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Ascomicetos Los ascomicetos son el linaje más diverso de los hongos que incluyen las levaduras que usamos para hornear y especies pluricelulares con fila- mentos reforzados por septos. Cuando los ascomicetos se reproducen sexualmente for- man esporas en sacos llamadas ascas. Basidiomicetos La mayoría de los basidiomice- tos son pluricelulares. Al igual que sus parientes cercanos los ascomicetos, los basidiomice- tos tienen hifas filamentosas reforzadas por septos. La repro- ducción sexual involucra la formación de esporas, estructuras en forma de bastón llamadas basidios. El champiñón es un ejemplo de cuerpo fructífero o reproductor de un basidiomiceto. Interacciones con otros organismos Algunos hongos se asocian con células fotosintéticas para formar los líquenes. Otras habitan al interior o rodeando raíces de plantas y se benefician mutuamente al compartir nutrientes. Aunque los hongos parásitos son una minoría, algunos causan enfermedades en plantas y humanos. Hongos Hongos de altos vuelos Los hongos no son conocidos por su movilidad. Probablemente tú no piensas en los hongos y sus parientes como trotamundos. Sin embargo, algunas especies de hongos sí se desplazan grandes distancias. Los hongos producen esporas microscópicas que surcan las corrientes de aire. En ocasiones, las esporas pueden alojarse en grietas, sobre pequeñas partículas de polvo. Cuando el viento eleva estas partículas al aire, las esporas se unen al viaje. Las esporas de hongos que se alojan en partícu- las de polvo pueden dispersarse grandes distancias, surcando los vientos que se arremolinan sobre la superficie de la Tierra. Sabemos que las tormentas de polvo que ocurren en los desiertos de África del Norte levantan partículas de origen fúngico a más de 4.5 kiló- metros sobre el suelo del desierto. De esta manera, los vientos transportan largas distancias el polvo y esporas. Algunas partículas de polvo logran alcanzar lugares tan lejanos como el Caribe o la costa este del continente americano. La mayoría de los hongos que viaja como esporas en las tormentas de polvo africanas son inofensivos. Sin embargo, en algunas ocasiones viajan esporas de hongos patógenos de plantas. Por ejemplo, en 1978 los vientos de un ciclón introdujeron la roya de la caña de azúcar (una enfermedad fúngica) desde Camerún hacia República Dominicana. De forma similar, algunos vientos debieron haber facilitado la propagación del hongo de la roya del café desde Angola hacia Brasil en 1980. Actualmente, un brote originado en África, de un viejo enemigo fúngico, tiene en alerta a las autoridades agrícolas de todo el mundo. El hongo en cuestión es la roya del trigo (imagen superior derecha). La infección causada por este patógeno inicia cuando una espora aterriza sobre una planta de trigo y germina. Los filamentos del hongo invaden la planta a través de sus estomas, y una semana después el hongo invade los tejidos de la planta, madura y produce decenas de miles de esporas color óxido sobre la superficie del tallo. Cada espora puede dispersarse e invadir una nueva planta. La roya del trigo era común hasta la década de 1960, que fue cuando los agrónomos desarrollaron variedades que eran resistentes a la infección por parte de este hongo. La distribución global de las variedades de trigo resistentes a la plaga significó la desaparición de los brotes de roya durante décadas. Pero en 1999, una nueva cepa de roya del trigo (nombrada Ug99) fue descubierta en Uganda, un país del este de África. Algunas mutaciones permitieron que Ug99 fuera capaz de infectar la mayor parte de las variedades de trigo que se consideraban resistentes a la roya. Para el 2009, las esporas de Ug99, ya se habían dispersado en plantaciones de Kenia, Etiopía y Sudán, atravesando el Mar Rojo hacia Yemen y desde ahí cruzando el golfo Pérsico hacia Irán. El temor actual, es que el siguiente país afectado sea la India, que es el segundo productor de trigo a nivel mundial. A mediano plazo, lo más probable es que los vientos distribuyan esporas de Ug99 a lo largo y ancho del mundo. Al ser el trigo uno de los cultivos más importantes a nivel mundial, la amenaza de la roya ha dirigido la atención de los científicos hacia la búsqueda de genes que proporcionen resistencia ante Ug99. En la actua lidad, han conseguido obtener algunas variedades de trigo resis- tentes. Sin embargo, obtener plantas resistentes para cada región geográfica en donde se siembran varie dades de trigo susceptibles a Ug99, es una ardua tarea. Por lo tanto, los agrónomos expertos consideran la Ug99 como la mayor amenaza actual sobre el abasto de alimento a nivel mundial. Este capítulo ahonda sobre hongos patógenos que amenazan nuestros cultivos y nuestra salud, pero también describe algunas especies benéficas. Considera que la mayoría de los hongos son descomponedores que desempeñan funciones ecológicas importantes. Los hongos gene- ran subunidades inorgánicas a partir de la degradación de desechos y residuos orgánicos, haciendo disponibles los nutrientes esenciales para el crecimiento de plantas. Además, algunos hongos se asocian con raíces favoreciendo su desarrollo óptimo. Otros hongos forman sociedades con organismos unicelulares fotosintéticos, dando lugar a organismos simbion tes conocidos como líquenes. Algunas especies de hongos son valiosas fuentes de alimento y de medicamentos. Algunas especies de hongos unicelulares son esenciales para producir pan y cerveza y un sinnúmero de hongos dan forma y sabor a pizzas y ensaladas. biologia_22_c22_p342-351.indd 343 11/13/12 2:51 PM 344 Unidad 4 Evolución y biodiversidad ❯ Al igual que los animales, los hongos son organismos hete- rótrofos. Pero a diferencia de los animales, las células de los hongos tienen pared celular y digieren sus alimentos