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Biota Colombiana ISSN: 0124-5376 biotacol@humboldt.org.co Instituto de Investigación de Recursos Biológicos "Alexander von Humboldt" Colombia Díaz, Juan Manuel; Ardila, Néstor; García, Adriana Calamares y Pulpos (Mollusca: Cephalopoda) del MarCaribe Colombiano Biota Colombiana, vol. 1, núm. 2, septiembre, 2000, pp. 195-201 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos "Alexander von Humboldt" Bogotá, Colombia Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=49110205 Cómo citar el artículo Número completo Más información del artículo Página de la revista en redalyc.org Sistema de Información Científica Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto http://www.redalyc.org/revista.oa?id=491 http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=49110205 http://www.redalyc.org/comocitar.oa?id=49110205 http://www.redalyc.org/fasciculo.oa?id=491&numero=8705 http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=49110205 http://www.redalyc.org/revista.oa?id=491 http://www.redalyc.org Biota Colombiana 1 (2), 2000 Squids and Octopuses of the Caribbean Sea - 195Díaz et al.Biota Colombiana 1 (2) 195 - 201 , 2000 Calamares y Pulpos (Mollusca: Cephalopoda) del Mar Caribe Colombiano Juan Manuel Díaz, Néstor Ardila y Adriana Gracia Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras, INVEMAR, A.A. 1016 Santa Marta – Colombia. jmdiaz@invemar.org.co, macro@invemar.org.co os pulpos y calamares constituyen una clase (Cephalopoda), bien definida dentro de los moluscos por su morfología, comportamiento y ecología, de la cual hacen parte más de 700 especies vivientes distribuidas en todos los océanos y en la mayor parte de los mares del mundo, desde la superficie hasta profundidades superiores a 7000 metros. Se trata de un grupo exclusivamente marino, con una larga historia evolutiva que se remonta al periodo Cámbrico Superior, hace algo más de 510 millones de años (Young et al. 1998). Las características más sobresalientes del grupo son el gran desarrollo de la región cefálica, cuya porción oral está rodeada por una corona de apéndices móviles provistos de ventosas y ganchos (excepto en la subclase Nautiloidea); una rádula algo simplificada com- plementada con una mandíbula quitinosa; una concha mo- dificada, reducida o ausente; el excepcional desarrollo del sistema nervioso central y el clivaje de los huevos, que a diferencia del de los demás moluscos no es espiral sino incompleto (Götting 1971). Biología Sin excepción, los cefalópodos son depredadores activos que capturan crustáceos, peces, otros cefalópodos y, en el caso de los pulpos, gastrópodos y bivalvos (Roper et al. 1984). Ello presupone que estos organismos tengan por lo general gran capacidad de movimiento. El sistema de loco- moción fundamental de las formas actuales es la propul- sión a chorro, lo que se logra expulsando el agua contenida en la cavidad paleal a través del sifón. Las sepias y calama- res (órdenes Sepioidea y Teuthoidea) poseen además ale- tas complementarias que les permiten mantenerse inmóvi- les en la columna de agua o realizar desplazamientos len- tos; una forma importante de locomoción en octópodos es arrastrarse por el fondo y así mismo, la mayor parte de los octópodos cirrados emplean sus aletas como principal me- canismo de locomoción (Guerra 1992). L Palabras claves: Cephalopoda, Caribe, Colombia, Lista de Especies Todos los cefalópodos tienen sexos separados, y la mayo- ría muestran dimorfismo sexual externo a través de diferen- cias en tamaño o de ciertas estructuras. Las hembras de los pulpos suelen ser de mayor talla que los machos, y los machos de la mayoría de los cefalópodos poseen uno o dos de sus brazos modificados (hectocótilos), que son emplea- dos durante el apareamiento para transferir los espermatóforos. El desarrollo larval es directo, sin estadíos larvales discretos o metamorfosis (con