Organismos Transgênicos: Impacto na Sociedade

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Guillermo Ruiz Martín 
Universidad de Cádiz | Facultad de Ciencias 
 
UNIVERSIDAD DE CÁDIZ 
Facultad de Ciencias 
 
 
TRABAJO DE FIN DE GRADO 
Grado en Biotecnología 
Curso 2022/2023 
 
 
Trabajo Bibliográfico 
“Organismos transgénicos: una visión de 
su aportación a la sociedad actual” 
 
 
 
 
 
Autor: Guillermo Ruiz Martín 
Tutor: Silvia Portela Bens 
 
Guillermo Ruiz Martín 
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DESCRIPCIÓN DE LA PROPUESTA 
Titulación: GBT 
Título: Organismos transgénicos: Una visión de su aportación a la sociedad actual (nueva pro-
puesta) 
Curso: 2022/2023 
Tutor1: SILVIA PORTELA BENS (BIOMEDICINA, BIOTECNOLOGIA Y SALUD PU-
BLICA) 
Tutor2: , ( ) 
Carácter: Bibliográfico 
Descripción: 
Los organismos transgénicos son organismos genéticamente modificados a los que se les han 
añadido genes de otra especie denominados transgén, imitando la transferencia horizontal que se 
produce de forma natural en la naturaleza. Debido a la falta de información, y en muchas ocasio-
nes a la falta de formación de los medios de comunicación, los productos transgénicos presentan 
un rechazo social que ha impedido explotar este conjunto de técnicas para la mejora de insumos. 
El presente trabajo, pretender abordar el recorrido que han sufrido estos productos transgénicos 
desde que, se desarrollara el primer organismo transgénico, así como las utilidades de los produc-
tos transgénicos en la actualidad y las perspectivas a medio y largo plazo. En el desarrollo de este 
trabajo bibliográfico se realizarán encuestas a varios grupos poblacionales con la finalidad de 
observar el impacto en la sociedad actual. Los transgénicos, pueden ser un avance de la ingeniería 
genética a favor del consumo y la salud si lo observamos con otra perspectiva, pues pueden ayudar 
a prevenir y/o revertir carencias nutricionales o tratar enfermedades en función del transgén y las 
técnicas complementarias que se utilicen. 
 
Alumno propuesto: GUILLERMO RUIZ MARTIN guille.ruizmartin@alum.uca.es 
Curso: 2022/2023 
Fecha: 30/10/2022 13:50:07 
Es propuesta de alumno: NO; Aceptada profesor: SÍ; Aceptada depto.: SÍ; Aceptada comisión: 
SÍ. 
 
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ÍNDICE 
RESUMEN………………………………………………………………………………………3 
1. INTRODUCCIÓN……………………………………………………………………………5 
 1.1 Motivos del inicio de la era transgénica……………………………………………..5 
 1.2 Los primeros transgénicos…………………………………………………………....6 
 1.2.1 Bacterias resistentes………………………………………………………….6 
 1.2.2 El primer animal transgénico………………………………………………….6 
 1.2.3 Los primeros vegetales transgénicos…………………………………………..7 
 1.3 El rechazo social……………………………………………………………………...8 
 1.4 La mejora por selección y los problemas de consanguinidad……………………….10 
2. OBJETIVOS………………………………………………………………………………...12 
3. METODOLOGÍA…………………………………………………………………………...13 
4. RESULTADOS……………………………………………………………………………...14 
 4.1 Transferencia horizontal…………………………………………………………….14 
 4.1.1 Transferencia horizontal en eucariotas……………………………………….15 
 4.2 Métodos de transgénesis mediados por vectores…………………………………....16 
 4.2.1 Vectores virales…………………………………………………………….16 
 4.2.2 Vectores no biológicos……………………………………………………...17 
 4.2.3 Transformación con Agrobacterium………………………………………….18 
 4.3 Organismos vegetales modificados genéticamente………………………………....20 
 4.3.1 Mejora genética de la calidad nutritiva: Arroz dorado……………………….....21 
 4.3.2 Tolerancia al estrés abiótico………………………………………………....24 
 4.3.3 Resistencia a plagas………………………………………………………....25 
 4.4 Organismos animales modificados genéticamente…………………………….……28 
 4.4.1 El salmón atlántico de AquaBounty………………………………………….28 
 4.4.2 Fármacos obtenidos de animales transgénicos………………………………...30 
 4.4.3 Animales transgénicos para xenotrasplantes………………………………….31 
 4.5 Encuesta sobre transgénicos y su aceptación………………………………………..34 
 4.5.1 Preámbulo y temática……………………………………………………….34 
 4.5.2 Presentación de resultados más relevantes…………………………………....34 
5. CONCLUSIONES…………………………………………………………………………..39 
6. PERSPECTIVAS……………………………………………………………………………40 
7. BIBLIOGRAFÍA……………………………………………………………………………41 
8. ANEXO I……………………………………………………………………………………..50 
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RESUMEN 
 Un organismo transgénico se define como un portador de ADN heterólogo que ha sido 
introducido mediante técnicas de ingeniería genética, con el objetivo de provocar una alteración 
en la expresión génica de dicho organismo que sea aprovechable de cualquier forma. Los orga-
nismos genéticamente modificados han estado sometidos incesantemente al juicio social y a la 
burocracia, y su progreso ha estado supeditado a la opinión pública desde su descubrimiento. 
Inflexible al reconocimiento de la mejora genética como herramienta eficiente para solucionar 
ciertas cuestiones, la sociedad se ha convertido, en la mayoría de los casos, en enjuiciadora de 
proyectos de investigación científica relacionados con los genes, a menudo vistos con recelo e 
incluso desconfianza, sin reparar en los potenciales beneficios que tales ideas pueden significar, 
precisamente, para toda la ciudadanía. Esto ha impedido explotar este área de estudio tan prome-
tedora. 
 El presente trabajo tiene como finalidad analizar de qué forma han evolucionado los trans-
génicos desde su aparición, cómo han afectado en la vida de las personas y si este impacto ha 
resultado beneficiario o perjudicial. Se abordarán ciertas problemáticas a las que los transgénicos 
podrían dar solución, se argumentarán algunos casos de organismos modificados vegetales y ani-
males cuyas funciones se han encontrado provechosas para ciertos fines y se proyectarán pers-
pectivas futuras para el uso de los transgénicos. Todo ello será examinado cuidadosamente desde 
la perspectiva del riesgo que pueden llegar a suponer y de la controversia que suscita su empleo. 
 Finalmente, con la intención de recoger de una manera más fiel y verídica la opinión de 
la ciudadanía con respecto a la investigación y uso de los transgénicos y la ingeniería genética, ha 
sido elaborada una encuesta que indagaba en el criterio de las personas ante algunos supuestos, 
de forma que pudiera estudiarse si el rechazo social asociado en las últimas décadas al mejora-
miento genético se ha mantenido en el tiempo y sigue siendo un impedimento para su evolución. 
Los resultados recabados son analizados atendiendo a clasificaciones asociadas a los grupos de 
edad o a la formación académica de los participantes y se establecen expectativas de futuro rela-
tivas a sus respuestas. 
 
 
 
 
 
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ABSTRACT 
A transgenic organism is defined as a carrier of heterologous DNA that has been introdu-
ced through genetic engineering techniques with the aim of causing an alteration in the gene ex-
pression of said organism that can be used in any way. Genetically modified organisms have been 
incessantly subjected to social judgment and bureaucracy, and their progress has been dependent 
on public opinion since their discovery. Inflexible in recognizing genetic improvement as an ef-
ficient tool to solve certain problems, society has become, in most cases, the judge of scientific 
research projects related to genes, often viewed with suspicion and even mistrust, regardless of 
the potential benefits that such ideas can mean, precisely, for all citizens. This has prevented the 
exploitation of this very promising area of study. 
The purpose of this paper is to analyse how transgenics have evolved since their ap-
pearance, how they have affected people's lives and whether this impact has been beneficial or 
detrimental. Certain problems that transgenics could provide a solution will be addressed, some 
cases of modified plant and animal organisms whosefunctions have been found beneficial for 
certain purposes will be discussed, and future prospects for the use of transgenics will be projec-
ted. All of this will be carefully examined from the perspective of the risk that they may pose and 
the controversy that their use arouses. 
Finally, with the intention of collecting in a more faithful and truthful way the opinion of 
citizens regarding the research and use of transgenics and genetic engineering, a survey has been 
prepared that inquired into the criteria of people in the face of some assumptions, so that it could 
be studied if the social rejection associated in recent decades to genetic improvement has been 
maintained over time and continues to be an impediment to its evolution. The results collected 
are analysed according to classifications associated with the age groups or academic training of 
the participants, and future expectations are established regarding their responses. 
 
