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Metabolismo microbiano
Microbiología (Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo)
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 METABOLISMO
 MICROBIANO
INDICE
a) Papel del metabolismo en la biosíntesis y el
crecimiento…………………………………………………
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b)Caminos metabólicos………………………………….
c) Obtención de energía……………………..............
d)Regulación de vías metabólicas…………………..
e)Regulación de síntesis de ADN y de las divisiones
celulares…………………………………………………….
f) Regulación de la síntesis de ARN……………….
g) Fermentación…………………………………………….
h)Respiración………………………………………………..
i) Tipos de fermentación……………………………….
j) Respiración aerobia……………………………………
k) Respiración anaerobia……………………………….
l) Bacterias autótrofas…………………………………..
m) Bacterias heterótrofas…………………………………………………….
a) Papel del metabolismo en la biosíntesis y el
crecimiento
b)Caminos metabólicos
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c) Obtención de energía
BIBLIOGRAFÍAS
 Prescott; Harley; Klein. (2008) Microbiología 4ª Ed. Madrid, España: Mc.
Graw Hill.
 Clark, David, Madigan, Michael Martinko, John M Dunlap, Paul V. (2009).
Brock Biología de los Microorganismos.12ª Ed. Editorial: Pearson.
 Jawetz, Melnick Y Adelberg (2010) Microbiología Médica 25va Ed. Editorial
McGraw Hill.
Nutrición microbiana
Para obtener energía y elaborar nuevos componentes celulares los organismos tienen que
disponer de materias primas o nutrientes. Los nutrientes son sustancias que se emplean
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en la biosíntesis y producción de energía y, en consecuencia son necesarios para el
crecimiento microbiano. 
Requerimientos nutritivos esenciales
El análisis de la composición de la célula microbiana revela que más del 95 % del peso seco
de la célula está constituido por pocos elementos: Carbono, Oxígeno Hidrógeno.
Nitrógeno, Azufre, Fósforo, Potasio, Calcio Magnesio y Hierro que se denominan
macroelementos o macronutrientes porque los microorganismos los necesitan en
cantidades relativamente grandes. Los seis primeros (C, 0, H, N, S Y P) son componentes de
los hidratos de carbono, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. Los cuatro elementos
restantes se encuentran en la célula en forma de cationes y desempeñan diversos papeles.
Por ejemplo, el potasio ( K+1 ) es necesario para la actividad de las enzimas incluyendo
algunas que participan en la síntesis de proteínas. El calcio ( Ca+2 ) contribuye entre
otras funciones a la termoresistencia de las endosporas. El magnesio ( Mg+2 ) actúa
como cofactor de muchas enzima, forma complejos con el ATP, y estabiliza los ribosomas y
las membranas celulares. El hierro 
Fe
¿
¿
¿
) y Fe+2 forma parte de los citocromos y es
cofactor de enzimas y de proteínas transportadoras de electrones todos los organismos,
incluidos los microorganismos, requieren diversos micronutrientes o elementos traza,
además de los macroelementos. La mayoría de las células necesitan los micronutrientes:
Manganeso, Cinc. Cobalto Molibdeno Níquel y cobre sin embargo, las células precisan de
unas cantidades tan pequeñas que contaminantes presentes en el agua, recipientes y en
los componentes habituales del medio son a menudo suficientes para el crecimiento. Por
ello, es muy difícil demostrar la necesidad de un micronutrientes. 
En la naturaleza los micronutrientes son ubicuotas y probablemente por lo general no
limiten el crecimiento estos micronutrientes son normalmente parte de enzimas y
cofactores, y facilitan la catálisis de reacciones y el mantenimiento de la estructura de
proteína. Por ejemplo el zinc ( Zn+2 ) se encuentra en el centro activo de algunas
enzimas, pero también está involucrado en la asociación de las subunidades reguladoras y
catalíticas de la aspartato carbamiltransferasas en E. coli .El manganeso ( Mn+2 ) facilita a
muchas enzimas la transferencia catalítica de los grupos fosfato. El molibdeno ( Mo+2 )
es necesario para fijar el nitrógeno y el cobalto
Co
¿
¿
¿
) es un componente de la vitamina
B12. 
Requerimientos de Carbono, Hidrógeno y Oxígeno 
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Las necesidades de carbono hidrógeno y oxígeno suelen cubrirse al mismo tiempo. El
carbono es necesario para construir el citoesqueleto de todas las moléculas orgánicas y,
además, las moléculas que sirven como fuente de carbono aportan también,
normalmente, oxígeno e hidrógeno es decir, los compuestos de carbono constituyen la
fuente de los tres elementos. 
Por otra parte ya que estos compuestos orgánicos se encuentran casi siempre reducidos y
pueden donar esos electrones a las moléculas, pueden servir como fuentes de energía así,
cuanto más reducidas estén en mayor contenido energético tendrán (p. ej. los lípidos
tienen un mayor contenido energético que los carbohidratos). Esto es así porque la
transferencia de electrones libera energía cuando los electrones se transfieren de dadores
reducidos (con un potencial de reducción más negativo) a aceptores oxidados (menos
electropositivo). En definitiva las fuentes de carbono frecuentemente se utilizan además
como fuentes de energía, aunque esta no fuera su función inicial.
 Una fuente de carbono muy importante que no aporta hidrógeno o energía es el dióxido
de carbono ( CO2 ) esto es así porque el CO2 está oxidado y carece de hidrógeno, no
todos los organismos pueden fijar Co2 es decir reducirlo y transformarlo en molécula
orgánica, Sin embargo, por definición sólo los organismos autótrofos pueden usar CO2
como fuente única o principal de carbono, numerosos microorganismos son autótrofos y
la mayoría de éstos son fotosintético ,utilizan la luz como fuente de energía, algunos
autótrofos oxidan moléculas inorgánicas y obtención de energía al ceder esos electrones. 
 La reducción del CO2 es un proceso que requiere gran cantidad de energía por lo cual
muchos microorganismos no pueden usar CO2 como única fuente de carbono, sino
que dependen de la presencia de moléculas complejas más reducidas, como fuente de
carbono. Los organismos que emplean moléculas orgánicas preformadas y reducidas como
fuentes de carbono son heterotrofos (estas moléculas preformadasproceden
generalmente de otros organismos). La mayoría de los heterotrofos usan nutrientes
orgánicos como fuente de carbono y de energía por ejemplo, la vía glucolítica produce
energía en forma de ATP y NADH, y también compuestos carbonados reducidos para
utilizarlos en la biosíntesis. 
La característica nutricional más notable de los microorganismos es su extraordinaria
flexibilidad en relación con las fuentes de carbono experimentos de laboratorio indican
que no existe ninguna molécula orgánica natural que no pueda ser utilizada por algún
microorganismo.
Tipos nutricionales entre los microorganismos.
Además de los requerimientos de carbono. Hidrógeno y oxígeno todos los organismos 
necesitan fuentes de energía y electrones para su crecimiento. 
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Los microorganismos pueden clasificarse en heterotrofos o autótrofos con respecto a su
fuente preferente de carbono. 
Por otra parte, existen
únicamente dos fuentes de
energía disponibles para los
organismos: 1) la energía
lumínica y 2) la energía derivada
de la oxidación de moléculas
orgánicas inorgánicas. Los
fototrofos emplean luz como
fuente de energía los
quimiotrofos obtienen la energía
a partir de la oxidación de
compuestos químicos (orgánicos o inorgánicos). También los microorganismos tienen
solamente dos fuentes de átomos de hidrógeno, o electrones. Los litotrofos (esto es, «que
comen piedras») utilizan sustancias inorgánicas reducidas como fuente de electrones,
mientras que los organotrofos obtienen electrones o hidrógeno de compuestos orgánico a
pesar de la enorme diversidad metabólica que presentan los microorganismos, la mayoría
puede incluirse en una de los cuatro tipos nutricionales, tomando como base sus fuentes
primarias de energía, hidrógeno o electrones o ambos.
 Los microorganismos estudiados hasta la fecha son autótrofos fotolitotróficos o
heterotrofos quimioorganotróficos, los autótrofos fotolitotróficos denominados a menudo
fotoautotrofos (fotolitoautotrofos) utilizan energía lumínica y CO2 como fuente de
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carbono. Las algas y las cianobacterias emplean agua como dador de electrones liberando
el oxígeno las bacterias verdes y púrpuras del azufre no pueden oxidar agua, pero captan
electrones de dadores inorgánicos sulfuro de hidrógeno y azufre elemental. Los
heterotrofos quimioorganotróficos (denominados a menudo quimiolitoheterotrofos.
quimioorganoheterotrofos o incluso simplemente heterótrofos) emplean compuestos
orgánicos como fuentes de energía, hidrógeno electrones y carbono para realizar la
biosíntesis con frecuencia, un mismo nutriente orgánico satisface todas estas necesidades.
