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Origen y evolución temprana 
de las aves 
Las aves representan una de las 
especializaciones mas notables 
de vertebrados en el vuelo. Se 
destacan por sus huesos 
livianos, múltiples elementos 
esqueléticos fusionados, 
reducción de la fíbula, gran 
desarrolllo del cinturón pectoral 
en relación al aleteo, brazos 
transformados en alas, la 
presencia de plumas, reducción 
de la cola, pérdida de los 
dientes, y el dedo oponible en el 
pie, que le permite aferrarse a 
las ramas de los árboles. 
El comprensión de cómo se 
adquirieron todos estos rasgos 
fue un procesos que comenzó 
con el descubrimiento de 
Archaeopteryx en el siglo XIX y 
que ha aumentado notablemente 
en las últimas décadas 
Poco después de que el hecho de 
la evolución ganara aceptación, 
los científicos se abalanzaron 
sobre el registro fósil en busca de 
los representantes de los 
ancestros de las formas actuales. 
La evolución implicaba 
claramente que las aves habían 
descendido de los reptiles, lo cual 
se delataba en sus pies 
escamosos 
Debido a esto el descubrimiento 
del fósil de Archaeopteryx 
lithographica fue un 
acontecimiento de gran 
importancia, ya que esta criatura 
emplumada presentaba con 
claridad dientes en sus 
mandíbulas, garras en sus manos 
y una larga cola vertebral, 
generando el vínculo esperado 
entre aves y reptiles. 
Archaeopteryx 
La presencia inconfundible de 
plumas en Archaeopteryx ha 
llevado al reconocimiento 
universal de su afinidad con 
las aves y a una definición 
convencional del grupo aves 
como todos los descendientes 
del ancestro cómun más 
reciente compartido por 
Archaeopteryx con las aves 
actuales. 
El descubrimiento de 
Archaeopteryx generó la 
pregunta respecto a cuál de 
todos los grupos de reptiles 
fósiles serían los que dieron 
origen a las aves. 
Geigen Baur y T. Huxley 
presentaron paralelamente 
la propuesta de que las 
aves habían descendido de 
pequeños dinosaurios 
carnívoros (terópodos). 
Huxley justificó su 
propuesta mediante la 
comparación anatómica del 
pequeño dinosaurio 
Compsognathus con 
Archaeopteyrx, ambos del 
mismo sitio de calizas 
litográficas de alemania. 
Especialmente llamativa 
era la semejanza en el 
bipedismo y el pie. 
Poco antes de la publicación del origen de las especies se habían establecido 
un importante avance paleontológico: Se estableció la existencia de un 
importante grupo de reptiles fósiles, los Dinosauria 
Sin embargo, pronto se generaron hipótesis alternativas, que consideraban 
que las semejanzas observadas entre dinosaurios terópodos y las aves 
habían sido adquiridas de manera independiente como el resultado de la 
convergencia en torno al estilo de vida bípedo. Se señalaba además que los 
terópodos evidenciaban la reducción del tamaño del brazo, lo cual se 
consideraba un impedimento para la evolución de las alas. 
En 1929, un importante libro sobre el 
origen de las aves por Heilmann 
reconocía las semejanzas existentes 
entre aves y dinosaurios terópodos. Sin 
embargo, consideró que la ausencia de 
clavícula en los terópodos implicaba que 
estos no podían haber dado origen a las 
aves, en las cuales las clavículas son de 
gran tamaño y componen la “fúrcula” o 
hueso de los deseos. 
En aquel entonces era popular el 
concepto de la “ley de Dollo” que afirma 
que un órgano o estrucutra perdido en la 
evolución tiene una probabilidad muy 
baja de volver a aparecer bajo la misma 
forma en los descendientes. 
Actualmente se sabe que esta 
consideración no puede ser aplicada 
como ley y que las reversiones o 
atavismos ocurren de manera natural y 
pueden obtenerse experimentalmente 
(Ej. Dientes de pollo por Dr. David 
Lemus, Chile) 
Heilmann popularizó el concepto 
de que ancestros cuadrúpedos y 
arborícolas habían dado origen a 
las aves, evolucionando el vuelo 
en el contexto de los saltos entre 
ramas, de manera similar a lo 
ocurrido en las ardillas voladoras. 
Los dinosaurios terópodos 
parecían impedidos de desarrollar 
un estilo de vida arborícola por su 
postura bípeda y brazos 
reducidos. Más aún, la ubicación 
del centro de masa de los 
terópodos en la cadera, impediría 
efectuar saltos entre rama y rama, 
a diferencia de un centro de masa 
ubicado más hacia anterior 
Desde la publicación de “El origen de las Aves” de Heilmann, el origen de las 
aves a partir de los dinosaurios se consideró hipótesis refutada. 