 
 
 
 
 
 
 
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1. INTRODUCCIÓN 
1.1 Motivos del inicio de la era transgénica 
 La era de la humanidad en la que vivimos ha sido testigo del mayor aumento de población 
de su historia. El incremento de la esperanza de vida y de su calidad, las condiciones de salud y 
los avances médicos o las mejoras tecnológicas son apenas algunos ejemplos de las causas que 
han llevado a un vertiginoso crecimiento demográfico sin precedentes durante las últimas déca-
das. Entre las principales consecuencias de semejante desarrollo cobra un sentido especial la clara 
disminución en la seguridad alimentaria que, según la FAO, se define como la posibilidad física, 
social y económica de satisfacer indefinidamente los requerimientos nutricionales, y cuyos pre-
ceptos pueden verse afectados principalmente por la falta de disponibilidad y estabilidad que con-
lleva la ingente cantidad de seres humanos que personalizan la explosión demográfica (FAO, 
2022a). Recientes estudios han mostrado que, para el año 2050, habrá sido necesario un aumento 
del 70% en la producción alimentaria para poder suministrar a la totalidad de la población (Khan 
& Malik, 2019). Por otra parte, lo comentado también comporta un escenario de sobreexplotación 
obvio, en el que el consumo de recursos se hace progresivamente más insostenible siguiendo la 
dinámica natural. Esto impacta directamente sobre el ecosistema y su biodiversidad, cuya pérdida 
viene de forma notoria de la mano del hombre, en lo que la comunidad científica ha denominado 
la transgresión hacia el Antropoceno (Vilches et al., 2021), una nueva era geológica con la huella 
de nuestra especie como principal protagonista. 
 En medio de toda esta revolución, surgieron los primeros transgénicos u organismos ge-
néticamente modificados (OGM) que, aunque no aparecieron como producto de las necesidades 
humanas, sino más bien como aplicación a otras funciones como la agricultura y la ganadería, 
pronto se pusieron a disposición de ellas, exhibiendo una capacidad cada vez mayor de suplir las 
crecientes exigencias y escaseces de una población manifiestamente incrementada con el paso de 
los años. Si bien los primeros acercamientos a la ingeniería genética, acompañados de una bio-
tecnología de muy reciente aparición y escasamente desarrollada, estuvieron encaminados a ob-
jetivos mucho más triviales, la edición de genes fue adquiriendo relevancia y se transformó en 
una de las herramientas que conformaban los pilares de la ciencia moderna en lo que a investiga-
ción se refiere. Aunque en un primer momento resultó difícil definir una disciplina aparentemente 
tan pretenciosa como la modificación misma del material genético (la estructura del ADN había 
sido descrita tan solo tres décadas antes cuando en 1953 Rosalind Franklin, James D. Watson y 
Francis Crick propusieron la estructura de doble hélice del ácido desoxirribonucleico), la comu-
nidad científica acuñó el término “transgénico” por medio de los investigadores de la Universidad 
de Yale, Jon Gordon y Frank Ruddle, cuya investigación dio como resultado la obtención de los 
primeros animales transgénicos, continentes de un ADN foráneo que tenía la capacidad de 
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transmitirse a la descendencia (Jones, 2011). De esta forma, comenzó a denominarse transgénico 
a aquel organismo, o a alguna de sus células, en las que, por medio de técnicas artificiales que 
abarcan el uso de material genético extraño, se había producido una alteración de su genoma. 
 
1.2 Los primeros transgénicos 
1.2.1 Bacterias resistentes 
 En el año 1972 el profesor de medicina de la Universidad de Stanford, Stanley Cohen, y 
el bioquímico e ingeniero genético de la Universidad de California, Herbert Boyer, se encontraron 
en una conferencia en Hawái sobre plásmidos bacterianos (Bera, 2009). Previamente a esa 
reunión, ambos habían desarrollado de forma independiente investigaciones científicas muy rela-
cionadas. Por una parte, el equipo de investigadores de Boyer había conseguido aislar la enzima 
EcoRI, capaz de escindir cadenas de ADN con precisión, y describir sus datos, que mostraban la 
naturaleza de los extremos generados que, al ser escalonados en lugar de romos, estaban dotados 
de la capacidad de unirse a otras hebras de material genético sin necesitar adiciones moleculares 
para hacer que una pieza cortada se adhiriera a otra pieza que poseía cortes complementarios. 
Cohen, por otro lado, había desarrollado una metodología de introducción de plásmidos portado-
res de antibióticos en bacterias, así como un método de aislamiento y clonación de genes portados 
por dichos plásmidos (Lemelson–MIT Program, 1997). Ambos investigadores comenzaron a tra-
bajar conjuntamente y pusieron en contacto preparaciones del plásmido pSC101 con la endonu-
cleasa de restricción EcoRI y analizaron el ADN resultante por electroforesis en gel agarosa, en 
el que la única banda que se obtuvo tras la digestión sugirió que este plásmido contenía un solo 
sitio susceptible de escisión por la enzima. La construcción génica fue introducida en Escherichia 
coli, a la que se dotó de resistencia al antibiótico tetraciclina, obteniendo así el primer ser vivo 
transgénico producto de la biotecnología. Además, estudios posteriores permitieron a Boyer y 
Cohen pasar a experimentos de clonación más complicados, como la unión de plásmidos resis-
tentes a la tetraciclina con plásmidos resistentes a la kanamicina (Cohen et al., 1973). 
1.2.2 El primer animal transgénico 
 El año siguiente a los descubrimientos de Boyer y Cohen, el profesor de biología en el 
Instituto Tecnológico de Massachusetts, Rudolf Jaenish, con la colaboración de la genética Bea-
trice Mintz, comenzaron a estudiar la transmisión genética de algunos virus tumorales de ADN 
de padres a hijos. Con la hipótesis de que los vertebrados pueden contener y transmitir vertical-
mente genomas de virus tumorales (Huebner & Todaro, 1969), ambos investigadores decidieron 
infectar embriones de ratones en estadio temprano con virus en condiciones controladas, para 
posteriormente transferirlos a hembras pseudogestantes y observar las consecuencias de esta 
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infección en los individuos resultantes. En concreto, fueron utilizadas para el cultivo cepas del 
virus SV-40, que habían demostrado la capacidad de no interrumpir el desarrollo embrionario 
desde el estadio de dos células hasta el de blastocisto y, tras la transferencia de los embriones, el 
40% de los blastocistos se convirtieron en adultos sanos sin tumores aparentes al año de edad 
(Jaenisch & Mintz, 1974). La explicación, según Jaenish, fue que “el ADN del SV40 puede ha-
berse integrado en el genoma del huésped o, alternativamente, el ADN viral puede haberse re-
plicado como una entidad extracromosómicao mediante una infección lítica en unas pocas célu-
las permisivas”. En realidad, el ADN viral se había integrado en esta etapa inicial de desarrollo 
en el genoma del huésped y, por lo tanto, se había conservado durante el desarrollo posterior. Casi 
sin saberlo, ambos investigadores habían creado el primer ratón transgénico y, aunque no se le 
concedió este nombre hasta algunos años después, el primer individuo con el genoma transfor-
mado por técnicas biotecnológicas en condiciones in vitro había sido desarrollado. 
1.2.3 Los primeros vegetales transgénicos 
 En lo que a organismos vegetales respecta, la aplicaciones de las técnicas de transgénesis 
resultaron insuficientes durante muchos años por presentar otro tipo de dificultades y no fue hasta 
el año 1986, cuando la empresa biotecnológica multinacional Monsanto desarrolló la primera 
planta modificada genéticamente, una planta de tabaco en cuyo genoma se añadió un gen de re-
sistencia para el antibiótico kanamicina (Pellegrini, 2013). Más aún, la introducción al mercado 
del primer alimento transgénico tuvo que esperar hasta 1996, con la autorización de comerciali-
zación del tomate Flavr Savr, el primer cultivo genéticamente modificado aprobado para la venta 
en el mercado (Biswas et al., 2021). La creación de este tomate transgénico se llevó a cabo por la 
empresa Calgene Inc. con el objetivo de mantener intacta y firme la fruta madura durante mucho 
más tiempo, siendo posible así dejarlos en la vid hasta que comenzaran a madurar y evitar el 
proceso de maduración artificial con productos químicos peligrosos como el etileno, que se venía 
practicando en los años previos (Martineau, 2001). La modificación génica de estos tomates con-
sistía en el silenciamiento de los genes iniciadores de la podredumbre, responsables de la acumu-
lación de la enzima poligalacturonasa (PG), capaz de disolver la pectina de la pared celular, in-
duciendo así el ablandamiento progresivo de la fruta. Esto se realizó mediante la introducción de 
una copia antisentido del gen, diseñada para prevenir o reducir drásticamente la formación de PG. 
 Sin embargo, la historia de los tomates Flavr Savr tuvo un desenlace muy desalentador 
para las perspectivas de futuro de la comercialización e integración en el mercado de productos 
transgénicos, y los tomates pasaron por un éxito científico, un éxito de ventas temporal y luego 
una desaparición comercial. De esta forma, las objeciones con poco o ningún mérito científico y 
la agobiante opinión pública pudieron influir y determinar el fracaso comercial de los tomates que 
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aconteció (Ewen & Pusztai, 2000), constituyendo esto uno de los primeros ejemplos de rechazo 
hacia los métodos de obtención de organismos genéticamente modificados. 
 
