Crescimento de Ovinos Criollos

Matemáticas

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Matias Moran

26/4/2024

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Matemáticas

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UNIVERSIDAD DE LA REPÚBLICA
FACULTAD DE VETERINARIA

“DESCRIPCIÓN CUANTITATIVA DEL CRECIMIENTO PRE-DESTETE DE LOS
OVINOS CRIOLLOS DEL PARQUE NACIONAL DE SAN MIGUEL”

Por

PIERUCCIONI BANCHERO, Florencia

TESIS DE GRADO presentada como uno de
los requisitos para obtener el título de Doctor
en Ciencias Veterinarias
Orientación: Medicina

MODALIDAD: Ensayo Experimental

MONTEVIDEO
URUGUAY
2012
2

PÁGINA DE APROBACIÓN

AGRADECIMIENTOS

Quiero agradecer a todos los que hicieron posible este trabajo.

Muy especialmente a mis tutores, Elly y Fernando, por confiar, apoyarme
constantemente y brindarme, más allá de sus conocimientos, mucho cariño.

Al Servicio de Parques del Ejército y su personal por la colaboración brindada.

Al Área de Mejora Genética de la Facultad de Veterinaria por impulsar el desarrollo
de mi formación profesional.

A mi familia, por su permanente e incondicional apoyo en este proceso.

A todas aquellas personas que forman parte de mi vida y han estado para
acompañarme y alentarme a seguir adelante.

TABLA DE CONTENIDO

PÁGINA DE APROBACIÓN ....................................................................................... 2
AGRADECIMIENTOS ................................................................................................ 3
TABLA DE CONTENIDO ............................................................................................ 4
LISTA DE TABLAS Y FIGURAS ................................................................................. 6
RESUMEN .................................................................................................................. 8
SUMMARY ................................................................................................................. 9
INTRODUCCIÓN ...................................................................................................... 10
REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA................................................................................... 11
Producción ovina en Uruguay ............................................................................... 11
Recursos zoo-genéticos ........................................................................................ 11
Recursos zoo-genéticos ovinos en Uruguay ...................................................... 12
Estrategias para la conservación de los recursos genéticos animales .............. 12
Ovinos Criollos en Uruguay ................................................................................... 12
Origen e historia ................................................................................................. 13
Caracterización morfológica ............................................................................... 13
Aspectos generales de las curvas de crecimiento................................................. 16
Crecimiento de músculo, grasa y hueso ............................................................ 17
Crecimiento pre-destete en corderos .................................................................... 18
Factores que influyen sobre el crecimiento de los corderos .............................. 19
Modelos matemáticos para la descripción del crecimiento ................................... 22
Estimación de los parámetros de las curvas de crecimiento .............................. 24
OBJETIVOS ............................................................................................................. 27
HIPÓTESIS .............................................................................................................. 28
MATERIALES Y MÉTODOS .................................................................................... 29
Ubicación geográfica ............................................................................................. 29

Sistema de registros .............................................................................................. 30
Animales ............................................................................................................... 31
Manejo de los animales ..................................................................................... 32
Cálculo de la ganancia diaria y peso ajustado a los 120 días ............................... 32
Análisis Estadísticos .............................................................................................. 32
Estudio del efecto de los factores ambientales sistemáticos ............................. 32
Modelos no lineales de crecimiento ................................................................... 33
Test de verificación de igualdad de parámetros del modelo de mejor ajuste para
las dos categorías de sexo ................................................................................ 34
RESULTADOS ......................................................................................................... 35
Estudio del efecto de los factores sistemáticos ..................................................... 37
Sexo del cordero ................................................................................................ 37
Estación de Parto ............................................................................................... 37
Edad y condición corporal de la madre .............................................................. 38
Estudio de la curva de crecimiento ........................................................................ 38
Modelos matemáticos para la descripción del crecimiento ................................ 38
Test de verificación de igualdad de parámetros del modelo Brody. ................... 43
Influencia de efectos ambientales ......................................................................... 44
Curva de crecimiento ............................................................................................ 45
CONCLUSIONES ..................................................................................................... 48
BIBLIOGRAFÍA ......................................................................................................... 49

LISTA DE TABLAS Y FIGURAS

Tabla Nº Página

Tabla 1. Principales modelos no lineales de crecimiento. ........................................ 23
Tabla 2. Resumen de parámetros estimados para modelos no-lineales de
crecimiento en ovinos obtenidos por diversos autores. ............................................ 26
Tabla 3. Descripción de la población ovina al inicio del relevamiento. ..................... 31
Tabla 4. Modelos no lineales utilizados para el crecimiento de ovinos Criollos. ....... 33
Tabla 5. Medias por mínimos cuadrados (± desvío estándar) para la ganancia diaria
(kg/día) y peso ajustado a los 120 días (kg) de los corderos hembra y macho y
estación de parición. ................................................................................................. 37
Tabla 6. Medias por mínimos cuadrados (± desvío estándar) para la ganancia diaria
(kg/día) y peso ajustado a los 120 días (kg) según estación de parición. ................ 37
Tabla 7. Medias por mínimos cuadrados (± desvío estándar) para la ganancia diaria
(kg/día) según características de las madres. .......................................................... 38
Tabla 8. Estimación de los parámetros A, B, k y m, coeficiente de determinación (R2)
y criterio de información de Akaike (AIC) según cada función para cada sexo. ....... 42
Tabla 9. Test de igualdad de parámetros aplicado al modelo Brody paramachos y
hembras.................................................................................................................... 43

Figura Nº

Figura 1. Oveja Criolla de vellón oscuro, mocha, con extremidades finas y
descubiertas. ............................................................................................................ 15
Figura 2. Oveja Criolla con cordero al pie. ............................................................... 15
Figura 3. Machos Criollos con dos pares de cuernos. .............................................. 15
Figura 4. Relación entre el peso y la edad del animal. ............................................. 17
Figura 5. Crecimiento de los tejidos en función del aumento del peso vivo. ............ 18
Figura 6. Promedio de precipitaciones mensuales para el período abril de 2011 a
marzo de 2012. ......................................................................................................... 29

Figura 7. Promedio de temperaturas mensuales para el período abril de 2011 a
marzo de 2012. ......................................................................................................... 30
Figura 8. Descripción de la escala de evaluación de condición corporal. ................. 31
Figura 9. Distribución de nacimientos por mes. ........................................................ 36
Figura 10. Número de animales que nacen en cada fecha. ..................................... 36
Figura 11. Variación del peso promedio de los corderos según edad. ..................... 36
Figura 12. Peso en relación a la edad, ajustada para el modelo de Brody, Gompertz
y Logístico para todos los animales estudiados. ...................................................... 39
Figura 13. Peso en relación a la edad, ajustada para el modelo de Brody, Gompertz
y Logístico para machos. .......................................................................................... 40
Figura 14. Peso en relación a la edad, ajustada para el modelo de Brody, Gompertz
y Logístico para hembras. ........................................................................................ 41

RESUMEN

El presente estudio tuvo como objetivo caracterizar el crecimiento pre-destete de los
ovinos Criollos del Parque Nacional de San Miguel a través del uso de modelos no
lineales (Brody, Gompertz, Logístico y Richards), además de evaluar los efectos
ambientales sistemáticos que influyen sobre el peso al destete y la tasa de
crecimiento pre-destete. Si bien con el modelo de Richards no se alcanzó la
convergencia, los modelos matemáticos Brody, Gompertz y Logístico mostraron un
buen nivel de ajuste, tanto en términos de coeficiente de determinación (R2) como
en el criterio de información de Akaike (AIC) con valores que se ubicaron entre 0,87-
0,89 y 3760,00-3909,16, respectivamente. Los mayores valores correspondieron al
modelo de Brody. Los parámetros estimados indicaron pesos asintóticos de 18,26-
19,83 (parámetro A), mientras que los valores de parámetro B y k estuvieron entre -
1,50 y 0,83, y 0,01-0,02, respectivamente.

Por otro lado, se evaluaron como influyen los efectos del sexo del cordero, de la
época de parto, y la edad y condición corporal de la madre en las ganancias diarias
pre-destete y en el peso ajustado a los 120 días. Los machos presentaron mayores
valores que las hembras, obteniendo mayores ganancias diarias pre-destete (0,104
± 0,024 kg/día en las hembras; 0,120±0,023 kg/día en los machos) y pesos
ajustados a los 120 días (15,85±2,51kg en las hembras; 18,09±2,39 kg) en el otoño.
El efecto de la edad y condición corporal de la madre no tuvieron un efecto
significativo (P>0,05) en el desempeño pre-destete de los corderos.

En conclusión, el efecto del sexo y época de nacimientos coincide con la literatura,
mientras que más información será necesaria para investigar más en detalle el
efecto del componente maternal en el desempeño pre-destete. Los modelos
matemáticos considerados fueron apropiados para describir la curva de crecimiento
de los ovinos Criollos.

