Respostas Fisiológicas de Juvenis de Camarão

•

Outros

Carlos Sanchez

28/4/2024

¡Este material tiene más páginas!

Entonces, ¿te gustó este material?

Ayude a animar a otros estudiantes a mejorar el contenido

¿Te gustó este material? ¡Compartir! 🧡

Geografía

201.265 Materiales compartidos

Descarga la aplicación para disfrutar aún más

Lea materiales sin conexión, sin usar Internet. Además de muchas otras características!

Vista previa del material en texto

INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL
CENTRO INTERDISCIPLINARIO DE CIENCIAS MARINAS

RESPUESTAS FISIOLÓGICAS DE JUVENILES
DE CAMARÓN BLANCO Litopenaeus vannamei,
A CONDICIONES OSCILANTES DE OXÍGENO
DISUELTO Y TEMPERATURA

TESIS

QUE PARA OBTENER EL GRADO DE
DOCTORADO
EN
CIENCIAS MARINAS

PRESENTA
ELEONORA PUENTE CARREÓN

La Paz, B. C. S., DICIEMBRE DE 2009.

DIOS

Te doy gracias por darme tantas
bendiciones, de amarme tanto y
poner en mi camino a las personas
adecuadas para lograr la meta de mi
vida, no me cansare de bendecirte,
agradecerte y amarte.

Para mis amados y hermosos hijos que son la
alegría y la razón por la cual me enfrento en
los difíciles caminos de la vida y por lo cual
yo me siento viva día con día, porque son el
motor de mi existencia, por todo el amor que
ellos me dan. Hijos los amo más que a mi
vida:

Isaac Uriel

Uziel Zeraías

Ana Eleonora

Para mis padres, que me dieron todo su amor
y su apoyo incondicional para terminar el
proyecto de mi vida, con todo mi amor para
ustedes:

Graciano
y
Ana M.

Al nuevo integrante, un ángel enviado del cielo
para bendición de nuestra familia. Mi primer
nieto amado:

Uriel Enrique

A G R A D E C I M I E N T O S
Al Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas (CICIMAR) y al Instituto
Politécnico Nacional (IPN) por el apoyo económico brindado a través del
Programa Institucional de Formación de Investigadores (PIFI) y al programa de
becas tesis.

La sustentante de esta tesis agradece el apoyo otorgador por el Consejo
Nacional de Ciencia y Tecnología de México (CONACYT-165129).

La realización de este trabajo no hubiera sido posible sin la colaboración de
las instalaciones del Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste
(CIBNOR), y de los técnicos que me brindaron todo su apoyo.

En particular y con todo el corazón le agradezco a mi Director de Tesis Dr.
Alfonso N. Maeda M. por ser el ángel que Dios puso en mi camino para
devolverme la fe y la esperanza en los momentos más difíciles y creer en mí,
dándome todo su apoyo, paciencia y confianza para concluir esta tesis y obtener
el grado, eternamente le estaré agradecida.

Especialmente a mi segundo ángel, amigo y director Dr. Silverio López
López por sus palabras de aliento y su dedicación en el trascurso de la
elaboración de esta tesis, dándome su apoyo, gracias Silverio.

A la comisión revisora por sus acertados comentarios: Dra. Bertha Patricia
Ceballos V., Dr. Sergio Martínez D. y Dra. Silvie Dumas.

A mis compañeros y amigos del laboratorio de Ecofisiología de organismos
marinos, Dra. Tere Sicard, M. C. Armando Monge, Pedro, Paty y Roxana por su
invaluable colaboración en la fase experimental del presente trabajo.

En especial, quiero agradecer a la Dra. G. Fabiola Arcos, Dra. Noemi
Bocanegra, C. Dra. Poli Santamaría, C. Dra. Irán Suarez y a Dominga Meza por
estar conmigo en los momentos más difíciles de mi vida y carrera con todo mi
corazón les doy las gracias por estar apoyándome y sosteniéndome con sus
palabras de aliento y por ser mis amigas.

Un agradecimiento especial para mis padres, hermanos, hijos, nuera y
nieto; por que forman lo más importante en mi vida…Mi familia!!

Í N D I C E

Página
Lista de Figuras……………………………………………………………… I
Lista de Tablas……………………………………………………………….. V
Glosario……………………………………………………………………….. VII
Abreviaturas…………………………………………………………………. X
Resumen……………………………………………………………………… XII
Abstract……………………………………………………………………….. XIII
I. Introducción………………………………………………………………… 1
II. Antecedentes……………………………………………………………… 5
II.1. Marco Teórico……………………………………………………… 9
II.1.1. Aspectos de la Fisiología del camarón……………….… 9
II.1.1.1. Alimentación……………………………………... 9
II.1.1.2. Respiración………………………………………. 10
II.1.2. Fases del Metabolismo…………………………………… 10
II.1.2.1. Proteínas…………………………………………. 11
II.1.2.2. Lípidos……………………………………………. 15
II.1.2.3. Carbohidratos……………………………………. 16
II.1.3. Variables Fisicoquímicas……………………………….... 19
II.1.3.1. Oxígeno………………………………………….. 20
II.1.3.2. Temperatura……………………………………... 21
II.1.4. Mecanismos de Compensación Fisiológica……………. 21
II.1.4.1. Efectos de la Concentración de Oxígeno
disuelto……………………………………………..

22
II.1.4.2. Efecto de la Temperatura……………………… 23
II.1.5. Otras Respuestas Fisiológicas…………………………... 24
II.1.5.1. Estrés…………………………………………….. 25
II.1.5.2. Enfermedades por Bacterias y Virus………….. 27
II.1.6. Balance Energético……………………………………….. 30
II.1.6.1. Métodos de estimación…………………………. 31
II.1.6.1.1. Ingesta (I)…………………………….. 31
II.1.6.1.2. Heces (H)…………………………….. 32
II.1.6.1.3. Respiración (R)………………………. 34
II.1.6.1.4. Excreción nitrogenada (N)………….. 35
II.1.6.1.5. La razón O:N…………………………. 36
II.1.6.1.6. Potencial de crecimiento (P)……….. 37
III. Justificación.......................................................................................

IV. Hipótesis............................................................................................. 38

Página
V. Objetivo General................................................................................. 38
V.1. Objetivos Particulares…………………………………………….. 39
VI. Material y Métodos………………………………………………………. 40
VI.1. Obtención de los Organismos…………………………………… 40
VI.2. Modelo de Oscilación y Diseño Experimental………………… 40
VI.3. Descripción del simulador SITMA………………………………. 42
VI.3.1. Control de las variaciones de oxígeno y temperatura.. 44
VI.4. Balance Energético (BE)…………………………………………. 45
VI.4.1. Ingestión (I)……………………………………………….. 46
VI.4.2. Eficiencia de Absorción (EA)…………………………… 47
VI.4.3. Tasa Respiratoria (R)……………………………………. 47
VI.4.4. Tasa de Excreción (E)………………………………….. 49
VI.4.5. Relación O:N…………………………………………….. 49
VI.5. Peso Húmedo y Seco de los tejidos…………………………… 50
VI.6. Toma de Muestras Biológicas…………………………………… 50
VI.7. Perfil Bioquímico………………………………………………….. 51
VI.7.1. Obtención de Hemolinfa…………………………………. 51
VI.7.2. Proteínas Totales…………………………………………. 51
VI.7.3. Carbohidratos Totales……………………………………. 51
VI.7.4. Glucosa……………………………………………………. 52
VI.7.5. Glucógeno…………………………………………………. 53
VI.7.6. Lípidos Totales……………………………………………. 53
VI.7.7. Triglicéridos……………………………………………….. 53
VI.7.8. Colesterol…………………………………………………. 53
VI.7.9. Lactato…………………………………………………….. 54
VI.8. Respuestas Inmunológicas………………………………………. 54
VI.8.1. Peroxidación de Lípidos (TBARS)……………………… 55
VI.8.2. Proteínas solubles………………………………………... 55
VI.8.3. Actividad enzimática……………………………………... 55
VI.8.4. Catalasa (CAT) E.C.1.11.1.6……………………………. 56
VI.8.5. Glutatión S-Transferasa (GST) E.C.2.5.1.18………….. 56
VI.8.6. Superóxido Dismutasa (SOD) E.C.1.15.1.1…………… 57
VI.9. Análisis estadístico……………………………………………….. 57
VII. Resultados……………………………………………………………….. 58
VII.1. Temperatura y Concentración del Oxígeno disuelto en los
tanques……………………………………………………………

Página
VII.2. Temperatura y Concentración del Oxígeno disuelto en las
cámaras respirométricas………………………………………..

59
VII.3. Balance Energético……………………………………………… 60
VII.3.1. Tasa de Ingestión………………………………………... 60
VII.3.2. Eficiencia de Absorción…………………………………. 62
VII.3.3. Tasa de Absorción ………..……………………………. 62
VII.3.4. Tasa de Respiratoria…………………………………….. 64
VII.3.5. Tasa de Excreción……………………………………….. 66
VII.3.6. Relación O:N……………………………………………... 68
VII.3.7. Balance Energético……………………………………… 71
VII.4. Composición Bioquímica………………………………………. 73
VII.4.1. Hemolinfa……..…………………….…………………… 75
VII.4.2. Hepatopáncreas…...………………………..………….. 77
VII.4.2.1. Carbohidratos………………………………….
VII.4.2.2. Proteínas Totales…….….…….………………
VII 4.2.3. Lípidos Totales…….……….……….…………VII.4.2.4. Glucosa…………………………………………
VII.4.2.5. Glucógeno……..…….…………………………
VII.4.2.6. Colesterol………….…….……….…………….
VII.4.2.7. Triglicéridos……….…….……….…………….
79
82
84
86
88
90
92
VII.4.3. Músculo……………..……………………………………. 94
VII.4.3.1. Carbohidratos………………………………….
VII.4.3.2. Proteínas Totales……………………….……..
VII.4.3.3. Lípidos Totales………………………….……..
VII.4.3.4. Glucosa…………………………………...……
VII.4.3.5. Glucógeno……………………………..….……
VII.4.3.6. Colesterol……………………………………….
VII.4.3.7. Triglicéridos…………………………………….
VII. 4.3.8. Lactato……………….………………………...
96
99
101
103
105
107
109
111
VII.5. Inmunológicos…………………………………………………….. 113
VII.5.1. Peroxidación de Lípidos…………………………………
VII.5.2. Proteínas…………………………………………………..
VII.5.3. Catalasa…………………………………………………...
113
113
114

Página
VII.5.4. Glutatión Transferasa (GST)……………………………
VII.5.5. Superóxido Dismutasa (SOD)…………………………..
115
115
VIII. Discusiones……………………………………………………………... 116
VII.1. Tasas Fisiológicas………………………………………………..

