Cap 16-Psicologia fisiologica

Vista previa del material en texto

Psicología Fisiológica 
Capítulo 16: Aprendizaje y memoria: perspectivas biológicas. 
 
INTRODUCCIÓN 
Investigando la biología del aprendizaje y la memoria esclarecemos notablemente la 
mayoría de temas tratados hasta ahora, debido a que casi todos los aspectos de la 
conducta se ven afectados por el aprendizaje: cómo percibimos, los actos motores hábiles 
que realizamos, nuestras motivaciones y la forma en que alcanzamos las metas. Se ha 
dicho que todos los aspectos de la conducta específicamente humanos son aprendidos: el 
lenguaje que hablamos, como vestimos, los alimentos que comemos y cómo los comemos. 
Es cierto que como seres humanos aprendemos mucho y que somos moldeados por lo 
que aprendemos, pero los animales también dependen del aprendizaje. De hecho, los 
investigadores están quedando seriamente impresionados por la cantidad y complejidad 
del aprendizaje que pueden realizar incluso invertebrados bastante elementales. 
Para dar sentido al aprendizaje y la memoria, así como a la investigación que se les 
dedica, emplearemos los cuatro tipos de análisis que definimos en el Capítulo 1 y que 
hemos usado en capítulos anteriores. Primero describiremos el aprendizaje y la memoria, 
discutiendo los tipos y clasificaciones que se han demostrado útiles. En segundo lugar 
emplearemos una aproximación comparativa y evolutiva, inquiriendo cómo se distribuyen 
las capacidades de aprendizaje y recuerdo entre las especies animales y cómo pueden 
haber evolucionado estas capacidades. En tercer lugar consideraremos el desarrollo de la 
capacidad de aprender y recordar a lo largo del ciclo vital. En la última parte de este 
capítulo trataremos la patología de la memoria. El Capítulo 17 está dedicado al cuarto tipo 
de análisis considerando los mecanismos biológicos de aprendizaje y memoria 
 
Formas de aprendizaje y memoria 
Casi todos los animales aprenden y recuerdan, y el aprendizaje adopta muchas formas. 
Aprendemos cómo hacer cosas —nadar, pintar, usar cubiertos—. Aprendemos que son las 
cosas —un perro, una silla, la torre Eiffel— y quién son personas determinadas, de modo 
que podemos reconocer a un pariente, a un amigo o a un vecino por su apariencia física o 
el sonido de su voz. Aprendemos las relaciones entre las diferentes propiedades de los 
objetos cómo sabe un pequeño objeto oval de color verdoso (una aceituna), cómo huele 
una rosa, el tacto de la arena—. Aprendemos episodios particulares —qué ocurrió en el 
último fin de año, cuando fue la última vez que vimos a un amigo—. También aprendemos 
a no responder a los acontecimientos relativamente constantes aunque podamos 
percibirlos; es decir, nos habituamos a muchos estímulos visuales, auditivos y olfatorios de 
nuestro entorno. 
El estudio conductual del aprendizaje y la memoria ha avanzado de forma importante en 
años recientes. Esto se refleja, por ejemplo, en los estudios de condicionamiento de 
Mackintosh (1984) y Rescorla (1988), que interpretan el condicionamiento como 
aprendizaje de las relaciones y de la predictibilidad entre acontecimientos, más que como 
una formación de vínculos entre estímulos y respuestas. Sin embargo, este trabajo no está 
completo. De hecho, algunos investigadores de la biología del aprendizaje y la memoria 
consideran que, con el rápido avance de las neurociencias, el progreso en la comprensión 
de la neurobiología del aprendizaje y la memoria pueda verse limitado principalmente por 
el ritmo de desarrollo de análisis conductuales apropiados. 
 
Aprendizaje asociativo 
Los psicólogos han categorizado los principales tipos de aprendizaje y memoria como un 
paso hacia la comprensión de estas conductas y de sus mecanismos biológicos. Un tipo se 
denomina aprendizaje asociativo porque implica al aprendizaje de asociaciones entre 
eventos —un estímulo y una respuesta, una respuesta y su consecuencia o entre dos o 
más estímulos—. Por ejemplo, en el condicionamiento clásico (también llamado 
condicionamiento pavloviano forma una asociación entre un estímulo inicialmente neutral y 
un evento. A finales del siglo pasado, Pavlov descubrió que un perro podía salivar cuando 
se le presentaba un estímulo auditivo o visual si el estímulo precedía a un evento que ya 
producía salivación. Si el experimentador hace sonar una campana inmediatamente antes 
de poner carne picada en la boca del perro repetición de esta secuencia unas cuantas 
veces hará que el sonido de la campana elicite la salivación. 
En el condicionamiento instrumental (o condicionamiento operante) se forma una 
asociación entre la conducta y su(s) consecuencia(s). El primer ejemplo aprendizaje 
instrumental fue el informe de Thorndike (1898) sobre gatos que aprendían a escapar de 
una caja problema (Figura 16-1). Un gato colocado en una pequeña caja con un pestillo 
interior, inicialmente realiza diversas conductas y necesita bastante tiempo para liberarse 
por sí mismo. Sin embargo después de varias secuencias de ensayo y error, el gato 
aprende a realizar adecuada y económicamente la respuesta adecuada (la respuesta 
condicionada) que permite la huida (el refuerzo). Un ejemplo moderno de situación de 
aprendizaje instrumental es un aparato de condicionamiento operante, a menudo 
denominado caja de Skinner. 
 
Figura 16-1 Caja problema diseñada por 
Edward L. Thorndike en 1898 para estudiar el 
aprendizaje animal. 
 
 
 
Aprendizaje no asociativo 
El aprendizaje asociativo contrasta con el aprendizaje no asociativo, que implica 
experiencia con un solo estímulo o con dos estímulos que no tienen necesariamente una 
relación temporal. Tres tipos de aprendizaje no asociativo son la habituación, la 
sensibilización y la impronta La mayoría de los aprendizajes implican componentes 
asociativos y no asociativos. 
 
Habituación 
La habituación se refiere a la disminución en la respuesta a un estímulo a medida que se 
repite (y cuando la disminución no puede ser atribuida a adaptación sensorial o fatiga 
motora). De este modo, un animal responde cada vez con menos fuerza a golpecitos 
uniformes suaves sobre su cuerpo, aunque el registro de los nervios sensoriales muestre 
que se elicitan impulsos aferentes y aunque los músculos no estén fatigados. En la Figura 
16-2 se presenta un ejemplo de habituación en un sujeto humano. Los estudios 
conductuales sobre la habituación muestran que sigue varias reglas, incluyendo las 
siguientes: 
1. Cuanto más débil sea un estímulo, más rápidamente disminuye la amplitud de la 
respuesta. 
2. Si el estímulo no se presenta durante un período de tiempo suficientemente grande, 
la respuesta se recupera espontáneamente. 
3. La habituación a un estímulo puede causar habituación, al menos parcial, a un 
estímulo similar. 
La habituación puede acompañarse de asociación. Por ejemplo, el sujeto puede aprender 
que los golpecitos suaves no tienen consecuencia en una situación determinada Es decir, 
el estímulo habituado puede llegar a asociarse con un contexto estimular ambiental 
específico. El aprendizaje asociativo también puede ser afectad: por la habituación. Si un 
estímulo ya ha sido habituado, es difícil formar una nueva asociación con él, dentro del 
mismo contexto. Estas son algunas de las formas en que los aprendizajes asociativo y no 
asociativo pueden asociarse en situaciones de aprendizaje naturales y de laboratorio. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Deshabituación y sensibilización 
Cuando se ha habituado una respuesta, un estímulo fuerte (del mismo tipo o incluso de 
otra modalidad sensorial) a menudo provocará que la respuesta a presentaciones 
sucesivas del estímulo habituado incremente notablemente su amplitud; puede incluso 
llega: a ser mayor que la respuesta inicial antes de la habituación (Figura 16-31. Este 
incremento en la amplitud de la respuesta respecto al nivel de línea base se denomina 
deshabituación, indicando que la habituación ha desaparecido. Algunos investigadores han 
sugeridoque este fenómeno se describe más adecuadamente como sensibilización por 
varias razones. Por una parte, incluso una respuesta que no haya sido habituada puede 
incrementar su amplitud después de un estímulo fuerte. Además, una respuesta habituada 
puede alcanzar una amplitud mayor que antes después de un estímulo fuerte en vez de 
recuperar su amplitud prehabituación. Los experimentos recientes con Aplysia en 
desarrollo han mostrado que la deshabituación aparece claramente antes que la 
sensibilización, lo que indica que se trata de dos fenómenos separados (Carew, 1988). 
Dos características especiales de la sensibilización son las siguientes: 
1. Cuanto mayor sea el estímulo, más probable es que produzca sensibilización. 
2. Con repetidas presentaciones del mismo estímulo sensibilizador, éste tiende a perder su 
efecto; es decir, existe habituación de la sensibilización. 
Impronta 
En la vida de muchas especies precociales se da un sorprendente tipo de aprendizaje 
temprano: los animales jóvenes comienzan a seguir al primer objeto relativamente grande 
en movimiento que ven, y parecen estar contentos cerca del objeto y asustados o ansiosos 
si se apartan de él. De este modo el pollito normalmente sigue y permanece cerca de la 
gallina, y el cordero cerca de la oveja. Este tipo de aprendizaje se denomina impronta filial 
o troquelado. La impronta filial es una forma de aprendizaje en que los animales 
precociales en sus primeros días aprenden a aproximarse y seguir al primer objeto 
relativamente grande que ven en movimiento. (Recuérdese que los animales precociales 
nacen en un estadio relativamente avanzado de desarrollo, mientras que los animales 
altriciales nacen en un estadio relativamente temprano.) Está claro que la impronta es una 
forma de aprendizaje ya que los animales jóvenes serán improntados por cualquier objeto 
grande en movimiento, ya sea una gallina, un carro de juguete o una persona, y es 
necesaria la experiencia con ese objeto para que se dé el aprendizaje. Además, existe un 
período crítico de sólo unos días durante el cual puede ocurrir la impronta filial; si no se 
permite a los animales jóvenes ver ningún objeto móvil grande durante este tiempo, la 
impronta no se producirá más adelante. Lina vez que un animal joven se ha improntado por 
un objeto, tiende a evitar otros objetos móviles grandes. Aunque la impronta normalmente 
ayuda al joven a asegurar la protección de su madre y evitar animales potencialmente 
peligrosos, se produce aunque el objeto no responda en ningún modo al joven animal. Por 
tanto se trata de aprendizaje no asociativo. La impronta filial ocurre de forma más bien 
rápida 
 
