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FILOGENIA DE CHORDATA TRANSFORMACIONES EVOLUTIVAS Transformaciones entre ‘tipos’ de organismos, o entre hábitats o modos de vida muy diferentes Cordados Craniados Dinosaurios terópodos a aves Paso del medio acuático al terrestre ORIGEN DE LOS TETRÁPODOS EN EL DEVÓNICO TARDÍO (Aprox. Hace 360 Millones de años) ORIGINADOS A PARTIR DE PECES SARCOPTERIGIOS Aletas Lobuladas Coanas Escamas cosmoideas Sarcopterygii Rhipidistia TetrápodosDipnoosCelacantiformes Osteolepiformes EL PASO DEL MEDIO ACUÁTICO AL TERRESTRE Requirió un gran número de modificaciones en varios sistemas La principal diferencia entre ambos medios es la densidad Soporte corporal y Locomoción Respiración Conservación de agua Circulación de la sangre Sistemas sensoriales Tradicionalmente a los tetrápodos han sido relacionados con uno de los dos grandes grupos de sarcopterigios OSTEOLEPIFORMES Presencia de pulmones Aletas semejantes al miembro de tetrápodos Aleta semejante al miembro de tetrápodos Patrón de huesos craneales Dientes laberintodontes DIPNOOS Presencia de coanas Estructura de la cintura pélivica Patrón de huesos dermales Modificaciones Soporte corporal Locomoción Respiración Conservación del agua Circulación Alimentación Sistemas sensoriales Miembros Cinturas Columna SOPORTE CORPORAL La principal diferencia entre el medio acuático y terrestre DENSIDAD Diferencia en la importancia de la fuerza de la gravedad MIEMBROS En los Crosopterigios las aletas pares poseen un esqueleto interno y musculatura, a diferencia de la mayoría de peces óseos (actinopterigios) En Tetrápodos estas aletas fueron transformadas en miembros fuertes Evolución del miembro de tetrápodos Estructura general del miembro en tetrápodos Modificaciones Soporte corporal Locomoción Respiración Conservación del agua Circulación Alimentación Sistemas sensoriales Miembros Cinturas Columna CINTURAS Cinturas pectorales y pélvicas en tetrápodos primitivos Cinturas pectorales y pélvicas en peces Modificaciones Soporte corporal Locomoción Respiración Conservación del agua Circulación Alimentación Sistemas sensoriales Miembros Cinturas Columna COLUMNA VERTEBRAL Columna vertebral en peces Esquema de la columna vertebral en peces y en tetrápodos Modificaciones Soporte corporal Locomoción Respiración Conservación del agua Circulación Alimentación Sistemas sensoriales Miembros Cinturas Columna LOCOMOCIÓN En peces se usa un movimiento ondulatorio que produce una fuerza que impulsa al pez hacia delante, favorecido por la densidad del agua En tetrápodos se utilizan los miembros para aplicar fuerzas sobre el sustrato para la locomoción Los primeros tetrápodos habrían utilizado un movimiento ondulante para caminar (como el de las actuales salamandras) Modificaciones Soporte corporal Locomoción Respiración Conservación del agua Circulación Alimentación Sistemas sensoriales Miembros Cinturas Columna RESPIRACIÓN Las branquias de los peces son ideales para el medio acuático Sin embargo no funcionan bien en el aire La vejiga natatoria de los peces actuales Esquema de la evolución de los pulmones Pulmones de vertebrados terrestres Modificaciones Soporte corporal Locomoción Respiración Conservación del agua Circulación Alimentación Sistemas sensoriales Miembros Cinturas Columna CONSERVACIÓN DEL AGUA Escamas de peces óseos Escamas cicloideas de sarcopterigios Corte de piel de anfibio Escamas en reptiles Modificaciones Soporte corporal Locomoción Respiración Conservación del agua Circulación Alimentación Sistemas sensoriales Miembros Cinturas Columna CIRCULACIÓN En los tetrápodos terrestres la sangre tiene que vencer la fuerza de la gravedad, por lo que se necesita un sistema con presiones más altas, capaz de evitar que la sangre se quede en los miembros Los tetrápodos además, han desarrollado una DOBLE CIRCULACIÓN CIRCULACIÓN PULMONAR CIRCULACIÓN SISTÉMICA Esquema de la circulación en un pez, un anfibio y un reptil Modificaciones Soporte corporal Locomoción Respiración Conservación del agua Circulación Alimentación Sistemas sensoriales Miembros Cinturas Columna ALIMENTACIÓN Los peces se alimentan