1.3 El rechazo social 
 Lo que en primera instancia pareció un recurso paliativo fiable ante la crisis alimentaria 
mundial y los problemas ambientales, pronto comenzó a adquirir un cierto rechazo en diversos 
sectores de la sociedad. La principal causa de este alejamiento de las personas de las nuevas téc-
nicas biotecnológicas era una fuerte sensación de inseguridad ante la alteración de lo que se con-
sideraba natural con el objetivo de convertirlo en algo artificial, producto de un laboratorio que, 
según el pensamiento popular, implicaba en cualquier caso una disminución de su calidad hasta 
el punto de suponer un peligro para los seres humanos (Álvarez de Luis, 2019). Esta condición 
de artificialidad ha convivido con el uso de los transgénicos hasta nuestros días y, aún en situa-
ciones en las que los productos genéticamente modificados han demostrado su eficacia e inocui-
dad, el mero hecho de poseer dicho título parece entrañar intrínsecamente un sentido de adultera-
ción de la naturaleza suficiente como para provocar este marcado rechazo. La dicotomía entre lo 
natural y lo artificial ha sido objeto de debate en la ciudadanía y lo sigue siendo en la actualidad, 
causando un temor muy frecuente a una proliferación indiscriminada de productos artificiales en 
todos los sectores de la sociedad de una forma que pueda influir sobre la vida misma de las per-
sonas. Sin ir más lejos, la ONG Greenpeace concluyó en 2015 que “más de 300 investigadores 
independientes firmaron un posicionamiento conjunto en el que determinaron que no existía un 
consenso científico sobre la seguridad de los cultivos transgénicos y pedían que, por seguridad, 
se evaluara caso por caso” (Greenpeace, s.f.). 
 Aun existiendo todos estos dilemas éticos, el progreso hacia unos productos transgénicos 
más extendidos ha ido teniendo lugar lentamente hasta constituir una rama de la investigación 
clave en el desarrollo biotecnológico actual. Ejemplo de esto puede ser el avance experimentado 
en el cultivo de alimentos en los últimos años: ya en el año 2015, aproximadamente el 12% de las 
tierras de cultivo estaban ocupadas por semillas transgénicas, entre las que destacaban la soja y el 
maíz («Genetically Engineered Crops», 2016). Entre los principales objetivos del empleo de la 
manipulación genética de cultivares, se encontraban la mejora de la tolerancia a herbicidas de uso 
común para el control de las malas hierbas, la posibilidad de resistir ante insectos, bacterias, hon-
gos y virus como primeros responsables de la pérdida de cultivos, la obtención de plantas de 
mayor valor nutricional, el incremento de su vida útil para evitar un deterioro rápido tras la cose-
cha, e incluso, el aprovechamiento del atractivo estético de las plantas transgénicas como poten-
cial comercial (Davey et al., 2010). 
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Las inquietudes en el uso de los transgénicos fueron incrementándose conforme tenía 
lugar el progreso de las técnicas biotecnológicas. Todo ello tuvo como consecuencia el inicio de 
una regulación política cada vez más robusta en la que comenzaron a verse con recelo los poten-
ciales beneficios que la tecnología moderna prometía en la obtención de los transgénicos. Las 
susceptibilidades de alto riesgo, acompañadas de una percepción negativa por parte de diversos 
sectores de la sociedad, condicionaron el desarrollo de la biología molecular para la modificación 
genética (K. K. Singh, 2021) y derivaron en el establecimiento de guías para la investigación que 
sirvieron de base moral para la evaluación del riesgo que representaban los organismos modifi-
cados genéticamente (López-Cerezo & Luján-López, 2000). No obstante, estos principios han 
sido puestos en entredicho constantemente debido a la diversificación de opiniones existente entre 
los expertos de la comunidad científica y a la incapacidad de encontrar guías y procedimientos 
detallados, avalados por expertos, para la ejecución de proyectos de mejora y obtención de trans-
génicos (Anexo III, Protocolo de Cartagena, 2000), lo que provoca que la línea que delimita lo 
éticamente correcto de lo que no lo es se vuelva muy difusa. Por otra parte, parece lógico pensar 
que si la intervención política, las competencias a cargo de las distintas Administraciones y el 
poder legislativo corren a cargo de personas, organismos o entidades ajenas al mundo de la cien-
cia, las leyes y decretos que se dicten pueden no atender de forma completa las necesidades de la 
comunidad científica, existiendo muy frecuentemente vacíos legales, dificultades en la operativi-
dad efectiva de legislaciones inevitablemente superpuestas (K. K. Singh, 2021) o el continuo en-
frentamiento a la falta de financiación y a una burocracia insoportable. 
 Tal y como se puede observar, los organismos modificados genéticamente y los alimentos 
transgénicos se han convertido en un tema de debate en la actualidad con una enorme variedad de 
argumentos de muy distinta naturaleza. Históricamente, se han llegado a producir ciertos dilemas 
alrededordel uso de determinados productos de origen transgénico; un ejemplo de ello es el caso 
del glifosato (N-(fosfonometil) glicina), el herbicida de fosfonato sintético comercial más común 
del mundo, introducido por Monsanto Company, EE. UU., con el nombre comercial “Roundup” 
en 1974 (Bento et al., 2016). Durante décadas, el glifosato fue utilizado para alargar la vida útil 
de los cultivos, pero su reciente reclasificación como producto potencialmente cancerígeno que 
aumentaba el riesgo de alteración endocrina, enfermedad celíaca, autismo, efecto sobre los eritro-
citos, síndrome del intestino permeable, etc., ha provocado una desconfianza todavía mayor hacia 
los productos transgénicos (Meftaul et al., 2020). El glifosato procuró una atmósfera de preocu-
pación a causa del temor que suscitaban los posibles impactos en la salud y en el medioambiente 
que era capaz de provocar durante la fabricación, transporte y aplicación del herbicida. 
Pese a esto, es muy común que se produzcan juicios de valor con respecto a los transgé-
nicos desde una perspectiva de total desconocimiento, basada únicamente en el rechazo y la in-
certidumbre que ha venido suscitando la investigación científica en las últimas décadas, 
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arrastrando a la mejora genética hacia un estado de estancamiento que no permite su progreso. 
Aunque muchos de los recelos de la sociedad actual puedan tener un fundamento científico, es 
evidente que hoy en día existen numerosas ventajas provistas por la mejora genética, puesta a 
disposición de las necesidades actuales. 
 
1.4 La mejora por selección y los problemas de consanguinidad 
Tradicionalmente, todas estas características deseables en los cultivos se debían conseguir 
siguiendo la mejora por selección clásica en la que, por medio del uso de registros y una toma de 
datos periódica en campo, resultaba posible dotar a la descendencia de caracteres de interés gra-
cias a la selección de los progenitores, que se suponen de mejores propiedades dentro de una 
población. De esta forma, durante muchos años se ejecutaron programas de mejora de cultivos 
mediante selección puramente fenotípica de la progenie, permitiendo que el fitomejoramiento 
pudiera tener una base científica tras el redescubrimiento de las leyes de Gregor Mendel (Hull 
et al., 2021). Sin embargo, el proceso de mejora por selección resulta laborioso y demasiado lento, 
puesto que es necesario mantener el avance generacional de la especie sujeta a mejora que, en 
ocasiones, puede demorarse algunos años. Por otra parte, dado que no existe un estudio previo 
con base molecular del genoma de los progenitores, tampoco es posible predecir con exactitud 
cuál será el resultado obtenido tras el cruce, desconociéndose las variaciones singulares del ma-
terial genético de cada organismo o el grado de heredabilidad de sus caracteres de ascendiente a 
vástago (Rimieri, 2017). En definitiva, pronto se comprobó que, aunque podían observarse cam-
bios generacionales que apuntaban a un determinado carácter de interés con el paso del tiempo 
con cierta fiabilidad, resultaba necesaria la intervención de la mejora molecular para asegurar que 
el rendimiento del proceso mejorara, con mayores tasas de éxito en un tiempo mucho menor (Vi-
llalta-Villalobos & Gatica-Arias, 2019). 
Uno de los principales problemas que justificaron la necesidad de un cambio en los mé-
todos de mejora genética poblacional fue la consanguinidad que, históricamente, ha estado muy 
presente, por ejemplo, en la cría de ganado, debido al reducido número de individuos de que se 
disponía y, consecuentemente, al altísimo e inevitable nivel de endogamia que se alcanzaba en 
los lugares destinados a la cría. El simple hecho de disponer únicamente de una población cerrada 
de un tamaño finito implicaba forzosamente un aumento continuo de la consanguinidad y una 
pérdida de alelos por deriva genética que resulta en un incremento paulatino de la probabilidad 
de homocigosidad y, consecuentemente, en una reducción de la probabilidad de heterocigosidad 
(Simianer & Köhn, 2010). Cabe destacar que la velocidad de cambio de esta variabilidad genética 
no es la misma para cada especie, siendo imposible también generalizar esto para los programas 
de mejora; por ejemplo, los toros Holstein muestran una mayor pérdida de variabilidad genética 
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anual que otras razas lecheras (Doublet et al., 2019). De esta forma, incluso si se redujeran los 
intervalos generacionales o resultara posible seleccionar individuos de descendientes más diver-
sos, las consecuencias negativas derivadas de la consanguinidad en el acervo genético se vuelven 
inevitables con el paso del tiempo (Gutiérrez-Reinoso et al., 2022). Irremediablemente, la pérdida 
de la variabilidad heredable derivada de estos cambios no aditivos acumulados en la línea genética 
en los programas de mejora originales, derivó en una aparición progresiva de enfermedades ge-
néticas a causa del reducido rendimiento de los rasgos productivos y reproductivos, al aumentar 
la frecuencia de genotipos homocigotos recesivos nocivos que conducían a la pérdida de la domi-
nancia genética y otros efectos (VanRaden, 1992). En definitiva, la mejora genética exclusiva-
mente por el método de selección pronto manifestó una necesidad de progreso, debido principal-
mente a los problemas que derivaban de las relaciones endogámicas entre individuos en un con-
junto poblacional determinado, y esto hizo cada vez más imperativa la implementación de un 
sistema de mejora con la capacidad de intervenir sobre la estructura genética de los progenitores 
de forma directa. La solución, evidentemente, pasaba por la edición de genes. 
 El advenimiento de la biología molecular y la comprensión gradual del comportamiento 
de los alelos en los genes propició el nacimiento de la mejora genética tal y como la conocemos. 
Los nuevos métodos que se implantaron conseguían una mayor calidad en los alimentos u orga-
nismos producto de la mejora al asegurar una fiabilidad de imposible reproducción en las estrate-
gias de mejora por selección y, progresivamente, se fueron posicionando como una mejor opción. 
Con el surgimiento de los estudios acerca de la genética cuantitativa, la selección de genes desea-
bles a través del conocimiento de sus marcadores génicos y el avance en los procedimientos de 
modificación del material hereditario, pueden establecerse ya algunos de los principios de la me-
jora genética que se practican en la actualidad y que tienen como objeto final la obtención de los 
productos transgénicos. 
 
