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PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS CARRERA DE BIOLOGÍA MIOLOGÍA DE MANOS Y PIES DE Hyla labialis (Peters 1863) Y DE Eleutherodactylus bogotensis (Peters 1863) LINA MARÍA SALGAR ESPINOSA TRABAJO DE GRADO Presentado como requisito parcial Para optar al título de BIÓLOGA Bogotá, D. C., Colombia, 2003 ”La Universidad Javeriana no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos en sus trabajos de tesis. Sólo velará porque no se publique nada contrario al dogma y a la moral católica y por que las tesis no contengan ataques personales contra persona alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo de buscar la verdad y la justicia”. Artículo 23 de la Resolución Nº 13 de julio de 1946 MIOLOGÍA DE MANOS Y PIES DE Hyla labialis (Peters 1863) Y DE Eleutherodactylus bogotensis (Peters 1863) LINA MARÍA SALGAR ESPINOSA APROBADO Julio Mario Hoyos Director John D. Lynch Andrés R. Acosta MIOLOGÍA DE MANOS Y PIES DE Hyla labialis (Peters 1863) Y DE Eleutherodactylus bogotensis (Peters 1863) LINA MARÍA SALGAR ESPINOSA Angela Umaña Luz Mercedes Santamaría Decana Facultad de Ciencias Directora de la Carrera Agradecimientos A Julio Mario por su guía y por confiarme este trabajo. A los profesores que durante mi carrera me aportaron sus conocimientos, pero sobre todo a los que además de buenos profesionales son buenos profesores. A Saúl por prestarme los equipos y por los comentarios oportunos. A todos los del Laboratorio de Herpetología: a Andrés por sus consejos y a Paula, Cristina, Adriana y Aleja por acompañar con buena música nuestro trabajo en el laboratorio; a ellos por los buenos ratos de rulo. A mis padres por enseñarme a exigirme y dar lo mejor de mí, a ellos y a mis hermanos por acompañarme y apoyarme durante este proyecto y durante toda mi carrera. A Santa por darme ánimo en los malos momentos y por interesarse en lo que no comprende (aún estando lejos). A Dios por que a lo largo de toda mi carrera me enseñó a ser persona humana antes que profesional. Tabla de contenidos Página 1. Introducción 1 2. Antecedentes bibliográficos 3 2.1. Acerca de Hyla labialis y Eleutherodactylus bogotensis 3 2.2. Definición de anatomía y morfología 4 2.3. Músculos 5 2.3.1. Forma 5 2.3.2. Función 7 2.4. Morfología de manos y pies 8 2.4.1. Estudios osteológicos 9 2.4.2. Estudios miológicos 11 2.5. Morfología de manos y pies en la filogenia 11 2.6. Adaptación miológica de manos y pies al ambiente 14 3. Materiales y métodos 15 3.1. Diseño de la investigación 15 3.2. Población de estudio y muestra 15 3.3. Disecciones 16 3.4. Descripciones 16 3.5. Nomenclatura 17 3.6. Análisis de la información 18 4. Resultados 20 4.1. Eleutherodactylus bogotensis 20 4.1.1. Músculos del antebrazo 20 4.1.1.1. Superficie dorsal 20 4.1.1.2. Superficie ventral 24 4.1.2. Músculos de las manos 28 4.1.2.1. Superficie dorsal 28 4.1.2.2. Palma 37 4.1.3. Músculos de los pies 47 4.1.3.1. Superficie dorsal 47 4.1.3.2. Planta 56 4.2. Hyla labialis 72 4.2.1. Músculos del antebrazo 72 4.2.1.1. Superficie dorsal 72 4.2.1.2. Superficie ventral 76 4.2.2. Músculos de las manos 81 4.2.2.1. Superficie dorsal 81 4.2.2.2. Palma 91 4.2.3. Músculos de los pies 104 4.2.3.1. Superficie dorsal 104 4.2.3.2. Planta 114 5. Discusión 132 5.1. Músculos del antebrazo 132 5.1.1. Superficie dorsal 132 5.1.2. Superficie ventral 138 5.2. Músculos de las manos 143 5.2.1. Superficie dorsal 143 5.2.2. Palma 165 5.3. Músculos de los pies 194 5.3.1. Superficie dorsal 194 5.3.2. Planta 208 5.4. Variaciones y diferencias intraespecíficas 240 5.5. Condiciones para Eleutherodactylus bogotensis y para Hyla labialis no reportadas anteriormente 245 6. Conclusiones 251 7. Recomendaciones 253 8. Literatura citada 254 Indice de Tablas Página Tabla 1. Variaciones unilaterales y bilaterales en cada ejemplar 243 Indice de figuras Página Eleutherodactylus bogotensis Figura 1. Región superficial del dorso del antebrazo 21 Figura 2. Región profunda del dorso del antebrazo 23 Figura 3. Región superficial de la cara ventral del antebrazo 25 Figura 4. Región profunda de la cara ventral del antebrazo 27 Figura 5. Región superficial del dorso de la mano 29 Figura 6. Superficie dorsal de la mano 30 Figura 7. M. abductor ulnocarpalis 34 Figura 8. Región profunda del dorso de la mano 34 Figura 9. Región superficial de la palma 38 Figura 10. Mm. lumbricales breves digiti IV 38 Figura 11. Región profunda de la palma 43 Figura 12. Región superficial de la cara dorsal del tarso 48 Figura 13. Región superficial del dorso del pie 49 Figura 14. Región profunda del dorso del pie 52 Figura 15. Región superficial de la cara ventral del tarso y algunos músculos de los dedos 57 Figura 16. Región superficial de la planta. Músculos de los dedos 58 Figura 17. Mm. lumbricales breves digiti III, IV y V 63 Figura 18. M. abductor brevis plantaris digiti V 63 Figura 19. Región profunda de la cara ventral del tarso 66 Figura 20. Contrahentis digiti I y II 66 Figura 21. Región profunda de la planta. Músculos de los dedos 67 Hyla labialis Figura 22. Región superficial del dorso del antebrazo 73 Figura 23. Región profunda del dorso del antebrazo 75 Figura 24. Región superficial de la cara ventral del antebrazo 77 Figura 25. Región profunda de la cara ventral del antebrazo 80 Figura 26. Región superficial del dorso de la mano 82 Figura 27. Superficie dorsal de la mano 83 