86_Digest_Masticacion_Deglucion

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Dr. Fernando D. Saraví 
 
La alimentación normal comienza con la 
ingestión de alimentos. Los alimentos sólidos 
requieren su trituración por medio de la 
masticación. Los alimentos sólidos procesados y 
los alimentos líquidos son deglutidos y 
transportados por el esófago hacia el estómago, 
que cumple a la vez funciones de reservorio y 
de órgano digestivo. El vaciamiento del 
estómago es gradual. El proceso digestivo 
continúa en el duodeno y el yeyuno, donde se 
produce la mayor parte de la absorción. El 
transporte del contenido del intestino delgado se 
realiza mediante un tipo de propulsión llamado 
movimientos peristálticos. En el colon también 
hay movimientos de tipo peristáltico. Allí se 
realiza la desecación de las heces, que se 
almacenan hasta su eliminación por defecación. 
La presencia de sustancias irritantes en el tracto 
gastrointestinal (TGI) puede desencadenar el 
reflejo del vómito, en el cual el contenido del 
TGI superior se expulsa por la boca. 
 
Masticación 
 
El procesamiento digestivo de los alimentos 
sólidos comienza con la masticación, que es el 
conjunto de movimientos de la mandíbula, la 
lengua y las mejillas que trituran y mezclan con 
saliva los alimentos. La masticación aumenta la 
superficie y la hidratación del bocado y facilita 
su digestión. 
El aparato masticatorio comprende los 
dientes, las 
mandíbulas, un 
conjunto de músculos 
(incluyendo los que 
abren y cierran las 
mandíbulas, los de 
los labios, las mejillas 
y la lengua) y los 
nervios y vasos de 
todas estas 
estructuras. 
El humano 
adulto posee 32 
piezas dentarias (Fig. 
1): 8 incisivos, 4 caninos, 8 premolares y 12 
muelas. Los incisivos tienen la capacidad de 
cortar trozos de alimento; los caninos (que 
están poco desarrollados en el ser humano) 
sirven para desgarrar, y los premolares y 
molares para triturar el bocado y reducirlo a 
fragmentos que pueden ser deglutidos. Durante 
la masticación, el procesamiento mecánico es 
complementado por la acción disolvente y 
lubricante de la saliva. 
La masticación es un proceso cíclico 
que puede dividirse en tres fases: Preparatoria, 
reductiva y pre-deglutoria. En la fase 
preparatoria el bocado es fraccionado y 
desplazado hacia los premolares y molares. En 
la fase reductiva, el bocado es triturado, 
fragmentado y lubricado. En la fase pre-
deglutoria, el bocado es desplazado a la región 
posterior de la lengua (Fig. 2). La duración de 
la fase reductiva depende de la consistencia del 
bocado y de la cantidad de saliva disponible. 
Además hay importantes variaciones 
individuales en la eficiencia masticatoria. Un 
ciclo típico con un bocado de dureza media dura 
~ 0.6 s (Fig. 3). 
Además de su función obvia en el 
procesamiento del alimento, la masticación tiene 
efectos metabólicos favorables. En sujetos 
normales, la masticación exhaustiva causa una 
mayor secreción posprandial de insulina y una 
disminución más rápida de la hiperglucemia 
posprandial. En sujetos obesos no diabéticos, la 
secreción de la incretina GLP1 fue 73 % mayor 
cuando la masticación se realizaba en 30 ciclos 
que cuando se realizaba en 5 ciclos. Por otra 
parte, el uso habitual de goma de mascar tiene 
un efecto favorable sobre ciertas funciones 
cognitivas como la atención y reduce la 
ansiedad y la fatiga mental. 
La masticación es un acto motor 
aprendido. El recién nacido puede succionar y 
deglutir, pero carece de movimientos 
masticatorios. La masticación se aprende a 
Movimientos del 
aparato digestivo 1: 
Masticación y deglución 
Posgrado-00
Sello
Masticación y deglución 
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partir de la primera dentición y se torna bien 
coordinada a partir de los 4 ó 5 años de edad. 
 
MÚSCULOS DE LA MASTICACIÓN 
Durante la masticación, en particular en su fase 
reductiva, la mandíbula se abre y se cierra 
rítmicamente. Los músculos involucrados se 
dividen en los que abren la mandíbula 
(depresores) y los que la cierran (elevadores). 
Los músculos que abren la mandíbula 
son los digástricos y milohiodeos. Los músculos 
pterigoideos laterales estabilizan los cóndilos o 
contribuyen a desplazar la mandíbula hacia 
delante (cuando se contraen ambos con igual 
fuerza) o lateralmente (cuando se contrae uno de 
ellos). 
Los músculos que cierran la mandíbula 
son los maseteros, temporales y pterigoideos 
mediales (Fig. 4). Los músculos que abren la 
mandíbula y los que la cierran son inervados por 
el V par (trigémino), con excepción del vientre 
posterior del digástrico, que es inervado por el 
VII par (facial). 
Para una masticación normal es 
necesaria además la acción 
coordinada de los músculos 
intrínsecos y extrínsecos 
(genio-, estilo- e hioglosos) 
de la lengua, inervados por el 
XII par (hipogástrico), y 
músculos de los labios y 
mejillas, como el bucinador 
y orbicular de los labios, 
inervados por el VII par. La 
actividad combinada de los 
músculos de la lengua, la 
boca y las mejillas permite un 
efecto sinérgico para colocar 
y mantener el bocado en 
posición para ser triturado 
durante la fase reductiva y 
para transportarlo en la fase 
pre-deglutoria. 
La fuerza que deben desarrollar los 
músculos durante la fase reductiva con la dieta 
occidental estándar no supera 80 N. No 
obstante, la fuerzas que los oclusores de la 
mandíbula pueden desarrollar son mucho 
mayores. Estas fuerzas varían con la edad y con 
el estado de la dentadura. También varían con la 
forma del rostro por razones biomecánicas. Los 
individuos con rostros cuadrados pueden 
desarrollar fuerzas 50 % mayores que los que 
poseen otros contornos faciales. La fuerza 
máxima varía con el sitio de medición y son 
más grandes en varones que en mujeres (Fig. 5). 
En adultos jóvenes, diferentes estudios informan 
fuerzas máximas entre 400 y 900 N medidas en 
los molares. 
 