afuera de su cuerpo. ❮ Vínculo a Quitina 3.3 Características y diversidad fúngicas 22.2 dicariótico Que posee dos núcleos genéticamente distintos. hifa Componente de un micelio fúngico; célula filamentosa que se une a otras células extremo con extremo, en un arreglo lineal. hongo Heterótrofo eucarionte con pared celular de quitina; obtiene sus nutrientes al digerir materia orgánica del exterior y absorber los productos digeridos. micelio Masa de hifas ramificadas que constituyen el cuerpo de un hongo pluricelular. saprófito Organismo que se alimenta de desechos y residuos orgánicos. Figura 22.2 Acercamiento de un micelio, mostrando las hifas ramificadas, cada una conformada por células en arreglo lineal. célula de una hifa en el micelio Figura 22.1 Ejemplos de hongos pluricelulares. A Moho verde de la toronja. Un moho es un hongo que crece como un tapete microscópico de hifas que se reproduce de forma asexual. B Hongo de sombrero rojo en un bosque de Virginia, Estados Unidos. La seta o espo- rocarpo, característico de estos hongos, se forma durante la reproducción sexual de varios grupos de basidiomicetos. Estructura y función Los hongos son eucariotas heterótrofos que forman esporas con una pared celular reforzada con quitina. Este polisacárido es el mismo que recubre y fortifica el cuerpo de insectos y moluscos. Al igual que los animales, los hongos producen enzimas digestivas, sin embar- go, los hongos no digieren el alimento al interior de su cuerpo. En cambio, secretan enzimas digestivas hacia la materia orgánica que los rodea y después absorben los productos liberados por la digestión. Los hongos típicos son saprófitos de vida libre, es decir, organismos que se alimentan de desechos y residuos orgánicos. Algunos hongos habitan dentro de otros organismos, en donde pueden ser benéficos, inofensivos o parásitos dañinos para sus hospederos. Los hongos unicelulares son conocidos como levaduras, pero los hongos pluricelulares son más abundantes, como los mohos, setas y champiñones (figura 22.1).Este tipo de hongos crece como una red de filamentos entrecruzados, llamado micelio. Cada filamento, formado por células unidas una con otra a cada extremo, constituye una hifa (figura 22.2). El hongo crece cuando se dividen las hifas en sus extremos. Dependiendo de cada grupo, puede haber o no, septos entre las células de una hifa. Cuando hay septos, se presentan poros y los materiales fluyen entre las hifas. Por ello, los nutrientes o agua ingeridos en una parte del micelio pueden ser compartidos con células localizadas en otras regiones del hongo. Ciclos de vida En los hongos, la fase diploide es la parte menos conspicua del ciclo de vida. Sólo el cigoto es diploide. Dependiendo del grupo, el ciclo de vida de los hongos es dominado por la fase haploide o por la fase dicariótica. El término dicariótico significa que una célula contiene dos núcleos independientes y genéticamente distintos (n+n). La mayoría de los hongos se dispersa mediante esporas. Una espora fúngica es una célula o un grupo de células, que en general está rodeada por una gruesa pared celular que le permite sobre- vivir ante condiciones adversas. Las esporas se forman, ya sea por mitosis (esporas asexuales) o por meiosis (esporas sexuales). Cada grupo de hongos produce esporas de forma distintiva, característica utilizada en su clasificación. Diversidad fúngica Se conocen más de 70 000 especies de hongos, pero se estima que existen al menos un millón más. Tres grupos relativamente peque- ños (quitridios, glomeromicetos y zigomicetos) tienen un micelio haploide compuesto por hifas sin, o con pocos, septos. La mayor parte de los hongos pertenece a dos linajes: ascomi- cetos y basidiomicetos. Las hifas con septos en intervalos regulares evolucionaron en un ancestro de ambos linajes y contribuyeron con su éxito. Las hifas reforzadas por septos permiten el desarrollo de individuos productores de esporas, de mayores dimensiones y complejidad. De manera adicional, los septos dividen el cito- plasma, de tal forma que el daño causado en una zona de la hifa no daña las restantes. Para repasar en casa ¿Qué son los hongos? ❯ Los hongos son eucariontes heterótrofos que secretan enzimas digestivas hacia la materia orgánica y absorben los nutrientes generados de la digestión. Pueden ser organis- mos unicelulares o micelios pluricelulares, y se dispersan produciendo esporas. biologia_22_c22_p342-351.indd 344 11/13/12 2:51 PM Capítulo 22 Hongos 345 ❯ Los hongos más antiguos y menos diversos son los quitridios, zigomicetos y glomeromicetos. Quitridios, zigomicetos y parientes 22.3 glomeromiceto Hongo cuyas hifas crecen y se ramifican en el interior de la pared celular de células de raíz vegetal. quitridio Hongo que produce esporas flageladas. zigomiceto Hongo que forma zigosporas durante su fase de reproduc- ción sexual. Para repasar en casa ¿Cuáles son las características distintivas de quitridios, zigomicetos y glomeromicetos? ❯ La mayoría de los quitridios acuáticos son los únicos hongos que produ- cen esporas flageladas. ❯ Durante su fase de reproducción sexual, los zigomicetos producen zigos- poras con una gruesa pared. ❯ Los glomeromicetos tienen hifas que se ramifican en el interior de las células de raíces vegetales. Quitridios Los quitridios incluyen los linajes de hongos más antiguos y son los únicos que producen esporas flageladas. La mayoría de las 1000 especies son descomponedores acuáticos. Algunos otros habitan en el intestino del ganado bovino, vacuno y de otros herbívoros, en donde digieren celulosa. La minoría son parásitos. Un quitridio que parasita anfibios es el responsable del decaimiento mundial de la población de ranas. El parásito fue descubier to a finales de la década de 1990, por un grupo de cientí- ficos que investigaba la disminución repentina de las