Si bien se aceptaba que los dinosaurios eran de alguna forma cercanos a las 
aves, existía la opinión mayoritaria de que el ancestro común más reciente 
compartido por un ave y un dinosaurio debió ser una forma cuadrúpeda, con 
bipedismo facultativo, como Euparkeria y Ornithosuchus, y que las aves no 
descienden de dinosaurios terópodos. 
Megalancosaurus 
Se ha propuesto al protorosuario Longisquama 
como una posible alternativa para un ancestro no-
dinosaurio las aves, dado el descubrimiento de 
estructuras en su piel que han sido comparadas con 
plumas, pero que en realidad poseen diferencias 
estructurales importantes 
Desde los años 60’s hasta hoy, una serie de descubrimientos fósiles han 
resucitado con fuerza la hipótesis de que las aves son dinosaurios 
terópodos 
El descubrimiento del terópodo dromaeosaurido Deinonychus antirrhopus 
reveló nuevas semejanzas entre terópodos y las aves. El Dr. John Ostrom 
de Yale resucitó la hipótesis de un origen terópodo de las aves a partir de 
la comparación del esqueleto de Deinonychus con Archaeopteryx. 
Deinonychus revela que existieron dinosaurios terópdos muy semejantes a 
alas aves que poseían largos brazos con manos raptoriales y una 
impresionante garra en el pie que sugería un estilo de depredación activa. 
Resucitan las afirmaciones de que podía esperarse que algunos fósiles de 
dinosaurios llegaran a ser descubiertos con plumas. 
Deinonychus 
Comienza la época del “renacimiento de los dinosaurios” Se argumenta 
que los dinosaurios no eran animales de sangre fría e inactivos sino que 
eran más semejantes a las aves en la complejidad de su conducta y su 
nivel de actividad y metabolismo. Se presentan varias evidencias en este 
sentido y se genera un importante debate repecto al metabolismo de los 
dinosaurios. 
John Ostrom Robert Bakker 
El advenimiento de la sistemática 
numérica y la metodología 
cladística permitió darle un 
tratamiento matemático a la 
información provista por los 
caracteres morfológicos, a fin de 
establecer las afinidades 
filogenéticas de los organismos 
(Se abandona el “ojímetro”). En 
1986, Jacques Gauthier aplica 
esta metodología a la filogenia de 
los reptiles y al origen de las aves, 
llegando a la conclusión de que las 
aves son dinosaurios. 
Desde aquel entonces muchas 
veces se han repetido los análisis 
filogenéticos, añadiendo nuevos 
descubrimientos fósiles que 
robustecen aún más la conclusión 
de que las aves son dinosaurios 
terópodos. 
Sin embargo, han persistido un grado de polémica respecto a cuales 
dinosaurios celurosaurios son los más cercanos a las aves 
Especialmente polémica resulta la posición de los Alavarezsauridae. Este grupo ha 
sido identificado por algunos como aves, y por otros como cercanos a los 
Orntihomimidos, cercanos a Oviraptoridae como los dinosaurios más próximos 
a las aves 
Comienzan a descubrirse dinosaurios terópodos con preservación de las 
clavículas. Más impresionante aún, en muchos se aprecia que las clavículas se 
fusionan hacia la línea media, al igual que el hueso de los deseos. La fúrcula 
se encuentra presente en dinosaurios terópodos de varios grupos, incluyendo 
formas grandes y pequeñas. Muchas veces la fúrcula fue confundida con una 
costilla ventral (gastralia) 
La objeción interpuesta por la ley de Dollo queda empíricamente descartada. 
Con el advenimiento de la metodología cladística, las aves fueron aceptadas 
como un tipo de dinosaurio dentro de la comunidaddedicada a la sistemática 
filogenética y la gran mayoría de la comunidad paleontológica 
Hacia la década de los 90’s hubo un resurgimiento de objeciones teóricas en 
contra de un origen de las aves a partir de dinosaurios, con argumentos 
construidos desde la perspectiva de la mecánica respiratoria. Estas objeciones 
sin embargo se han demostrado infundadas, ya no corren dentro de la 
comunidad científica, y sus propios autores ahora confiesan que las aves son 
dinosaurios. 
El origen de las aves a partir de los dinosaurios ha recbido un fuerte 
espaldarazo por el descubimiento a partir de 1997 de dinosaurios 
“peludos” (cubiertos con un integumento filiforme) y dinosaurios que presentan 
plumas. 
Sin embargo los detractores de siempre (especialmente Alan Feduccia, editor 
de Science) han argumentado que estos no son dinosaurios sino aves que se 
parecen a dinosaurios, negando toda utilidad de los resultados del tratamiento 
matemático de la información morfológica. 