SUMMARY

The aim of this study was to characterize the pre-weaning growth of the Creole
sheep at the Parque Nacional de San Miguel, using non-lineal models (Brody,
Gompertz, Logistic and Richards) and to evaluate the effects of systematic
environmental factors influencing on the weaning weight and pre-weaning growth
rate. Based on the determination coefficient (R2) and Akaike’s information criteria
(AIC), the non-lineal models showed good fitting levels with values ranging between
0.87 and 0.89 and 3760.00 - 3909.16, respectively. However, the Richards model did
not reach convergence. The highest R2 and AIC values corresponded to the Brody
model. Parameters estimation indicated asymptotic weight values (parameter A)
between 18,26 and19,83, whilst the estimates for parameters B and k were in the
ranges of -1,50 to 0,83 and 0,01-0,02, respectively. On the other hand, we evaluated
the effects of: 1) the lamb sex, 2) the lambing season and age and the mother’s body
condition score on pre-weaning daily gains and weight adjusted to 120 days. Male
lambs had the highest values then females for both pre-weaning
weight (0,104±0,024 kg/day for females; 0,120±0,023 kg/day for males) and 120
day-adjusted weaning weight (15,85±2, 51 kg for females; 18,09±2,39 kg for males)
in the autumn. Neither the age of the dam nor her body condition score had a
significant effect in lambs pre-weaning performance P>0, 05). In conclusion, the
effect of the sex and lambing season agreed with the literature whilst more
information is required to a deepen and detailed investigation on the effect of the
maternal component on pre-weaning performance. The non-lineal models
adequately described the growth curve of Creole sheep.

INTRODUCCIÓN
El rubro ovino tiene un rol estratégico en el sector agropecuario de nuestro país. Las
dificultades que ha sufrido la producción de ovinos en las últimas dos décadas
debido a crisis en el contexto internacional, principalmente en la industria textil,
tuvieron como consecuencia una disminución del censo ovino de más del 50%
respecto a las cifras históricas. Ante esta situación, esfuerzos conjuntos entre el
sector privado e instituciones de investigación trabajan en la búsqueda de
alternativas que revaloricen la cría ovina y permitieran atenuar descenso en el stock
ovino. La especialización en la producción de lanas finas y la promoción de la carne
ovina fueron caminos por los que se viabilizó la reentrada de productores al sector
(Montossi, 2011).

El país cuenta con varias razas ovinas de utilización a nivel de productivo las cuales
se encuentran caracterizadas desde los puntos de vista fenotípico y genético. Desde
el punto de vista genético se están realizando evaluaciones en los ovinos, utilizando
diferentes herramientas. Esta situación, permitirá un mayor progreso genético en
caracteres de importancia económica en los sistemas de producción ovina del país
(Ciappessoni et al., 2011 a, 2011b, 2011c y 2011d).

Existe, sin embargo, un recurso genético ovino que no ha sido evaluado en forma
sistematizada. Este recurso zoo-genético es el ovino Criollo uruguayo. En la
actualidad, uno de los rebaños más numerosos, se encuentra en el Parque Nacional
de San Miguel. Este rebaño de ovinos Criollos cuyos descendientes se mantienen
hasta el momento, se formó por iniciativa del señor Horacio Arredondo (Presidente
de la Comisión de Conservación y Restauración de Fortaleza de Santa Teresa) en el
año 1937. Desde febrero de 2010, forma parte del Sistema Nacional de Áreas
Protegidas y es administrado por el Servicio de Parques del Ejército.

Las Áreas de Genética y Mejora Genética de la Facultad de Veterinaria, han venidoidentificando y estudiando los ovinos Criollos, lo que llevó a que en el año 2011 se
acordara fortalecer el trabajo conjunto con el Servicio de Parques del Ejército con el
objetivo de valorizar y conservar este recurso genético. Esta iniciativa quedó
plasmada en el acuerdo firmado a principio del 2012 entre Facultad de Veterinaria y
el Servicio de Parques del Ejército. Asimismo, se comenzó con la caracterización
sistematizada en el año 2011, realizando un estudio sobre el “Crecimiento pre-
destete de los ovinos Criollos del Parque Nacional de San Miguel”, que fue
financiado por la Comisión de Investigación y Desarrollo Científico, el cual es
antecedente a este trabajo de tesis.

REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

Producción ovina en Uruguay

La producción ovina ha conformado históricamente una de las actividades de mayor
importancia económica para el Uruguay, contribuyendo en la actualidad con más del
12% del producto del sector agropecuario (Castells, 2009).

Durante el año 2011, el stock ovino mostró una pequeña reducción, a pesar de que
la faena fue muy baja. Los precios internacionales de la lana volvieron a crecer
fuertemente y los de la carne ovina se mantuvieron elevados. Si bien la situación de
precios en el mercado internacional representa perspectivas alentadoras, no implica
necesariamente que el sector ovino logre recuperar los espacios perdidos. La
recuperación del sector, dependerá fundamentalmente de los otros rubros del sector
agropecuario que compiten con los lanares por el recurso tierra (Tambler, 2011).
Con el objetivo de apoyar la recuperación del rubro se ha implementado un Plan
Estratégico Nacional (www.sul.org.uy/plan_estrategico/objetivos.asp), en el cual
trabajan en forma conjunta la institucionalidad nacional, en la búsqueda de aumentar
la competitividad del rubro y de las distintas cadenas que da origen, para beneficio
del sector, sus agentes y del país.

Recursos zoo-genéticos

Los recursos zoo-genéticos han sido definidos como aquellas especies de animales
que se utilizan o pueden utilizarse para la producción de alimentos y en la agricultura
y poblaciones de cada una de ellas. Estas poblaciones de cada especie pueden
clasificarse como silvestres y salvajes, razas locales y poblaciones primarias, razas
normalizadas, líneas selectas, variedades, estirpes y cualquier material genético
conservado; en todos los casos se clasifican ahora como razas (FAO, 2001).

Latinoamérica posee una amplia diversidad de recursos genéticos animales, los
cuales son utilizados en diferentes sistemas y bajo variadas condiciones ecológicas
y sociales (Segura et al., 2001). En términos globales, los recursos zoo-genéticos se
enfrentan a una serie de dificultades, dentro de los cuales encontramos, la
disminución de la variabilidad genética dentro de razas, la rápida desaparición de
razas locales a través de la introducción de razas exóticas, y la influencia del
ambiente en estas poblaciones (FAO, 2010). Por estos motivos se ha considerado a
nivel mundial como fundamental el establecer políticas y programas de
mejoramiento genético para incrementar la productividad y la eficiencia bajo las
condiciones de manejo existentes.

Recursos zoo-genéticos ovinos en Uruguay
Hay disponible un inventario de los recursos zoo-genéticos en Uruguay que fuera
presentado en el informe de los Recursos Zoo-genéticos de Uruguay del año 2003.
Dentro de estos recursos, existen varias razas siendo utilizadas a nivel de productivo
tanto para carne como lana.
(ftp://ftp.fao.org/docrep/fao/010/a1250e/annexes/CountryReports/Uruguay.pdf).

Estrategias para la conservación de los recursos genéticos animales
Se le denomina conservación de recursos zoo-genéticos a todas aquellas
actividades humanas incluyendo estrategias, planes, políticas y actuaciones
emprendidas para garantizar que se mantenga la diversidad de recursos zoo-
genéticos (FAO, 2010).

Dentro de las estrategias para la conservación, la FAO establece ciertas pautas
claves a ser realizadas, dentro de las cuales se mencionan, investigar y determinar
poblaciones de animales domésticos, caracterizar fenotípica y genotípicamente los
recursos zoo-genéticos e implementar biotecnologías para la conservación de la
variación genética.

En un programa nacional para la gestión de recursos, la caracterización es
considerada como primer eslabón en conjunto con el inventario, que proporciona
datos sobre el uso actual y el potencial futuro del recurso zoo-genético bajo estudio.
Se puede diferenciar entre la caracterización del sistema productivo que involucra el
recurso, la caracterización fenotípica y la caracterización molecular (Tixier-Boichard
et al., 2008).

Ovinos Criollos en Uruguay

La diversidad de los recursos zoo-genéticos y su conservación son fundamentales
para todos los sistemas de producción ya que proporcionan la materia prima para la
mejora genética y la adaptación a las circunstancias cambiantes ambientales y de
mercado (FAO, 2010).

Es importante destacar al ovino criollo uruguayo como uno de los recursos zoo-
genéticos con los que dispone nuestro país. Los ovinos Criollos uruguayos se
encuentran clasificados como en riesgo de extinción, según los criterios establecidos
por la FAO, en el documento sobre los Recursos Zoo-genéticos Mundiales para la
Alimentación y la Agricultura (FAO, 2010).

Origen e historia

Los ovinos Criollos uruguayos son el resultado de la selección natural aplicada sobre
las poblaciones ovinas introducidas desde el siglo XVI por los españoles,
posiblemente constituidas por ovinos de razas autóctonas españolas como la
Churra, la Manchega, la Rasa y la Canaria. Estas primeras poblaciones ovinas se
expandieron por el territorio de América del Sur ingresando en la Banda Oriental
sobre el siglo XVIII, logrando una buena adaptación a nuestro medio y llegando a
ocupar la totalidad del territorio nacional. A consecuencia de una importante
demanda mundial de lanas finas de buena calidad, comienza a principios del siglo
XIX un proceso conocido como merinización de la majada nacional buscando afinar
la lana de exportación. Hacia finales del mismo siglo, con el auge de los frigoríficos,
se introducen razas carniceras. Se inicia una etapa en la cual la producción ovina no
tuvo una dirección definida, lo que se reflejó en el uso de las razas; cuando el
mercado favorecía la venta de carne, los productores cruzaban con razas carniceras
mientras que cuando las condiciones eran favorables para venta de lana, cruzaban
con la raza Merino. Frente a esta situación se crea la Comisión Honoraria de
Mejoramiento Ovino que tenía por objetivo estimular la organización de la cría ovina
en el país. Buscando la cría en pureza, los productores optaron principalmente por la
raza Corriedale, considerada de doble propósito, así como por la raza Merino y de
tipo carniceras especializadas, disminuyendo al extremo la población de ovinos
Criollos (Bertino et al., 2000).

