Respiración

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Respiración 
Generalidades 
 Como consecuencia de los procesos catabólicos, se libera energía potencial 
acumulada en los compuestos orgánicos, quedando almacenada una parte 
sustancial de la misma en formas utilizables por la célula; además los 
compuestos intermediarios originados son, frecuentemente, materiales básicos 
para la síntesis de constituyentes celulares esenciales. 
 Las reacciones de los compuestos celulares con el oxigeno molecular 
constituyen la respiración aerobia, en la que los electrones de las moléculas 
orgánicas verifican la reducción del O2 y la formación consiguiente de H2O, con 
liberación de CO2, como demostró De Saussure en 1804. Sin embargo, en 
ausencia de O2, la liberación de CO2 prosigue, al menos durante un cierto 
tiempo, mediante el proceso de la fermentación o respiración anaerobia, en la 
que los aceptores electrónicos terminales son otros como el acido piruvico y el 
acetaldehído, con la consiguiente formación de ácidos láctico, alcohol etílico, 
etc. Esta fermentación es similar a la estudiada por Pasteur (1870), en 
levaduras, y, en el musculo, por Fletcher y Hopkins (1907). 
 Desde el punto de vista cuantitativo, en los tejidos fotosintéticos 
vegetales, la respiración es de pequeña magnitud respecto a la fotosíntesis y 
de ahí que, a plena luz, se produzca una tasa fotosintética neta medible. Sin 
embargo, si se considera el conjunto de la planta completa, el balance, siendo 
todavía favorable a la fotosíntesis, ya no lo es tanto, dada la existencia de 
órganos heterótrofos como las raíces, tejidos no clorofílicos de tallos y hojas, 
las flores, los frutos, etc., y mas aun si se consideran conjuntamente los 
periodos de luz y oscuridad. En estos casos, la respiración pasa a ser una 
fracción importante de la fotosíntesis bruta ( hasta mas del 50%) en lugar de 
cerca del 5%, proporción media de los tejidos fotosintéticos. 
 La respiración vegetal posee dos componentes significativamente 
diferentes: la fotorrespiracion y la respiración basal o de oscuridad. Esta es 
netamente citoplasmática y mitocondrial y se trata de un proceso muy 
semejante al que se instaura en las células animales, con algunas diferencias 
especificas respecto a las mismas. Por el contrario, la fotorrespiracion se debe 
a la colaboración de cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias y es, por ello, 
propia y característica de los tejidos fotosintéticos. 
 La medida de la intensidad respiratoria puede referirse a la cantidad de 
CO2 emitido o de O2 consumido en unidad de tiempo y de masa respiratoria, 
pero también puede establecerse por parámetros indirectos, como el calor 
liberado, por las perdidas de peso del material, etc. La relación a la masa 
respiratoria, se puede verificar respecto al peso fresco, al peso seco, al número 
de células, al nitrógeno proteínico, etc. Además, debe hacerse mención 
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especifica de todas las variables ambientales susceptibles de influencia en la 
tasa respiratoria, como la temperatura, las concentraciones de oxigeno y 
dióxido de carbono, la presencia o ausencia de luz, las condiciones nutritivas 
anteriores a la experiencia, etc. En general, las unidades de medida son del 
tipo de mg CO2 h-1g-1; sin embargo, si se refieren a peso fresco, las medidas 
vienen alteradas por el grado de hidratación variable de los tejidos. Así, una 
hoja, por ejemplo, proporcionaría valores de mayor tasa respiratoria (menor 
hidratación) que un ápice ( células no diferenciadas) o una raíz (células muy 
hidratadas), con valores respectivos del orden de 300-500, 200-300 y 50. Si se 
hacen las mediciones respecto a peso seco, se gana en regularidad y 
estabilidad y, en definitiva, en precisión, pero la medida aun queda afectada por 
el peso de las paredes celulares que no son respiratorias y que componen una 
gran medida indirecta del protoplasma vivo, pero las mediciones se hacen mas 
difíciles ya que debe hacerse un análisis cuantitativo del nitrógeno que, 
además, es de tipo destructivo. 
 Cuando la actividad respiratoria se mide en relación al peso fresco, el 
pico de máxima tasa se halla en la región de división celular mas activa (menos 
vacuolizada), y si se hace respecto al peso seco o a la proteína total, esta zona 
coincide con un mínimo, mientras que el máximo se halla en la región de mayor 
elongación celular. 