poblaciones de ranas en Australia y Sudamérica. En los años siguientes, el parásito fue detectado en ranas de todo el continente americano, Europa, África y Asia. Las infecciones por quitridios amenazan con desaparecer algunas especies de ranas. Zigomicetos Las cerca de 1100 especies de zigomicetos se caracterizan por la producción de zigosporas con una gruesa pared celular, durante su reproducción sexual. Muchas de estas especies crecen como mohos, es decir, como tapetes formados por hifas que se reprodu- cen asexualmente. El ciclo de vida del moho negro del pan (Rhi- zopus stolonifer) es representativo de los integrantes de este grupo (figura 22.3). Cuando hay suficiente disponibilidad de alimento, un micelio haploide se desarrolla y produce esporas, por la vía asexual, en los extremos de hifas especializadas 1 . En los hongos hay dos cepas de apareamiento, y la reproduc- ción sexual se realiza cuando se encuentran hifas de diferentes cepas 2 . Se forman células especiales en cada hifa y se fusionan sus citoplasmas, dando lugar a zigosporas dicarióticas inmaduras 3 . La fusión de los núcleos produce una zigospora diploide madu ra, con una gruesa pared protectora 4 . La zigospora ger- mina al experimentar meiosis. Durante su germinación, desde la punta de la hifa, emerge una estructura portadora de esporas haploi des, con forma de saco 5 . Después de la liberación, las esporas haploides germinan y dan lugar a micelios haploides. La mayoría de los zigomicetos son saprófitos, pero existen algunos parásitos. Una especie infecta moscas y desarrolla sus hifas en el interior del cerebro del insecto, alterando su comporta miento. La mosca sube a un sitio alto, se sujeta de su probóscide y muere. La postura del insecto facilita la dispersión de las esporas fúngicas. Otro zigomiceto parásito infecta a personas con sistema inmunológico débil. Sus hifas crecen en los vasos sanguíneos del hospedero y causan zigomicosis, una enfermedad que puede tener consecuencias fatales. El término “micosis” se emplea para nombrar enfermedades causadas por la infección de hongos. Glomeromicetos Las cerca de 150 especies de glomeromicetos conocidas se clasificaban con anterioridad dentro del grupo de los zigomicetos, pero ahora conforman un grupo separado. Todos los miembros del grupo se asocian con raíces de plantas. Durante ese proceso, una hifa del hongo crece y se ramifica en el interior de la pared celular de una célula de raíz (figura 22.4). Estas asociaciones entre hon- gos y plantas son benéficas entre sí. La planta comparte azúcares con el hongo, mientras que éste proporciona, a cambio, nutrientes que absorbe del suelo. Figura 22.3 Animada Ciclo de vida del zigomiceto, moho del pan (Rhizopus). 1 El hongo se reproduce asexualmente mientras crece sobre una rebanada de pan. 2 La reproducción sexual comienza cuando se encuentran una hifa donadora y una receptora. 3 La fusión de los citoplasmas de dos células de la hifa produce una zigospora dicariótica inmadura. 4 La fusión de los núcleos haploides de la zigospora inmadura da lugar a una zigospora diploide madura. 5 La zigospora madura experimenta meiosis, germina y produce una hifa aérea portadora de esporas haploides. Cada espora puede originar un nuevo micelio. Diploide (2n) zigospora madura zigospora inmadura reproducción asexual micelio esporas Haploide (n)Dicariótica (n+n) Fusión de núcleos Meiosis Fusión de citoplasmas 1 2 3 4 5 Figura 22.4 Ramificación de una hifa de un glomeromiceto en el interior de la pared celular de una célula de raíz vegetal. biologia_22_c22_p342-351.indd 345 11/13/12 2:51 PM 346 Unidad 4 Evolución y biodiversidad Ascomicetos22.4 ❯ Los ascomicetos son el grupo de hongos con mayor diversidad. Incluye especies unicelulares y pluricelulares, cuyas hifas están reforzadas por septos localizados en intervalos regulares. ❮ Vínculo a Fermentación 7.6 Ciclo de vida Los ascomicetos son el grupo de hongos más diverso, con cerca de 32 000 especies unicelulares y pluricelulares.Las hifas de las especies pluricelulares se caracterizan por la presencia de septos en intervalos regulares. Sin embargo, la característica distintiva del grupo es la asca, la formación de una estructura en forma de saco, la cual contiene esporas producidas durante la reproducción sexual. Al igual que los zigomicetos, la reproducción sexual de este grupo se realiza cuando una hifa donadora se encuentra con una hifa receptora. Sin embargo, en los ascomicetos la fusión de cito- plasmas es seguida por una mitosis que da lugar a hifas dicarió- ticas. Estas hifas se entrelazan con hifas haploides para formar los cuerpos fructíferos conocidos como ascocarpos. Las ascas forma- dores de esporas se desarrollan en el ascocarpo (figura 22.5A). Los ascomicetos pluricelulares también producen esporas por la vía asexual. En este caso, las esporas se forman en hifas especiali- zadas que se desarrollan a partir de micelios haploides. Muestreo de la diversidad Colmenillas (Morchella) (figura 22.5B) y trufas (figura 22.5C) son ejemplos de ascocarpos comestibles. Cuando maduran las esporas de las trufas, que se desarrollan debajo del suelo, el hongo des- prende un olor similar al producido por un cerdo macho en celo, el cual detectan las hembras y dispersan las esporas de las trufas con- forme remueven el suelo en busca de la fuente del olor. Los perros también pueden ser entrenados para detectar el aroma expedido por las trufas. La búsqueda de las trufas puede ser muy redituable. Figura 22.6 Animada Un hongo depredador (Arthrobotrys) captura y se alimenta de un nemátodo. Estos anillos de la hifa atrapan y aprietan el gusano, después las hifas crecen dentro de su presa para digerirla. nemátodo parte de una hifa forma una estructura con forma de lazo Figura 22.5 Cuerpos fructíferos (ascocarpos) típicos de ascomicetos. A