Figura 28. Músculos del lado interno del dedo II 84 Figura 29. Región profunda del dorso de la mano 87 Figura 30. Región superficial de la palma 92 Figura 31. Variaciones intraespecíficas en músculos de los dedos II y IV 94 Figura 32. Región profunda de la palma 99 Figura 33. M. adductor proprius digiti V 102 Figura 34. Región superficial de la cara dorsal del tarso 105 Figura 35. Región superficial del dorso del pie 106 Figura 36. Región profunda del dorso del pie 110 Figura 37. Región superficial de la cara ventral del tarso y algunos músculos de los dedos 115 Figura 38. Región superficial de la planta. Músculos de los dedos 116 Figura 39. Variaciones intraespecíficas en músculos de los dedos I y V 117 Figura 40. Mm. lumbricales breves digiti III, IV y V 122 Figura 41. Región profunda de la cara ventral del tarso 125 Figura 42. Región profunda de la planta. Músculos de los dedos 126 Figura 43. Contrahentis digiti I 126 Anexos Anexo1. Nomenclatura y sinonimias Anexo 2. Lista de abreviaturas Anexo 3. Variaciones intraespecíficas Anexo 4. Diferencias entre Hyla labialis y Eleutherodactylus bogotensis Resumen El presente estudio es un aporte a los conocimientos sobre la morfología de anuros colombianos, en el que se describe la musculatura del antebrazo, manos y pies de Hyla labialis y de Eleutherodactylus bogotensis, examinando para cada una de las especies dos hembras y dos machos colectados en el Parque Nacional Natural Chingaza (Cundinamarca, Colombia). Para ambas especies se observaron diferencias intraespecíficas y aun más se hallaron variaciones unilaterales en un mismo individuo; también se encontraron dimorfismos sexuales a nivel de los músculos de las manos y se identificaron caracteres de las manos, antebrazo y pies no reportados por otros autores, así como también se reconocieron dos músculos no descritos hasta el momento: el m. flexor antibrachii profundus del antebrazo para H. labialis y el m. abductor ulnocarpalis de las manos para E. bogotensis. Asimismo en H. labilais se identificaroncondiciones que sólo se han registrado para otras especies de la familia Hylidae. Abstract The present study is a contribution to the knowledge about morphology of Colombian frogs. Forearms, hands and foot morphology of two males and two females of both Hyla labialis and Eleutherodactylus bogotensis are described. Specimens were collected at the Parque Nacional Natural Chingaza (Colombia, Cundinamarca). For both species were observed intraespecific variations and were discovered unilateral variations in the same specimen. Sexual dimorphism in hands, and forearms, hands and foot characters not reported before were found. Likewise, two new muscles are described: the m. flexor antibrachii profundus for the forearm in Hyla labialis, and the m. abductor ulnocarpalis for the hand in Eleutherodactylus bogotensis. In like manner, was identified some conditions present in H. labialis that only had been reported for others Hylidae species. 1. Introducción En sistemática, la morfología es ampliamente usada en la clasificación de los taxones y en las reconstrucciones filogenéticas. Es así que en anuros se ha pretendido involucrar la morfología del autopodio de miembros anteriores y posteriores para tales fines (e.g. Liem 1970, Egan 1995, Burton 1998b, Faivovich 2002), aunque se han realizado más estudios a nivel de huesos (e.g. Shubin y Alberch 1986, Paukstis y Brown 1991, Laurent y Farezi 1990, Fabrezi 1992, 1993, 1996, 2001) que a nivel de músculos (e.g. Dunlap 1960, Andersen 1978, Burton 1996, 1998a), y en general de las manos hay más información que de los pies. En especies colombianas no se ha trabajado profundamente la anatomía de anuros y tampoco se ha investigado la miología de manos y pies, por lo que se escogieron Hyla labialis (Hylidae) y Eleutherodactylus bogotensis (Leptodactylidae) examinando dos individuos de cada sexo en cada especie, colectados en el Parque Natural Nacional Chingaza, con el fin de describir la musculatura de manos y pies de éstas, determinando si hay dimorfismos sexuales, reconociendo las semejanzas y diferencias miológicas entre las dos especies y determinando si estas dos presentan condiciones no reportadas para otras especies. Teniendo en cuenta que se pretende comprobar la utilidad de los músculos de manos y pies como caracteres en la sistemática de anuros, se requiere de investigaciones morfológicas que aporten herramientas para ser usadas en posteriores estudios de este tipo, pues algunos trabajos han mostrado que características miológicas de esta parte del cuerpo sí pueden llegar a ser útiles en este campo (Burton 1996, 1998a, 1998b, Faivovich 2002), esto sumado a lo que sugirieron autores como Burton (1998a) en el sentido de que son necesarios estudios en Neobatrachia para revelar la utilidad de los caracteres miológicos de manos en la determinación de las relaciones intrafamiliares. Así, este trabajo descriptivo en anuros del grupo Neobatrachia (sensu Ford y Canatella 1993) es un aporte a la información morfológica de especies colombianas que enriquece nuestro conocimiento para estudiar la clasificación de los anuros y aporta elementos para la resolución de relaciones filogenéticas no resueltas. 