excepción de la fa- milia Cranchidae), y las crías eclosionan en su mayoría como réplicas en miniatura del adulto llamadas «paralarvas». El tiempo de desarrollo embrionario es variable, dependiendo de la especie y de la temperatura del agua. Muchas especies de cefalópodos pelágicos efectúan mi- graciones verticales diarias de varios centenares de me- tros. Las especies de aguas poco profundas son capaces de cambiar rápidamente su coloración adaptándola a las tonalidades del fondo mediante cromatóforos, en tanto que las especies de zonas profundas están dotadas de fotóforos que producen bioluminiscencia para camuflarse (Young et al. 1998). Importancia económica Una gran cantidad de especies de cefalópodos es objeto de capturas por parte de las flotas pesqueras industriales así como por pescadores artesanales, y dichas capturas han mostrado históricamente una tendencia a incrementarse, en tanto que las de otros recursos pesqueros tienden a decrecer, correspondiendo al Pacífico norte y al Atlántico norte más de la mitad de ellas (Roper et al. 1984). Dos terce- ras partes de las capturas corresponden a calamares (parti- cularmente de los géneros Loligo, Illex y Todarodes), el 14% a sepias (Sepia, Sepiella) y aproximadamente el 15% a pulpos (Octopus, Eledone). La pesquería de calamares en Biota Colombiana 1 (2), 2000 Díaz et al.196- Calamares y pulpos del mar Caribe O Colombia es más bien incidental, como parte de la captura acompañante del camarón o de la pesca blanca. Los pulpos (especialmente O. briaereus y O. cf. vulgaris) son captura- dos frecuentemente por los pescadores artesanales. Sistemática La clase Cephalopoda está conformada por unas 700 espe- cies vivientes, repartidas en 45 familias y aproximadamente 140 géneros (Sweeney & Roper 1998). Aunque aún se dis- cute sobre las grandes líneas evolutivas de esta clase y las repercusiones que tienen en su sistemática, la clasificación generalmente aceptada (ver Teichert 1989; Guerra 1992; Nesis 1998) es la que divide al grupo en seis subclases (Orthoceratoidea, Endoceratoidea, Actinoceratoidea, Nautiloidea, Ammonoidea y Coleoidea), de las cuales ac- tualmente sólo sobreviven Nautiloidea, con unas pocas especies restringidas en su distribución al Indopacífico, y Coleoidea. Esta última consta de siete órdenes, cuatro de los cuales tienen representantes vivientes: Sepioidea, Teuthoidea, Vampyromorpha y Octopoda (Mangold & Portmann 1989). Los cefalópodos comprenden un número relativamente grande de familias monotípicas y estenotípicas (de pocas especies), un fenómeno que se atribuye probablemente a su larga historia de especiaciones y extinciones (Teichert 1988), así como a la falta de estudios de las especies bentónicas y de aguas profundas (A. Salcedo-Vargas com. pers.) Distribución mundial y en el Caribe colombiano Según Mangold y Boletzky (1989 en Guerra 1992), el centro de mayor diversidad de especies de cefalópodos se en- cuentra en el Indopacífico, donde habita el 53% de todas las especies vivientes, incluyendo todas las representan- tes de la subclase Nautiloidea, en tanto que el 29% de las especies son exclusivamente atlánticas y alrededor del 4% son especies de distribución circuntropical o están reparti- das en varios océanos. El Golfo de México y el Caribe presentan una fauna diversificada en la que predominan los Oegopsida y los Octopoda Incirrata (Guerra 1992). De acuerdo con los lista- dos existentes (p.e. Salcedo-Vargas 1991), en la región del Caribe y el Golfo de México habitan alrededor de 90 espe- cies distribuidas en 70 géneros y 31 familias. De éstos, en aguas colombianas del Caribe se han registrado hasta aho- ra, o se tiene sospecha de la presencia de 34 especies, per- tenecientes a 20 géneros y 11 familias. Una especie de pul- po, Octopus zonatus (Voss 1968), es aparentemente endé- mica de la costa septentrional de Suramérica (Colombia y Venezuela), y hay una o más especies de Benthoctopus