Actualmente quedan muy pocos rebaños en el país. Se han podido identificar nueve
majadas, de entre 5 y 400 ovinos, las cuales se encuentran distribuidas en todo el
territorio (Mernies et al., 2008). Una de las más numerosas, se encuentra en el
Parque Nacional de San Miguel, la cual desciende de la majada formada por
iniciativa del señor Horacio Arredondo (Presidente de la Comisión de Conservación y
Restauración de Fortaleza de Santa Teresa) en el año 1937. Hoy en día se
encuentra administrado por el Servicio de Parques del Ejército.

La caracterización de los ovinos Criollos en Uruguay hasta ahora se focalizó en
aspectos de tipo racial basado en aspectos morfológicos, sin contarse hasta el
momento con estudios sobre características productivas, con excepción de algunos
atributos de producción y calidad de lana. A continuación se presentan los
resultados de estos estudios.

Caracterización morfológicaLos datos que se mencionan a continuación, fueron recabados a través de
caracterizaciones generales de los ovinos Criollos uruguayos, llevada a cabo en
diferentes trabajos, realizados por el grupo de Genética y Mejora Genética de la
Facultad de Veterinaria.

Aspecto general
Se caracteriza por ser una raza con temperamento activo, apta para vivir en terrenos
donde la poca abundancia de alimento obliga al pastoreo continuo (Fernández,
2000).

Cabeza
El índice cefálico (58,7±5,3) nos indica que los individuos presentan una tendencia a
la dolicocefalia (Iriarte, 2010). El perfil fronto-nasal es rectilíneo. La cara se
encuentra desprovista de lana. Una particularidad de la raza es la presencia de dos
pares de cuernos (policerismo) en los machos, uno superior grueso y recto y uno
inferior más fino y encorvado hacia la cara, y las hembras son mochas (Fernández,
2000). La mucosa bucal, así como las mucosas oculares y nasales, son
completamente pigmentadas o presentan manchas marrones o negras (Mernies et
al., 2005a, 2005b y 2006; ARU, 1985 y 1975).

Cuello y cuerpo
El cuello no presenta pliegues ni mamellas. La capa corporal presenta una gran
variación de colores (blanca uniforme, cárdena, marrón y negra) (Mernies et al.,
2005a).

Los ovinos Criollos tienden a ser brevimorfos (Índice Corporal medio de 85,9±6,8).
La altura a la cruz media es de 65,5 cm y la longitud corporal relativa media es de
72,3 cm. El perfil dorso–lumbar es rectilíneo. El índice torácico (82,0±12,2) sugiere
que los animales presentan una sección transversal de formato circular. Los índices
dáctilo-torácico (14,5±3,2) y dáctilo-costal (83,2±26,3) indican que el volumen
corporal es acorde al desarrollo óseo. Mientras que los índices pelviano transversal
(26,2±7,4) y pelviano longitudinal (40,3±4,0) sugieren una tendencia al desarrollo del
tejido muscular en la zona de los cortes cárnicos más valiosos (Iriarte, 2010).

La altura promedio es de 65 cm en hembras y de 76 cm en machos (Mernies et al.,
2005b), con pesos inferiores si se comparan con las razas comerciales. Se ha
reportado pesos promedios de 55 kg y 37 kg para carneros y ovejas,
respectivamente (Pérez et al., 1986).

Extremidades
Los miembros son finos (perímetro medio de caña de 8,3 cm) y descubiertos,
(Mernies et al., 2005 a y b).

Vellón
Su vellón está integrado por una lanilla corta, fina y por mechas meduladas que
llegan a alcanzar los 25 a 30 centímetros de longitud. Las fibras meduladas tienen
un diámetro que ronda las 40 micras mientras que para la lanilla no sobrepasa las 20
micras. Son animales que no tienen garreo y que logran pesos de vellón que varían
entre 2 a 2,5 kg en las hembras y 3 a 4 kg en los machos. La coloración del vellón es
variada, desde el color blanco al negro pasando por distintas gamas de marrón y
gris, pero con tendencia hacia el blanco (Fernández, 2000; ARU, 1975; ARU, 1985).

En las Figuras 1, 2 y 3 se pueden observar los rasgos morfológicos de los ovinos
Criollos uruguayos del Parque Nacional de San Miguel.

Figura 1. Oveja Criolla de vellón oscuro, mocha, con
extremidades finas y descubiertas.

Figura 2. Oveja Criolla con cordero al pie.

Figura 3. Machos Criollos con dos pares de cuernos.

Aspectos generales de las curvas de crecimiento

Se entiende como crecimiento al aumento de peso hasta que alcanza el tamaño
adulto (Palsson, 1973). Este es un proceso complejo, el cual está regulado y
afectado por varios factores. Aspectos como la edad, la genética, la fase fisiológica,
el estado nutricional, el tipo de parto, entre otros, influyen en el crecimiento de los
ovinos.

El crecimiento y el metabolismo después del nacimiento están regulados por
múltiples hormonas y factores de crecimiento, como es el caso del eje somatotropo,
el cual se compone principalmente por la hormona del crecimiento (GH,
somatotropina), el factor de crecimiento insulínico tipo 1 (IGF-1, somatomedina),
proteínas transportadoras y sus receptores (Breier et al., 2000). Este eje juega un
papel fundamental en el control del crecimiento, pero la importancia de la GH y del
IGF parece diferir según la etapa de crecimiento en la que se encuentre él animal.
Después del nacimiento, la GH es esencial para el crecimiento lineal normal, niveles
bajos dan lugar a retrasos en el crecimiento (Patiño, 2010). El patrón de secreción
de la GH es sexualmente dimórfico, donde los machos tienen grandes pulsos y
concentraciones basales bajas, y las hembras, pulsos pequeños y elevadas
concentraciones basales (Breier et al., 2000). También se encuentran implicadas
otras hormonas en el metabolismo intermediario y en los procesos de crecimiento
como son: la insulina, hormonas tiroideas, glucocorticoides, esteroides sexuales, el
eje de leptina-melanocortina y un número de factores de crecimiento producidos
localmente (Breier et al., 2000).

El crecimiento de un animal es caracterizado por la evolución de su peso registrado
desde su nacimiento hasta su vejez, y los datos se ajustan a una curva sigmoidea,
como se ilustra en la Figura 4. La curva de crecimiento de los animales muestra que
después del nacimiento el ritmo de crecimiento se acelera hasta alcanzar un pico
que se mantiene hasta llegar a la pubertad, lo que representa un punto de inflexión
en la curva, luego la velocidad disminuye, permaneciendo el peso corporal
relativamente estable. Desde este momento las hormonas de crecimiento tienden a
disminuir, aumentando las hormonas reproductivas. En esta fase la deposición de la
grasa representa un punto significativo del incremento de peso, resultando en
cambios en la conformación y composición corporal del individuo.

Figura 4. Relación entre el peso y la edad del animal.
Fuente: Soares de Lima (2009).

Crecimiento de músculo, grasa y hueso

El crecimiento presenta características alométricas, es decir, cada tejido tiene
diferentes tasas de crecimiento (Patiño et al., 2010) (Figura 5).

El crecimiento muscular luego del nacimiento es función principalmente del aumento
en longitud y circunferencia de la fibra muscular, pero no en el aumento del número
de fibras. La hipertrofia posnatal de las fibras, está inversamente correlacionada con
el número de fibras musculares formadas en el período prenatal. Son factores de
gran importancia cuando se realizan programas de selección y de mejoramiento
genético (Rehfeldt et al., 2000), debido a la relación entre los tipos histoquímicos de
fibras musculares y el tamaño de las fibras musculares con la calidad de la carne
(Poto et al., 2003).

Figura 5. Crecimiento de los tejidos en función del aumento del peso vivo.
Fuente: http://www7.uc.cl/sw_educ/prodanim/crecimie/fiv.htm

El crecimiento del hueso es un proceso complejo que incluye varias actividades bien
coordinadas de diferentes tipos de células óseas. En los huesos largos se pueden
observar tres tipos de crecimiento: a) crecimiento longitudinal se produce en la
epífisis b) crecimiento perióstico responsable del aumento en anchura que se
produce en la superficie perióstica, y c) el crecimiento endosteal que se produce en
la superficie interna de hueso. En los animales adultos el crecimiento óseo cesa
debido a la desaparición de las placas de cartílago de crecimiento. La tasa de
crecimiento óseo está determinada por el equilibrio entre los agentes que controlan
la proliferación y otras que promueven la diferenciación (Patiño et al., 2010).

El tejido adiposo es el que tiene mayor variabilidad en el animal desde el punto de
vista de su cantidad o distribución, las hembras comienzan a depositar grasa con
pesos menores que los machos. Al nacer hay presente una pequeña proporción de
grasa y a medida que el animal crece aumenta la deposición, tanto por hipertrofia
como por hiperplasia (Texeira et al., 2005).

Crecimiento pre-desteteen corderos

Las etapas prenatal y pre-destete son de gran importancia productiva y económica
ya que determinan el peso al destete que es una variable biológica directamente
relacionada con los ingresos de la producción. Asimismo, existen evidencias
científicas de que van a afectar el desempeño post-destete, tanto a nivel
reproductivo como productivo (Hinojosa Cuéllar, 2011).

Factores que influyen sobre el crecimiento de los corderos

Varios estudios indican que el crecimiento de los corderos hasta el destete está
influenciado por diferencias raciales y factores ambientales como son: edad de la
madre y su estado nutricional al final de la gestación y durante la lactancia, tipo de
parto y estado sanitario, entre otros.