VII.2. Relación O:N………………………………………………………

VII.3. Balance Energético………………………………………………

VII.4. Composición Bioquímica…..…………………………………….
VII.4.1. Carbohidratos…..………………………………………..
VII.4.2. Glucosa…………………………………………………..
VII.4.3. Glucógenos…….…………………………………..…….
VII.4.4. Lactato………………………………………………….…
VII.4.5. Proteínas………………………………………………….
VII.4.6. Lípidos…………..………………………………………..
VII.4.7. Triglicéridos……...……………………………………….
VII.4.8.Colesterol………………………………………………….

VII.5. Inmunológicos……………………………………………………

116

118

120
120
120
121
122
122
123
124
125

126

IX. Conclusiones……………………………………………………………... 128

X. Bibliografía..........................................................................................

129
Anexos………………………………………………………………………… 146

LISTA DE FIGURAS

Figura 1

Patrones de variación diarios de oxígeno disuelto (línea sólida) y
temperatura (línea punteada), registrados en estanques de cultivo
de camarón durante los periodos de mayor mortalidad, en tres
estados del Noroeste de México. (cortesía de G. Portillo y F.
Magallón).

Página
2
Figura 2 Tasa de consumo de oxígeno (triángulos y línea sólida) del
camarón blanco Litopenaeus vannamei (7g masa húmeda)
expuesto a condiciones oscilantes de oxígeno disuelto (círculos y
línea punteada) a tres temperaturas estables (A) 20°C; (B) 25°C;
(C) 30°C), durante 14h. Los valores representan la media ± Desv.
Estándard. n = 3.

8
Figura 3 Hemocitos de camarones peneidos. (a) Hemocito semigranuloso
(SGH siglas en inglés), hemocitos hialino (H). (b) Hemocito
granuloso (LGH siglas en inglés), hemocito hialino (H). Imágenes
tomadas de Destoumieux, et al. (2000).

29
Figura 4 Distribución de energía considerando los principales parámetros
del balance energético (Rosas, et al.2003a).

33
Figura 5 Modelos de las simulaciones del oxígeno (línea sólida) y
temperatura (línea punteada) en condiciones de laboratorio. (a)
Tratamiento 1; (b) Tratamiento 2; (c) Tratamiento 3.

41
Figura 6 Esquema del Simulador Térmico Marino, se muestran los
componentes diseñados para simular las oscilaciones térmicas en
los tanques de forma simultanea e independiente (Tomado de
Sicard, 2006).

42
Figura 7 Tanque experimental del Simulador Térmico Marino se muestra el
calentador de titanio (a), el serpentín de enfriamiento (b), sensor de
temperatura (c), piedras difusoras de aire (d).

43
Figura 8 Curva de simulación de la temperatura que se muestra en la
pantalla de la computadora del Simulador Térmico Marino.
(Modificado de Sicard, 2006).

43
Figura 9 Tanques experimentales del Simulador Térmico Marino (a).
Sistema de simulación oscilatoria de la concentración de oxígeno:
b) bomba de aire individual; c) tanque de nitrógeno gaseoso; d)
interruptor eléctrico; e) multicontacto para abrir o cerrar el aire o el
nitrógeno gaseoso.

Página
Figura 10 Sensor de oxígeno de fibra óptica (microoptode) del oxímetro
Microx TX, colocado a una manguera con flujo continúo para las
determinaciones del oxígeno disuelto de los tanques de los
tratamientos.

45
Figura 11 Cámaras respirométricas de los tratamientos dentro de los tanques
experimentales del SITAM.
46
Figura 12 Cámara respirométrica con sistema de flujo continuo, para evaluar
las tasas fisiológicas utilizadas del camarón blanco L. vannamei.

46
Figura 13 Sensor de oxígeno (a) tipo microoptode de fibra óptica de 50 µm de
diámetro conectado en el puerto de salida (b) de un distribuidor de
4 vías (c) que recibía los efluentes de cada cámara (d).

48
Figura 14 Ejemplo del registro de oxígeno disuelto (PO2), tomado de los
registros del oxímetro Microx TX durante los tratamientos
experimentales. Las crestas y los valles corresponden a los valores
del agua antes y después de pasar por una cámara con
organismos.

49
Figura 15 Secuencia para obtener la muestras de hemolinfa del camarón
blanco Litopenaeus vannamei, expuestos a la oscilación de PO2 y
de T°C. a) juveniles de camarón; b) extracción de la base del
pleópodo del primer segmento abdominal; c y d) pool de hemolinfa.
52
Figura 16 Oscilación en la concentración del oxígeno (PO2) y la temperatura
(T °C), registrados en las tinas durante la fase experimental para
el camarón blanco Litopenaeus vannamei.

58
Figura 17 Oscilación en la concentración del oxígeno (PO2) y la temperatura
(T °C), registrados en las cámaras respirométricas durante la fase
experimental para el camarón blanco Litopenaeus vannamei.
59

Figura 18 Tasa de Ingestión (TI) del camarón blanco Litopenaeus vannamei
durante los días de oscilación de la temperatura y oxígeno.
61

Figura 19 Eficiencia de Absorción (EA) del camarón blanco Litopenaeus
vannamei durante los días de oscilación de la temperatura y
oxígeno
63

Figura 20 Tasa de Absorción (TA) del camarón blanco Litopenaeus vannamei
durante los días de oscilación de la temperatura y oxígeno.
65

Figura 21 Tasa Respiratoria (TR) del camarón blanco Litopenaeus vannamei
durante los días de oscilación de la temperatura y oxígeno.

III

Página

Figura 22 Tasa de Excreción (TE) del camarón blanco Litopenaeus vannamei
durante los días de oscilación de la temperatura (T°C) y oxígeno
(PO2).
69

Figura 23 Relación O:N (TE) del camarón blanco Litopenaeus vannamei
durante los días de oscilación de la temperatura (T°C) y oxígeno
(PO2).
70

Figura 24 Balance Energético (BE) del camarón blanco Litopenaeus
vannamei durante los días de oscilación de la temperatura y
oxígeno.
73

Figura 25 Niveles de carbohidratos (CHO) en hepatopáncreas del camarón
blanco Litopenaeus vannamei durante la oscilación de la
temperatura (T°C) y oxígeno (PO2).
70

Figura 26
Niveles de proteínas (PT) en hepatopáncreas del camarón
blanco Litopenaeus vannamei durante la oscilación de la
temperatura (T°C) y oxígeno (PO2).
83

Figura 27 Niveles de lípidos (LT) en hepatopáncreas del camarón blanco
Litopenaeus vannamei durante la oscilación de la temperatura
(T°C) y oxígeno (PO2).
85

Figura 28 Niveles de glucosa (GLU) en músculo del camarón blanco
Litopenaeus vannamei durante la oscilación de la temperatura
(T°C) y oxígeno (PO2).
87
Figura 29 Niveles de glucógeno (GCG) en hepatopáncreas del camarón
blanco Litopenaeus vannamei durante la oscilación de la
temperatura (T°C) y oxígeno (PO2).
89
Figura 30 Niveles de colesterol (COL) en hepatopáncreas del camarón
blanco Litopenaeus vannamei durante la oscilación de la
temperatura (T°C) y oxígeno (PO2).
91

Figura 31 Niveles de triglicéridos (TG) en hepatopáncreas del camarón
blanco Litopenaeus vannamei durante la oscilación de la
temperatura (T°C) y oxígeno (PO2).
93
Figura 32 Niveles de carbohidratos (CHO) en músculo delcamarón blanco
Litopenaeus vannamei durante la oscilación de la temperatura
(T°C) y oxígeno (PO2).
97
Figura 33 Niveles de proteínas (PT) en músculo del camarón blanco
Litopenaeus vannamei durante la oscilación de la temperatura
(T°C) y oxígeno (PO2).
100

Página

Figura 34 Niveles de lípidos (LT) en músculo del camarón blanco
Litopenaeus vannamei durante la oscilación de la temperatura
(T°C) y oxígeno (PO2). (
102

Figura 35 Niveles de glucosa (GLU) en músculo del camarón blanco
Litopenaeus vannamei durante la oscilación de la temperatura
(T°C) y oxígeno (PO2).
104
Figura 36 Niveles de glucógeno (GCG) en músculo del camarón blanco
Litopenaeus vannamei durante la oscilación de la temperatura
(T°C) y oxígeno (PO2).
106

Figura 37 Niveles de colesterol (COL) en músculo del camarón blanco
Litopenaeus vannamei durante la oscilación de la temperatura
(T°C) y oxígeno (PO2).
108

Figura 38 Niveles de triglicéridos (TG) en músculo del camarón blanco
Litopenaeus vannamei durante la oscilación de la temperatura
(T°C) y oxígeno (PO2).
110

Figura 39 Niveles de lactato (LAC) en músculo del camarón blanco
Litopenaeus vannamei durante la oscilación de la temperatura
(T°C) y oxígeno (PO2). (a) Tratamiento 1, control (28°C y
8±0.7mg/L); (b) Tratamiento 2, (26-30°C y 3-5 mg/L); (c)
Tratamiento 3, (23-33°C y 1-7.5 mg/L). Media ± desviación
estándar, n = 6.
112

Figura 40 Niveles de proteínas en hemocitos del camarón blanco
Litopenaeus vannamei durante la oscilación de la temperatura
(T°C) y oxígeno (PO2).
113

Figura 41 Niveles de catalasa en hemocitos del camarón blanco
Litopenaeus vannamei durante la oscilación de la temperatura
(T°C) y oxígeno (PO2
114

Figura 42 Niveles de superoxído dismutasa (SOD) en hemocitos del
camarón blanco Litopenaeus vannamei durante la oscilación de la
temperatura (T°C) y oxígeno (PO2).
115

LISTA DE TABLAS

Tabla 1

Concentraciones de oxígeno disuelto (PO2) máximos y mínimos
registrados en estanques de cultivo de camarón durante un ciclo de
cultivo de 3 a 5 meses en tres estados del Noroeste de México. Se
indica la hora en que se registraron los valores y el rango de
variación.

Página
3
Tabla 2 Temperaturas máximas y mínimas registradas en estanques de
cultivo de camarón durante un ciclo de cultivo de 3 a 5 meses en tres
estados del Noroeste de México. Se indica la hora en que se
registraron los valores y el rango de variación.

