Curtis 2016 capitulo 15

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CAPÍTULO
15
LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVO 
Y EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
... la divergencia en el seno de la especie no puede 
producirse sin cierta discontinuidad previa que 
aísle dos partes del grupo entre sí.
Julián Huxley
En las últimas décadas, en diversos países del mundo y en 
particular en América Latina, la modalidad predominantemen­
te utilizada para controlar las malezas consiste en su elimina­
ción mediante herbicidas químicos. La relativa simplicidad de 
la aplicación de estos herbicidas y el menor requerimiento de 
mano de obra que la demandada por métodos alternativos -que 
incluyen la extracción manual y el control biológico-, traen apa­
rejado un consecuente aumento de la rentabilidad para el pro­
ductor. Estas son algunas de las razones por las que este tipo de 
tecnología ha reemplazado a estrategias tradicionales y diversas 
de prevención y control de malezas, cuya aplicación requiere, 
además, conocer de modo suficiente la dinámica del agroeco- 
sistema a manejar.
Sin embargo, más allá del beneficio económico inmediato para 
el productor, el uso intensivo de herbicidas tiene diversos cos­
tos ambientales y sociales, que por lo general no son tenidos en 
consideración. Además de los problemas de contaminación de 
suelos, aguas y aire por las sustancias químicas empleadas, con 
indeseables consecuencias para la salud poblacional y ecosisté- 
mica, cuando el control químico es la única herramienta contra 
las malezas es inevitable la proliferación de variantes o biotipos 
resistentes. En las últimas décadas se ha registrado en el mundo 
un número creciente de biotipos, e incluso de especies comple­
tas, que sobreviven a los tratamientos químicos. En el año 1970 
se documentó por primera vez un caso de resistencia a herbici­
das. Durante esa década se reportaba en promedio un caso de
resistencia por año. En las siguientes décadas la velocidad de este 
fenómeno se incrementó sensiblemente y, en la actualidad, los 
biotipos resistentes registrados por la Sociedad Estadounidense 
de Ciencias de las Malezas son más de 300. La resistencia a her­
bicidas es la capacidad que posee una población de una especie 
para sobrevivir a su aplicación, en dosis a las cuales la pobla­
ción original era susceptible. Esta nueva capacidad, resultado de 
mutaciones espontáneas, es heredable.
El problema analizado es en particular significativo en el caso 
de los cultivo^ genéticamente modificados (GM). En las varieda­
des de este tipo de plantas, que en la actualidad se encuentran en 
el mercado, se han introducido genes que confieren propiedades 
que aumentan el rendimiento económico. Una de esas propieda­
des es la resistencia a determinados herbicidas, pues este atributo 
permite eliminar las malezas mediante el control químico, sin que 
la especie cultivada se vea afectada.
Así, por ejemplo, la variedad transgénica RR (Roundup Ready) 
se desarrolló para resistir el uso intensivo del herbicida cuyo 
nombre comercial es Roundup®' (basado en glifosato), fabricado 
por la misma empresa que produce las semillas GM, el cual eli­
mina todas las malezas que crecen junto a la planta cultivada, sin 
afectarla. En los países del Cono Sur, en donde se ha extendido 
de forma masiva el cultivo de la soja RR, la actividad involucra 
la aplicación de un paquete tecnológico -conjunto de prácticas 
y productos-, que incluye el uso de semillas RR, la aplicación de 
la técnica de siembra directa -que simplifica las tareas de labran-
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za- y aspersiones aéreas con el herbicida glifosato. Después de 
algunos años, la presión de selección que supone el uso de este 
herbicida ha tenido previsibles consecuencias. Desde el año 1996 
se han detectado diversas variedades de malezas resistentes al 
glifosato. El primer caso se registró en Australia, en la especie 
Lolium rigidum. En la actualidad se han identificado otros 17 ca­
sos de resistencia, los cuales fueron hallados y caracterizados en 
más de cien regiones diferentes del mundo. Al mismo tiempo, 
algunas especies de malezas muestran otros cambios ecológicos 
por igual preocupantes. En Estados Unidos, por ejemplo, plantas 
del género Conyza que, con anterioridad eran malezas de otoño
e invierno, están presentes casi todo el año, con un importante 
pico de nacimientos en primavera. De esta manera, pasó de ser 
una maleza presente en barbechos o en trigo, a ser una maleza 
que también compite con la soja y que es muy difícil de controlar.
¿La producción industrial de cultivos GM resistentes a herbi­
cidas puede alterar el equilibrio existente de forma previa entre 
las malezas y los cultivos necesarios para el consumo humano? 
¿Los cambios asociados con el uso intensivo de herbicidas son 
reversibles? ¿Qué consecuencias pueden tener para el futuro de la 
alimentación humana? ¿Qué conceptos y modelos de la biología 
evolutiva permiten anticipar e interpretar estos cambios?
Como se estudió en el capítulo anterior, el modelo de Hardy-Wein­
berg describe una población hipotética. En las poblaciones reales las 
frecuencias génícas y genotípicas cambian, pues es altamente impro­
bable que se cumplan las condiciones definidas para este equilibrio. 
Los procesos que permiten explicar la dinámica del cambio evolutivo 
-y que “desvían” estas condiciones de equilibrio- son la mutación, la 
selección natural, el flujo génico resultante de la migración, la deriva 
genética y el patrón de apareamiento ( ).
En este capítulo analizaremos en un inicio los procesos que cam­
bian las frecuencias génicas de las poblaciones y luego estudiaremos 
los mecanismos que permiten a las especies mantener su integridad y 
los modelos que explican el origen de nuevas especies.
PROCESOS QUE CAMBIAN LAS FRECUENCIAS GÉNICAS
De acuerdo con la teoría sintética de la evolución, la principal fuerza 
que modela el cambio en las frecuencias génicas es la selección natu­
ral. Sin embargo, los otros procesos mencionados también explican 
una buena parte de los patrones de variabilidad que se observan en 
la naturaleza. Si bien estos procesos pueden considerarse individual­
mente para su estudio en las poblaciones naturales, en mayor o me­
nor medida operan de manera conjunta.
Entre los procesos que cambian las frecuencias génicas, algunos 
pueden ser analizados mediante modelos matemáticos, previa es­
timación del valor de ciertos parámetros. Estos modelos permiten 
predecir el comportamiento del proceso a través de las generaciones. 
Tal es el caso de la mutación o del flujo génico, si se conoce la tasa a 
la que ocurren. También es el caso de la selección natural, si se logra 
estimar la aptitud relativa de los distintos genotipos en un ambiente 
determinado. En cambio, en otros procesos, como la deriva genética, 
el azar tiene un rol central, de manera que no es posible predecir los 
cambios que ocurrirán en la composición del reservorio génico de las 
poblaciones.
Un doble papel para las mutaciones
La aparición de mutaciones es de importancia central en la evo­
lución, ya que es la fuente de toda nueva variación y provee, así, la 
materia prima del cambio evolutivo, es decir, las variaciones sobre
las que operan los procesos del cambio evolutivo en las poblaciones, 
La introducción de nuevas variantes modifica las frecuencias géni­
cas, de modo que las mutaciones también son consideradas como 
un mecanismo evolutivo. Sin embargo, la mutación es poco efectiva
(a)
(b)
(c)
(d)
Selección natural
Deriva genética
Tiempo
GUQiq. Fig. 15-1. PROCESOS QUE EXPLICAN LA DINÁMICA DEL CAMBIO EVO J 
En los esquemas se muestran cambios en las frecuencias aléllcas a través I 
C--' ° del tiempo que ocurren como consecuencia de diferentes procesos evolutivos I 
El ejemplo de selección natural (a) representa un caso de selección direccional en el quees I 
favorecido el alelo A El caso (b) de mutación muestra la aparición de dos nuevos alelos, tn 
el caso (c) de migración se introducen en la población individuos portadores del alelo 4 1 
En el caso (d) de deriva genética,en la nueva población, resultante de una reducción dra® 
tica del tamaño poblacional, se modifican las frecuencias alélicas en detrimento del alel°°-1
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¡ LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVO Y EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 2 6 9CAPITULO 1
como factor de cambio de las frecuencias génicas. Como sabemos, en 
la naturaleza las mutaciones ocurren "espontáneamente” y “al azar”, 
respecto de los potenciales requerimientos del ambiente. La tasa de 
utación espontánea por lo general es baja: para las mutaciones de­
tectabas en el fenotipo, esta tasa varía de 1 en 1.000 a 1 en 1 .000.000 
0r gameto, por generación, según el gen y el organismo estudiado. 
En efecto, diferentes genes, y hasta diferentes alelos del mismo gen, 
ueden tener distintas tasas de mutación, tal vez debido a diferencias 
en la composición de nucleótidos del gen o del alelo en cuestión, y a 
su posición en el cromosoma.
Sin embargo, aunque la incidencia de la mutación en cualquier gen 
-o en cualquier individuo particular- es baja, el número de nuevas 
mutaciones que se originan por generación en la población, consi­
derada en términos globales, es muy alto. En la actualidad, en la es­
pecie humana se estima que la tasa de mutación por nucleótido es 
de alrededor de ICE9 (una mutación por cada mil millones de pares 
de bases). Debido a que nuestro genoma está compuesto por unos
3,000 millones de pares de bases, un gameto será portador en pro­
medio de tres nuevas mutaciones en la secuencia de nucleótidos. Si 
esta estimación se extrapola a la población humana mundial (más de 
6.500 millones de personas) es posible dimensionar la gran cantidad 
de nueva variabilidad que se incorpora por mutación en cada nueva 
generación de la población humana.