colectadas recientemente en aguas relativamente profun- das, cuya identidad taxonómica no ha sido posible aún es- tablecer. Teniendoen cuenta que la extensión de las aguas jurisdiccionales de Colombia en el Mar Caribe es muy con- siderable e incluyen una amplia gama de hábitats y profun- didades, es muy probable que el número de especies pre- sentes en aguas colombianas del Caribe sea mucho mayor al de la lista que aquí presentamos. Dicho número se irá incrementando en la medida en que se realicen nuevos inventarios de biodiversidad e investigaciones. Squids and Octopuses (Mollusca: Cephalopoda) of the Colombian Caribbean Sea Juan Manuel Díaz, Néstor Ardila and Adriana Gracia Key words: Cephalopoda, Caribbean, Colombia, Species List ctopuses and squids constitute a well defined class (Cephalopoda) among the Mollusca due to its morphology, behavior and ecology. There are about 700 living species occurring in all oceans and most world seas, in depths ranging from the surface to more than 7000 m. Cephalopods are exclusively marine and have a long evolutive history that originated in Upper Cambrian ti- mes, more than 510 million years ago (Young et al. 1998). The most striking features of the group are the well developed head with a crown of mobile appendages surrounding the mouth that bear suckers and/or hooks (except in the subclass Nautiloidea), a somewhat modified radula complemented with beak-like jaws, a variously modified, reduced or absent shell, a highly developed cen- tral nervous system, and, in contrast to other Mollusca, the cleavage of the egg is incomplete and not spiral (Götting 1971). Biota Colombiana 1 (2), 2000 Squids and Octopuses of the Caribbean Sea - 197Díaz et al. Biology Without exception, cephalopods are active predators that prey upon shrimps, crabs, fishes, other cephalopods, and, in the case of octopuses, on gastropods and bivalves (Roper et al. 1984). This presuppose that these organisms are able to move actively. The basic locomotion in all living forms is “jet propulsion”, which is achieved by drawing water into the mantle cavity followed by its jet- like expulsion through the funnel. Cuttlefishes and squids (orders Sepioidea and Teuthoidea) have additionally fins that provide stability, steering and secondary locomotion. An additional important form of locomotion by octopuses is crawling, and most cirrated octopuses use their fins as primary locomotion structures (Guerra 1992). All cephalopods have separate sexes and many exhibit external sexual dimorphism, either in structural or size differences. Females of most octopuses generally are larger than males, and males of many cephalopods possess one or two modified arms (hectocotylus) for mating. The development of the larva is direct, without discrete larval stages or metamorphoses (except in the family, Cranchidae), and the young hatch «paralarva» as miniatures of the adult. Time of embryonic development varies greatly, depending on the species and temperature conditions. Many species of pelagic cephalopods undergo diel migrations of several hundreds of meters. Shallow-living species are able to conceal themselves by chromatophore- produced color changes according to bottom patterns, whereas deep-sea forms camouflage themselves by producing bioluminiscence from photophores (Young et al. 1998). Economic importance A great amount of cephalopod species are caught for food by both commercial and artisanal fisheries around the world. Catches of cephalopods have been steadily increasing, while catches of many other marine resources show a clear tendency to decrease, and more than half of it is taken in the north Pacific and north Atlantic (Roper et al., 1984). Two thirds of the total catch is accounted by squids (mainly species of Loligo, Illex and Todarodes), 14% by cuttlefish (Sepia, Sepiella) and about 15% by octopuses (Octopus, Eledone). Squid fisheries in Colombia is rather