y es duradera. Debido a estas características, algunos investigadores han elegido la 
impronta como situación en la que estudiar los mecanismos del aprendizaje. Veremos en el 
Capítulo 17 que la impronta filial da lugar a cambios medibles en la neuroquímica y la 
anatomía del cerebro (Horn, 1985). 
Hay otro tipo de impronta también importante biológicamente. Es la impronta sexual, donde 
la experiencia temprana influye en la elección de una pareja más adelante en la vida 
(Bateson, 1983a). La impronta sexual aparece más tarde que la impronta filial y se 
adquiere durante un largo período de tiempo (Vidal, 1980). Se ve afectada por las 
experiencias de los animales jóvenes con otros animales, especialmente con sus 
hermanos y su madre. En algunas especies el proceso de la impronta sexual se produce 
de forma algo distinta en machos y hembras. La impronta sexual aparece tanto en 
animales altriciales como precociales, y suele valorarse en la madurez sexual. Si un pájaro 
o un roedor se juntan con miembros de otra línea o especie, los efectos de la impronta 
sexual pueden ser lo suficientemente intensos como para inducirle a intentar aparearse 
con un animal de la otra especie (Bateson, 1983b; d’Udine y Alleva, 1983). 
La impronta sexual no es el único tipo de aprendizaje que influye sobre la elección de 
pareja. Se ha visto que los animales seleccionan parejas ligeramente diferentes de 
aquellos con los que crecen. Bateson (1983b) ha sugerido que la diferencia óptima que 
busca un animal en una pareja está determinada conjuntamente por la habituación, que 
hace algo menos atractivos a los animales altamente familiares, y por la impronta sexual, 
que restringe la elección a miembros de la misma especie. 
 
Aprendizaje representacional: memorias versus hábitos 
En relación con la conducta y con los mecanismos neurales, varios investigadores del 
aprendizaje y la memoria han enfatizado recientemente la distinción entre las memorias 
que implican representaciones mentales y las que no las implican. Recordar la cara o la 
voz de un amigo o lo que ocurrió la última Nochevieja son ejemplos de memoria 
representacional. Los animales pueden formar estas memorias, como muestran las 
valoraciones cuidadosas Representaciones separadas mantenidas en la memoria pueden 
más tarde integrarse y emplearse como bases para acciones nuevas. En contraste con 
este aprendizaje representacional, aprendizajes como nadar o incluso solucionar ciertos 
tipos de rompecabezas implican hábitos que algunos sujetos describen como algo parecido 
a «estar en los músculos», es decir, casi automáticos. No pueden explicar cómo son 
capaces de realizar una hábil conducta aprendida y pueden incluso sorprenderse de su 
propia ejecución. En el siglo pasado, psicólogos como William James distinguían entre 
hábitos y memorias. Algunos psicólogos recuperan esta distinción, según la cual los 
hábitos son lazos de estímulorespuesta que se adquieren automáticamente, y a menudo 
gradualmente, a través de varias contingencias de estímulo-respuesta-refuerzo. Las 
memorias, por otra parte, son representaciones cognitivas; se adquieren a menudo 
rápidamente, y su adquisición no requiere satisfacción de motivaciones. Se dice que los 
hábitos implican saber cómo, mientras que las memorias implican saber qué. Algunas 
distinciones propuestas recientemente se solapan con la distinción entre memoria y hábito. 
Una de ellas es entre conocimiento procedimental y conocimiento declarativo: una persona 
muestra conocimiento procedimental al ser capaz de realizar una tarea (que puede ser 
verbal), mientras que muestra conocimiento declarativo siendo capaz de describirla. Otra 
distinción es la realizada entre memoria semántica y memoria episódica. La memoria 
semántica es memoria generalizada, como saber el significado de una palabra sin saber 
dónde o cuando se aprendió. Se muestra memoria episódica al recordar un incidente 
particular o al relacionar un recuerdo con un momento y un lugar determinados (como 
recordar donde y cuando vimos por última vez a un amigo). La Tabla 16-1 resume las 
distinciones entre hábitos memorias y relaciona parejas de términos. 
 
Un determinado procedimiento de entrenamiento puede producir un hábito o una memoria, 
o ambos a la vez. Por ejemplo, muchos investigadores dicen que el condicionamiento 
clásico provoca lazos de estímulo y respuesta reflejos e inconscientes. Otros dicen que 
este condicionamiento sólo en raras ocasiones se produce automáticamente y sin 
conocimiento consciente en humanos adultos. La evidencia experimental indica que ambos 
tipos de aprendizaje pueden darse durante el condicionamiento. Wickens (1938, 
1939,1943a. b) realizó una serie de experimentos condicionando sujetos humanos en los 
que un sonido era seguido por una descarga eléctrica en el dedo medio. (En la 
terminología del condicionamiento, el sonido era el estímulo condicionado [EC] y la 
descarga era el estímulo incondicionado [El].) En una serie de experimentos, la mano de la 
persona se colocaba con la palma hacia abajo sobre una superficie con el dedo medio en 
un electrodo. En pocos ensayos, la persona aprendía a extender el dedo medio cuando 
sonaba el EC, evitando así la descarga. Entonces las manos se volvían de modoque el 
dorso del dedo descansaba sobre el electrodo. En la mayoría de sujetos al comenzar la 
serie 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
de nuevos ensayos, el dedo tendía a flexionarse con la presentación del EC en vez de 
extenderse como en la serie de entrenamiento. Esto se consideró evidencia de que los 
sujetos habían adquirido una representación de la situación y evitaban la descarga, sin 
estar condicionados a una respuesta muscular de extensión. Sin embargo, en todos los 
experimentos, al menos un sujeto durante las series de test producía inicialmente una 
respuesta condicionada con el mismo grupo muscular que en las series de entrenamiento, 
presionando firmemente el dedo en el electrodo cuando sonaba el EC. Un sujeto realizó 
este comentario después del experimento: «... ocurría una cosa divertida cuando oía el 
sonido las primeras veces [en los ensayos de test]. Primero el dedo bajaba tanto como 
podía... y luego subía rápidamente... el dedo actuaba de este modo solo» (Wickens, 1939, 
p. 335). Parece que en esta situación la forma predominante de aprendizaje era la 
memoria representacional, pero también se producían ciertos establecimientos de hábitos 
inconscientes y automáticos. 
Existe evidencia de que las capacidades para formar hábitos y memorias 
representacionales maduran en momentos diferentes y que emplean circuitos neurales 
algo distintos; consideraremos esta evidencia en secciones posteriores. Veremos cómo en 
algunos trastornos del sistema nervioso las memorias representacionales y los hábitos se 
afectan de manera diferente. 
 
Fases temporales de la memoria 
Los términos aprendizaje y memoria se asocian a menudo de modo que parecen 
implicarse mutuamente. No podemos estar seguros de que se haya producido un 
aprendizaje a menos que una memoria pueda elicitarlo en algún momento posterior. (Aquí 
empleamos «memoria» en el sentido habitual de cualquier cosa que demuestre que se ha 
producido aprendizaje, y no en el sentido más especializado de «memoria 
representacional") Sin embargo, aunque podamos demostrar que se ha producido un 
aprendizaje esta observación no garantiza que la memoria para el material aprendido 
pueda ser recuperada en el futuro. Aunque exista memoria a corto plazo, puede no 
haberse formado memoria a largo plazo, o ésta puede decaer con el tiempo o deteriorarse 
lesiones cerebrales, o el sujeto puede estar temporalmente en un estado particular cular en 
el que no pueda recuperar una memoria determinada 
Las memorias más breves se denominan icónicas (de la palabra griega para «imagen»). 
Un ejemplo sería nuestra impresión de una escena que se ilumina sólo durante un 
momento. Se puede ser capaz de captar una parte de la imagen, pero el resto se 
desvanece en segundos. (Una memoria auditiva muy breve se denomina «ecóica», como 
si aún pudiésemos percibir su sonido en nuestros oídos.) Se cree que estas memorias 
breves reflejan la actividad de retenes sensoriales, es decir, la continuación de la actividad 
neural sensorial (ver Figura 16-4). 
Las memorias a corto plazo son algo más duraderas que las memorias icónicas. Por 
ejemplo, supongamos que queremos llamar a una persona por teléfono empleando un 
número que no hemos usado nunca antes. Miraremos el número y, si nada nos distrae o 
interrumpe, lo marcaremos correctamente. Habremos empleado una memoria a corto plazo 
del número de teléfono. Pero si la línea está ocupada, y queremos volver a llamar un 
minuto más tarde, puede que tengamos que mirar el número otra vez, a menos que 
hayamos estado repitiéndolo durante la espera. Si repetimos o empleamos el número, 
permanecerá en la memoria a corto plazo a menos que realicemos alguna otra actividad. 
 