Flujo de genes: ingreso o egreso de alelos en una población
Cuando se produce migración, es decir, desplazamiento de indivi­
duos entre poblaciones, y, a su vez, los individuos migrantes se repro­
ducen en el seno de su nueva población, el efecto neto es el intercambio 
de genes entre poblaciones, que se denomina flujo gènico. El flujo gè­
nico también puede ser el resultado del movimiento de gametos entre 
las poblaciones, como ocurre en las plantas y en muchos invertebrados 
acuáticos ( ). El flujo de genes puede introducir alelos nuevos
en una población o puede cambiar la frecuencia de los alelos, con in­
dependencia de su valor adaptativo. Si entre dos poblaciones que difie­
ren en sus frecuencias génicas (cualquiera que haya sido el factor que 
condujo a esas diferencias) se establece un intercambio de genes, este 
flujo gènico tenderá a diluir las diferencias hasta llegar a su homoge- 
neización. Así, el flujo gènico puede contrarrestar los efectos de otras 
fuerzas evolutivas que tienden a diferenciar la composición de los re­
servónos génicos de diferentes poblaciones. Como veremos más ade­
lante, la selección natural puede conducir a cambios en la composición 
del reservorio gènico de una población. Si, además, debido a diferen­
cias en las condiciones locales particulares, la aptitud de los genotipos 
varía entre diferentes poblaciones de una misma especie, la selección 
natural puede llevar a la diferenciación de esas poblaciones y conducir 
a la fijación de variantes alternativas. Como se verá, la interrupción de 
flujo gènico por alguna barrera geográfica es un hecho muy importante 
en el proceso de formación de especies nuevas.
La deriva genética
Como vimos, el modelo de equilibrio de Hardy-Weinberg es válido 
sólo si la población tiene un tamaño lo suficientemente grande como 
Para que se apliquen las leyes de la probabilidad, o leyes del azar. Estas 
leyes se aplican por igual al revoleo de monedas, al juego de dados o al 
de ruleta. En monedas lanzadas al aire, aunque es posible que caigan 
del lado cara seis veces seguidas, en promedio, aparecerá un 50% de 
raras y un 50% de cecas. Cuantas más veces se arroje la moneda, se 
espera que las frecuencias de cara y ceca se aproximen más a 0,50 y 
fl'50, respectivamente.
Fiq, IS 2.DISPÍ RSIÓNDEGAMI TO . A l a p re ta r su cara c o n tra e l c e n tro d e u na f lo r d e l 
c a c tu s sagua ro , u n m u rc ié la g o Leptonycterís es c a p az d e s u c c io n a r e l n é c ta r c o n su larga 
y áspera le n g u a . Los g ra n o s d e p o le n q u e c u e lg a n d e su cara y c u e llo se rán tra n s fe r id o s 
a la p ró x im a f lo r q u e v is ite . Las flo re s p o lin iz a d a s p o r m u rc ié la g o s t ie n e n c o lo re s "suc ios" 
y o lo r a h u m e d a d (s e m e ja n te al p ro d u c id o p o r los m u rc ié la g o s p ara a tra erse e n tre si) y 
se a b re n d u ra n te la n o c h e . E n tre o tro s p o lin iz a d o re s m a m ífe ro s se in c lu y e n a u n o s p o c o s 
roe d o re s , m a rs up ia les y p rim a te s .
Considérese un alelo a, que tenga una frecuencia del 1%. En una 
población de un millón de individuos diploides habrá 20.000 alelos 
a en el reservorio génico (recuerde que cada individuo diploide lleva 
dos alelos de cada uno de los genes; en el reservorio génico de esta 
población habrá dos millones de alelos de este gen particular, de los 
cuales el 1%, o sea 20.000, son alelos a). Sin embargo, en una pobla­
ción similar de sólo 50 individuos, en la que el alelo a se presente 
también con una frecuencia del 1 %, existiría apenas una copia, cuyo 
portador sería un único individuo. Si este individuo no pudiera apa­
rearse o muriera antes de dejar descendientes, el alelo a se perdería 
por completo, y aun si lograra aparearse existe sólo una probabilidad 
del 50% de que el alelo a se encuentre en el gameto exitoso. En un 
escenario diferente para la misma población, si de los 49 individuos 
que carecen del alelo a, 10 no lograran reproducirse, simplemente 
por azar, la frecuencia del alelo a habría aumentado de manera signi­
ficativa de 1 en 100 a 1 en 80. Este cambio aleatorio en la composición 
del reservorio génico, que ocurre como consecuencia del tamaño re­
ducido de las poblaciones, se denomina deriva genética.
Los genetistas de poblaciones y otros biólogos evolutivos en 
general acuerdan en que la deriva genética desempeña un papel 
significativo en la evolución de las poblaciones. Sin embargo, para 
analizar la importancia relativa de la deriva comparada con la de 
la selección natural, debe considerarse que los efectos relativos de 
estos dos procesos dependen de características de las especies, 
como su ciclo de vida, su sistema de apareamiento y de la estruc­
tura y el tamaño de las poblaciones. En este sentido, es importante 
señalar que ambos procesos actúan de forma simultánea y que la 
evolución de las frecuencias alélicas de un gen determinado de­
pende de un fino equilibrio entre el tamaño de la población y la 
intensidad de la selección. Por ejemplo, en poblaciones de gran 
tamaño, en donde el apareamiento de los organismos es aleatorio, 
es probable que la incidencia de la deriva genética sea menor que 
la de la selección natural. Por lo contrario, en poblaciones peque­
ñas o fragmentadas, el efecto de la deriva genética será mucho 
más intenso.
Si bien la deriva cobra vigencia especialmente en poblaciones de 
tamaño reducido, su importancia se ha demostrado con claridad en al 
menos dos situaciones: el efecto fundador y el cuello de botella.
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2 7 0 VI EVOLUCIÓN
El e fecto fu n d a d o r
Cuando de una población grande se escinde otra más pequeña, las 
frecuencias alélicas en el nuevo grupo de individuos pueden no ser 
representativas del reservorio gènico de la población original. Algu­
nos alelos raros pueden estar representados en exceso o perderse por 
completo en la población nueva. En consecuencia, cuando la pobla­
ción pequeña aumente de tamaño, tendrá un reservorio gènico dife­
rente del grupo que la originó. Este caso de deriva genética se conoce 
como e fe c to f u n d a d o r ( ).
En las poblaciones humanas existen muchos ejemplos del efecto 
fundador.Uno de ellos es el caso de los miembros de la antigua orden 
de los Amish de Lancasfer, Pennsylvania, un grupo fundado por unas 
pocas parejas que emigraron desde Alemania a Suiza y de allí a los 
Estados Unidos en el siglo xvm. Los Amish presentan una altísima 
frecuencia de un alelo recesivo que, en el estado homocigótico, causa 
una combinación de enanismo y polidactilia (dedos supernumera­
rios), conocida como síndrome de Ellis-Van Creveld. Desde que este 
grupo se estableció en Pennsylvania a principios de 1770, se registra­
ron decenas de casos de esta deformidad congènita rara, casi tantos 
como en todo el resto de la población mundial. Se calcula que alre­
dedor del 13% de los miembros de este grupo son portadores de este 
alelo recesivo infrecuente. La colonia completa, que se ha mantenido 
virtualmente aislada del resto del mundo, fue fundada por unos pocos 
individuos entre los cuales, por azar, probablemente uno o unos po­
cos eran portadores del alelo. Los altos niveles de consanguinidad que 
se producen en una comunidad cerrada, constituida por unos pocos 
miles de individuos, explican la elevada frecuencia con que este alelo 
recesivo se expresa en individuos homocigóticos, que presentan los 
síntomas característicos de esta enfermedad genética.
Los cuellos de bo te lla
Cuando el tamaño de una población se reduce de forma drásti­
ca por un acontecimiento que tiene poca o ninguna relación con las 
presiones habituales de la selección natural, se produce otro caso de
p = fre c u e n c ia de l a le lo A 
q = fre c u e n c ia de l a le lo a
P ob la c ió n d e o rig e n G ru p o fu n d a d o r D e s ce n d e n c ia
P = 1 7/2 8 = °.61 p = 2/6 = 0 ,3 3 p = 8/2 4 = 0 ,33
q = 11/ 2 8 = 0 ,3 9 q = 4/ 6 = 0 ,67 q = 1 6 /24 = 0 i6 7
U n e je m p lo d e l e fe c to fu n d a d o r es la c o lo ­
n iz a c ió n d e u na Isla n o h a b ita d a c o n a n te r io r id a d p o r u n o s p o c o s In d iv id u o s 
d e u na p o b la c ió n c o n tin e n ta l. Las fre c u e n c ia s a lé licas e n e l g ru p o fu n d a d o r 
p u e d e n ser d ife re n te s d e las d e la p o b la c ió n d e la cu a l p ro c e d e n . C o m o c o n ­
se cu e nc ia , e l re s e rv o rio g é n ic o d e la n u e va p o b la c ió n te n d rá u na c o m p o s ic ió n 
d is t in ta d e l re s e rv o r io d e la p o b la c ió n d e o rig e n .
T E N T R IO N A L . Estos d o s m a c h o s d e e le f a n f l 
m a r in o p e le a n p o r la s u p re m a c ía d e u n harén , q u e p u e d e e s ta r fo rm a d o p o r hasta 50 1 
h em b ra s . S ó lo u n o s p o c o s m a c h o s se a p a re an cada año , d e m o d o q u e cada macho re­
p ro d u c to r es p a d re d e m u c h o s d e s c e n d ie n te s . Este s is tem a socia l es u n fa c to r adicional ■ 
q u e c o n tr ib u y e al a lto g ra d o d e h o m o c ig o s is e n c o n tra d o e n la p o b la c ió n d e elefantes 
m a rin o s .
deriva genética, llamado c u e l lo d e b o t e l la . Un hecho ocurrido entre 
1820 y 1880 proporciona un buen ejemplo. En esos años, el elefante 
marino septentrional fue objeto de una caza tan intensa en las costas 
de California y Baja California que casi se extinguió. Quedaron alre­
dedor de 20 a 100 individuos. Desde 1884, año en que la población se 
declaró protegida, el número de individuos descendientes del peque­
ño grupo de sobrevivientes se incrementó hasta más de 175.000. Los 
estudios de muestras de sangre extraída de 124 cachorros mostraron 
que todos eran homocigóticos para 2 1 locus génicos, lo cual indica 
(por comparación con otros grupos de mamíferos) una pérdida ma­
siva de variabilidad genética. Un cuello de botella en una población 
puede no sólo eliminar por completo algunos alelos (en particular, 
los que se encontraban en baja frecuencia), sino que también puede 
llevar a incrementos en las frecuencias de alelos relacionados con en­
fermedades genéticas que, así, pueden pasar a estar representados en 
una proporción mayor en el reservorio génico ( ). Por ejem­
plo, la alta incidencia de la enfermedad de Tay-Sachs entre los judíos 
asquenazíes (véase Las enfermedades monogénicas recesivas, en c a ^ H 
se atribuye a un cuello de botella que experimentó esta población en 
la Edad Media.