 
 
 
 
 
 
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2. OBJETIVOS 
 Los transgénicos pueden establecerse como una nueva herramienta que permita dar solu-
ción a multitud de problemáticas que existen en la actualidad. Por ello, el objetivo principal de 
este trabajo consiste en la recopilación e integración de la información disponible en el campo de 
la mejora genética que involucre el uso de transgénicos y organismos modificados genéticamente. 
Se pretende el establecimiento de una base científica que justifique el desarrollo de proyectos de 
mejora, superando las dificultades que se encuentran hoy en día. Además, se enumeran los si-
guientes objetivos específicos: 
- Recopilar información a partir de las bases de datos y motores de búsqueda disponibles 
acerca del empleo, los usos, la utilización y la controversia que generan los transgénicos 
y la modificación genética. 
- Describir el estado actual de la mejora genética en distintas áreas de la ciencia moderna 
y utilizar la información relevante que pueda ser extrapolada de estudios y revisiones 
relacionados. 
- Analizar la opinión de la sociedad sobre el uso de los transgénicos y determinar su gradode conocimiento mediante una encuesta de elaboración propia que permita concluir si 
existe un avance en su mentalidad en los últimos años. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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3. METODOLOGÍA 
Para la revisión bibliográfica llevada a cabo se han utilizado como fuentes de análisis los 
gestores y bases de datos Scopus, Science Direct, SpringerLink, Google Scholar y Pubmed. Las 
palabras clave empleadas en el apartado de introducción respondieron a búsquedas más generales, 
y fueron, entre otras, transgénico, mejora genética, rechazo social, ADN heterólogo, ingeniería 
genética, alteración, expresión génica, artificial, organismo modificado genéticamente (OGM) y 
modificación genética. Los resultados de búsqueda se filtraron según el tipo de artículo, por medio 
de la lectura del abstract para seleccionar los más adecuados o por las citas que tenían. Se hicieron 
cribados con respecto a la fecha de publicación, con la intención de mostrar los adelantos más 
recientes. Por otra parte, en la sección de resultados, los parámetros de búsqueda se individuali-
zaron en cada apartado, encontrando artículos relacionados con cada uno de los títulos, usando 
filtros similares a los descritos para la introducción. 
Con respecto a la encuesta, fue realizada mediante la herramienta “Google Forms” o For-
mularios de Google con el título “Encuesta sobre transgénicos y su aceptación” y se puso a dis-
posición del público durante el mes de mayo de 2023. Se diseñó un cuestionario con preguntas 
cerradas, en su mayoría de opción múltiple, que permitió identificar los conocimientos, la acep-
tación, los riesgos y los beneficios de los alimentos transgénicos, así como las condiciones socio-
demográficas de los encuestados que participaron en el estudio. La encuesta al completo puede 
revisarse en el Anexo I. Con la intención de discernir qué tipo de público ha sido objeto de la 
encuesta, se hizo una clasificación en función de su rango de edad y nivel de estudios previo al 
inicio de las preguntas temáticas. En las cuestiones de opción múltiple se añadió la opción “Otro”, 
que permite al encuestado escribir otra opción no contemplada entre las propuestas, que crea se 
ajustaría mejor a su situación individual. En total, se recogió la respuesta de 275 personas me-
diante un método de muestreo no probabilístico de tipo bola de nieve no discriminatorio expo-
nencial, en el que los participantes iniciales sugieren a otros sujetos de su entorno para engrosar 
la muestra de la encuesta, creando un efecto “bola de nieve”. Por otro lado, cabe mencionar que 
es una muestra relativamente representativa de la sociedad española, según la distribución por 
edades que muestra el INE (Instituto Nacional de Estadística). 
Tabla 1: Comparación de la distribución de edades en España y la obtenida en la encuesta. Fuente: INE. 
EDADES ESPAÑA (%) ENCUESTA (%) 
< 30 AÑOS 34 42,9 
31 – 50 AÑOS 29 23,3 
> 50 AÑOS 37 33,8 
 
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4. RESULTADOS 
 Un organismo transgénico es aquel en cuyo genoma se han producido modificaciones 
mediante métodos no naturales o artificiales. En concreto, la obtención de un transgénico pasa 
por la introducción de uno o más genes que provengan de una especie diferente y que, por consi-
guiente, no se encuentran en su genoma desde los inicios de su desarrollo. Este procedimiento se 
denomina transferencia de genes o transgénesis y, globalmente, consiste en la intrusión al interior 
celular, mediante técnicas de mejora genética determinadas, de una construcción génica elaborada 
de una forma muy concreta, in vitro, en el laboratorio. Estos métodos han evolucionado de una 
forma extraordinaria durante las últimas décadas y en la actualidad existen numerosas estrategias 
y protocolos que permiten la ejecución de los procedimientos de transgénesis, en función de las 
características de cada gen a transferir y de las unidades celulares receptoras de dicho transgén. 
 
4.1 Transferencia horizontal 
 En 1950 fue reconocida por primera vez la transferencia horizontal o lateral entre bacte-
rias como una de las principales fuentes de variabilidad genotípica y fenotípica que existe entre 
ellas. El motivo de este reconocimiento fue la aparición de patrones de resistencia a múltiples 
fármacos en un mismo espectro, principalmente antibióticos, a una escala mundial en un periodo 
de tiempo muy corto, lo que apuntaba de manera inequívoca a una transferencia de estos rasgos 
entre taxones, en lugar de a una generación de novo (Doolittle, 1999). 
 La transferencia lateral de genes entre microorganismos representa un punto de atención 
de mucho interés como base para las técnicas de mejora biotecnológica, que pudo asentar la teoría 
que sirve hoy como pilar en los métodos de transgénesis. En esencia, esta transferencia es un 
fenómeno que sucede de forma natural en la biodiversidad y que está basada en la transmisión de 
cadenas de ADN de cualquier origen a una célula receptora, en cuyo interior acontece una reor-
ganización del material genético que permite la integración del genoma foráneo en él. Todo esto 
permite que la unidad destinataria del ADN extraño sufra modificaciones en la expresión que la 
impidan o potencien de alguna forma, favoreciendo la adquisición de funciones nuevas, y exis-
tiendo por tanto un proceso de edición de genes que, en realidad, está basado en la transgénesis 
(Bolívar Zapata et al., 2017). De esta forma, puede demostrarse que, irónicamente, la transferen-
cia de genes y la modificación genética puede tomarse como un proceso hasta cierto punto natural, 
que ha existido y seguirá existiendo independientemente de su coexistencia con los transgénicos. 
 La cantidad de ADN adquirido por transferencia horizontal es muy diversa en función del 
genoma secuenciado de cada bacteria y, en muchos casos, este fenómeno, aunque suele represen-
tar una proporción significativamente menor de expresión génica con respecto a los genes 
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15 
residentes (Álvarez Canales, 2015), puede constituir una fuente de información clave para la su-
pervivencia de los microorganismos. 
 