 
 
 
Desafortunadamente, no hay consistencia entre los investigadores de diversos campos en 
el empleo de la etiqueta de memoria a corto plazo. Los psicólogos fisiológicos y biólogos lo 
suelen emplear para referirse a memorias no permanentes pero que tardan minutos u 
horas en desvanecerse; algunos investigadores han empleado el término memoria a corto 
plazo para referirse a memorias que duran unos cuantos días. Sin embargo, los 
investigadores que estudian la conducta verbal humana usualmente restringen el término a 
me morías que duran entre segundos y minutos, en caso de no permitirse la repetición. 
Como ejemplo de memoria que dura algo más que la de corto plazo supongamos que 
conducimos hacia la escuela o el trabajo y aparcamos el coche en un lugar distinto cada 
día. Si las cosas van bien, cada tarde recordaremos dónde hemos aparcado el coche por 
la mañana, pero difícilmente nos acordaremos de dónde aparcamos el coche ayer o una 
semana antes. Es un ejemplo de lo que a veces se denomina memoria a medio plazo, es 
decir una memoria que dura más que la memoria a corto plazo pero que aún está le: de ser 
permanente. 
Más allá de las memorias que duran horas están las que duran semanas meses y años; 
éstas se denominan memorias a largo plazo. Muchas memorias que duran días o semanas 
sin embargo llegan a hacerse más débiles y pueden incluso desvanecerse completamente 
con el tiempo, por lo que algunos investigadores también emplean el término memoria 
permanente para designar las memorias que parecen continuar sin declinar durante el 
resto de la vida de un organismo, o al menos mientras permanezca con buena salud. 
El hecho de que algunas memorias duren sólo segundos y otras meses, no es una prueba 
de que las memorias a corto plazo estén basadas en mecanismos biológicos distintos de 
los de las memorias a largo plazo. Establecer estas memorias están basadas en procesos 
iguales o diferentes es un reto para los científicos. Y como veremos, existen buenas 
razones —clínicas y experimentales— para concluir que en el almacenamiento de memoria 
a corto y a largo plazo subyacen procesos biológicos distintos. 
 
Procesos de memoria 
Los psicólogos que estudian el aprendizaje y la memoria sugieren que parece requerirse 
varios procesos sucesivos para garantizar el recuerdo de un acontecimiento pasado: estos 
son la codificación, la consolidación y la recuperación (ver Figura 16-51). La información 
original debe penetrar en los canales sensoriales y ser codificada rápidamente de forma 
que pase a la memoria a con plazo. Parte de esta información se consolida entonces en el 
almacén a largo plazo. Algunos psicólogos cognitivos mantienen que no existe una 
diferencia esencial entre los almacenes a corto y a largo plazo; indican que la información 
procesada más profundamente se almacena más tiempo. Otros sostienen que el 
almacenamiento se logra mediante procesos neurales diferentes en los almacenes a corto 
y a largo plazo. Finalmente tenemos los procesos de recuperación. Los investigadores, con 
estas etapas en mente, han intentado encontrar en sujetos normales ejemplos concretos 
de fallo del recuerdo que impliquen fallos de codificación, de consolidación o de 
recuperación, y trastornos patológicos de memoria que impliquen selectivamente a uno de 
estos procesos principales. 
 
Aproximación comparada y evolutiva al aprendizaje 
Existe gran especulación sobre la evolución de las capacidades de aprender y recordar, 
pero es imposible realizar investigaciones directas sobre este aspecto, al no poder valorar 
la conducta de animales ya extinguidos. Se pueden comparar las capacidades de 
aprendizaje y memoria de especies existentes —entre las que hay algunas más primitivas 
por mantener un mayor parecido con sus ancestros— aunque ésta no es una ruta directa 
al pasado. En los párrafos siguientes, veremos que no se trata de una tarea fácil. Al igual 
que es difícil, si no imposible, diseñar un test de inteligencia «acultural» para los seres 
humanos, también lo es elaborar pruebas para los animales que no favorezcan las 
capacidades sensoriales y/o motoras de determinadas especies en detrimento de otras. El 
problema se ha complicado aún más, yaque recientes investigaciones muestran que 
animales relativamente simples son capaces de gran variedad de aprendizajes, lo que no 
se sospechaba hace pocos años (Carew y Sahley, 1986). En parte, estos descubrimientos 
proceden de intentos de emplear «sistemas simples» para investigar los procesos neurales 
básicos implicados en el aprendizaje y la formación de la memoria. De este modo el 
aprendízaje asociativo se ha observado en el molusco Aplysia, y se ha visto 
condicionamiento complejo en la babosa. Por otra parte, el aprendizaje de muchos tipo de 
animales parece estar restringido a determinadas combinaciones de fenómenos y puede 
no incluir otras relaciones. La amplia distribución del aprendizaje en el reino animal ha 
sugerido implicaciones sobre la evolución de capacidades de aprender y recordar, y de las 
restricciones en estas capacidades. Discutiremos brevemente estas implicaciones para la 
evolución. 
 
Distribución de las capacidades de aprendizaje entre clases de animales 
El aprendizaje no asociativo parece estar ampliamente extendido en el reino animal. Los 
animales simples con pequeños sistemas nerviosos se habitúan rápidamente a la 
repetición de estímulos leves y muestran también sensibilización a estímulos fuertes. 
Además, los cursos temporales y otras características de la habituación y la sensibilización 
son similares en una lombriz de tierra, en un molusco o en un mamífero. Algunos 
investigadores han informado sobre aprendizaje no asociativo incluso en paramecios, 
animales unicelulares que carecen de sistema nervioso. Parece que algunos tipos de 
aprendizaje y memoria se observan en todos los animales. 
Hasta hace poco se creía que el aprendizaje asociativo tenía en el reino animal una 
distribución más restringida que el aprendizaje no asociativo. Por ejemplo, la Aplysia se ha 
empleado durante muchos años para investiga: mecanismos neurales de la habituación, y 
los investigadores buscaron en vano evidencia de aprendizaje asociativo, hasta que se 
descubrió en 1980. Durante mucho tiempo se buscaron indicios de aprendizaje en la 
mosca de la fruta Drosophila, para intentar relacionarlo con factores genéticos, muy 
conocidos en Drosophila, hasta que en 1974 los investigadores anunciaron un 
entrenamiento miento con éxito en estos animales. La primera evidencia de 
condicionamiento en la babosa se presentó en 1975. 
Parte de la dificultad para poner de manifiesto la capacidad de una especie para aprender 
y recordar proviene de que estas capacidades pueden ser altamente específicas. 
Recientemente se ha demostrado que ciertas especies pueden aprender bien asociaciones 
determinadas, aunque sean muy deficientes en otras tareas que no parecen más difíciles. 
Las evidencias sobre esta especificidad se han acumulado a partir de los años sesenta, y 
han llevado a dos conceptos sucesivos y bastante distintos. Primero apareció el concepto 
de limitaciones genéticas del aprendizaje, que fue muy empleado entre los años sesenta y 
ochenta. Esta formulación sostiene que los factores típicos de especie restringen los tipos 
de aprendizaje que puede lograr una especie, o al menos los que logra rápidamente. Por 
ejemplo, las abejas aprenden rápidamente a ir a un punto concreto de alimentación en un 
horario de 24 horas, que es el producido en la naturaleza, pero no pueden aprender a ir 
con un horario de 8 o 12 horas. Las aves de algunas especies no aprenden el patrón de 
marcas e incluso el color de sus huevos aunque vuelvan a ellos de forma reiterada aunque 
aprenden a reconocer a sus crías individualmente en los tres días posteriores al 
nacimiento. Este es el momento en que los pollitos comienzan caminar alrededor, 
planteando el problema de confundirse con los de otro nido. La interpretación de estas 
observaciones cambió en los años ochenta. En lugar de suponer que los genes de ciertas 
especies limitan su capacidad general de aprendizaje, haciéndolas selectivamente 
estúpidas, algunos investigadores sostienen que es más probable que las habilidades 
específicas para aprender y recordar evolucionen cuando sean necesarias (por ejemplo, 
Gould, 1986; Jenkins, 1984). 
El hecho de que aprendizaje y memoria estén tan extendidos en las especies animales 
apoya los intentos de estudiar sus mecanismos básicos en animales con sistemas 
nerviosos relativamente simples. Abordaremos esta aproximación de sistemas simples en 
el próximo capítulo viendo algunos de los descubrimientos que ha generado. 
 
Comparación de la capacidad de aprendizaje entre especies 
Una reciente revisión de aprendizaje e inteligencia entre especies llevó a las siguientes 
conclusiones (Rosenzweig y Glickman, 1985); 
1. El aprendizaje no asociativo y ciertos tipos de aprendizaje asociativo 
(condicionamiento clásico e instrumental) aparecen en los vertebrados, y entre los 
invertebrados de forma común en artrópodos y moluscos, y quizás en algún otro phyllum. 
2. El aprendizaje cognitivo (formación de «memorias» en el sentido en que William 
James empleaba la palabra) existe en los primates y en algunos otros mamíferos, aunque 
quizás no en todos. También se produce en especies de otros phyllums con un gran 
encéfalo, como los cefalópodos. 
3. Para la conducta individual y para la evolución pueden ser importantes tanto 
diferencias cualitativas como cuantitativas en las capacidades de aprendizaje y recuerdo. 
4. Las investigaciones recientes parecen apoyar la hipótesis formulada por algunos 
investigadores de que las capacidades cognitivas complejas concretas se hallan sólo en 
determinadas especies seleccionadas. 
Estas conclusiones están basadas en el trabajo de muchos psicólogos que han intentado, 
desde comienzos de este siglo, comparar las capacidades de aprendizaje de diferentes 
especies. Se dieron cuenta de que si lograban establecer comparaciones válidas de la 
capacidad de aprendizaje, contribuirían no sólo al conocimiento de la distribución de las 
capacidades de aprendizaje y recuerdo en el reino animal, sino también a la comprensión 
de la evolución de estas capacidades, y a relacionar la inteligencia con medidas del 
encéfalo tales como su peso. 
 