Es interesan le destacar que prácticamente todos los microorganismos patógenos son
quimioheterotrofos. Las otras dos clases comprenden pocos microorganismos, pero son a
menudo muy importantes desde el punto de vista ecológico. Algunas bacterias púrpuras y
verdes son fotosintéticas y utilizan material orgánica como dador de electrones y fuente de
carbono. Estos organismos heterotrofos fotoorganotróficos (fotorganoheterotrofos)
habitan comúnmente en lagos y arroyos contaminados. Algunas de estas bacterias pueden
crecer también como fotoautotrofos, teniendo como dador de electrones al hidrógeno
molecular. Los miembros del cuarto grupo. Los autótrofos quimiolitotroficos
(quimiolitoautotrofos) oxidan compuestos inorgánicos reducidos, como moléculas de
hierro, nitrógeno o azufre para liberar energía y electrones para la biosíntesis. El dióxido de
carbono es la fuente de carbono. Unos pocos quimiolitotrofos pueden obtener el carbono
de fuentes orgánicas y, por ello, son heterotrofos. Los quimiolitotrofos contribuyen en gran
medida a las transformaciones químicas de los elementos (p. ej., la conversión de amonio
en nitrato, o de azufre en sulfato) que se producen continuamente en el ecosistema.
 Necesidades de nitrógeno. Fósforo y azufre 
Para crecer un microorganismos deben ser capaz de incorporar grandes cantidades de
nitrógeno, fósforo y azufre aunque estos elementos pueden adquirirse a partir de los
mismos nutrientes que aportan carbono los microorganismos suelen emplear también
fuentes inorgánicas, mecanismos biológicos para incorporar nitrógeno fosforo y azufre.
 El nitrógeno es necesario para sintetizar aminoácidos, purinas pirimidinas algunos
hidratos de carbono y lípidos, cofactores de enzimas y otras sustancias muchos
microorganismos pueden emplear el nitrógeno en aminoácidos y, a menudo, incorporar
directamente el amonio por medio de enzimas. Como glutamato deshidrogenasa o
glutamina sintetasa y glutamato sintetasa la mayoría de los microorganismos fototrofos y
muchos no fotosintéticos reducen nitrato a amonio.
El fósforo está presente en los ácidos nucleicos, fosfolípidos nucleótidos como ATP varios
cofactores, algunas proteínas y otros componentes celulares casi todos los
microorganismos usan fosfato inorgánico como fuente de fósforo y lo incorporan
directamente niveles bajos de fosfato limitan el crecimiento microbiano en numerosos
entornos acuáticos la captación de fósforo por E. coli ha sido muy estudiada esta bacteria
puede utilizar tanto fósforo orgánico como inorgánico. 
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El azufre es necesario para la síntesis de sustancias como los aminoácidos cisteína y
metionina, algunos hidratos de carbono, cisteína y tiamina la mayoría de los
microorganismos utilizan sulfato como fuente de azufre y lo reducen mediante la
reducción asimilatoria de los sulfatos. 
Hay dos principios fundamentales de biología el primero dice que la estructura de una
célula está íntimamente relacionada con su función en cada caso puede relacionarse
fácilmente la estructura de un orgánulo con su función (y viceversa). Un segundo principio
unificador en biología es que la vida se sostiene por el atrapamiento y uso de energía, un
proceso que es posible gracias a la acción de las enzimas.
Las células se desorganizan y mueren en ausencia de un control adecuado de su
metabolismo y la regulación es tan importante para la vida como lo es la utilización
eficiente le de la energía. 
METABOLISMO ENZIMAS Y REGULACION.
 Energía y trabajo 
La energía puede definirse de manera muy simple como la capacidad para realizar trabajo
o para causar cambios particulares todos los procesos físicos y químicos son el resultado
de la aplicación o movimiento de energía.
 Las células vivas llevan a cabo tres tipos fundamentales de trabajo, todos ellos esenciales
para los procesos vitales. El trabajo químico se basa en la síntesis de moléculas biológicas
complejas necesarias para las células a partir de precursores mucho más simplemente,
requiere energía para aumentar la complejidad molecular que tiene una célula. Las
moléculas e iones a menudo tienen que ser transportados a través de membranas
celulares contra un gradiente electroquímico. Por ejemplo una molécula a veces entra en
una célula aunque su concentración sea mayor en el interior de forma similar, una sal
puede salir al exterior de la célula contra un gradiente de concentración. Este proceso es
trabajo de transporte y requiere un consumo de energía para captar nutrientes, eliminar
productos de desecho y mantener el equilibrio iónico. El tercer tipo de trabajo es el
trabajo mecánico, quizá el más familiar de los tres se requiere energía para cambiar la
localización física de los organismos las células y .las estructuras intracelulares. 
La fuente última de la mayor parte de la energía biológica es laluz solar visible que incide
sobre la superficie de la Tierra la energía luminosa es atrapada durante la fotosíntesis,
proceso en el que es absorbida por la clorofila y otros pigmentos y convertida en energía
química.
Las células deben transferir energía de manera eficaz desde su aparato generador o
captador de energía a los sistemas que realizan trabajos es decir las células deben tener
una forma práctica de moneda de energía en los organismos vivos la moneda principal es
la molécula adenosina 5'·trifosfato (ATP) cuando el ATP se descompone pone en adenosina
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difosfato (ADP) y ortofosfato (P,). se libera energía para un trabajo útil posteriormente la
energía generada a partir de la fotosíntesis la respiración aerobia, la respiración anaerobia
y la fermentación se utiliza para volver a sintetizar ATP a partir de ADP y P se crea así en la
célula un ciclo de energía.
Leyes de la termodinámica 
Para comprender cómo se atrapa o genera energía y cómo funciona el ATP como moneda
de energía se requieren ciertos conocimientos sobre los principios básicos de la
termodinámica. 
La ciencia de la termodinámica analiza los cambios de la energía en un conjunto de
materia 
La termodinámica se centra en las diferencias de energía entre los estados inicial y final de
un sistema pero no considera la velocidad del proceso. Por ejemplo, si se calienta un cazo
de agua hasta que hierva, en la termodinámica sólo importa el estado del agua al inicio del
proceso y en el momento de ebullición y no con qué velocidad se calienta o en qué tipo de
hornillo. Deben comprenderse dos leyes importantes de la termodinámica.
 La primera ley de la termodinámica establece que la energía no puede crearse ni
destruirse la energía total del universo pertenece contante, aunque puede redistribuirse.
Por ejemplo donde las reacciones químicas tienen lugar numerosos intercambios de
energía (así, las reacciones exotérmicas liberan calor, que es absorbido durante las
reacciones endotérmicas) pero estos intercambios de calor no violan la primera ley es
necesario especificar cuantitativamente la cantidad de energía utilizada o producida en un
proceso concreto, para lo cual se emplean dos tipos de unidades de energía.
Las calorías es la cantidad de energía térmica necesaria para elevar la temperatura de 1
gramo de agua de 14.5 a 15.5 ℃ . La cantidad de energía también puede expresarse en
julios (J), unidades de trabajo que se puede realizar aunque es cierto que la energía
permanece constante en el universo, la primera ley de la termodinámica no tiene en
cuenta muchos procesos físicos y químicos. Un ejemplo sencillo puede ayudar a aclarar
este hecho imaginemos un cilindro lleno de gas conectado a un cilindro vacío por un tubo
con una válvula si se abre la válvula se produce el paso de gas desde el cilindro lleno al
cilindro vacío hasta que la presión del gas es igual en ambos lados no solo se ha
conservado la energía, sino que se ha redistribuido.
 La expansión del gas se explica por la segunda ley de la termodinámica y por un estado de
la materia denominado entropía. La entropía puede considerarse una medida de la
aleatoriedad o desorden de un sistema cuanto mayor es el desorden de un sistema, mayor
es su entropía.
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 La segunda ley establece que los procesos físicos y químicos tienen lugar de tal forma que
la aleatoriedad o desorden del universo (el sistema y su ambiente) aumenta has la el
máximo posible el gas siempre se expandirá en un cilindro vacío. 
Energía libre y reacciones 
La primera y segunda leyes pueden combinarse en una ecuación que relaciona las
variaciones de la energía que pueden ocurrir en las reacciones químicas y otros procesos.
 ΔG = ΔH – T.ΔS
 
ΔG es la variación de la energía libre, ΔH es la variación de la entalpía. T es la temperatura
en grados Kelvin ( ℃ + 273) y ΔS es la variación de la entropía que se produce durante
la reacción la variación de la entalpía es el cambio del contenido de calor, las reacciones
celulares se producen en condiciones de presión y volumen constantes. Así, la variación en
la entalpía es aproximadamente igual a la variación en la energía total durante la reacción
la variación de la energía libre es la cantidad de energía disponible en un sistema para
realizar uno abajo útil a una temperatura y una presi6n constantes. Por consiguiente, la
variación de la entropía es una medida de la energía total intercambiada que el sistema no
puede usar para realizar trabajo. Las variaciones de la energía libre y de la entropía no
dependen de cómo el sistema pasa del estado inicial al estado final una reacción se
producirá de manera espontánea a una temperatura y presión constantes si la energía
libre del sistema disminuye durante la reacción o, en otras palabras, si el valor ΔG es
negativo. A partir de la ecuación se deduce que una reacción con una variación positiva
grande de la entropía tenderá normalmente a tener un valor ΔG negativo y por tanto,
ocurrirá de manera espontánea. Una disminución de la entropía tendería a hacer ΔG más
positiva y se favorecerá menos la reacción. 