El apareamiento preferencia! I
Cuando los individuos de una población se aparean de forma no 
aleatoria o panmíctica, y en cambio lo hacen de forma preferencia!, 
a lo largo de las generaciones las frecuencias genotípicas se aparta­
rán de las predichas por el modelo de Hardy-Weinberg, aunque las 
frecuencias génicas no cambien a lo largo de las generaciones. En las 
plantas, una forma de apareamiento preferencial en particular repre­
sentativa es la autopolinización. En los animales, el apareamiento 
p r e fe r e n c ia l se expresa, con frecuencia, a través del comportamiento- 
Por ejemplo, en las poblaciones de gansos de las nieves coexisten 
ejemplares blancos y azules ( ). Esta variabilidad en el color!
del plumaje constituye un caso de polimorfismo (
), ya que se trata de una característica 
heredable. Durante la época reproductiva, los gansos tienden a apa'
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¡ LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVO Y EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 271
: L A N l f Los gan so s d e las n iev es b la n c o s y azu les se c o n ­
sideraban espec ies d ife re n te s . S in e m b a rg o , e n e ta p a re c ie n te se ha c o m p ro b a d o q u e 
se trata d e u na m is m a e s p e c ie c o n in d iv id u o s d e d o s c o lo re s d ife re n te s d e p lu m a je . El 
alelo q ue d e te rm in a e l c o lo r b la n c o es reces ivo , d e m o d o q u e los h e te ro d g o to s y los 
h o m o d g o to s para e l a le lo azu l tie n e n el m is m o fe n o tip o , c o lo r a zu l o s c u ro . Los a n im a le s 
de esta e spec ie se a p a re a n p re fe re n te m e n te c o n e je m p la re s d e su m is m o co lo r. C o m o 
resultado d e l a p a re a m ie n to p re fe re n c ia l, e x is te n m ás h o m o c ig o to s q u e e n el ca so d e un 
apaream ien to a le a to r io .
rearse de preferencia con parejas de su mismo color. Si sólo dos alelos 
intervienen en la determinación del color, uno que codifica el color 
azul y otro el blanco, en el transcurso de las generaciones disminui­
rán los heterocigotos e incrementarán los dos homocigotos. Así, el 
apareamiento preferencial puede provocar cambios en las frecuen­
cias genotípicas, sin producir cambios en la frecuencia de los alelos 
en cuestión. Sin embargo, si todas las gansas de las nieves, blancas 
o azules, prefiriesen aparearse sólo con machos azules, y entonces 
algunos de los machos azules se aparearan con más de una hembra 
y algunos de los machos blancos nunca llegaran a aparearse, ocurri­
rían cambios tanto en las frecuencias de los genotipos como en las 
de los alelos. No obstante, en este caso no sólo se manifiestan las 
consecuencias del apareamiento preferencial, sino también las de la 
selección sexual: las hembras eligen el macho según su fenotipo y así 
ejercen una presión de selección sobre ciertos caracteres del macho.
Analizaremos el caso de la selección sexual con mayor detalle más 
adelante en este capítulo.
LA SELECCIÓN NATURAL
Como vimos, la teoría sintética sostiene que la selección natural es 
la principal fuerza impulsora de la evolución. En términos de la gené­
tica de poblaciones, la selección natural se define como la reproduc­
ción diferencial de individuos portadores de los distintos genotipos 
de una población. El éxito reproductivo diferencial, que es el resul­
tado de las interacciones entre los organismos y su ambiente -tanto 
biòtico como abiòtico- modela la variabilidad genética, ya sea por 
producir cambios o por mantener las frecuencias del conjunto de los 
alelos que componen el reservorio gènico de una población.
La selección natural actúa sobre todo el fenotipo
La teoríaevolutiva actual considera que el fenotipo comprende 
características tan dispares como la temperatura óptima de funcio­
namiento de una enzima o la velocidad de respuesta a un estímulo, 
en suma, abarca todos los atributos observables o mensurables, en 
sentido amplio (incluido el uso de metodologías diferentes de la sim­
ple inspección visual) de un organismo.
Por otra parte, el fenotipo es la expresión de interacciones comple­
jas entre muchos genes, de modo que una característica fenotípica 
particular puede ser el resultado de varias combinaciones genotípicas 
diferentes. Es muy raro que un solo alelo determine un fenotipo exi­
toso. Por ejemplo, en las polillas de la especie Biston betularia (
La polilla moteada del abedul, en cap. 13), si bien el color negro de 
las alas está determinado por un alelo único, existen otras caracte­
rísticas importantes que favorecen el escape de los depredadores 
hambrientos. Ellas incluyen el aspecto moteado, el comportamiento 
que implica elegir un fondo adecuado, permanecer inmóviles sobre 
el tronco del árbol y colocarse de forma correcta, lo cual intensifica 
el efecto de semejanza con el ambiente o con otro organismo, co­
nocido como mimetismo. Todo esto está determinado por diversos 
genes ( ). Al mismo tiempo, el fenotipo no sólo está determi­
nado por las interacciones de los numerosos alelos que constituyen el
O S A P A V Ó N AUTOMERIS MEMUSAE. La c o o rd in a c ió n d e c ie rta s ca rac te rís ticas a n a tó m ic a s y d e c o m p o r ta m ie n to p ro te g e a la m a rip o sa p a v ó n d e los d e p re d a - 
dores. ( ) pn rep o so , la p o s tu ra d e la m a rip o s a In te n s ific a e l e fe c to d e c a m u fla je d e sus alas s o b re las h o ja s secas. ( ! >) C u a n d o se la m o le s ta , la m a rip o s a a b re sus a las y m u e s tra u n p a r 
e ° jo s "q u e p a re ce n lo s u fic ie n te m e n te a m e n a z a n te s para e s p a n ta r a u n ave.
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2 7 2 SECCIÓN IV | EVOLUCIÓN
(a) (b)
Y. Este t ip o p a r t ic u la r d e p in o s c re ce h a b itu a lm e n te a lto s y e re c to s , c o m o se o b s e rv a e n .S in e m b a rg o , las fu e rza s a m b ie n ta le s p u e d e n a lte ra r los patrones 
d e c re c im ie n to n o rm a l (b ). Este á rb o l está c re c ie n d o en la c im a d e u na m o n ta ñ a e n el P arque N a c io na l d e Y o s e m lte , e n C a lifo rn ia , E stados U n ido s , en d o n d e está e x p u e s to a vientos 
c o n s ta n te s y p od e ro s o s .
genotipo, también es producto de las interacciones del genotipo con 
el ambiente en el curso de la vida del individuo. Un buen ejemplo lo 
aportan los pinos Jeffrey ( ), Esto también resulta claro en los
gemelos humanos idénticos -producidos por un único oocito fecun­
dado y, por lo tanto, genéticamente idénticos- que pueden presentar 
diferencias notables en el peso corporal, incluso al nacer, debido a 
diferencias en el ambiente intrauterino.
La selección natural puede preservar la variabilidad
En el curso de las controversias que llevaron a la formulación de 
la teoría sintética, algunos biólogos argumentaban que la selección 
natural operaría sólo por eliminar al “menos apto”, lo que daría por re­
sultado una reducción de la variación genética de las poblaciones. Sin 
embargo, la genética de poblaciones moderna ha demostrado que, en 
general, esto no es cierto. Como veremos a continuación, la selección 
natural puede, con frecuencia, ser un factor crítico en la preserva­
ción y la promoción de la variabilidad en una población, es decir, del 
mantenimiento de polimorfismos. El polimorfismo para cierta carac­
terística, ya sea morfológica, bioquímica o de comportamiento, es 
la coexistencia de dos o más variantes heredables, fenotípicamente 
distintas, dentro de una población. Los mecanismos selectivos que 
conducen al mantenimiento de la variabilidad se conocen, en con­
junto, como s e le c c ió n e q u i l ib r a d o r a . De estos mecanismos, consi­
deraremos sólo dos: el polimorfismo equilibrado y la persistencia de 
polimorfismos por superioridad del heterocigoto. Ambos ilustran el 
modo en que diversas presiones selectivas pueden operar de forma 
simultánea.
En algunos casos de polimorfismo, conforme transcurre el tiempo, 
una variante va reemplazando de modo gradual a la otra, como en el 
caso de la polilla moteada del abedul. Este tipo de proceso se denomina 
polimorfismo transitorio. En los p o l im o r f is m o s e q u i l ib r a d o s , las va­
riantes coexisten a lo largo del tiempo en proporciones notablemente 
estables, por efecto de la selección natural (
de los grupos sanguíneos humanos: un acertijo por descifrar).
Diferentes presiones de selección en un ambiente heterogéneo 
pueden conducir al mantenimiento de un polimorfismo. Uno de los 
ejemplos mejor estudiados de polimorfismo equilibrado es el de los 
caracoles terrestres Cepaea hortensis. Esta especie presenta una gran 
variedad de coloraciones en la concha ( ). Estudios realiza­
dos en poblaciones inglesas de este caracol revelaron las presiones 
selectivas que operan sobre ellos.
Los caracoles viven en rocas, pantanos y bosques, en donde son 
capturados por pájaros depredadores, entre los que se destacan los 
zorzales, que los capturan, los llevan hasta zonas rocosas y los gol­
pean hasta abrirlos para comer sus partes blandas (f ). Al
comparar las proporciones de los diferentes tipos de conchas vacías 
de caracoles depredados por los zorzales en cada subambiente con las 
proporciones de las colonias de caracoles cercanas, los investigadores 
establecieron correlaciones entre los patrones de coloración de las 
conchas y las características de cada hábitat. Así, observaron que en 
humedales y turberas -donde el color de fondo es uniforme- los ca­
racoles sin líneas negras se confunden mejor con el hábitat y quedan 
menos expuestos que los caracoles bandeados. De modo inverso, en 
las zonas de fondo heterogéneo, como los pantanos o los bosques, 
es más probable que las víctimas sean los caracoles que carecen de 
bandas. Los hábitats más verdes tienen la mayor proporción de ca­
racoles de conchas amarillas, mientras que entre los caracoles que 
viven sobre fondos oscuros, las conchas amarillas son mucho menos 
frecuentes.