CONTROL DE LA MASTICACIÓN 
Las motoneuronas de los músculos de la 
masticación son activadas o inhibidas por la 
corteza cerebral, el tallo cerebral y las aferencias 
propioceptivas. 
 
Masticación y deglución 
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Control cortical 
La iniciación y detención conscientes de la 
masticación son controladas por la corteza 
motora. Las áreas cerebrales activas durante la 
masticación incluyen las cortezas 
sensoriomotoras primarias, las áreas motoras 
suplementarias y el lóbulo de la ínsula, además 
del tálamo y el cerebelo (Fig. 6). 
 Aproximadamente un tercio de las 
motoneuronas de los oclusores de la mandíbula 
son controlados por neuronas córtico-bulbares. 
Además de ser capaz de 
iniciar o concluir 
movimientos 
masticatorios a voluntad, 
la vía córticobulbar puede 
regular la sensibilidad de 
las motoneuronas a otras 
influencias, reflejas o 
automáticas. El empleo 
de la mordida para 
funciones no 
masticatorias, como 
llevar un objeto o 
manipular un instrumento 
con la boca también están 
bajo control cortical. 
 
Generador central de 
ritmo masticatorio 
En la formación reticular 
del bulbo, entre la oliva 
inferior y la raíz motora 
del trigémino hay grupos 
de neuronas que 
controlan las motoneuronas de 
los músculos masticatorios de 
manera rítmica. El ritmo es 
generado en neuronas del 
núcleo gigantocelular y 
transmitido a grupos de 
neuronas parvicelulares. 
Durante la fase de 
apertura, el generador inhibe las 
motoneuronas de los músculos 
elevadores y excita las 
motoneuronas de los músculos 
depresores, mientras que en la 
fase de cierre tiene efectos 
opuestos. No obstante, la 
influencia recíproca excitatoria 
e inhibitoria del generador 
puede ser insuficiente para la 
masticación normal, en ausencia 
de aferencias periféricas que 
proporcionen retroalimentación 
(Fig. 7). 
 
Retroalimentación periférica 
La actividad masticatoria estimula numerosos 
mecanorreceptores en el ligamento periodontal, 
la dentina, la pulpa, el hueso alveolar, el 
periostio y la encía, además de receptores de los 
husos musculares y la articulación 
temporomandibular (Fig. 8). 
 Entrelos receptores de la cavidad oral, 
los de mayor importancia en la masticación son 
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los mecanorreceptores periodontales (MRP) 
que pueden ser de umbral bajo o elevado. Los 
MRP de bajo umbral son una de las fuentes 
principales de excitación a las motoneuronas de 
los músculos elevadores de la mandíbula. Al 
parecer, en la masticación los MRP reemplazan 
la función reguladora de la fuerza que en otros 
músculos cumplen los órganos tendinosos de 
Golgi, ya que estos últimos faltan o son muy 
escasos en los músculos masticatorios. 
 Además de la contribución de los MRP, 
la otra aferencia 
importante es la 
procedente de los 
receptores anulospirales 
de los husos 
musculares de los 
músculos elevadores 
de la mandíbula 
(llamativamente, los 
músculos depresores 
carecen de husos 
musculares). La 
descarga máxima de los 
elevadores se reduce 35 
% en ausencia de las 
aferencias de los husos 
musculares. 
 Los aferentes 
periféricos median dos 
reflejos importantes 
que regulan la fuerza de 
la masticación. El 
primero es un reflejo de 
carga, que 
probablemente es 
mediado por los MRP. Se produce cuando la 
resistencia a la deformación del bocado es 
mayor que la esperada. La latencia es la de un 
reflejo monosináptico y, dado que puede 
producirse en ausencia de cambio en la longitud 
de los músculos elevadores, su vía eferente al 
parecer involucra una coactivación de 
motoneuronas alfa y gamma. 
 El otro reflejo se denomina de descarga 
y el estímulo apropiado es la súbita disminución 
de la resistencia a la mordida, como ocurre 
cuando se quiebra entre las muelas un objeto 
duro, como una nuez. En este caso, el súbito 
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acortamiento de los husos musculares inhibe la 
descarga de las motoneuronas y se produce una 
inmediata disminución de la fuerza elevadora. 
Este reflejo es fundamental para evitar fuerzas 
excesivas de un molar contra otro, que de lo 
contrario podrían dañar las piezas dentarias. 
 
Deglución 
 
La deglución es la propulsión del contenido oral 
hacia la faringe y el esófago. Cumple funciones 
alimentarias y protectoras de la vía aérea 
superior. 
 
MECÁNICA DE LA DEGLUCIÓN 
La deglución es un acto motor estereotipado 
pero complejo en el que participan 25 pares de 
músculos, los cuales deben contraerse y 
relajarse en una secuencia precisa. Por esta 
razón, las dificultades en la deglución, llamadas 
colectivamente disfagia, son un problema 
médico frecuente. 
 La región anatómica involucrada en la 
deglución comprende la cavidad oral, la faringe, 
la laringe y el esófago. La faringe es un órgano 
hueco que cumple funciones tanto en la 
ventilación como en la deglución; en el ser 
humano, es además parte del aparato de la 
fonación. 
 La faringe se divide en tres segmentos, 
que son continuos entre sí: la nasofaringe 
(epifaringe), la orofaringe y la laringofaringe 
(hipofaringe). Aparte de la fonación, la 
nasofaringe solamente cumple funciones 
respiratorias, mientras que los otros dos 
segmentos cumplen funciones tanto en la 
ventilación como en la deglución. 
 La deglución y la ventilación son 
funciones mutuamente excluyentes. El inicio 
de un acto deglutorio interrumpe 
inmediatamente la ventilación en cualquier fase 
del ciclo respiratorio. En los sujetos normales, la 
deglución normalmente se inicia durante la 
espiración, que se interrumpe en forma refleja y 
se reanuda una vez concluido el acto deglutorio. 
Por el contrario, los pacientes con disfagia 
tienden a deglutir durante la inspiración, lo cual 
aumenta el riesgo de aspiración (es decir, el 
paso de parte del bolo a la vía aérea). 
 