 A lo largo de la vida de la planta se encuentra diversas situaciones 
fisiológicas en los distintos tejidos que repercuten típicamente en las tasas 
respiratorias: 
1. Estado embrionario (ápices, embriones germinales, etc.). 
2. Estado juvenil (zonas de elongación, frutos no maduros, etc.). 
3. Estado de madures (hojas funcionales, tejidos diferenciados, etc.). 
4. Estado de senescencia (frutos maduros, hojas a termino, etc.). 
5. Estado de letargo (semillas secas, yemas durmientes, etc.). 
Los tejidos embrionarios poseen paredes celulares delgadas, 
protoplasma abundante, núcleos grandes y exhiben una gran tasa de 
síntesis de proteínas y una escases relativa de glúcidos. Los tejidos 
juveniles se vacuolizan intensamente, tienen un alto metabolismo 
glúcidos y manifiestan elongación y extensión de las paredes celulares 
que, sin embargo, se mantienen aun delgadas. En la etapa de la 
madurez se da la diferenciación a las formas definitivas, existe poco 
incremento de tamaño y se logra un equilibrio entre las tasas sintéticas y 
las degradativas. En la senescencia suele aparecer el climaterio, cesa el 
crecimiento, se deterioran las estructuras celulares y la existencia de 
oxidaciones e hidrólisis irreversibles conducen a la autolisis. El letargo 
puede interrumpir cualquiera de los tres primeros estadios y se 
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caracteriza por su extrema pasividad metabólica que mantiene, no 
obstante, la capacidad de regreso a la vida activa. 
 Cada célula , tejido u órgano pasa por alguna de estas fases y ello 
se refleja en la tasa de respiración exhibida, presentando grandes 
desviaciones respecto al valor medio de la planta completa. Durante la 
germinación, que incluye el primer estadio embrionario, la respiración se 
eleva rápidamente hasta un máximo sobre la pequeña tasa de la semilla 
aletargada. La mayor tasa se logra cuando se completa la germinación. 
La mayoría de los tejidos se encuentra entonces en fase juvenil, con una 
gran actividad y, luego, la tasa decrece a lo largo de la fase de la 
madurez. Esta depresión es debida a la mayor cantidad de sustancias 
celulares inertes y al crecimiento de las paredes; si se mide solamente la 
tasa respiratoria apical, el decremento es menos brusco. En el estadio 
de senescencia, puede presentarse uno o mas picos climáticos, 
dependientes en numero e intensidad de la temperatura y del etileno. 
 En las clásicas investigaciones de Kidd y colaboradores (1923) 
sobre la respiración en Helianthus annus, se demostró que las tasas 
respecto al peso seco decrecen desde la germinación, a lo largo del 
periodo siguiente de crecimiento (60 días), por la acumulación de 
materia inerte en forma de materiales de pared celular. Si la expresión 
se realiza respecto al nitrógeno proteínico, la tasa respiratoria aumenta 
con la edad, indicando un incremento de la intensidad por unidad de 
protoplasma a medida que las células van madurando y envejeciendo. 
En especies del genero Fraxinus, si se mide la respiración respecto al 
peso fresco, el Cambium es el tejido que exhibe las mayores tasas y se 
mide respecto al nitrógeno es el xilema en formación. Al medir respecto 
al peso fresco, el valor de la tasa del xilema y de los radios medulares se 
rebaja por la presencia de células metabólicamente inertes. Por 
consiguiente, se pueden estableces correlaciones entre la edad y las 
tasas respiratorias. Así, durante la vida vegetal, respecto al peso fresco, 
se obtendría una correlación negativa ya que los tejidos embrionarios no 
latentes tienen un alto metabolismo respiratorio que se hace menor en 
las células maduras porque están muy vacuolizadas, respecto al 
nitrógeno proteínico, se obtiene una correlaciónpositiva, aumentando 
ligeramente el parámetro respiratorio a lo largo del tiempo. Ello se puede 
apreciar fácilmente en la maduración de los frutos donde suele existir un 
periodo climatérico de alta intensidad respiratoria, tras el cual se inician 
las fases de senescencia. 