Sinosauropteryx 
prima 
Dromaeosauridae 
Confuciusornis 
The problem of digit identity in the wing and the 
origin of birds 
Alexander O. Vargas 
Department of Anatomy, University of Wisconsin-Madison 
Department of Ecology and Evolutionary Biology 
Yale University 
Definition of birds (Avialae): 
XVIIIth century. Linnaeus: Any animal 
showing feathers 
In the XIXth century, the discovery of 
Archaeopteryx, was accordingly 
considered “the first bird” 
Following the historical trail, a generally 
accepted current group definition of Birds 
has developed : All descendants of the 
most recent common ancestor shared by 
Archaeopteryx with modern birds 
(Neornithes). 
Introduction: The evolutionary origin of birds 
Theropoda 
Aves 
(Avialae) 
DINOSAURIA 
Sereno 1999 
With the advent of cladistic methods of phylogenetic analysis (based on 
algorythms of parsimony) the hypothesis that birds descend from the bipedal 
predatory dinosaurs (Theropoda) has been reaffirmed 
Birds belong in the Archosauria: the 
group comprising all the descendants 
of the most recent common ancestor 
shared by birds and crocodilia (The 
crocodilia are birds closest living 
relatives). 
Birds are at the same time a type of 
archosaur, dinosaur and theropod in 
the same nested sense in which it is 
possible to state that humans are at 
the same time a type of mammal, 
primate and anthropoid (All bird is a 
dinosaur, but not all dinosaurs are 
birds) 
Dinosauria 
Archosauria 
Theropoda 
Sumida & Brochu 2000 
Aves 
Ornithodira 
Neotheropoda 
Tetanurae 
Allosaurus 
Coelophysis 
Lewisuchus 
Early taxa of groups within which 
birds are succesively nested 
(Representative of stages in the 
evolution of bird ancestors) 
Ornitholestes 
Sinornithosaurus 
Maniraptora 
Eumaniraptora 
 (Paraves) 
Avialae 
Rahonavis 
Because of the phylogenetic proximity between Archaeopteryx and some 
theropod dinosaurs, it was long ago predicted that theropods bearing feathers 
should eventually be discovered. 
There is now evidence that the origin of feathers preceded the origin of 
Archaeopteryx, and that feathers were present in the theropod ancestors of 
birds. Therefore, the old definition of Linnaeus has been mostly abandoned. 
Caudipteryx 
Microraptor 
Dromaeosauridae Sinornithosaurus 
Microraptor 
Protarchaeopteryx 
However, a few researchers do not accept cladistic methods of phylogenetic analys and 
maintain that birds do not descend from theropods. They argue that feathered theropods 
are not such but in fact are birds that resemble theropods by convergence. Through 
qualitative arguments rather than phylogenetic analysis, they propose that birds 
descended from other fossil Archosaurs such as Longisquama, a possibly flying form that 
presents large scales resembling feathers. 
In most amniotes it is possible to observe a sequence in which the skeletal 
elements initiate cartilage formation, such that the first digit to initiate cartilage 
formation is digit 4. It is possible to define a primary axis or “metapterygial axis” 
that runs through the ulna into digit digit 4. 
Chelydra forelimb 
Gallus hindlimb 
The embryological argument against the origin of birds from 
theropods 
Within developmental biology, the digits of the wing are called 2, 3 and 4, 
according to the fact that the primary axis of cartilage formation runs through 
the ulna into the posteriomost digit. 
Alligator forelimb 
Gallus forelimb 
 
 
 
 
Additionally, in the developing wing it is possible to observe the presence of 
small transitory mesenchymal condensations that have been interpreted to be 
vestiges of digital condensations 1 and 5 . 
Embryo of the Ostrich (Struthio) 
Nevertheless, within paleontology, the digits of the bird wing are called 1, 2 and 3, because 
they descend from theropod dinosaurs that had lost digits 4 and 5, as indicated by the 
presence in early theropods of reduced digits 4 and 5, and the notable morphological 
resemblances between the three remaining digits of theropods with the digits of 
Archaeopteryx 
(A) Alligator (B) The early ornithischian dinosaur Heterodontosaurus (C) The early theropod Herrerasaurus (D) The Neotheropod 
Coelophysis (E) The tetanuran Allosaurus (F)The early maniraptoran Ornitholestes (G) the early bird Archaeopteryx (H) the 
enanthiornithe Sinornis (I) nestling of the modern Opisthocomus (J) 12.5 day embryo of the duck Anas (K) the adult chicken Gallus 
gallus (L) Adult Opisthocomus. 
It has been proposed that the embryological condition of the bird wing is 
inconsistent with the origin of birds from theropod dinosaurs, and that birds 
alternatively must have descended from an ancestor that had lost digits 1 
and 5 
 
 
 
 
The apparent inconsistency with the 
embryology of the wing is considered 
the greatest obstacle to full 
acceptance of the hypothesis that 
birds descend from dinosaurs 
As a solution, it has been 
proposed that a change in the 
developmental pathway of 
digits 1, 2 and 3 must have 
occurred, described as a serial 
homeotic “frameshift” in the 
identity of digital 
condensations (Wagner and 
Gauthier 1999) . Digital 
condensations do remain 
undetermined until late stages, 
allowing for the experimental 
alteration of the identity of a 
digital condensation. 