Fases de la deglución 
Durante la masticación, o cuando ingresa 
líquido a la boca pero no se deglute, la faringe y 
la laringe están relajadas, la vía aérea está 
abierta y la ventilación se produce normalmente. 
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Se distinguen tres fases de la deglución: oral, 
faríngea y esofágica (Fig. 9). 
1. Fase oral. Es generalmente voluntaria. Se 
inicia cuando el bolo es propulsado hacia 
atrás por la lengua. Es iniciada por la 
contracción del milohioideo, seguido por 
otros músculos de la lengua (como el 
suprahioideo) y las fauces. Es importante 
qu simultáneamente se contraigan los 
músculos orbiculares de los labios y 
bucinadores para impedir el escape de 
líquido o sólido por la boca. La duración de 
esta fase oral es más prolongada para bolos 
mayores o más viscosos. Por el contrario, 
cuando se degluten pequeños volúmenes de 
líquido (como al tragar saliva), no es 
necesaria la preparación y la fase oral y 
faríngea ocurren en rápida sucesión. 
2. Fase faríngea. Es refleja, y se inicia cuando 
el bolo llega al nivel donde la mandíbula 
cruza la base de la lengua. El paladar 
blando se eleva y ocluye el acceso a las 
fosas nasales. El hueso hioides y la laringe 
se desplazan hacia arriba y adelante, 
traccionando el piso de la boca. Este 
movimiento contribuye al cierre de la vía 
aérea y la apertura del esfínter esofágico 
superior. La laringe se ocluye totalmente 
por la aproximación de las cuerdas vocales 
verdaderas y falsas y el descenso de la 
epiglotis. El esfínter cricofaríngeo se abre 
para permitir el paso del bolo de la faringe 
al esófago. La base de la lengua se inclina 
para permitir el deslizamiento del bolo. 
Posteriormente la base de la lengua se retrae 
hacia la pared faríngea posterior 
(motoneuronas del XII par). Finalmente, los 
constrictores medio y superior de la faringe 
–controlados por los nervios vagos) se 
contraen secuencialmente desde arriba hacia 
abajo, generando presiones de 100 a 200 
mmHg en una onda que se desplaza con 
una velocidad de 10 a 20 cm/s. En esta fase 
participan además los músculos 
suprahioideos y de la lengua. Las fases 
orofaríngea y faríngea duran en conjunto 
entre 0.5 y 1.5 s. Se relaja el músculo 
cricofaríngeo y se abre el esfínter esofágico 
superior. 
3. Fase esofágica. Una vez que el bolo ha 
atravesado el esfínter esofágico superior, 
éste se cierra. Las estructuras 
faringolaríngeas desplazadas vuelven a su 
posición de reposo y puede reanudarse la 
respiración mientras el bolo desciende por 
el esófago, demorando hasta 10 s en llegar 
al estómago. 
 
CONTROL DE LA DEGLUCIÓN 
En el control neurofisiológico de la deglución 
participan aferencias sensoriales e influencias 
superiores, un generador central con neuronas 
que comandan la secuencia de activación de los 
músculos deglutorios e inhiben la ventilación, y 
las motoneuronas de los pares craneales que 
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controlan los músculos de la deglución (Fig. 
10). 
 
 
 
Aferencias sensoriales 
Las fibras aferentes relacionadas con la 
deglución llevan información de 
mecanorreceptores y quimiorreceptores 
proveniente del dorso de la lengua, los pilares 
de las fauces y las paredes de la faringe. La 
información es llevada por la rama maxilar del 
trigémino, el nervio glosofaríngeo y la rana 
laríngea superior del vago. Estos aferentes no 
solamente pueden iniciar la deglución en forma 
refleja, sino también facilitar la deglución 
iniciada voluntariamente y modular un 
movimiento deglutorio en ejecución. Estas 
fibras terminan en el núcleo del tracto solitario. 
Los mecanorreceptores de la cavidad oral (pero 
no los de la faringe) permiten distinguir ciertas 
propiedades del bolo – como volumen y 
consistencia – que requieren modificación del 
programa motor coordinado por el generador 
central. 
 
Generador central de la deglución 
Se encarga de originar la secuencia de 
contracciones necesarias para la deglución e 
inhibir los movimientos respiratorios. El 
generador central está formado por el núcleo del 
tracto solitario, que forma el grupo deglutorio 
dorsal, y regiones adyacentes de la formación 
reticular en la región ventrolateral del bulbo, 
que forman el grupo deglutorio ventral. 
 El núcleo del tracto solitario contienelas neuronas que inician, moldean y sincronizan 
la deglución mediante sus proyecciones al grupo 
deglutorio ventral. En este último están la 
neuronas llamadas interruptoras, que 
distribuyen los estímulos excitatorios e 
inhibtorios a las motoneuronas de los pares 
craneales y espinales involucrados en el control 
de los músculos que participan en la deglución 
(Fig. 11). 
 