3
Tabla 3 Requerimiento de proteínas en diferentes especies de camarón. 12
Tabla 4 Concentración letal del amoniaco (NH3, mg/L) en diferentes especies
de postlarvas de peneidos. Intervalos de confianza en paréntesis.
Edad (PLx),

14
Tabla 5 Concentración letal para el Nitrito-N (NO-
2-N, mg/L) en diferentes
especies de postlarvas de peneidos. Intervalos de confianza en
paréntesis. Edad (PLx).

14
Tabla 6 El contenido de energía de los tres tipos principales de nutrientes

15
Tabla 7 Enfermedades causadas por bacterias y virus en camarones
peneidos.

27
Tabla 8 Balance Energético (J/g/h) del camarón blanco Litopenaeus
vannamei sometidos a oscilación de la temperatura y oxígeno.

72
Tabla 9 Componentes bioquímicos media (±D.E.) en hemolinfa,
hepatopáncreas y músculo en los tratamientos de oscilación del
oxígeno y temperatura durante 7 días en juveniles de camarón L.
vannamei.
74
Tabla 10 Bioquímica de la Hemolinfa (mg/L) del camarón blanco Litopenaeus
vannamei sometidos a oscilación de la temperatura y oxígeno.

76
Tabla 11 Bioquímica en el Hepatopáncreas (mg g-1) del camarón blanco
Litopenaeus vannamei sometidos a oscilación de la temperatura y
oxígeno.
78

Tabla 12

Bioquímica en el Hepatopáncreas (mg g-1) del camarón blanco
Litopenaeus vannamei sometidos a oscilación de la temperatura y
oxígeno.

Página

Tabla 13 Bioquímica en el Músculo (mg g-1) del camarón blanco Litopenaeus
vannamei sometidos a oscilación de la temperatura y oxígeno.

95
Tabla 14 Bioquímica del Músculo (mg/g) del camarón blanco Litopenaeus
vannamei sometidos a oscilación de la temperatura y oxígeno.
98

VII

GLOSARIO

Absorbancia. Característica intrínseca de las moléculas medidas por
espectrofotometría para absorber éstas un haz de luz a determinada
longitud de onda.

Actividad enzimática: Capacidad de un enzima para transformar un sustrato.

Anabolismo o biosíntesis: es una de las dos partes del metabolismo,
encargada de la síntesis o bioformación de moléculas orgánicas
(biomoléculas) más complejas a partir de otras más sencillas o de los
nutrientes, con requerimiento de energía (reacciones endergónicas), al
contrario que el catabolismo.

Antioxidante: Cualquier sustancia que estando en concentración mucho más
baja que la de cualquier sustrato oxidable por un radical libre, previene
o demora la oxidación de dicho sustrato. El antioxidante posee una
estructura química apropiada para reaccionar fácilmente con un radical
libre con un costo mínimo para el organismo.

Asimilación: Proceso fisiológico en el cual se metabolizan los nutrientes
empleando al oxígeno como el aceptor final de los electrones.

Balance Energético: Es un modelo en el que se integran diversas respuestas
fisiológicas con el principal fin de conocer los destinos de la energía
ingerida, incluyendo tanto los relacionados con el mantenimiento de las
funciones básicas, como los dirigidos al mantenimiento de la
homeostasis o la producción de biomasa y gametos.

Biomasa: Cantidad de células presentes medidas como masa.

Caloría: La cantidad de energía necesaria para la elevación de la temperatura
de 1g de agua entre 14.5 y 15.5ºC.

Carbohidratos: Son moléculas orgánicas compuestas por carbono, hidrógeno
y oxígeno. Son solubles en agua y se clasifican de acuerdo a la
cantidad de carbonos o por el grupo funcional que tienen adherido.
Representan la forma biológica primaria de almacenamiento y consumo
de energía.

Catabolismo: Conjunto de reacciones de degradación donde los nutrientes
(lípidos, carbohidratos y proteínas) que provienen del medio externo o
de los depósitos de la misma célula, se degradan mediante reacciones
oxidativas en productos más sencillos como ácido láctico, ácido
acético, amoniaco, urea o CO2.

Catalasa: Enzima hemoproteica que cataliza la conversión de peróxido de
hidrógeno en agua y oxígeno.

VIII

Dismutación: Las reacciones químicas las cuales los productos son obtenidos
por reducción y oxidación del mismo átomo o molécula.

Enzima: Proteínas especializadas en la catálisis de las reacciones biológicas.

Estrés: Conjunto de respuestas fisiológicas que ocurren como reacción a un
disturbio ambiental o metabólico que desvíen al organismo de su
homeostasis.

Estrés oxidativo: Es un desbalance en la producción de especies reactivas de
oxígeno (EROs) y las defensas antioxidantes, que lleva a una variedad
de cambios fisiológicos y bioquímicos los cuales provocan el deterioro y
la muerte celular.

Glucólisis: Ruta metabólica por la que hexosas como la glucosa, son
degradadas en sustancias más simples como piruvato y lactato.

Hemocitos: Son las células que se localizan en la hemolinfa de los
invertebrados.

Hepatopáncreas: Glándula anexa al tubo digestivo, que desempeña una
función análoga a la del hígado y el páncreas de los vertebrados. Se
encarga de la producción de las enzimas y absorción de alimentos.
Algunos autores proponen que se llame glándula del intestino medio o
digestivo.

Hiperglicémia: incremento de la glucosa por arriba de los valores normales.

Hipoxia: Niveles ambientales de oxígeno reducido.

Homeostasis: Es la coordinación de un conjunto complejo de procesos
fisiológicos vía comunicación química y /o eléctrica entre los tejidos
para lograr las compensaciones necesarias y apropiadas.

Joule: Lacantidad de trabajo realizado cuando la fuerza de un newton avanza
1m en la dirección de la fuerza (J = m2 s-2 kg-1).

Lípidos: Conjunto de moléculas orgánicas, la mayoría biomoléculas,
compuestas principalmente por carbono e hidrógeno y en menor
medida oxígeno, aunque también pueden contener fósforo, azufre y
nitrógeno, que tienen como característica principal el ser hidrofóbicas o
insolubles en agua y sí en disolventes orgánicos como la bencina, el
alcohol, el benceno y el cloroformo.

Metabolismo: Conjunto de reacciones y procesos físico-químicos que ocurren
en una célula que engloban la obtención y utilización de energía

Metabolito: Cualquier molécula utilizada o producida durante el metabolismo..

Metabolismo anaerobio: Metabolismo sin utilización de oxígeno molecular.

Oxidación: La combinación de una sustancia con el oxígeno, o en general
cualquier reacción en la que un átomo pierde electrones.

Peroxidación de lípidos: Es la incorporación de oxígeno en aquellos lípidos
que contienen uno o más dobles enlaces entre sus átomos de carbono.
Este proceso conduce a la rancidez de aceites, grasas y margarinas y
en sistemas biológicos determina el daño en membranas.

Proteínas: son las moléculas orgánicas principales y esenciales para construir
y reparar el tejido dañado (mantenimiento), para la síntesis de nuevos
tejidos (crecimiento y reproducción) e intervienen en los procesos
metabólicos de los organismos como la catálisis enzimática, así como
el transporte y almacenamiento de muchos iones y moléculas.

Radicales libres: Átomos o moléculas cuya última capa electrónica no se
encuentran apareada en su totalidad que las hace ser altamente
reactivas.

Reducción: Cualquier reacción en la que un átomo o molécula gana
electrones. Los electrones tomados por la sustancia que se reduce son
suministrados por otras sustancias que son oxidadas.

Respuesta celular: Reacción de defensa en la que participan directamente las
células.

Respuesta humoral: Reacción de defensa producida por moléculas
extracelulares, por ejemplo anticuerpos.

Sistema inmune: Tiene la función de mantener la individualidad biológica, por
lo cual su actividad principal es la de diferenciar y de eliminar todo
material extraño de sus tejidos.

Substrato: En bioquímica es el compuesto que se transforma en un producto
en una reacción enzimática.