2. Antecedentes bibliográficos 2.1. Acerca de Hyla labialis y de Eleutherodactylus bogotensis Eleutherodactylus bogotensis Peters (Leptodactylidae) pertenece a uno de los 16 géneros de la familia Leptodactylidae –Eleutherodactylus Duméril y Bibron, 1841- que han sido reportados para Colombia (Acosta 2000) y fue incluido en el grupo de Eleutherodactylus unistrigatus por Lynch (1976). Según Acosta (2000) esta especie sólo ha sido reportada en el departamento de Cundinamarca (Colombia) en altitudes desde los 2600m hasta 3500m, aunque Ardila y Acosta (2000) incluyeron en su distribución geográfica, el páramo de Palacio (La Calera, Cundinamarca) a 3600m. Se encuentra bajo las piedras o troncos durante el día y al parecer coloca los huevos allí mismo presentando desarrollo directo (Hoyos 1991a, Ardila y Acosta 2000). Hoyos (1991a) reportó un alto polimorfismo en los ejemplares del Parque Nacional Natural Chingaza, en donde encontró que estos poseen una longitud corporal promedio de 20.63mm en machos y de 25.19mm en hembras (Hoyos 1991a). Por su parte, Hyla labialis Peters (Hylidae) hace parte de uno de los 14 géneros de la familia Hylidae -Hyla Laurenti, 1768- reportadas hasta el momento en este país (Acosta 2000). La distribución geográfica de esta especie abarca los departamentos de Boyacá, Cundinamarca y Norte de Santander, encontrándose en altitudes que van desde los 1600m hasta los 3650m (Acosta 2000). Según Hoyos (1991b) los ejemplares del Parque Nacional Natural Chingaza coinciden con la subespecie Hyla labialis krausi Hellmich reportada por Cochran y Goin (1970). Es la especie de mayor tamaño encontrada en el páramo y subpáramo de Chingaza, con una longitud corporal promedio de 50.5 mm y a su vez es la subespecie de mayor tamaño (Hoyos 1991b); se encuentra en charcas en la noche y de día puede observarse bajo las piedras; los huevos se encuentran rodeados de una masa gelatinosa en charcas y lagunas, donde también se desarrollan observándose allí los renacuajos (Hoyos 1991b, Ardila y Acosta 2000). 2.2. Definición de anatomía y morfología La anatomía se preocupa por describir los componentes y la organización del cuerpo mientras que la morfología estudia la anatomía, pero también explica las estructuras y patrones estructurales (Hildebrand 1988). Para un mayor entendimiento de la morfología son necesarios conocimientos sobre fisiología, biomecánica, ecología y etología pues es así que se pueden comprender los patrones estructurales (Hildebrand 1988); en el caso de la morfología apendicular de los anuros es interesante debido a las modificaciones que permiten la locomoción saltatoria (Duellman y Trueb 1986). Los aportes de la morfología se extienden entonces a áreas como veterinaria, paleontología, patología, fisiología y otras que requieren de un profundo conocimiento de las estructuras (Hildebrand 1988), pero también contribuye a la tecnología pues con conocimientos morfológicos y estudio de la biomecánica, se hacen y mejoran los diseños de naves y máquinas (Hildebrand 1988). La morfología, además, provee evidencias de los procesos evolutivos (Hildebrand 1988). Cuando los patrones estructurales son estudiados en términos de evolución, la morfología debe relacionarse con ciencias que provean evidencias evolutivas incluyendo la paleontología, paleobiología y taxonomía (Hildebrand 1988). Este punto es interesante pues las especies son “descendientes modificados de especies ancestrales” (Hildebrand 1988) y en estos términos la anatomía y morfología aportan valiosos conocimientos para las reconstrucciones filogenéticas y de hecho los caracteres morfológicos son los más usados en sistemática para la clasificación de los taxones. Los caracteres anatómicos pueden ser: (1)morfométricos, dan información de tamaño y forma; (2)caracteres cuantitativos discontinuos, es decir da un número de estructuras contenidas y (3)caracteres cualitativos que describen (Zug 1993). 2.3. Músculos 2.3.1. Forma Los dos extremos del músculo son el origen y la inserción; el lugar donde éstos dos se dan y el tipo de origen o inserción de los músculos son unos de los factores más importantes en las descripciones musculares. Se considera que el extremo proximal del músculo es el origen; si tiene varias cabezas se nombra de acuerdo al número, es decir, bicipital, tricipital, etc (Romer y Parsons 1986). Hildebrand (1988) planteó que el origen es el extremo que presenta una unión al hueso relativamente fija y que la inserción es el extremo cuya unión al hueso es relativamente libre, sin embargo, el mismo autor plantea queel que un extremo sea un poco más fijo o libre que el otro puede variar, pues ello depende de la postura y otros factores. Los tendones son cuerdas compactas de fibras de colágeno, cuya finalidad es transmitir el tirón causado por los músculos a los huesos, permitiendo a los músculos mover partes del esqueleto, así se concentra la fuerza en un área menor contribuyendo a la precisión de los movimientos y de esta manera la distribución del peso y el contorno del cuerpo es controlado para contribuir a la velocidad, agilidad y resistencia (Hildebrand 1988). El músculo esquelético está envuelto por tejido conectivo que se fusiona con las fibras del tendón. Para unirse al hueso, el tendón fusiona sus fibras con las del periostio que recubre el hueso. Pero la unión músculo- hueso también puede suceder directamente al hueso, siendo que el tejido conectivo que rodea el músculo se continúa con el tejido conectivo que rodea el hueso (Hildebrand 1988). En algunas ocasiones, para distribuir las fuerzas sobre áreas más amplias, los músculos