inciden- tal, as part of the by catch of shrimp and fish fisheries. Octopuses (particylarly O. briareus and O. cf. vulgaris are commonly caught by artisanal fishers. Systematics The class Cephalopoda is constituted by about 700 living species, belonging to 45 families and around 140 genera (Sweeney & Roper 1998). Although discussions upon the major evolutive links of this class still subsist, as well as the implications in its systematics, the generally accepted (see Teichert 1989; Guerra 1992; Nesis 1998) is that divi- des the group into six subclasses (Orthoceratoidea, Endoceratoidea, Actinoceratoidea, Nautiloidea, Ammonoidea and Coleoidea), of which only two have li- ving representatives: Nautiloidea, with a few species with restricted distribution in the Indopacific region, and Coleoidea. The latter includes seven orders, four of which have living representatives: Sepioidea, Teuthoidea, Vampyromorpha and Octopoda (Mangold & Portmann 1989). Cephalopods comprise a relatively large numbers of monotypic and stenotypic (few species) families, a phenomenon probably attributable to their long and dramatic history of radiations and extinctions (Teichert 1988), as well as to the lack of information on benthic and deep-water species (A. Salcedo-Vargas, pers. com.). Geographic distribution and occurrence in the Colombian Caribbean After Mangold & Boletzky (1989 in Guerra 1992), the center of cephalopod species diversity is the Indopacific region, where 53% of all living cephalopod species occur, including all representatives of the Nautiloidea, while 29% of the species have exclusively Atlantic distribution and about 4% are circumtropical or occur in various oceans. The Gulf of Mexico and the Caribbean exhibit a diverse fauna in which species of Oegopsida and Octopoda Incirrata are predominant (Guerra 1992). According to the available check lists (e.g. Salcedo-Vargas 1991), in the Caribbean and Gulf regions occur about 90 species belonging to 70 genera and 31 families. Of these, in Colombian waters have been recorded to date, or their occurrence may be suspected, 34 species belonging to 20 genera and 11 families. One species of Octopus, O. zonatus (Voss 1968), is apparently endemic of the northern Southamerican coasts (Colombia and Venezuela), and there is one or more species of Benthoctopus that were recently collected in rather deep waters off the Colombian coast, whose taxonomic identity have not yet been determined and could represent new taxa. As part of its territory, Colombia possess extensive areas in the southern and central Caribbean, including a wide range of habitats Biota Colombiana 1 (2), 2000 Díaz et al.198- Calamares y pulpos del mar Caribe Cuadro 1. Sinopsis (por género) del número de especies de cefalópodos conocidos o sospechados para el Caribe colombiano, en comparación con los números de especies conocidas en el Atlántico occidental tropical y en el mundo. El arreglo supragenérico sigue a Guerra (1992) Box 1. Number of cephalopod species by genera recorded or suspected for the Colombian Caribbean compared with the numbers of species known in the Tropical Western Atlantic (AOT) and worldwide. The suprageneric arrangement follows Guerra (1992). Taxón Número de Especies Taxon Number of species Orden SEPIOIDEA Spirulidae Spirula Lamarck, 1801 1 1 1 Sepiolidae Sepiolinae Semirossia Steenstrup, 1881 2 2 2 Heteroteuthinae Heteroteuthis Gray, 1849 1 2 4 Orden TEUTHOIDEA Suborden MYOPSIDA Loliginidae Loligo Schneider, 1784 3 5 15 Lolliguncula Steenstrup, 1881 1 1 4 Sepioteuthis Blainville, 1824 1 1 4 Pickfordiateuthis Voss, 1953 1 3 4 Suborden OEGOPSIDA Enoploteuthidae Abralia Gray, 1849 1 2 19 Onychoteuthidae Onychoteuthis Lichtenstein, 1818 1 1 2 Onykia LeSueur, 1821 1 1 1* Pholidoteuthidae Pholidoteuthis Adam, 1950 1 1 2 Ommastrephinae Ommastrephes Orbigny, 1835 2 * 3 * 3* Illicinae Illex Steenstrup, 1880 1 3 4 Ornithoteuthis Okada, 1927 1 1 2 