Este caso muestra que el polimorfismo se ha mantenido, porque 
las presiones selectivas que operan sobre las distintas variantes son 
diferentes en los compartimientos de un ambiente heterogéneo para 
la especie. De esta manera, las variaciones genéticas que determinan 
el color y la formación de bandas en Cepaea hortensis han podido 
persistir y dar lugar a un polimorfismo equilibrado.
En otros casos, los alelos recesivos, aun los que resultan perjudi­
ciales en estado homocigótico, pueden estar protegidos en el estado 
heterocigótico y, en ocasiones, incluso pueden ser favorecidos p01 
la selección. Esto ocurre cuando los heterocigotos presentan alguna
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| LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVO Y EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 2 7 3
ENSAY015-1
LA EVOLUCIÓN DE LOS GRUPOS SANGUÍNEOS HUMANOS: UN ACERTIJO POR DESCIFRAR
Los grupos sanguíneos A, B, AB y O constituyen el caso de po­
limorfismo de las poblaciones humanas estudiado con mayor 
minuciosidad. Los tres alelos asociados con estos grupos sanguí­
neos parecen ser parte de nuestra herencia ancestral, pues los 
mismos tipos sanguíneos se encuentran en otros primates. Se 
sabe mucho acerca de la química de los diferentes grupos san­
guíneos y de las frecuencias alélicas en diferentes poblaciones, 
aunque mucho menos acerca de cómo se mantuvo este poli­
morfismo en el curso de la evolución.
Algunos biólogos de poblaciones consideran que los grupos 
sanguíneos tal vez sean neutros en cuanto a su valor selectivo. 
Otros sostienen que el polimorfismo de los grupos sanguíneos 
humanos es resultado de la selección natural. Por ejemplo, entre 
los varones caucásicos, la expectativa de vidaes mayor para los 
que tienen el grupo 0 y menor para los que tienen el grupo B; 
exactamente lo opuesto ocurre en las mujeres caucásicas con es­
tos tipos sanguíneos. Las personas con sangre del grupo A corren 
un riesgo relativamente más alto de contraer cáncer de estóma­
go y anemia perniciosa. Las personas con el grupo sanguíneo 0 
tienen un riesgo más alto de úlcera duodenal y es más probable 
que contraigan gripe asiática. Sin embargo, la mayoría de estas 
enfermedades no afectan las tasas relativas de reproducción, por 
lo que no actuarían como fuerzas selectivas, pues, por lo general, 
aparecen en individuos que han pasado la edad reproductiva.
Asimismo, se ha sugerido que existen correlaciones entre los 
diferentes tipos sanguíneos y la susceptibilidad a enfermedades
como la peste bubónica, la lepra, la tuberculosis, la sífilis y la vi­
ruela -todas enfermedades que en el pasado pueden haber sido 
poderosas fuerzas selectivas-. Sin embargo, ello debe interpre­
tarse con prudencia, ya que la existencia de correlaciones, que 
no siempre han resultado confirmadas en nuevos estudios, no 
implica que exista una relación causal entre ambos aspectos.
Las distribuciones geográficas de los grupos sanguíneos A, B, 
AB y 0 son irregulares. Por ejemplo, existe un gran predominio 
de 0 en el hemisferio occidental y un incremento en el alelo B 
desde Europa hacia el Asia central. El alelo B está ausente por 
completo entre los indígenas americanos y las poblaciones de 
aborígenes australianos que no han experimentado mestizaje 
con europeos. Si bien la mayoría de los indígenas americanos 
son de tipo 0, la tribu de los pies negros, de la reglón de los gran­
des lagos de América del Norte, tiene la más alta frecuencia del 
grupo A existente en el mundo (55%). Aun en un área tan pe­
queña como las Islas Británicas, existen variaciones significativas 
en las frecuencias alélicas desde el norte hacia el sur y de este a 
oeste. Si bien estas variaciones podrían reflejar algunas diferen­
cias en las presiones de selección que favorecen a grupos san­
guíneos específicos en condiciones particulares, con mayor pro­
babilidad son el resultado de las migraciones de las poblaciones 
y de la deriva genética, o de una combinación de ambas. Hasta el 
momento, simplemente no existe una interpretación concluyen- 
te acerca de los factores responsables de modelar estos patrones 
de variabilidad.
ventaja adaptativa y, por lo tanto, tienen un éxito reproductivo mayor 
que cualquiera de los homocigotos. Este fenómeno se conoce como 
superioridad del heterocigoto y también contribuye a la preserva­
ción de la variabilidad genética ( 
hibrn: ).
Uno de los ejemplos mejor estudiados es el de la anemia drepano­
citica o falciforme, enfermedad que involucra un solo locus gènico. 
Hasta hace muy poco, los individuos homocigóticos para la anemia 
falciforme rara vez vivían lo suficiente como para procrear. Por lo 
tanto, cada vez que dos alelos para anemia falciforme se reunían en
r . 9 ' Las c o n c h a s d e esta e sp e c ie p re s e n ta n una g ra n v a r ie d a d d e c o lo re s y p a tro n e s d e bandas. E n tre los c o lo re s m ás
recuentes se e n c u e n tra n e l a m a r illo y e l rosado . Las co n c h a s d e c u a lq u ie r c o lo r p u e d e n ca re c e r d e b a n d a s o te n e r h as ta c in c o b a n d a s d e In te n s id a d va riab le . Los ca rac o le s c o n ban d a s, 
M e viven en a m b ie n te s ricos c o n s o m b ra s y c la ros , son m e n o s v is ib le s q u e los ca rac o le s s in b a n d a s y, p o r lo ta n to , son m e n o s d e p re d a d o s . Por lo c o n tra r io , en las áreas e n d o n d e el 
Une o e s E s ta n te u n ifo rm e , los ca raco les sin b a n d a s t ie n e n u na v e n ta ja d e s u p e rv iv e n c ia c o n re s p e c to al t ip o c o n bandas. U n zo rza l ro m p ie n d o u n ca raco l d e c o n c h a a m a rilla so b re
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2 7 4 EVOLUCIÓN
un individuo homocigótico, con frecuencia ambos eran eliminados 
del reservorio génico.
Por un tiempo se pensó que el alelo para la anemia falciforme se 
mantenía en la población por la afluencia continua de mutaciones 
nuevas (mutación recurrente). Sin embargo, en algunas tribus afri­
canas, hasta el 45% de la población es heterocigótica para este tipo 
de anemia, a pesar de la pérdida de los alelos de los individuos ho- 
mocigóticos que no llegan a reproducirse. Estos datos resultaban 
desconcertantes, dado que para que estos alelos se pudieran reponer 
por mutación se requeriría una tasa unas 1.000 veces superior a la de 
cualquier tasa de mutación humana conocida.
Pronto se descubrió que el alelo para la anemia falciforme se mantie­
ne con una frecuencia alta porque, en ciertas condiciones ambientales, 
ofrece al heterocigoto una ventaja selectiva. La clave del problema la 
proporcionaron estudios que mostraron que los individuos heteroci- 
góticos son significativamente menos susceptibles de contraer mala­
ria que los homocigotos normales. En muchas regiones de África, la 
malaria es una de las causas principales de muerte, de modo que la 
protección que confiere el estado de portador heterocigoto del alelo 
muíante para la anemia falciforme es muy significativa. Así, aunque 
dos alelos para hemoglobina falciforme se eliminarían cada vez que 
aparecen en el estado homocigótico, la selección a favor del heteroci­
goto mantiene el alelo en una frecuencia relativamente alta (1 1 %) en 
el reservorio génico. Este ejemplo pone en evidencia el rol central de 
la selección natural en la promoción y el mantenimiento de la varia­
bilidad genética.
DIVERSOS TIPOS DE SELECCIÓN NATURAL |
Como vimos en los ejemplos considerados hasta este momento 
los resultados de la selección natural dependen de la interacción de 
una variedad de factores. Los procesos de selección pueden clasifi. 
carse en cinco grandes categorías sobre la base de varios criterios 
diferentes. Según cómo afecte la distribución de la variabilidad de 
una característica dentro de una población, la selección natural pue. 
de ser n o r m a l i z a d o r a , d is r u p t i v a o d i r e c c i o n a l ( : , . jJ
Cuando la selección está regulada por las proporciones relativas de 
diferentes fenotipos dentro de una población, se dice que es depen. 
d i e n t e d e la f r e c u e n c ia . Una quinta categoría, la s e le c c ió n sexual 
se define por lo que se selecciona: características que se relacionan 
de forma directa con la posibilidad de obtener una pareja y repr0. 
ducirse sexualmente.
Selección dependiente de la frecuencia I
En los ejemplos de selección natural considerados previamente, 
hemos supuesto que la aptitud de un fenotipo es independiente de su 
proporción relativa dentro de una población. Sin embargo, esta regla 
tiene una excepción, ya que existe un tipo de selección natural que 
opera disminuyendo la frecuencia de los fenotipos más comunes e 
incrementando la frecuencia de los menos comunes. La selección de­
pendiente de las frecuencias es otro de los procesos que puede llevar 
al mantenimiento de la variabilidad genética. Este caso se observa en
RECUADR015-1
Heterosis o vigor híbrido
Cuando dos diferentes líneas endogámicas de una planta 
cultivada se cruzan entre sí, con frecuencia se encuentra que 
la línea resultante tiene mayor aptitud o fitness que cualquiera 
de las dos líneas parentales. El maíz híbrido es un ejemplo sor­
prendente. El desarrollo del maíz híbrido provocó una mejora 
revolucionaria en la cosecha de maíz en los Estados Unidos en la 
década de 1930, dado el aumento del tamaño y la resistencia de 
las plantas derivadas del cruzamiento de dos variedades diferen­
tes a fin de producir las semillas para la siembra. Este fenómeno 
en el que se pone de manifiesto la superioridad del heterocigoto 
se conoce como heterosis. Se estima que la heterosis es uno de 
los mecanismos genéticos más difundidos mediante los cuales 
semantienen los polimorfismos en las poblaciones. La hetero­
sis, también conocida como vigor híbrido, al parecer es el resul­
tado del hecho de que los híbridos, por definición, son hetero- 
cigóticos en muchos más locus que la mayoría de las variedades 
naturales. La superioridad de los híbridos puede deberse tanto a 
que es menos probable que ellos sean homocigóticos para alelos 
deletéreos como a las ventajas positivas conferidas por la mayor 
heterocigosis.