Fig 2.4.3 Homeotic transformation of the thumb to an index in humans. 
Heiss (1957) 
Work on the molecular development of the limb has shown that the 
expression of the Hoxd13 and Hoxd12 genes can be used to identify the 
development of digit 1 in developing limbs (Chiang et al 2001, Ros et al 
2003). Hoxd12 is not expressed in dígit 1, but it is expressed in all other 
digits (Knezevic et al 1997). Hoxd13, in turn, is expressed in all dígits, 
including digit 1. 
 Hoxd12 Hoxd13 
Forelimb 
Hindlimb 
 11.5 12.5 11.5 12.5 
Forced misexpression of Hoxd12 in all digits of the mouse can lead to the 
homeotic transformation of dígit 1 to a longer, triphalangeal dígit 2 (Knezevic et 
al. 1997). 
The knockout of Hoxd13 in the mouse leads to altered development of dígit 
1, which presents reduced length and fusion of two phalanges in a single 
element (Fromental-Ramain et al. 1996, Zákány et al. 1997). 
The expression of genes Hoxd12 and Hoxd13 can be used to aid the 
assessment of digital identity in the wing of birds 
Sin embargo, la morfología comparada (de taxa fósiles y vivientes) identifica a los 
dedos del ala de las aves como 1, 2 y 3 
Wagner y 
Gauthier 1999 
PNAS 96:5111 
Solución 
propuesta: 
 1,2,3 = 2,3,4. 
Inferencia de un 
evento de 
Desplazamiento 
Homeótico en 
Serie (“DHS”) 
(Homeotic Frame-
shift ) en la 
evolución del ala 
Feduccia 1999 PNAS 
A algunos puede tomarlesun tiempo entusiasmarse con el DHS… 
(A) Alligator (B) The early ornithischian dinosaur Heterodontosaurus (C) The early theropod Herrerasaurus (D) The Neotheropod 
Coelophysis (E) The tetanuran Allosaurus (F)The early maniraptoran Ornitholestes (G) the early bird Archaeopteryx (H) the 
enanthiornithe Sinornis (I) nestling of the modern Opisthocomus (J) 12.5 day embryo of the duck Anas (K) the adult chicken Gallus 
gallus (L) Adult Opisthocomus. 
Cambios de identidad especificados por mesénquima interdigital posterior a cada dedo A) 
Esquema de B) retirada de interdígito (ID) posterior a dedo 2 C) retirada de interdígito posterior a dedo 
3 D) Control: injerto de condensación 2 en ID 2 y E) condensación 3 en ID 3. F) Condensación 3 en ID 
2 G) Condensación 2 en ID 3 
Dahn y Fallon 2000 Science 289: 438 
Vargas se gana una pequeña beca development para pasar 1 mes en el lab de John 
Fallon en Wisconsin 
Ahí aprende que en extremidades en que no hay controversia sobre la identidad de los 
dedos (ratón, pie del pollo) la expresión de genes Hox se utiliza para identificar el 
desarrollo del dedo 1. HoxD-10, HoxD-11 y HoxD-12 están ausentes sólo en el dedo 1, 
pero se expresan en todos los demás dedos. HoxD-13 y HoxA-13, en cambio, se 
expresan en todos los dedos, incluído el dedo 1 
 HoxD-12 HoxD-13 
Brazo 
Pierna 
 11.5 12.5 11.5 12.5 
Chiang et al 2001 Dev Biol 236: 421 
1 
3 
2 
4 5 
1 
2 
3 
4 
5 
The knockout of Hoxd13 in the mouse leads to altered development of dígit 
1, which presents reduced length and fusion of two phalanges in a single 
element (Fromental-Ramain et al. 1996, Zákány et al. 1997). 
The expression of genes Hoxd12 and Hoxd13 can be used to aid the 
assessment of digital identity in the wing of birds 
Expresión forzada de HoxD-12 en el dedo 1 de ratón: 
transformación a un dedo 2 
Expresión forzada de HoxD-12 
en pie de pollo (colaboración 
con Fallon lab) sugiere 
conservación funcional de 
HoxD-12 en ratón y pollo 
(pese a 300 millones de años 
de divergencia evolutiva) 
Expresión forzada de 
HoxD-11 en dedo 1 del pie 
del pollo: transformación a 
un dedo 2 
EXPERIMENTOS FUNCIONALES 
En el ala, HoxD-10, HoxD-11 y HoxD-12 están ausentes sólo en el dedo bifalangeal 
anterior del ala. 
La expresión genética sugiere que este es un dedo 1, pese a desarrollarse a partir 
de la posición embriológica del dedo 2. 