En las hojas, con la edad, disminuye la tasa respiratoria, también 
influyen las condiciones de ontogenia y crecimiento de las mismas. Asi, 
hojas desarrolladas a gran intensidad luminosa presentan alta tasa de 
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respiración; hojas crecidas a la sombra poseen menos tasas 
respiratorias. 
 Se aprecia en la misma que los hongos poseen tasas respiratorias 
muy elevadas; la razón fundamental es que sus hifas carecen casi de 
materia inerte, lo lignifican sus paredes y no acumulan reservas ya que 
capturan directamente sus nutrientes del sustrato. 
 Como en el caso de la fotosíntesis, para medir la tasa respiratoria 
se puede recurrir al CO2, al O2 o a ambos a la vez. Por ejemplo las 
variaciones de dióxido de carbono se evidencian mediante un IRGA y las 
de oxigeno mediante un electrodo basado en las propiedades 
paramagnéticas del aire. De se puede obtener el cociente respiratorio 
inverso al fotosintético, que depende del tipo de sustrato que se este 
respirando en cada momento. 
 Aunque las mediciones de la variación de los sustratos 
respiratorios son difíciles, se considera que los mas variables son el 
almidón, la sacarosa, la glucosa y la fructosa, de modo que la suma 
estequiometrica de la disminución de estos cuatro compuestos es, 
aproximadamente, igual al CO2 desprendido. Evidentemente, el hecho 
de que las reservas mayoritarias de muchas semillas consistan en 
lípidos presupone que, al menos en estas, se pueda verificar una 
respiración basada en lípidos. Por otro lado, aunque en la respiración 
típica no es frecuentemente el desprendimiento de NH3, porque los 
aminoácidos y las amidas se suelen utilizar en la formación de nuevos 
compuestos nitrogenados, en semillas ricas en reservas nitrogenadas y, 
también, en condiciones de inanición, se detecta evolución de amoniaco, 
lo cual indica que se pueden respirar también proteínas, involucrando 
hidrólisis, deaminacion y decarboxilacion y oxidación de los ácidos 
orgánicos resultantes. 
 Así, de la ecuación estequiometrìca 
 C6H12O6 +6 O2 6 CO2 + 6 H20 
Se desprende que Cr=1 en los glúcidos. En las proteínas el valor de Cr 
se aproxima a 0.99, pero las perdidas en amidas (asparaguina y 
glutamina) determinan que el valor real se acerque a 0.75-0.80. Para 
una trioleina pura. 
C57H12O6 + 80 O2 57 CO2 + 52 H2O 
 Se obtiene Cr=0.71. Los ácidos orgánicos muy oxidados dan 
coeficientes superiores a la unidad (el MA, 1.33) lo mismo que las amidas 
(glutamina, 1.11; asparaguina, 1.33). 
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 El Cr varia mucho según los tejidos, Así, los frutos frescos exhiben bajos 
coeficientes respiratorios, cuando jóvenes, porque no oxidan totalmente los 
azucares, originando acido málico, cítrico y otros ácidos orgánicos. Luego 
elevan su coeficiente por oxidación casi total de glúcidos. Las crasuláceas 
forman MA y no desprenden CO2 durante el día por tener los estomas cerrados 
(Cr=0), capturando dióxido de carbono durante el periodo nocturno con lo que 
su Cr puede ser negativo. 
 Las variaciones, por supuesto, pueden ser sucesivas. Así, por ejemplo, 
en la cebada (endosperma provisto con almidón) se observan algunas de estas 
situaciones. 
 Los factores del ambiente operacional influyen decisivamente sobre la 
magnitud de las tasas respiratorias de los vegetales. Los efectos más 
conspicuos corresponden a las respuestas a la temperatura, las 
concentraciones respectivas de O2 y CO2 y la intensidad de la luz, pero también 
ejercen su influencia otros muy diversos como el estado de nutrición mineral, la 
disponibilidad y el balance hídricos, la presencia de heridas, las alteraciones 
por traumatismo, etc. 
 
Referencia. 
Salisbury, F.B. y Ross C.W. (1994) Fisiología Vegetal. Grupo Editorial Iberoamérica. México. 
Martínez-Gil, F. (1995). Elementos de Fisiología Vegetal. MP. México.