también pueden unirse a hojas planas de tejido conectivo llamadas aponeurosis, en lugar de insertarse en un hueso (Hildebrand 1988). Los músculos se originan o insertan mediante tendones o directamente en el hueso llamándose origen o inserción carnosa o pinnada. La forma de los músculos también se involucra en la descripción de los mismos. Algunas formas son (Hildebrand 1988): Banda, es el diseño básico. Lágrima, uno de los extremos es ahusado. Huso o fusiforme, cada extremo es ahusado. Hojas, son extensiones planas. Abanico, planos en un extremo y fruncido en el otro. Las características de un mismo músculo dentro de una especie responden a una condición típica para el taxón o a variaciones; Raikow et al. (1990) definieron una condición típica como aquella que ocurre en la mayoría de ejemplares de una especie determinada y también definieron una variante como una condición presentada bilateral o unilateralmente en la minoría de individuos de la especie. Raikow et al. (1990) reconocieron varias categorías de variantes y sus implicaciones para los análisis filogenéticos, éstas son: • Variantes menores: variaciones sutiles de talla, forma, proporciones o posición del músculo, posiblemente son resultado de causas no biológicas (e.g. efectos de la fijación o de la contracción del músculo en el momento de la muerte, o pueden reflejar un estado nutricional) por lo que no es recomendable usarlas en análisis filogenéticos. • Variantes incongruentes: músculos que pueden estar malformados y se reconocen como anormales y no funcionales. • Variantes miméticas: son condiciones atípicas para una especie pero se encuentran como condición típica en otras; fácilmente puede causar errores en los análisis filogenéticos. • Variantes singulares: variaciones únicas e inequívocamente diferentes a la condición típica de la especie; son congruentes funcionalmente y no se encuentran en otros taxones como condición típica ni como variantes. • Variantes explosivas: un músculo mismo muestra una diferentes variaciones y alta frecuencia esas variaciones; tales variantes pueden caer en más de una de las categorías anteriores. 2.3.2. Función Los músculos proporcionan soporte y al crear tensión a lo largo del eje de sus fibras se acortan logrando el movimiento de un hueso o cierran espacios (Hildebrand 1988). Los músculos se clasifican según su función en: extensores, los que abren una articulación; flexores los que la cierran (Romer y Parsons 1986). Aductores, mantienen un segmento dirigido hacia la línea media del cuerpo o al eje del miembro; abductores, hacen lo opuesto a los aductores (Hildebrand 1988). Elevadores, alzan un segmento; depresores, cumplen una función inversa a los elevadores (Hildebrand 1988). Protactores, mueven una parte alejándola de su base; retractores, la traen de vuelta (Hildebrand 1988). Constrictores, comprimen espacios; dilatadores expanden espacios (Hildebrand 1988). Rotadores, permiten girar un segmento sobre su eje (Hildebrand 1988). Supinadores, giran las palmas y plantas hacia arriba; pronadores, giran las palmas y plantas hacia abajo (Hildebrand 1988). Como se pudo observar hay músculos que cumplen funciones opuestas a otros, éstos son llamados antagónicos, mientras que aquellos que complementan o suplen la función de otros, son llamados sinérgicos (Hildebrnad 1988). De otra parte éstos se nombran de acuerdo a su función (e.g. m. abductor pollicis), a su forma (e.g. m. lumbricalis longus digiti V) o posición (e.g. m. interphalangealis digiti IV) (Hildebrnad 1988). Para el caso concreto de manos la mayoría de éstos reciben su nombre de acuerdo a su función y hacen parte de conjuntos de músculos flexores y extensores que flexionan o extienden los dedos, transversos y abductores que permiten juntar o separar los dedos o aductores que cierran la mano acercando el dedo V y el prepollex hacia la línea media (Burton 1998a). 2.4. Morfología de manos y pies Al hablar de descripción miológica se involucra también los huesos pues son necesarios para determinar dónde se originan e insertan los músculos, lo cual hace necesario tener claro algunos conceptos. Se llama mano a la región que comprende el carpo, metacarpo y falanges e igualmente, el pie incluye el tarso, metatarso y falanges, donde el carpo y el tarso son las áreas proximales y las falanges las estructuras más distales (Romer y Parson 1986). En anuros el número de huesos carpianos y tarsianos es variable debido a pérdidas y fusiones de los mismos y en cuanto a los dedos, presentan cuatro metacarpianos, un prepollex y las falanges (Duellman y Trueb 1986, Fabrezi 1993). Por su parte, los pies contienen cinco metatarsianos, un prehallux y las falanges (Duellman y Trueb 1986). Aunque las investigaciones de Gaupp (1896), Dunlap (1960), Andersen (1978), Davies y Burton (1982), Burton (1983, 1996, 1998a, 1998b), Egan 1995 y Faivovich (2002) muestran que hay variaciones para el origen e inserción los músculos de las manos y pies así como ausencias de estos y otras diferencias, se ha identificado una serie de conjuntos de acuerdo a músculos que se han considerado homólogos (Andersen 1978, Egan 1995): mm. tendines superficiales, mm. lumbricales (breves, longi), mm. flexores ossei metacarpus/metatarsus, mm. flexores teretes, mm. extensores breves superficiales, mm. extensores breves medii, mm. extensores breves profundi, mm. transversi metacarpus/metatarsus. Ya que cada