Entre los factores más importantes se pueden destacar:

 Diferencias genéticas dentro y entre razas

Diversas investigaciones muestran que existen diferencias en las ganancias diarias y
el peso al destete entre razas, debido a que la velocidad de crecimiento guarda una
estrecha relación con la precocidad de cada raza. Estudios nacionales indican que la
alimentación y el material genético son los factores de mayor incidencia sobre los
resultados económicos, debido a que influyen de forma positiva en los aspectos
productivos y reproductivos de los ovinos (Banchero et al., 2005). Por lo que es
fundamental, para el uso del recurso racial, realizar caracterizaciones y evaluaciones
de las diferentes razas, así como de la incidencia de los componentes ambientales
medibles y cuantificables (De Lucas et al., 2003).

 Sexo

Independiente de la raza, los corderos machos tienen pesos al nacimiento y
ganancias diarias pre-destete mayores que las hembras. Estas diferencias pueden
ser atribuidas a la acción de los esteroides sexuales que influyen sobre el
crecimiento de los individuos, favoreciendo la ganancia diaria en machos así como
también un mayor desarrollo muscular (Lawrence et al., 1998). Por otro lado,
González et al. (2009) observaron que los machos sintetizan menos tejido adiposo a
partir de los nutrientes digeridos que las hembras lo que lleva a una mayor eficiencia
de transformación del alimento en peso corporal. La diferencia encontrada al peso al
nacimiento entre los sexos se encuentra entre 0,18-0,40 kg y entre 0,52-2,9 kg para
el peso al destete, más en machos que en hembras (Jiménez et al., 2005).

 Tipo de parto

A mayor número de crías, menor es el peso al nacimiento y menores son los índices
de crecimiento de los corderos, lo que se traduce en diferencias en el peso al
destete (Macedo et al., 2008). Una explicación a esta situación es que en la
permanencia en el útero los corderos únicos no tienen competencia por los
nutrientes y además tienen mayor espacio (González et al., 2002).

Los corderos nacidos de partos simples tienen mayores pesos al nacimiento que los
corderos provenientes de partos dobles, y la diferencia se encuentra entre el rango
0,66-0,90 kg y 2,5-3,3 kg para el peso al destete (Jiménez et al., 2005). Otros
autores observaron resultados similares, encontrando mayores pesos al nacimiento
en los corderos nacidos de partos simples, luego de partos dobles y por último de
partos triples (Gómez et al., 2002; Leguiza et al., 2007; Díaz, 2012). Por otro lado,

Rivas et al. (1983) observaron que esta diferencia de pesos mayor en los corderos
nacidos en partos simples no es constante para todas las edades de las madres.

Como mencionan estos autores, estas diferencias también pueden deberse al hecho
de que los corderos en la etapa de crecimiento pre-destete, dependen
fundamentalmente de la leche de la madre y su crecimiento puede estar limitado por
su disponibilidad.

Existe una estrecha relación entre el tipo de parto y la producción de leche por parte
de la oveja, debido a la habilidad materna para amamantar más de una cría
(Zambrano, 1997). Los corderos, como todos los mamíferos en la etapa de
crecimiento, dependen fundamentalmente de la leche de la madre (Duarte et al.,
2000).

 Peso al nacimiento

El peso al nacimiento del cordero está correlacionado positivamente con el número y
peso de los cotiledones del útero. En gestaciones múltiples el número de cotiledones
por feto disminuye y aunque el peso por cotiledón aumenta, el intercambio de
nutrientes por feto se reduce, disminuyendo así el crecimiento fetal y por
consiguiente el peso al nacimiento (Macedo et al., 2008). Es importante destacar la
marcada relación entre el peso al nacimiento con el crecimiento posterior y el peso
final de los animales, lo que es muy significativo desde el punto de vista económico.
Esto se debe a que por un lado corderos con mayores pesos al nacimiento tienen
mayor posibilidad de sobrevivir luego del parto (Ganzábal et al., 2005) y por otro, ya
que llegan antes al peso establecido para el sacrificio (Bianchi et al., 2003). En
cuanto a la influencia del sexo de la cría sobre el peso al nacimiento, en términos
generales se estima que en los corderos machos éste es de un 5 a un 12% superior
que el de las hembras (Macedo et al., 2008).

 Época del parto

Este factor influye especialmente a través de la temperatura. El estrés térmico por
calor reduce el crecimiento fetal y por tanto incide negativamente en el peso al
nacimiento. En el verano, por efecto del calor se ve reducida la ingestión de
alimentos y por lo tanto la ganancia diaria media disminuyen (Caballero et al.,
1996).

El efecto negativo de las altas temperaturas sobre el peso al nacimiento y la tasa
de ganancia incide en el peso al destete resultante.

 Hormonas

La somatotropina producida por la hipófisis, la tiroxina por la glándula tiroides, la
testosterona y los estrógenos de los órganos sexuales tienen carácter anabólico y
favorecen el crecimiento. En tanto que los glucocorticoides secretados por la corteza
adrenal tienen carácter catabólico, influyendo negativamente sobre el crecimiento
(Breier et al., 2000).

 Alimentación

Es un factor determinante, tanto en el crecimiento prenatal como postnatal. La
alimentación de la oveja durante su gestación tiene una estrecha relación con el
crecimiento de los fetos y por lo tanto del peso que tiene estos al momento del
nacimiento. Hay que destacar que en el último tercio de gestación se determina
aproximadamente el 70% del peso al nacer del cordero (Montossi et al., 2005), por lo
cual la calidad y cantidad de alimento disponible en esta fase es particularmente
crítico. Además una mala nutrición durante la gestación deprime el comportamiento
maternal y aumenta la mortalidad de los corderos (Banchero et al., 2005).

En la fase postnatal, los estudios indican que la alimentación de la oveja durante la
lactancia es también clave para una buena ganancia diaria media de los corderos
durante la cría (Banchero et al., 2005), dado el efecto sobre la producción de leche.

 Edad y condición corporal de la madre

La edad de la oveja influye en el peso al nacimiento, el tamaño de la camada y en
los pesos al destete de los corderos. Las ovejas más jóvenes tienen corderos más
livianos, debido a que estas ovejas están aún en crecimiento y deben satisfacer sus
necesidades y las del crecimiento fetal (Rivas et al., 1983; Sulaiman et al., 2009).
Los corderos nacidos de ovejas de tres y cuatro años generalmente tienen corderos
de pesos superiores a la media general (Balles et al., 2003). La diferencia
encontrada en los pesos al destete de corderos nacidos de ovejas maduras con
ovejas más jóvenes fue de un 8% (Sulaiman et al., 2009). Por otro lado, Jiménez et
al. (2005) encontraron que la progenie de ovejas de dos, tres y cuatro años tuvieron
menores pesos que hijos de ovejas mayores de siete años, siendo la diferencias de
300, 300 y 200 g, respectivamente.

Asimismo, la condición corporal de las ovejas está asociada al peso de nacimiento y
al destete de su descendencia (Crempien et al., 1993).Estos efectos están
claramente relacionados con el tipo de manejo nutricional de las majadas de cría. La
alimentación que reciban las ovejas, y por lo tanto la condición corporal y el peso
vivo, cumplen un rol fundamental tanto en su eficiencia reproductiva, como en la
peso de los corderos.

Considerando una escala de condición corporal de cinco clases, los estudios indican
que es importante que la oveja tenga como mínimo una condición corporal de 3
unidades a la encarnerada (Jimeno et al., 1997), para que exista una buena tasa de
ovulación, fertilización del ovocito e implantación embrionaria. Los resultados
reportados por Banchero et al. (2006) indican que el manejo nutricional debe buscar
que las las ovejas lleguen al parto con una condición corporal de 3,5 a 4 unidades,
valores adecuados que permitirán la producción de buenas cantidades de calostro y
leche (Banchero et al., 2006), que repercutirán favorablemente en el crecimiento pre-
destete de los corderos.

Por otro lado, al aumentar tanto la condición corporal como el peso vivo de las
ovejas, aumenta el peso al nacer, el peso al destete y el peso de final de los
corderos, lo que es altamente beneficioso. Esto se debe a que a más altas

condiciones corporales existe una mayor proporción de grasas que se metabolizan
rápidamente además de una mayor producción de leche (Crempien, 2000). Además,
ovejas en buena condición corporal y bien alimentadas cuidarán mejor y se
mantendrán más cerca de sus hijos que las ovejas mal alimentadas (Banchero et al.,
2005), siendo su progenies más vigorosos y activos que los corderos nacidos de
ovejas en baja condición al parto.

Para animales con bajas condiciones corporales en la época reproductiva se
recomienda aumentar los niveles de proteína y energía de la dieta, ya sea mediante
la suplementación con concentrados u horas de pastoreo con mejoramientos de
campo sobre una dieta base de campo natural, para lograr mejorar la supervivencia
de los corderos (Posada, 2007; Banchero et al., 2009).

Modelos matemáticos para la descripción del crecimiento

Los modelos son una representación matemática de los mecanismos que gobiernan
los fenómenos naturales que no están plenamente reconocidos, controlados o
comprendidos. Constituyen una herramienta indispensable en la creación de
sistemas de soporte computarizados para la toma de decisiones (Tedeschi, 2006).
En el caso particular del crecimiento animal, el mismo puede ser explicado por
medio de modelos matemáticos, los cuales predicen la evolución del peso vivo.
Éstos permiten condensar la información, facilitar el análisis y darle interpretación
biológica a los parámetros utilizados.