Opisthoteuthidae Opisthoteuthis Verrill, 1883 1 1 11 Thysanoteuthidae Thysanoteuthis Troschel, 1857 1 1 1 * Según algunos autores, se tratade un género monoespecífico, las distintas especies atribuidas serían estadíos de desarrollo de una misma especie. / According to some authors, it is a monospecific genus, in which species possibly are inmature stages of just one species Caribe Colombiano Mundo Colombian Caribbean AOT World and depths. Thus, the number of cephalopod species occurring in Colombian waters seems likely to be larger than the number listed here. This number will probably increase while new biodiversity inventories and researches are undertaken. Biota Colombiana 1 (2), 2000 Squids and Octopuses of the Caribbean Sea - 199Díaz et al. Caribe Colombiano Mundo Colombian Caribbean AOT World Taxón Número de Especies Taxon Number of species Listado Taxonómico / Taxonomic List Especies de cefalópodos conocidas o sospechadas para el Mar Caribe colombiano. La disposición taxonómica sigue a Guerra (1992); los géneros y especies están ordenados alfabéticamente. Las especies probables o sospechadas se señalan con paréntesis cuadrado ([]), los registros nuevos en negrilla. Este listado debe ser considerado como preliminar. Species of cephalopods known or suspected for the Colombian Caribbean Sea. The taxonomic arrangement follows Guerra (1992); genera and species are arranged alphabetically. Species of suspected or probable occurrence are in square clasp symbols ([]). This check list should be considered as preliminary. Abreviaturas / Abbreviations. Distribución en Colombia (ecoregiones marinas): cas: Región Sur; cen: Región Central; mag: Región de influencia del Magdalena; tay: Región de Santa Marta; pal: Región de Palomino; gua: Región de La Guajira; san: Archipiélago de San Andrés y Providencia; coc: Región oceánica. Acrónimos / Acronyms. INVEMAR: Colección de Referencia de Organismos Marinos del Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras, INVEMAR, Santa Marta, Colombia; NMNH: National Museum of Natural History, Washington, D.C., U.S.A. Observaciones. 1: Registrado en Colombia a partir de conchas o fragmentos de conchas colectadas en playas; 2: Especímenes colectados durante el crucero Smithsonian-INVEMAR-CIOH en 1997 a bordo del B/I Ancón; 3: Especímenes colectados durante los cruceros del proyecto “Macrofauna del talud superior de la plataforma continental del Caribe colombiano” en 1998-1999 (Gracia et al., datos sin publicar); 4: Aunque no existe material colombiano en colecciones de referencia, la especie hace parte de las pesquerías y es comercializada comúnmente como “calamar”; 5: Su presencia en Colombia se deduce o sospecha con base en los rangos de distribución geográfica de la especie o porque figura en los inventarios de países vecinos; 6: Ocasionalmente hace parte de las capturas de pescadores artesanales en zonas de arrecifes rocosos y de coral (J.M. Díaz, obs. pers.). Notes. 1: Recorded for Colombia on the basis of shells or fragments collected on the beach; 2: Specimens collected during the Smithsonian-INVEMAR-CIOH cruise in 1997 aboard the R/V Ancon; 3: Specimens collected during the cruises carried out by the study “ Macrofauna of the upper slope of the Caribbean Colombian continental shelf” in 1998-1999 (Gracia et al., unpubl. data); 4: Although there is no Colombian specimens in reference collections, the species is commonly caught commercial fisheries in Colombia; 5: Its occurrence in Colombia is deduced or suspected on the basis of the known distributional range of the species or because it has been registered in neighboring countries; 6: This species is occasionally caught by artisanal fishermen in rocky and coral reef zones (J.M. Díaz, pers. obs.). Orden OCTOPODA Suborden INCIRRATA Octopodidae Octopus Lamarck, 1798 8 9 120 Tetracheledone Voss, 1955 1 1 1 Benthoctopus Grimpe, 1921 4? 5? 