dedo presenta un músculo de cada grupo, Andersen (1978) planteó que muchos de los músculos existentes para cada dedo de las manos son series homólogas de los otros dedos y que igualmente pasa esto para los músculos de los dedos de los pies. Este autor también sugirió que debido a que todos los conjuntos de músculos mencionados anteriormente se encuentran tanto en manos como en pies, a excepción de los músculos del prepollex y del prehallux, los conjuntos de músculos de la cara dorsal de las manos son series homólogas a los músculos de la cara dorsal de los pies así como aquellos palmares son homólogos a los plantares y por último resaltó que la “tendencia” evolutiva tanto en manos como en pies es hacia el aumento del número y complejidad muscular como resultado de la división de las cabezas musculares. 2.4.1. Estudios osteológicos Entre los estudios realizados sobre los huesos de anuros se encuentran los de Howes y Ridewood (1888) quienes señalaron que para Hylidae las características de manos y pies permanecen constantes a lo largo de la familia; también está el trabajo de Gaupp (1896) que involucra en su estudio los huesos de manos y pies. Uno de los estudios más completos que se han llevado a cabo acerca de la osteología de manos y pies es el de Andersen (1978) quien hizodescripciones osteológicas para bastantes especies de anuros. Respecto a los pies, Shubin y Alberch (1986) presentaron en su estudio sobre la evolución los miembros algunas conclusiones acerca de las modificaciones de los miembros posteriores de anuros sosteniendo que el alargamiento del tibiale y el fibulare se debe a una adaptación al tipo de locomoción. También se han hecho estudios sobre la ontogenia de los huesos de los pies como los de Fabrezi (1993) quien estableció que la condición plesiomórfica es aquella donde se pueden reconocer individualmente los elementos tarsales y por tanto los estados apomórficos resultan de fusiones del elemento tarsal proximal, distal o de ambos o bien, de una reducción de tales elementos. De otra parte Fabrezi (1993) notó que el desarrollo ontogenético de la osteología tarsiana de Hylidae es similar a la de Leptodactylidae y que para las especies de estas dos familias el pie consta de tibiale y fibulare fusionados en los extremos, tarso distal 3-2, tarso distal 1, elemento Y y prehallux; contrastando con lo planteado por Howes y Ridewood (1888) ya mencionado anteriormente, Fabrezi (2001) anotó que en Hylidae el prehallux puede tener 2, 3 o 4 elementos y en Leptodactylidae puede presentar 2 o 3 elementos. Tanto en Hylidae como en Leprodactylidae el carpo presenta ulnare, radiale, elemento Y, carpo distal 5-4-3, carpo distal 2 y prepollex (Fabrezi y Barg 2001) aunque Fabrezi (1992) resaltó que el carpo distal 3 en algunas especies de Leptodactylidae está libre y en otras de esta misma familia el carpo distal 2 está fusionado con el elemento Y. Tal y como se anotó para el prehallux, el número de elementos del prepollex no es igual en todas las especies: Fabrezi (2001) reconoció que para Hylidae consta de 2 o 3 elementos y para Leptodactylidae de 3 elementos. Otros estudios que profundizan en el desarrollo ontogenético y validez de los caracteres osteológicos del carpo para los análisis filogenéticos desarrollados por Fabrezi (1992, 1996), Laurent y Fabrezi (1990), Fabrezi y Alberch (1996), el trabajo de estos últimos se centra en el desarrollo osteológico del autopodio y sus implicaciones evolutivas y filogenéticas. 2.4.2. Estudios miológicos Entre los estudios sobre descripciones de músculos está el de Dunlap (1960) quien investigó la musculatura de los pies de bastantes especies de anuros incluyendo en su trabajo una especies de Leptodactylidae e Hylidae; también Andersen (1978) hizo la descripción miológica de manos y pies para 37 especies de diferentes familias y aunque incluyó seis hílidos sólo una especie es del género Hyla y entre los seis leptodactílidos que trabajó ninguna es de Eleutherodactylus. En su trabajo, además de describir los músculos presentó estados de carácter para éstos aplicando la morfología carpal y tarsal en la sistemática y es quizá el trabajo más amplio realizado para manos y pies. Egan (1995) por su parte estudió la miología y osteología de la mano de Leptodactylidos australianos (Myobatrachidae) y realizó análisis filogenéticos con base en las descripciones realizadas con el fin de aclarar relaciones entre las subfamilias Limnodynastinae, Myobatrachinae y Rheobatrachinae, para ello incluyó en su estudio una especie de Eleutherodactylus -Eleutherodactylus achatinus. Burton (1998a, 1998b) describió los músculos de las manos de leptodactílidos neotropicales, definiendo estados de carácter para algunos de estos músculos y presentó tendencias evolutivas de algunos caracteres. En sus estudios, Burton (1998a, 1998b) examinó especies de Eleutherodactylus y de Hyla. Otros estudios son los de Gaupp (1896) para Rana esculenta (Ranidae) y fue uno de los pioneros en la descripción completa de la morfología de anuros; también están los trabajos de Davies y Burton (1982) y Burton (1983) quienes describieron la musculatura de Rheobatrachus silus (Leptodactylidae) y Phrynomantis stictogaster (Microhylidae) respectivamente. 