Los modelos no lineales son los que mejor se ajustan a la descripción de la curva de
crecimiento dado que la asociación peso y la edad tienen una relación no lineal
(Ramírez et al., 2009) de tipo sigmoideo (Fitzhugh, 1976). Los cuales pueden ser
utilizados para describir el crecimiento animal a lo largo del tiempo posibilitando
evaluar los factores genéticos y del ambiente que influyen en la forma de la curva de
crecimiento, y de esta forma, identificar animales con mayores velocidades de
crecimiento, en lugar de seleccionar animales cada vez mayores (Sarmento et al.,
2006). Por otro lado, ayuda a establecer estrategias adecuadas de alimentación y la
mejor edad al sacrificio (Malhado et al., 2009).

Las principales experiencias sobre las curvas de crecimiento y desarrollo ponderal
de los animales empezaron con las investigaciones de Hammond (1932) y de los
miembros de la Escuela de Cambridge, prosiguiendo con los trabajos de Brody
(1945) y Palsson (1955). Estos autores describieron gráficamente el crecimiento de
los animales, mediante una curva que presenta en todos los animales
comportamiento sigmoidal como fuera mencionado anteriormente. Este tipo de curva
puede ser aplicado al animal como un todo, y muchas veces, a cualquier tejido o
región corporal (Malhado et al., 2008).

Tabla 1. Principales modelos no lineales de crecimiento.
Modelo Forma general Comentarios
Brody y = A (1− Be−kt) +ε Se caracteriza por ser de simple interpretación y estimación (Bathei et al.,
1996).
Von Bertalanffy y = A (1 Be−kt )3 Fundamentado en las premisas de que el crecimiento corresponde a una
diferencia entre la tasa de anabolismo y la tasa de catabolismo. Aplicado
en el crecimiento de peces (de Oliveira et al., 2007).
Richards y = A (1− Be−kt )−m +ε Ecuación más generalizada, desarrollada para el crecimiento en plantas
pero con frecuente utilización en animales (Hinojosa Cuellar, 2009).
Logístico y = A (1+ e−kt )−m +ε Uno de los primeros modelos no lineales usados para describir crecimiento
(Aguilar, 2010).
Gompertz y = Ae Be(−kt) +ε Este modelo ha sido utilizado frecuentemente en ciencias animales
(Martínez et al., 2010)
Parámetros:y: Peso corporal; t: Edad; A: Peso asintótico; k: Tasa de madurez; B: Constante de integración; m: Define la forma de la curva en
los modelos, determina en qué proporción el valor asintótico (A) ocurre el punto de inflexión de la curva; e: Logaritmo natural; ε: Residuo

Los modelos biológicos más utilizados para describir el crecimiento de los animales
son: Brody, Von Bertalanffy, Richards, Logística y Gompertz (Malhado et al., 2008).
En la Tabla 1 se presenta las ecuaciones postulados en cada caso, así como
algunas particularidades de cada modelo. También se describe en forma breve el
significado biológico de los parámetros involucrados en los modelos.

Los modelos de crecimiento se han usados extensamente en diferentes especies
para describir el desarrollo del peso vivo, permitiendo resumir en pocas (tres o
cuatro) variables claves (parámetros de los modelos) mediciones múltiples de pesos
(Lambe et al., 2006). Como se observa en la Tabla 1, el parámetro A, definido como
peso asintótico o peso adulto, representa la estimativa de peso a la madurez,
independiente de fluctuaciones de peso debidas a efectos genéticos y ambientales,
cuando el tiempo tiende a infinito. El parámetro k, que se conoce como tasa de
madurez, determina la eficiencia del crecimiento de un animal. El parámetro M es
denominado parámetro de inflexión y se refiere al punto en que el animal pasa de
una fase de crecimiento acelerado a una fase de crecimiento inhibitorio, o lo que es
lo mismo, el punto a partir del cual el animal pasa a crecer con menor eficiencia.
Excepto en la función de Richards, este parámetro asume valores fijos, haciendo
que las funciones presenten formas definidas. El parámetro B es denominado
constante de integración con el eje Y, no posee significado biológico y es utilizado
apenas para adecuar el valor inicial del peso vivo (Abreu et al., 2004; Malhado et al.,
2009; Delgadillo et al., 2009; Posada et al., 2011).

Con respecto a estudios nacionales sobre el uso modelos matemáticos para evaluar
el crecimiento en ovinos hay escasa bibliografía, se encontró un trabajo realizado
por Kremer et al., (1981), en el cual estudian el crecimiento de ovinos Corriedale.

Estimación de los parámetros de las curvas de crecimiento

En la Tabla 2 se resumen las estimaciones de los parámetros de las curvas de
crecimiento recabadas en diferentes estudios en ovinos. Las mismas se realizaron
en corderos de diferentes razas, utilizando distintos modelos matemáticos. Se
presentan las estimaciones de los parámetros para cada modelo, el valor del
coeficiente de determinación (R2) y el valor del criterio de información de Akaike
(AIC), para determinar cuál es el que mejor predice el desempeño de la evolución
del peso vivo en cada situación.

 Ajuste de los modelos de crecimiento

Como se observa en la Tabla 2, si se comparan los R2 de un mismo trabajo para
cada modelo se verifican valores similares, por lo que todos los modelos se ajustan
de forma semejante en la curva de crecimiento si se basan enel R2 (Sarmento et al.,
2006; Keskin et al., 2009).

La poca sensibilidad del R2 para comparar modelos de crecimiento (Keskin et al.,
2009), sugieren la necesidad de utilizar otros medidas del grado de ajuste de los

modelos. Los valores presentado en el Cuadro 2 indican que el AIC muestra una
variación un poco mayor cuando se compara entre los modelos para un mismo
grupo de animales. El AIC es útil para comparar modelos con diferente número de
parámetros. Por lo tanto, es más adecuado que el R2, que aumenta cuando es
mayor el número de parámetros de los modelos.

El modelo de Richards, a pesar de la mayor flexibilidad, por no fijar el punto de
inflexión, tiene más dificultades en lograr la convergencia en el proceso iterativo, lo
cual posiblemente se deba a que este modelo necesita estimar un parámetro más
(Braccini et al., 1996; Sarmento et al., 2006; Malhado et al., 2008).

 Estimaciones del peso asintótico e implicancias

El parámetro A es una estimación del valor del peso asintótico del animal,
interpretado como peso a la madurez, no siendo, necesariamente, el mayor peso
que el animal consigue, sino el peso medio al que se tiende a la madurez
independientemente de las variaciones estacionales (Malhado et al., 2008). Se
puede ver que varía su valor según las razas y el modelo utilizado (Lambe et al.,
2006), pero es de destacar que su valor es mayor en los machos que en hembras
tanto en el modelo de Gompertz como en el Logístico (Keskin et al., 2009).

 Estimaciones de parámetro B e implicancias

Los valores del parámetro B que es una constante de integración, relacionada con
los pesos iniciales del animal indicando la proporción del crecimiento asintótico a ser
ganado luego del nacimiento establecido por los valores iniciales de peso y tiempo,
(Costa et al., 2007). No posee una clara interpretación biológica (Malhado et al.,
2009).

 Estimaciones del parámetro k e implicancias

El parámetro k, que representa la tasa de crecimiento, o sea es un indicador de la
velocidad con que el animal se aproxima a la edad adulta (Costa et al., 2007), por tal
motivo los que presentan valores más altos de k tienen un crecimiento más rápido,
por lo que la edad al sacrificio es más temprana (Malhado et al., 2009).

 Estimaciones del parámetro m e implicancias

El parámetro m, considerado parámetro de inflexión, se refiere al punto en que el
animal pasa a crecer con menor eficiencia (Costa et al., 2007).

Tabla 2. Resumen de parámetros estimados para modelos no-lineales de crecimiento en ovinos obtenidos por diversos autores.