23 Argonautidae Argonauta Linné, 1758 1 1 4 a 7 Cuadro 1. Continuación / Box1. Contunuation Biota Colombiana 1 (2), 2000 Díaz et al.200- Calamares y pulpos del mar Caribe Distribución Intervalo Colección de Taxón en Colombia Batimétrico (m) Referencia Referencia Taxon Distribution Bathymetric Reference Collection in Colombia Range (m) for Reference SEPIOIDEA Spirulidae Spirula spirula (Linné, 1758) 1 cen san 200 - 1750 Díaz & Puyana (1994) Sepiolidae Semirossia tenera (Verrill, 1880) 2, 3 cas cen mag 10 - 519 INVEMAR tay pal gua Semirossia equalis Voss, 1950 3 pal tay 130 - 379 INVEMAR Heteroteuthis dispar Voss, 1955 3 mag cas 200 - 1000 INVEMAR TEUTHOIDEA Loliginidae Loligo pealei LeSueur, 1821 4 cas cen gua 1 - 400 Díaz & Puyana (1994) Loligo roperi Cohen, 1976 cas san 48 - 300 Cohen (1976) Loligo plei Blainville, 1823 cas cen mag 1 - 370 Díaz & Puyana INVEMAR tay gua (1994) Lolliguncula brevis (Blainville, 1823) 2 cas cen mag 1-20 Díaz & Puyana INVEMAR tay gua (1994) Sepioteuthis sepioidea (Blainville,1823) cen tay san 1 - 20 Díaz & Puyana INVEMAR (1994) Pickfordiateuthis pulchella Voss, 1953 mag 1 - 37 Arango & Diaz INVEMAR (1996) Enoploteuthidae [Abralia veranyi (Rüppell, 1844)] 5 coc 1 - 900 Guerra (1992), Arocha et al. (1991) Onychoteuthidae [Onychoteuthis banksii (Leach, 1817)] 5 coc 1 - 150 Roper et al. (1984) [Onykia carriboea LeSueur, 1821] 5 coc 1 - 100 Guerra (1992), Arocha et al. (1991) Pholidoteuthidae [Pholidoteuthis adami Voss, 1955] 5 coc 80 - 935 Roper et al. (1984) Ommastrephidae [Ommastrephes bartrami (LeSueur, 1821)] 5 coc gua 1 - 1500 Cervigón et al. (1992) Ommastrephes pteropus Steenstrup, 1855 coc 1 - 1500 Roper et al. (1984) Illex coindetii (Verany, 1839) 4 cen gua coc 1 - 1100 Díaz & Puyana (1994) [Ornithoteuthis antillarum Adam, 1957] 5 cas san 1 - 1000 Díaz & Puyana (1994), Roper et al. (1984) Opisthoteuthidae Opisthoteuthis agassizi Verrill, 1883 3 cas mag pal 125 - 2250 INVEMAR Thysanoteuthidae [Thysanoteuthis rhombus Troschel, 1857] 5 coc san 1 - ? Roper et al. (1984) (epipelágica) OCTOPODA Octopodidae Octopus briareus Robson, 1929 6 tay gua 1 - 90 Díaz & Puyana (1994) Biota Colombiana 1 (2), 2000 Squids and Octopuses of the Caribbean Sea - 201Díaz et al. Distribución Intervalo Colección de Taxón en Colombia Batimétrico (m) Referencia Referencia Taxon Distribution Bathymetric Reference Collection in Colombia Range (m) for Reference Octopus defilippi Verany, 1851 cas 6 - 200 Voss (1968) NMNH Octopus filosus Howell, 1867 cen san 1 - 200 Díaz & Puyana INVEMAR (1994) Octopus joubini Robson, 1929 cen 2 - 87 Voss (1968) NMNH Octopus macropus Risso, 1826 6 cen tay san 1 - 20 (270) Díaz & Puyana (1994) Octopus cf. vulgaris Cuvier, 1797 6 cen tay gua 1 - 200 Díaz & Puyana INVEMAR (1994) Octopus zonatus Voss, 1968 6 cas cen 30 - 75 Voss (1968) INVEMAR, Octopus burryi Voss, 1950 3 tay 10 - 400 USNM (=NMNH) 576513 Holotipo Tetracheledone spinicirrhus Voss, 1955 cas 200 - 400 Díaz & Puyana INVEMAR (1994), Bayer et al. (1970) Benthoctopus januari (Hoyle, 1885) 3 cas cen mag tay pal 400 - 750 Voss (1968) Benthoctopus sp. 1 3 mag 476 INVEMAR, NMNH Benthoctopus sp. 2 3 mag 470 INVEMAR Benthoctopus sp. 3 3 pal 296 INVEMAR Argonautidae Argonauta argo Linné, 1758 1, 5 san oceánica Díaz & Puyana epipelágica (1994) Literatura citada / Literature cited Arango C., J.M. Díaz (1996) First record of the pigmy squid, Pickfordiateuthis pulchella (Cephalopoda: Myopsida: Loliginidae), from the Caribbean coast of Colombia Bol. Invest. Mar. Cost. 25:107-109 Arocha F., L. Marcano, R. Cipriani (1991) Cephalopods trawled from Venezuelan waters by the R/V Dr. Fridtjof Nansen in 1988 Bull. Mar. Sci. 49(1-2):231-234 Bayer F.M. G.L. Voss, C.R. Robins (1970) Bioenvironmental and radiological safety feasibility studies of the Atlantic-Pacific interoceanic canal: report on the marine fauna and benthic shelf-slope communities of the isthmian region. 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