La variación de la energía libre tiene una relación clara y concreta con la dirección de las
reacciones químicas. Consideremos la siguiente reacción sencilla: 
A+B C+D
Si se mezclan las moléculas A y B, se combinarán para formar los productos C y D. Con el
tiempo. C y D se concentrarán de manera suficiente para combinarse y producir A y B con
la misma velocidad que ellos se formaron a partir de A y B. La reacción se encuentra ahora
en estado de equilibrio: las velocidades en ambas direcciones son iguales y no se produce
un cambio neto en las concentraciones de los reactivos y los productos. Esta situación está
descrita por la constante de equilibrio (Keq). Que relaciona las concentraciones en
equilibrio de los productos y los sustratos. 
K eq =
(C)(D)
(C )(D)
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Si la constante de equilibrio es mayor que uno, la concentración de los productos es mayor
que la de los reactivos en equilibrio, es decir la reacción tiende a completarse en la
dirección en que se escribe, la constante de equilibrio de una reacción está directamente
relacionada con su variación de la energía libre, cuando la variación de la energía libre de
un proceso se determina en condiciones estándar meticulosamente definidas de
concentración, presión, pH y temperatura, recibe el nombre de variación de la energía
libre estándar (Δ G0 ). Si se establece el pH en 7.0 (próximo al pH de las células vivas), la
variación de la energía libre estándar se indica por el símbolo Δ G0 . La variación de la
energía libre estándar puede considerarse como la cantidad máxima de energía disponible
por el sistema para realizar trabajo útil en condiciones estándar. El uso de valores Δ G0 ,
permite comparar reacciones sin preocuparse de las variaciones de Δ G0 debidas a
diferencias en las condiciones ambientales.
El análisis de esta ecuación muestra que cuando Δ G0 es negativo, la constante de
equilibrio es mayor que uno, y la reacción tenderá a completarse en la dirección en que se
escribe este tipo de reacción recibe el nombre de reacción exergónica. En una reacción
endergónica, Δ G0 es positiva y la constante de equilibrio es menor que uno es decir, no
se favorecerá la reacción, y en las condiciones estándar y en equilibrio, se formará una
pequeña cantidad de producto se le llama reacción endergónica. Hay que tener en cuenta
que el valor Δ G0 sólo muestra la situación de la reacción en equilibrioy no la velocidad
con la que la reacción alcanza el equilibrio. 
Reacción exergónica
A+B C+D
K eq =
(C)(D)
(C )(D)
>1.0
Δ G0 es negativa
Reacción endergónica
A+B C+D
K eq =
(C)(D)
(C )(D)
<1.0
Δ G0 es positiva 
Papel del ATP en el metabolismo 
Muchas reacciones celulares son endergónica y no pueden progresar hacia su terminación
sin ayuda externa una de las principales funciones del ATP es conducir estas reacciones
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exergónicas hacia su término. El ATP es una molécula de alta energía es decir, se
descompone o hidroliza casi completamente en los productos ADP y Pi con una Δ G❑ de
-7.3 kcal/mol. 
ATP+ H 2O ADP + P, 
En referencia al ATP, el término molécula de alta energía no significa que exista una gran
cantidad de energía almacenada en un determinado enlace del ATP simplemente indica
que la separación del grupo fosfato se produce con una variación de la energía libre
estándar muy negativo, o que la reacción es muy exergónica. En otras palabras, el ATP
tiene un potencial de transferencia del grupo fosfato muy alta: transfiere fácilmente su
grupo fosfato a la molécula de agua. El potencial de transferencia del grupo fosfato se
define como el negativo de la para la separación hidrolítica del grupo fosfato. Una
molécula fosfatada en un mayor potencial de transferencia del grupo fosfato lo podrá
ceder a una molécula con menor potencial. Por tanto, el ATP está perfectamente
capacitado para su papel como moneda de energía. Se forma en procesos de captura-
generación de energía, como la fotosíntesis la fermentación y la respiración. En la
economía celular, la degradación exergónica del ATP está acoplada a diversas reacciones
endergónica 
 Reacciones de oxidación-reducción y transportadores de electrones 
Las variaciones de la energía libre no sólo están relacionadas con los equilibrios de
reacciones químicas regulares sino también con los equilibrios de reacciones de oxidación-
reducción. La liberación de energía normalmente involucra reacciones de óxido-reducción.
Las reacciones de óxidación·reducción (redox) son aquellas en las que se produce una
transferencia de electrones desde un dador, el agente reductor (el que se oxida), a un
aceptor de electrones el agente oxidante (el que se reduce). Por convención esta reacción
se escribe con el reductor a la derecha del oxidante y el número (n) de electrones (e)
transferidos. 
Oxidante + n
−¿
e¿ reductor 
El par oxidante reductor recibe el nombre de pareja redox. Cuando un oxidante acepta
electrones, éste se reduce, por lo que se convierte en reductor la constante de equilibrio
de la reacción se denomina potencial de reducción estándar ( Eo ), Y es una medida de
la tendencia del agente reductor a ceder electrones. El patrón de referencia para los
potenciales de reducción es el sistema del hidrógeno, que tiene un Eo (potencial de
reducción a pH 7.0.
2
+¿
H ¿ + 2
−¿
e¿ H 2
En esta reacción, cada átomo de hidrógeno cede un protón y un electrón
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El potencial de reducción tiene un significado concreto. Las parejas redox con potenciales
de reducción más negativos cederán electrones a parejas con potenciales más positivos
El metabolismo es el conjunto total de las reacciones químicas que tienen lugar en la
célula, y es posible gracias al flujo de energía y a la participación de enzimas.
Descripción general del metabolismo 
El metabolismo puede dividirse globalmente en dos partes fundamentales en el
catabolismo [del griego cata: abajo. y ballein: lanzar]. Moléculas grandes y complejas son
descompuestas en moléculas más pequeñas y sencillas, liberándose energía en el proceso.
Parte de esta energía es arrapada y está disponible para realizará trabajo, mientras que el
resto se libera en forma de calor, la energía atrapada puede utilizarse a continuación en el
anabolismo la segunda parte del metabolismo el anabolismo [del griego ana, arriba] es la
síntesis de moléculas complejas a partir de moléculas mas sencillas con consumo de
energía. Un proceso anabólico utiliza energía para aumentar el orden de un sistema. 
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BIBLIOGRAFIA
 CISTERNAS, J.R.; VARGA, J.; MONTE, O. Fundamentos de 
bioquímica experimental. 2. ed. São Paulo: Atheneu, 2001.
 Prescott; Harley; Klein. (2008) Microbiología 4ª Ed. Madrid,
España: Mc. Graw Hill.
 Jawetz, Melnick Y Adelberg (2010) Microbiología Médica 25va
Ed. Editorial McGraw Hill.
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 REGULACIÓN DE LAS VÍAS METABÓLICAS
En su ambiente normal las células microbianas por lo general regulan sus vías metabólicas
de forma que no se produzcan productos intermedios en cantidades excesivas. Cada
reacción metabólica es regulada con respecto a las otras en la célula y también con
respecto a las concentraciones de nutrientes en el medio ambiente. Así, cuando una
fuente de carbono disponible en forma esporádica súbitamente se encuentra en
cantidades abundantes, las enzimas necesarias para su catabolismo se incrementan tanto
en cantidad como en actividad; por el contrario, Cuando un bloque de construcción (p. ej.,
un aminoácido) se encuentra de manera súbita en cantidades abundantes, las enzimas
necesarias para su biosíntesis disminuyen tanto en cantidad como en actividad. La
regulación de la actividad y síntesis enzimáticas proporciona Control fino y control grueso
de las vías metabólicas. Por ejemplo, la inhibición de la actividad enzimática por un
producto secundario de una vía constituye un mecanismo de control fino, porque el flujo
de carbono a través de dicha vía se regula de manera instantánea y con precisión. La
inhibición de la síntesis enzimática por el mismo producto terminal constituye un
Mecanismo de control grueso. Las moléculas preexistentes de enzima continúan
funcionando hasta que se diluyen a causa del crecimiento celular adicional, aunque la
síntesis proteínica innecesaria se interrumpe de inmediato.
REGULACIÓN DE LA ACTIVIDAD ENZIMÁTICA
Los inhibidores alostéricos desempeñan una función en un sistema de control bioquímico
que se conoce con el nombre de inhibición por retroalimentación, o inhibición del
producto final. Este mecanismo de control impide que la célula Desaproveche los recursos
químicos al producir una cantidad de un producto mayor que la necesaria. En algunas
reacciones Metabólicas se requieren varios pasos para la síntesis de un compuesto
químico determinado que se designa con el nombre de producto final. Este proceso es
comparable con una cadena de montaje en la que cada paso es catalizado por una enzima
distinta. En muchas vías anabólicas el producto final puede inhibir en forma alostérica la
actividad de una de las enzimas que catalizan una reacción más temprana de la misma vía
metabólica. Este fenómeno se conoce con el nombre de inhibición por retroalimentación.