2.5. Morfología de manos y pies en la filogenia Se ha considerado que el número de huesos carpianos pueda ser de interés filogenético para relaciones a altos niveles, siendo que los grupos “avanzados” presentan menos huesos carpianos que los “primitivos”, es decir, el estado apomórfico se presenta en las especies o taxones supraespecíficos donde dichos elementos se encuentran en menor número ya sea por fusión o por pérdida (Andersen 1978, Fabrezi 1992). Laurent y Fabrezi (1990) realizaron una hipótesis filogenética sobre el carpo de los anuros con base en su osteología y Ford y Cannatella (1993) resaltaron algunas características osteológicas proponiendo un arreglo filogenético para Neobatrachia pero no mencionan características miológicas para las familias (por lo menos para Hylidae y Leptodactylidae). Sin embargo, estudios más recientes de Fabrezi (1992, 1996) y Fabrezi y Barg (2001) han demostrado que morfologías carpales semejantes pueden darse por diferentes secuencias en el desarrollo ontogenético. Fabrezi (1992) afirmó que la morfología carpal no es por sí misma un carácter que pueda polarizarse en el análisis filogenético del orden y sugiere que es quizá en la ontogenia donde se debe buscar información sobre la evolución carpal en los anuros, lo cual es apoyado por Fabrezi y Alberch (1996). Aún así, Egan (1995) propuso que las variaciones osteológicas del carpo pueden ser informativas a un bajo nivel taxonómico o en determinadas ocasiones dentro de una misma familia. Es así que se ha intentado reconocer caracteres o estados de carácter en la miología de manos que sean útiles en la sistemática, por ejemplo, que sean únicos de determinado taxón, es decir autapomorfias. Dunlap (1960) en su estudio sobre los músculos de los miembros posteriores, planteó algunos músculos de pies que pueden tener valor en sistemática y posteriormente Burton (1983) observó en Phrynomantis stictogaster (Microhylidae) estados de carácter en músculos de manos y pies no compartidos con otras especies. También Burton (1996) reconoció en músculos de las manos estados de carácter para identificar géneros de Pelodryadinae (Hylidae). De la misma manera este autor encontró para los género Ceratophrys, Vanzolinus y Pleurodema (Leptodactylidae) caracteres no compartidos por otras especies soportando la monofilia de cada uno de estos géneros y además con datos de músculos de las manos comunes entre algunos géneros, planteó grupos supragenéricos dentro de Leptodactylidae. Burton (1998b) identificó en los músculos de la mano una apomorfia para Centrolenidae y polarizó estados de carácter, sugiriendo estados primitivos y derivados concretos en determinados músculos. Otro caso en el cual se ha intentado resolver relaciones filogenéticas fue dado también por Burton (1998b) para Dendrobatidae, pues su estudio soporta con evidencias de la musculatura de la mano, la hipótesis que propone a Dendrobatidae como grupo hermano de Hylodinae en lugar de Ranoidea. Duellman (2001) presentó entre las características de la familia Hylidae y de las subfamilias de esta, caracteres miológicos de las manos y posteriormente Faivovich (2002) llevó a cabo un estudio cladístico del género Scinax (Hylidae) encontrando en los músculos de manos y pies sinapomorfias para dos grupos: catherinae y rubra; también comprobó la monofilia del género Scinax con caracteres que incluyen estados de carácter de músculos de las manos. En su trabajo sobre huesos y músculos de manos en leptodactílidos australianos (Myobatrachidae), Egan (1995) concluyó que con un grupo de datos pequeño las politomías son inevitables y que por tanto es necesario incorporar más datos tantos morfológicos como moleculares para tener mayor claridad de las relaciones filogenéticas de las especies. De otra parte, Burton (1998b) sostuvo que la utilidadde dichos caracteres para aclarar relaciones filogenéticas entre familias no había sido del todo demostrada aún. Así que aunque se han hallado en músculos de manos y pies estados de carácter propios de un grupo dado, es pertinente continuar con investigaciones que sustenten o nieguen las hipótesis dadas por los diferentes autores acerca de su utilidad en la filogenia. 2.6. La adaptación miológica de manos y pies al ambiente Se ha discutido que como manos y pies están en contacto directo con el ambiente, la morfología carpal y tarsal varía según el hábito de las especies, para lograr adaptarse a ello (Andersen 1978, Burton 1996, 1998b). Sanders y Davies (1984) encontraron relación en la miología apendicular en anuros según el hábito de las especies pero no propiamente en las manos o en los pies, sosteniendo que existe cierta variación de los miembros posteriores según si son cavadores y entre diferentes tipos de cavadores. Sin embargo, al parecer la miología de manos y de pies es más útil como carácter en la sistemática y es poco eficaz al relacionarla con el hábito, según algunos resultados obtenidos por Egan (1995) y Burton (1998a). Egan (1995) concluyó que no hay variaciones mayores en las especies de leptodactílidos acuáticos australianas, sosteniendo que en general son muy similares al patrón típico de Leptodactylidae y Burton (1996, 1998a) tampoco encontró adaptaciones particulares al tipo de vida acuático concluyendo que estas adaptaciones no siempre suceden. Andersen (1978) y Burton (1998a) plantearon algunos estados de carácter de músculos de las manos que pueden estar relacionados al tipo de vida arbóreo o a escalar, no obstante Burton (1998a) sugirió que los caracteres de la miología carpal reflejan la historia evolutiva del grupo antes que los caracteres adaptativos. 