El sombrero del hongo copa escarlata es un ascocarpo. B Colmenillas y C trufas son ascocarpos comestibles. Las colmenillas se desarrollan sobre el nivel del suelo, mientras que las trufas lo hacen bajo la superficie. B C A espora haploide dentro de un asca En el 2006, un kilogramo y medio de trufas italianas se vendió en 160 000 dólares estadounidenses. Muchos ascomicetos crecen como mohos. Algunas especies del género Penicillium descomponen frutos, como la toronja de la figura 22.1. Otros miembros de este género producen las venas azules del queso del mismo color y son las responsables del fuerte sabor. Otra especie del género Penicillium, que habita en suelos, fue la fuente original del antibiótico penicilina. Algunas de las levaduras más conocidas pertenecen al grupo de los ascomicetos. Estos organismos unicelulares se reproducen de forma asexual por gemación, como ejemplifica la siguiente figura. Un paquete de polvo para hornear contiene esporas de levaduras de ascomicetos. Cuando la masa es horneada, las esporas germinan y liberan células que utilizan azúcares durante las reaccio- nes de fermentación. Las burbujas de dióxido de carbono producidas por la fermentación causan que la masa se expanda, dando forma al pan. La fermentación realizada por otras levaduras del grupo es parte importante en los procesos de producción de cerveza y vino. Otras levaduras ocasionan infecciones en humanos. La figura 22.6 muestra un ascomiceto depredador poco común, el cual posee hifas en forma de anillos cuya función es atrapar nemátodos. Después de alimentarse de su presa, el hongo produce esporas asexuales. La propagación de esporas en los campos de cultivo es una forma de controlar las poblaciones de nemátodos que infectan granos. ascomicetos Grupo de hongos más diverso; su reproducción sexual pro- duce ascosporas dentro de una estructura en forma de saco, denominada asca. Para repasar en casa ¿Qué son los ascomicetos? ❯ Los ascomicetos son hongos que producen esporas sexua- les dentro de un asco en forma de saco. Incluyen especies pluricelulares, cuyas hifas están divididas por septos; las levaduras se reproducen asexualmente por gemación. biologia_22_c22_p342-351.indd 346 11/13/12 2:51 PM Capítulo 22 Hongos 347 basidiomiceto Hongo que produce esporas en células en forma de bastones. ❯ La mayoría de los basidiomicetos son organismos plurice- lulares con hifas que contienen septos. Este grupo incluye los cuerpos fructíferos de los hongos más populares. ❮ Vínculo a Lignina 21.2 Basidiomicetos22.5 Los basidiomicetos son predominantemente pluricelulares. Sus esporas sexuales se forman dentro de células con forma de bastón (basidio) en el interior de un cuerpo fructífero, o basidiocarpo, con- formado por hifas dicarióticas entrelazadas. Los cuerpos fructíferos de los basidiomicetos suelen ser muy grandes y de formas diversas (figura 22.7). Los champiñones, comunes en los mercados, son los cuerpos fructíferos de un basidiomiceto. Las hifas haploides de este hongo se desarrollan debajo del suelo. Cuando una hifa donadora y una receptora se encuentran, se fusionan formando un micelio dicari ó- tico (figura 22.8 1 ). El micelio crece debajo del suelo y forma cuerpos fructíferos si las condiciones favorecen la reproducción sexual 2 . Láminas delgadas de tejido (laminillas) en cuyo borde se encuentran flecos de células en forma de bastón, recubren la parte inferior del cuerpo fructífero o cuerpo reproductor del hon- go 3 . La fusión de los núcleos de células dicarióticas da lugar a un cigoto diploide 4 . El cigoto experimenta meiosis, formando cuatro esporas haploides 5 . Estas esporas son dispersadas por el viento y germinan para reiniciar el ciclo 6 . Los basidiomicetos desempeñan una función ecológica esencial como descomponedores en los bosques. Los integrantes de este grupo son los únicos hongos capaces de degradar la lignina de la madera. Algunos de los hongos que crecen en bosques pueden ser gigantes muy longevos. Por ejemplo, en un bosque de Oregon, Estados Unidos, el micelio de un hongo de miel se extiende a través de más de 5000 hectáreas de suelo. La edad de este hongo se estima que es de 2400 años. Los tizones y la roya son parásitos importantes de plantas, pero no producen cuerpos fructíferos de gran tamaño. La roya del trigo (sección 22.1) es un ejemplo. Figura 22.7 Cuerpos fructíferos de basidiomicetos (basidiocarpos). Bejín o cusco de lobo Hongo repisa Chanterelles Fusión de núcleos Meiosis Fusión de citoplasmas espora (n) cigoto Diploide (2n) Haploide (n)Dicariótico (n+n) sombrero tallo gill 1 2 3 4 5 6 Figura 22.8 Animada Ciclo de vida de un basidiomiceto. Las hifas donadora y recep- tora se distinguen por los núcleos de color rojo y azul. La foto de la parte inferior izquierda muestra las esporas localizadas en el borde de las láminas de tejido que conforman el sombrero del hongo. 1 Células haploides de la hifa se encuentran y fusionan sus citoplasmas, formando una célula dicariótica (n+n). 2 Divisiones celulares mitóticas consecutivas producen un micelio que forma un cuerpo fructífero. 3 En los límites de las láminas de tejido que conforman el sombrero del hongo se forman células productoras de esporas. 4 Los núcleos de estas células dicarióticas se fusionan para producir células diploides (2n). 5 Las células diploides experimentan meiosis, dando lugar a esporas haploides (n). 