Formación de esquemas de aprendizaje 
Para comparar las capacidades de aprendizaje de diferentes especies, el estudio de la 
formación de esquemas de aprendizaje (Harlow, 1949) fue un intento de encontrar un test 
de inteligencia que se pudiese emplear de forma general entre los animales. 
Esencialmente, los esquemas de aprendizaje se forman cuando se proporcionan a un 
animal -un mono, por ejemplo— unos 300 problemas seguidos, basados en el mismo 
principio. Por ejemplo, el animal puede ser entrenado a elegir 
un elemento de un par de objetos (círculo versus triángulo) que 
el experimentador ha designado arbitrariamente como correcto 
(Figura 16-6). Este problema se denomina problema de 
discriminación de objeto. Cada vez que el mono elige el objeto 
correcto, se le da un poco de comida. Después de varios 
ensayos, el mono domina este problema, y entonces se le 
proporcionan un par de objetos, y debe aprender de nuevo 
cual es el correcto. Después de cientos de problemas 
correctos de este tipo, cada uno con diferentes pares de 
objetos, el mono puede solucionar un nuevo problema muy 
rápidamente. Si se recompensa su elección en el primer 
ensayo, mantiene su elección y no comete ningún error; si no 
se le recompensa, cambia al otro objeto y posteriormente nunca se equivoca. Si se 
observan estos monos después de los primeros 300 problemas, su brillante ejecución 
parece intuitiva _ pero sabemos que está basada en un aprendizaje lento y acumulativo. 
Además de ofrecer un test de inteligencia animal de aplicación general formación de 
esquemas de aprendizaje parece ser también un test válido en humanos: la mejora en la 
ejecución de un grupo de problemas similares en niños estaba relacionada con su 
inteligencia, valorada con un test de CI (Harter,1965). Se recogieron de varias fuentes los 
resultados de la formación de esquemas de aprendizaje en diversas especies de 
mamíferos. 
Los resultados mostraron importantes diferencias interespecíficas, y la ordenación de las 
especies coincidía en general con el estatus filogenético. Aunque estos descubrimientos se 
han replicado ampliamente, los críticos señalan que los distintos estudios originales no 
eran estrictamente comparables. Los experimentadores han empleado gran variedad de 
métodos para entrenar y valorar a sus sujetos por ejemplo, proporcionan distinto número 
de ensayos por problema, afectando do así la rapidez con la que los animales mejoran sus 
realizaciones de esquemas de aprendizaje. Estas críticas dudan de la posibilidad de 
comparar las capacidades de diferentes especies. 
En un intento de obtener la máxima evidencia posible sobre esquemas de aprendizaje, 
Passingham (1981) buscó los mayores conjuntos de resultados disponibles para diferentes 
especies en los que se hubiesen empleado exactamente los mismos métodos de 
entrenamiento. Encontró informes sobre experimentos empleando seis ensayos por 
problema en el mono rhesus, el mono ardilla, el tití, el gato, el gerbo, la rata y la ardilla. La 
tasa más rápida de mejora entre estas especies era la del mono rhesus. Las tres especies 
de primates aprendían más rápidamente que el gato, y el gato superaba a los roedores. 
Los resultados parecen apoyar la existencia de diferencias en «aprender a aprender» y en 
inteligencia entre mamíferos. 
Persiste la cuestión de que en todos estos experimentos se emplea discriminación visual, 
lo que puede haber dado ventaja a la agudeza visual y la discriminación del color de los 
primates. Para abordarla, podemos preguntarnos 1) si existen diferencias significativas en 
la formación de esquemas de aprendizaje entre especies de primates y 2) si se dan en 
diversas especies en las que la discriminación visual está entre las capacidades 
sensoriales destacadas Empleando la primera aproximación, Shell y Rioppelle (1958) 
estudiaron formación de esquemas de aprendizaje en tres especies de monos platirrinos 
empleando la misma metodología experimental para las tres especies. Obtuvieron 
significativas diferencias entre especies: el mono araña mejoraba más rápidamente que los 
cébidos, y éstos más rápidamente que los monos ardilla. Empleando pistas espaciales 
simples y de brillos que estaban entre las capacidades sensoriales de todos los sujetos, 
Riddell (1979) obtuvo una medida de la flexibilidad en inversión del aprendizaje. Encontró 
una mejora progresivamente mayor según estudiaba ratas, musarañas, monos ardilla, 
cébidos y personas. A partir de estos y otros descubrimientos, la mayoría de 
investigadores están de acuerdo en la existencia de diferencias significativas en la 
capacidad de aprendizaje entre las especies. 
Evolución del aprendizaje y de la inteligencia 
A partir de nuestra revisión de aspectos comparados del aprendizaje y de la inteligencia, 
podemos apuntar algunas conclusiones tentativas sobre la posible evolución de estas 
capacidades. Hemos visto en capítulos anteriores que los animales «inferiores» o más 
simples tienen capacidades sensoriales y motoras específicas adaptadas a sus nichos 
ambientales concretos. A veces estas capacidades son agudas y precisas, como la 
habilidad de las abejas para distinguir patrones de flores (aunque su percepción de la 
forma no es tan aguda como la nuestra) y de colores (incluyendo algunos de la porción 
ultravioleta del espectro que nosotros no podemos ver). Las capacidades de aprendizaje 
de estos animales pueden ser buenas en algunos aspectos pero restringidas en otros, en 
comparación con las capacidades de aprendizaje más generales de los animales más 
complejos. Ya se ha mencionado un ejemplo de esta especificidad: la capacidad de las 
abejas para aprender a ir a un lugar concreto para buscar alimento en un horario de 24 
horas pero no en horarios de 8 o 12 horas. Estos horarios más cortos no existen en el 
mundo de las abejas. 
Se ha dicho que el aprendizaje y la inteligencia evolucionaron por el valor para la 
supervivencia de ser capaz de predecir acontecimientos ambientales. Un animal que 
pueda predecir dónde es probable encontrar alimento en su entorno tendrá ventaja sobre 
el que se desplace aleatoriamente en busca de comida; un animal que pueda anticipar que 
una respuesta concreta a un estímulo determinado va seguida de dolor tendrá menos 
probabilidades de lesionarse. Debido a esto, un teórico hipotetiza que la capacidad para 
formar asociaciones «evolucionó muy pronto y demostró ser tan poderosa como 
mecanismo predictivo que han surgido numerosas mejoras en solución de problemas a 
partir de las indudables mejoras en la calidad del procesamiento sensorial y en la 
variabilidad y habilidad de las respuestas motoras disponibles» (Macphail, 1985, p. 285). 
Esto presupone que tanto los circuitos neurales como los fenómenos sinópticos específicos 
que subyacen al aprendizaje y al almacenamiento de memoria son los mismos en todos los 
animales con sistema nervioso, pero ninguno de estos supuestos es imprescindible. Los 
examinaremos a continuación. 
Para formar un vínculo asociativo, la información de diferentes clases a asociar debe estar 
disponible en las mismas neuronas o al menos en neuronas muy cercanas, lo que no suele 
ocurrir. Se ha sugerido más bien que los animales más simples desarrollaron circuitos 
específicos en los que se pudiesen formar tipos específicos de asociaciones, y que durante 
el curso de la evolución posterior estos circuitos específicos fueron empleados de modo 
más general y plástico en los animales superiores (Rozin, 1976a). Esto es consistente con 
la hipótesis ya mencionada a partir de estudios comparados de conducta animal de que las 
capacidades específicas para aprender y recordar habrían evolucionado cuando tuvieran 
valor de supervivencia. 
Gran parte de la evolución del aprendizaje y la inteligencia probablemente consistió en 
primer lugar en el desarrollo de sistemas precisos y elaborados para manejar situaciones 
específicas y posteriormente en la liberación de estos sistemas de su contexto restringido. 
En otras palabras, los circuitos concretos que evolucionaron para enfrentarse a problemas 
concretos (como la constancia del tamaño en la percepción o la memoria para la 
localización de alimento) fueron inicialmente accesibles solo para aquellos sistemas de 
input y output para los que estaban diseñados. Con en la evolución algunos de estos 
sistemas se conectaron con otros: se convirtieron así en componentes de una jerarquía, 
pudiendo emplearse más ampliamente. Además, los circuitos que tuvieron éxito en un 
contexto concreto probablemente sirvieron como modelos para circuitos en sistemas 
relacionados. Esto explica la estructura modular de la corteza cerebral, en la que circuitos 
básicos similares están replicados muchas veces para entrar en diversas redes. Esta 
replicación múltiple de unidades básicas en los cerebros complejos es una de las causas 
de incremento del tamaño encefálico con la evolución, como vimos en el Capítulo 3. 
 
Aproximación evolutiva al aprendizaje y la memoria 
Los cambios en las capacidades de aprendizaje y recuerdo a lo largo de la vida son 
importantes para comprender la conducta en diferentes edades y para proporcionar pistas 
sobre los mecanismos neurales del aprendizaje y la memoria. Tanto los niños como las 
personas mayores presentan problemas característicos de memoria, y se han realizado 
intentos recientes para mostrar las relaciones entre estos problemas en ambos extremos 
de edad. Los estudios ontogenéticos del aprendizaje y la memoria se están realizando en 
gran variedad de especies, abarcando desde los humanos y otros mamíferos hasta los 
moluscos. 
 