Control superior 
Aunque puede ser iniciada en forma refleja, la 
deglución es habitualmente una función 
voluntaria y, como tal, es controlada por la 
corteza cerebral. Diversos investigadores han 
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estudiado las áreas cerebrales involucradas en el 
control de la deglución, con resultados no 
siempre consistentes. En la Fig. 12 se muestran 
las áreas cerebrales más intensamente activadas 
según lo indica un meta-análisis de los 
diferentes estudios mencionados. Un hallazgo 
notable es que algunas de las áreas cerebrales 
relacionadas con la deglución están 
lateralizadas. Por ejemplo, durante la deglución 
hay mayor activación en la región anterior de la 
circunvolución del cíngulo del lado izquierdo y 
mayor activación de la región anterior del 
lóbulo de la ínsula derecho. Cuando el 
movimiento deglutorio se realiza con un 
volumen menor (por ej., al tragar saliva en lugar 
de un trago de agua) hay mayor activación del 
área motora suplementaria; la menor 
estimulación aferente en el caso de la saliva 
exigiría mayor control voluntario. 
 
El músculo liso 
del aparato digestivo 
 
Antes de analizar los movimientos del esófago, 
estómago e intestino, conviene reseñar las 
propiedades del músculo liso del TGI. 
 
 
Tipos de músculo liso 
El músculo liso puede clasificarse en unitario y 
multiunitario. En ambos tipos, las células 
musculares (miocitos) están unidas entre sí por 
uniones intercelulares que permiten la 
transmisión de fuerzas. 
En el músculo liso unitario, las células 
musculares (miocitos) están acopladas por 
uniones eléctricas de baja resistencia (uniones 
comunicantes o nexos) que establecen 
continuidad entre los citoplasmas y por tanto 
permiten que la excitación iniciada en una 
célula se propague a otras. Por esta razón se 
comporta como un sincitio funcional. El 
músculo liso unitario del TGI se caracteriza por 
generar espontáneamente ondas de 
despolarización lenta mediante células 
marcapasos llamadas células intersticiales de 
Cajal. Estas células comparten el origen 
mesenquimal del músculo liso, pero tienen 
propiedades funcionales diferentes, como se 
explicará luego. 
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Los músculos del estómago y del 
intestino son unitarios y en ellos existe 
actividad contráctil espontánea que no 
requiere la presencia de neurotransmisores ni 
hormonas. No obstante, el estado contráctil 
puede ser regulado por diversos agentes 
neurohumorales. El músculo liso unitario 
también se contrae en respuesta a la distensión. 
Por su parte, en el músculo liso 
multiunitario los miocitos no están acoplados 
eléctricamente y carecen de actividad 
espontánea. Normalmente están relajados y 
solamente se contraen por efecto de un 
neurotransmisor o una hormona. El músculo liso 
del esófago y de la vesícula biliar tiene 
comportamiento multiunitario. 
 
Músculo liso circular y longitudinal 
La pared del TGI posee dos capas de músculo 
liso, llamadas circular y longitudinal. Las 
células del músculo liso circular se disponen 
con su eje mayor aproximadamente 
perpendicular al eje del intestino, mientras que 
en el músculo longitudinal son paralelas a dicho 
eje. 
 El músculo longitudinal está menos 
desarrollado que el circular. La capa de músculo 
longitudinal es de menor espesor que la circular, 
y en el colon es discontinua, ya que no envuelve 
toda la pared. 
 Los efectos de la contracción del 
músculo circular y longitudinal son diferentes. 
La contracción del músculo circular reduce la 
luz intestinal y tiende a alongar el segmento en 
el que se produce, mientras que la contracción 
del músculo longitudinal acorta el segmento en 
el que se produce y tiende a aumentar el 
diámetro de su luz. Si ambos músculos se 
contraen simultáneamente, predomina el efecto 
del músculo 
circular, más 
desarrollado. Si el 
volumen es 
constante, la 
contracción 
muscular, en 
particular del 
músculo circular, 
aumenta la 
presión luminal. 
 
 
Células 
intersticiales de 
Cajal 
Al igual que las 
células de músculo 
liso, estas células descritas inicialmente por 
Santiago Ramón y Cajal (1852-1934) son de 
origen mesenquimal, pero se caracterizan por 
expresar kit, un receptor tipo tirosina kinasa, 
cuyo ligando es el factor de células troncales 
(SCF). Las células intersticiales de Cajal (ICC) 
se disponen de manera distintiva en la pared del 
tubo digestivo en diferentes niveles (Fig. 13). 
Existen dos tipos principales de ICC, unas 
multipolares, asociadas al plexo de Auerbach y 
otras fusiformes, que se encuentran 
principalmente en las capas musculares (ICC-
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IM). Las ICC no cumplen función contráctil 
pero están eléctricamente acopladas a las células 
musculares lisas. 
Las ICC-IM están densamente inervadas 
y parecen funcionar como intermediarias entre 
la acción estimulante o inhibitoria de los nervios 
y la respuesta del músculo liso. La respuesta del 
músculo liso a diferentes neurotransmisores – 
como la acetilcolina – es mucho menos intensa 
en ausencia de ICC. 
Las ICC también poseen la capacidad de 
despolarizarse espontáneamente de manera 
cíclica y son responsables de la generación de 
cambios de la excitabilidad del músculo liso que 
establecen sus patrones de actividad cíclica en 
los diferentes niveles del tracto digestivo a partir 
del estómago. 
 
 
Motilidad del esófago 
 
El esófago es un conducto de ~ 25 cm de largo 
que carece de funciones digestivas propiamente 
dichas (Fig. 14). Es la zona más estrecha de 
todo el tubo digestivo. Su interior está 
recubierto por un epitelio escamoso no 
queratinizado, con glándulas submucosas de 
presunta función lubricante. 
 