6 Las esporas liberadas germinan en nuevos micelios haploides. ❯❯ Adivina: ¿Cuántos núcleos hay en cada célula de un tallo de un basidiocarpo? Respuesta: Dos, porque sus células son dicarióticas. Los hongos no pueden escapar de sus depredadores, pero algu- nas especies producen toxinas que las protegen ante los ataques. Cada año, miles de personas sufren intoxicación por ingerir hon- gos que son confundidos con especies comestibles. Este tipo de intoxicaciones puede tener consecuencias fatales. La morfología y coloración de algunos hongos comestibles asemejan las de espe- ciesvenenosas, razón por la que no debes comer hongos silvestres si no eres un experto en la identificación de estas especies. Otras toxinas de hongos son sustancias psicoactivas que alteran el estado de ánimo y causan alucinaciones. Por ejemplo, la droga conocida como LSD es un compuesto que fue aislado a partir de un hongo. Los hongos que contienen psilocibina también son con- sumidos por algunas personas debido al efecto que tienen sobre la mente. Tanto el LSD como la psilocibina son ilegales en muchos países, entre ellos Estados Unidos. Para repasar en casa ¿Qué son los basidiomicetos? ❯ Los basidiomicetos son hongos que producen esporas sexuales en el extremo de células en forma de bastones. Estas células se forman en cuerpos fructíferos de vida corta. biologia_22_c22_p342-351.indd 347 11/13/12 2:51 PM 348 Unidad 4 Evolución y biodiversidad Asociaciones fúngicas22.6 ❯ Simbiosis significa que dos organismos interactúan en forma estrecha durante sus ciclos de vida. Muchas especies de hon- gos realizan simbiosis con células fotosintéticas para formar líquenes, mientras que otras habitan dentro o sobre especies vegetales. ❮ Vínculos a Cianobacterias 19.7, Algas verdes 20.8 Líquenes Un liquen es un organismo simbionte, conformado por un hongo y un organismo fotosintético unicelular (figura 22.9). En general, consiste en un ascomiceto y una cianobacteria o alga verde, aunque algunos basidiomicetos también se asocian para formar líquenes. Los hongos representan la mayor parte de la masa de los líquenes. Sus hifas se entrelazan alrededor de las células fotosintéticas, las cuales les proporcionan azúcares. Además, las cianobacterias fijan el nitrógeno. Los líquenes también pueden establecer relaciones mutualistas, es decir, una simbiosis que beneficia las dos especies involucradas. Sin embargo, en algunas ocasiones, los hongos pueden explotar de manera parasítica las células fotosintéticas cautivas, las cuales podrían desarrollarse mejor en estado independiente. Los líquenes se dispersan por fragmentación o por medio de la libe ración de pequeños paquetes que contienen células de ambos socios. Además, el hongo puede liberar esporas, que después de germinar pueden formar un nuevo liquen sólo si encuentra una célula fotosintética apropiada. Esto no es tan improbable como parece, porque las bacterias o algas requeridas son organismos de vida libre comunes en muchos ambientes. Los líquenes colonizan lugares demasiado hostiles para la mayoría de los organismos, como rocas expuestas. Esto ayuda a romper la roca al liberar ácidos y al retener agua que se congela y derrite de manera periódica. Cuando las condiciones del suelo mejoran, las plantas pueden colonizar esos ambientes. Miles de años atrás, los líquenes debieron preceder la invasión terrestre de las plantas. Figura 22.9 Líquenes. A Liquen con estructura en forma de hoja sobre un abedul. B Corte transversal de un liquen. C Líquenes costrosos en granito. fragmento que se dispersa (compuesto por células fúngicas y de especies fotosintéticas) capa externa de células fúngicas especies fotosintéticas capa interna de hifas laxas capa externa de células fúngicas C A B Figura 22.10 A Micorriza formada por un hongo y raíces de un abeto joven. B Demostración experimental del efecto de las micorrizas sobre el crecimiento vegetal en suelos esterilizados y pobres en fósforo. Las semillas del lado izquier do crecieron sin hongos, mientras que las del lado derecho, el grupo experimental, crecieron en pre- sencia de hongos. hifas raíz joven A B Micorrizas: hongos + raíces Casi todas las plantas tienen relaciones mutualistas con hongos. En particular, las raíces de plantas se asocian con algunos hon- gos, en una asociación conocida como micorriza. En algunos casos, las hifas forman una densa red alrededor de las raíces pero no penetran en ellas (figura 22.10A). En otros casos, las hifas entran en las raíces y se ramifican en el interior de la pared celular, como se mostró con anterioridad en la figura 22.4. Cerca de 80 por ciento de las plantas forma este tipo de relaciones con hongos. En ambos tipos de micorrizas, las hifas aumentan la superficie de absorción de su socio vegetal. Además, el hongo comparte con la planta los minerales absorbidos del suelo, mientras que la planta proporciona azúcare s a cambio. Muchas plantas no crecen de forma adecuada en ausenci a de sus socios fúngicos (figura 22.10B). Para repasar en casa ¿Qué tipo de relaciones establecen los hongos con otros organismos? ❯ En un liquen, un hongo aloja uno o más fotoautótrofos con quienes comparte dióxido de carbono y algunos minerales, mientras que a cambio recibe algunos carbohidratos. Con frecuencia, los fotosimbiontes son fijadores de nitrógeno, como las cianobacterias. ❯ En las micorrizas, un hongo habita en el interior o alrede- dor de las raíces de una planta joven, incrementando la ingesta de agua y minerales por parte de la planta, además de protegerla contra algunos patógenos. El hongo recibe algunos nutrientes de su socio vegetal. liquen Organismo simbionte, compuesto por un hongo y algas o cianobacterias unicelulares. micorriza Asociación mutualista entre un hongo y raíces de una planta. mutualismo Relación recíproca benéfica entre dos especies distintas. biologia_22_c22_p342-351.indd 348 11/13/12 2:51 PM Capítulo 22 Hongos 349 ❯ La mayoría de los hongos se alimenta de residuos y desechos orgánicos, pero algunos otros son patógenos que atacan plantas o animales. Los hongos patógenos22.7 Patógenos vegetales La mayoría de los hongos descompone material orgánico derivado de plantas muertas, pero algunas especies parasitan plantas vivas. De este modo, los hongos son importantes patógenos