3. Materiales y métodos 3.1. Diseño de la investigación Es una investigación descriptiva en la que se estudió la miología del autopodio de miembros anteriores y posteriores de Eleutherodactylus bogotensis y de Hyla labialis, usando cuatro ejemplares por especie, con el fin de describir los músculos de las manos y de los pies de cada una de ellas, identificando si existen dimorfismos sexuales a este nivel y si presentan condiciones no reportadas para otras especies. La preparación de los ejemplares, así como el estudio miológico de los mismos, se llevó a cabo en el Laboratorio de Herpetología de la Pontifica Universidad Javeriana. 3.2. Población de estudio y muestra Se examinó tanto la mano izquierda como la derecha y el pie derecho e izquierdo en cuatro ejemplares, dos machos y dos hembras, de Hyla labialis (hembras: MUJ-439, MUJ-896; machos: MUJ-440, MUJ-620) y de Eleutherodactylus bogotensis (hembras: MUJ-052, MUJ-687; machos: MUJ-481, MUJ-465) para un total de ocho ejemplares que pertenecen a la colección de anuros del Laboratorio de Herpetología de la Pontificia Universidad Javeriana; todos ellos fueron colectados en el Parque Nacional Natural Chingaza, a una altura de 3200 m. Los ocho ejemplares en los cuales se describió la miología de manos y pies fueron previamente fijados en formol al 10% y preservados en alcohol etílico al 70% y en ejemplares previamente transparentados de Eleutherodactylus bogotensis (MUJ-466 y MUJ-093) y de Hyla labialis (sin catalogar), se observaron las estructuras óseas de manos y pies para precisar los lugares de origen e inserción de los músculos. 3.3. Disecciones El estudio se realizó con la ayuda de un estereoscopio marca Wild y un equipo de disección; el procedimiento seguido para las disecciones es el llevado a cabo por Andersen (1978). Se hicieron un total de ocho disecciones en cada ejemplar: dos palmares, dos plantares, dos dorsales de las manos, dos dorsales de los pies: º Disección palmar: se realizó una incisión circular en integumento del brazo y luego una incisión longitudinal sobre el integumento a lo largo de la superficie ventral del antebrazo hasta la palma. Luego el integumento fue despellejado e invertido hacia los extremos distales de los dedos. º Disección dorsal de la mano: una vez realizada la disección palmar la musculatura dorsal es visible. º Disección plantar: se hizo una incisión circular en el integumento del muslo, haciendo en seguida una incisión longitudinal a lo largo de la superficie ventral hasta la superficie plantar. El integumento fue despellejado e invertido hacia los extremos distales de los dedos. º Disección dorsal del pie: una vez realizada la disección plantar, la musculatura dorsal del pie se pudo observar. Para poder observar los músculos más profundos se levantaron o cortaron los más superficiales con el fin de dejar en el mejor estado posible los ejemplares. 3.4. Descripciones En cada ejemplar se observaron tanto el miembro derecho como el izquierdo y además de los músculos de las manos y pies de las dos especies, se describieron los músculos del antebrazo pues algunos de éstos se articulan en la mano (e.g m. extensor digitorum communis longus, m. flexor carpi ulnaris). Para poder distinguir los músculos con claridad se usó la solución “Weigert” (Bock y Shear 1972) que es una variación de la solución de lugol; es apropiada pues tiñe de color naranja los músculos permitiendo ver la dirección de las fibras musculares y es reversible al aplicar alcohol de nuevo. Esta se aplicó constantemente sobre los músculos durante la observación y descripción de los mismos. La preparación de la solución de Weigert es: 1.0g de yodo 2.0g de yoduro de potasio 100ml de agua destilada. La observación de los huesos se hizo en ejemplares de ambas especies preservados en glicerina y previamente transparentados mediante el procedimiento propuesto por Dingerkus y Uhler (1977). Este procedimiento de tinción diferencial permite diferenciar las estructuras óseas de las cartilaginosas, aplicando azul de alcian para teñir cartílagos y rojo de alizarina para los huesos. Para la descripción de los músculos las variables estudiadas en cada ejemplar de cada especie son: el lugar y tipo (pinnado o tendinoso) de origen, la forma, el tamaño relativo, la disposición espacial y el lugar y tipo de inserción (pinnado o tendinoso). Para cada especie se registraron las diferencias de dichas variables entre los individuos con el fin identificar variaciones intraespecíficas o dimorfismos sexuales. A la vez que se hicieron las descripciones, se realizaron los dibujos correspondientes con una cámara de dibujo (Olympus SZH10) mostrando lo más claramente posible para cada músculo el origen, forma, tamaño relativo, relación con otros músculos e inserción. 