ABREVIATURAS

ATP Adenosina trisfofato

ANOVA Análisis de variancia

BE Balance energético

CO2 Bióxido de carbono

EA Eficiencia de absorción

GST Glutatión-S-Transferasa

H2O2 Peróxido de hidrógeno

IHHNV Infección hipodérmica

NO3 Amoníaco no ionizado

NO4
+ Ion de amonio

O:N Relación oxígeno-nitrógeno

proPO Sistema profenoloxidasa

PO2 Concentración oxígeno disuelto en el agua

SITMA Simulador térmico marino

SOD Superoxído Dismutasa

TA Tasa de absorción

TBA Ácido tiobarbitúrico

TBARS Peroxidación de lípidos

TE Tasa de excreción

TI Tasas de ingestión

TR Tasa respiratoria

T1 Tratamiento uno

T2 Tratamiento dos

T3 Tratamiento tres

UPS Unidades practicas de salinidad

VO2 Consumo de oxígeno

TSV Síndrome del Taura

WSSV Síndrome de la mancha blanco

YHV Enfermedad de la cabeza amarilla

XII

Resumen

El cultivo de camarón en México se realiza principalmente en el noroeste
del país en los estados de Sonora, Sinaloa, Nayarit, Colima y Baja California
Sur, en sistemas semiintensivos. Las variables ambientales modifican las
actividades fisiológicas de los organismos, la concentración del oxígeno
disuelto en el agua es la variable ambiental más limitante en las especies
acuáticas. En el presente trabajo, se estudio el efecto combinado de la
concentración del oxígeno disuelto y temperatura, bajo condiciones oscilantes
(siete días), sobre el balance energético, la relación O:N y los substratos
energéticos del camarón blanco. Juveniles de camarón blanco L. vannamei
con peso húmedo promedio de 2.8 (±0.3) g, fueron sometidos a tres
tratamientos, tratamiento 1 (T1) o control, la concentración del oxígeno disuelto
en al agua (PO2) fue a 8 ± 0.7 mg/L y la temperatura a 28°C, durante toda la
fase experimental. En el tratamiento 2 (T2), la oscilación de la temperatura fue
de 26 a 30°C y la PO2 osciló de 2 a 5 mg/L. Para el tratamiento 3 (T3), la
oscilación de la temperatura fue de 23 a 33°C y la PO2 fue de 1 a 7.5 mg/L. Se
estimaron, las tasas de ingestión (TI), absorción (TA), eficiencia de absorción
(EA), tasa respiratoria (TR) y de excreción (TE), para obtener el balance
energético y la relación de oxígeno:nitrógeno (O:N), en los organismos que se
mantuvieron durante los 7 días en las cámaras respirométricas. Se evalúo la
composición bioquímica en hemolinfa, hepatopáncreas y músculo en
organismos de los tanques de cada tratamiento experimental, de carbohidratos,
proteínas totales, lípidos totales, glucosa, glucógeno, colesterol, triglicéridos y
lactato. Se realizaron análisis en los hemocitos del tratamiento 1 y 3 del último
día de la fase experimental, se determinó: Peroxidación de lípidos (TBARS),
proteínas solubles, catalasa, glutatión-s-transferasa (GST), superóxido
dismutasa (SOD). Los resultados de la TI, TA y EA no presentaron diferencias
significativas (p>0.05) entre los tres tratamientos, la TR, en el T2 y T3
presentan un patrón similar a la oscilación de concentración del oxígeno
disuelto en el agua y de la temperatura, la TE fue muy variable entre los tres
tratamientos y no presentaron diferencias. La relación de O:N en los tres
tratamientos no fueron significativas, e indica que el principal sustrato son las
proteínas y en algunas ocasiones en el T1 yT3 utilizan los carbohidratos y
lípidos. El balance energético fue positivo aunque no presento diferencias
significativas entre los tratamiento, pero se incremento la biomasa en los
camarones al final del experimento. Los componentes bioquímicos en la
hemolinfa, hepatopáncreas y músculo fueron diferentes entre los tratamientos,
presentando variaciones en el segunda día de toma de muestras para
estabilizarse al final de la fase experimental. El TBARS y la GST no se
presento evidencias, las proteínas solubles fueron mayor en el T1 que en T3, la
catalasa el T1 (181.88 ± 0.024 UCAT/mg) fue mayor en el T3 (101.46 ± 0.01
U/mg de proteína), y la SOD tuvo mayor actividad con 31.1 U/mg de proteína
de proteína en el T3 en comparación con el T1. Los juveniles de camarón
blanco L.vannamei, sometidos a oscilaciones del oxígeno disuelto y
temperatura en el agua fueron capaces de regular su metabolismo y fisiología
para adaptarse a las condiciones a las que fueron sometidos.

XIII

Abstract

Shrimp farming in Mexico is realized mainly in the northwest in the states
of Sonora, Sinaloa, Nayarit, Colima and Baja California Sur, in semi-intensive
systems. The environmental variables alter the physiological activities of
organisms; the dissolved oxygen concentration in water is the most limiting
environmental variable in aquatic species. The present study treats about the
combined effect of dissolved oxygen concentration and temperature under
oscillating conditions (seven days) on the energy balance, the O: N relation and
energy substrates in white shrimp, Litopenaeus vannamei. White shrimp
juvenile with average wet weight of 2.8 (± 0.3) g, were subjected to three
treatments. Treatment 1 (T1) or control, dissolved oxygen concentration in
water (PO2), 8 ± 0.7 mg / L and temperature 28°C. Treatment 2 (T2), PO2
ranged from 2 to 5 mg / L and temperature range from 26 to 30°C and treatment
3 (T3), PO2 range from 1 to 7.5 mg / L and temperature range from 23 to 33°C.
The ingestion (IR) and absorption (AR) rates, absorption efficiency (AE),
respiratory (RR) and excretion (ER) rates were estimated to obtain the
energetic balance and the oxygen: nitrogen ratio (O: N), in organismssupported
in respiratory chambers. Biochemical composition (carbohydrates, total protein,
total lipids, glucose, glycogen, cholesterol, triglycerides and lactate) in
haemolymph, hepatopancreas and muscle was assessed. The last day of
experiment, in the treatments 1 and 3, lipid peroxidation (TBARS), soluble
proteins, catalase, glutathione-s-transferase (GST), and superoxide dismutase
(SOD) in hemocytes was determined. The results of IR, AR and AE did not
differ significantly (p>0.05) among treatments. The RR in T2 and T3 showed a
similar pattern to the oscillation of dissolved oxygen concentration and
temperature, the ER was highly variable among treatments and were not
different. The O:N ratio in the treatments was not significant, indicating that the
main substrates were the proteins and sometimes carbohydrates and lipids
were used in T1 and T3. The energetic balance was positive and without
significant differences between treatments, however the biomass increased in
shrimp at the end of experiment. Biochemical components in the hemolymph,
hepatopancreas and muscle were different between treatments, with
differences on the second day of sampling, to stabilize at the end of experiment.
The TBARS and GST were not detected, the soluble proteins were higher in T1
than T3, catalase in T1 (181.88 ± 0.024 U / mg protein) was higher than T3
(101.46 ± 0.01 U / mg protein) and SOD activity was higher (31.1 U / mg
protein) in T3 than T1. Juvenile white shrimp, L. vannamei, subject to
oscillations of dissolved oxygen and temperature were able to regulate their
metabolism and physiology to adapt to the conditions under which they were
subjected.

I. Introducción

Los camarones peneidos por su valor comercial, se consideran de suma
importancia a nivel mundial, tanto para las pesquerías como para la
acuacultura. La explotación y manejo de recursos bióticos es más eficiente en
la medida en que se tengan mejores conocimientos sobre su biología, ecología
y fisiología (Martínez, 1999).
El cultivo del camarón generó 1.3 millones de toneladas métricas en el
año 2000 (FAO) de los cuales el 11% se produjeron en América Latina
cultivando el camarón blanco Litopenaeus vannamei (Rosemberry, 2003). En
México la camaronicultura se realiza principalmente en estanques de tierra en
el noroeste del país en los estados de Sonora, Sinaloa, Nayarit, Colima y Baja
California Sur. Los ciclos de cultivo en cada entidad varían debido al clima. En
Nayarit los acuicultores realizan dos ciclos cortos de tres meses mientras que
en Sonora, Sinaloa y BCS se lleva a cabo un solo ciclo anual con duración de 5
meses y se hacen cosechas parciales para reducir la densidad en los últimos
dos meses del ciclo. Las variables ambientales modifican las actividades
fisiológicas de los organismos, la concentración del oxígeno disuelto en el agua
es la variable ambiental más limitante en las especies acuáticas (Boyd y
Watten, 1989), especialmente durante las horas de oscuridad. En los
estanques de cultivo ocurren niveles críticos cuando la concentración de
oxígeno llega niveles por debajo de los 3 mg/L, y se presentan principalmente
al amanecer, lo cual ocasiona que los organismos se estresen lo que puede
llegar a resultar en mortalidades (Shigueno, 1975; Wickins, 1976; Madenjian,
1989). Sin embargo, algunos de los acuicultores no registran de manera
continua el oxígeno disuelto y la temperatura, por lo tanto carecen de
elementos suficientes para explicar mortandades o para conocer la
vulnerabilidad del camarón a las enfermedades. Durante los dos años recientes
se está llevando a cabo en granjas tipo de cada entidad del noreste de México,
un estudio sobre el comportamiento de la enfermedad viral mancha blanca
(WSSU), en donde se registran por vez primera, variables ambientales como el
oxígeno disuelto y la temperatura cada 15 min.. El análisis de las bases de
datos permitió definir los patrones típicos de variación de oxígeno disuelto y
temperatura en Nayarit, Sinaloa y Sonora (Fig. 1). En esta figura se observan

patrones oscilantes de ambas variables, cuyos valores máximos y mínimos
ocurren casi simultáneamente (Tablas 1 y 2).

Sinaloa
0
2
4
6
8
00
:0
0
01
:3
0
03
:0
0
04
:3
0
06
:0
0
07
:3
0
09
:0
0
10
:3
0
12
:0
0
13
:3
0
15
:0
0
16
:3
0
18
:0
0
19
:3
0
21
:0
0
22
:3
0
Tiempo (h)
PO
2 (
m
g/
L)
26
28
30
32
34
Te
m
pe
ra
tu
ra
(°
C)
Nayarit
0
2
4
6
8
00
:0
0
01
:3
0
03
:0
0
04
:3
0
06
:0
0
07
:3
0
09
:0
0
10
:3
0
12
:0
0
13
:3
0
15
:0
0
16
:3
0
18
:0
0
19
:3
0
21
:0
0
22
:3
0
Tiempo (h)
PO
2 (
m
g/
L)
26
28
30
32
34
Te
m
pe
ra
tu
ra
(°
C)
Sonora
0
2
4
6
8
00
:0
0
01
:3
0
03
:0
0
04
:3
0
06
:0
0
07
:3
0
09
:0
0
10
:3
0
12
:0
0
13
:3
0
15
:0
0
16
:3
0
18
:0
0
19
:3
0
21
:0
0
22
:3
0
Tiempo (h)
PO
2 (
m
g/
L)
26
28
30
32
34
Te
m
pe
ra
tu
ra
(°
C)
Figura 1. Patrones de variación diarios de oxígeno disuelto (línea sólida) y
temperatura (línea punteada), registrados en estanques de cultivo de
camarón durante los periodos de mayor mortalidad, en tres estados del
Noroeste de México. (Cortesía de G. Portillo y F. Magallón).

Estado Máximo Mínimo Rango de variación
PO2 Max- PO2 Min
PO2
(mg/L)
Hora PO2
(mg/L)
Hora mg/L
Nayarit 6.14 18:00 1.06 4:00 5.08
Sinaloa 7.26 17:30 3.96 9:15 3.30
Sonora 6.86 15:15 2.71 5:15 4.15

Estado Máximo Mínimo Rango de
variación T°C
Max-T°C Min
Temperatura
(°C)
Hora Temperatura
(°C)
Hora °C
Nayarit 33.2 17:15 31.2 7:00 2.03
Sinaloa 29.6 17:00 26.3 6:45 3.33
Sonora 30.7 16:00 26.7 7:30 4.02

Tabla 2. Temperaturas máximas y mínimas registradas en estanques de
cultivo de camarón durante un ciclo de cultivo de 3 a 5 meses en tres
estados del Noroeste de México. Se indica la hora en que se registraron los
valores y el rango de variación.
Tabla 1. Concentraciones de oxígeno disuelto (PO2) máximos y mínimos
registrados en estanques de cultivo de camarón durante un ciclo de cultivo de
3 a 5 meses en tres estados del Noroeste de México. Se indica la hora en que
se registraron los valores y el rango de variación.