ESTRUCTURA Y FUNCIÓN 
La principal función del esófago es la permitir el 
paso de los alimentos ingeridos de la faringe al 
estómago. También impide el ingreso de aire al 
tubo digestivo y el reflujo de contenido gástrico. 
Durante el vómito, el esófago se relaja para 
permitir la salida del contenido gástrico. 
 Desde el punto de vista funcional, el 
esófago se divide en el esfínter esofágico 
superior, el cuerpo y el esfínter esofágico 
inferior. 
El esófago difiere del resto del tubo 
digestivo en que en su mitad superior el 
músculo liso coexiste con fibras musculares 
esqueléticas tanto en la capa longitudinal como 
en la circular. Otra característica singular del 
esófago es que, donde hay fibras de músculo 
estriado, el espesor de la capa longitudinal es 
dos a cuatro veces mayor que el de la capa 
circular. 
Ambas clases de fibras (lisas y 
estriadas) siguen en cada capa la misma 
disposición general. En el ser humano, el 
músculo esquelético constituye 50 a 60 % del 
total de músculo presente en la primera mitad 
del esófago. La mitad distal del esófago posee 
solamente músculo liso. 
En ausencia de actividad deglutoria, los 
esfínteres están tónicamente contraídos 
(cerrados) y el cuerpo esofágico está relajado. 
Debido a que el músculo liso del cuerpo del 
esófago está normalmente relajado, la presión 
en su luz sigue las variaciones de la presión 
intratorácica (pleural). 
 A diferencia de lo que ocurre en el 
estómago y el intestino, donde la relajación del 
músculo liso es un fenómeno activo (ver más 
adelante), el estado de relajación normal del 
músculo del cuerpo esofágico se debe a que 
carece de actividad espontánea y por tanto no 
requiere ningún agente neurohumoral para 
relajarse; no obstante, existen motoneuronas 
inhibitorias, como se verá a continuación. 
 Por otra parte, el músculo liso de la 
parte distal del esófago, que formaparte del 
esfínter esofágico inferior, se encuentra 
tónicamente contraído y es responsable de la 
existencia de una zona de alta presión que 
impide el reflujo de contenido gástrico hacia la 
luz esofágica. 
 
INERVACIÓN DEL ESÓFAGO 
El esófago posee inervación intrínseca, motora 
somática, parasimpática y simpática e 
inervación eferente. 
 
Inervación intrínseca 
El plexo mientérico del esófago 
contiene los somas de motoneuronas 
excitatorias e inhibitorias, que son inervadas por 
fibras vagales preganglionares, por fibras 
simpáticas posganglionares y por aferentes 
intrínsecos. Los somas de los aferentes 
intrínsecos se localizan en los plexos submucoso 
y mientérico. Estas neuronas sensitivas son 
principalmente mecano y quimiorreceptores. 
Establecen sinapsis con interneuronas. Las 
interneuronas que envían sus axones en sentido 
oral (proximal) estimulan las motoneuronas 
intrínsecas excitatorias, mientras que las 
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interneuronas que se proyectan en sentido aboral 
(distal) estimulan las motoneuronas intrínsecas 
inhibitorias. 
 
Inervación somática 
La fibras musculares esqueléticas de la mitad 
superior del esófago son inervadas por 
motoneuronas colinérgicas del núcleo ambiguo 
que viajan por el vago y llegan al esófago por el 
nervio recurrente laríngeo. Las sinapsis son 
placas motoras generalmente pequeñas, con 
receptores nicotínicos en la membrana muscular 
(postsináptica). Cerca de 20 % de las fibras 
musculares esqueléticas del esófago también 
reciben inervación de neuronas intrínsecas (co-
inervación) que utilizan óxido nítrico como 
neurotransmisor y hacen contacto con la 
terminal nerviosa (presináptica) y muscular 
(postsináptica). Estas neuronas nitrérgicas son 
inhibitorias y pueden modular la respuesta a las 
motoneuronas. Se sabe que son activadas por 
aferentes que liberan sustancia P (Fig. 15). Su 
función normal aún se desconoce, aunque es 
posible que tengan un papel en ciertos trastornos 
de la motilidad esofágica. 
 
 
Inervación parasimpática 
El esófago recibe inervación de eferentes 
vagales (fibras preganglionares) colinérgicas, 
que actúan sobre receptores nicotínicos de las 
motoneuronas del plexo mientérico (Fig. 16). 
Las neuronas vagales que inervan las 
motoneuronas excitatorias provienen de la 
región rostral del nucleo motor dorsal del vago, 
mientras que las que inervan motoneuronas 
inhibitorias provienen de la región caudal del 
mismo núcleo. Las motoneuronas excitatorias 
emplean acetilcolina (receptores muscarínicos) 
y sustancia P como neurotransmisores, mientras 
que las inhibitorias liberan NO, VIP y ATP. 
 
Inervación simpática 
Los eferentes simpáticos preganglionares 
provienen de los segmentos torácicos 1 a 10, 
que hacen sinapsis principalmente en los 
ganglios cervicales y, torácicos. De allí salen las 
fibras posganglionares adrenérgicos. Estas 
fibras inervan los vasos y también las neuronas 
de los plexos intrínsecos. No obstante, la 
activación simpática tiene escaso efecto sobre 
Masticación y deglución 
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12
las neuronas intrínsecas y su importancia 
fisiológica se desconoce. 
 
Inervación aferente 
Además de las neuronas intrínsecas aferentes 
primarias, el esófago posee inervación sensitiva 
que llega al sistema nervioso central por medio 
de los nervios vagos y por los nervios espinales 
torácicos. Las fibras aferentes vagales participan 
en arcos reflejos vago-vagales, mientras que las 
fibras aferentes espinales median sensaciones 
conscientes frente a estímulos mecánicos, 
químicos y térmicos, incluyendo en particular 
dolor (sensaciones nociceptivas). 
 
MOVIMIENTOS DEL ESÓFAGO 
El esfínter esofágico superior está formado por 
fibras musculares esqueléticas horizontales de 
los músculos cricofaríngeos y fibras oblicuas del 
constrictor inferior de la faringe, de modo que 
estructuralmente es la parte distal de la faringe. 
Por estas razones se ha propuesto llamarlo 
esfínter faríngeo inferior, aunque es dudoso 
que la nomenclatura clásica se modifique. 
 