por succión Crean una diferencia de presión que lleva las presas o el alimento hacia la boca En el aire esto no es posible El cráneo debe alargarse mucho La lengua es grande y muscular, en lugar de pequeña y ósea También se desarrollan Glandulas salivales Musculatura mandibular (a partir de la branquiomérica) Modificaciones Soporte corporal Locomoción Respiración Conservación del agua Circulación Alimentación Sistemas sensoriales Miembros Cinturas Columna SISTEMAS SENSORIALES En peces la línea lateral les permite recibir la información que viaja a través del agua En los tetrápodos terrestres un sistema de línea lateral no funciona, ya que el aire no es tan denso como el agua, no podría estimular las células de la línea lateral En los tetrápodos el oído interno recibe los los sonidos que se transmiten por el aire Las ondas de sonido son transmitidas por una cadena de huesos, en el oído medio Sarcopterygii Rhipidistia TetrápodosDipnoosCelacantiformes Osteolepiformes ORIGEN DE LOS TETRÁPODOS Eustheropteron Un osteolepiforme del Devónico, con aletas pares y dientes laberintodontes Tetrápodo primitivo del Devónico tardío, encontrado en el Este de Groenlandia Posee características típicas de crosopterigios Estructura de las vértebras Dientes laberintodontes Radios que soportan una aleta caudal Línea lateral También otras típicas de anfibios Patrón de huesos dermales del cráneo Miembros con dedos Cinturas adecuadas para soportar peso Tetrápodo primitivo del Devónico tardío, encontrado en el Este de Groenlandia Sería un organismo más acuático que Ichthyostega Sin embargo, posee Miembros con dedos Cinturas típicas de tetrápodo Un hueso en el oido medio Estos descubrimientos permitieron revisar algunas hipótesis previas sobre los terápodos La polidactilia sería el estado ancestral, no la pentadactilia Los primeros tetrápodos eran acuáticos (principal evidencia surcos en la superficie ventral de los ceratobranquiales LA PREGUNTA ENTONCES ES: ¿CÓMO PUEDE DESARROLLARSE EN EL AGUA UN ANIMAL TERRESTRE? Es claro que las características de tetrápodos no evolucionaron porque algún día serían útiles en tierra firme, sino porque eran útiles para animales que vivían en el agua Un ejemplo de cómo un miembro tetrápodo puede ser útil en el medio acuático lo da el pez sapo, Antennarius pictus Las aletas de este pez están modificadas en estructuras muy similares al miembro de tetrápodos, y se utilizan para caminar sobre el sustrato HEMOS VISTO TODAS LAS MODIFICACIONES NECESARIAS PARA INVADIR EL MEDIO TERRESTRE EXITOSAMENTE ¿CUÁL FUE LA RAZÓN O LAS PRESIONES QUE ACTUARON PARA QUE LOS PRIMEROS TETRÁPODOS INVADIERAN LA TIERRA? TEORÍA CLÁSICA DURANTE EL DEVÓNICO HUBIERON SEQUÍAS ESTACIONALES. LOS PECES QUE PUDIERAN ‘CAMINAR’ DE UN CHARCO A OTRO SE VERÍAN BENEFICIADOS CRÍTICAS LOS DIPNOOS ACTUALES SE ENVUELVEN EN MUCOSIDAD EN EL LODO Y SOPORTAN HASTA LA PROXIMA ESTACIÓN LLUVIOSA CRÍTICAS UN PEZ QUE HICIERA ESTO SIMPLEMENTE ESTARÍA CONTINUANDO SU VIDA COMO PEZ, EN LUGAR DE CAMBIAR DE HÁBITAT OTRAS HIPÓTESIS AGUAS BAJAS PARA ESCAPAR DE LOS PREDADORES RECURSOS DISPONIBLES Y POCA COMPETENCIA LAS CARACTERÍSTICAS DE LOS PRIMEROS TETRÁPODOS SERÍAN ADAPTACIONES A AGUAS POCO PROFUNDAS TETRAPODA (Amphibia + Amniota) •Caja craneal sólida, con la región occipital compacta longitudinalmente •Nasales pares, fusionados o ausentes •Miembros con un elemento en el segmento proximal y dos en el segmento distal •Miembros anteriores con radio y ulna; posteriores con tibia y fíbula (separados y paralelos)•Carpo, Tarso y dactilia. Con codo y rodilla. •Cintura pectoral separada del cráneo; Cintura pélvica unida a la columna vertebral en una vértebra •Columna vertebral diferenciada en una región cervical, torácica y sacra •Costillas presacras bien diferenciadas •Presencia de fenestra ovalis, une el oído medio y el interno •Presencia de columela (derivada del hiomandibular) TETRAPODA (Amphibia + Amniota) • Capa de células epidérmicas muertas (córneas) para reducir la pérdida de agua • Glándula de Harder (lubricación del ojo) • Lengua muscular bien desarrollada (en la mayoría) • Órgano de Jacobson (reducido