Figura 1: Distribución de ADN (exógeno) adquirido horizontalmente en genomas bacterianos secuenciados. Las 
longitudes de las barras indican la cantidad de ADN que codifica proteínas. Para cada barra, el ADN nativo es azul, 
el ADN extraño identificable como elementos móviles, incluidos los transposones y los bacteriófagos, es amarillo y el 
resto del ADN extraño es rojo. El porcentaje de ADN extraño se indica a la derecha de cada barra. 'A' denota un 
genoma del grupo Archaea (Ochman et al., 2000). 
Tal y como queda representado en la Figura 1, es evidente que un porcentaje considerable 
del material genético de los microorganismos secuenciados presentan en su interior genes trans-
feridos horizontalmente. Si se comparan los genomas secuenciados completamente puede verifi-
carse que la transferencia lateral ha estado muy presente en las bacterias, lo que tiene como resul-
tado la existencia de cromosomas mosaicos entre secuencias ancestrales del genoma de sus ante-
cesores y adquiridas horizontalmente (Ochman et al., 2000). Una comparación reciente de las 
redes de transferencia de genes entre cientos de genomas secuenciados ha sugerido que, en pro-
medio, el 20 % de los genes se han adquirido recientemente (Popa et al., 2011). 
 A pesar de todo lo expuesto, cabe señalar que la enorme mayoría de los organismos vivos 
pluricelulares y una parte considerable de unicelulares han desarrollado métodos de defensa frente 
a la transferencia de ADN heterólogo que pudiera incorporarse por transferencia horizontal en 
nuestro material hereditario. Por este motivo, la transgénesis se ha convertido en un fenómeno 
poco frecuenteen la actualidad, que ocurre fundamentalmente a través de vectores virales como 
el virus de la inmunodeficiencia humana (VIH), capaz de integrar el material genético que trans-
porta en los cromosomas celulares objeto de infección, o por medio de bacterias como Agrobac-
terium tumefaciens, principal agente infeccioso de las plantas, a las que transfiere parte de su 
material genético (Bolívar Zapata et al., 2017). 
4.1.1 Transferencia horizontal en eucariotas 
 Pese a que el foco de atención de la transferencia lateral se ha situado habitualmente sobre 
formas de vida procariota, la relevancia de este tipo transgénesis horizontal ha sido estudiado 
también en genomas eucariotas. Contra todo pronóstico, se ha observado que este método de flujo 
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de información genética está emergiendo como un contribuyente significativo en estos organis-
mos superiores, lo que pone en entredicho la teoría que afirma que tal mecanismo estaría reser-
vado exclusivamente a procariotas (Van Etten & Bhattacharya, 2020). De hecho, tal y como se 
comentó, la transferencia de genes horizontal (HGT) a gran escala fue la responsable de la apari-
ción en la Tierra de los primeros eucariontes mediante la endosimbiosis y la posterior integración 
genética de organismos completos. Existen indicios que apuntan a la transgénesis horizontal como 
responsable de la adquisición de funciones importantes en la evolución de estos individuos. Ejem-
plo de esto pueden ser los genes encargados de la fotosíntesis en las plantas, que originalmente se 
encontraban en las bacterias, y las mitocondrias y cloroplastos (Martinez & Argibay, 2006). 
 La HGT ha perturbado nuestros conceptos del genoma, la especie y el árbol (o red) de la 
vida, y ahora los casos de HGT en eucariotas están surgiendo a un ritmo creciente y explican 
muchos rasgos adaptativamente importantes. Tal es el alcance de dicho crecimiento que el número 
de casos de HGT que involucran eucariotas ahora es tan grande que resulta imposible recopilar 
de manera exhaustiva todos los casos individuales (Keeling & Palmer, 2008). Por ejemplo, han 
sido identificados 46 eventos de transferencia horizontal de genes en microbios eucariotas pató-
genos de plantas que tienen un efecto fitopatógeno demostrado experimentalmente o se ha predi-
cho que codifican una función patógena (Soanes & Richards, 2014). Por otra parte, algunas clases 
eucariotas dentro de las algas rojas (Rhodophyta) como Cyanidiophyceae, han hecho la transición 
a entornos de aguas termales extremas en parte debido a una variedad de HGT que probablemente 
se adquirieron de procariotas extremófilos residentes (Schönknecht et al., 2013). Además, estu-
dios recientes han esbozado la posibilidad de eventos de HGT en organismos superiores como los 
peces, donde se ha demostrado que dos especies tan lejanas como H. didactylus y Sparus aurata 
compartían un tipo de rDNA 5S, lo que abre una nueva perspectiva en la evolución de los peces 
y en el conocimiento del dinamismo de este rDNA (Merlo et al., 2012). 
Así, la identificación de casos de HGT ayudará a aclarar los impactos fenotípicos del 
proceso en la evolución eucariota. La transferencia horizontal generalizada de transposones en 
eucariotas ha demostrado tener el potencial de dar forma al contenido del genoma de acuerdo con 
interacciones ecológicas entre las especies y de distorsionar de manera significativa los patrones 
filogenéticos esperados de la herencia vertical estricta (Schaack et al., 2010). 
 
4.2 Métodos de transgénesis mediados por vectores 
4.2.1 Vectores virales 
 Tal y como se ha comentado, la transferencia horizontal es hoy un sistema mucho menos 
frecuente en la adquisición de secuencias de material genético foráneo y, debido a este motivo, 
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los mecanismos de transgénesis han de suceder, en una considerable cantidad de situaciones, me-
diados por vectores biológicos. Dichos vectores están divididos en varios grupos, siendo los más 
comunes los virales, plasmídicos y elementos genéticos móviles (transposones). Entre ellos, sin 
duda merecen especial atención los vectores de tipo viral, ya que se han convertido en el sistema 
de entrega de genes preferido por la comunidad científica debido a la característica natural que 
poseen que les permite transportar y administrar de manera confiable y eficiente un gen a las 
células diana, de manera específica (Shirley et al., 2020). 
 Para poder utilizar cualquier vector viral como portador de genes en cualquier proceso de 
transgénesis resulta imprescindible un tratamiento previo de dichos virus, encaminado a la dismi-
nución de su virulencia, pero sin reducir demasiado la capacidad infectiva, en un método conocido 
como atenuación del virus. Dicho procedimiento suele ejecutarse mediante métodos de recodifi-
cación genómica que se centran en interrumpir los sesgos de codificación del virus y en la desop-
timización de codones, lo que afecta directamente sobre la eficiencia de la traducción posterior a 
la infección (Gonçalves-Carneiro & Bieniasz, 2021). Por otra parte, el bloqueo de los genes de 
propagación de la virulencia está acompañado de un proceso subsiguiente de eliminación de parte 
del ADN viral, lo que dota al virus de la capacidad de aceptar en su genoma alguna secuencia 
foránea que transportará e incorporará al genoma del huésped durante el proceso infectivo. 
 Hasta el momento, se han estudiado multitud de agentes virales como transportadores de 
transgenes. A pesar de que la capacidad de integración de secuencias foráneas puede lograrse con 
muchos de estos virus, las investigaciones más recientes apuntan a tres de ellos como los primor-
diales y de mayor uso, a saber, retrovirus, lentivirus y adenoasociados. Los vectores retrovirales 
son utilizados fundamentalmente en casos de división mitótica en progreso, lo cual es una limita-
ción significativa en su uso (en comparación, los adenovirus tienen la capacidad de transportar 
carga a células que se dividen y que no se dividen, tanto in vitro como in vivo), y son unos buenos 
integradores del material genético en células infectadas; los lentivirales, como el VIH, exhiben 
una integración genómica impredecible en el genoma del huésped; finalmente, los virus adenoaso-
ciados son capaces de entregar carga genética tanto a células en división como en interfase, con 
una respuesta inmune muy limitada, pero tienen como inconveniente que su capacidad de carga 
es relativamente pequeña. Tal y como se puede ver, la elección del vector viral depende de su 
capacidad para transportar y expresar genes y transgenes extraños, así como de su perfil de segu-
ridad y estabilidad en condiciones severas (Syyam et al., 2022). 
4.2.2 Vectores no biológicos 
 Cabe mencionar también en este epígrafe la existencia de otros procedimientos emplea-
dos en la transgénesis, como son los métodos físicos y químicos, comúnmente investigados de-
bido a las continuas preocupaciones de seguridad que subyacen del uso de vectores virales. 
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Existen métodos físicos de microinyección de plásmidos continentes del ácido nucleico que com-
porta el transgén directamente sobre el citoplasma o núcleo celular; también es muy útil el sumi-
nistro de partículas biolísticas con partículas de oro conjugadas con ácidos nucleicos que se dis-
paran sobre las células receptoras a una alta velocidad; por último, el método más empleado es la 
electroporación, que implica la aplicación de un pulso eléctrico corto que perturba las membranas 
celulares y hace agujeros en ellas a través de los cuales puede pasar el transgén (Mehier-Humbert 
& Guy, 2005). Además de los mencionados, existen otros métodos físicos que implican ultraso-
nidos, campos magnéticos o láseres(Kim & Eberwine, 2010). 
 Por lo que se refiere a los métodos químicos, la mayoría de ellos suelen implicar alguna 
forma de policatión que facilite la adhesión al ADN del plásmido, lo que da como resultado la 
unión electrostática a los grupos aniónicos de la superficie celular, como los proteoglicanos (Mis-
lick & Baldeschwieler, 1996). Algunos de los sistemas de introducción de genes por la vía quí-
mica más relevantes son los liposomas, la transferencia de genes mediada por receptores con 
polímeros basados en polilisina y los polímeros orgánicos como la polietilenimina (Louise, 2006). 
4.2.3 Transformación con Agrobacterium 
 El fitopatógeno Agrobacterium tumefaciens es una especie de bacteria del suelo gram 
negativa y se la conoce por ser el agente causal de la enfermedad de la agalla de la corona en 
plantas monocotiledóneas y dicotiledóneas, que puede ser identificada por la aparición de tumores 
a modo de protuberancias en los lugares de infección (Gelvin, 2003). Lo particular de esta bacteria 
es, precisamente, su modo de infección, que consiste en la entrega de una molécula de ADN 
virulenta, conocida como ADN-T, a las células vegetales, donde se integra finalmente en su ge-
noma, constituyendo esto uno de los raros ejemplos de transferencia de ADN trans-reino que 
ocurre en la naturaleza (Lacroix & Citovsky, 2013). Dicho proceso sucede por la existencia de un 
gran plásmido, conocido como plásmido Ti (inductor de tumores), en algunas cepas bacterianas. 
De hecho, las cepas bacterianas que carecen del plásmido Ti no son virulentas, es decir, no indu-
cen tumores (Krenek et al., 2015). 
 La estrategia de virulencia tan particular de la que estaba dotada Agrobacterium pronto 
empezó a suscitar mucho interés por parte de la biotecnología en el mejoramiento y transforma-
ción de plantas en cultivares. El acercamiento y la investigación de la cepa bacteriana derivó en 
su adaptación como herramienta sin precedentes para la transformación genética, que involucró 
el desarrollo de un sistema de vector binario consistente en el plásmido Ti desarmado de la región 
oncogénica T-DNA, que hacía que las células transformadas se dividieran y proliferaran sin con-
trol, formándose así los tumores (Gelvin, 2003). En lugar de ello, esta región fue sustituida in 
vitro por el transgén de interés que se deseaba incorporar al genoma de las células vegetales y, 
dado que la región se determina solo al delinear los bordes izquierdo y derecho y no por ninguna 
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otra secuencia de ADN, prácticamente cualquier tipo de secuencia génica puede colocarse entre 
dichos bordes y utilizarse para la transformación de las plantas (Krenek et al., 2015). 
 El comienzo del uso de Agrobacterium como agente transformante de los vegetales derivó 
en la mejora progresiva de varios desafíos para la investigación en ciencias de las plantas, como 
la demanda de una mayor productividad de cultivos, el rendimiento de los granos, la calidad nu-
tricional y la tolerancia mejorada a diferentes factores ambientales. Debido a su versatilidad, esta 
técnica experimentó varios avances, incluido el desarrollo de un sistema mejorado de regenera-
ción de plantas in vitro o métodos de cocultivo y selección. De esta forma, en las últimas dos 
décadas se han logrado avances en el sistema de transformación mediado por Agrobacterium en 
arroz, maíz, trigo, cebada, sorgo, caña de azúcar, pastos forrajeros y césped, entre otros, aunque 
cabe mencionar que se ha informado de un progreso comparativamente menor en otros cultivos 
de gramíneas (R. K. Singh & Prasad, 2015). Por otro lado, el uso de este procedimiento de trans-
génesis artificial ha permitido aumentar la cantidad de compuestos bioactivos naturales en las 
plantas y su aprovechamiento para la producción de productos farmacéuticos, lo que requiere un 
análisis detallado de la expresión transgénica incorporada, debido a la dificultad que entraña en 
algunos casos el proceso de incorporación de ADN a las células receptoras. Hasta la fecha, ha 
habido intentos de transformación genética utilizando A. tumefaciens de plantas medicinales per-
tenecientes a multitud de familias como Apocynaceae, Araceae, Araliaceae, Asphodelaceae, As-
teraceae, Begoniaceae, Crassulaceae y Solanaceae, entre otras (Bandurska et al., 2016). De esta 
forma, aunque se han descrito valiosas mejoras adicionales del proceso de transformación me-
diado por Agrobacterium, por ejemplo, eludiendo una respuesta de defensa en la planta (De Sae-
ger et al., 2021), sin duda este mecanismo de edición de genes permite la obtención de transgéni-
cos de una forma relativamente sencilla y poco costosa, con una tasa de éxito muy elevada. 
 Cabe mencionar también que A. tumefaciens no es la única cepa bacteriana capaz de 
transferir su ADN a las células vegetales. Una herramienta alternativa que han utilizado los in-
vestigadores para la producción de tejidos transgénicos es Agrobacterium rhizogenes, una bacte-
ria patógena gram negativa que produce la enfermedad de raíces en cabellera o “hairy roots”, que 
se caracteriza por la proliferación de “raíces peludas” en el sitio de infección por la transferencia 
de un T-DNA del plásmido Ri (en lugar de Ti) al genoma de la planta (Taylor et al., 2006). Aun-
que ambas cepas comparten muchas similitudes en la organización de sus operones, los plásmidos 
inductores de tumores y raíces en esta bacteria codifican diferentes proteínas efectoras esenciales 
para la transferencia de genes y utilizan diferentes proteínas para transportar el ADN bacteriano 
al núcleo de la célula vegetal, por lo que pueden aprovecharse para objetivos distintos (Ream, 
2009). Las raíces peludas inducidas por el plásmido Ri de Agrobacterium rhizogenes han demos-
trado, por ejemplo, ser un medio eficaz para producir metabolitos secundarios que normalmente 
se biosintetizan en raíces de plantas diferenciadas (Amani et al., 2020). 
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Ambas cepas, sin embargo, presentan ventajas y desventajas. Con A. rhizogenes las plan-
tas muestran el fenotipo de raíz peluda en diversos grados, de forma que la expresión de los genes 
del T-DNA del plásmido Ri en las células vegetales puede dar lugar a fenotipos aberrantes en la 
parte aérea de muchas plantas. Por otra parte, dado que es posible conseguir una alta tasa de 
cotransformación, esta estrategia permitiría la inserción de genes importantes sin necesidad de 
ninguna selección con antibióticos posterior. En lo que a A. tumefaciens respecta, el método de 
inserción de genes puede resultar menos laborioso, pero su principal desventaja es que se debe 
desarrollar un programa de selección preciso para cada variedad porque la tasa de transformación 
no es tan elevada (Ahmed et al., 2018). 
 Una vez más, el hecho de que la biotecnología tomara como herramienta de transgénesis 
y edición de genes a Agrobacterium pronto inició una oleada de preocupación ambiental, subya-
cente del temor a una liberación accidental de cepas bacterianas con genes artificiales agregados 
que pudieran transformar los vegetales de los ecosistemas. Las principales preocupaciones plan-
teadas sobre la bioseguridad y el riesgo de Agrobacterium incluyen esencialmente la integración 
no deseada del T-DNA a especies de plantas no objetivo y la transferencia horizontal a especies 
de Agrobacterium avirulentas, el riesgo potencial de infectar a pacientes inmunocomprometidos 
o el flujo potencial de genes de plantas transgénicas a especies de plantas estrechamente relacio-
nadas (Guo et al., 2019). De este modo, para infundir una mayor confianza pública en la biotec-
nología vegetal moderna, se han venido realizando en los últimos años multitud de avances para 
superar los riesgos potenciales para la salud humana y el medio ambiente, manifestando así una 
mayor sensaciónde seguridad que mitigue la preocupación del riesgo ambiental emergente. 
 