Una revisión bibliográfica sobre el tema, reveló la falta de estudios sobre
el efecto combinado de temperatura y oxígeno disuelto en condiciones
oscilantes sobre la fisiología del camarón blanco. La mayoría de los
estudios sobre la fisiología del camarón blanco se han realizado en condiciones
estables de oxígeno disuelto y temperatura a diferentes niveles. Los estudios
reportan datos de consumo de oxígeno como una contribución al conocimiento
de la respuesta fisiológica del camarón, pero con ellos no se logra evaluar la
condición fisiológica del organismo y los cambios constantes inducidos por las
modificaciones que ocurren en el ambiente.
En el presente trabajo, se estudio el efecto combinado de la
concentración del oxígeno disuelto y temperatura, bajo condiciones oscilantes,
sobre el balance energético, la relación O:N y los substratos energéticos del
camarón blanco.

II. Antecedentes

Existe información sobre los efectos de la temperatura y condiciones de
hipoxia sobre la fisiología de algunas especies de camarón. Se encontró que el
camarón Litopenaeus vannamei crece lentamente en temperaturas de 22ºC
(Edwars, 1977). El rango de temperatura para esta especie es de 23 a 34ºC, en
donde valores mayores o inferiores a este rango pueden ser letales (Lucien-
Brun, 1989).
El rango de oxígeno disuelto para el desarrollo de L. vannamei ha sido
determinado entre 2 y 5 mg/L (Lucien-Brun, 1989). La tolerancia a niveles
bajos de oxígeno varía con las especies y en los distintos estadios de
desarrollo (Broom 1971;Mackay, 1974).
Se han reportado niveles letales de oxígeno disuelto en el rango de 0.2-
1.0 mg/L para un gran número de especies de camarón, incluyendo Penaeus
japonicus, P. schmitti, P. monodon y L. vannamei (antes Penaeus vannamei)
(Egusa, 1961; Mackay, 1974; Liao y Huang, 1975; Hopkins et al., 1991).
Niveles sub-letales de la concentración de oxígeno pueden afectar
negativamente el crecimiento, alimentación, frecuencia de muda y metabolismo
(Seidman y Lawrence, 1985; Clark, 1986; Chang y Ouyang, 1988; Racotta et
al., 2002).
Haijuan et al., (2004), determinaron el límite inferior de tolerancia en el
oxígeno disuelto a 3 mg/L en cultivos bajo techo, indicando que diferentes
niveles de oxígeno disuelto y temperatura, afectan el consumo de oxígeno en
juveniles de L. vannamei.
Villarreal y Ocampo, (1993), estudiaron el efecto de la talla de los
organismos y la temperatura sobre el consumo de oxígeno en el camarón café
Farfantepenaeus californiensis, encontraron que el consumo de oxígeno
(mgO2/g/min) fue independiente a la concentración del oxígeno disuelto a
niveles menores de 1.8 mg/L. El coeficiente térmico (Q10) indicó una alta
sensibilidad de preadultos a las variaciones de la temperatura.
Villarreal et al., (2003), investigaron los efectos de la salinidad en el
crecimiento, supervivencia y consumo de oxígeno en juveniles del camarón
café F. californiensis. Encontraron que al incrementarse la salinidad se reduce
el peso de los organismos, y aumenta la mortalidad. El aumento en la tasa del

consumo de oxígeno a salinidades altas reflejó la respuesta osmorregulatoria y
desequilibrio iónico del organismo.
Rosas et al., (1999), realizaron un estudio en juveniles del camarón
Penaeus setiferus (Linnaeus), para determinar los efectos del oxígeno disuelto
y la salinidad sobre el consumo de oxígeno, excreción de amonio y la presión
osmótica. Los resultados indicaron que son organismos oxirreguladores entre
4 y 5.8 mg/L de oxígeno disuelto y oxiconformadores entre 2 y 3 mg/L de
oxígeno disuelto a salinidades de 15 y 35 ppm. Reportan que la excreción del
amonio disminuye en proporción directa con la baja concentración del oxígeno
disuelto. Reportaron que los juveniles de P. setiferus son capaces de cambiar
su sustrato como fuente de energía en respuesta a los cambios de salinidad y
oxígeno disuelto. Sin embargo, en bajas salinidades, los animales
fundamentalmente mantienen las proteínas como su sustrato de energía a
todos los niveles de oxígeno disuelto.
Lemos et al., (2001), estudiaron las respuestas fisiológicas en postlarvas
de Farfantepenaeus paulensis a diferentes salinidades (5, 15, 25 y 34 ups) y
evaluaron el crecimiento, la eficiencia neta de crecimiento (K2), consumo de
oxígeno, excreción de amonio-N, contenido de proteínas, lípidos,
carbohidratos, cenizas y energía. Encontraron que el crecimiento no se ve
afectado a salinidades menores de 34 ups. El consumo de oxígeno fue poco
afectado por la salinidad, mientras que la excreción del amonio-N presentó una
correlación negativa con la salinidad. Las proteínas fueron bajas a 34 ups, en
PL VI-VII, los lípidos bajaron en salinidades de 5 ups, los niveles de
carbohidratos y las cenizas no se afectaron con los cambios de la salinidad.
Pillai y Diwan, (2002), encontraron que la tasa respiratoria en
Metapenaeus monoceros (Fabricius) es menor a salinidades bajas (20 y 25 ppt)
y significativamente alta a salinidades de 30 y 35 ppt. La excreción del amonio-
N se incrementó significativamente a salinidades altas y después de cambios
abruptos de temperatura. La relación O:N presentó un decremento al cambio
abrupto de altas a bajas salinidades, indicando un cambio hacía el metabolismo
de proteínas. Una tendencia inversa se observó en la relación de O:N cuando
los camarones fueron expuestos a alta salinidad indicando un cambio hacía el
metabolismo de lípidos.

Li et al., (2007), estudiaron la tolerancia al amonio-N, a 3, 17 y 32 ups,
en juveniles de camarón blanco L. vannamei (0.69 ± 0.13 g). Para ello
estimaron el crecimiento, la composición bioquímica y la tasa respiratoria.
Encontraron que las proteínas y las cenizas no fueron afectadas por la
salinidad. Los lípidos crudos en camarón fueron bajos a 32 ups. El consumo del
oxígeno y el cociente respiratorio a 3 ups fueron significativamente más altos
que a salinidades elevadas. Sin embargo, no hubo diferencia significativa en la
producción del CO2.
Li et al., (2006), investigaron los efectos de inanición y saciedad en el
consumo de oxígeno en L. vannamei, bajo diferentes temperaturas.
Encontraron que la tasa de consumo de oxígeno y la excreción del nitrógeno se
incrementa cuando los camarones se alimentan a saciedad, comparados con
los camarones en inanición.
Ocampo y Ezquerra (2002), estudiaron la actividad de proteasa total,
tripsina y quimotripsina en postlarvas de F. californiensis, durante 50 días a 2
concentraciones de oxígeno disuelto (5.8 y 2.6 mg/L) y tres temperaturas (19,
23 y 27°C). Los resultados que obtuvieron sugieren la presencia de diferentes
enzimas digestivas proteolíticas como un mecanismo de adaptación a las
variaciones de temperatura y oxígeno disuelto.
Comoglio et al., (2004), evaluaron el estado fisiológico (consumo de
oxígeno, índice de realimentación post inanición, excreción de nitrógeno y tasa
de O:N) y la actividad de las enzimas digestivas en juveniles de camarón
blanco L. vannamei, en inanición de 0 a 15 días. Encontraron que los cambios
fisiológicos se encontraron después de los 6 días de ayuno. La inanición
produjo la caída gradual del metabolismo a nivel basal y una disminución de la
tasa de excreción de amonio.
El único estudio del que se tiene conocimiento sobre el efecto de la
oscilación de oxígeno disuelto en la tasa respiratoria rutinaria del camarón
blanco a diferentes temperaturas estables, es el de Puente Carreón (datos no
publicados). Encontró que la tasa de consumo de oxígeno (VO2) sigue en
general el patrón de oscilación de oxígeno disuelto (PO2), obteniéndose tasas
más elevadas a temperaturas más bajas. Después de la hipoxia, la VO2 se
incrementa abruptamente para luego declinar (Figura 2).

Figura 2. Tasa de consumo de oxígeno (triángulos y línea sólida) del camarón
blanco Litopenaeus vannamei (7g masa húmeda) expuesto a condiciones
oscilantes de oxígeno disuelto (círculos y línea punteada) a tres temperaturas
estables (A) 20°C; (B) 25°C; (C) 30°C), durante 14h. Los valores representan la
media ± Desv. Estándard. n = 3.

A
0
1
2
3
4
5
6
7
8
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
B
0
1
2
3
4
5
6
7
8
Ta
sa
re
sp
ira
to
ria

(m
gO
2/g
/h
)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
C
on
ce
nt
ra
ci
ón
d
e
ox
íg
en
o
(m
g/
L)
C
0
1
2
3
4
5
6
7
8
0 2 4 6 8 9 10 12 14
Tiempo (h)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10

Villarreal y Hewitt (1991) reportaron que el aumento de la temperatura y
salinidad, aumenta el consumo de oxígeno, al disminuir la concentración del
oxígeno disuelto en el agua, observaron que los camarones aumentan el
consumo de oxígeno hasta cierto límite en el cual empieza a disminuir.
Villarreal et al (1994) demostraron que hay un punto en que el consumo de
oxígeno en L. vannamei depende de la saturación de oxígeno en el medio.

II.1. MARCO TEORICO

II.1.1. ASPECTOS DE LA FISIOLOGÍA DEL CAMARÓN

II.1.1.1 Alimentación

Las respuestas fisiológicas son esenciales para evaluar el
funcionamiento de los organismos a diferentes condiciones ambientales
(Hernández et al., 2006; Allen et al., 2006).
Para el desarrollo óptimo de los camarones, se requiere de compuestos
químicos vitales obtenidos del alimento, el cual se transforma una parte en
energía y otra parte parala formación de biomasa. El proceso de alimentación
implica las siguientes funciones: percepción, captura, ingestión y asimilación.
Después de la ingesta, el alimento se fragmenta en el estómago e inicia
la degradación bioquímica en hepatopáncreas, donde se absorben y
almacenan nutrientes contenidos en el alimento. La energía se transforma en
biomasa, siendo el final de la digestión la formación de las heces fecales
(Martínez, 1999).
El alimento es la fuente de donde se obtiene la energía metabólica, los
elementos nutricionales y los componentes estructurales que los camarones
requieren. El metabolismo en los organismos es más activo durante las
primeras etapas del desarrollo, cuando el crecimiento es más rápido y decrece
exponencialmente a medida que el animal alcanza tallas mayores y se acerca a
la madurez (Rosas, et al. 1998; Shiau 1998). La energía derivada del alimento
consumido es utilizada generalmente para el crecimiento y el metabolismo
respiratorio, mientras que otra porción de energía se pierde durante la
excreción de desechos nitrogenados y a través de las heces fecales (Blaxter,
1989).