Ondas peristálticas primarias 
Como se indicó antes, durante la deglución el 
esfínter esofágico superior se relaja, dejando 
pasar el bolo, y luego se contrae generando 
transitoriamente una presión mayor que la de 
reposo. 
Las motoneuronas que inervan el 
músculo estriado de la mitad superior del 
esófago se activan secuencialmente, de modo 
que el músculo 
comienza a contraerse 
desde el extremo 
proximal por un 
mecanismo central, 
dependiente del 
generador central de la 
deglución. 
En el músculo 
liso circular y 
longitudinal, se 
produce una onda 
peristáltica que avanza 
a 2 a 4 cm/s y por tanto 
recorre todo el esófago 
en 6 a 12 s (Fig. 17). 
También es iniciada 
por la descarga vagal 
pero mediada por 
motoneuronas 
excitatorias e 
inhibitorias 
intrínsecas, de modo 
que una onda de inhibición del músculo liso es 
seguida de una onda de contracción que genera 
en su fase excitatoria presiones de 35 a 70 
mmHg. Dado que el músculo liso del esófago 
está normalmente relajado, la onda de inhibición 
no causa cambios en la presión intraesofágica (y 
por tanto no se registra manométricamente) 
hasta que llega al esfínter esofágico inferior. 
Cuando la onda llega al esfínter 
esofágico inferior, que está tónicamente 
contraído, inicialmente lo relaja, permitiendo el 
paso del bolo hacia el estómago (Fig. 18). Esta 
relajación se evidencia por una reducción de la 
presión de la ZAP. Luego del paso del bolo, el 
esfínter se contrae la presión de la ZAP aumenta 
transitoriamente por encima de su nivel basal. 
A diferencia de la onda contráctil en el 
músculo estriado, la secuencia ordenada de 
inhibición y contracción del músculo liso 
esofágico depende de las propiedades de los 
circuitos locales formados por las neuronas 
intrínsecas, y probablemente también en las 
propiedades funcionales diferentes del músculo 
liso a lo largo del esófago. La duración de 
ambas fases de la onda peristáltica (inhibitoria y 
excitatoria) tiende a prolongarse en las regiones 
distales. 
 
Ondas peristálticas secundarias 
Una vez que se ha producido un movimiento 
deglutorio, con la consiguiente onda peristáltica 
primaria, en caso de no haberse evacuado por 
completo el esófago, puede iniciarse – sin un 
nuevo movimiento deglutorio – una onda 
Masticación y deglución 
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13
peristáltica llamada secundaria, que tiene por 
objeto impulsar cualquier material remanente en 
la luz esofágica. La onda secundaria es iniciada 
por la activación de mecanorreceptores de la 
pared esofágica. Cuando los mecanorreceptores 
activados se encuentran en la parte proximal 
(alta) del esófago, la onda secundaria se debe a 
un reflejo vago-vagal. Por el contrario, la 
activación de mecanorreceptores de la parte baja 
del esófago genera una onda secundaria 
mediada por un reflejo intrínseco. 
 
Contracciones terciarias 
Este término está en desuso. Se aplicaba a 
contracciones que no se observan normalmente. 
Son contracciones segmentarias no peristálticas 
debidas a estimulación local, que no causan 
progresión del contenido esofágico. 
 
 
UNIÓN ESÓFAGO-GÁSTRICA 
En el esófago relajado la presión es 
subatmosférica y por tanto inferior a la presión 
intragástrica. En consecuencia, de no existir 
algún mecanismo que lo impidiera, sería 
inevitable el reflujo gastroesofágico. Sin 
embargo, normalmente no hay reflujo ni 
siquiera cuando un sujeto con el estómago lleno 
se coloca cabeza abajo. 
 La anatomía de la unión esófago-
gástrica se diagrama en la Fig. 19. Existen tres 
estructuras que impiden la continuidad entre la 
luz esofágica y el contenido gástrico excepto 
por breves períodos durante la deglución y al 
eructar (y excepcionalmente durante el vómito). 
Esas estructuras son: 
 
1. El esfínter esofágico inferior 
2. El esfínter diafragmático 
3. El ángulo de His 
 
Esfínter esofágico inferior 
El esfínter esofágico inferior 
está formado por el músculo 
liso circulardel extremo 
distal del esófago, con una 
contribución, del lado 
izquierdo, de fibras oblicuas 
del músculo liso gástrico. Su 
existencia es demostrada por 
la existencia de una región de 
2.4 a 4.5 cm de extensión 
donde la presión 
intraesofágica es 
normalmente de 20 a 30 
mmHg (zona de alta presión 
= ZAP). 
 La parte proximal (superior) del esfínter 
esofágico inferior se encuentra en el hiato 
esofágico, mientras que la parte distal es 
intraabdominal. Este esfínter es una estructura 
funcional que no puede reconocerse 
anatómicamente como tal en el cadáver, donde 
obviamente no existe tono muscular. Sin 
embargo, el músculo liso del esfínter presenta 
algunas características microscópicas, 
electrofisiológicas y ultraestructurales que lo 
distinguen del músculo circular del cuerpo 
esofágico. 
 En primer lugar, en su región más distal 
las fibras del esfínter no forman una capa 
circular continua (en “O”), sino que se disponen 
en dos “C”del lado derecho e izquierdo, que se 
interdigitan. En segundo lugar, los miocitos son 
de mayor tamaño y poseen invaginaciones. En 
tercer lugar, su potencial transmembrana es 
menos negativo que en el cuerpo del esófago 
(por mayor conductancia al Cl-). Además de 
oscilaciones periódicas en el potencial de 
membrana, el tono es mantenido por potenciales 
de acción que aparecen durante la 
despolarización cíclica. Finalmente, estos 
miocitos poseen más mitocondrias y retículo 
endoplásmico que los miocitos del músculo liso 
circular del cuerpo del esófago. 
 Además del músculo liso circular, del 
lado izquierdo la zona es reforzada por fibras 
musculares oblicuas del estómago (llamadas “en 
cabestrillo”) que aportan poco al tono basal pero 
son excitadas por acetilcolina. 
La contracción tónica del músculo liso 
del esfínter en el ser humano es en parte de 
origen miogénico y en parte de origen nervioso, 
ya que el bloqueo de los receptores colinérgicos 
muscarínicos con atropina reduce la presión de 
la ZAP. 
Masticación y deglución 
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14
Por otra parte, otros neurotransmisores y 
hormonas también son capaces de aumentar o 
disminuir el tono del músculo liso del esfínter, 
aunque su importancia no es clara en todos los 
casos. El mecanismo de acción de la 
somatostatina y del GIP se desconoce, pero las 
demás sustancias actúan directamente sobre el 
músculo liso. Algunas de ellas, como la 
bombesina, la motilina, el polipéptido 
pancreático y la sustancia P (estimulantes) 
también actúan sobre neuronas intrínsecas 
excitatorias y otras, como 
el péptido relacionado con 
el gen de calcitonina 
(CGRP) y la 
colecistokinina, activan 
neuronas intrínsecas 
inhibitorias. 
Algunos 
compuestos tienen 
acciones mixtas. Por 
ejemplo, la dopamina 
aumenta el tono actuando 
sobre receptores D1 pero 
lo reduce actuando sobre 
receptores D2. La 
colecistokinina tiene una 
acción bifásica: Aumenta 
el tono cuando es 
inicialmente bajo, pero lo 
reduce si es inicialmente 
alto. 
 