Vargas & Fallon 2005 JEZB (MOL DEV EVOL) 304:86 
Vargas and Fallon 2005 JEZ B (MDE) 304:86 
Pie pollo Mano ratón 
HoxD-13 HoxD-12 HoxD-13 HoxD-12 
Mano de pollo (dias 7 y 8) 
¿Qué tal si la ausencia de expresión de HoxD-12 es sólo cosa de ser el dedo más 
anterior? 
Los mutantes de pollo talpid2 y Silkie presentan un pie con un eje antero-posterior 
alterado. talpid2 muestra un pie “posteriorizado” y polidáctilo, sin dedo 1. En Silkie, el 
dedo más anterior no es el dedo 1 sino un dedo 2 ectópico 
Silkie Talpid2 
Vargas & Fallon 2005 JEZB 304:86 
En ratón, HoxA-13 se expresa en todos los dedos, pero sólo el dedo 1 requiere HoxA-13 
para su formación. Es el único dedo que desaparece en ausencia de función de HoxA-13 
Image from Fromental-Ramain et al. 1996 
Discussion 
Considering the fossil evidence, it is notable that in the development of the 
wing of the wildtype chicken, the expression of Hoxd12 is absent in the most 
anterior digit, an the expression of Hoxd13 is present. Despite the fact this 
digit is described as developing from digital condensation 2, the expression of 
Hoxd12 y Hoxd13 indicate it is a digit 1. 
Para observar la “función” de HoxA-13 en el ala, un alelo dominante negativo (putativo) 
para HoxA-13 fue contruido que comprende una fusion of dominio represor de la 
transcripción del gen engrailed de drosphila y una región de HoxA-13 (EnHoxA-13) en 
un vector retroviral que fue electroporado en el primordio del ala en estadio 17 
Datos preliminares: Como resultado, el dedo anterior del ala dejó de formarse 
sugiriendo que sólo este dedo requiere HoxA-13, tal como el dedo 1 del ratón. 
Desplazamiento 
Homeótico 
en Serie: 
Identidad y 
expresión de 
HoxD10-12 hacia 
posterior 
Ratón Pollo 
Pero, el ratón es sólo un 
pariente lejano de las 
aves. Los crocodylia son 
los parientes vivos más 
cercanos a las aves. 
Aproximación 
comparativa: 
Si el dedo más anterior 
del ala es un dedo 2, es 
posible que en los 
crocodilia el dedo 2 no 
exprese HoxD-10, HoxD-11 
y HoxD-12 
Si, de acuerdo al DHS, la 
ausencia de HoxD-10, 
HoxD-11 y HoxD-12 en el 
en el ala de las aves 
indica, como en el ratón, 
el desarrollo del dedo 1, la 
ausencia de expresión 
debiera observarse sólo 
en el dedo 1 de parientes 
más cercanos de las aves 
Clonamos un fragmento del exon 1 de HoxD-11 de Alligator mississippiensis para 
observar su expresión en dedos embrionarios. 
Vargas et al 2008 PLoS ONE 3(10): e3325 
Como en el ratón, en Alligator, HoxD-11 está ausente sólo en el dedo 1 bifalangeal; el 
dedo anterior del ala se parece exclusivamente al dedo 1 de Alligator 
Esto es consistente con el DHS, que mantiene que los dedos del ala son 1,2 y 3 pese a 
desarrollarse a partir de las condensaciones 2,3,y 4 
Vargas et al 2008 PLoS ONE 3(10): e3325 
La transformación homeótica de dedos se ha documentado, 
pero sólo para dedos individuales 
Dahn y Fallon 2000 Science 289:438 
La evidencia experimental: ¿Es posible un DHS 
en el lab? 
Sin embargo, nunca se ha demostrado el desplazamiento en serie, simultáneo de 
más de un dígito. ¿Podemos inducir un DHS de manera experimental? 
Scherz et al. 2007 Dev Biol 308:343 
La aplicación de cyclopamina en estadios 18-20 produce alas bidáctilas con dedos 
1 y 2. 
¿Dónde está el eje primario de 
formación de cartílago en estas 
alas experimentales? 