Aparición sucesiva de habituación, deshabituación y sensibilización en Aplysia 
El moluscoAplysia ha demostrado desde los años sesenta ser un sujeto excelente para 
estudiar los mecanismos neurales de la habituación y la sensibilización. El psicólogo 
Thomas Carew (1988) ha mostrado actualmente que 1a Aplysia sirve también para 
investigar la emergencia durante el desarrollo de diferentes formas de aprendizaje y de sus 
mecanismos neurales. 
Las Aplysia más jóvenes que pueden emplearse para experimentos conductuales han de 
tener unos 45 días de edad (estadio 9 de su desarrollo), aunque sólo miden 1 mm de 
longitud. En esta etapa ya muestran habituación, pero sólo si el estímulo se repite en 
breves intervalos de hasta 1 segundo. A medida que madura la Aplysia, los estímulos 
pueden espaciarse cada vez más, produciendo habituación. En el estadio 9, no pueden 
provocarse deshabituación ni sensibilización. Pocos días más tarde, en el estadio de 
desarrollo 10, la Aplysia puede habituarse a estímulos proporcionados con un intervalo 
interestimular de 5 segundos, y un estímulo fuerte lleva a la deshabituación, pero aún no 
se produce sensibilización. Es decir, un estímulo fuerte no incrementa el tamaño de las 
respuestas siguientes, a menos que el animal ya haya sido habituado Sólo en el estadio 
12, cuando la Aplysia tiene unos 100 días de edad, aparece por primera vez la 
sensibilización. En este momento, los estímulos presentados con 30 segundos de 
separación pueden producir habituación. Aún no se ha observado si en el estadio 12 
aparece el aprendizaje asociativo o si requiere más madurez. Especificar cuándo emergen 
los diferentes tipos de aprendizaje es una técnica fundamental: permite a los 
investigadores diferenciar entre tipos de aprendizaje y también buscar los cambios en el 
sistema nervioso que se producen en ese momento. 
 
Amnesia infantil 
Si intentamos encontrar nuestros recuerdos más tempranos, probablemente no podamos ir 
más atrás de la edad de dos o tres años, y seguramente tendremos pocos recuerdos de 
antes de los cinco años. Esta amnesia es curiosa, porque los niños en sus primeros años 
están aprendiendo gran cantidad de cosas y experimentan interesantes experiencias ¿Por 
qué no pueden recuperarse estas experiencias en años posteriores? Freud se refirió a este 
fenómeno como amnesia infantil. Especuló que los recuerdos en estos años están 
reprimidos, pero la amnesia afecta tanto a experiencias placenteras como desagradables. 
Algunos han sugerido que las memorias tempranas no están codificadas efectivamente en 
términos lingüísticos, y por tanto no pueden ser recuperadas, pero la mayoría de los niños 
ya hablan y describen correctamente acontecimientos en edades que no podrán recordar 
como adultos; además, los adultos recuerdan formas y sonidos aunque no los codifiquen 
efectivamente en lenguaje. La investigación con animales ha ofrecido otras dos 
explicaciones para la «amnesia de la infancia temprana». 
La primera de estas explicaciones biológicas proviene de la investigación con ratas y 
ratones, que muestran una maduración de su capacidad para construir memorias a largo 
plazo más lenta que su capacidad para aprender (Campbell y Coulter, 1976). Las crías de 
rata y de ratón, como los bebés humanos, son altriciales (nacidos en un estadio 
relativamente temprano del desarrollo de su encéfalo y su conducta). Por otro lado, la 
cobaya es precocial, y los experimentos muestran que las crías de cobaya pueden 
recordar tan bien como los adultos. De acuerdo con estos descubrimientos, Campbell y 
Coulter sugirieron que los bebés humanos pueden evocar palabras y caras que han 
aprendido repetidamente, pero no pueden retener en la memoria acontecimientos 
concretos (la denominada memoria episódica). 
La investigación más reciente demuestra que incluso en animales altriciales —monos en 
este caso— las crías pueden aprender y recordar eficazmente determinados tipos de 
material, mientras que otros tipos requieren una mayor maduración del sistema nervioso 
(Bachevalier & Mishkin, 1984). Estas diferencias conductuales se manifiestan claramente 
durante los primeros meses y años, en los que el sistema nervioso continúa 
desarrollándose rápidamente. Los hallazgos respecto a edad y circuitos cerebrales han 
sido relacionados con la distinción entre hábitos y memorias, por lo que realizaremos un 
cuidadoso examen de los métodos experimentales. 
Un problema implicaba «aprendizaje concurrente» de pares de objetos. Se presentaba una 
vez al día un conjunto de 20 pares diferentes de objetos tridimensionales fácilmente 
discriminables, en una situación similar a la mostrada en la Figura 16-6. Se había escogido 
arbitrariamente un objeto de cada par como correcto; es decir, si el mono lo desplazaba, 
encontraba un trozo de alimento. Cada par se presentaba sólo una vez en cada sesión 
diaria. Al día siguiente se le proporcionaba al mono el mismo conjunto de 20 pares de 
objetos en el mismo orden, pero se variaba la posición derecha-izquierda dentro de cada 
par de modo que el mono tenía que aprender la identidad del objeto correcto y no su 
posición espacial. Este problema se ilustra en la Figura 16-7a, aunque estos objetos son 
menos complicados que los empleados en el experimento. Para mejorar su ejecución, el 
sujeto tenía que retener las experiencias del día anterior. 
El otro problema se denominaba «retraso no asociado a la muestra». En este problema 
cada ensayo implicaba un par de objetos que el mono no había visto nunca, empleándose 
cada par sólo una vez. Uno de los objetos se presentaba en primer lugar como muestra, en 
el centro de una bandeja; el mono lo desplazaba y obtenía un trozo de alimento. A los 
10 segundos se presentaban los dos objetos a ambos lados de la bandeja, y el animal 
obtenía 
 
una recompensa si desplazaba el objeto nuevo. Este problema se ilustra en la Figura 16-
7b. Al igual que en el otro caso, se realizaban 20 ensayos por día. En este problema el 
mono tenía que recordar el objeto muestra durante 10 segundos, aunque posteriormente 
podía complicarse el problema ampliando el intervalo entre la presentación de la muestra y 
la pareja de objetos. 
¿Cuál de estos problemas es fácil para un mono de 3 meses de edad, y cuál no se 
soluciona adecuadamente hasta que el mono tiene 2 años? Antes de continuar leyendo, 
intente decidir cuál de los dos problemas es más fácil para un animal joven. 
Ambas tareas se realizaron en grupos de monos con 3, 6, 12 y 14 meses de edad. La tarea 
de discriminación de objetos concurrentes era dominada fácilmente por monos de 3 meses 
de edad. Requerían un promedio de 10 sesiones para alcanzar una exactitud del 90% en la 
elección del objeto correcto de cada par, siendo igual de rápidos en este aprendizaje que 
los animales mayores. Por el contrario, mientras los monos adultos aprendían a realizar el 
retraso no asociado a la muestra con el 90% de exactitud en menos de 100 ensayos (5 
días de experiencia con la tarea), los monos de 3 meses de edad no lograban captar el 
principio de esta tarea. Un mono tenía que alcanzar 4 ó 5 meses de edad antes de que 
pudiera aprender la tarea de retraso no asociado a la muestra. Además, los monos adultos 
podian realizarla con un 90% de exactitud con intervalos de más de 2 minutos entre la 
muestra y el test; también podían ejecutar bien la tarea si se les mostraban los 10 objetos 
de muestra antes de administrarles los tests diarios. Los monos de 6 ó 12 meses de edad 
no actuaban igual que los de 24 meses en estas versiones de la tarea con mayores 
demandas. Podemos concluir entonces que el retraso no asociado a la muestra requiere 
una maduración considerable para ser bien ejecutado, mientras que el aprendizaje de 
discriminación de objetos no la requiere. 
¿Cómo caracterizan los experimentadores los dos test para poder explicar las diferencias 
en sus demandas madurativas? La tarea de aprendizaje de discriminación requiere la 
formación de asociaciones entre la apariencia de unobjeto y la obtención de una 
recompensa. Estas asociaciones aumentan su fuerza con la repetición, aunque se 
produzca 24 horas después. Los monos pueden adquirir asociaciones entre apariencia y 
refuerzo precozmente, del mismo modo que pueden realizar asociaciones condicionadas. 
En el caso del retraso no asociado a la muestra, el animal debe formar un «recuerdo» —
una representación de la muestra— y emplear este recuerdo en el momento del test, 
decidiendo qué objeto del test no está relacionado con él. El mono maduro forma esta 
representación con rapidez y la emplea hábilmente, pero los monos jóvenes parecen ser 
incapaces del acceder al aspecto representacional de la tarea. 
Es especialmente instructivo que el fracaso de los animales jóvenes para solucionar la 
tarea de retraso no asociado se acompañara del éxito en aprender discriminaciones de 
objetos. Si sólo se hubieran empleado tareas de retraso no asociado, el fracaso podría 
atribuirse a numerosas causas. Podríamos preguntarnos si los animales jóvenes podían 
percibir adecuadamente los objetos, o atender suficientemente a ellos, o si estaban 
bastante motivados para realizar la tarea. Puesto que la tarea de discriminación de objetos 
empleaba objetos similares a los del retraso no asociado, y ya que el espaciamiento de las 
sesiones, su duración diaria y las recompensas alimenticias eran iguales en ambas tareas, 
podemos descartar interpretaciones alternativas, atribuyendo las diferencias en el éxito a 
diferencias en lo que los animales debían aprender y recordar. La estrategia de comparar 
los resultados de dos o más tareas cuidadosamente elegidas se denomina disociación. 
Posteriormente en este mismo capítulo veremos un ejemplo de doble disociación, 
implicando lesiones en dos localizaciones cerebrales y sus efectos diferenciales sobre dos 
tareas conductuales. 
Esta investigación sobre lo que los animales pueden y no pueden recordar nos ayuda a 
comprender la posterior «amnesia infantil». Los adultos emplean indudablemente las 
habilidades y el significado de las palabras que han aprendido en sus primeros tres años. 
Lo que no pueden recordar son las memorias representacionales de aquellos primeros 
años. No se pierden todos los recuerdos de la temprana infancia, sino un tipo específico de 
ellos. 
 