o ausente en muchos) • Pérdida de branquias externas • Presencia de glándulas paratiroides CLASE OSTEICHTYES ACTINOPTERYGII SARCOPTERYGII SUBCLASE DIPNEUSTI SUPERORDEN OSTEOLEPIMORPHA (+) ORDEN POROLEPIFORMES ORDEN OSTEOLEPIFORMES TETRAPODA CLASE AMPHIBIA AMNIOTA LOS ANFIBIOS SON TETRAPODOS TETRAPODOS: GRUPO SIN CATEGORIA TAXONÓMICA QUE INCLUYE A TODOS LOS VERTEBRADOS NO PECES ORIGEN DE LOS TETRÁPODOS EN EL DEVÓNICO TARDÍO (Aprox. Hace 360 Millones de años) ORIGINADOS A PARTIR DE PECES SARCOPTERIGIOS Aletas Lobuladas Coanas Escamas cosmoideas Sarcopterygii Rhipidistia TetrápodosDipnoosCelacantiformes Osteolepiformes Tradicionalmente a los tetrápodos han sido relacionados con uno de los dos grandes grupos de sarcopterigios OSTEOLEPIFORMES Presencia de pulmones Aletas semejantes al miembro de tetrápodos Aleta semejante al miembro de tetrápodos Patrón de huesos craneales Dientes laberintodontes DIPNOOS Presencia de coanas Estructura de la cintura pélvica Patrón de huesos dermales Un osteolepiforme del Devónico, con aletas pares y dientes laberintodontes Tetrápodo primitivo del Devónico tardío, encontrado en el Este de Groenlandia Posee características típicas de crosopterigios Estructura de las vértebras Dientes laberintodontes Radios que soportan una aleta caudal Línea lateral También otras típicas de anfibios Patrón de huesos dermales del cráneo Miembros con dedos Cinturas adecuadas para soportar peso Tetrápodo primitivo del Devónico tardío, encontrado en el Este de Groenlandia Sería un organismo más acuático que Ichthyostega Sin embargo, posee Miembros con dedos Cinturas típicas de tetrápodo Un hueso en el oido medio Estos descubrimientos permitieron revisar algunas hipótesis previas sobre los terápodos La polidactilia sería el estado ancestral, no la pentadactilia Los primeros tetrápodos eran acuáticos (principal evidencia surcos en la superficie ventral de los ceratobranquiales LA PREGUNTA ENTONCES ES: ¿CÓMO PUEDE DESARROLLARSE EN EL AGUA UN ANIMAL TERRESTRE? Es claro que las características de tetrápodos no evolucionaron porque algún día serían útiles en tierra firme, sino porque eran útiles para animales que vivían en el agua Un ejemplo de cómo un miembro tetrápodo puede ser útil en el medio acuático lo da el pez sapo, Antennarius pictus Las aletas de este pez están modificadas en estructuras muy similares al miembro de tetrápodos, y se utilizan para caminar sobre el sustrato CLASE AMPHIBIA SUBCLASE LABERINTODONTA SUBCLASE LEPOSPONDYLI SUBCLASE LISSAMPHIBIA ORDEN CAUDATA ORDEN GIMNOPHIONA ORDEN ANURA CLASE LISSAMPHIBIA Incluye a todos los grupos de anfibios actuales: Gymnophiona (Cecilias), Urodela (salamandras) y Anura (ranas y sapos). Es un grupo con monofilia bien soportada, es decir, no se duda de que es un grupo natural CARACTERÍSTICAS DE LISSAMPHIBIA Dientes pedicelados Oído medio con estribo y opérculo Oído interno con dos parches epiteliales: Papilla basilaris: registra sonidos de alta frecuencia a través del estribo Papilla amphibiorum: registra sonidos de baja frecuencia a través del aparato opercular Cuerpos grasos asociados a las gónadas Piel con glándulas mucosas y venenosas Bastones verdes en la retina (solo en salamandras y anuros) Músculo levator bulbi, debajo de los ojos, permite elevarlos durante la alimentación Respiración bucofaríngea, cutánea y pulmonar Costillas cortas, rectas que no rodean a las visceras El cráneo articula con las vértebreas en dos lugares distintos: 2 cóndilos y otros dos puntos en el atlas Gran reducción en los huesos del cráneo LISSAMPHIBIA Aproximadamente 6200 especies Anura 88% Urodela 9 % Gymnophiona 3 % GYMNOPHIONA Comúnmente llamadas ‘cecilias’ Su nombre significa en griego ‘serpiente desnuda’ Gymnophiona se les llama a las familias existentes ‘Apoda’ incluye a las familias fósiles más las extintas GYMNOPHIONA Aproximadamente 5-6 familias, 33 géneros y aprox. 