acerca de cómo funciona la evolución. ¿Cómo construir el cladograma? 1) Selección del grupo a estudio (monofilético). 2) Selección de caracteres (homologías a priori). 3) Polarización/ optimización. 4) Búsquedas (parsimonia, homología a posteriori). 5) Selección de árboles (consensos) A partir del cladograma... • Clasificación: convertir los resultados en grupos monofiléticos ordenados jerarquicamente. • Nomenclatura: nominarlos. Sinonimia y principio de prioridad Tipología Cladograma Matriz de caracteres para cladograma Carácter Taxón Homotermo Sis. Cir. diestro Cráneo diápsido Espacios neumáticos Sapo Ausencia Ausencia Ausencia Ausencia Perro Presencia Ausencia Ausencia Ausencia Laúd Ausencia Presencia Ausencia Ausencia Iguana Ausencia Presencia Presencia Ausencia Cocodrilo Ausencia Presencia Presencia Presencia Águila Presencia Presencia Presencia Presencia Carácter Taxón 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Grupo externo 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Gibón 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 Orangután 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 Gorila 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 Chimpancé 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 Hombre 1 1 0 1 0 0 1 0 1 0 Plumas: (0) Ausentes; (1) Presentes En la matriz de datos: Bufo 0 Alligator 0 Microrraptor 1 Gallus 1 Se suele utilizar “0” para el estado primitivo (cuando se sabe cuál es). Los símbolos (0, 1, …) son arbitrarios, pero esta convención suele ayudar a leer / mantener / corregir la matriz Notación usual Estados numerados Optimización Generalizada Construcción de Cladograma
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