Diferencias entre los sexos en el desarrollo de la formación de hábitos 
Los psicólogos del desarrollo han constatado que los niños son más lentos que las niñas 
en aprender muchos hábitos. Esto se ha observado también en primates no humanos 
jóvenes, relacionándose con niveles neonatales de testosterona (Hagger, Bachevalier y 
Bercu, 1986). Por ejemplo, en el estudio de discriminación de objetos simultáneos, los 
monos hembra de tres meses de edad aprendían casi tan rápido como los adultos (medias 
de 13 y 10 sesiones, respectivamente). Los machos de 3 meses de edad eran 
significativamente más lentos (media de 22 sesiones). Las lesiones de la corteza 
inferotemporal deterioran este aprendizaje en adultos de ambos sexos y en hembras 
jóvenes, pero no en machos jóvenes; esta región es aparentemente más madura en las 
hembras de tres meses de edad que en los machos. 
Para examinar las posibles acciones de las hormonas sexuales en este tipo de 
aprendizaje, se midieron los niveles de estradiol en las hembras jóvenes justo después de 
adquirir la tarea de discriminación de objetos, y no se encontró correlación. De forma 
similar, se midieron en los machos jóvenes los niveles de testosterona después de haber 
completado la tarea. Se halló una correlación significativa (0,79, p < 0,05) en los machos; 
cuanto más alto es el nivel de la hormona, más días tarda en aprender la tarea. Otros tres 
machopequeños fueron privados de hormonas masculinas en el nacimiento y aprendieron 
la tarea a los tres meses. Aprendían tan rápido como las hembras jóvenes. Parece por 
tanto que los elevados niveles de testosterona que se observan en los monos machos en 
el momento del nacimiento enlentecen el desarrollo de una o más estructuras neurales 
necesarias para aprender esta tarea. Aún no se ha determinado cuáles son estas 
estructuras neurales y el grado en el que influyen en el aprendizaje. 
 
Efectos del envejecimiento sobre el aprendizaje y la memoria 
La capacidad de aprender y recordar de las personas mayores se ha convertido en un 
tema de gran interés en años recientes. Esto se debe a la proporción creciente de 
personas mayores en la población de los países desarrollados, y al reconocimiento de 
formas de deterioro cognitivo que tienden a afectar a los ancianos, como la demencia senil 
de tipo Alzheimer (SDAT). La mayoría de los investigadores consideran que las personas 
mayores sanas muestran alguna reducción en la capacidad de aprender y de recordar 
(Craik, 1986), y una revisión de estudios en humanos y animales mostraba reducción en 
ambas funciones con el envejecimiento (Kubanis y Zornetzer,1981). Sin embargo, existen 
algunos desacuerdos. Por ejemplo, una reciente revisión de investigaciones informaba de 
escasos indicios de deterioro significativo de aprendizaje y memoria entre personas 
mayores sanas comparadas con sujetos más jóvenes (Honzik, 1984). Los intentos de 
realizar comparaciones adecuadas entre personas de diferentes edades están cargados de 
dificultades relacionadas con la selección de los sujetos y de las tareas: diferencias 
aparentes en capacidad de aprendizaje pueden deberse a factores como diferencias en los 
niveles educativos, proximidad del aprendizaje formal o motivación para la tarea. Pero 
cuando se han igualado estos factores, se han encontrado diferencias relacionadas con la 
edad en determinados tipos de tareas aunque no en otros. ¿Qué tareas suelen mostrar 
disminución de la eficacia con el envejecimiento? El nivel de memoria de las personas 
ancianas normales tiende a mostrar algún deterioro en tareas de evocación consciente que 
requieren esfuerzo (Hasher y Zacks, 1979) y que dependen principalmente de la 
generación interna de memoria más que de pistas externas (Craik, 1985). En estos casos 
al proporcionar a los ancianos tareas con estructuras organizadas, o pistas, o ambas a la 
vez, a menudo pueden mejorar su realización hasta el nivel de los jóvenes. Por lo tanto, el 
tipo de tarea ayuda a determinar si se observará deterioro. En muchas tareas la ejecución 
de los ancianos es tan buena o casi tan buena como la de los jóvenes. 
En formas de envejecimiento patológico como la enfermedad de Alzheimer, el sistema de 
memoria representacional se deteriora, y se ha sugerido que lo que permanece son los 
procesos de memoria de los niños (Moscovitch, 1985). De hecho, el análisis de las 
implicaciones de esta formulación llevó a Moscovitch a descubrir en pacientes amnésicos 
una alteración cognitiva similar a otra ya descrita por Piaget en niños de 8 a 10 meses de 
edad: después de haber encontrado varias veces un objeto que habían visto esconder al 
experimentador en la posición A, al ver que se escondía el objeto en una nueva 
localización, B, los niños continuaban buscándolo en A. La mayoría de pacientes 
amnésicos presentaban el mismo fallo, dirigiéndose incluso hacia el objeto claramente 
visible con la intención de buscarlo en A; parecían recordar el proceso de búsqueda y no el 
objeto que buscaban. 
Los estudios sobre los efectos del envejecimiento en la memoria son difíciles de realizar 
con sujetos humanos por la variabilidad entre personas producida por factores genéticos y 
ambientales. Por lo tanto, algunos investigadores emplean sujetos animales para obtener 
una comprensión íntima y detallada de los procesos por los que el envejecimiento afecta a 
la memoria. Aquí se hace nuevamente necesario diseñar experimentos de forma que no se 
solapen efectos de posibles variables significativas, como modificaciones según la edad en 
la intensidad de la motivación, o diferencias en la agudeza sensorial (Ingram,1985). 
Algunos investigadores (por ejemplo. Bartus et al., 1985; Ingram, 1985; Sternberg et al., 
1985) han proporcionado evidencias de mayor lentitud del aprendizaje en edades 
avanzadas Además se han hallado indicios de que los complementos de la dieta Bartus et 
al. 1985) o los tratamientos con fármacos (por ejemplo, Stemberg et al. 1985) pueden 
prevenir o reducir estas deficiencias. De este modo la investigación animal también puede 
aportar medidas terapéuticas efectivas. 
Patología de la memoria humana 
Las enormes capacidades de aprender y recordar son características sobresalientes de la 
especie humana Todos conocemos los significados de miles de palabras y muchas 
personas adquieren rápidamente vocabularios más extensos si viven en zonas fronterizas 
o tienen otros motivos para aprender varias lenguas. Reconocemos cientos o miles de 
rostros, e incontables escenas visuales y objetos, cientos de voces y muchos otros sonidos 
familiares y cientos de olores diferentes. Además, en función de nuestros intereses y 
experiencias, podemos ser capaces de reconocer y cantar o ejecutar una gran cantidad de 
melodías e identificar y facilitar información sobre muchos atletas, músicos, actores o 
personajes históricos. Las alteraciones del aprendizaje y de la memoria se producen por 
enfermedad o accidente, y se han analizado ampliamente los tipos de trastornos para 
encontrar claves sobre los mecanismos de memoria y sobre el tratamiento de estas 
anomalías. Las características comunes a la mayoría de pacientes que sufren amnesia —
deterioro severo de la memoria son las siguientes: 1) incapacidad para formar nuevas 
memorias a partir de; comienzo de la enfermedad (amnesia anterógrada, del latín para 
«movimiento hacia delante»), 2) dificultad en recuperar recuerdos establecidos antes del 
inicio de la enfermedad (amnesia retrógrada, del latín para «movimiento hacia atrás»), 3) 
funciones intelectuales relativamente intactas aparte de la memoria, según los tests 
estandarizados. (Por supuesto, en algunos casos la amnesia puede ir unida a otras 
alteraciones cognitivas o intelectuales.) 
Estas son algunas de las principales cuestiones sobre los trastornos de aprendizaje y de la 
memoria: 1) ¿Existen diferentes tipos de alteración o hay un único trastorno básico? 2) 
¿Qué aspectos del aprendizaje y de la memoria se reducen cuando se produce el 
trastorno? 3) ¿Qué regiones cerebrales están implicadas en la alteración? Gran parte del 
progreso realizado para responder a estas preguntas se ha logrado estudiando 
«experimentos naturales» — casos de lesión cerebral que se producen por enfermedad o 
accidente—. Las recientes técnicas de análisis conductual y de examen del cerebro, tanto 
en pacientes vivos como postmorten, han proporcionado valiosos datos y nuevos 
descubrimientos. Los neurólogos y los investigadores del cerebro también han estudiado el 
aprendizaje y la memoria en zonas desconectadas del sistema nervioso, como un 
hemisferio cerebral cuando se ha seccionado el cuerpo calloso por razones terapéuticas. 
Muchas de las claves obtenidas del estudio de casos clínicos han sido replicadas y 
ampliadas en la investigación con animales donde se puede especificar y controlar más 
exactamente la intervención Examinaremos primero algunos síndromes amnésicos y 
consideremos luego algunas investigaciones que responden a hipótesis derivadas de los 
estudios clínicos. 
 