II.1.1.2 Respiración

En los camarones, el aparato respiratorio se encuentra formado por
dendobranquias que se localizan en las partes laterales del cefalotórax, en una
cámara, protegida por la pleura que lo cubre. El agua pasa a través de esta
cámara por el movimiento de los pereiópodos o cuando nadan; en las
dendobranquias se lleva el intercambio gaseoso del oxígeno por el bióxido de
carbono de la hemolinfa, que posteriormente para al corazón, para su
distribución a todo el cuerpo del camarón.
El oxígeno es el último aceptor final de electrones en la secuencia de
reacciones de oxidación mediante las cuales se libera la energía química en el
metabolismo celular (Randall, et al. 1998) y por lo tanto, a través de éste se
puede calcular la cantidad de energía utilizada para satisfacer las demandas
fisiológicas del individuo (Lehninger, 1989). El consumo de oxígeno es mayor
en organismos pequeños y para organismos más activos.

II.1.2. FASES DEL METABOLISMO

El metabolismo es el conjunto de reacciones y procesos físico-químicos
que ocurren en una célula que engloban la obtención y utilización de energía,
donde un compuesto químico (sustrato) es transformado en otro (producto), y
éste a su vez funciona como sustrato para generar otro producto, siguiendo
una secuencia de reacciones bajo la intervención de diferentes enzimas
(generalmente una para cada sustrato-reacción). Las enzimas también se
comportan como factores reguladores de las vías metabólicas, modificando su
funcionalidad y por ende, la actividad completa de la vía metabólica en
respuesta al ambiente y a las necesidades de la célula, o según señales
proviniendo de otras células (Randall, et al. 1998).
El catabolismo, es el conjunto de reacciones de degradación donde los
nutrientes (lípidos, carbohidratos y proteínas) que provienen del medio externo
o de los depósitos de la misma célula, se degradan mediante reacciones
oxidativas en productos más sencillos como ácido láctico, ácido acético,
amoniaco, urea o CO2. El catabolismo va acompañado de liberación de la

energía, la cual es almacenada en forma de adenosina trifosfato (ATP)
(Garrido, et al. 2005).
El anabolismo es la fase constructiva o de biosíntesis. En el anabolismo
las pequeñas moléculas precursoras de las células se ensamblan para dar
origen a componentes celulares como polisacáridos, ácidos nucleicos,
proteínas y lípidos. Durante este proceso de biosíntesis se obtienen moléculas
de mayor tamaño y complejidad estructural, por lo que requieren de energía
libre, que la obtienen de la hidrólisis del ATP (Garrido, et al. 2005).
La velocidad de utilización de energía se llama tasa metabólica. La tasa
metabólica, donde el proceso catabólico representa uno de los mayores
canales de flujo energético, considera el total de las transformaciones
energéticas que se llevan a cabo y frecuentemente es utilizado como un
indicador del estado interno de un organismo (Ocampo, 1994).
Los componentes bioquímicos o nutrientes de mayor importancia para el
camarón por su papel estructural, funcional y energético para llevar a cabo
dichos procesos fisiológicos son: proteínas, lípidos y carbohidratos.

II.1.2.1. Proteínas

Las proteínas son las moléculas orgánicas principales y esenciales para
construir y reparar el tejido dañado (mantenimiento), para la síntesis de nuevos
tejidos (crecimiento y reproducción) e intervienen en los procesos metabólicos
de los organismos como la catálisis enzimática, así como el transporte y
almacenamiento de muchos iones y moléculas. Algunas proteínas intervienen
también en la contracción y movimiento de los músculos. En el sistema
inmunológico las proteínas forman parte de los anticuerpos. Las proteínas
participan en la generación y transmisión de impulsos nerviosos, debido a que
las respuestas de las células nerviosas o estímulos específicos dependen de
receptores proteicos (Lehninger, 1989; Randall, et al. 1998; Garrido, et al.
2005).
Los organismos acuáticos tienen mayor requerimiento de proteínas que
los organismos terrestres, debido a los bajos requerimientos de energía en los
organismos heterotermos (Randall, et al. 1998). La mayoría de los trabajos
sobre los requerimientos proteicos en camarón se basan principalmente en el
aumento del peso de los organismos que fueron alimentados en condiciones

controladas de laboratorio con dietas comerciales o purificadas. Dependiendo
de la especie, el rango óptimo de proteína en la dieta va del 28 a 60% para un
adecuado crecimiento como se puede observar en la tabla 3 (Martínez, 1999).
Estas diferencias entre especies, puede ser debido a la talla o edad, la calidad
de la proteína, el nivel de energía no proteica en la dieta, la disponibilidad del
alimento natural y las prácticas de cultivo (Lim y Akiyama, 1995).
Los camarones peneidos necesitan 10 aminoácidos esenciales. La
arginina, histidina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, fenilalanina, treonina,
triptófano y valina, los cuales se han identificado como esenciales para M.
japonicus, F. aztecas y P. monodon. Sin embargo, con excepción del
requerimiento de arginina establecida para P. monodon, la cantidad requerida
de los otros aminoácidos esenciales para varias especies de camarón aún se
desconoce (Lim y Akiyama, 1995).

Tabla 3. Requerimiento de proteínas en diferentes especies de camarón.
Especie Proteína (%)
Farfantapenaeus aztecus 23 - 40
F. califoniensis 31
F. duorarum 40
F. indicus 43
Marsupenaeus japonicus 52 - 57
Penaeus monodon 35 - 46
Litopenaeus setiferus 28 – 42
L. stylirostris 25 -40
L. vannamei 25 - 36
Fuente: Cruz-Suárez (1994)

Los organismos generalmente excretan la mayor parte del exceso de
nitrógeno producido durante el catabolismo de los aminoácidos y proteínas ya
sea como amonio, urea o ácido úrico. Los invertebrados acuáticos son
amoniotélicos, no producen urea o muy poca, excretando sus residuos
nitrogenados principalmente como amonio. Las membranas celulares son
permeables normalmente al amoníaco no ionizado (NH3), pero lo son muy poco

a los iones amonio (NH4
+). Por lo que en los amoniotélicos se transfieren los
grupos amonio de los diferentes aminoácidos con la ayuda de la enzima
transaminasa, el glutamato es convertido a glutamina, que es menos tóxico que
el amoníaco y cruza fácilmente las membranas. La glutamina se desamina
finalmente en los túbulos del riñón, liberándose el amoniaco del líquido tubular.
El amoníaco no ionizado excretado puede capturar un protón para formar el
NH4
+ que no puede retornar por difusión a los tejidos y ha de ser excretado.
(Randall, et al. 1998).
El equilibrio del amonio en el agua sepresenta por:
NH +
4 + H2O NH3 + H3 O+
(Bower y Bidwell 1978). El NH3 es más tóxico, pues tiene alta solubilidad en
lípidos y se puede difundir a través de las membranas de la célula; NH4
+ es
también tóxico, especialmente a niveles bajos de pH (Allan, et al. 1990).
En los decápodos los desechos de amonio representan más del 85% de
la excreción nitrogenada y se excreta en su mayor parte a través del epitelio
branquial (Regnault, 1987) mediante la difusión del NH3 y NH4
+ y del
intercambio Na/NH4
+ (Pequeux y Grills, 1981; Pressley et al. 1981; Jiang, et al.
2004). La excreción de amonio en los crustáceos es afectado por factores
internos como el tamaño corporal, el estado del ciclo de muda así como, los
factores externos como la temperatura, la salinidad y la concentración del
oxígeno disuelto. En los camarones, la excreción de amonio se incrementa
cuando la salinidad es alta y ante los cambios abruptos en la temperatura,
como se ha reportado para varias especies F. indicus, M. japonicus, P.
monodon, F. chinensis, F. aztecas, L. vannamei, Metapenaeus conoceros y L.
stylirostris (Gerhardt, 1980; Chen y Lai, 1993; Chen, et al. 1994a; Chen y Lin,
1995; Hernández y Díaz, 1995; Jiang et al. 2001, Pillaiy Diwan, 2002; Re et al.
2004). Se han realizado varios estudios sobre la toxicidad y las
concentraciones letales de amonio y nitrito, en postlarvas de diferentes
especies de peneidos (Tabla 4 y 5) como lo reportaron Alcaraz et al. (1999).
Los camarones expuestos a niveles altos de amonio se ven afectados en varios
procesos metabólicos, en la osmorregulación, consumo de oxígeno y el
transporte del oxígeno (Hernández, 1998; Schmitt y Santos, 1999).

Las altas concentraciones de amonio inhiben la excreción y la
acumulación del amonio en la hemolinfa (Chen y Kou, 1993; Chen y Nan,
1993). Los organismos pueden pasar de organismos amoniotélicos a
ureotélicos (Chen y Cheng, 1993a; Chen y Lin, 1995), disminuyen su
crecimiento y aumenta la frecuencia de muda (Chen y Kou, 1992); se
presentan también cambios en la cantidad proteínas en la hemolinfa,
disminuyendo ésta cuando aumenta el amonio ambiental, (Chen et al. 1993;
Chen y Cheng, 1995; Hernández, 1998), así como en la hemocianina (Chen y
Cheng, 1993b; Hernández, 1998), la concentración de aminoácidos libres
aumenta, (Chen et al. 1994b), el consumo de oxígeno se incrementa (Chen y
Lai, 1992; Chen y Lin, 1992b; Chen y Lin 1995), y se ha reportado la muerte de
los organismos con altas concentraciones de amonio (Chen et al. 1990).

Tabla 4. Concentración letal del amoniaco (NH3, mg/L) en diferentes especies
de postlarvas de peneidos. Intervalos de confianza en paréntesis. Edad (PLx).
Fuente: Alcaraz, et al. (1999)

Tabla 5. Concentración letal para el Nitrito-N (NO-
2-N, mg/L) en diferentes
especies de postlarvas de peneidos. Intervalos de confianza en paréntesis.
Edad (PLx).