4.3 Organismos vegetales modificados genéticamente 
 Entre los grandes grupos de organismos pluricelulares en los que se han conseguido nu-
merosos avances en experimentos biotecnológicos de mejora genética por transgénesis se encuen-
tran las plantas u organismos vegetales. Hace más de 10000 años dio comienzo la agricultura, los 
humanos pasaron de ser cazadores/recolectores a sociedades organizadas con productores y con-
sumidores de alimentos en las que los vegetales eran altamente valiosos. Inicialmente, los agri-
cultores domesticaban el crecimiento de las plantas mediante procesos de selección puramente 
empíricos que se basaban en la selección tras observar el crecimiento y la capacidad de los culti-
vares para sobrevivir y proporcionar más y mejor cantidad de alimento. Dado que este mejora-
miento únicamente podía realizarse con variedades y especies disponibles localmente, se genera-
ron multitud de centros de domesticación o mejoramiento asociados con el origen de las diversas 
especies de cultivos (Tzotzos et al., 2009). 
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 Las prácticas de mejoramiento de cultivos primitivas distan mucho de los métodos de 
mejora genética empleados en la actualidad, donde adquiere una importancia mucho más rele-
vante la edición de genes mediante la transgénesis, lo que ha dado como resultado la obtención 
de numerosas plantas transgénicas. La biotecnología ha ampliado enormemente las funciones de 
las plantas en las dos últimas décadas y ha mejorado de una forma muy significativa su uso tradi-
cional y su calidad (Shmaefsky, 2010). Algunos de los casos más relevantes y de mayor impacto 
social en la obtención de vegetales transgénicos se resumen en el presente epígrafe. 
4.3.1 Mejora genética de la calidad nutritiva: Arroz dorado 
 Una de las cuestiones principales que preocupan a nivel mundial es, sin duda, la falta de 
alimentación, presente especialmente en países en vías de desarrollo, donde la pobreza y la esca-
sez comportan un escenario dramático para la supervivencia. Ya desde hace varias décadas se ha 
venido advirtiendo del irracional empleo de los recursos naturales en estos países y del aumento 
de su dependencia de los países industrializados. Acelerar el crecimiento agrícola en los países 
subdesarrollados parece ser la única respuesta válida a la crisis alimentaria que sufren en ellos 
(Chonchol, 1976). Sin embargo, una de las causas más destacables que ejemplarizan la falta de 
recursos en estas naciones es la pérdida de la capacidad de alimentar a su población con recursos 
internos, lo que ha fortalecido la insuficiencia alimentaria como una condición que, irremediable-
mente, ha dejado de ser coyuntural o transitoria (Morett-Sánchez & Ruiz, 2023). 
Entre las muchas deficiencias alimentarias que se dan a nivel mundial en estas sociedades, 
se encuentra la carencia de vitamina A que, según la OMS, afecta aproximadamente a 190 millo-
nes de niños en edad preescolar (OMS | Directriz, s. f.). La vitamina A es importante ya que su 
privación prolongada provoca una grave enfermedad carencial, la hipovitaminosis A, principal 
causante de ceguera evitable en niños, que fallecen menos de un año después de haber perdido la 
vista (Roncada et al., 1978). La trascendencia y el alcance de semejante enfermedad y de su tasa 
de mortalidad pronto obligó a la búsqueda de un remedio a la falta de recursos nutricionales ricos 
en esta vitamina. De esta manera, en el año 2000, Ingo Potrykus y su grupo de investigación, con 
el apoyo financiero de la Fundación Rockefeller, desarrollaron una variedad de arroz que acumu-
laba carotenoides en forma de betacaroteno, el pigmento vegetal precursor de la vitamina A, en 
su endospermo (Hessler et al., 2010). Mediante ingeniería genética, fue posible obtener esta va-
riedad de arroz transgénica (Oryza sativa), que recibió el nombre genérico de Arroz Dorado o 
“Golden Rice” por el color amarillo del grano, que era visible después de la molienda y el pulido 
(Al-Babili & Beyer, 2005). Dado que en aquel momento se había identificado molecularmente 
toda la vía biosintética de los carotenoides, se pensó que podía ser factible introducir la vía bio-
sintética completa de la provitamina A (β-caroteno) en el endospermo del arroz y, de este modo, 
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se utilizó la transformación mediada por Agrobacterium de embriones de arroz precultivados, 
diseñada para instalar toda esta ruta en un solo esfuerzo de transformación (Beyer et al., 2002). 
 Los estudios tisulares previos realizados al endospermo del arroz mostraron que existía 
una inactividad transcripcional de los genes que codificaban las enzimas que catalizaban la sínte-
sis de carotenos en estos compuestos de forma natural (Pérez Domínguez, 2017). Así, el objetivo 
planteado consistía en activar la vía de síntesis de provitamina A ubicada en el endospermo del 
arroz para enriquecerlo nutricionalmente. Para ello, tomaron el gen de una fitoeno sintasa vegetal 
(psy) procedente de Narcissus pseudonarcissus y otros dos genes de fitoeno desaturasa bacteriana 
(crtl) y licopeno ciclasa (lcy) procedentes de Erwinia uredovora, y se introdujeron en el plásmido 
Ti de Agrobacterium tumefaciens para la transformación (Das et al., 2020; Ye et al., 2000). Fi-
nalmente, tras varios intentos fallidos, se obtuvieron los cultivos transgénicos de arroz dorado, 
continentes de hasta 35 µg de β-caroteno por gramo de arroz (Tang et al., 2009). 
 Para comprobar la eficacia del arroz dorado obtenido, se realizó un estudio en Hunan, 
China. Fueron seleccionados niños escolares sanos entre 6 y 8 años entre los que no había dife-
rencias importantes en peso o estatura. Se usarían como fuentes de vitamina A la espinaca, el 
Golden rice y cápsulas con betacaroteno puro. Fueron propuestos 36 sujetos para el grupo de 
vitamina A marginal y 36 sujetos para el grupo normal de vitamina A, que a su vez se dividieron 
en 3 grupos de 12 niños, uno para la espinaca, otro para el arroz y otro para las cápsulas de beta-
caroteno (Tang et al., 2012). Los resultados del experimento fueron los que siguen: 
 