Esfínter diafragmático 
El diafragma es el 
principal músculo respiratorio, 
pero además cumple funciones de 
esfínter extrinseco del esófago. El 
diafragma se inserta en las 
costillas y el esternón (porción 
costal o costoesternal) pero 
consta también de dos gruesos 
haces llamados pilares (derecho e 
izquierdo) que se insertan en las 
primeras vértebras lumbares, 
formando la porción crural (Fig. 
20). 
El hiato esofágico está 
formado principalmente por el 
pilar derecho. Cuando el pilar se 
contrae, comprime el esófago y 
tiende a traccionarlo hacia atrás y 
hacia abajo. El movimiento 
descendente es limitado por el 
ligamento frenoesofágico. La 
debilidad del músculo 
diafragmático en torno al hiato 
puede causar una hernia de hiato (por 
deslizamiento o paraesofágica), en la cual parte 
del estómago pasa al tórax. 
 El diafragma está inervado por los 
nervios frénicos, cuyas ramas motoras 
provienen de los segmentos cervicales C5 a C7. 
El nervio frénico también lleva fibras aferentes 
de los propioceptores musculares del diafragma. 
 El estado contráctil del diafragma varía 
cíclicamente con la ventilación: se relaja durante 
la espiración y se contrae durante la inspiración. 
Masticación y deglución 
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15
No obstante, las fibras que forman el hiato 
esofágico conservan una contracción tónica que 
explica 20 a 30 % (6 mmHg) de la presión de la 
ZAP durante la espiración. 
 No obstante, la contribución del esfínter 
diafragmático es mucho mayor durante la 
inspiración, como lo demuestra un registro 
simultáneo de las presiones esofágicas y 
gástricas y del electromiograma del diafragma 
(Fig. 21 A). Esto es importante porque durante 
la inspiración, la presión del cuerpo del esófago 
desciende con la presión pleural y la presión 
intraabdominal tiende a aumentar por el 
descenso del diafragma. Esto aumenta la 
diferencia de presión entre el estómago y el 
esófago y por tanto facilitaría el reflujo 
gastroesofágico. No obstante, al mismo tiempo 
las fibras del hiato se contraen y comprimen el 
extremo distal del esófago. 
 Las fibras del pilar derecho no 
solamente aumentan la continencia del esfínter 
durante la inspiración, sino también ante 
cualquier acontecimiento que aumente la 
presión intraabdominal, como compresión 
externa, esfuerzo defecatorio, maniobra de 
Valsalva o elevación del miembro inferior (Fig. 
21 B). Nótese que en este caso, el aumento de 
la presión en la ZAP no se acompaña de una 
disminución de la presión del cuerpo del 
esófago. El aumento de la presión intragástrica 
también causa, por un reflejo vago-vagal, un 
aumento del tono del esfínter esofágico. 
 En resumen, el esfínter diafragmático 
contribuye tónicamente a la ZAP y también, en 
forma eficaz y rápida (por tratarse de músculo 
esquelético) frente a cambios fásicos de las 
presiones esofágica y abdominal. 
 
Angulo de His 
Es el ángulo formado por las fibras oblicuas de 
músculo liso del estómago a nivel del cardias y 
el extremo distal del esófago en la unión 
esófago-gástrica (Fig. 22). Forma una solapa o 
abrazadera que sirve como mecanismo 
antirreflujo. 
Este ángulo es normalmente de ~ 75º y 
contribuye a evitar el reflujo gastroesofágico. 
En pacientes con reflujo, el ángulo es a menudo 
mayor (~ 95º a 110º). La función de ángulo de 
His se pierde en la hernia de hiato. 
 