Cyclopamine 
La Cyclopamina inhibe la señalización de Shh, un morfógeno que se 
transcribe en una región posterior, desde donde su proteína 
disminuye su concentración en gradiente hacia anterior 
En 9/54 casos, las alas bidáctilas presentaron un cartílago anterior al dedo 1 
que no se desarrolla en un dígito. Esta puede corresponder a células con 
potencial condrogénico que normalmente producen un dígito pero que quedan 
“vacantes” (sin identidad especificada) tras el DHS hacia posterior 
Wildtype 
Cyclopamine-Treated 
La expresión de 
HoxD-12 también está 
desplazada, una 
posición digital más 
cerca del eje primario 
de formacion de 
cartílago 
La pérdida del dedo 
posterior, el 
desplazamiento 
de la morfología y de 
la expresión de 
HoxD-12, y la 
aparición de un 
cartílago anterior 
“vestigial”, fueron 
todas previamente 
implicadas para el 
DHS evolutivo. Esto 
sugirie que el 
mecanismo del DHS 
se sobrepone con el 
de la vía de 
señalización de Shh 
Conclusiones 
La ausencia de HoxD-12, HoxD-11 y HoxD-10 en dedo 1 es ancestral para 
amniotos y conservada en ratón y pollo 
El caso del ala de las aves ejemplifica cómo el origen embriológico 
puede no ser infalible como indicador de homología (pese a que 
generalmente funciona) 
Como previamente no se habían descrito 
desplazamientos homeóticos en serie 
experimentales, la aplicación de 
cyclopamina confirma una posibilidad 
mecanística que previamente había sido 
inferida mediante comparaciones 
evolutivas. 
(La naturaleza no hace distinción entre 
ciencias experimentales y comparativas; 
los mismos mecanismos se ven 
reflejados en ambas) 
Actuales investigaciones de Vargaslab en el Departamento de Biología: 
Deriva fenogenética: Cambio de la expresión de genes Tbx en un dedo 4 que 
no cambia de morfología 
Pese al descubrimiento de estos dinosaurios emplumados, persisteaún 
una objeción importante, publicable en evistas académicas, y que guarda 
relación con la identidad de los dedos del ala de las aves. 
De acuerdo a este argumento (La “objeción embriológica) las aves poseen 
tres dedos en el ala que corresponden a los dedos índice , medio, y anular 
(2,3, y 4), mientras que los tres dedos de la mano de los dinosaurios son el 
pulgar, índice y medio (1, 2y 3) 
Este es el único actualmente argumento publicable en revistas científicas 
para decir que las aves no son dinosaurios 
Hinchliffe 2002 
Gilbert 2002 
Por lo tanto la paleontología y la biología del desarrollo parecen 
ofrecer información conflictiva respecto a si los dedos de 
la mano de las aves son 1,2 y 3 ó 2, 3 y 4. 
El argumento más perdurable y reconocido en contra del origen de las aves a partir de los 
dinosaurios ha sido la identificación 2, 3, 4 de los dígitos del ala. La información aquí 
presentada no favorece este argumento y consolida el hecho de que las aves son 
representantes vivientes de los dinosaurios 
La transformación de dinosaurio en Ave 
Las aves presentan muchos rasgos que es posible describir cómo se adquirieron a 
partir de los dinosaurios. 
En las aves,la pantorrilla difiere de la de un dinosaurio por que el hueso de la fíbula 
se ve reducido en tamaño y su extremo distal no se contacta con el tarso (tobillo) 
Importantemente, este cambio se ve 
“recapitulado” en el desarrollo embrionario 
de las aves 
Alargamiento de la pierna bajo la rodilla 
Archer et al (1984) Afirman que la fíbula pierde su extremo distal (epifisis) 
distal en el desarrollo, con la consecuente reducción del crecimiento 
longitudinal hacia distal (“reducción” de la fíbula). Adicionalmente, plantean 
que el trozo desprendido corresponde al hueso calcáneo (fibulare) del tobillo. 
Archer describe un plano de células aplanadas (zona transparente) 
cerca de la epifisis fibular y afirma que especifica el futuro plano de 
fractura 
Sin embargo, en la mayoría de los tetrápodos (con la excepción de 
los urodelos) y en todos los amniotos, el calcáneo se presenta 
como una condensación cartilaginosa independiente desde 
estadios muy tempranos que se observa previo a las 
condensaciones cartilaginosas del arco digital (Siguiendo la 
secuencia de condrificación del “eje metapterigio”) 
¿Qué ocurría en el desarrollo de un dinosaurio? 
Si el fibulare se desprendía de la fíbula, ¿Porqué no disminuía 
el crecimiento longitudinal de la fíbula? 
Si se origina de forma diferente ¿Es homólogo el calcáneo de aves 
al de otros tetrápodos? 
Mediante diafanizados y cortes histológicos, observé que el calcáneoen el pollo y 
en el pato se desarrolla como en cualquier tetrápodo. En el caso del pollo puede 
ser observado como un elemento independiente entre los estadios 26 al 28, previo 
al supuesto origen por desprendimiento propuesto por Archer 
Pollo E26 Pato 6 días 
E26 
E27 
E28 
 Resultados: 
 El fibulare (calcáneo) de las aves no se origina a partir de la epífisis 
distal de la fíbula cartilaginosa, sino que inicia la condrogénesis 
como un elemento independiente (E25) .Ulteriomente se aproxima 
mucho a la fíbula (E28-29), momento en que se ha deescrito un 
repentino alargamiento de la fíbula (Hall 1975, Archer 1984). La 
zona de células aplanadas descrita por Archer et al. probablemente 
corresponde a la interfase entre los pericondrios de ambos huesos. 