Fuente: Alcaraz, et al. (1999).
Alcaraz et al. (1999)
Alcaraz et al. (1999)

II.1.2.2. Lípidos

Los lípidos son moléculas biológicas insolubles en agua con estructuras
químicas relativamente simples (Randall, et al., 1998). Las funciones de los
lípidos son diversas en los organismos. Las grasas y los aceites son las formas
principales de almacenamiento energético mientras que los fosfolípidos y los
esteroles forman parte de la membrana celular. Otros lípidos, en cantidades
pequeñas, son cofactores enzimáticos, transportadores electrónicos, agentes
emulsionantes, hormonas y mensajeros intracelulares (Lehninger, 1989).
Las grasas están formadas por moléculas de triglicéridos, cada una de
ellas constituida por una molécula de glicerol unida por enlaces éster a tres
cadenas de ácidos grasos. Los triglicéridos al hidrolizarse se separan
quedando una molécula de glicerol y tres de ácidos grasos. Si todos los átomos
de carbono de la cadena del ácido graso están unidos por enlaces simples se
les llama saturados. Si la cadena de ácidos grasos contiene uno o más dobles
enlaces entre carbonos, se denomina ácido graso insaturado (Randall, et al.,
1998). Los ácidos grasos tiene tres funciones fisiológicas principales: forman
parte de la estructura de fosfolípidos y glicolípidos, actúan como hormona o
como moléculas combustibles.
Los triglicéridos o grasas neutras, predominan en el hepatópancreas y
en el ovario, son indispensables para proveer de energía al camarón (Bray et
al. 1990) ya que son depósitos muy concentrados de energía metabólica,
contienen en mayor grado energía que los carbohidratos y las proteínas
(Newsholme y Leecha, 1983). Tabla 6.

Tabla 6. El contenido de energía de los tres tipos principales de nutrientes.

Sustrato
Contenido energético
(Kcal ▪g-1)
Carbohidratos 4.0
Proteínas 4.5
Lípidos 9.5

Los fosfolípidos son los componentes principales de las membranas
celulares, son moléculas con una parte hidrófila (el grupo que contiene el
fosfato) y una parte hidrófoba (la cadena de ácidos grasos) que es soluble en
lípidos. Esta propiedad permite que las moléculas de fosfolípidos de las
membranas formen una capa de transición entre una fase acuosa y una fase
lipídica. Las membranas biológicas constan principalmente de dos capas de
fosfolípidos, con las “colas” apolares de cada capa orientadas hacia el interior y
las “cabezas” polares orientadas hacia las fases acuosas (Randal, et al., 1998).
Algunos autores han reportado que los fosfolípidos no pueden ser
sintetizados por los crustáceos. El ácido araquidónico 20:4-n6, el ácido
eicosapentanoico 20:5-n3 y docosahexaenoico 22:6-n3 (Teshima et al. 1988;
Millamena y Pascual, 1990; Millamena et al. 1993), estos tres ácidos grasos
esenciales son necesarios en la maduración gonádica, desove y postdesove de
los crustáceos, ya que se ha reportado una influencia positiva en la fecundidad,
eclosión y sobrevivencia de huevos y nauplios (Bray et al. 1990; D´Abramo,
1997).
El colesterol como los fosfolípidos forman parte de la estructura de
membranas celulares, en el transporte de lípidos mediante lipoproteínas y, en
el caso del colesterol, este es precursor de la vitamina D y de hormonas
esteroidales, necesarias para la reproducción (Teshima, 1982; Cahu y
Quazuguel, 1989). El colesterol no lo pueden sintetizar los camarones y debe
ser incluido en la dieta (Teshima, 1982). El nivel de colesterol recomendado
para alimento de camarón varía de 0.3 a 0.4 % (Akiyama et al. 1992).

II.1.2.3. Carbohidratos.

Después de las proteínas y los lípidos, los carbohidratos representan el
tercer elemento más abundante presente en el cuerpo de los organismos. Los
carbohidratos son compuestos formados por carbono, hidrógeno y oxígeno, se
dividen en, polisacáridos, oligosacáridos y monosacáridos. Estos nutrientes son
utilizados principalmente como fuentes de energía química inmediata (glucosa
6-fosfato) o almacenada (glucógeno). Sin embargo, también pueden ser
convertidos en intermediarios metabólicos, aminoácidos, esteroides o en ácidos
grasos. Y en sentido opuesto, las proteínas y los lípidos pueden ser

convertidas, por la mayoría de los animales, en carbohidratos. Otra de las
funciones además de material energético, los carbohidratos son utilizados
como material de estructura, ya que se involucran en la síntesis de quitina
necesaria para la formación del exoesqueleto en los insectos y crustáceos,
(Randall, et al.1998). La mayoría de las moléculas de glucosa son fosforiladas
y convertidas en glucosa-6-fosfato mediante la catálisis de enzimas
hexoquinasas. Dependiendo de las necesidades de los organismos, la glucosa-
6-fosfato puede tomar una de las tres rutas, la glucólisis, glucogénesis y la ruta
de las pentosas-fosfato. La glucólisis se lleva a cabo cuando se requiere
energía adenosina trifosfato (ATP) o estructuras carbonadas. La glucogénesisocurre cuando es abundante la glucosa-6-fosfato, así como el ATP para formar
glucógeno. En la ruta de las pentosas-fosfato, la energía es utilizada para la
formación de la coenzima NADPH y ribosa-5-fosfato, los cuales están
involucrados en la síntesis de nucleótidos (Santos y Keller, 1993).
Los camarón están adaptados para producir carbohidratos por vía
gluconeogénica (Rosas, et al. 2001). La enzima fosfoenol piruvato
carbonoquinasa, que se encuentra en la glándula digestiva, es la enzima que
regula la gluconeogénesis, cataliza la conversión del oxalo acetato a fosfoenol
piruvato el cual da inicio a la cadena de reacciones que terminan en la
formación de glucosa. La fuente que abastece a las vías gluconeogénicas es el
pool de aminoácidos libres compuestos principalmente de aminoácidos no
esenciales, a través del mecanismo de desaminación y transaminación. La
transaminación es la conversión de los aminoácidos libres en α -cetoglutarato,
utilizando el glutarato como sustrato. Uno de los productos finales de esta
reacción es el amonio.
La utilización que pueden hacer los camarones de los carbohidratos es
limitada debido a que carecen de sitos para almacenar y la capacidad del
procesamiento enzimático que presentan (Rosas, et al. 2000).
La mejor forma en que los carbohidratos son mejor asimilados por los
camarones es cuando se incluyen en la dieta en forma de almidón, lo que
representa una fuente barata de energía metabólica en los alimentos, así
mismo, se pueden utilizar en lugar de las proteínas y lípidos para proporcionar
energía, de tal forma que la proteína adquiere mayor valor utilizándola para el
crecimiento, en vez de proporcionar energía (D´Abramo y Conklin, 1995).

Después de la ingestión, el almidón es degradado hasta glucosa, una
parte es fosforilada y pasa a la hemolinfa y la otra se utiliza en la síntesis del
glucógeno. Se ha observado que se elevan los niveles de la glucosa en la
hemolinfa después de las primeras horas de la alimentación, el glucógeno en la
glándula digestiva se eleva después de 4 horas de la alimentación (Cousin,
1995; Rosas, et al. 1995; Rosas et al. 2000).
Abdel-Rahman, (1979) reportó que la velocidad con que se asimila la
glucosa es más rápida que cuando se utiliza al almidón como fuente de
carbohidratos. Esto se debe a que la glucosa puede interferir en la absorción
de otros nutrientes debido a que ésta puede saturar los sitios de absorción,
inhibiendo la captación de aminoácidos, afectando el crecimiento y la
sobrevivencia como fue reportado para las siguientes especies de camarones
F. aztecas, F. duorarum, M. japonicus y P. monodon, (Kanazawa, 1985; Lim y
Akiyama, 1995; Shiau, 1998).
El exceso de carbohidratos produce daños en hepatopáncreas y en las
branquias, debido a la limitante física que presentan las células para almacenar
este nutriente, (Pascual, et al. 1983). El hepatopáncreas tiene células B y R las
cuales son las encargadas de la degradación y almacenamiento de los
nutrientes consumidos en el alimento (Al-Mohana y Nott, 1987; Gibson, 1979) y
es el sitio de la síntesis de la hemocianina, entre otras (Gellissen, et al. 1991).
Si las células B y R se saturan de glucógeno este nutriente interfiere en la
absorción de otras moléculas, provocando la pérdida de nutrientes por las
heces, reduciendo la síntesis de moléculas fisiológicamente útiles como la
hemocianina o afectando la concentración de nutrientes que serán utilizados en
el crecimiento (Rosas, et al. 2000).
Rosas, et al. (2000), describen las rutas que siguen los carbohidratos
dietéticos durante la digestión y asimilación, en tres especies de camarones, L.
vannamei, L. stylirostris y L. setiferus. En las células B del hepatopáncreas la
enzima α-amilasa, degrada los carbohidratos de la dieta en maltosa y
oligosacáridos, posteriormente mediante la enzima α -glucosidasa se obtiene la
glucosa. Cuando la glucosa preste en cantidades sufrientes en hepatopáncreas
es fosforilada por la hexoquinasa la cual le permite pasar a través de las
células y entrar a la hemolinfa como glucosa 1-6 fosfato. Los niveles de la
glucosa en la hemolinfa están controlados por la actividad de la α-amilasa,

reflejándose en niveles diferentes de esta en la hemolinfa y en el uso que cada
especie le puede dar a los carbohidratos como sustratos energéticos. Si la
disponibilidad de glucosa 1-6 fosfato depende de la α-amilasa y ésta es
saturable entonces la relación enzima y sustrato controlará al final la formación
del exoesqueleto y el metabolismo energético.
La limitada capacidad de los camarones para usar los carbohidratos de
la dieta puede ser una consecuencia de la adaptación metabólica para el uso
de las proteínas como fuente primaria de energía, debido a que éstas
representan el mayor sustrato de reserva en estos organismos (Rosas, et al.
2000).
El glucógeno es la molécula de almacenamiento de carbohidratos en los
crustáceos decápodos, y el hepatopáncreas el sitio donde principalmente se
acumula (Gibson y Barker, 1979; Loret, 1993). El glucógeno en crustáceos es
utilizado principalmente como materia prima para la formación de la quitina, la
cual puede llegar a ser hasta el 35% del peso seco de los camarones (Rosas,
et al. 1995; Sánchez, et al. 1991; Shiau, 1992).