Referencias: m = macho; h, m/h = ambos sexos; D= Dorper; MN= Morada Nova; RL= Rabo Largo; SI= Santa Inés; R
2
= Coeficiente de Determinación; AIC =
Criterio de Información de Akaike.
Autores Raza o Genotipo Sexo Nº de animales Modelo A B k m R
2
AIC
Bathei et al., 1996 Mehraban fat-tailed m/h 1239 Brody 72.15 0.96 0.11 - - -
Bathei et al., 1997 Mehraban fat-tailed m/h 432/848 Brody 70.02 0.95 0.11 - - -
Keskin et al., 2009 Konya Merino H 105 Gompertz 57.00 2.70 0.06 - 0.960 -
Keskin et al., 2009 Konya Merino M 57 Gompertz 79.30 2.20 0.01 - 0.960 -
Keskin et al., 2009 Konya Merino H 105 Logístico 52.70 5.26 0.01 - 0.960 -
Keskin et al., 2009 Konya Merino M 57 Logístico 70.00 5.85 0.17 - 0.960 -
Lambe et al., 2006 Scottish Blackface m/h 231 Logístico 34.43 0.30 - - 0.985 57.69
Lambe et al., 2006 Scottish Blackface m/h 231 Gompertz 35.33 0.30 - - 0.096 56.21
Lambe et al., 2006 Scottish Blackface m/h 231 Richards 34.87 0.30 - - 0.987 56.75
Lambe et al., 2006 Texel m/h 240 Logístico 38.97 0.32 - - 0.985 55.94
Lambe et al., 2006 Texel m/h 240 Gompertz 40.62 0.33 - - 0.987 52.83
Lambe et al., 2006 Texel m/h 240 Richards 39.74 0.35 - - 0.089 53.00
Malhado et al., 2009 D×MN /D×RL /D×SI m/h 156 F1 Bertalanffy 31.51 0.54 0.12 - 98.100 -
Malhado et al., 2009 D×MN /D×RL /D×SI m/h 156 F1 Brody 32.19 1.02 0.01 - 95.800 -
Malhado et al., 2009 D×MN /D×RL /D×SI m/h 156 F1 Gompertz 30.56 2.14 0.01 - 98.400 -
Malhado et al., 2009 D×MN /D×RL /D×SI m/h 156 F1 Logístico 29.35 - 0.01 2.85 98.300 -
Malhado et al., 2009 D×MN /D×RL /D×SI m/h 156 F1 Richards 32.41 1.03 0.32 0.03 96.100 -
Mc Manus et al., 2003 Bergamácia m/h 1343 Richards 48.94 0.71 0.00 10.60 0.863 -
Mc Manus et al., 2003 Bergamácia m/h 1343 Brody 50.17 8.88 0.00 - 0.857 -
Mc Manus et al., 2003 Bergamácia m/h 1343 Logístico 48.01 -3.55 0.01 - 0.849 -
Sarmeto et al., 2006 Santa Inés m/h 952 Bertalanffy 24.80 0.47 0.01 - 0.720 -
Sarmeto et al., 2006 Santa Inés m/h 952 Brody 27.41 0.88 0.01 - 0.718 -
Sarmeto et al., 2006 Santa Inés m/h 952 Gompertz 24.16 1.87 0.01 - 0.720 -
Sarmeto et al., 2006 Santa Inés m/h 952 Logístico 23.16 4.37 0.02 - 0.718 -
Sarmeto et al., 2006 Santa Inés m/h 952 Richards 24.54 0.30 0.01 4.63 0.720 -

OBJETIVOS

El objetivo general fue caracterizar el crecimiento pre-destete de los ovinos
Criollos del Parque Nacional de San Miguel usando dos enfoques
complementarios: 1) la evolución del crecimiento en función del tiempo a través
del uso de modelos no lineales; y 2) el análisis de factores ambientales
sistemáticos el crecimiento pre-destete. Para ello se plantearon objetivos
específicos:
a. Evaluar los efectos ambientales que influyen sobre el peso al destete y la
ganancia diaria pre-destete.
b. Analizar el grado de ajuste de los modelos no lineales de Brody, Gompertz,
Logístico y Richards para caracterizar el crecimiento de los corderos.
c. Valorar el crecimiento de los corderos en base a la interpretación de los
parámetros de las curvas de crecimiento.

HIPÓTESIS

Las hipótesis planteadas en este estudio fueron:

1. La época de nacimiento y el sexo de los corderos influyen en el crecimiento
pre-destete.

2. La edad y condición corporal de la oveja afectan el crecimiento de su
progenie.

3. Se puede llegar a predecir el crecimiento de los ovinos Criollos basándose
en modelos no lineales.

4. La curva de crecimiento de los ovinos Criollos presenta un comportamiento
sigmoideo.

MATERIALES Y MÉTODOS

Ubicación geográfica

El presente estudio se llevó a cabo en el Parque Nacional de San Miguel
(33º40´S y 53º38´W), situado en el departamento de Rocha, en el período de
abril de 2011– abril 2012. Esta zona se caracteriza por ser húmeda, presentado
bañados y sierras muy rocosas.

Desde el punto de vista climático el año 2011, durante el cual se llevó a cabo el
relevamiento de datos utilizados en este estudio, presentó un promedio anual
de precipitaciones de 64 mm, y la temperatura promedio anual fue de 16ºC,
como se observa en la Figura 6 y 7.

Figura 6. Promedio de precipitaciones mensuales para el período abril de 2011
a marzo de 2012.

Figura 7. Promedio de temperaturas mensuales para el período abril de 2011
a marzo de 2012.

Fuente: meteorologíauruguay.blogspot.com/
Sistema de registros

Previo al inicio del estudio, se implementó un sistema de registro para dicho
rebaño. Hasta el momento no se contaba con ningún tipo de identificación de
los animales, por lo que se realizó la colocación de caravanas numeradas, y se
confeccionaron planillas de manera de llevar en forma correcta y ordenada los
datos obtenidos.

En una primera instancia, se determinó la edad por medio de cronología
dentaria, y se registró el peso, usando una balanza para ovinos, de todas las
categorías presentes. Se midió también la condición corporal, determinada a
nivel de las apófisis transversas de las vértebras lumbares usando una escala
del 1 al 5, (Russel et. al, 1969), de las madres preparto, como se observa en la
Figura 8.

Figura 8. Descripción de la escala de evaluación de condición corporal.Fuente: http://www.produccion-animal.com.ar/

Animales

La majada estaba constituida al inicio del relevamiento, por 172 ovejas de cría
y 27 carneros, como se observa en la tabla 3. En el trabajo fueron evaluados
118 corderos, hembras y machos, nacidos en el período comprendido entre
abril y diciembre del año 2011.

Tabla 3. Descripción de la población ovina al inicio del relevamiento.

Sexo
Número de
animales
Edad
promedio
Peso (kg)

Condición
corporal

(dentición) (media ± DE) (media ± DE)
Machos 27 4,07 30,77 ± 8,29 2,86 ± 0,39
Hembras 172 4,82 30,22 ± 5,30 2,87 ± 0,39
Referencias: DE: Desvío estándar.

http://www.produccion-animal.com.ar/

Manejo de los animales

Los carneros y las ovejas se encontraban en potreros, juntos todo el año, y su
alimentación fue en base a campo natural. Desde el punto de vista sanitario, no
se cuenta con la información correspondiente a fecha de dosificación, dosis ni
el principio activo de los productos administrados. Los partos ocurrieron
durante todo el año y dentro de las 36 horas siguientes al parto, se realizaron
recorridas regulares registrándose la fecha de nacimiento, el sexo, el tipo de
parto y el peso al nacer con la mínima perturbación en la relación madre-hijo.

La medida del peso corporal se repitió cada 15 días y dado que en el
establecimiento no se realiza destete se consideró para los análisis como fecha
de este evento 120 días.

Cálculo de la ganancia diaria y peso ajustado a los 120 días

La ganancia diaria (GD) se calculó como la diferencia de la última medida de
peso y la primera (variable según el período de nacimiento) dividido por la
diferencia de días entre éstos.
El peso al destete aju stado a los 120 días se calculó utilizando la siguiente
fórmula:

PD 120 = GD * (120- DPN) + PP

Dónde:
PD120 = Peso al destete ajustado a los 120 días
GD = Ganancia diaria
DPN = Diferencia en días entre la primer pesada y su día de nacimiento.
PP = Primer registro de peso

Análisis Estadísticos

Estudio del efecto de los factores ambientales sistemáticos

El análisis estadístico se realizó usando el paquete de modelos lineales
generalizados, del software estadístico R de licencia libre, considerando el
siguiente modelo:

Yijkl = μ + Edi + Sj + CCk + Epl + eijkl

Dónde:

Yijkl = Observación individual correspondiente de PD120 o GD para la edad de
madre i, sexo j, condición corporal k, y estación de parto l.
μ = Media poblacional
Edi = Edad por cronología dentaria de la madre (2, 4, 6, 8)
Sj = Sexo de los corderos (macho, hembra)
CCk = Condición corporal de la madre preparto (1 al 5)
Epl = Estación de parto
eijkl = Residuo
Teniendo en cuenta los datos recabados, se evaluó el desempeño del
crecimiento pre-destete de los corderos Criollos, considerando el modelo
anteriormente descripto, evaluando los efectos del sexo, época de nacimiento y
maternos (edad y condición corporal).

Modelos no lineales de crecimiento

Se determinó el nivel de ajuste a los datos de los ovinos Criollos colectados.
Los modelos evaluados en este estudio fueron el Brody, Gompertz, Logístico y
Richards, mostrados en detalle en la Tabla 4, los cuales se encuentran entre
los más usados en el campo biológico para el ajuste de curvas de crecimiento.
Se estimaron los parámetros de los cuatro modelos matemáticos de
crecimiento, utilizando para este análisis solamente los animales nacidos en el
primer período de estudio, otoño-invierno, debido a que en esta etapa se
obtuvo un mayor número de nacimientos, siendo un total de 80 corderos (46
hembras y 34 machos), y se evaluó desde el nacimiento hasta los 300 días de
edad. Se utilizó el software estadístico de R versión 2.15.1.

Tabla 4. Modelos no lineales utilizados para el crecimiento de ovinos Criollos.

Modelo Forma General
Brody y = A (1- Be –kt) +ε
Gompertz y = Ae Be(−kt) +ε
Logístico y = A (1+ e−kt )−m +ε
Richards y = A (1- Be−kt )−m +ε
y: Peso corporal; A: Peso asintótico; t: Edad; B: Constante de integración; k: Tasa de
maduración; m: Configuración de la curva; e: Logaritmo natural; ε: Residuo

Para determinar la ecuación de mejor ajuste se consideró el coeficiente de
determinación (R 2) y el criterio de información de Akaike (AIC).

El R2 es una medida que nos indica que tan bien se ajusta la recta de regresión
a los datos, es decir, es una medida de bondad de ajuste. Los valores de R2
varían entre 0 y 1. Si es igual a 1 el ajuste es perfecto, es decir, cuando todos

los puntos se encuentran sobre la recta de regresión. Si R2 es igual a 0 denota
la inexistencia de relación entre las variables. Puesto que R2 nos explica la
proporción de variabilidad de los datos que queda explicada por el modelo de
regresión, cuanto más cercano a la unidad esté, mejor es el ajuste.