Figura 2: Perfiles de enriquecimiento de β-caroteno en β-caroteno sintetizado químicamente y de los alimentos vege-
tales, Arroz dorado y espinacas analizados mediante cromatografía líquida-espectrometría de masas a presión at-
mosférica. β-C, β-caroteno; M, masa molecular (Tang et al., 2012). 
Según esto, los perfiles de enriquecimiento de β-caroteno mostraron el pico de enrique-
cimiento más abundante en masa molecular para el arroz dorado y se demostró que esta variante 
rica en vitamina A contenía aproximadamente las mismas cantidades de caroteno que las espina-
cas (Tang et al., 2012). 
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23 
 Cabe hacer mención a los intentos de mejoramiento de las características nutricionales 
del Golden Rice, que derivaron en la creación de una versión mejorada del mismo que fue deno-
minada Golden Rice 2 o arroz dorado 2. La primera versión de arroz dorado (o Golden Rice 1) 
presumiblemente no poseía la capacidad de reemplazar la ingesta de β-caroteno total diaria por sí 
sola, por lo que la sustitución completa del consumo de arroz regular a través de esta variante 
transgénica del cereal parecía improbable (Dawe et al., 2002). De esta forma, el GR 2 se construyó 
utilizando la misma estrategia genética aplicada en la construcción de GR 1, con la excepción de 
que el gen de la fitoeno sintasa del maíz (Zea mays) reemplazó al gen aislado de Narcissus pseu-
donarcissus, lo que aumentó sustancialmente la acumulación de carotenoides en un sistema de 
planta modelo. Golden Rice 2 contenía entre 20 y 23 veces más carotenoides que Golden Rice 1 
(máximo 37 µg/g)y es, por lo tanto, una fuente más prometedora de vitamina A para las pobla-
ciones que consumen arroz (Paine et al., 2005). 
 Sin duda el arroz dorado ha allanado el camino para esta nueva generación de plantas 
transgénicas y su desarrollo aumenta la confianza en que otras fortificaciones que promueven la 
salud con aminoácidos esenciales también estarán disponibles en el futuro. Esta variante transgé-
nica de un vegetal es el primer ejemplo de un cultivo transgénico que proporciona un beneficio 
directo a los consumidores, algo que los cultivos transgénicos de generaciones anteriores no ha-
bían logrado hacer (Datta et al., 2003). Un requisito previo para el éxito, particularmente en los 
países en desarrollo más pobres, es que el público tenga la mente abierta y esté dispuesto a aplicar 
la tecnología genética en la agronomía (Sautter et al., 2006). Desafortunadamente, el arroz dorado 
se ha convertido en un tema clave en la lucha entre defensores y detractores de la biotecnología 
vegetal en la producción de alimentos y, por si esto fuera poco, sus requisitos y marcos regulato-
rios se ha vuelto tan extensos y sofisticados que el aporte financiero necesario para llevar a cabo 
el trabajo requerido se vuelve poco realista para un proyecto “humanitario” del cual no se espera 
ningún retorno financiero (Potrykus, 2003). A pesar de todos los potenciales beneficios del cultivo 
de este grano transgénico, las preocupaciones sobre el medio ambiente, las patentes, la eficacia, 
la aceptación social y la creencia de que el arroz dorado pueda contaminar las variedades tradi-
cionales y los parientes silvestres, pronto se hicieron presentes (Botha & Viljoen, 2008). 
Según los análisis e investigaciones realizados en torno a Golden Rice, este plantea un 
riesgo infinitesimalmente pequeño, si es que lo hay, para los consumidores, mientras que tiene el 
potencial de salvar millones de vidas cada año. Sin embargo, debido a que es un cultivo transgé-
nico, no puede implementarse sin años de costosas revisiones de seguridad previas a la comercia-
lización que, paradójicamente, no se aplicarían si el Arroz Dorado se hubiera producido mediante 
métodos convencionales de mejoramiento menos precisos (Chassy, 2010). Estas regulaciones pre-
cautorias tan exigentes son activadas principalmente por la consideración de “alimento nuevo”, 
que irreflexivamente se asigna a los organismos modificados genéticamente destinados al 
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consumo. Sin embargo, dicha distinción queda, a opinión de muchos, muy alejada de la realidad, 
pues resulta razonable preguntarse si un organismo al que se le han agregado uno o dos genes en 
un conjunto de 20 o 30 mil en su genoma lo convierte en un nuevo alimento. 
Tal y como ha podido apreciarse, la polarización en cuanto a opiniones que rodean al 
arroz dorado es más que evidente, aunque este es, en sí mismo, un microcosmos del debate más 
amplio en torno al papel de los OGM en la sustentabilidad agrícola y del empleo de la biotecno-
logía como herramienta para su mejoramiento (Kettenburg et al., 2018). 
4.3.2 Tolerancia al estrés abiótico 
 Al ser sésiles, las plantas son susceptibles a diversas condiciones ambientales adversas 
desde su aparición y viven inherentemente en condiciones duras. Una gran variedad de factores 
físicos o químicos les son hostiles y estos estreses, denominados colectivamente estreses abióti-
cos, representan una grave amenaza para la agricultura y el ecosistema (He et al., 2018). El estrés 
abiótico está controlado por un grupo de moléculas pequeñas, de naturaleza química diversa, de-
nominadas hormonas vegetales. Este tipo de estrés incluye factores como la salinidad, la sequía 
y las temperaturas extremas, y es una de las principales causas de pérdida de las producciones 
agrícolas a nivel mundial (Suárez et al., 2012). Ante tal nivel de daño, la ingeniería genética tiene 
la posibilidad de combatir los efectos de los agentes exógenos a través de una modificación de la 
respuesta de los vegetales hacia ellos, dado que la ausencia de exposición a dichos agentes parece 
improbable. 
 Uno de los agentes abióticos de más relevancia es la salinidad o estrés salino, que afecta 
al crecimiento de las plantas y la productividad de los cultivos al causar estrés tanto iónico como 
osmótico, lo que resulta en una disminución del potencial hídrico, que limita la absorción de agua 
(Wani et al., 2020). La salinidad causa un impacto adverso en el crecimiento de las plantas al 
alterar el equilibrio iónico y provocar toxicidad, principalmente por sodio y cloro (Maathuis et al., 
2014). Si bien estos iones son unos micronutrientes esenciales para la planta, la alta concentración 
de Na+ y Cl- es tóxica para el metabolismo celular y tiene efectos nocivos sobre el funcionamiento 
de algunas de las enzimas (Rajendran et al., 2009; Khare et al., 2015). Las plantas responden y se 
adaptan a estas condiciones mediante la regulación de una amplia gama de genes (Agarwal et al., 
2012). Existen diferentes factores de transcripción (TF) involucrados en las respuestas al estrés 
por salinidad, por ejemplo, ATHB17 en Arabidopsis (Zhao et al., 2017), que son cruciales para la 
asociación de mecanismos adaptativos en respuesta al estrés. Por otra parte, el ácido abscísico 
(ABA) es un regulador importante de numerosos rasgos flexibles de las mejoras del desarrollo de 
las plantas y también disminuye los efectos perjudiciales del estrés causados por la sequía y la 
salinidad (Yamaguchi-Shinozaki & Shinozaki, 2005). La señalización de ABA es un componente 
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importante de las vías de transducción de estrés abiótico y, además, la vía mediada por ácido 
salicílico regula los TF en estrés abiótico (Agarwal et al., 2006). 
 Existen numerosísimas estrategias de estudio de transgénesis basadas en el uso de muy 
diversos genes reguladores de la respuesta a la salinidad y otros estreses abióticos como MAX2 
de Sapium sebiferum, la proteína de nucleolina de arroz (OsNUC1), las GTPasas tipo Rho (ROP), 
el gen de peroxidasa de ascorbato citosólico (cytapx) de guisante, la sobreexpresión del gen TGase 
(transglutaminasa) del pepino de Cucumis sativus en el tabaco, entre otras (Hernández, 2019). En 
los últimos años, se han realizado enormes mejoras para comprender los mecanismos moleculares 
que controlan la tolerancia al estrés por sequía y salinidad con el fin de buscar genes candidatos 
que puedan ser de utilidad en la búsqueda de genotipos resistentes. Se han identificado varias vías 
reguladoras para la tolerancia a la sequía y la salinidad en diferentes plantas (manzana, Arabi-
dopsis, crisantemo, mijo africano, maíz, piña, colza, arroz, soja, té, tomate y trigo) utilizando 
ingeniería genética (Hussain et al., 2021). Aun así, siguen quedando multitud de posibilidades 
para combatir los efectos del estrés osmótico, como el potencial sin explotar de las proteínas 
inactivadoras de ribosomas (RIP), inhibidores de la traducción, como transgenes potenciales en 
el desarrollo de transgénicos (Mishra et al., 2022). 
 La obtención de especies tolerantes a la sal es uno de los objetivos de los fitomejoradores 
y, probablemente, el uso de plantas transformadas podría mejorar la respuesta a la sal en las plan-
tas de cultivo. De esta forma, se ha podido comprobar que la sobreexpresión de ciertos transgenes 
potenció la respuesta a la salinidad en las plantas en términos de tasa de fotosíntesis, mejoró los 
parámetros de intercambio de gases, aumentó los pigmentos fotosintéticos, los mecanismos anti-
oxidantes y la acumulación de antocianinas, así como proporcionó respuestas de homeostasis de 
iones, regulación positiva de genes de biosíntesis de ABA y señalización de hormonas vegetales 
(Hernández, 2019). Igualmente, existen muchas preguntas abiertas claveque aún deben abordarse 
en el futuro, de forma que la tolerancia se pueda diseñar combinando este conocimiento con nue-
vas técnicas genéticas (Deinlein et al., 2014). 
4.3.3 Resistencia a plagas 
 Al igual que sucede con el estrés inducido por factores abióticos, como los que se han 
mencionado, las interacciones de las plantas con factores bióticos como microorganismos sim-
bióticos o herbívoros como los insectos, dan lugar a cascadas de señalización que, bajo condicio-
nes determinadas, permiten que los vegetales desarrollen una adecuada asociación con ellos, es-
tableciendo relaciones beneficiosas o iniciando reacciones de defensa en contra de patógenos o 
herbívoros (Benavides Mendoza, 2002). En la producción agrícola ha sido muy frecuente a lo 
largo de las últimas décadas el uso indiscriminado de pesticidas e insecticidas orgánicos sobre los 
vegetales, sin perjuicio del daño que pueden ocasionar directamente sobre la salud de sus 
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consumidores y el ambiente. La carencia de racionalidad en el empleo y el aumento injustificado 
de las dosis empleadas han derivado en consecuencias que se reflejan en la elevación del costo de 
la protección fitosanitaria, la aparición de resistencia y de nuevos insectos plaga (IP) o el aumento 
de los daños como consecuencia de la eliminación sistemática de los enemigos naturales que los 
mantenían a niveles tolerables (Eleazar et al., 2011). A finales de los años 80 ya se habían descrito 
casos de tolerancia a una o más clases de insecticidas en más de 500 especies de insectos y ácaros, 
de las que el 56.1 % eran de interés agrícola (Georghiou, 1990). Investigaciones más recientes 
agrupan al 80 % de las especies de IP resistentes a insecticidas en los órdenes Coleoptera, Diptera, 
Heteroptera y Lepidoptera (Eleazar et al., 2011) siendo estos los responsables de las plagas de 
mayor incidencia económica, por ejemplo, en España. 
 La pérdida de cultivos por factores bióticos como los insectos es uno de los ámbitos de 
más preocupación a nivel del mejoramiento genético de los vegetales. El mal uso demostrado de 
los pesticidas orgánicos e insecticidas ha obligado a la búsqueda de alternativas para combatir la 
tasa de pérdida de cultivares, tomando como herramienta la edición del genoma de la planta. 
Encontrar un sistema que permita que las plantas puedan defenderse de estos factores bióticos 
causantes de plagas de forma autónoma y eficiente podría suponer una mejora sustancial de la 
calidad de los productos vegetales destinados a la venta y consumo, una reducción del gasto anual 
destinado a pesticidas y herbicidas y una disminución del riesgo de padecer enfermedades por la 
exposición a los mismos. 
 Los inhibidores que actúan sobre las enzimas digestivas de los insectos herbívoros son un 
mecanismo básico de defensa de las plantas y constituyen uno de los elementos más trascenden-
tales en el uso de los denominados biopesticidas (A. Gatehouse, 2011). Bacillus thuringiensis (Bt) 
es conocido como el insecticida microbiano más exitoso contra diferentes órdenes de plagas de 
insectos en agricultura y medicina gracias al empleo de sus toxinas y a la aplicación de los genes 
Cry en la ingeniería genética de plantas (Jouzani et al., 2017). Estas proteínas Cry (del inglés, 
Crystal), se producen durante el proceso de esporulación por una inclusión parasporal de uno o 
más cuerpos cristalinos, que son tóxicos para una amplia variedad de plagas de insectos, como 
lepidópteros, coleópteros y dípteros y el Bt ha sido considerado como el bioinsecticida de mayor 
éxito durante el último siglo (Salehi Jouzani et al., 2008). Por este motivo, esta bacteria aeróbica 
grampositiva, se ha utilizado de manera eficiente como fuente de genes Cry para hacer que los 
cultivos transgénicos sean resistentes a diferentes plagas (Melo et al., 2014). En concreto, el sis-
tema actúa especialmente sobre las larvas de los insectos, lo que impide su asimilación y retención 
de compuestos vitales y la lleva a una muerte prematura (Sauka & Benintende, 2008). 
 En cuanto al procedimiento, mediante ingeniería genética se introduce el gen que codifica 
la toxina de Bt en células de plantas para generar transgénicas que expresen la endotoxina, que se 
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excreta a la superficie de las hojas. Los cristales de Bt son ingeridos y luego solubilizados en el 
intestino medio del insecto, donde se liberan las proteínas cristalinas en forma de protoxinas, que 
no producen el daño per se, sino que se procesan por proteasas intestinales para generar las toxinas 
activas que llevarán a la muerte de la larva (Bravo et al., 2004). Bajo su forma monomérica, las 
toxinas atraviesan la membrana peritrófica y se unen de forma univalente a la caderina, con gran 
afinidad en la cara apical de la membrana epitelial (Griko et al., 2007). Luego, de acuerdo con 
estudios realizados en cultivos de células de insectos, se inicia una cascada de señalización, de-
pendiente del ion magnesio, que sería responsable de la muerte celular por un desequilibrio os-
mótico y la consecuente lisis celular del tejido intestinal, que resulta dañado gravemente (Zhang 
et al., 2006) (Figura 3). 
 