II.1.3. VARIABLES FISICOQUÍMICAS

Las aguas poco profundas de las costas, así como las de los estanques
de cultivo, están frecuentemente sometidas a variaciones de parámetros
fisicoquímicos, tales como la temperatura, salinidad, concentraciones de
oxígeno disuelto, pH y nutrientes disueltos, todos ellos de suma importancia
para el óptimo desarrollo de los organismos cultivados. La acumulación de
materia orgánica y su consecuente descomposición, estos cambios
fisicoquímicos ocurren al mismo tiempo y a menudo en periodos cortos,
favorece la reducción de la concentración de oxígeno disuelto y la acumulación
de compuestos nitrogenados (Alcaraz, et al. 1999), y son las principales
variables limitantes en la calidad del agua en el cultivo de camarón (Chang y
Ouyang 1988). La temperatura, salinidad, talla y actividad de los organismos
determinan el consumo de oxígeno (Villarreal y Rivera, 1993). Sin embargo, los
cambios de estos parámetros son repentinos en los estanques, como el
decremento en la concentración de oxígeno, incremento en el pH, variaciones
de la salinidad, afectando la calidad en el producto y en ocasiones pueden
causar la pérdida total (Boyd y Watten, 1989).

II.1.3.1. Oxígeno

El oxígeno disuelto es un factor ambiental regulador del metabolismo de
los camarones (Rosas, et al. 1998). Su papel regulador está dado por la
participación directa en la obtención de energía a partir de la respiración, por la
fosforilación oxidativa. En este proceso, el oxígeno es el último aceptor de
electrones de la cadena respiratoria, permitiéndoles a los camarones, y en
general a los organismos aerobios, aprovechar al máximo la energía contenida
en los enlaces de las moléculas de carbono que son metabolizadas por el ciclo
de Krebs (ciclo de los ácidos tricarboxílicos). El utilizar o no oxígeno como el
aceptor final de electrones marca una gran diferencia en la cantidad de energía
disponible para realizar trabajo. Una reducción relativamente pequeña del
oxígeno disuelto de 5 a 4 mg/L provoca una reducción de hasta un 25% en la
energía canalizada hacia la producción de biomasa (Rosas, et al. 1998). Esta
limitación es importante si se considera que, en estanques de cultivo de
camarón así como en las lagunas costeras y estuarios tropicales, las aguas con
bajos niveles de oxígeno son comunes, sobre todo cuando estas se cargan de
materia orgánica producto de las lluvias de verano.
El efecto de la temperatura y la cantidad de oxígeno disuelto se
relacionan ampliamente. En organismos poiquilotermos, la temperaturaafecta
la tasa metabólica y consecuentemente la demanda de oxígeno, en este caso,
los organismos pueden modificar su capacidad oxirreguladora en función de la
cantidad de oxígeno disuelto, los organismos que presentan esta adaptación se
denominan oxiconformadores (Wannamaker y Rice, 2000). Ante un cambio
rápido en la cantidad de oxígeno, estos, regulan la tasa de ventilación y el
porcentaje de utilización de oxígeno en la cámara branquial. Así mismo, para
compensar el cambio en la cantidad de oxígeno disuelto presente en el agua,
pueden regular la presión de la hemolinfa en las branquias, de esta forma, la
hemolinfa puede transportar una mayor cantidad de oxígeno (Kinne, 1970).
En organismos intermareales y en bentónicos, que permanecen por
mucho tiempo en hipoxia (sin contacto con oxígeno) existen mecanismos de
adaptación más drásticos, en donde les es posible utilizar otras vías
metabólicas anaeróbicas; en estos organismos, la presión sanguínea se
encuentra incrementada en relación con organismos presentes en zonas

oxigenadas (Herreid, 1980), de igual forma, el área branquial tiene mayores
dimensiones. Existe otro mecanismo, mediante el cual la cantidad de pigmento
respiratorio se incrementa, o la afinidad del pigmento respiratorio por el oxígeno
puede sufrir una alteración.

II.1.3.2. Temperatura

La temperatura es el factor que determina la velocidad de las reacciones
metabólicas de los organismos vivos, la cual se refleja en funciones como el
crecimiento, la muda, etcétera (Kinne, 1970). Todos los organismos tienen un
rango en el cual desempeñan estas funciones de manera óptima, pero a
medida que la temperatura se aleja de este rango, dichas funciones son
afectadas hasta que dejan de llevarse a cabo a determinadas temperaturas
extremas.
Algunos organismos se desarrollan en un rango amplio de temperatura y
se llaman euritermos, otros tienen un rango estrecho y se llaman estenotermos.
La mayoría de las especies comerciales de camarón se ubican en la parte
media de esta clasificación, es decir, no son completamente euritermos ni
tampoco estenotermos (Martínez, 1999).
La temperatura es un factor importante en el crecimiento de los
camarones, a mayor temperatura se presenta por lo regular, un mayor
crecimiento. La tolerancia a la temperatura, los rangos óptimos y la causa de
cómo afecta el crecimiento, depende de las especies, la edad y factores como
la salinidad y la concentración del oxígeno disuelto, entre otros. Villarreal y
Ocampo (1993) indicaron que F. californiensis tiene un óptimo fisiológico a
23°C. Para L. stylirostris el rango de tolerancia se encuentra entre los 12 a
34°C y su óptimo para su buen desarrollo es de 23 a 28°C. (Martínez, 1999).

II.1.4. MECANISMOS DE COMPENSACIÓN FISIOLÓGICA

Los organismos parecen vivir confortables en su ambiente, sin embargo
la mayoría de los hábitats son hostiles para las células animales. En la
mayoría de los organismos marinos el agua que los rodea es más salada que
sus propios líquidos corporales. Algunos organismos viven en ambientes que
son demasiado calientes o muy fríos. Más aún, la mayor parte de los ambientes

se caracterizan por sufrir fluctuaciones en sus propiedades físicas y químicas,
como la temperatura, concentración del oxígeno disuelto, salinidad, pH, etc.
Los fuertes cambios ambientales externos en los organismos podrían
afectar de forma destructiva el medio intracelular, los tejidos y las funciones de
los órganos, de no ser por las compensaciones fisiológicas de control que
están dirigidas a mantener condiciones estables en los tejidos corporales de los
organismos (homeostasis) (Randall, et al. 1998).
La homeostasis se lleva a cabo por la coordinación de un conjunto
complejo de procesos fisiológicos vía comunicación química y /o eléctrica entre
los tejidos para lograr las compensaciones necesarias y apropiadas.

II.1.4.1. Efectos de la concentración de oxígeno disuelto

Las constantes exposiciones a las bajas concentraciones de oxígeno
disuelto (hipoxia) en áreas de agua poco profundas (lagunas costeras, esteros,
etc), como en los estanques de cultivo, se deben principalmente al exceso de
materia orgánica en descomposición, además del incremento o decremento en
la productividad primaria que afecta la concentración de oxígeno principalmente
al amanecer abatiéndolo y llegando a niveles críticos de hipoxia, lo cual se
incrementa por la falta de cambios de agua (BANCOMEXT, 1999). Estas
variaciones en la concentración del oxígeno disuelto en el agua, repercuten
directamente en los camarones afectando su conducta y la fisiología normal
(Herreid II, 1980; Fandrey, 1995; Wu, 2002).
El rango óptimo de la concentración del oxígeno disuelto para un buen
desarrollo de los camarones se encuentra de 4 a 7 mg/L. Por debajo de estas
concentraciones el camarón gasta energía en pasar más agua por las
branquias, lo cual se refleja en un menor crecimiento. A mayores
concentraciones pueden presentarse trastornos como burbujas en la hemolinfa,
lo que puede ocasionarles un menor desarrollo en su crecimiento e inclusive
llegar a la muerte (Martínez, 1999).
Un decremento en la concentración del oxígeno disuelto en el agua de
mar afecta a los organismos y se ve reflejado en su tasa de crecimiento siendo
éste menor, en una deficiencia en la conversión alimenticia, reducción en la
frecuencia de muda, y por ende una mayor susceptibilidad a las enfermedades

llegando a causar la muerte de los organismos afectados (Seidman y
Lawrence, 1985; Silva y Regnault, 1980; Wu, 2002).
Las bajas concentraciones de oxígeno tienen un efecto negativo en el
crecimiento como lo reportaron Seidman y Lawrence (1985) para las
postlarvas de P. vannamei donde el nivel crítico es de 1.91.mg/L y 2.22 mg/L
para P. monodon.
Se han realizado diversos trabajos donde se mide el consumo de
oxígeno hasta niveles en que se presenta la muerte del individuo como un
estimador del nivel letal de oxígeno (Egusa, 1961; Mackay, 1974; Liao y Huang,
1975, Hopkins, et al. 1991). En el camarón Penaeus monodon, el nivel letal de
la concentración del oxígeno disuelto está entre 0.2 a 1.0 mg/L en condiciones
de laboratorio (Allan y Mangire, 1991), en postlarvas de P. setiferus es de 1.86
mg/L (Martínez, et al. 1998) y en postlarvas de P. califoniensis, la
concentración del oxígeno disuelto se ha reportado de 0.9 y 2.0 mg/L de
oxígeno disuelto (Villarreal et al. 2003).

II.1.4.2. Efecto de la temperatura

La temperatura es el principal factor que limita la distribución,
abundancia y el nivel de actividad en los poiquilotermos (Kinne, 1970), en esta
clasificación se encuentran la mayoría de los invertebrados marinos y peces.
Afecta de forma directa e indirectamente en el desarrollo y la supervivencia en
los estadios larvales, juveniles y en los adultos; durante la fase reproductiva de
los organismos determina la maduración de gametos, desove y el desarrollo
embrionario.
La temperatura es el factor ambiental más importante en la vida de
cualquier organismo, los ajustes bioquímicos o fisiológicos que ocurran en
cualquier adaptación, dependerán de reacciones metabólicas que involucren
enzimas dependientes totalmente de este factor para su desarrollo (Alpuche, et
al. 2005). El efecto de la temperatura en las enzimas provoca que la tasa
metabólica de un animal incremente exponencialmente con la temperatura
corporal (Randall, et al. 1998).
La Q10 es la relación metabolismo/temperatura definido como el
incremento de la tasa respiratoria asociada con un incremento en la
temperatura de 10°C (Rosas, et al. 1999).

Las reacciones químicas y los procesos fisiológicos como el
metabolismo, crecimiento, locomoción, etc., tienen valores de Q10 de 2 y 3, en
tanto que los procesos puramente físicos (como la difusión)