El maíz h íb rid o se orig ina p o r cruzar p rim e ro las líneas A con B y C co n D, y luego 
po r cruzar las p lantas resultantes de las cruzas sim ples en te sí, con el f in de p rod lia j 
las semillas de d o b le cruza qu e se usan en los cu ltivos. El au m e n to de tam año y N 
resistencia del h íb rid o tal vez se deban a su m ayor heterocigosis.
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| LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVO Y EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 275
C UADRO 1 1. D iferentes tipos de selección natural, de acuerdo con el modo en que el proceso modifica la distribución de la variabilidad
Selección normalizadora Selección disruptiva Selección direccional
,
Gráficos q u e re p re s e n ta n c o m o 
actúa a través d e l t ie m p o 
cada t ip o d e se le c c ió n so b re 
una carac te rís tica q u e varía
P rovoca el In c re m e n to d e l n ú m e ro d e 
In d iv id u o s q u e t ie n e n u n fe n o t ip o 
In te rm e d io , y d e s fa v o re c e a a q u e llo s 
c o n c a rac te rís tic as e x tre m as .
P rovoca e l In c re m e n to d e los d o s t ip o s e x tre m o s 
d e u n a p o b la c ió n , a e xpensas d e las fo rm a s 
in te rm e d ia s , y p u e d e d a r p o r re s u lta d o , e n 
e l la rg o p lazo , la fo rm a c ió n d e d o s esp ec ie s
Favo rece u n In c re m e n to c o n s ta n te e n la p ro ­
p o rc ió n d e In d iv id u o s c o n u n a ca rac te rís tic a 
fe n o típ lc a d e te rm in a d a . Es p ro b a b le q u e el 
p ro c e s o c o n d u z c a al re e m p la z o g ra d u a l d e un
UC I"“' "—
pob la c ió n (p. e j, ta m a ñ o d e l 
cuerpo). El e je h o r iz o n ta l re­
presenta el in te rv a lo d e va lo res 
en q ue varía esa ca rac te rís tica . 
La curva re fle ja las p ro p o rc io ­
nes de In d iv id u o s d e la p o b la ­
ción q u e m u e s tra n d ife re n te s 
valores para esa ca rac te rís tica . 
Los p u n to s re p re s e n ta n a los 
ind iv id u os d e cada g e n e ra c ió n 
y, si se co m p a ra las d o s g rá ­
ficas para cada t ip o d e se lec­
ción, se o bs e rva e n q u é casos 
han d e ja d o u n n ú m e ro d e 
d escend ien tes Igua l o s u p e r io r 
al p ro m e d io .
(b) Selección 
disruptiva
a le lo o g ru p o d e a le lo s p o r o tro u o tro s e n el 
re s e rv o r lo g è n ico .
(c) Selección 
dlreccional
En u n e s tu d io re a liza d o c o n e s to r­
n inos , e n Suiza, se e n c o n tró q u e 
las h e m b ra s q u e p o n ía n d e 1 a 4 
h u e v o s p o d ía n a lim e n ta r b ie n a sus 
crías a u n q u e , d a d o q u e a lg u n a s 
crías so n d e p re d a d a s o m u e re n d e 
fo rm a te m p ra n a , e l p o n e r p o c o s 
h u e v o s n o c o n s titu ía u na e s tra te g ia 
e x itosa . El p o rc e n ta je d e crías q u e 
so b re v iv ía n se in c re m e n ta b a has ta 
q u e e l n ú m e ro d e h u e v o s l le g a b a a 
5. C u a n d o era s u p e r io r a 5, e l p o r­
c e n ta je d e s o b re v iv ie n te s d is m in u ía 
- a l p a re c e rá raíz d e u na n u tr ic ió n 
in a d e c u a d a - . Si b ie n e l n ú m e ro d e 
h u e v o s pare ce ría se r u na c a ra c te ­
rística s im p le , e n re a lid a d in v o lu c ra 
u na se rle d e ca rac te re s f is io ló g ic o s 
y d e c o m p o r ta m ie n to q u e están 
"co a d a p ta d o s " (p o rq u e e v o lu c io n a ­
ro n d e fo rm a c o n ju n ta ) . E n tre e llo s 
se e n c u e n tra n la s ín tes is d e p ro ­
te ín a s para la y e m a y la a lb ú m in a , 
la d is p o n ib il id a d d e c a lc io para las 
cáscaras y e l p e r ío d o d u ra n te e l cua l 
la h e m b ra se apareará .
El s a lm ó n p la te a d o o c o h o d e l n o ro e s te d e l 
P ac ífico des ov a e n a rro yo s d e a g u a d u lc e , en 
los q u e pasa su p r im e r a ñ o d e v id a a n te s d e 
m ig ra r a l o c é a n o y a lca nza r la m a d u re z sexua l. 
L u e g o e l p e z re to rn a a su a rro y o n a ta l en d o n d e 
se re p ro d u c e y m u e re . M ie n tra s q u e las h e m ­
b ras a lca nza n la m a d u re z sexua l y v u e lv e n para 
re p ro d u c irs e a los 3 años d e e da d , los m a c h o s 
p u e d e n a lc a n z a r la m a d u re z sexua l a los 2 o a 
los 3 años , c a rá c te r q u e está , e n p a rte , d e te r ­
m in a d o g e n é tic a m e n te . Los m a c h o s d e 2 a ño s 
t ie n e n la m ita d d e l ta m a ñ o d e los m a c h o s d e 3 
años . C u a n d o u na h e m b ra d e p o s ita sus g a m e ­
to s , los m a c h o s m ás p ró x im o s al lu g a r so n los 
p r im e ro s q u e v ie r te n su e s p e rm a s o b re e llos.
Los m a c h o s d e 3 a ño s se a ce rc an a los n id o s lu ­
c h a n d o y, p o r lo g e n e ra l, los d e m a y o r ta m a ñ o 
g a n a n . Por lo c o n tra río , los m a c h o s d e 2 a ño s se 
a c e rc an a los n id o s o c u ltá n d o s e , d e m o d o q u e 
c u a n to m ás p e q u e ñ o s sean, m e n o s p ro b a b le 
es q u e sean d e s c u b ie r to s . Así, ta n to los m a c h o s 
d e 2 a ño s m ás g ra n d e s c o m o lo f d e 3 a ñ o s m ás 
p e q u e ñ o s rara v e z p u e d e n re p ro d u c irs e c o n 
é x ito y, d e es ta m a ne ra , los d o s t ip o s e x tre m o s 
d e m a c h o s se m a n t ie n e n e n u na fre c u e n c ia a lta 
d e n t ro d e la p o b la c ió n .
E n tre los e je m p lo s m ás c o n o c id o s d e s e le cc ió n 
d ire c c io n a l se e n c u e n tra e l d e l m e la n ís m o 
In d u s tr ia l d e las p o lilla s d e l a b e d u l (véase en 
cap . 14 La p o lil la m o te a d a d e l a b e d u l) . O tro 
ca so es e l d e l in c re m e n to d e la res is tenc ia a los 
in se c tic id as , c o m o e l DDT. Si b ie n e n la d é c ad a 
d e 1940 su a p lic a c ió n p e rm it ió la re d u c c ió n 
d rá s tica d e las p o b la c io n e s d e m u c h a s e s p e ­
c ies d e in s e c to s q u e a fe c ta b a n a los h u m a n o s , 
va rias déc ad a s d e s pu é s se o b s e rv ó q u e e s to s 
in s e c tic id a s re s u lta b a n cada v e z m e n o s 
e ficaces. A l e l im in a ra los in se c to s sensib les, 
a q u e llo s q u e p ose ían v a ria n te s g e n é tic a s q u e 
les p e rm itía n to le ra r e l tó x ic o a c re c e n ta ro n 
su fre c u e n c ia e n las p o b la c io n e s tra tadas .
E llo p ro d u jo u n a u m e n to e x tra o rd in a r io d e la 
fre c u e n c ia d e In se c tos res is ten tes, p o r lo q u e el 
DDT, a l Igua l q u e o tro s In se c tic ida s , a u n usados 
e n dos is a ltas, ya n o res u ltan e ficaces . M ás d e 
2 00 e sp ec ie s d e in s e c to s so n a h o ra res is ten tes 
a u n o o m ás In se c tic ida s , a tra vé s d e d ife re n te s 
m e c a n is m o s . Por e je m p lo , las m o sca s res is te n ­
te s al D D T p re s e n ta n ca rac te rís ticas ta le s c o m o 
la capa d e q u it in a m e n o s p e rm e a b le a esta 
su s tan c ia , e n z im a s q u e les p e rm ite n tra n s fo r­
m a r e l D D T e n u n c o m p u e s to in o c u o , m a y o r 
c a n tid a d d e g rasa e n la q u e g ra n p a r te d e l D D T 
q u e d a a lm a c e n a d o sin causa r d añ o s.
el ejemplo de los machos de 2 y 3 años en las poblaciones desalmón 
plateado. En la medida en que aumenta la frecuencia de uno de los 
hpos, la competencia entre los machos de ese grupo etario se hace 
mas intensa y así ofrece mayores oportunidades para la reproduc­
e n exitosa de los machos del otro grupo etario. Las interacciones 
depredador-presa también pueden llevar a una selección dependien­
te de la frecuencia. Si los individuos de una especie de presa tienen 
coloraciones distintas, puede ocurrir que los depredadores cacen de 
toanera desproporcionada ciertos individuos cuya coloración es la 
•fias común. Como resultado, el número de individuos de esta colora­
ción disminuye y la presión selectiva sobre ellos se relaja. Los depre­
dadores, entonces, comienzan a cazar con mayor frecuencia presas 
con coloraciones alternativas, que ahora son más abundantes. De esta 
manera, la selección dependiente de la frecuencia puede conducir al 
mantenimiento del polimorfismo en las poblaciones de presas.