170 especies Caeciliidae Rhinatrematidae Uraeotyphlidae Ichthyophiidae Scolecomorphidae Herpele squalostoma Caeciliidae Características de los Cecílidos Cuerpo elongado, sin miembros y sin cinturas pectoral ni pélvica Anillos rodeando al cuerpo, cada anillo corresponde a una vértebra Algunos con escamas dérmicas (único en anfibios) Cola reducida o ausente, ojos reducidos, cubiertos por piel o hueso. Órgano tentacular, quimiosensorial entre los ojos y las narinas Características de los Cecílidos Pulmón izquierdo reducido Cráneo compacto, adaptado para la vida fosorial Dientes largos y curvos Distribución pantropical Hábitat: ancestralmente fosoriales, muchas acuáticas, las formas terrestres viven cerca del agua o en ambientes húmedos Hábitos alimenticios: pequeños invertebrados, especialmente anélidos Reproducción Fecundación interna, por medio de un órgano intromintente (phallodeum), es una extensión de la cloaca Typhlonectes Cloaca (Male) Typhlonectes Mating Ball Typhlonectes Mating SALAMANDRAS Urodela: el nombre significa ‘cola visible’, incluye a las familias vivientes Caudata: significa ‘con cola’ en Latín. Incluye a las familias vivientes más una extinta 10 familias, 66 géneros, 560 especies aprox. Características de las salamandras Tamaño variable: desde 0.30 cm a 1.80 m Generalmente con 4 miembros, cola bien definida, reducción de dígitos común Sin oído externo ni medio, usualmente audición por el aparato opercular Batrachoseps gabrieli Plethodontidae Línea lateral presente en formas acuáticas y en larvas Regeneración de cola y miembros Distribución: Holártica, principalmente América del Norte y Eurasia, en Sudamérica hasta Bolivia Hábitats La mayoría terrestres, pero en áreas muy húmedas. Muy pocas acuáticas, una especie arborícola Alimentación Carnívoras, se alimentan de anélidos, caracoles, artrópodos, invertebrados, peces, anfibios, pequeños reptiles, y mamíferos Reproducción Externa en formas primitivas, por espermatóforo en la mayoría Ovíparos, con larvas acuáticas Metamorfosis Neotenia: todas las salamandras son pedomórficas Larvas con madurez sexual Algunos linajes tienen metamorfosis facultativa: solo metamorfosean cuando son hormonalmente inducidas ANURA (sapos y ranas) Anura: el nombre significa ‘sin cola’ en Latín. Incluye a las familias vivientes Salientia: significa ‘que salta’ en griego. Incluye a las familias actuales mas un taxón extinto 29 familias, 368 géneros, aprox. 5500 especies, y se describen cerca de 100-150 cada año Características de los anuros Tamaño variable: desde 0.10 cm a 0.3 m Sin cola en los adultos Diversas formas de locomoción, pero fundamentalmente locomoción por saltos Las relaciones dentro de anuros están basadas en los huesos de la cintura pectoral y en el tipo de larva Distribución Prácticamente cosmopolita, sólo ausentes de regiones polares y desiertos extremadamente secos Hábitats Las hay completamente acuáticas, terrestres y arborícolas. La mayoría se encuentra en hábitats muy húmedos, pero también en desiertos Alimentación La mayoria de las larvas son filtradoras, aunque varias son carnívoras e incluso caníbales. Algunas larvas no se alimentan La mayoría de los adultos son carnívoros,se alimentan de vertebrados e invertebrados, unos pocos de fruta o flores Reproducción Usualmente externa, solo 3 especies con fecundación interna Amplexo: Postura de apareamiento, puede ser axilar, inguinal o cefálico Los huevos son depositados en el agua, formando nidos de espuma, o cordones gelatinosos En algunos casos, los huevos son llevados en el cuerpo Metamorfosis: en la mayoría es completa, algunos poseen desarrollo directo, y unos pocos son vivíparos Bufo bufo, Bufonidae Gastrotheca walkeri Leptodactylidae Muchos poseen extrañas estrategias de cuidado parental, como llevar los huevos o los renacuajos en la espalda, algunos poseen ‘marsupios’, y otros incluso llevan los huevos o renacuajos en el saco bocal o incluso en el estómago Gastrotheca ovifera Leptodactylidae Dendrobates pumilio Dendrobatidae Rheobatrachus silus Myobatrachidae Alytes obstetricans, Discoglossidae Rhinoderma darwinii Rhinodermatidae Comunicación La mayoría produce sonidos por medio de sacos vocales Los cantos son específicos de cada especie Son usados para atraer parejas, defensa de territorio o comunicación A veces se usa la lengua
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