ecológicos y económi- cos de plantas. Como mencionamos antes, las esporas de la roya del trigo, transportadas por el viento, propagan el parásito a lo largo y ancho del mundo. Un cultivo de trigo infectado por este parásito puede disminuir su rendimiento hasta en 70 por ciento. Otro ejemplo es el oídio o mildiú polvoriento, contra el cual deben contender los productores de rosas y los vitivinicultores. El polvo blancuzco que aparece en las hojas de estas plantas corresponde a las esporas de los ascomicetos patógenos que se alimentan del tejido de la planta. A principios de la década de 1990, un hongo introducido de manera accidental desde Asia hacia Estados Unidos provocó cambios significativos en los bosques de la región este del país. El hongo infectó árboles de castaño, hasta volverse plaga. Antes de la llegada del hongo, el castaño era una importante especie maderable, de cuyas nueces se alimentaban varios animales del bosque. La plaga apareció por primera vez en Nueva York y conforme fue dispersada en direc- ción oeste por los vientos, infectó y mató la mayoría de los árboles que crecían al este del río Misisipi. En la actualidad, es difícil encontrar árboles maduros en dichos bosques; llegan a observarse algunos brotes de viejos sistemas de raíces, pero nunca logran alcanzar el tamaño normal de árboles maduros sanos. Los hongos patógenos de plantas también afectan a los huma- nos. El célebre ascomiceto, Claviceps purpurea, parasita el centeno y otros granos (figura 22.11). Esta especie produce alcaloides tóxicos que, al ser ingeridos, causan ergotismo. Entre los síntomas del ergotismo se encuentran alucinaciones, histeria y convulsiones. Las epidemias ergóticas eran comunes en Europa durante la Edad Media. Frustraron el plan del zar ruso Pedro el Grande, quien se obsesionó con conquistar puertos a lo largo del Mar Negro. Los soldados que sitiaban esos puertos se alimentaron con pan de centeno infectado por C. purpurea. Como resultado, los soldados sufrieron convulsiones, mientras que los caballos se tambaleaban, disminuyendo en gran medida la fuerza de su ejército.El ergotismo también debió desempeñar un papel importante en lo ocurrido en Salem, Massachusetts, Estados Unidos. Las descripciones del comportamiento de mujeres que se suponía estaban embrujadas, se parecen mucho a los síntomas del ergotismo. Patógenos humanos Las infecciones humanas causadas por hongos suelen restringirse a la piel. Por lo general, los hongos se alimentan de las capas de células Figura 22.11 Granos de centeno con estructuras portadoras de esporas de Claviceps purpurea. La ingestión de granos infectados con esta especie causa un tipo de intoxicación por alimento conocido como ergotismo. Hongos de altos vuelos (una vez más) Algunos ascomicetos del género Fusarium son causantes de enfermedades humanas y vegetales. En el 2006, lotes de soluciones limpiadoras de lentes de contacto fueron contaminadas por esporas de Fusarium y causaron una infección a nivel mundial. Un tercio de las 122 personas infectadas en Estados Unidos requirió trasplante de córnea como consecuencia de la infección. David Schmale (imagen superior), un investiga- dor del Tecnológico de Virginia, aisló esporas de varias especies de Fusarium en muestras de aire que obtuvo por medio de un pequeño aeroplano piloteado por control remoto. ¿Cómo votarías? Una cepa de Fusarium extermina las plantas de opio. ¿Se deben esparcir esporas de esta especie en Afganistán para reducir los suministros de opio y heroína? Para más detalles, visita CengageNow* y vota en línea (west.cengagenow.com). *Este material se encuentra disponible en inglés y se vende por separado. muertas de la piel, al secretar enzimas que disuelven la queratina, la proteína más abundante de la piel. Las áreas infectadas suelen aparecer como protuberancias rojizas que causan comezón. Por ejemplo, varias especies de hongos pueden residir en la piel que recubre los pies, en la suela y entre los dedos, causando el mundial- mente conocido “pie de atleta” (derecha). Los hongos también son el causante de la tiña, infección durante la cual una lesión con forma de anillo aparece y se expande conforme las hifas cre- cen en dirección opuesta al sitio de infección. Pequeñas poblaciones de hongos unicelulares habitan en forma habitual en la vagina, pero en algunas ocasiones se reproducen sin control, causando vaginitis fúngicas. Los síntomas de este tipo de infecciones incluyen comezón o sensación de ardor, así como la presencia de una gruesa secreción blancuzca inodora. El coito suele ser doloroso bajo estas condiciones. Las alteraciones sobre las poblaciones de bacterias que habitan en la vagina causadas por duchas, uso de anticonceptivos orales o de antibióticos, aumentan el riesgo de padecer vaginitis. La aplicación de medicamentos sin prescripción médica suele curar la zona infectada. En caso de persistir la infección se debe acudir a consulta médica. La inhalación de esporas fúngicas es otra forma de contraer enfermedades causadas por estos patógenos. El suelo del medio oeste y de la parte sur del centro de Estados Unidos aloja esporas de especies de hongos que causan histoplasmosis. La mayor parte de las personas que las inhalan sufre sólo de breves episodios de tos. Sin embargo, el hongo puede propagarse hacia pul- mones, sangre y otros órganos de personas inmunodeprimidas, pudiendo tener consecuencias fatales. De forma similar, las esporas alojadas en suelos de la región suroeste de Estados Unidos pueden causar coccidioidomicosis, conocida también como fiebre de san Joaquín o fiebre del valle. Para repasar en casa ¿Cuáles son las consecuencias de los hongos patógenos? ❯ Los hongos patógenos de plantas reducen en gran medida la producción de granos y, en ocasiones, matan las plantas. ❯ En los humanos, los hongos