Ulteriormente (E30) se pierde la proximidad física entre fíbula y 
fibulare, interpretada erróneamente por Archer como el 
desprendimiento de la epifisis distal de la fíbula. El fibulare despues 
es incorporado por fusión al tibiotarso. 
Alargamiento del coracoides y 
evolución del músculo sterno-
coracoideo 
Fusión y expansión de las placas esternales 
Unión, alargamiento y 
cambio de ángulo entre 
las clavículas 
Alargamiento de antebrazo y de 
la mano 
Metacarpo 1 reducido, no 
fusionado al metacarpo2 
Epipophysis cervicales 
Metatarso V reducido, no fusionado al tarso 
Alargamiento de la pierna bajo la rodilla 
Presencia de cresta cnémica 
Los alavarezasauridae fueron considrados como las aves más basales luego de 
Archaeopteryx,. Por ejemplo, se parecen al a las aves modernas en la reducción 
de la fíbula, Sin embrago, actualmente no se les considera aves, sino terópodos 
muy cercanos a las aves 
Rahonavis ostromi 
Presenta la garra en forma de Hoz característica de los Deinonychosauria 
Se han descrito restos de una 
supuesta ave triásica, Protoavis. 
Sin embargo, este no es aceptado por 
la mayoría de la comunidad 
paleontológica. Se ha argumentado 
que es una mezcla de diferentes 
animales del triásico 
Posición del dígito 1 del pie 
 dígito 1 oponible 
Para distinguir si este cambio de posición del dígito 1 es el resultado del 
desplazamiento del dígito o más bien del mayor crecimiento hacia proximal de 
los metatarsos, efectué inyecciones del colorante lipofílico fluorescente DiI en 
la región proximal, media y distal de los metatarsos en desarrollo del pie de 
pollos de 6 y 7 días de incubación. Cada sitio de inyección fue dibujado con una 
camara lucida. Luego se fotografió el lugar en que se detectaron las celúlas 
marcadas al día 9 del desarrollo, cuando el dígito 1 presenta una ubicación 
distal 
La orientación del pubis es cada vez más hacia 
atrás, en la ontogenia y filogenia 
Las aves poseen sacos 
respiratorios, verdaderas 
extensiones de los pulmones 
hacia distintas regiones 
corporales, incluynedo el interior 
de huesos (no mostrado en la 
figura) El aire ingresa hacia los 
sacos posteriores y luego hacia 
los pulmones y sacos más 
anteriores, generando una 
unidireccionalidad del flujo aéreo 
completamente única a las aves. 
El primer metacarpo, grande e independiente en Archaeopteryx, se hace pequeño 
y se fusiona completamente al segundo metacarpo en aves actuales, presentando 
además un proceso de la musculatura extensora de la mano 
En aves modernas frecuentemente se 
describe que el calcáneo posee un 
proceso ascendente. Esto se considero 
incompatible con el tobillo de 
dinosaurios terópodos, en los cuales el 
astrágalo es el que proyecta un 
proceso ascendente. Sin amebargo, 
una examinación de la emvrología 
indica que en realidad este proceso 
ascendente no pertenence al 
calacáneo, sino que al astrágalo, como 
en dinosaurios 
Deinonychus Archaeopteryx 
Hesperornithiforme 
Hoatzin 
Pygostilia: Confuciusornithidae + 
Ornithotoraces 
Poseen pygostilo, esternón osificado 
con quilla 
Confuciusornithidae 
Poseen un pygostilo, pero el Tercer 
dedo de la mano aún posee 4 falanges 
Destaca la pérdida de los dientes, 
adquirida independientemente de las 
aves actuales (Neornithes) 
Hallux oponible muy bien desarrollado 
Tanto los músculos pectorales, 
que bajan el ala, como el 
múculos supracoracoideo, que la 
levanta, se insertan en la quilla 
del esternón. El supracoracoideo 
actua como la rueda de una 
grúa. El desarrollo del 
supracoracoideo está 
relacionado con el alargamiento 
del coracoides y la paprición de 
un foramen trióseo que los 
pefora permitiendo la inserción 
del músculo en la cara posterior 
del húmero 
Ornithotoraces: Enantiornithes + Ornithuromorpha. Presencia del alula: dígito 1 
del ala 1 modificado, sostiene plumas del “ala pequeña”. Coracoides se alarga 
Las Enanthiornithes, a diferencia de Confuciusornithidae, eran dentadas, y 
habpainr educido el número de falanges en el dígito 3 de la amno, de 4 
falanges, a una sola. Sin embargo, retienen los dígitos 1 y 2 con 2 y 3 
falanges, las terminales siendo las falanges unguales (garras) 
Poseen un metatarso IV muy delgado en el pie, los extremos más distales de 
los metatarsos no se fusionan. 