Síndromes amnésicos y neuropatología 
En 1880 Korsakoff, un neurólogo ruso, publicó un artículo sobre un síndrome en el que la 
alteración de memoria era la característica principal. Este artículo se convirtió en un clásico 
haciendo que esta condición se conociese como síndrome de Korsakoff. El paciente con 
síndrome de Korsakoff no puede recordar cosas o acontecimientos del pasado; si se le 
presenta un elemente antiguo o consigue evocarlo, no muestra sentimiento alguno de 
familiaridad Los pacientes de Korsakoff frecuentemente niegan que les pase algo. A 
menudo presentan desorientación temporal y espacial, y muestran «confabulaciones», es 
decir, llenan un hueco en la memoria con una falsificación que aceptan como correcta. 
La principal causa del síndrome de Korsakoff es la carencia de la vitamina tiamina; esta 
carencia se produce en alcohólicos que obtienen la mayor parte de calorías del alcohol y 
que descuidan su dieta. El tratamiento de estas personas con tiamina puede evitar un 
deterioro mayor; si el tratamiento comienza antes de que la persona haya desarrollado por 
completo un síndrome de Korsakoff, el cuadro puede mejorar. Durante años los neurólogos 
han examinado encéfalos de numerosos pacientes con síndrome de Korsakoff para 
localizar el/los lugar/es lesionados. Desgraciadamente, son muy pocos los pacientes que 
han sido sometidos tanto a una cuidadosa determinación de sus capacidades como a un 
detallado examen postmorten del encéfalo, por lo que no podemos tener total confianza en 
los hallazgos obtenidos hasta ahora. Algunos de los casos pueden no haber mostrado 
realmente las deficiencias de memoria específicas del síndrome de Korsakoff, puesto que 
se describieron como mostrando «confusión mental» u «obnubilación de conciencia» más 
que en términos de ejecuciones en tests de memoria adecuados. Además, algunos 
informes sobre autopsias eran incompletos y limitados a escasas regiones cerebrales. En 
estos estudios se constataron frecuentemente severas lesiones en los cuerpos mamilares 
y en el núcleo dorsomedial del tálamo, aunque no de forma invariable (Figura 16-8). 
En un minucioso estudio, Mair y colaboradores (1979) examinaron durante varios años a 
dos pacientes con una batería de tests conductuales; posteriormente se pudieron analizar 
exhaustivamente sus cerebros. Ambos cerebros presentaban cuerpos mamilares 
atrofiados y lesionados, y había alteraciones en el núcleo dorsomedial talámico. Las 
estructuras del lóbulo temporal, incluyendo el hipocampo y el pedúnculo temporal, eran 
normales. Por lo tanto, estos casos confirman los primeros estudios, menos precisos. Mair 
y sus colaboradores describieron los cuerpos mamilares como «un estrecho embudo a 
través del cual las conexiones del mesencéfalo, así como del neocórtex del lóbulo temporal 
y del sistema límbico acceden a los lóbulos frontales» (p. 778). 
En otros pacientes, la alteración del hipocampo parecía producir un importante déficit en la 
formación de memorias, y este informe ha generado investigación y controversia desde su 
aparición (Scoville y Milner, 1957). Uno de estos pacientes se hizo famoso a través de una 
serie de estudios realizados sobre él ya que mostraba síntomas inusuales después de una 
operación cerebral en 1953; se conoce por sus iniciales, H. M. Este hombre había 
padecido epilepsia desde la infancia. Su estado se fue agravando progresivamente y dejó 
de ser controlable con medicación; tuvo que dejar de trabajar a los 27 años. Los síntomas 
indicaban que los orígenes neurológicos de las crisis estaban en las regiones básales 
mediales de ambos lóbulos temporales, por lo que los neurólogos eliminaron bilateralmente 
esta zona, incluyendo gran parte del hipocampo (ver Figura 16-9). Antes se habían 
realizado operaciones similares sin efectos nocivos, aunque se habia eliminado menos 
tejido que en este caso. A partir de la operación. H. M. fue incapaz de retener material 
nuevo durante un tiempo superior a algunos instantes. La mayor parte de sus memorias 
antiguas estaban intactas, aunque había amnesia de la mayoría de acontecimientos de los 
tres años anteriores a la operación. La familia de H. M. se trasladó a otra casa de la misma 
calle: cuando H. M. salía, no podía recordar la nueva dirección y volvía a la antigua casa. 
Por otra parte, H. M. no lograba 
 
aprender los nombres de las personas que encontraba, aunque reconocía a la gente 
conocida antes de la operación. Sólo conseguía retener brevemente un acontecimiento 
nuevo;al producirse una distracción, la información recién adquirida se desvanecía. Sin 
embargo, H. M. conversaba fácilmente, y su CI permanecía por encima de la media —118 
cuando se midió en 1962 y en 1977, pero disminuyó a 108 en 1983 (Corkin, 1983). La 
memoria a corto plazo era normal, aunque se consolidaba muy poca memoria a largo 
plazo. 
H. M. reconoce que algo funciona mal en él porque no recuerda los últimos años ni lo que 
ha hecho al comienzo del día. Su descripción de este extraño estado de aislamiento de su 
propio pasado es patética (Milner, 1970, p. 37): 
“Cada día está aislado en sí mismo, cualquiera que sea el placer o la pena 
que haya tenido... Bien, ahora, estoy perplejo, ¿he hecho o dicho algo 
malo? Verá, en este momento todo me parece claro, pero ¿qué ocurrió 
inmediatamente antes? Esto es lo que me preocupa. Es como despertar de 
un sueño. Simplemente no puedo recordar.” 
 
Después de la publicación del caso H. M., se informó sobre otros casos debidos a 
enfermedad y no a la cirugía cerebral. En ocasiones el virus herpes simple ataca el cerebro 
destruyendo zonas del lóbulo temporal medial, y esta destrucción puede producir una 
severa alteración en la formación de nueva memoria a largo plazo, aunque la adquisición 
de memoria a corto plazo es normal (por ejemplo, ver Damasio et al., 1985a; Starr y 
Philips, 1970). La ruptura de las arterias cerebrales anteriores puede lesionar regiones del 
cerebro anterior basal, incluyendo el hipocampo, y producir amnesia (Damasio et al., 
1985b). Un episodio de reducción en el aporte de sangre al encéfalo (isquemia) también 
puede producir una lesión en el hipocampo y alteraciones en la formación de memoria. Los 
pacientes con lesiones del lóbulo temporal, al contrario de los pacientes con síndrome de 
Korsakoff, no están desorientados, y no presentan confabulaciones, aunque también 
carecen de su pasado reciente. 
 
Investigación inspirada en la "amnesia hipocámpica" 
El déficit de memoria de H. M. se atribuía a la destrucción bilateral de gran parte del 
hipocampo. Esta conclusión se obtuvo debido a que los casos quirúrgicos previos que no 
habían mostrado deterioro de la memoria habían supuesto una lesión menor del 
hipocampo, aunque compartían con H.M. la lesión de estructuras más anteriores, como la 
amígdala. A partir de la descripción de este caso, los investigadores comenzaron a eliminar 
el hipocampo en los animales experimentales para intentar reproducir la alteración y 
estudiar los mecanismos de formación de memoria a largo plazo. Sin embargo, tras años 
de investigación los investigadores del cerebro tuvieron que confesar su fracaso: no era 
posible demostrar fallos en la consolidación de la memoria después de la destrucción 
bilateral del hipocampo en ratas o en monos (Isaacson, 1972). Diversos investigadores han 
intentado explicar esta sorprendente diferencia de distintos modos, y la amplia 
investigación sobre este problema ha llevado a una considerable adquisición de 
conocimientos —sobre el síndrome amnésico en humanos, sobre las funciones del 
hipocampo y sobre los mecanismos cerebrales de la memoria. 
Las principales hipótesis propuestas para explicar la discrepancia entre los resultados en 
casos humanos y en experimentos animales se centran en el tipo de test de memoria 
empleado o en la/s estructura/s cerebral/es concreta/s implicada/s. Otra posibilidad, a la 
que son reacios la mayoría de los investigadores, es que la formación de memoria en los 
seres humanos suponga estructuras cerebrales diferentes de las de otros mamíferos. 
Examinemos ahora algunos de los principales descubrimientos de la investigación 
encaminada a resolver los enigmas de la «amnesia hipocámpica». 
 
Importancia del tipo de test de memoria: ¿qué se pierde y qué se conserva? 
Una hipótesis específica inicial era que el deterioro humano implica principalmente material 
verbal y que los animales, por supuesto, no podrían presentar trastornos de este tipo. Un 
interesante descubrimiento en H. M. sugería que su alteración de memoria podía 
restringirse principalmente al material verbal, sin mantenerse en el aprendizaje motor. 
Milner (1965) presentó a H. M. un test de trazado en espejo. En este test (ver Figura 16-10) 
el sujeto veía una estrella impresa y su mano en un espejo e intentaba mantenerse en el 
interior de una línea doble mientras trazaba el contorno con un lápiz. H. M. mostraba una 
considerable mejora al reiterar los ensayos. Al día siguiente se le volvía a presentar el test. 
Cuando se le preguntaba si lo recordaba, H. M. respondía que no, pero su realización era 
mejor que el primer día (Figura 16-10b). Durante tres días sucesivos, H. M. no reconoció el 
problema, aunque sus trazos mostraban memoria. Si sometiéramos a una prueba de 
memoria similar a un animal, no habría dudas, ya que no le preguntaríamos si reconoce el 
test. Los pacientes de Korsakoff examinados con el trazado en espejo también presentan 
mejoras en la ejecución aunque no reconocen la tarea. 
Dos tipos de descubrimientos indican que los problemas de memoria de, H. M. y otros 
pacientes no pueden atribuirse exclusivamente a dificultades específicas con los materiales 
verbales. En primer lugar, presentan también dificultades en la reproducción o 
reconocimiento de dibujos y diseños espaciales que no se recuerdan en términos verbales. 
En segundo lugar, aunque los pacientes tienen dificultad con el contenido específico del 
material verbal. 
 
pueden aprender información procedimental o basada en reglas sobre material verbal (N. 
J. Cohén y Squire, 1980). Un breve repaso a esta investigación aclarará la distinción. 
Se pidió a los sujetos que leyesen grupos sucesivos de tres palabras moderadamente 
largas impresas en espejo, como esto: 
 