La inhibición por retroalimentación por lo general afecta la primera enzima de una vía
metabólica (fenómeno comparable con la interrupción del funcionamiento de una cadena
de montaje en el eslabón del primer operario). La inhibición de la enzima implica la
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interrupción de la síntesis del producto resultante de la primera reacción enzimática de la
vía Metabólica. Dado que en condiciones normales el producto no sintetizado sería el
sustrato de la segunda enzimaque participa en la vía, tampoco tendrá lugar la segunda
reacción. Por lo tanto, aun cuando se inhiba solamente la primera enzima de la vía
metabólica, la interrupción del proceso es total y no se sintetizará ningún producto nuevo.
La inhibición de la enzima inicial de una vía metabólica también impide la acumulación
celular de productos intermedios del metabolismo.
REGULACIÓN DE LA SÍNTESIS ENZIMATICA
Es evidente que existen algunos procesos metabólicos que son necesarios para el
funcionamiento normal de casi todas las células, de manera que existen una serie de
necesidades básicas para el mantenimiento normal de una célula. Por consiguiente, los
genes que codifican para las enzimas necesarias para el metabolismo básico celular se
están expresando continuamente, es decir, se expresan de forma constitutiva o continua.
Por tal motivo, a este tipo de genes se les denomina, "genes que guardan la casa" o genes
constitutivos. Estos genes que se están expresando continuamente no significa que su
actividad no esté regulada, simplemente están sometidos a un tipo de regulación diferente
que hace que se estén expresando siempre. Los genes constitutivos codifican para
sistemas enzimáticos constitutivos, que se necesitan siempre para la actividad normal de
la célula. Frente a los genes constitutivos, nos encontramos con los genes que se expresan
solamente en determinadas situaciones y que, por consiguiente, codifican para enzimas
que solamente se necesitan en momentos concretos. A este tipo de genes se les llama
genes adaptativos y a las enzimas codificadas por ellos, sistemas enzimáticos adaptativos.
Se denominan así pensando en que se expresan cuando la célula se adapta a una
determinada situación ambiental. Los genes de las bacterias están acomodados de tal
forma que las proteínas que desempeñan funciones íntimamente ligadas de transcriben en
un solo RNAm polisistronico a esto se le llama operon.
Los genes estructurales: llevan 
información para polipéptidos. Se trata de 
los genes cuya expresión está regulada.
El promotor (P): se trata de un 
elemento de control que es una región del 
ADN con una secuencia que es reconocida 
por la ARN polimerasa para comenzar la 
transcripción. 
El operador (O): se trata de otro 
elemento de control que es una región del 
ADN con una secuencia que es reconocida 
por la proteína reguladora. 
El gen regulador (i): secuencia de 
ADN que codifica para la proteína 
reguladora que reconoce la secuencia de la 
región del operador
Proteína reguladora: proteína
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OPERON LACTOSA
• OPERÓN LACTOSA EN AUSENCIA DE LACTOSA
El Operón lactosa, que abreviadamente se denomina Operón lac, es un sistema inducible
que está bajo control negativo, de manera que la proteína reguladora, producto del gen
regulador i, es un represor que impide la expresión de los genes estructurales en ausencia
del inductor. El inductor del sistema es la lactosa. Como veremos más adelante, el operón
lac también está bajo control positivo, ya que existe otra proteína que estimula la
transcripción de los genes estructurales. El verdadero inductor del sistema es la Alolactosa
y no la lactosa de manera que la β- galactosidasa transforma la lactosa en Alolactosa. En
los estudios del operón lactosa se utiliza como inductor un análogo sintético de la lactosa
que es el Isopropil tiogalactósido (IPTG). El IPTG no necesita ser transportado por la
galactósido permeasa para entrar en la bacteria. Las cepas normales de E. coli son
inducibles, de manera que en ausencia del inductor (la lactosa), la proteína represora
producto del gen i se encuentra unida a la región operadora e impide la unión de la ARN-
polimerasa a la región promotora y, como consecuencia, no se transcriben los genes
estructurales. Sin embargo, en presencia del inductor (la lactosa), este se une a la proteína
reguladora que cambia su conformación y se suelta de la región operadora dejando acceso
libre a la ARNpolimerasa para que se una a la región promotora y se transcriban los genes
estructurales. Por consiguiente, la presencia del inductor hace que se expresen los genes
estructurales del operón, necesarios para metabolizar la lactosa.
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• OPERÓN LACTOSA EN PRESENCIA DE LACTOSA
 
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(g)
Fermentación
BIBLIOGRAFÍA
 Nelson, L.D., y Cox, M.M. (2015). Principios de bioquímica (6ta ed).
España: Editorial Omega.
 Prescott, L., Harley, J., y Klein, D. (2012). Microbiología (7ma. Ed.). España:
Mc Graw Hill.
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 Tortora, G., Funke, B., y Case, C. (2017). Introducción a la microbiología
(12a. ed.). Buenos Aires: Médica Panamericana.
FERMENTACIÓN
En el proceso de la glucólisis se llevan a cabo reacciones de óxido-reducción en las cuales
el NAD+ actúa como aceptor de electrones para formar NADH. En condiciones aeróbicas,
este NADH es reoxidado mediante el paso de sus electrones a la cadena respiratoria para
regenerar NAD+ y permitir que siga siendo utilizado en la glucólisis.
Sin embargo, en condiciones anaeróbicas, el NADH no puede ser reoxidado por la cadena
respiratoria, lo que dejaría a la célula sin aceptor de electrones para la glucólisis y se
detendrían las reacciones de dicho proceso metabólico.
La fermentación es un proceso catabólico anaeróbico de oxidación incompleta, en donde la
glucosa u otros sustratos orgánicos son degradados para formar energía en forma de ATP, y
cuyo producto final es un compuesto orgánico. Su finalidad es regenerar el NAD+ a través
de la transferencia de electrones desde el NADH al piruvato o uno de sus derivados para
formar productos reducidos. Sus características son:
1. Produce energía a partir de azúcares, aminoácidos, ácidos orgánicos, purinas y
pirimidinas.
2. Es un proceso anaeróbico.
3. En este proceso no interviene ni el Ciclo de Krebs ni una cadena transportadora de
electrones.
4. El sustrato fermentado se oxida y se reduce a la vez.
5. Tiene un rendimiento energético muy bajo en comparación con la respiración
aerobia, pues sólo produce 2 moléculas de ATP por molécula de glucosa. La síntesis
de ATP sólo se produce durante la glucólisis y a través de reacciones de
fosforilación a nivel de sustrato (producción de ATP a partir de ADP y su
fosforilación directa a partir de un sustrato orgánico fosforilado).
Los microorganismos poseen la capacidad de fermentar diversos sustratos; los productos
finales dependen del tipo de microorganismo, el tipo de sustrato y el tipo de enzimas que se
encuentran presentes y su estado de activación.
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(i)
Tipos de
Fermentación
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BIBLIOGRAFÍA
 Campbell, N.A., y Reece, J.B. (2012). Biología (7ma ed). Madrid, España:
Editorial Médica Panamericana.
 Koneman, E. et al. (2012). Diagnóstico microbiológico. Texto y atlas en
color (6ta ed). Buenos Aires, Argentina: Editorial Médica Panamericana.
 Madigan, M.T., Martinko, J.M., Bender, K., Buckley, D., y Stahl, D. (2015).
Brock. Microbiología de los microorganismos (14a. ed.). España: Editorial
Pearson.
TIPOS DE FERMENTACIÓN
Los principales tipos de fermentación son:
1. Fermentación alcohólica
2. Fermentación homoláctica
3. Fermentación heteroláctica
4. Fermentación acética
5. Fermentación ácido propiónica
6. Fermentación ácido mixta
7. Fermentación butanodiólica
8. Fermentación ácido butírica
Lo que diferencia a cada tipo de fermentación son los productos finales del metabolismo de
la glucosa, y las vías enzimáticasnecesarias para llegar a ellos. Cada tipo de
microorganismo lleva a cabo una vía fermentativa específica, lo que está en función de su
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código genético, el cual determina las enzimas que el microorganismo es capaz de
sintetizar.
I. Fermentación alcohólica
Consiste en la obtención de etanol a partir del piruvato. Es llevada a cabo principalmente
por levaduras, como Saccharomyces cerevisiae, Candida spp., Kluyveromyces marxianu,
Rhodotorula glutini, Torulaspora delbrueckii, etc.
Es un proceso de dos pasos:
En el primer paso, el piruvato se descarboxila en una reacción irreversible catabolizada por
la enzima piruvato descarboxilasa, para formar acetaldehído. Esta enzima necesita Mg+2 y
tiene una coenzima unido fuertemente, la tiamina pirofosfato.
En el segundo paso, el acetaldehído se reduce a etanol a través de la acción de la alcohol
deshidrogenasa mediante el poder reductor proporcionado por el NADH procedente de la
glucólisis.
Piruvato Piruvato descarboxilasa
→
Acetaldehído+CO
2
+¿
+¿ Alcohol deshidrogenasa
→
Etanol+NAD¿
Acetaldehído+NADH+H ¿
Los productos finales de la fermentación alcohólica son el etanol y el CO2, y la ecuación
global es:
Glucosa+2 ATP+2Pi →2 Etanol+2CO2+2 ATP+2 H2 O
La fermentación alcohólica se emplea en la fabricación de diversos productos alimenticios
como pan, bebidas alcohólicas fermentadas (cerveza, sidra, vino, pulque), bebidas
alcohólicas destiladas a partir de bebidas fermentadas (tequila, ron, whisky). 