El criterio de información de Akaike, es una medida relativa de la bondad de
ajuste de un modelo estadístico que permite determinar con qué eficiencia los
modelos se ajustan a una base de datos. El método combina la teoría de
máxima verosimilitud, información teórica y entropía de información. Es definido
como:

AIC = -2(ln verosimilitud - nº parámetros)

El criterio de selección es seleccionar los modelos con valores más bajos de
AIC. El modelo que mejor explica los datos con el mínimo número de
parámetros es el que presenta más bajo valor de AIC. El valor puede ser
negativo o positivo, depende de las unidades en que se expresen los datos, y
no se puede interpretar como un valor individual, siendo de utilidad para la
comparación de modelos.

Test de verificación de igualdad de parámetros del modelo de mejor
ajuste para las dos categorías de sexo

Al modelo seleccionado como de mejor ajuste, se realizó un test de razón de
verosimilitud para igualdad de parámetros de modelos no lineales con la
finalidad de determinar si existen diferencias entre los parámetros estimados
para machos y hembras o si se puede usar una curva integradora de ambos.
Se siguió el procedimiento presentado por Regazzi (2003), en el cuál se
plantean diferentes hipótesis de igualdad de parámetros para los diferentes
grupos (en este caso si los parámetros estimados para machos y hembras son
significativamente diferentes) y la realización de regresiones no-lineales
sucesivas, partiendo de un modelo sin restricción y modelos con restricciones
sobre los parámetros. De esta forma es posible obtener un valor de X2 (Chi
cuadrado) para cada hipótesis mediante la relación entre la suma de cuadrados
residuales del modelo sin restricciones y el modelo restrictivo correspondiente
aplicando la siguiente fórmula:
X2
v= -n ln(SCRSR/SCRRi)

Dónde:
X2
v = es el valor de Chi cuadrado con v grados de libertad
n = número de observaciones
ln = logaritmo natural
SCRSR = suma de cuadrados del residuo del modelo sin restricciones
SCRRi = suma de cuadrados del residuo del modelo restrictivo i

Luego mediante un test de Chi cuadrado se rechaza o se acepta la hipótesis
planteada.

RESULTADOS

En el establecimiento donde se encuentra el rebaño de ovinos Criollos no se
realizaba ningún tipo de manejo reproductivo, manteniendo machos y hembras
juntos durante todo el año. El registro de nacimiento de los corderos permitió
identificar una parición continua durante todo el año con dos picos bien
marcados de nacimientos, uno en el mes de mayo y el otro en diciembre. Esta
situación presentó dificultades en el trabajo de campo al momento de
monitorear las pariciones que ya implicó recorridas permanentes en la
búsqueda de los nuevos corderos y en el análisis de datos, puesto que se
debieron considerar dos estaciones de parición.

En base a los registros de 118 corderos nacidos durante este estudio (62
hembras y56 machos) se definieron estos intervalos: 1) período de otoño-
invierno, comprendido por los meses de abril-agosto y 2) período primavera-
verano que se extiende de noviembre a marzo. Los nacimientos fueron más
numerosos en el primer período, presentando un pico en el mes de mayo como
se muestra en la Figura 9.

A partir de los resultados obtenidos se observa que el número de nacimientos a
cada fecha no es constante. En base a lo presentado en la Figura 10, la cual
muestra el número de nacimientos discriminados por sexo en rangos de ocho
días, se puede decir que al inicio del estudio, se obtuvo la mayoría de
nacimientos, notándose luego una disminución, siendo mínimos hacia el final.
Además se puede ver que nacen más hembras que machos en cada período
considerado.

La Figura 11 presenta la evolución de los promedios de pesos registrados (sin
ajustar por efectos ambientales) en función a la edad en días de los corderos.

Figura 9. Distribución de nacimientos por mes.

Figura 10. Número de animales que nacen en cada fecha.

Figura 11. Variación del peso promedio de los corderos según edad.

La ganancia diaria pre-destete promedio fue 0,102 ± 0,028 kg y el peso al
destete ajustado a los 120 días promedio fue de 16,17 ± 2,66 kg.

Estudio del efecto de los factores sistemáticos

Sexo del cordero

El sexo del cordero afectó significativamente la ganancia diaria pre-destete
(p<0,05) y el peso ajustado a los 120 días (p<0,01). Los machos presentaron
mayores ganancias diarias pre-destete que las hembras al igual que para el
peso ajustado a 120 días, como se muestra en la Tabla 5. Aunque se observan
diferencias en las tendencias para cada sexo en las diferentes épocas de
nacimiento estudiadas, las mismas no fueron significativas lo que indica que no
se observa en este estudio una interacción entre sexo y estación de
nacimiento.

Tabla 5. Medias por mínimos cuadrados (± desvío estándar) para la ganancia
diaria (kg/día) y peso ajustado a los 120 días (kg) de los corderos hembra y
macho y estación de parición.
Ganancia diaria (kg/día) General Otoño Primavera
Hembras 0,099 ± 0,025 0,104 ± 0,024 0,086 ± 0,025
Machos 0,105 ± 0,030 0,120 ± 0,023 0,082 ± 0,025
Peso ajustado a los 120
días (kg)
General Otoño Primavera
Hembras 15,61 ± 2,47 15,85 ± 2,51 15,02 ± 2,35
Machos 16,80 ± 2,76 18,09 ± 2,39 14,82 ± 2,04

Estación de Parto

Tanto la ganancia diaria pre-destete como el peso ajustado a los 120 días
mostraron diferencias significativas entre las dos épocas evaluadas (P<0,001),
presentando un mejor comportamiento en otoño. El mayor promedio
correspondió al mes de junio para ambas características (ganancia diaria:
0,128 ± 0,029 kg/día, peso ajustado a los 120 días: 18,31 ± 2,35 kg).

En el caso de los ovinos Criollos uruguayos la influencia de la época de
nacimiento se observa en la Tabla 6.

Tabla 6. Medias por mínimos cuadrados (± desvío estándar) para la ganancia
diaria (kg/día) y peso ajustado a los 120 días (kg) según estación de parición.

Ganancia diaria (kg/día) Peso a los 120 días (kg)
Otoño 0,111 ± 0,025 16,80 ± 2,69
Primavera 0,084 ± 0,024 14,91 ± 2,15

Edad y condición corporal de la madre

Debido a que no existe un adecuado manejo productivo y reproductivo definido
y la falta de personal fijo en el establecimiento dedicado al trabajo, fue difícil
realizar una correcta identificación de todos los pares de madre-hijo,
determinando reducida base de datos de información individualizada. Pudimos
identificar de forma correcta 62 madres. Las medias de las clases consideradas
para ambos efectos se pueden observar en la Tabla 7.

Los promedios de ganancia diaria muestran diferencias en las clases de
condición corporal y de la edad de las madres pero el contraste de las medias
por mínimos cuadrados no fueron significativos (p>0,05) y no muestran
tendencias claras probablemente debido al reducido número de animales. Lo
mismo se constató para PD120. Es importante incrementar el número de
registros para evaluar la importancia de cada uno de estos efectos en forma
individual y en interacción con los demás factores relevantes.

Tabla 7. Medias por mínimos cuadrados (± desvío estándar) para la ganancia
diaria (kg/día) según características de las madres.

Atributo de las madres Número de datos
Promedio de ganancia diaria
(kg/día)
Edad al parto (dentición)
2 23 0,108 ± 0,024
4 16 0,108 ± 0,023
6 12 0,102 ± 0,033
8 11 0,114 ± 0,028
Condición corporal
2 4 0,095 ± 0,029
2,5 15 0,117 ± 0,019
3 32 0,111 ± 0,027
3,5 2 0,110 ± 0,028
4 1 0.100

Estudio de la curva de crecimiento

Modelos matemáticos para la descripción del crecimiento

En las Figuras 12, 13 y 14, se puede observar el ajuste de las curvas de
crecimiento basadas en los modelos de Brody, Gompertz y Logístico, para
todos los animales (General), para machos y para hembras desde el
nacimiento hasta los 300 días de edad. Las mismas se realizaron considerando
solamente los animales nacidos en el primer período de estudio, otoño-
invierno, siendo un total de 80 corderos (46 hembras y 34 machos) ya que se
obtuvieron más cantidad de animales nacidos y mayores ganancias diarias.

Modelo Brody

Modelo Gompertz

Modelo Logístico

Figura 12. Peso en relación a la edad, ajustada para el modelo de Brody,
Gompertz y Logístico para todos los animales estudiados.

Modelo Brody

Modelo Gompertz

Modelo Logístico

Figura 13. Peso en relación a la edad, ajustada para el modelo de Brody,
Gompertz y Logístico para machos.

Modelo Brody

Modelo Gompertz

Modelo Logístic

Figura 14. Peso en relación a la edad, ajustada para el modelo de Brody,
Gompertz y Logístico para hembras.

El coeficiente de determinación se encuentra entre 0.87- 0.89, presentando
buen ajuste para los modelos Brody, Logístico y Gompertz. El que mejor se
ajustó fue Brody, luego Gompertz y por último el Logístico tanto para machos
como para hembras. Si observamos la Tabla 8, tenemos que los valores del
coeficiente de determinación muestran semejanzas entre todos los modelos y
para machos y hembras. Si nos basamos en el criterio de información de
Akaike, podemos observar que el modelo que mejor se ajusta es el de Brody,
tanto para machos como para hembras, seguido por el modelo de Gompertz y
el Logístico.