patógenos provocan incómodas enfermedades de la piel y vaginitis. Las infecciones pulmonares causadas por hongos pueden tener consecuencias fatales en personas inmunodeprimidas. biologia_22_c22_p342-351.indd 349 11/13/12 2:51 PM 350 Unidad 4 Evolución y biodiversidad Sección 22.1 Los hongos producen esporas microscópicas que son dispersadas por los vientos. Como resultado, es muy complicado prevenir la propa- gación de patógenos fúngicos, como la roya del trigo. Sección 22.2 Los hongos son organismos hete- rótrofos que secretan enzimas digestivas sobre la materia orgánica y absorben los nutrientes liberados por la digestión. La mayoría son saprófitos que se alimentan de desechos orgánicos; desempeñan la función esencial de descomponedores en casi todos los ecosistemas. Otros hongos habi- tan sobre o en el interior de otros organismos. Pueden ser inofensivos, benéficos o parásitos. Los hongos incluyen tanto levaduras unicelulares como especies pluricelulares, cuyas esporas germinan y dan lugar a filamentos llamados hifas. Por lo común, las hifas se ramifican formando redes extensas lla- madas micelios. Dependiendo del grupo, las células de la hifa pueden ser haploides (n) o dicarióticas (n+n). En los linajes más antiguos, las hifas tienen pocos septos o ninguno. Los linajes más recientes tienen hifas con septos porosos localizados en intervalos regulares. En todos los grupos, el agua y nutrientes se mueven de forma libre entre las células de la hifa. Sección 22.3 La mayoría de los quitridios, el linaje más antiguo de hongos, son acuáticos y los únicos hongos que producen esporas flageladas. Los zigomicetos incluyen varios mohos comunes que crecen en la fruta, pan u otros alimentos. Sus hifas son tubos continuos que carecen de septos. La reproducción sexual da lugar a zigosporas con una pared celular gruesa. Los zigomicetos también producen esporas asexuales en la punta de hifas especializadas. Los glomeromicetos son parientes cercanos de los zigomicetos que habitan en los suelos. Extienden sus hifas en el interior de células de raíces de plantas. Sus hifas se ramifican dentro de la pared celular de la planta liberando nutrientes. Sección 22.4 Los ascomicetos son el grupo de hongos más diverso. Incluyen levaduras unicelulares y especies pluricelulares como los hongos copa y las trufas. Los ascomicetos producen esporas sexuales en ascas. En las especies pluricelulares, estas estructuras con forma de bolsa se forman en un ascocarpo: un cuerpo fructífero compuesto por hifas haploides y dicarióticas, con septos localizados en intervalos regu- lares. Las levaduras son ascomicetos útiles en la producción de vino, pan, cerveza y otras bebidas alcohólicas. La penicilina, un antibiótico de uso extendido, fue aislada en origen de un moho que pertenece a este grupo. Otros mohos emparentados son empleados para dar sabor a algunos tipos de quesos. Sección 22.5 Así como los ascomicetos, los basidiomicetos tienen hifas divididas por septos localizados en intervalos regulares y pueden producir estructuras reproductivas complejas, como los cuer- pos fructíferos. Los basidiomicetos son los únicos hongos capaces de degradar la lignina que conforma la madera y son descomponedores importantes en los bosques. Los micelios dicarióticos dominan los ciclos de vida de especies pluricelulares. Éstos crecen por medio de mitosis consecutivas y en algunas especies se extienden en grandes volúmenes de suelo. Cuando las condiciones favorecen la reproducción forman estructu- ras reproductivas constituidas por hifas dicarióticas. Un ejemplo típico de ellas son los cuerpos fructíferos de hongos formados por un tallo y un sombrero. Los núcleos de las células dicarióticas se fusionan en el interior de los basidios o células con forma de bastón, localizadas en los bordes de las láminas de tejido conocidas como laminillas. La célula diploide resultante experimenta una meiosis, produciendo esporas haploides sobre la punta de los basidios. Sección 22.6 Varias especies de hongos participan en diferentes tipos de mutualismo. Un liquen es un organismo compuesto por un hongoy células fotosintéticas de algas verdes o cianobacterias. El hongo obtiene un suministro de nutrientes de su socio fotosintético y constituye la mayor parte de la masa del liquen. Los líquenes se dispersan al liberar fragmentos que incluyen células fotosintéticas y fúngicas. El hongo también produce esporas. Los líquenes son importantes porque son pioneros en nuevos hábitats. Facilitan la fragmentación de rocas para formar suelos habitables. Una micorriza es la interacción entre un hongo y raíces de plantas. Las hifas fúngicas rodean o penetran las raíces y aumentan la superficie de absorción de la planta. El hongo comparte con la planta los minera- les que absorbe y recibe a cambio azúcares. La mayoría de las plantas forma este tipo de asociaciones y su crecimiento es mejor cuando las micorrizas están presentes. Sección 22.7 Algunos hongos son patógenos. Entre los más relevantes se encuentran el hongo que causa el oídio o mildiú polvoriento en cultivos de rosas y la vid y el causante de la alta mortalidad de árboles de castaño en Estados Unidos. Un hongo que infecta granos de cereal produce una toxina que causa ergotismo (un tipo de envenenamiento). También hay hongos patógenos de humanos, los cuales infectan sobre todo la piel. Las infecciones vaginales causadas por una levadura son muy comunes. Además, las esporas de hongos que inhalamos pueden germinar en los pulmones y causar enfermedades que pueden tener consecuencias fatales en personas con sistema inmune debilitado. 