II. Fermentación Homoláctica
Es la vía más simple de las fermentaciones; el producto de la fermentación de la glucosa es
el ácido láctico. Es llevada a cabo por bacterias de los géneros Streptococcus (mutangs),
Pediococcus y algunas especies de Lactobacillus (acidofilus). Ejemplos más específicos
incluyen a Lactococcus lactis y Pediococcus acidolactici.
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Consiste en la reducción del piruvato obtenido de la glucólisis por la enzima lactato
deshidrogenasa, empleando al NADH como fuente de electrones.
+¿
+¿ Lactatodeshidrogenasa
→
Ácidoláctico+ NAD¿
Piruvato+NADH +H ¿
La fermentación homoláctica se emplea a nivel industrial en la producción de productos
lácteos fermentados, como el yogurt, el queso, la crema de leche, etc. Las bacterias ácido
lácticas transforman la lactosa de la leche en ácido láctico, el que modifica la estructura de
las proteínas de la leche (desnaturalización) y cambiando la textura del producto. Además,
el ácido láctico le proporciona el sabor ligeramente acidulado a los productos fermentados.
III. Fermentación heteroláctica
Esta vía genera otros productos además del ácido láctico, principalmente etanol y CO. Es
llevada a cabo por bacterias de los géneros Leuconostoc, Bifidobacterium y algunas
especies de Lactobacillus.
Las bacterias heterolácticas carecen de la enzima aldolasa, la cual interviene en el proceso
de la glucólisis, por lo que no pueden descomponer la fructosa-difosfato en triosas fosfato.
Entonces emplean una vía alterna para el catabolismo de la glucosa, denominada Vía de las
Pentosas Fosfato.
En esta vía, la glucosa-6-fosfato se oxida a ácido 6-fosfoglucónico, el cual es descarboxilado y
oxidado para formar una pentosa fosfato, que se convierte en gliceraldehído 3-fosfato y acetil-
fosfato mediante la enzima fosfocetolasa. El gliceraldehído 3-fosfato sigue la vía glucolítica para
convertirse en piruvato y posteriormente en ácido láctico mediante la misma reacción que la vía
homoláctica. El acetil-fosfato se reduce a acetaldehído y posteriormente a etanol.
Ya que solo se forma una molécula de gliceraldehído 3-fosfato que sigue la vía glucolítica con la
consiguiente formación de ATP, las bacterias heterolácticas sólo producen 1ATP por molécula de
glucosa fermentada.
IV. Fermentación ácido mixta
Esta vía es característica de la mayoría de enterobacterias, como Shigella spp., Salmonella spp., y E.
coli. Se forman ácidos diferentes (acético, láctico, succínico) en cantidades significativas a partir de
la fermentación de la glucosa u otros azúcares. También se genera etanol, CO2 y H2 en diferentes
cantidades.
La glucólisis es la vía utilizado por los microorganismos fermentativos ácido mixtos.
Formación de ácido láctico
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El piruvato obtenido de la glucólisis es reducido y convertido a ácido láctico mediante la enzima
lactato deshidrogenasa (misma reacción que en la fermentación homoláctica).
+¿
+¿ Lactatodeshidrogenasa
→
Ácido láctico+ NAD¿
Piruvato+NADH +H ¿
Formación de ácido acético
El piruvato es convertido a acetil-CoA por la enzima piruvato deshidrogenasa. El acetil-CoA es
convertido en acetil fosfato por la enzima fosfato acetiltransferasa y posteriormente desfosforilado
por la enzima acetato quinasa para producir ATP y ácido acético.
+¿ Piruvatodeshidrogenasa
→
Acetil−CoA+CO
2
+NADH
Piruvato+CoA+NAD¿
Acetil−CoA+Pi Fosfatoacetiltransferasa
→
Acetil fosfato+CoA
Acetil fosfato+ ADP Acetato quinasa
→
Ácido acético+ ATP
Formación de etanol
El etanol es obtenido a partir de la reducción del acetil-CoA en un proceso de 2 pasos por las
enzimas acetaldehído deshidrogenasa y alcohol deshidrogenasa.
+¿+CoA
+¿ Acetaldehídodeshidrogenasa
→
Acetaldehído+NAD¿
Acetil−CoA+NADH+ H ¿
+¿
+¿ Alcohol deshidrogenasa
→
Etanol+NAD¿
Acetaldehído+NADH+H ¿
Formación de ácido succínico
Consta de varios pasos:
1. El fosfoenolpiruvato (PEP), un intermediario de la glucólisis, es carboxilado por la enzima
fosfoenolpiruvato carboxilasa para formar oxalacetato.
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Fosfoenolpiruvato+CO
2
+H
2
O PEP carboxilasa
→
Oxalacetato+Pi
2. El oxalacetato es reducido a malato por la malato deshidrogenasa.
+¿
+¿ Malatodeshidrogenasa
→
Malato+NAD¿
Oxalacetato+NADH +H ¿
3. El malato es deshidratado por la enzima fumarato hidratasa para producir fumarato.
Malato Fumarato hidratasa
→
Fumarato+ H
2
O
4. El fumarato es reducido por la fumarato reductasa para formar ácido succínico.
+¿
+¿ Fumarato reductasa
→
Ácido succínico+NAD¿
Fumarato+NADH +H ¿
Formación de CO2 y H2
El piruvato puede ser escindido por la enzima piruvato-formato liasa para formar acetil-CoA y
ácido fórmico. Éste último es convertido en CO2 y H2 por la formato-hidrógeno liasa.
Piruvato+CoA Piruvato−formatoliasa
→
Acetil−CoA+ Ácido fórmico
Ácido fórmico Formato−hidrógeno liasa
→
CO
2
+H
2
V. Fermentación butanodiólica
Algunas enterobacterias producen ácidos en menor cantidad que E. coli y equilibran sus
fermentaciones al producir más cantidad de productos neutros. Un producto neutro clave es el
butanodiol. En esta variante de la fermentación ácido mixta, los productos principales que se
encuentran son el butanodiol, etanol, CO2 y H2. Es característica de los géneros Klebsiella,
Enterobacter, Serratia y Hafnia.
Las bacterias que utilizan esta vía tienen una enzima (α-acetolactato sintasa), que cataliza la
condensación de dos moléculas de piruvato para formar α-acetolactato. Éste es posteriormente
descarboxilado por la α-acetolactato descarboxilasa para formar acetoína, la cual se reduce
mediante la butanodiol deshidrogenasa para formar butanodiol.
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Las bacterias que utilizan esta vía producen dos moléculas adicionales de CO2 durante la
producción de butanodiol.
EMPLEO DE LAS VÍAS FERMENTATIVAS EN LA IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS BACTERIANOS
Los fermentadores butanodiólicos pueden diferenciarse de los fermentadores ácido mixtos
mediante la pruebas Rojo de metilo y Voges Proskauer. Estas pruebas bioquímicas se emplean
principalmente para la identificación de géneros de enterobacterias.La prueba de Rojo de Metilo sirve para identificar a los microorganismos que llevan a cabo la
fermentación ácido mixta. El medio contiene glucosa como hidrato de carbono fermentable. Un
microorganismo que utiliza la fermentación ácido mixta produce cuatro veces más productos
ácidos que los fermentadores butanodiólicos, por lo que acidifican el medio; cuando se añade rojo
de metilo, sufre una reducción por la acidez del medio y vira a un color rojo, lo que indica un
resultado positivo para fermentación ácido mixta.
La prueba de Voges Proskauer sirve para identificar a los microorganismos que llevan a cabo la
fermentación butanodiólica. Un microorganismo que utiliza la fermentación butanodiólica produce
acetoína como un intermediario. Este compuesto puede ser detectado en el medio mediante la
adición de KOH y α-naftol, los cuales actúan como catalizadores de la oxidación de la acetoína a
diacetilo, el cual reacciona con las peptonas del medio para dar una coloración roja.
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J) Respiración
aerobia
Bibliografía 
I. Willey, M. Joanne, Sherwood M. Linda, Woolverton J. Christopher. Microbiología.
Prescott, Harley y Klein. 7ª edición. Mc Graw Hill. España.
II. Madigan, M.T., Martinko, J.M., Bender, K., Buckley, D., y Stahl, D. 2015. Brock.
Microbiología de los microorganismos 14ª edición. España: Editorial Pearson.
III. Carroll, C. Hobden, J. Miller, S. Mietzner,T., Detrick, B., Mitchelle, T., Mckerrow,
J. y Sakanari J. Microbiología Médica de Jawetz, Meldick y Adelberg. 27ª edición.
Mc Graw Hill 2016
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Respiración aerobia
Consiste en la liberación de la energía dentro de las mitocondrias de las células
eucariontes. Por medio de reacciones de oxido-reducción, en las que participan las
enzimas respiratorias. La respiración aerobia comprende una serie de reacciones
químicas a través de las cuales las sustancias orgánicas son degradadas a CO2 y
H2O en presencia de oxigeno molecular. 