Relajación de los esfínteres durante la 
deglución 
Ambos esfínteres, esofágico y diafragmático, 
deben relajarse para permitir el paso del 
contenido esofágico hacia el estómago. La 
relajación es desencadenada en forma refleja por 
la deglución y también por la distensión del 
esófago incluso en ausencia de movimiento 
deglutorio. 
El inicio de un movimiento deglutorio 
causa la relajación refleja del esfínter esofágico 
inferior y del esfínter diafragmático. Como se 
indicó antes, normalmente la deglución se inicia 
durante la espiración, y como consecuencia se 
reduce la descarga tónica del nervio frénico (si 
se inicia una inspiración antes que el bolo llegue 
al esfínter inferior, se cancela la inhibición y el 
esfínter demora más en relajarse). 
 El esfínter diafragmático es relajado por 
la ausencia de descarga de las motoneuronas 
frénicas, mientras que el esfínter esofágico es 
relajado activamente por la estimulación de 
motoneuronas inhibidoras. 
El principal neurotransmisor inhibidor 
es aquí el óxido nítrico, aunque el VIP y otros 
neurotransmisores pueden contribuir. El óxido 
nítrico activa la guanilato ciclasa soluble, con lo 
cual aumenta la síntesis de cGMP, el cual activa 
la proteína kinasa G. Desde el punto de vista 
electrofisiológico, la inhibición se acompaña de 
una reducción en la conductancia al Cl- y un 
aumento de la conductancia al K+, que causan 
hiperpolarización del músculo liso. Se reduce la 
liberación de Ca2+ hacia el citosol y el músculo 
se relaja. El VIP actúa de manera similar, pero 
por aumento del cAMP (Fig. 23). 
Masticación y deglución 
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 La relajación muscular lisa y estriadareduce la presión luminal, lo cual es una 
condición necesaria pero no suficiente para la 
apertura del esfínter. La apertura, necesaria para 
permitir el paso del bolo, es posible por el efecto 
mecánico de éste sobre la zona relajada y 
depende de las propiedades viscoelásticas 
pasivas del esófago y tejido circundante. En un 
sujeto en posición erecta, la presión 
hidrostática ejercida sobre el esfínter relajado 
es suficiente para abrirlo en el caso de un bolo 
líquido. Para un bolo sólido (y para un bolo 
líquido ingerido en decúbito) es necesaria la 
presión impulsora activa del movimiento 
peristáltico del cuerpo del esófago. 
 
Inhibición deglutoria 
El transporte de un bolo sólido a lo largo del 
esófago requiere ondas peristálticas. Por el 
contrario, los líquidos ingeridos pueden llegar al 
estómago por la mera fuerza de gravedad. 
Cuando se ingieren líquidos mediante 
movimientos deglutorios repetidos – por ej., al 
beber rápidamente un vaso de agua – cada trago 
exige un movimiento deglutorio de la faringe y 
el esfínter esofágico inferior, pero en el esófago 
Masticación y deglución 
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17
no se genera una onda peristáltica por cada 
trago. Por el contrario, el cuerpo del esófago y 
el esfínter esofágico inferior permanecen 
relajados hasta el último trago. Este fenómeno 
se denomina inhibición deglutoria y evidencia 
la puesta en marcha de un programa motor 
especial. Una vez concluida la secuencia de 
degluciones repetidas, se produce una onda 
peristáltica que recorre el esófago y cierra el 
esfínter esofágico inferior (Fig. 24). 
 
Relajación no deglutoria 
Los esfínteres esofágico y diafragmático pueden 
relajarse en forma refleja en ausencia de un 
movimiento deglutorio. El estímulo más eficaz 
es la distensión gástrica, y en menor medida 
los estímulos mecánicos en la faringe de 
intensidad insuficiente para desencadenar la 
deglución. Como puede verse en la Fig. 25, la 
relajación de ambos esfínteres ocurre sin 
cambios en la presión de la faringe, el cuerpo 
del esófago o el estómago. Otra diferencia entre 
la relajación deglutoria y no deglutoria es que en 
esta última el músculo longitudinal del esfínter 
comienza a contraerse incluso antes que el 
músculo circular comience a relajarse, y se 
mantiene contraído durante toda la duración del 
fenómeno. 
La apertura del extremo distal del 
esófago se evidencia por la disminución del pH 
esofágico causada por el jugo gástrico. Luego de 
la relajación, que dura 10 a 30 s, el tono 
muscular liso circular y estriado vuelve a 
aumentar, incluso por encima del valor 
inicial. 
 Los estímulos periféricos 
gástricos o faríngeos alcanzan el sistema 
nervioso por vía vagal, se integran en el 
bulbo y sus vías eferentes son el vago y 
el nervio frénico . 
 La relajación no deglutoria es un 
fenómeno fisiológico que se produce en 
personas normales y permite eructar, es 
decir eliminar gas proveniente de la 
cámara gástrica. También se produce 
relajación no deglutoria durante el 
vómito. 
 A pesar de que es un fenómeno 
normal, la exacerbación de la relajación 
no deglutoria es importante en el 
trastorno por reflujo gastroesofágico. 
 
MOTILIDAD ESOFÁGICA ALTERADA 
Existen diversos trastornos de la 
motilidad esofágica, que pueden ser 
secundarios a otra enfermedad (por ej., 
escleroderma o mal de Chagas) o 
Masticación y deglución 
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primarios. 
Los trastornos primarios pueden 
clasificarse en aquellos caracterizados por 
escasa contracción (motilidad 
ineficaz) o por contracción excesiva, 
como el esófago “en cascanueces” 
(contracciones peristálticas 
excesivamente intensas, a veces 
dolorosas) y el espasmo esofágico 
difuso. 
La falta de relajación del 
esfínter esofágico inferior causada por 
degeneración de las neuronas 
inhibitorias intrínsecas se denomina 
acalasia (del griego a, prefijo 
negativo, y jalasis, relajación); Fig. 
26. En la acalasia el esfínter 
esofágico no se relaja adecuadamente 
con la deglución ni muestra relajación 
no deglutoria. 
 En la Fig. 27 se muestran 
ejemplos de las variaciones de presión 
en la acalasia y el espasmo esofágico 
difuso comparadas con la condición 
normal. Nótese en la acalasia la 
elevada presión de reposo y la falta de 
relajación en el esfínter esofágico 
inferior. En cambio, en el espasmo 
esofágico difuso la contracción prolongada e 
incoordinada se produce en el cuerpo esofágico, 
mientras que el esfínter se relaja normalmente.