1. Todos los hongos _____ . a. son pluricelulares c. son heterótrofos b. producen esporas flageladas d. todas las anteriores 2. Los hongos saprófitos obtienen nutrientes a partir de _____ . a. materia orgánica muerta c. animales vivos b. plantas vivas d. b y c 3. Las hifas que tienen pocos o ningún septo pertenecen a los _____ . a. zigomicetos c. basidiomicetos b. ascomicetos d. todas las anteriores 4. Las levaduras cuyas reacciones fermentativas producen el dióxido de carbono que da el volumen final al pan, son un ejemplo de ____ . a. quitridios c. ascomicetos b. zigomicetos d. basidiomicetos 5. Un extenso micelio dicariótico es la fase más conspicua del ciclo de vida de la mayoría de los _____ . a. quitridios c. ascomicetos b. zigomicetos d. basidiomicetos 6. El micelio de hongos pluricelulares es un entramado de filamentos, que recibe el nombre de _____ . Resumen Autoevaluación Respuestas en el apéndice III biologia_22_c22_p342-351.indd 350 11/13/12 2:51 PM Capítulo 22 Hongos 351 7. Un cuerpo fructífero es _____ . a. el órgano digestivo de un hongo b. la única parte del individuo formada por hifas c. una estructura reproductiva que libera esporas sexuales d. la fase diploide del ciclo de vida de un basidiomiceto 8. Las esporas liberadas desde las laminillas de los cuerpos fructíferos son _____ . a. diploides b. haploides c. dicarióticas 9. Son hongos que producen esporas flageladas: _____ . a. quitridios c. zigomicetos b. ascomicetos d. basidiomicetos 10. Las cianobacterias fijadoras de nitrógeno se asocian con frecuencia con un hongo para formar un(a) _____ . a. micelio c. micorriza b. liquen d. micosis 11. Son hongos cuyas hifas crecen y se ramifican dentro de células de raíces, formando micorrizas: _____ . a. glomeromicetos c. zigomicetos b. quitridios d. basidiomicetos 12. La histoplasmosis es un ejemplo de _____ . a. micelio c. micorriza b. liquen d. micosis 13. La plaga del árbol de castaño _____ . a. modificó la composición de los bosques del este de Estados Unidos b. fue causada por la introducción de un hongo patógeno c. se propagó por medio de esporas dispersadas por el viento d. todas las anteriores 14. El ergotismo _____ . a. es ocasionado por la inhalación de esporas b. produce alucinaciones y convulsiones c. afecta a las personas inmunodeprimidas d. todas las anteriores Actividades de análisis de datos Batalla contra un hongo forestal El basidiomiceto Armillaria ostoyae es un parásito que infecta árboles vivos y se alimenta de ellos. Una vez que el árbol ha muerto, continúa alimentándose de sus restos. Las hifas de este hongo crecen desde las raíces de árboles infectados, al igual que de las raíces de los tocones muertos. Si estas hifas entran en contacto con raíces de un árbol sano, pueden invadirlo y causar una nueva infección. Un grupo de patólogos de bosques canadienses plantearon como hipótesis que al remover los tocones de árboles infectados después de ser talados, ayudaría a disminuir la muerte de árboles. Para probar su hipótesis, los investigadores retiraron los tocones que quedaban después de talar los árboles. En un área control dejaron los tocones. Durante más de 20 años tomaron registro del número de muertes de árboles causadas por el parásito A. ostoyae. La figura 22.12 muestra sus resultados. 1. ¿Qué especies de árboles fueron más afectadas por A. ostoyae en los bosques con- trol? ¿Cuáles fueron las menos afectadas? 2. Para la mayoría de las especies afectadas, ¿qué porcentaje de muertes causó A. ostoyae en los bosques control? ¿Y en los bosques experimentales? 3. Después de analizar los datos globales, ¿los resultados sustentan la hipótesis plan- teada por los científicos? Animaciones e interacciones en *: ❯ Ciclo de vida de los zigomicetos; Hongos depredadores; Ciclo de vida de los basidiomicetos. Pensamiento crítico 1. Las infecciones en la piel causadas por hongos son persistentes. La adminis- tración de ungüentos y cremas puede no ser suficiente para eliminar los patógenos alojados en las capas más internas de la piel. Los medicamentos con propiedades fungicidas, administrados por vía oral, son mucho menos comunes que los antibióticos y además causan efectos secundarios. Conside- rando las relaciones evolutivas entre bacterias, hongos y humanos, reflexiona por qué es más difícil desarrollar fungicidas que antibióticos. 2. Algunos cuerpos reproductores de hongos tóxicos tienen colores brillantes característicos, los cuales pueden ser reconocidos por los animales que se alimentan de ellos. Una vez que se enferman al ingerirlos, los animales tienden a evitarlos. Otros hongos tóxicos lucen como hongos comestibles pero despren- den olores fuertes. Algunos científicos piensan que los fuertes olores son un mecanismo de defensa ante depredadores nocturnos. Explica el razonamiento. Figura 22.12 Resultados obtenidos de un estudio de largo plazo sobre cómo afectan las prácticas de tala el número de muertes causado por el hongo A. ostoyae. En el bosque experimental, los árboles fueron removidos en su totalidad, incluyendo el tocón (barras cafés). En el bosque control, los árboles fueron talados de manera convencional, dejando los tocones en el suelo del bosque (barras azules). 0 5 10 15 20 25 30 P or ce nt aj e d e m or ta lid ad ac um ul ad o a ca us a d e A . o st oy ae bosque experimental bosque control Abeto Douglas Pino Cedro Abedul Pícea Alerces 15. Relaciona las moléculas con sus características. hifa a. produce esporas flageladas quitina b. es un componente de la pared celular quitridio de células vegetales ascomiceto c. asociación entre un hongo y uno o basidiomiceto más fotoautótrofos liquen d. filamento de un micelio micorriza e. asociación entre un hongo y raíces f. produce esporas sexuales en ascas g. varios de ellos forman cuerpos fructíferos compuestos por un tallo y sombrero Preguntas adicionales se encuentran disponibles en *. *Este material se encuentra disponible en inglés y se vende por separado. biologia_22_c22_p342-351.indd 351 11/13/12 2:52 PM
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