 
Este proceso produce 38 moléculas de ATP. Si se compara con las dos moléculas de
ATP generadas en la respiración anaerobia, se determina que la respiración aerobia
es más eficiente para obtener energía.
Alberth Lehninger
Bioquímico estadounidense que contribuyo a una mejor comprensión al señalar que
la respiración aerobia podía ser dividida en tres etapas.
Primer etapa: las moléculas nutrientes de mayor tamaño (proteínas, polisacáridos y
lípidos) son hidrolizadas o fragmentadas de alguna manera para dar lugar a sus
partes constituyentes. 
Las reacciones químicas de esta etapa no liberan mucha energía.
Los productos de la primer etapa (aminoácidos, monosacáridos, ácidos grasos,
glicerol, etc.) son degradados en la segunda etapa para dar lugar a moléculas más
sencillas.
Generalmente se forman metabolitos como acetil-coenzima A y piruvato.
 Segunda etapa: también produce algo de ATP, además de NADH y/o FADH2 
Tercera etapa: el carbono parcialmente oxidado entra en el ciclo de los ácidos
tricarboxilicos para ser oxidado completamente hasta CO2 con lo que se produce
ATP, NADH y FADH2. 
La mayor parte del ATP obtenido en la respiración aerobia deriva de la oxidación de
NADH y FADH2 en la cadena transporte de electrones, la cual emplea oxígeno
como aceptar terminal de electrones. 
Hay vías que poseen funciones tanto catabólicas como anabólicas, se denominan;
Vías anfibólicas, de las cuales tres son de nuestro interés:
 Embden-Meyerhof
 De las pentosas fosfato
 Ciclo de los ácidos tricarboxilicos 
Vía de Embden-Meyerhof
Es la vía más común para la degradación de la glucosa a piruvato en la segunda
etapa de la respiración aerobia. 
Se divide en dos partes; en la fase de 6 carbonos y en la de 3 carbonos.
Funciona en presencia como en ausencia de O2 y la fermentación.
Tiene lugar en la matriz citoplasmática de procariotas y eucariotas.
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Esta vía degrada una glucosa y forma dos piruvatos mediante la secuencia de
reacciones.
También se produce ATP y NADH.
Vía de las pentosas fosfato
Conocida también como las “hexosas monofosfato”.
Es principalmente una vía anabólica, que utiliza 6 carbonos de glucosa para generar
azucares de 5 carbonos y equivalentes reducidos.
Puede funcionar de manera aerobia y anaerobia.
El NADPH sirve como fuente de electrones para la reducción de moléculas durante
la biosíntesis.
Las funciones metabólicas importantes son: 
• Generar equivalentes reducidos, en la forma de NADPH, para reacciones de
biosíntesis de reducción de las células.
• Proveer la célula con ribosa 5-fosfato para la síntesis de ácidos nucleicos
La vía de las penosas fosfato comienza con la oxidación de 6-fosfato a 6-
fosfogluconato, seguida de la oxidación de 6-fosfogluconato para dar ribulosa 5-
fosfato (una pentosa) y CO2. Durante estas oxidaciones se produce NADPH.
La ribulosa 5-fosfato se transforma en una mezcla de azúcares fosfato que contienen
entre tres y siete carbonos. Dos enzimas desempeñan un papel central de estas
transformaciones: 
 La transcetolasa; cataliza la transferencia de grupos cetol de dos carbonos
 Transaldolasa; transfiere un grupo de tres carbonos de la sedoheptulosa 7-
fosfato al gliceraldehido 3-fosfato. 
Esta vía tiene dos metabolitos precursores; 
 Eritrosa 4-fosfato; Usada para sintetizar aminoácidos aromáticos y vitamina
B6 (piridoxal)
 Ribosa 5-fosfato; Componente esencial de los ácidos nucleicos
Vía de la Entner-Doudoroff
Es muy común para la conversión de hexosas en piruvato.
Es usada para varios microbios del suelo y algunas de las bacterias gramnegativas.
Comienza con las mismas reacciones que la vía de las pentosas fosfato: la
formación de glucosa 6-fosfato que luego es convertida a 6-fosfogluconato. E lugar
de seguir oxidándose el 6-fosfogluconato es deshidratado para formar 2-ceto-3-
desoxi-6-fosfogluconato (KDPG) para formar piruvato y gliceraldehido 3-fosfato.
Se produce un ATP, un NADPH y un NADH por cada glucosa metabolizada. 
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Ciclo de los ácidos tricarboxilicos, de los ATC o Ciclo de Krebs
 En honor de Sir Hans Krebs, que postulo las características esenciales de esta vía
en 1937.
Este ciclo esta conectado con la glucolisis mediante una reacción catalizada por el
complejo piruvato deshidrogenasa.
Esta reacción descarboxila el piruvato (elimina un grupo carbonil en forma de CO2)
y genera acetil coenzima A.
Este ciclo proporciona muchos precursores para la producción de algunos
aminoácidos, como por ejemplo el cetoglutarato y el oxalacetato, así como otras
moléculas fundamentales para la célula. 
Este ciclo puede dividirse en tres etapas según el tamaño de sus intermediarios.
Estas tres etapas están separadas entre sí por dos reacciones de descarboxilación. 
Este ciclo puede dividirse en tres etapas según el tamaño de sus intermediarios.
Estas tres etapas están separadas entre sí por dos reacciones de descarboxilación. 
Las enzimas de los ATC se localizan en:
 Eucariotas: matriz mitocondrial 
 Procariotas: matriz citoplasmática
La cadena transporte de electrones
Es una serie de transportadores de electrones que se encuentran en la membrana
plasmática de bacterias, en la membrana interna mitocondrial o en las membranas
tilacoidales, que median reacciones bioquímicas que producen adenosina trifosfato
(ATP), que es el compuesto energético que utilizan los seres vivos. Sólo dos fuentes
de energía son utilizadas por los organismos vivos: reacciones de óxido-reducción
(redox) y la luz solar (fotosíntesis). Los organismos que utilizan las reacciones
redox para producir ATP se les conoce con el nombre de quimioautótrofos, mientras
que los que utilizan la luz solar para tal eventose les conoce por el nombre de
fotoautótrofos. Ambos tipos de organismos utilizan sus cadenas de transporte de
electrones para convertir la energía en ATP. 
En las mitocondrias se compone de una serie de transportadores de electrones que
colaboran para transferir electrones desde los donadores, como el NADH y el
FADH2 , a los aceptores, como el O2.
Los electrones fluyen desde los transportadores que tienen un potencial de
reducción más negativo a otros con un potencial más positivo, y finalmente se
combinan con O2 y H+ para formar agua.
Fosforilación oxidativa
Es la transferencia de electrones de los equivalentes reducidos NADH y FADH,
obtenidos en la glucólisis y en el ciclo de Krebs hasta el oxígeno molecular,
acoplado con la síntesis de ATP. Este proceso metabólico está formado por un
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conjunto de enzimas complejas, ubicadas en la membrana interna de las
mitocondrias, que catalizan varias reacciones de óxido-reducción, donde el oxígeno
es el aceptor final de electrones y donde se forma finalmente agua.
La fosforilación oxidativa es un proceso bioquímico que ocurre en las células. Es el
proceso metabólico final (catabolismo) de la respiración celular, tras la glucólisis y
el ciclo del ácido cítrico. De una molécula de glucosa se obtienen 38 moléculas de
ATP mediante la fosforilación oxidativa.
Dentro de las células, la fosforilación oxidativa se produce en las membranas
biológicas. En procariotas es la membrana plasmática y en eucariotas es la
membrana interna de las dos de que consta la mitocondrial. El NADH y FADH2,
moléculas donadoras de electrones que "fueron cargadas" durante el ciclo del ácido
cítrico, se utilizan en un mecanismo intrincado (que implica a numerosas enzimas
como la NADH-Q reductasa, la citocromo c oxidasa y la citocromo reductasa),
gracias a la bomba H+ que moviliza los protones contra un gradiente de membrana.
Hipótesis Quimiosmótica
Es el proceso por el cual se sintetiza ATP como resultado del transporte de
electrones impulsado por la oxidación de una fuente de energía química.
La hipótesis más aceptada para dicho mecanismo es la hipótesis quimiosmótica, que
fue formulada por el bioquímico británico Peter Mitchell.
Puede además explicar la síntesis de ATP tanto en la mitocondria como en el
cloroplasto. La energía liberada por el transporte de electrones se utiliza para
bombear protones desde la matriz al espacio intermembrana (en mitocondrias); o
desde el estroma al interior del tilacoide (en cloroplastos). El bombeo de protones se
realiza a través de transportadores localizados en complejos enzimáticas existentes
en la membrana (de las crestas mitocondriales o membrana tilacoidal, según el
caso). 
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L) RESPIRACIÓN ANAEROBIA
BIBLIOGRAFIA 
o Madigan, M. T., Martinko, J.M., Bender, K, Buckley, D., y Stahl, D. (2015).