Fórmula falangeal 2, 3, 1 en la mano 
Presencia de fórmula falangeal 2-3-1, como en la mano de aves 
mesozoicasenanthiornithes (pato y hoazin, ausente en embriones de pollo 2-2-1) 
Sinornis sanctus 
Opisthocomus hoazin (cuculiformes), cría y 
adulto 
Anas platirrhynchos, 12.5 días de 
incubación y adulto 
Gallus gallus 
Gran tamaño del acetábulo en enantiornithes y el embrión del pollo, en 
contratse con el pequeño tamaño del acetábulo en adultos 
Ornithuromorpha: 
Comparten una mano más similar a la 
de las aves actuales (neornithes) la 
presencia de metacarpos más 
extensamente fusionados entre s{i 
Patagopteryx deferrerasii 
Es un ave terrestre del cretácico que ya 
había perdido la capacidad de volar 
Ornithurae: Hesperornis + Carinatae 
Poseen acetábulos reducidos 
Hesperornothiformes: Formas marinas 
dentadas con brazo vestigializado 
Carinatae: Presentan mucho mayor desarrollo 
de la quilla y una cabeza proxinal del húmero 
de forma globular 
Dea¿stacan los Ichthyornitidae, marinos, 
voladores y dentados 
Neornithes: Representan a todos los descendientes del ancestro en común más 
rciente de todas las aves actuales. Son Carinatae que han perdido por completo 
los dientes. Se pierden defeinitivamente las costillas ventrales (gastralia). El 
húmero es hueco y presenta una fosa para el ingreso de un saco pulmonar 
Las Neornithes se pueden dividr en 
dos grupos que se reconocen con 
facilidad por sus paladares. 
Paleognathae: El paladar presenta un 
vomer grande firementente unido al 
pterygoide, no hay articulación entre 
pterygoideo y palatino, y hay una 
articulación movible entre el 
pterygoideo y la base de la caja 
craneana. 
Neognathae: paladar más suelto y 
móvilLos vomners estan reducidos o 
perididos por completo, hay una 
articulación movible entre el 
pterygoideo y el palatino, y se pierde 
la articulación de pterygoideo con la 
caja craneana. 
Paleognatha: 
Tinamiformes: Tinamúes 
Apterygiformes: Kiwis, Moas 
Struthioniformes: Avestruces 
Rheiformes: Ñandúes 
Casuariiformes: Casuarios y Emúes 
Las Paleognathae son de hábitos terrestres y son pobres voladoras o no vuelan 
en absoluto. Debido a esto poseen una quilla esternal ausente o muy 
pobremente desarrollada, lo cual las diferencia de Neognathae 
Los avestruces han perdido por 
completo el dígito 1 y 2 y corren 
sobre dos dedos, el 3 y el 4. El 
metatarso 2 está drásticamente 
reducido. 
Este es un enigmático fósil sin nombrar de una ave 
que combina la presencia de un paladar paleognatho 
con el desarrollo de una importante quilla esternal, 
como en Neognathae. 
Neognathae 
Neognatha 
Galliformes: pollo, pavo, faisan, Urogallos 
Anseriformes: Patos y Cisnes 
Podicipedifomes: Somormujos 
Gaviiformes: Colimbos 
Spheniscifomes: Pingüinos 
Pelecaniformes: Rabijuncos, pelícanos, Cormoranes, fragatas, 
Piqueros 
Procelariformes: Albatroses, Petreles 
Gruiformes: Grullas, rascones, pollas de agua y fochas 
Charadriformes: Gaviotas, Flamingos, Ostreros, Chorlitos, Zarapitos, 
Phorhusracidae, Alcas, Frailecillos, etc. 
Ardeidae : Avetorillos, según otros, garzas también 
Columbiformes: palomas y tórtolas 
Ciconiiformes: Garzas, Buitres del nuevo mundo 
Falconiformes: Halcones, águilas, y buitres del viejo mundo 
Strigiformes: búhos 
Caprimulgiformes: Nictibios, Egotelos 
Apodiformes: Picaflores y vencejos, otros incluyen chotacabras 
Coracciformes: calaos, martín pescadores 
Piciformes: carpinteros, tucanes 
Passeriformes: Aves cantoras 
Galloanserae: Galliformes y Anseriformes 
Columbiformes 
Didus 
Ciconiiformes 
Terrestre Perchera 
Zygodactylia 
Teratornis 
Charadriformes: 
Un grupo con una gran diversidad de estilos de 
Vida acuales: Flamingos, aves playeras, gaviotas, 
Pingüinos falsos (Auk), y extintos grandes 
Depredadores terrestres como Phorusrhacidae 
Sphenisciformes 
Pelecaniformes: 
Plotopteridae, 
Familia extinta 
convergente con 
los pingüinos 
Pelecaniformes: 
Pelagornithidae 
(Pseudodontornes)