Figura 3: Mecanismo de acción de proteínas Cry en insectos lepidópteros. 1) Unión de la toxina a caderina y esci-
sión para generar la forma monomérica activa; 2a) inicio de la cascada de señalización dependiente de Mg2+, esti-
mulación de exocitosis de caderina hacia la membrana apical; 2b) formación de la estructura oligomérica pre-poro; 
3) unión del oligómero a la aminopeptidasa N (APN) y/o fosfatasa alcalina (ALP) y migración a zonas específicas de 
la membrana; 4) formación del poro; 5) desequilibrio osmótico y consiguiente muerte celular (Bravo et al., 1998; 
Sauka & Benintende, 2008). 
Se espera que nuevas proteínas Cry activas contra plagas importantes y diseñadas con 
actividades insecticidas mejoradas se introduzcan en cultivos transgénicos, disminuyendo la po-
sibilidad de que aparezcan insectos resistentes (Bravo & Soberón, 2008). Además, nuevas proteí-
nas insecticidas producidas por otras bacterias, como Serratia, Xenorhabdus y Photorhabdus 
spp., podrían usarse potencialmente en programas de control de insectos en combinación con 
toxinas Cry de Bt (Bravo et al., 2011). De esta forma, con la reducción de plagas recurrentes 
producidas por los insectos, el acceso a productos alimentarios vegetales de calidad sin necesidad 
de insecticidas podría resultar mucho más fácil para la sociedad, limitándose así la utilización de 
estas sustancias peligrosas y asegurando un mayor rendimiento de los cultivares. Además, el ata-
que directo producido desde el interior de la planta al insecto, en lugar del uso de agentes cance-
rígenos externos de forma continuada, supondría un menor riesgo en el consumo y recolección de 
los vegetales. 
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4.4 Organismos animales modificados genéticamente 
Un animal genéticamente modificado es aquel cuyo material genético ha sido alterado 
mediante el uso de ingeniería genética o tecnología de ADN recombinante. En las ciencias bio-
médicas, los animales genéticamente modificados generalmente se generan con el fin de estudiar 
la función de un gen en particular (Manji et al., 2010). Hasta la fecha, ha sido posible el desarrollo 
de distintas especies animales transgénicas, entre las que destacan especialmente los ratones, de-
bido a su versatilidad y fácil manejo (Abbott, 2004), aunque también Drosophila melanogaster, 
Caenorhabditis elegans o incluso más recientemente primates (S. H. Yang et al., 2008). Estos han 
desempeñado funciones integrales en la identificación de genes implicados en el desarrollo, el 
envejecimiento, la diferenciación celular y otras funciones biológicas