La tarea es difícil, pero los sujetos mejoran notablemente con la práctica. No se requiere 
habilidad motora sino más bien capacidad de manejar reglas o procedimientos abstractos. 
Si se emplean algunas palabras repetidamente, los sujetos normales llegan a reconocerlas 
y a leerlas fácilmente. El paciente con lesión cerebral N. A. (ver Cuadro 16-1), los sujetos 
con Korsakoff, y pacientes que habían recibido recientemente terapia electroconvulsiva 
aprendían bien la habilidad de lectura en espejo, aunque mostraban alteración del 
aprendizaje de las palabras específicas y no reconocían la tarea en ocasiones sucesivas. 
Por lo tanto la distinción relevante no es entre ejecuciones motoras y verbales, sino entre 
información procedimental o basada en reglas por un lado, y contenido 
 _______________________________________________________________________ 
CUADRO 16-1 ¿Cómo se vive cuando no se pueden formar nuevas memorias? 
¿Cómo es la vida para una persona que presenta súbitamente un severo trastorno en la 
capacidad de formar memorias? Este desastre puede sobrevenir a consecuencia de 
enfermedad, operaciones o lesiones cerebrales. La investigación meticulosa de algunos 
casos ha proporcionado valiosas informaciones sobre la memoria y sus mecanismos. Se ha 
estudiado cuidadosamente la vida diaria de una de estas personas (Kaushall, Zetin y Squire, 
1981) y la descripción es clarificadora. 
N. A. había tenido un buen nivel académico y atlético, y se graduó en 1958. Después de un 
año de instituto, se alistó en las Fuerzas Aéreas. Un día de 1960, mientras N. A. estaba 
montando una maqueta de aeroplano, un compañero cogió de la pared una espada de 
miniatura, golpeó a N. A. desde atrás, y avanzó mientras N. A. se volvía. La espada entró 
por la fosa nasal derecha y penetró en el hemisferio cerebral izquierdo. N. A. conserva 
recuerdos del accidente y de los dos minutos posteriores hasta que perdió el conocimiento. 
Durante la hospitalización se advirtieron varios síntomas neurológicos comunes que fueron 
desapareciendo. Sin embargo, persistió un síntoma inusual: N. A. era prácticamente incapaz 
de formar nuevas memorias a largoplazo, especialmente con material verbal. 
Después de algunos meses, N. A. pasó al cuidado de sus padres. Durante varios años 
después del accidente, el psicólogo H. L. Teuber y sus colaboradores siguieron este caso 
(Teuber, Milner y Vaughan, 1968). Desde 1975 un equipo formado por psicólogos y médicos 
ha explorado frecuentemente a N. A., visitando su casa a menudo (Kaushall et al., 1981). 
La primera vez que visitaron a N. A. los visitantes quedaron impresionados por su 
normalidad. Tenía una actitud relajada y amable, y era atento y hospitalario. Les invitó a ver 
su colección de armas y de maquetas de aeroplanos y cientos de recuerdos de viajes con 
sus padres. Describía los objetos lúcida e inteligentemente, aunque a veces no estaba 
seguro de dónde había conseguido un objeto concreto. No presentaba confusión, y no 
enseñaba el mismo objeto dos veces durante la entrevista. 
Sin embargo, cuando se hacían visitas repetidas, N. A. se disculpaba cada vez por no 
recordar los nombres y preguntaba si había mostrado sus colecciones. A la tercera o cuarta 
visita, estas repeticiones junto a otros aspectos de la conducta de N. A. «llegaban a revelar 
una vida devastada y un mundo mental aislado» (Kaushall et al., 1981, p. 384). 
Aunque N. A. tiene un CI de 124, no puede mantener un trabajo ni establecer relaciones 
personales íntimas. N. A. fue atendido en un centro de tratamiento externo durante muchos 
años y es popular entre el personal y los pacientes, pero no puede recordar sus nombres o 
sus historias. Es despierto y disfruta de buen humor, pero su socialización se ve limitada por 
su incapacidad de mantener un tema de conversación, especialmente si hay interrupciones. 
Por otra parte, su fracaso para adquirir conocimientos sobre acontecimientos actuales o 
personas le impiden aportar algo a las conversaciones. Aunque N. A. era sexualmente activo 
antes de su accidente, no ha tenido prácticamente ningún contacto sexual desde entonces. 
Una vez consiguió una cita con una joven que encontró en una fiesta, pero no se acordó del 
compromiso hasta pasadas dos semanas, y posteriormente no buscó un nuevo contacto. La 
relación con su madre es la característica dominante de su vida emocional. Ha dicho que 
habría tenido mujer e hijos de no haber sido lesionado, pero que ahora se siente incapaz. 
Las únicas rutinas que N. A. puede realizar correctamente son las aprendidas a lo largo de 
años de práctica. Las actividades que requieren una correcta secuenciación de pasos, como 
el cocinar, son muy difíciles para él. Incluso mirar la televisión le plantea problemas, ya que 
las interrupciones publicitarias hacen que se olvide de lo que estaba viendo. Pasa mucho 
tiempo ordenando la casa, realizando pequeños proyectos en madera, y montando 
maquetas. Constantemente arregla objetos y muestra una preocupación obsesiva sobre que 
todo debe estar en su sitio; se irrita al ver que se ha movido cualquier cosa. La madre de N. 
A. dice que su obsesión y su irritabilidad se desarrollaron a partir del accidente. 
Probablemente se esfuerza para lograr un ambiente rigurosamente estable que compense 
su deficiente memoria. 
A pesar de su problema, N. A. mantiene generalmente una visión optimista sobre la vida. En 
parte, esto puede reflejar el hecho de que principalmente recuerda experiencias anteriores 
a 1960, cuando tenía éxito social, deportivo y escolar. Aunque ha tenido muchas 
experiencias frustrantes desde el accidente, no las recuerda con detalle y, aparentemente, 
no le deprimen. La incapacidad de N. A. para formar memoria es tan severa como la de los 
pacientes con síndrome de Korsakoff, pero no muestra la apatía, pasividad y pérdida de 
iniciativa que los caracteriza. 
N. A. ha establecido algunos recuerdos verbales después del accidente, pero son confusos. 
De este modo sabe que «Watergate» significa un escándalo político que tuvo lugar en 
«Washington o Florida», pero no puede dar más detalles ni explicar quién estaba implicado. 
Ocasionalmente escribe notas o instrucciones para sí mismo como ayudas de memoria, 
aunque tiende a perderlas. En una sesión reciente en que se examinaba la memoria de N. 
A., intentó repetidamente recordar una pregunta que quería hacer al investigador. 
Finalmente buscó en sus bolsillos y encontró una nota que había escrito para sí mismo: 
«Preguntar al doctor Squire si mi memoria está yendo mejor». 
 ______________________________________________________________________ 
de ítem concreto o información basada en datos por otro. Los pacientes aprendían cómo 
pero no podían aprender qué. Así es posible que no sea la incapacidad de los animales 
para hablar la que explique su inmunidad a los efectos de lesiones hipocámpicas sobre el 
almacenamiento de las memorias. 
Algunos investigadores hallaron que los pacientes amnésicos mostraban un recuerdo 
bastante bueno incluso ante material verbal, con métodos especiales de análisis 
(Warrington y Weiskrantz, 1968). Aunque se confirmaba que los pacientes parecían ser 
incapaces de aprender incluso simples listas de palabras después de vanas repeticiones, 
los investigadores informaron de un hecho curioso al proporcionar a los pacientes una lista 
a continuación de otra, los experimentadores comenzaron a reconocer como familiares 
muchas de las respuestas erróneas que sus pacientes emitían. Los análisis mostraron que 
muchas de las respuestas incorrectas eran en realidad palabras de las listas anteriores del 
experimento. Por lo tanto, las palabras estaban siendo almacenadas por los pacientes, 
aunque surgían en un momento inadecuado. Experimentos ulteriores mostraron que el 
proporcionar pistas en el momento de la evocación del recuerdo podía mejorar 
sustancialmente la ejecución de los pacientes amnésicos (Weiskrantz y Warrington, 1975). 
Este resultado se tomó como evidencia de que la alteración se producía en la recuperación 
más que en el almacenamiento de memoria Este descubrimiento puede ser de gran valor 
para ayudar a los pacientes con destrucción parcial de estructuras temporales mediales 
con déficit menos severos que los de H. M. Se puede ayudar a los pacientes amnésicos y 
otros que sufren problemas de memoria usando estrategias de codificación y aportando 
pistas para el recuerdo (Poon, 1980; Signoret y Lhermitte. 1976 
Un desarrollo posterior de esta investigación fue el estudio del priming, es decir, facilitar la 
recuperación mostrando un fragmento de un estímulo presentado previamente. Una 
persona que ha examinado una palabra o un dibujo ve facilitado el recuerdo posterior de 
ese estímulo si se le presenta un fragmento. Por ejemplo, si a una persona se le muestra la 
palabra motor y se le pide posteriormente que rellene el espacio en blanco en «mo » 
con la primera palabra que le venga a la mente, la palabra «motor» es más probable que 
«motel» o «mosca» o cualquier otra posibilidad. La acción de completar se ve influida por 
la presentación anterior de una palabra tanto en los pacientes amnésicos como en los 
sujetos normales. Sin embargo, a pesar de mostrar un normal efecto de priming normal, los 
pacientes amnésicos son muy pobres en un test de reconocimiento si/no para las mismas 
palabras estímulo, es decir, muestran un reconocimiento consciente escaso o nulo, o 
escasa memoria representacional para las palabras. Además, la ejecución de los sujetos 
normales puede mejorar si se les instruye para que empleen los fragmentos de palabra 
como pistas en la recuperación de las palabras que han examinado previamente, pero esta 
instrucción no modifica la ejecución de los pacientes amnésicos (Graf, Squire y Mandler, 
1984). Estas y otras evidencias han llevado a algunos investigadores a concluir que el 
efecto de priming está conservado en la amnesia (Schacter, 1985). La existencia de un 
fuerte efecto de priming en los pacientes amnésicos sugería que algunos de ellos poseen 
en general buenas memorias pero presentan dificultades