Brock. Microbiología de los microorganismos (14ª. ed). España: Pearson.
o Patrick, R. M., Ken, S., R., y Michael., A., P., (2013) Microbiologia medica (7ª,
ed). Amsterdam: Elsevier Saunders.
o Tortora, G., Funke., B., y Case., C. (2017). Introduccion a la microbiología
(12ª, ed). Buenos Aires: Medica Panamericana
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Resume mecanismos por los que la célula produce energía distintos a la fermentación y la
respiración aeróbica. Estos mecanismos son: 
 Respiración Anaerobia 
 Quimiolitotrofía 
 Fototrofía 
Muchas bacterias tienen cadenas de electrones exógenos diferentes de oxígeno. Los
principales aceptores de electrones son: nitrato, sulfato y CO2, pero algunos metales
también pueden ser reducidos. 
El crecimiento de bacterias en condiciones anóxicas es muy importante en diferentes
hábitats, éste crecimiento dependerá de: 
1. Cadena transportadora de electrones 
2. Generación de un gradiente de concentración 
3. Actividad de la ATPasa 
QUIMIOLITOTROFÍA 
Son organismos que utilizan compuestos inorgánicos como donadores de electrones, su
metabolismo es típicamente aeróbico. Utilizan CO2 como fuente de carbono siendo así
autótrofos, la energía la obtienen del ATP y el poder reductor proviene del NADH o de la
ferrredoxina reducida. 
Mixótrofos: M. O. capaces de obtener energía de la oxidación de un compuesto
inorgánico, pero requiere un compuesto orgánico como fuente de carbono. 
Su poder reductor depende de: 
 Directamente del compuesto inorgánico 
 Las reacciones del transporte inverso de electrones 
 
Las fuentes de donadores inorgánicos de electrones pueden ser de tipo:
 Geológicos
 Biológicos o antropogénicos 
 Biológicas: � 2S �2 �� 3 
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Los organismos deben obedecer las leyes de la termodinámica, solo las reacciones que
sean termodinámicamente favorables pueden llevarse a cabo. 
OXIDACIÓN DEL HIDRÓGENO 
Es un mecanismo en el cual se genera ATP, de forma aerobia, durante la oxidación de H2
por el O2, la reacción es catalizada por la hidrogenasa, los electrones del H2 se pasan de
quinona en quinona hasta una serie de citocromos y se los pasan al O2 para reducirlos a
H2O. 
Ocurrirá de dos formas y dependerá de la cantidad de compuestos orgánicos a utilizar. 
1. Siendo organismos Quimiorganotrofos: Contienen dos hidrogenasas diferentes,
una citoplasmática que asimila el H2 y reduce el NAD+ a NADH; y una membranal,
ésta participa de forma energética. 
2. Siendo organismos Quimiolitótrofos: Fijan el CO2 a través del Ciclo de Calvin
Benson. 
Por lo tanto, estas bacterias regulan sus enzimas catabólicas según el ambiente que las
rodee. 
OXIDACIÓN DE LOS COMPUESTOS REDUCIDOS DEL AZUFRE
Los compuestos de azufre que se utilizan con más frecuencia como donadores de
electrones son: �2� , (S°), �2 � 3 
En la mayor parte de los casos, el producto final de la oxidación del azufre es el sulfato
�O4 y tiene un intercambio total de 8 electrones. 
La oxidación del �2S se produce en dos etapas: 
1. Oxidación del �2S a S°, se produce azufre elemental, algunas bacterias lo
producen y lo almacenan dentro de la célula como reserva de energía. 
2. Oxidación del azufre a sulfato. 
Así cuando se acaba el suministro de H2S, tomaran de su reserva hasta obtener
H2S de nuevo. 
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Al oxidar H2S, es por obvias razones la producción de protones, esta producción reduce el
pH creando la acidificación del medio. 
El ácido formado por éstas bacterias es el ácido sulfúrico, por lo tanto, éstas bacterias son
acido tolerantes o incluso acidófilas. 
El Acidithiobacillus thiooxidans, crece mejor a un pH por debajo de 3. 
SOX 
Sistema de Oxidación de Sulfuro y Tiosulfato, este sistema tiene la capacidad de oxidar a
estos compuestos directamente sin intermediarios, ( S°, sulfitos). 
Comprende 15 genes que codifican a varios citocromos y proteínas específicas que realizan
esta función. Este sistema está presente en quimiolitótrofos y fotótrofos para la fijación del
CO2. 
Todos los electrones de estos compuestos reducidos entran en la cadena de transporte de
electrones, a nivel de la flavoproteína o al citocromo C. 
Los electrones para la fijación autótrofa del CO2 vienen del flujo inverso de electrones que
produce finalmente NADH. 
OXIDACIÓN DEL HIERRO 
Es una oxidación aerobia, del hierro ferroso (+2) a hierro férrico (+3), es una reacción
quimiolitótrofa. El Fe +2 a pH neutro se oxida rápidamente a Fe +3, a pH acido el hierro
ferroso es estable en condiciones anóxicas porque no hay quien lo oxide, lo malo de esta
oxidación es que se produce muy poca energía. 
A pesar de la inestabilidad del Fe+2 a un pH neutro hay algunas bacterias oxidadoras de
hierro que prosperan en estos ambientes, pero solo en situaciones en las que el hierro
ferroso se desplaza de condiciones anóxicas a óxicas. 
Por ejemplo, en aguas subterráneas anóxicas que contienen Fe +2 que cuando se liberan
en un manantial de hierro, se expone a O2, en estas interfaces, las bacterias de hierro
oxidan el Fe+2 a medida que emerge de la fuente y antes de que se oxide
espontáneamente. 
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OXIDACIÓN DEL HIERRO FERROSO POR LOS FOTÓTROFOS ANOXIGÉNICOS 
En este caso el hierro ferroso no se utiliza como donador de electrones para metabolismo
energético, si no como donador de electrones para reducir el CO2 (autótrofos). 
Utilizando FeS, oxidando ambos compuestos, es decir Fe y S. 
Fe+2 a Fe+3 y S° a SO4
Se han aislado bacterias desnitrificantes quimiótrofas, que acoplan la oxidación del Fe+2
con reducción de NO3 a N2 en condiciones anóxicas. Aquí el hierro actúa de las 2 maneras,
energética o como reductor de CO2. 
NITRIFICACION 
Los compuestos nitrogenados inorgánicos, son el NH3 y el NO2, se oxidan de manera
aerobia por bacterias nitrificantes. 
Dos géneros representativos son: 
1. Nitrosomonas, que oxidan solamente NH3 a NO2 
2. Nitrospira que solo oxidan NO2 a NO3 
La oxidación total de NH3 a NO3 tiene un intercambio de 8 electrones. 
BIOENERGÉTICA 
Bacterias oxidadoras de amoniaco 
NH3 amoniaco- monooxigenasa NH2OH + H2O
 Proteína transmembranal
NH2OH hidroxilamina – oxidorreductasa NO
Proteína periplásmica
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ANAMOX 
El amoniaco se oxida en condiciones anóxicas, es un proceso exergónico catalizado por las
bacterias aerobias estrictas. El amoniaco se oxida con el nitrito como el aceptor de
electrones para producir nitrógeno gaseoso. 
Anamoxosoma: Es una estructura rodeada por una membrana unitaria, está compuesta de
lípidos que tienen ácidos grasos con anillos de cuatro carbonos, que están conectados al
glicerol por enlaces éster y éter. 
Estos lípidos crean una estructura membranosa densa, resistente a la difusión, esta
membrana protege a la célula de intermediarios tóxicos, tales como la hidrazina y la
hidroxilamina. 
La autotrofia en las bacterias del anamox crecen con CO2 como única fuente de carbono,
utilizan el NO2 como donador de electrones.
No tienen enzimas del Ciclo de Calvin, la fijación del CO2 se produce por la vía del acetil-
CoA. Se oxida la hidrazina y genera electrones, reduce la ferredoxina, generando suficiente
energía para la ruta del Ciclo de Krebs. 
FIJACIÓN DEL NITRÓGENO 
Se utiliza el nitrógeno, no como donador de electrones en el metabolismo de la energía, si
no como una fuente de nitrógeno para las necesidades biosintéticas. 
En la fijación, el N2, se reduce a amoniaco, formándose un compuesto orgánico, esta
reducción esta catalizada por el complejo enzimático nitrogenasa, que contiene dos
proteínas diferentes: 
1) Dinitrogenasa: Contiene hierro y molibdeno, ambos crean un complejo llamado
FeMo – co, donde se produce la reducción total de N2. 
2) Dinitrogenasa – Reductasa: Solo contiene Hierro. 
La activación de esta fijación requiere mucha energía, deben transferirse 6 electrones para
la reducción de N2 a NH3 
Estas 3 etapas de reducción ocurren directamente en la nitrogenasa sin intermediarios
libres. 
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La fijación del N2 esta inhibida por el O2 a nivel de la dinitogenasa – reductasa, en
organismos aerobias, la nitrogenasa está protegida por: 
1. Eliminación rápido de O2 en la respiración 
2. Protección de capas mucosas que retrasan al O2 
En fijadores aerobios del nitrógeno como Azotobacter, la nitrogenasa está protegida de
esta inactivación por parte del oxígeno mediante la formación de un compuesto con una
proteína específica, a este proceso se le denomina protección conformacional y es
reversible. 