Como reconoció Darwin, muchas características notables de los 
animales no tienen una relación directa con la supervivencia diaria,
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2 7 6 ¡ EVOLUCIÓN
Si b ie n los b a b u in o s m a c h o s y h e m b ra s c o m e n el m is m o a lim e n to , los m a c h o s t ie n e n c a n in o s g ra n d es , c o m o se ve a qu í, y su tamañocasl 
d u p lic a e l d e las h e m b ra s , | En los ¡m pa las, los m a c h o s c o n c o rn a m e n ta m ás g ra n d e in s p ira n re s p e to a los o tro s m a c h o s y, al parecer, so n a tra c tiv o s para las h em b ra s . En muchas 
esp ec ie s d e aves, c o m o e s te a zu ca re ro p ú rp u ra , las h e m b ra s t ie n e n u n c o lo r q u e se c o n fu n d e c o n el d e los a lre d e d o re s , lo q u e las p ro te g e a e llas y a sus crías; los m a ch os tienen w 
p lu m a je a zu l b ril la n te , p a r t ic u la rm e n te c o n s p ic u o . ( : En las e sp ec ie s m o n o g á m ic a s , c o m o los a lba tro s , los m a c h o s y las h e m b ra s se p a re ce n .
El p á ja ro c a rp in te ro t ie n e va rias a d a p ta c io n e s q u e le p e rm ite n o b te n e r a lim e n to : d o s d e d o s o rie n ta d o s hac ia d e la n te y dos hacia a 
c o n los q u e se s o s tie n e e n la c o r te z a d e l á rb o l, fu e r te s p lu m a s c a u d a le s e n las q u e se a p o ya , u n p ic o p o te n te c o n e l q u e p e rfo ra la c o rte za , m ú s c u lo s ce rv ica les fu e rte s q u e le Perrn' J 
a c c io n a r e l p ic o c o m o u n m a rt il lo , e sp ac io s aéreos e n e l c rá n e o q u e le s irve n c o m o a m o r t ig u a d o re s d e l im p a c to d e los g o lp e s e n e l e n c é fa lo c u a n d o m a rtil la y u na le n g u a m u y lar9a% I 
p u e d e a lc a n z a r los in s e c to s q u e e s tá n d e b a jo d e la c o rte za . El p in z ó n a rte s a n o (Camarhynchus pallidus) es u n fe n ó m e n o ra ro e n e l m u n d o d e las aves p o rq u e u til iz a herramientas j 
Ig u a l q u e el p á ja ro c a rp in te ro , se a lim e n ta d e In se c tos q u e e x tra e d e los á rb o le s a l u t il iz a r su p ic o c o m o u n c in c e l. C o m o n o p o s e e la le n g u a la rga d e l p á ja ro c a rp in te ro , recurre a un * 
rra m ie n ta , q u e c o n s is te e n u na ra m ita o u na e sp in a d e ca c to , q u e le p e rm ite e x tra e r la la rva. Este p in z ó n a rte s a n o e lig ió u na esp ina d e c a c to q u e in s e rtó e n e l a g u je ro h e c h o por la 
El p á ja ro ha c o n s e g u id o e n s a rta r la la rva y la e x tra e rá p ara c o m é rs e la . Si e l p u n z ó n q u e ha e le g id o resu lta u na h e rra m ie n ta e fic ie n te , lo llevará d e un á rb o l a o tro m ie n tra s busca l a r * *
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| LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVO Y EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 2 7 7
sino que representan el resultado de la selección sexual, “la lucha en­
tre los miembros de un sexo, por lo general los machos, por la pose­
sión del otro sexo”. De forma habitual, este proceso se presenta de dos 
maneras. La selección intrasexual es la competencia entre los miem­
bros de un sexo para aparearse con el sexo opuesto, como la que ocu­
rre entre los machos de los elefantes marinos ( ) para
controlar un harén o entre los machos de los salmones para apro­
ximarse a los nidos en los que las hembras depositaron los huevos.
La selección intersexual produce fuertes presiones selectivas de los 
miembros de un sexo sobre las características del sexo opuesto me­
diante la elección de sus parejas. La selección intersexual entra en 
juego en situaciones en las cuales un sexo, por lo general la hembra, 
selecciona de manera activa a su pareja y favorece a los individuos 
que tengan más desarrolladas ciertas características. Darwin señaló 
que ésta sería la explicación más probable de la evolución de orna­
mentaciones en el macho, tales como la majestuosa cola del pavo real 
o la gran nariz del mono narigudo.
La selección sexual es la principal causa del dimorfismo sexual, 
es decir, las diferencias entre machos y hembras de una misma es­
pecie, en particular de aquellas que no tienen relación con el acto 
de la reproducción en sí, sino con la obtención de una pareja (
). De modo notable, diversos atributos de los machos resultan 
no adaptativos con respecto a otros aspectos de la aptitud, ya que, 
por ejemplo, en muchos casos se trata de atributos que aumentan 
su exposición ante los depredadores. Darwin, al reconocer que tales 
caracteres no hacen a los machos "más aptos para sobrevivir” en la 
lucha por la existencia, dio a la selección sexual la categoría de un 
proceso diferente del de la selección natural. Sin embargo, al definirse 
la aptitud estrictamente en términos de los números relativos de pro­
genie sobreviviente, esta distinción resulta innecesaria; la selección 
sexual sería, simplemente, una forma de selección natural.
El término adaptación puede tener varios significados en biología 
(véase Evidencias que provienen de la imperfección de la adaptación, 
en< ). Las adaptaciones, en términos evolutivos, son el resulta­
do de la selección natural ( ).
Como señaláramos, la selección natural implica interacciones en­
tre organismos individuales, su ambiente físico y su ambiente bioló­
gico. Algunas adaptaciones pueden correlacionarse claramente con 
presiones selectivas dadas por factores ambientales o por las relacio­
nes que se establecen con otros organismos. En muchos casos, sin 
embargo, las adaptaciones son el resultado de interacciones comple­
jas y “soluciones de compromiso” entre diversas presiones selectivas, 
lo que resulta más difícil de identificar.
Algunas variaciones fenotípicas dentro de una especie siguen un 
Patrón de distribución geográfica que puede correlacionarse con 
cambios graduales en factores físicos, como temperatura, humedad 
u otras variables ambientales. Esta variación gradual de una carac­
terística o de un complejo de características correlacionadas con un 
gradiente ambiental se conoce como dina.
Por ejemplo, entre los mamíferos, las orejas y la cola son rela­
tivamente más largas en las zonas más cálidas del área de distri­
bución de las especies, dado que estas adaptaciones permiten que 
el animal irradie el calor con mayor eficiencia y así disminuya su
temperatura.
Océano Cordillera Valle de Sierra nevada
Pacífico litoral San Joaquín
P o te n tllla g la n d u lo s a , c o m o la fru til la , se re p ro d u c e a s e x u a lm e n te p o r m e d io d e 
e s to lo ne s , lo q u e p o s ib ilita e s tu d ia r rép lica s g e n é tic a m e n te u n ifo rm e s , es dec ir, c lo n es . 
E llo p e rm ite to m a r m u e s tra s p ro v e n ie n te s d e d is tin ta s áreas y c u ltiv a r la s e n c o n d ic io n e s 
c o n tro la d a s . C u a n d o las p la n ta s d e las c u a tro áreas g e o g rá ficas se c u lt iv a n e n c o n d ic io ­
nes Id é n tica s , m u c h a s d e estas d ife re n c ia s fe n o típ ic a s p e rs is te n y son tra n s m it id a s a la 
s ig u ie n te g e n e ra c ió n , In d ic a tiv o d e q u e estas p la n ta s n o s ó lo son d ife re n te s e n té rm in o s 
fe n o típ lc o s s in o ta m b ié n d e fo rm a g e n o típ lc a .
Una especie que ocupa muchos hábitats diferentes puede presen­
tar características ligeramente distintas en cada uno de ellos. Cada 
uno de estos grupos con fenotipos diferentes constituye un ecotipo. 
Ahora bien, las diferencias entre ecotipos, ¿son la expresión de las 
variaciones fenotípicas resultantes de la plasticidad de un mismo ge­
notipo que se enfrenta a diferentes ambientes o representan diversas 
variantes genéticas resultantes de la acción diferencial de la selección 
natural en distintas condiciones locales?
De acuerdo con los resultados obtenidos en numerosas experiencias 
realizadas con especies que presentan ecotipos, se ha podido observar 
que, en muchos casos, las diferencias fenotípicas halladas se deben a 
diferencias genéticas. Este tipo de patrón de variación con correlato 
genético es muy frecuente en plantas ( ). Otro ejemplo muy
ilustrativo de variación clinal está representado por un “experimento 
natural" protagonizado por moscas de la fruta del género Drosophila. 
Drosophila subobscura es una especie originaria del norte de África y 
Europa. Los biólogos habían descrito una variación clinal en esta espe­
cie: las moscas colectadas en latitudes mayores eran, en promedio, más 
grandes que las que viven en latitudes menores. Este hallazgo sugirió 
que el tamaño era una característica que podía estar siendo seleccio­
nada de forma diferencial en distintos ambientes. Sin embargo, una 
interpretación alternativa es que la variación clinal sea el resultado de 
una respuesta plástica del tamaño corporal, es decir, de una variación 
en la expresión fenotípica que se da como respuesta a las diferencias 
ambientales, sobre una misma base genotípica. Varios años después de 
estos primeros estudios, nuevas evidencias dieron un claro apoyo a la 
explicación selectiva. En 1978, el biólogo chileno Danko Brncic infor­
mó a su colega europeo Antonio Prevosti un descubrimiento inusual: 
la presencia de Drosophila subobscura en los bosques del extremo su­
doeste de América del Sur. En los 10 años posteriores al descubrimien­
to de D. subobscura en las Américas, se informaba que su distribución 
abarcaba vastas regiones de Chile y la Argentina, y de los Estados Uni­
dos y Canadá. Si bien los primeros estudios no detectaron un patrón 
de variación clinal en las nuevas áreas colonizadas por D. subobscura, 
en investigaciones realizadas 20 años después de la primera detección 
en las Américas se encontró allí un patrón de variación en el tamaño
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278 CIÓNIV | EVOLUCIÓN
U n e s ca rab a jo q u e , m ie n tra s se a lim e n ta , 
t ra n s p o r ta e l p o le n d e u na f lo r a o tra (Hepática americana).
del cuerpo, similar a los patrones clinales descritos en el Viejo Mundo. 