Tabla 8. Estimación de los parámetros A, B, k y m, coeficiente de
determinación (R2) y criterio de información de Akaike (AIC) según cada
función para cada sexo.

Modelos Parámetros
A B K M R2 AIC
General
Brody 19,83 0,83 0,01 0,89 3760,00
Gompertz 18,62 -1,5 0,02 0,88 3861,51
Logístico 18,26 0,02 2,07 0,87 3909,16
Machos
Brody 20,18 0,84 0,01 0,89 2085,72
Gompertz 18,99 -1,52 0,02 0,88 2158,58
Logístico 18,63 0,02 2,1 0,88 2192,19
Hembras
Brody 19,81 0,83 0,01 0,9 1574,88
Gompertz 18,53 -1,48 0,02 0,89 1615,86
Logístico 18,17 0,02 2,04 0,88 1635,02

Las diferencias entre los modelos Brody, Gompertz y Logístico, fueron
pequeñas lo que nos permite decir que se ajustan en forma adecuada a los
datos de crecimiento de los ovinos Criollos. En cambio, el modelo de Richards
presentó dificultades al momento de estimar sus parámetros (no convergió
dentro de las mil iteraciones) por lo que no es adecuada su elección para el
ajuste de la curva de crecimiento de los ovinos Criollos.

El parámetro A, difiere según el modelo utilizado, presentando el mayor valor
en el modelo de Brody como se observa en la Tabla 8. En todos los modelos el
valor de A fue mayor en los machos que en las hembras. Los pesos estimados
a los 300 días por los modelos de crecimiento, no presentan grandes
diferencias con respectoa los pesos observados en los ovinos Criollos a esa
edad.

Con respecto al parámetro k, como se muestra en la Tabla 8, presenta
diferencias en su valor al comparar machos y hembras. En relación al
parámetro B, presenta diferencia entre los modelos usados y entre los sexos.
El parámetro m, no tuvo diferencias al evaluar el sexo.

Test de verificación de igualdad de parámetros del modelo Brody.

Los resultados obtenidos mediante el test de igualdad de procedimientos se
presenta en la Tabla 9.

Tabla 9. Test de igualdad de parámetros aplicado al modelo Brody para
machos y hembras.

Hipótesis (H0) Grados de libertad Χ2 calculado P-Valor
Ah=Am=A 1 0,274822157 0,58
Bh=Bm=B 1 0,0343564 0,86
kh=km=k 1 4,320704442 0,04

Referencias: Ah, Bh y kh: parámetros A, B y k estimados para hembras; Am, Bm y km:
parámetros A, B y k estimados para machos; A, B y k: parámetros A, B y k estimados en un
modelo integrador.

Los p-valores para las dos primeras hipótesis son elevados lo que significa que
no se puede descartar la hipótesis de que los valores de cada parámetro (A y
B) resulten iguales tanto para machos como para hembras. En el caso del
parámetro k, el p-valor obtenido resulta poco significativo, lo que indica una
leve diferencia en la tasa de madurez de machos y hembras.

DISCUSIÓN

En el presente trabajo se utilizaron dos enfoques diferentes pero
complementarios para la caracterización del crecimiento pre-destete de los
ovinos Criollos. Por un lado se analizó el efecto de factores que influyen en el
crecimiento como ser el sexo del cordero, la estación de parición y la edad y
condición corporal de la madre sobre medidas “estáticas” del crecimiento. Este
enfoque se complementó con una evaluación preliminar de las curvas de
crecimiento, considerando en este caso la variable tiempo en conjunto con el
peso vivo.

Influencia de efectos ambientales

El estudio de los factores ambientales en el crecimiento, indica que el sexo
influenció las ganancias diarias pre-destete y el peso ajustado a los 120 días,
siendo los machos lo que presentaron mayores valores. Estudios realizados en
otras razas (Machega, Pelibuey, Gallega) reportaron de igual manera el sexo
como efecto significativo sobre la tasa de crecimiento y el peso al destete de
los corderos, siendo los machos los que presentan valores mayores de
ganancias diarias pre-destete (Caballero et al., 1996; Adán et al., 2007;
Macedo et al., 2008). Estas diferencias en la tasa de crecimiento y peso son
observadas en general en todas las especies y particularmente en los
mamíferos debido a la acción de los esteroides sexuales. Estos influyen sobre
el crecimiento de los individuos favoreciendo la ganancia diaria en machos así
como también un mayor desarrollo muscular (Lawrence et al., 1998).

Al comparar la tasa de crecimiento del ovino Criollo uruguayo con razas de
ovinos españolas, observamos que algunas tienen ganancias pre-destete
similares como es el caso de la oveja Gallega (Sanchéz et al., 2000), mientras
que otras como la raza Ripollesa tienen ganancias diaria media superiores,
0,233 kg (Guillaumet et al., 2001). Por otro lado encontramos que la raza criolla
colombiana tiene un peso ajustado a los 120 días de 18,11 ± 4,7 kg, (Martínez
et al., 2005), siendo superior al valor encontrado en la raza criolla de San
Miguel.

Las condiciones de manejo de esta majada en la cual hembras y machos se
manejan juntos a lo largo del año permitirán investigar en mayor profundidad el
comportamiento reproductivo de las ovejas ya que se observaron nacimientos
en todas las estaciones. Además se encontraron varias ovejas que parieron
dos veces al año, presentando varias una condición corporal inferior a 3. La
comparación de las dos épocas de parición nos permite decir que se observa
un mejor comportamiento de los corderos en el otoño.

Resultados obtenidos en ovinos Criollos de los países de la región, como es el
caso del ovino Criollo argentino, indican un comportamiento similar a los
considerados en este estudio tanto en aspectos reproductivos como
productivos. Estudios de De Gea (2007), en poblaciones que mantienen

hembras y machos juntos sin establecer período de encarnerada, los
nacimientos se concentraron también en las épocas de otoño y de primavera.
Según el autor esta circunstancia está en relación con la mayor tasa ovulatoria
registrada en el otoño que coincide con una mayor oferta forrajera.

Al evaluar la época de nacimiento encontramos que los ovinos Criollos
presentaron mayores ganancias diarias en el otoño que en la primavera, una
posible explicación a este fenómeno se describe en trabajos de Caballero et al.
(1996) y Marai et al. (2007), quienes observaron que elevadas temperaturas
producen estrés en los ovinos lo que lleva a una reducción del consumo
voluntario de alimento en estaciones más calurosas, presentando así mayores
ganancias de peso en el otoño. A nivel regional, De Gea (2007) también
observó que los corderos Criollos argentinos nacidos en otoño tienen mayores
ganancias diarias (0,130-0,160 kg/día) que en primavera (0,125 kg/día).

Curva de crecimiento

El crecimiento animal puede ser descrito por medio de modelos matemáticos
que predicen la evolución del peso vivo (Agudelo et al., 2008). Se cuestiona
qué modelo se aplica mejor para describir el crecimiento corporal de ovinos.
Para Mc Manus et al. (2003), el modelo Logístico sería el más adecuado para
la raza Bergamasca. Por otro lado, Sarmento et al. (2006), comparando
funciones en la curva de crecimiento en ovinos de la raza Santa Inés
observaron que el modelo de Gompertz da resultados más fiables, similar a lo
encontrado por Lambe et al. (2006) quienes consideran que el modelo de
Gompertz presenta los mejores ajustes para describir el peso desde el
nacimiento hasta el sacrificio. Bathei et al. (1998) concluyeron que el modelo de
Brody es de más fácil interpretación y estimación para la raza Mehabran Iranian
fat-tailed. Por otro lado, Freitas (2005) informó que los modelos Logístico, Von
Bertalanffy y Brody fueron más versátiles para adaptarse a las curvas de
crecimiento en el ganado ovino. En base a estas informaciones, se debe
considerar que una misma función puede dar resultados diferentes según la
raza, la población o la función a prueba (Malhado et al., 2009).

En los ovinos Criollos de este estudio, según los valores del coeficiente de
determinación (R2) y del criterio de información de Akaike (AIC), el modelo que
mejor se ajusta a los datos, es el modelo de Brody. Pero es de destacar que el
Logístico y el Gompetz, también presentaron buenos ajustes (R2: 0,87- 0,89;
AIC: 3760,00 – 3909,16), por lo que las tres funciones matemáticas podrían
utilizarse para predecir el crecimiento de los ovinos Criollos.

El modelo de Richards presentó dificultades en lograr convergencia en el
proceso iterativo. Esto es semejante a lo encontrado por otros autores quienes
reportaron que la diferencia en la calidad de ajuste que tuvo este modelo, no
superó la dificultad en lograr convergencia, lo cual posiblemente sea debido a
que este modelo tiene que estimar un parámetro más (Braccini et al., 1996;
Sarmento et al., 2006; Quirino et al., 2006; Costa et al., 2007; Malhado et al.,

2009). Dada las dificultades presentadas, podemos decir que este modelo no
debería ser el de elección para modelar el crecimiento de los ovinos Criollos.

Los valores del R2 obtenidos en las estimaciones indican que tanto los modelos
Brody, Gompertz y Logístico ajustaron de manera similar a la curva de
crecimiento. Resultados semejantes fueron reportados por Sarmento et al.
(2006). Sin embargo, el uso de R2 como único criterio, no parece ser indicado
para la comparación de este tipo de modelos (Keskin et al., 2009), razón por la
cual se decidió utilizar también el AIC.

Si bien los