Para la fijación se requiere ATP además de ferredoxina o de flavodroxina reducidas, estas
reducen a la dinitrogenasa reductasa y une dos moléculas de ATP, en esta unión de ATP
altera la conformación de la dinitrogenasa reductasa y reduce su poder reductor, lo que
permite que interaccione con la dinitrogenasa. Al transferir esos electrones a la
dinitrogenasa, el ATP se hidroliza y se disocia con la dinitrogenasa reductasa comenzando
otro ciclo y la unión del ATP, cunado la dinitrogenasa está completamente reducida, esta
reduce el N2 a NH3, produciéndose la reducción real en el centro del FeMo – co. 
NITROGENASAS ALTERNATIVAS 
Estas nitrogenasas contienen vandio o hierro en lugar de molibdeno esto sucede cuando el
molibdeno está ausente o escasea. Aquí también aparecen co factores similares como el
FeMo – co. 
Estas nitrogenasa no se sintetizan cuando hay presente suficiente molibdeno, ya que la
nitrogenasa – molibdeno es la principal en la célula. Contienen un sistema de seguridad
para mantener la fijación del N2 cuando en el ambiente escasea molibdeno.
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l) BACTERIAS AUTOTROFAS 
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BACTERIAS AUTOTROFAS
Los microorganismos se clasifican nutricionalmente por la naturaleza de su fuente 
de energía, por la fuente principal de carbono y por la naturaleza de los donadores
de electrones. 
Sabiendo que toda vida en la naturaleza necesitan algún tipo de alimento, si
desgranamos qué significa autótrofos tenemos que; El significado de “Auto”, se
define como “por sí mismo” y “Trofos”, significa “alimento”, así que, el concepto de
la palabra engloba a todos los seres vivos que por sí mismos fabrican su
propio alimento.
Serguéi Nikoláievich Vinogradski, entre los años 1887 y 1888 describió como
ciertas bacterias podrían obtener como fuente de carbono el C O2 disuelto y
como energía la oxidación de moléculas o iones como el hierro.
 Síntesis de metabolitos precursores: Ciclo de 
Calvin-Benson
Este ciclo es compartido por la mayoría de los fotoautótrofos y los
quimioautotrofos. 
La mayor parte de los autótrofos fijan el CO2 mediante una reacción catalizada por
el enzima ribulosa difosfato carboxilasa, mejor conocida como RUBISCO, que
convierte la ribulosa 1,5-difosfato en ácido 3-fosfoglicérico, a partir del cual se
sintetizan todos los metabolitos precursores. Sin embargo, la fijación de CO2
depende de la disponibilidad de ribulosa difosfato. Por consiguiente, parte del
ácido fosfoglicérico debe de utilizarse para regenerar este aceptor de CO2
(Ribulosa difosfato).
 El ciclo de Calvin-Benson puede dividirse en 3 fases:
1. Fijación de CO2
2. Reducción del CO2 fijado
3. Regeneración del aceptor de CO2
El ciclo de Calvin-Benson, en lugar de producir ATP y reducir piridín nucleótidos,
los consume. En los autótrofos tales compuestos se sintetizan por otros
mecanismos.
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 Quimioautótrofos 
Los quimioautotrofosobtienen ATP y poder reductor mediante la oxidación de
compuestos inorgánicos. Los substratos que pueden servir como fuente de
energía son H 2 , CO, NH3 , NO2-, Fe2+ y compuestos reducidos de azufre (
H
2
S , S, S2O3-). 
En este tipo de metabolismo respiratorio, los electrones de estos compuestos
pasan a través de una cadena de transporte de electrones que genera ATP por el
modo que opera en los heterótrofos (fosforilación oxidativa). El aceptor terminal de
electrones de la cadena de los quimioautotrofos es normalmente él O2 . 
Algunos de estos substratos inorgánicos como el Hidrogeno y el monóxido de
carbono, son agentes reductores suficientemente potentes como para reducir
directamente a los piridín nucleótidos, pero otros no lo son. Estos agentes
reductores débiles reducen los piridín nucleótidos por un proceso
llamado transporte inverso de electrones; en el cual parte de la fuerza motora de
protones generada en el funcionamiento de la cadena normal de transporte de
electrones que se utiliza para impulsar electrones en una dirección inversa, que de
otro modo sería termodinámicamente desfavorable, a través de otra cadena que
une el sustrato inorgánico con los piridín nucleótidos oxidados que resultan por
ello reducidos.
De acuerdo con el sustrato a partir del cual modelan y sintetizan sus nutrientes,
las bacterias quimioautótrofas suelen ser clasificados en subgrupos:
 Las bacterias nitrificantes: las que usan compuestos reducidos de
nitrógeno inorgánico como fuente de energía;
 Las bacterias del azufre: las que emplean sulfuro de hidrógeno, azufre
elemental o parte de sus óxidos parcialmente reducidos como fuente de
energía; y
 Las bacterias del hierro: las que oxidan hierro y manganeso reducidos.
 Fotoautótrofos 
Los fotoautótrofos obtienen ATP y poder reductor mediante la fotofosforilación,
proceso por el que los organismos fotótrofos convierten la energía radiante de la
luz en energía metabólica y poder reductor.
Existen dos tipos de fotosíntesis, la oxigénica y la anoxigénica:
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 Fotosíntesis oxigénica : 
 La generación de ATP y poder reductor se lleva a cabo en dos centros de
reacción fotoquímica diferentes llamados fotosistema I (PSI) y fotosistema II (PSII),
los cuales contienen clorofila y se localizan en las membranas de los tilacoides.
Estos dos fotosistemas actúan de una manera conjunta en cianobacterias, algas y
plantas. 
i) Cuando la luz es absorbida por las moléculas de clorofila
existentes en el PSI, estas moléculas de clorofila se fotoactivan lo
que les permite oxidarse. Los electrones eliminados de las
moléculas de clorofila del PSI son aceptados por el NADP
reduciéndose a NADPH2. Todo esto deja a las moléculas de
clorofila del PSI temporalmente deficientes en electrones lo que
les confiere una carga positiva.
ii) De la misma manera, la luz absorbida por las moléculas de
clorofila existentes en el PSII provoca que un electrón sea
eliminado de cada molécula. Estos electrones pasan a través de
un sistema transportador de electrones hasta que llegan al PSI
donde son aceptados por las moléculas de clorofila deficientes en
electrones que se reducen. Este sistema transportador de
electrones es parecido al descrito en la fosforilación oxidativa,
utilizándose la energía liberada para la síntesis de ATP. La
diferencia radica en que el donador primario de electrones es la
clorofila del PSII y el aceptor terminal de electrones es la clorofila
del PSI (NADH2 y O2 respectivamente en la fosforilación
oxidativa).
iii) En este punto la clorofila del PSII es deficiente en electrones. Sin
embargo, esta clorofila es un fuerte agente oxidante que obtiene
los electrones necesarios para reducirse de las moléculas de
H
2
O . Esta oxidación del H 2O genera oxígeno gaseoso. 
Las cianobacterias, algas y plantas son organismos que generan oxígeno
mediante la fotosíntesis oxigénica, siendo los responsables de la producción
mayoritaria del oxígeno que existe en la atmósfera terrestre. La atmósfera de la
primitiva Tierra no contenía oxígeno hasta que se desarrollaron las cianobacterias
hace entre 1000 y 3000 millones de años. El desarrollo de los organismos
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aerobios sólo fue posible después de que se acumularan en la atmósfera
apreciables cantidades de O2 .
 Fotosíntesis anoxigénica : 
Los fotótrofos anoxigénicos convierten la energía de la luz en energía química
necesaria para el crecimiento; sin embargo, y al contrario que las plantas, algas y
cianobacterias en este proceso de transformación de la energía no se produce
oxígeno y por ello se le llama fotosíntesis anoxigénica. Otra diferencia es que los
fotótrofos anoxigénicos contienen un tipo de clorofila, bacterioclorofila, diferente a
la clorofila de las plantas. Estas bacterias contienen además carotenoides,
pigmentos encargados de la absorción de la energía de la luz y posterior
transmisión a la bacterioclorofila. El color de estos pigmentos son los que les dan
el nombre a estas bacterias: bacterias rojas y bacterias verdes. 
En las cianobacterias estos pigmentos captadores de luz son las ficobilinas, de
ahí su nombre: bacterias azules (cianobacterias). En las bacterias rojas y bacterias
verdes sólo existe un fotosistema, de tal manera que la energía absorbida de la luz
se utiliza para transportar un electrón desde la clorofila a la cadena de transporte
de electrones que finalmente cede el electrón a la misma clorofila. En esta cadena
de transporte de electrones se genera la energía necesaria para sintetizar ATP. Sin
embargo, el transporte de electrones es cíclico no existiendo por lo tanto reducción
de NADP a NADPH. Esta reducción se lleva a cabo mediante transporte inverso
de electrones gracias a los electrones donados por el hidrógeno gaseoso ( H2 )
o el sulfuro de hidrógeno ( H 2 S ). En cualquier caso, nunca se produce O2 .
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	Clark, David, Madigan, Michael    Martinko, John M  Dunlap, Paul V. (2009). Brock Biología de los Microorganismos.12ª Ed. Editorial: Pearson.
	Jawetz, Melnick Y Adelberg (2010) Microbiología Médica 25va Ed. Editorial McGraw Hill.