Para poner a prueba si estas variaciones convergentes se debían a una 
plasticidad fenotípica o eran la expresión de una adaptación diferen­
cial, se criaron moscas en laboratorio, en condiciones controladas y 
uniformes, y se realizaron mediciones del tamaño del cuerpo de los 
descendientes de individuos colectados en localidades diferentes. Los 
resultados de estas mediciones mostraron que las diferencias obser­
vadas en la naturaleza se mantuvieron aun cuando todas las moscas
se encontraban bajo iguales condiciones. Esto puso en evidencia )a 
existencia de una base genética de la variación. Se considera, así, qUff| 
la explicación más plausible de esta convergencia en los patrones 4 
variación es que el tamaño del cuerpo confiere un éxito reproductivo 
diferencial a los individuos portadores y que la aptitud asociada a este 
carácter varía conforme a las características del ambiente, en este caso 
la variación térmica.
Como veremos más adelante en este capítulo, este proceso de dife. 
renciación puede ser el primer paso en la formación de nuevas especies
Interacciones interespecíficas y adaptación: coevolución I
Cuando las poblaciones de dos o más especies establecen interac­
ciones tan estrechas que cada una constituye una fuerza selectiva que 
opera sobre la otra, ocurren ajustes simultáneos que dan por resul­
tado un proceso de coevolución. Uno de los ejemplos más sorpren­
dentes es la coevolución de las plantas con flores y sus polinizadores.
Las plantas, al ser inmóviles, tienen distintos medios por los cuales 
el gameto masculino alcanza al gameto femenino, primer paso nece­
sario para la reproducción. En muchos tipos de plantas, la dispersión 
de los granos de polen está mediada por el viento; en otras, los vehí­
culos son ciertos animales, principalmente los insectos.
En el curso de la historia evolutiva, es probable que en ciertos ca­
sos la polinización por insectos haya resultado más eficiente que la 
polinización por el viento. Las plantas más atractivas para los insectos 
habrían sido visitadas con mayor frecuencia, polinizadas y, en conse­
cuencia, habrían producido más semillas. Cualquier variación aleatoria 
que hiciera las visitas más frecuentes o la polinización más eficiente ha­
bría representado una ventaja inmediata; de esta forma, más progenie 
habría sobrevivido. Una adaptación que se incorporó en relación con 
esta presión de selección son los nectarios (estructuras secretoras de
F ig . 1 5 - 1 3 . M A R IP O S A M O N A R C A Y M A R IP O S A V IR R E Y, (a ) U n h u e v o d e m a rip o s a m o n a rc a (c e n tro 
d e la fo to g ra fía ) a d h e r id o a la y e m a d e u na h ie rb a d e n o m in a d a v e n c e tó s lg o . ( ; A l sa lir la la rva d e l h ue vo , 
e n tre 2 y 4 d ías d e s p u é s d e la pue s ta , e m e rg e u na o ru g a q u e se a lim e n ta d e l v e n c e tó s íg o e in g ie re y 
a lm a c e n a lo s c o m p u e s to s tó x ic o s p ro d u c id o s p o r la p la n ta . ( ) Por lo ta n to , la o ru g a m o n a rc a , y ta m b ié n 
la m a rip o s a , a d q u ie re n u n sa b o r d e s a g ra d a b le y so n ve n en o sa s . La c o lo ra c ió n c o n s p ic u a d e a m b a s p re ­
v ie n e a los p o te n c ia le s d e p re d a d o re s . ( : En c a m b io , o tra m a rip o s a (la m a rip o s a v irrey ) n o se a lim e n ta 
d e v e n c e tó s ig o s y n o es ve n e n o sa , p e ro es tá p ro te g id a p o r la s im il i tu d d e su p a tró n d e c o lo ra c ió n c o n 
e l d e la m o na rca .
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| LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVO Y EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 2 7 9
néctar), que resultan en particular atractivos para los polinizadores. 
£n muchos casos también fueron favorecidas aquellas plantas con 
flores de colores llamativos, que les permiten a los insectos identificar 
la presencia de néctar y de otros alimentos ( ).
Otro ejemplo de coevolución es el que se observa entre plantas 
y sus depredadores. Varias familias de plantas contienen sustancias 
químicas que son tóxicas, de mal sabor, o ambas cosas, para los de­
predadores herbívoros. La savia blanca amarga de ciertas plantas, 
como el vencetósigo, contiene sustancias que disuaden a la mayoría 
de los herbívoros ( ). Sin embargo, la coevolución ha lleva­
do a que algunas especies de herbívoros hayan adquirido mecanismos 
sofisticados por los que pueden eludir los efectos de estas sustancias 
e, incluso, les permiten un aprovechamiento ventajoso. Por ejemplo, 
las orugas de las mariposas monarca tienen enzimas que les permiten 
alimentarse de esas plantas sin envenenarse. Las sustancias ingeridas 
persisten en la forma adulta y así las mariposas adquieren un sabor 
desagradable y resultan venenosas para las aves insectívoras que po­
drían depredarlas ( . En algunos casos, otras estrate­
giasadaptativas se coevolucionan en otras especies, que no presentan 
el patrón en su conjunto, aunque sí algunos rasgos muy evidentes 
que persuaden a los depredadores. Por ejemplo, como parte de su 
estrategia defensiva, las mariposas monarca tienen también colores 
conspicuos (coloración aposemática) que advierten del peligro a los
depredadores y los desalientan. Varias especies de mariposas, que 
comparten con la mariposa monarca la misma estrategia defensiva, 
presentan también coloraciones aposemáticas ( ). Lo lla­
mativo es que en una misma localidad, en donde coexisten varias es­
pecies "venenosas” todas comparten la misma coloración aposemáti­
ca de advertencia a los posibles predadores. Esto constituye un ejem­
plo de mimetismo, que se conoce como m i m e t is m o m ü l le r ia n o , en 
honor al zoólogo brasileño de origen alemán J. F. T. Müller (1821- 
1897), quien en 1879 describió por primera vez el fenómeno. Segui­
damente pueden aparecer en la escena evolutiva otras especies de 
mariposas que no tienen mal sabor ni son venenosas, aunque poseen 
una coloración notablemente similar a la de las monarcas y, de este 
modo, evitan la depredación ( ). Este mimetismo engañoso
se conoce como m i m e t i s m o b a te s ia n o porque fue descrito, en 1862, 
por Henry W. Bates (1825-1892). De modo obvio, el mimetismo 
batesiano opera sólo en beneficio de los organismos miméticos (se­
mejantes a los de verdadero mal sabor). Los miméticos müllerianos 
o modelos, por otra parte, se ven perjudicados, ya que no sólo sufren 
los ataques de los depredadores novatos, sino también de los depre­
dadores que han tenido su primera experiencia con los que no tienen 
mal sabor. El patrón de mimetismo es más ventajoso si el mimético 
batesiano es raro, o sea, si es menos probable que se lo encuentre a 
él que al de mal sabor. No es sorprendente que, por lo general, en un
A vispa (m o d e lo ) . A lg u n o s d e sus m im é t ic o s , ( avispa ca va d o ra , av ispa m a sá rlda y ( abe ja a n t id ln a , so n e je m p lo s d e m ¡- 
p M s m o m ü lle r ia n o , ya q u e to d o s son v e n e n o s o s y t ie n e n a g u ijó n . Por su p a rte , ( la m o sca sírfida , la m a rip o sa Alcathae y . e l c o le ó p te ro c o n s titu y e n u n e je m p lo d e m im e tis m o 
3teslano, ya q u e c o m p a r te n la c o lo ra c ió n a u n q u e n o p ic a n n i so n ve n en o so s .
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28 0 | EVOLUCIÓN
área dada, los miméticos batesianos emerjan de las crisálidas después 
de que el modelo haya emergido de las suyas.
Darwin expresó su cautela acerca del alcance explicativo de la 
selección natural cuando en el prólogo de El origen de las especies 
afirmaba: “.. estoy convencido de que la selección natural ha sido el 
medio más importante, si bien no el único, de modificación’’.
Sin embargo, a partir de 1940, los genetistas que adherían a la teo­
ría sintética endurecieron su postura alrededor de este argumento. 
En este marco, toda característica de un organismo se interpretaba 
como una adaptación y, por lo tanto, como el resultado de la selección 
natural. Dos décadas más tarde comenzaron a exponerse las primeras 
críticas a esta postura ortodoxa.
La primera de ellas fue la planteada por la teoría neutralista (
), propuesta por Motoo Kimu- 
ra, quien sostenía que la enorme cantidad de variabilidad que se había 
detectado en el nivel molecular en los años 1960-1970 es el resultado 
del equilibrio entre dos procesos que operan de forma simultánea: el 
origen por mutación de nuevas variantes, que no confieren ventaja ni 
desventaja al portador, y la pérdida de variantes por deriva genética. 
Debido a que el destino de las variantes neutras no está gobernado 
por la selección natural, estas variantes pueden fijarse o perderse de 
forma azarosa en las poblaciones.
Algún tiempo después, a finales de la década de 1970, el paleontólo­
go estadounidense S. J. Gould (1941-2002) ( ) y el
genetista de poblaciones estadounidense Richard Lewontin presenta 
ron públicamente una “crítica al programa adaptacionista” A los fines 
de ilustrar su postura, estos autores propusieron una analogía arquitec 
tónica: si se observa la bóveda del techo de un edificio gótico, se pUe_ 
den apreciar unas estructuras en forma de triángulos que se sitúan en 
la parte más alta, por lo general bellamente ornamentadas ( ; | -i
Si se piensa en la forma y en la función de esas estructuras triangulares 
se podría suponer que fueron diseñadas de un modo especial con el 
objeto de ser portadoras de las pinturas que las adornan. Sin embargo 
esta interpretación es errónea, ya que estas estructuras son el resultado 
inevitable de la yuxtaposición de dos arcos góticos. Sólo cuando se co­
nocen las características del proceso constructivo y se comprenden las 
limitaciones arquitectónicas, es posible reconocer en qué consiste cada
estructura: mientras que el arco cumple una función, las estructuras 
triangulares son consecuencias inevitables, simples emergentes.
Apoyados en esta imagen, Gould y Lewontin se preguntan: ¿por 
qué insistimos en interpretar toda característica de un organismo 
como si tuviera una función, un propósito? Entre las características 
de los seres vivos, algunas o muchas de ellas podrían ser emergentes 
o consecuencias de las restricciones que impone el desarrollo o la 
organización del organismo como un todo, de modo que esas carac­
terísticas no deberían interpretarse como adaptaciones.
Otra de las críticas planteadas apunta a cuestionar la omnipoten­
cia de la selección natural. ¿Puede la selección natural, al actuar de 
forma constante, perfeccionar crecientemente las características de 
las especies hasta producir adaptaciones óptimas? La respuesta de 
los críticos es un no rotundo, ya que, debido a las restricciones con
El d is e ñ o e n fo rm a d e b ó v e d a e n a b a n ic o d e e s te te c h o Im p lic a q u e n e c e s a r ia m e n te d e b e e x is tir u na e s tru c tu ra central 
fo rm a d a p o r d o s tr iá n g u lo s e n fre n ta d o s . Parecen Im p o r ta n te s , p e ro ¿acaso tie n e n u na fin a lid a d ?
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| LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVO Y EL ORIGEN DE LAS ESPECIES 281
ENSAY015-2
ELOGIO DE LA IMPERFECCIÓN
Si bien toda adaptación es una característica organísmica que 
se establece de forma gradual, mediante un proceso de selec­
ción natural que permite acumular las pequeñas variaciones fa­
vorables, es necesario comprender que no toda característica de 
un organismo constituye una adaptación.
Si la selección natural, al operar a través del cambio en las 
frecuencias génicas, fuera el único proceso capaz de explicar 
la diversidad de la vida, las posibilidades serían ilimitadas. Sin 
embargo, existen diversos factores que limitan la acción de la 
selección natural. En primer lugar, la historia del organismo 
que se acumula en el programa genético: un conjunto de ge­
nes sólo puede cambiar dentro de ciertos límites. No es posible, 
por ejemplo, que un insecto desarrolle una morfología mimética 
que simule una hoja, sin poseer una estructura previa que sirva 
de base a esa adaptación. En segundo lugar, los cambios están 
limitados por los patrones del desarrollo, es decir, por la com­
pleja secuencia de cambios que tiene lugar cuando un conjunto 
de genes se ponen de manifiesto en el complejo proceso que 
da como resultado la construcción de un organismo. La diferen­
ciación de los órganos y su integración en el seno de un sistema 
funcional global del cuerpo es un proceso tan delicado que no 
admite el mínimo error. Esto implica que el desarrollo se produ­
ce por "bloques" integrados que no pueden ser desmontados 
pieza por pieza. Por último, las posibilidades de cambio están 
acotadas por las limitaciones en la estructura, en la arquitectu­
ra del organismo. Por ejemplo, las posibilidades de aumento de 
tamaño de la concha de un molusco tienen una restricción es­
tructural que está dada porlas características del material que la 
forma. A partir de cierto tamaño, la concha sólo podría aumen­
tar sus dimensiones si el organismo utiliza otro tipo de material 
para construirla, lo cual es altamente improbable. Otro tipo de 
restricción de la selección natural es la dada por la dimensión 
temporal. La evolución de una adaptación mediante un cambio 
gradual es un proceso temporalmente largo, de modo que si el 
ambiente en donde vive la especie cambia a mayor velocidad,
la característica deja de ser funcional antes de terminar de esta­
blecerse. Asimismo, existen restricciones dadas por la existencia 
de presiones selectivas contrapuestas, ya que muchos órganos 
están implicados en varios procesos a la vez. En estos casos, el 
resultado de la evolución llevará a un compromiso entre nece­
sidades en ocasiones antagónicas, dado que puede ocurrir que 
los cambios selectivos mejoren una función al mismo tiempo 
que reduzcan la eficiencia de otra.
Una idea equivocada y bastante frecuente acerca de la evolu­
ción es la de presentar a la selección natural como un principio 
perfeccionados tan libre de trabas en su accionar que los orga­
nismos parecen estar protagonizando un juego de ingeniería 
que conduce a un diseño óptimo. El análisis de los factores que 
limitan el accionar de la selección natural demuestra cuán erra­
da es esta concepción.
La evolución, muy lejos de operar como un delicado ingeniero 
que diseña y construye a cada especie a partir de un plan pre­
concebido y de materiales óptimos, se parecería más a un zapa­
tero remendón que pone parches sobre estructuras o funciones 
preexistentes.
A propósito de este problema, resulta interesante retomar las 
ideas de Darwin, expresadas en El origen de las especies:
"... n o debem os m a ra v illa m o s de que todas las d isposic iones 
de la n a tu ra le za no sean -h a s ta donde podem os ju z g a r - a bso lu ­
ta m e n te perfectas, com o en el caso de l m ism o o jo h u m a n o , n i de 
que a lgunas de ellas sean a jenas a nuestra idea de lo adecuado. No 
debem os asom brarnos de que e l a g u ijó n de la abeja, a l ser u tiliz a d o 
con tra un enem igo, ocas ione la m ue rte de la p ro p ia abe ja ; de que se 
produzca ta n g ran n ú m ero de zánganos p a ra un solo a c to y de que 
sean luego m a ta d o s p o r sus he rm anas estériles; n i de l asom broso 
derroche de po len de nuestros abetos; n i de l o d io in s tin t iv o de la 
re ina de las abe jas ha c ia sus p ro p ia s h ijas fecundas; n i de que los 
icneum ón idos se a lim e n te n en e l in te r io r de l cuerpo de las o rugas 
vivas. Lo raro, d e n tro de la teo ría de la selección n a tu ra l, es que no 
se hayan descub ie rto m ás casos de fa lta a b so lu ta de perfección".
las que opera, la selección natural no produce “lo que quiere”, sino 
lo que puede” (véase nsayo 15-2, Elogio de la imperfección). AI 
respecto, el biólogo británico John Maynard Smith (1920-2004) ha 
dicho:
“Si no hubiera restricciones a lo que es posible, entonces el me- 
!°r fenotipo vivirá por siempre, escapará siempre de sus preda- 
dores y su fecundidad será infinita”.
¡Perpretaciones alternativas
Los biólogos evolutivos que cuestionan la interpretación de todo 
lasgo de un organismo como una adaptación denominan panselec- 
cl°nismo a la postura cuestionada. Estos biólogos no niegan la exis­
tencia de la adaptación, aunque desplazan el interés a una mirada 
más plural, que propone entender al organismo en términos globales 
y destacan la necesidad de considerar explicaciones alternativas a la 
selección natural para interpretar el origen de sus características. Por 
ejemplo, conforme a los diferentes procesos que operan en las pobla­
ciones, es posible comprender que algunos caracteres se fijan por de­
riva genética, es decir, que su presencia se debe simplemente al azar.
Asimismo, es necesario considerar que una parte de la variación 
representa un ajuste al medio sin base genética, de modo que no se ha 
establecido mediante selección natural, sino debido a la plasticidad 
fenotípica.
Por otra parte, ciertas características son consecuencia de alometrías 
(fig. 15-16a), es decir, de procesos de crecimiento diferencial de las 
distintas estructuras de un organismo durante el desarrollo embriona­
rio, que modifican las proporciones entre ellas. En otros casos, cambios 
evolutivos importantes son consecuencia de procesos heterocrónicos
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282 SECCIÓN IV | EVOLUCIÓN
F lg . 1 5 -1 6 . A L O M E T R ÍA S Y H E T E R O C R O N ÍA S . (a ) U na s im p le tra n s fo rm a c ió n , d a d a p o r e l c re c im ie n to d ife re n c ia l d e d is tin ta s p a rte s d e u n m is m o p lan e s tru c tu ra l (a lom etría), podrís 
e x p lic a r d ife re n c ia s c o m p le ja s e n tre espec ies , (b ) La n e o te n la es u n e je m p lo d e h e te ro c ro n ía . Las sa la m an d ra s a d u lta s d e los g é n e ro s Proteus, Necturus y Siren t ie n e n b ranqu ias toda su 
v id a . Ésta es u n a c a rac te rís tic a n e o té n lc a , si se c o m p a ra c o n las e ta p a s c o r re s p o n d ie n te s a la rva y a d u lto d e a lg u n a s d e las esp ec ie s d e s a la m an d ra s d e l g é n e ro Ambystoma.
( >), es decir, del cambio en las tasas de desarrollo que pueden
producir la aceleración, el retardo o la interrupción del proceso. Tanto 
las alometrías como las heterocronías son procesos que, en muchos 
casos, traen aparejadas novedades evolutivas que se establecen con ra­
pidez a partir de pequeños cambios que ocurren en genes implicados 
en el desarrollo. Si bien toda novedad evolutiva pasa por el filtro de la 
selección natural, que en última instancia determinará qué caracterís­
ticas se perderán y cuáles se establecerán o aumentarán su frecuencia, 
los procesos mencionados constituyen explicaciones alternativas a las 
del origen lento, gradual y adaptativo de todo rasgo biológico.
De la misma forma, se ha observado que, en algunos casos, caracteres 
selectivamente neutros, o incluso desventajosos, podrían mantenerse en 
las poblaciones como resultado de los efectos pleiotrópicos de los genes 
(en los que un gen afecta más de una característica) o sólo porque gené­
ticamente se encuentran ligados a otros caracteres que sí tienen un valor 
adaptativo, como podría ser el caso del polimorfismo en los caracoles 
del género Cepaea, ya discutido en este capítulo. Procesos no selectivos 
son también los que explican el origen de estructuras que constituyen 
emergentes arquitectónicos, como se mencionó de manera previa. Esta 
apertura en la manera de concebir las características de los organismos 
trae aparejada la necesidad de incorporar nuevos conceptos para distin­
guir la diversidad de los procesos involucrados y sus resultados.
SOBRE EL ORIGEN DE LAS ESPECIES
El tema central en el estudio de la evolución es la comprensión de 
los principales procesos y patrones de cambio en la historia de los seres 
vivos. En la medida en que se incorporan nuevas evidencias, técnicas 
de estudio y modelos de análisis, se van respondiendo muchos interro­
gantes y se generan, al mismo tiempo, nuevas preguntas. Una de ellas 
es ¿de qué manera se separa un reservorio génico de otro y comienza 
una travesía evolutiva independiente? A continuación, analizaren!' 
los mecanismos que permiten a las especies mantener su integridad 
y los modelos propuestos para explicar el origen de nuevas especies.
Hacia el concepto de especie
Si bien el término especie se utiliza de manera amplia, su defini­
ción en términos científicos fue cambiando a lo largo de la historia 
Incluso después de que Darwin formulara su teoría, los debates y las 
controversias sobre su significado, en vez de disminuir, aumentaron,
En la actualidad, una especie se define como un grupo de poblacio­
nes naturales cuyos miembros pueden reproducirse entre sí, producir 
descendencia fértil y que, al mismo