3.5. Nomenclatura Los nombres son en latín; para los músculos del antebrazo corresponden a la nomenclatura utilizada por Burton (1983) y Duellman y Trueb (1986) mientras que para los músculos de las manos y pies se siguió la nomenclatura usada por Dunlap (1960) y Andersen (1978) (Anexo 1). Además se estableció para cada músculo una abreviatura con la que es identificado en las figuras (Anexo 2). Teniendo en cuenta la nomenclatura para los músculos seguida por los diferentes autores (Dunlap 1960, Liem 1970, Andersen 1978, Davies y Burton 1982, Burton 1983, 1996, 1998a, 1998b, Duellman y Trueb 1986, Egan 1995, Fabrezi y Langone 2000, Duellman 2001, Faivovich 2002) se registraron las sinonimias para los músculos del antebrazo, mano y pie. Andersen (1978) presentó para cada uno de los músculos la nomenclatura seguida por Gaupp (1896) y estos se incluyeron en la tabla de sinonimias del presente trabajo. Para actualizar los nombres de las especies y géneros usados por Dunlap (1960) y Andersen (1978) se siguió la clasificación de Frost (2002) (en línea). Al citar por primera vez el grupo se nombra según aparece en el trabajo de Dunlap(1960) o de Andersen (1978) y entre paréntesis el nombre actual según la base de datos de Frost (2002) y con este nombre se sigue citando al grupo a lo largo del texto. 3.6. Análisis de la información Raikow et al. (1990) definieron una condición típica como aquella que se encuentra en la mayoría de los ejemplares de la especie y una variación como la que se encuentra en la minoría de los ejemplares de la especie. Teniendo en cuenta lo anterior, se hicieron comparaciones entre los ejemplares de cada una de las especies para establecer cuál es la condición típica y cuáles las variaciones así como para establecer si presentan dimorfismos sexuales. De esta manera, para cada músculo se describió tanto la condición típica para la especie así como la variación observada en caso de presentarse. Se elaboraron tablas de diferencias intraespecíficas para Hyla labialis y para Eleutherodactylus bogotensis y se clasificaron dichas variaciones de acuerdo a las categorías propuestas por Raikow et al. (1990); de esta manera se identificó si en estas dos especies existen variaciones intraespecíficas que sean fácilmente confundibles con caracteres típicos y se estableció cuáles músculos tienen alta frecuencia de variabilidad para cada una de estas dos especies. Comparando las descripciones dadas para Hyla labialis y para Eleutherodactylus bogotensis se identificaron las diferencias y semejanzas entre ellas y se elaboró una tabla de diferencias entre las dos especies; asimismo, comparando los resultados obtenidos para estas dos especies con los datos de las investigaciones de Gaupp (1896), Liem (1970), Dunlap (1960), Andersen (1978), Davies y Burton (1982) Burton (1983, 1996, 1998a, 1998b), Duellman y Trueb (1986), Egan (1995), Fabrezi y Langone (2000), Duellman (2001) y Faivovich (2002) para especies de las mismas familias o diferentes, se reconocieron aquellas condiciones presentes en Hyla labialis y en Eleutherodactylus bogotensis que no se habían reportado para otras especies. 4. Resultados 4.1. Eleutherodactylus bogotensis 4.1.1. Músculos del antebrazo 4.1.1.1. Superficie dorsal Región superficial (Figura 1) M. epicondylocubitalis (Epicondcub.): es un músculo superficial del lado externo del antebrazo que tiene doble origen: por una parte del epicóndilo lateral del húmero, con un tendón ancho común con el m. extensor carpi ulnaris y por otra pinnadamente en el cóndilo medial del húmero. A lo largo de su longitud sus fibras se disponen bipinnadamente con las del m. epitrochleocubitalis; se dispone entre el m. extensor digitorum communis longus y el m. epitrochleocubitalis articulándose a lo largo del margen externo del radioulna hasta el extremo distal del mismo donde presenta una inserción común a la del m. epitrochleocubitalis, en el mismo punto donde se origina el m. palmaris brevis. M. extensor carpi ulnaris (Ext. carp. uln.): corre en medio del m. extensor digitorum communis longus y el m. epicondylocubitalis, cubriendo el origen del m. abductor indicis longus y poniéndose en contacto distalmente con las fibras de origen del m. palmaris brevis. Se origina en el epicóndilo lateral del húmero mediante dos tendones: el más externo es ancho y común con uno de los tendones de origen del m. epicondylocubitalis, mientras el otro tendón es delgado y común al m. extensor digitorum communis longus. Se extiende sobre el margen externo del radioulna insertándose pinnadamente en la superficie dorso lateral del carpo distal 5-4-3. Algunas fibras se fusionan con Figura 1. Región superficial del dorso antebrazo de Eleutherodactylus bogotensis. MUJ-052. Escala: 1mm. el m. epicondylocubitalis distalmente y proximalmente algunas fibras se fusionan con el m. extensor digitorum communis longus. M. extensor digitorum communis longus (Ext. dig. com. long): se origina en el epicóndilo lateral del húmero mediante dos cabezas: la más lateral se origina mediante un tendón delgado común al m. extensor carpi ulnaris, músculo con el que algunas fibras proximales se fusionan, mientras que la cabeza más interna se origina con un tendón corto común con la cabeza lateral del m. extensor carpi radialis, estando fusionado proximalmente con este último músculo. Estos dos grupos de fibras están fusionadas en el quinto proximal y luego el músculo se separa en dos cabezas que se insertan en los metacarpos de la siguiente manera: la cabeza externa se articula con un tendón largo y delgado en el metacarpo V, en el mismo punto de inserción del m. abductor brevis dorsalis digiti V; la cabeza interna se inserta con un delgado tendón hacia la región proximal del metacarpo IV, entre el m. extensor brevis superficialis digiti IV y el m. extensor brevis medius digiti IV. Región profunda (Figura 2) M. abductor indicis longus (Abd. ind. long): músculo plano que se origina a lo largo del tercio medio de la superficie dorsal del radioulna, sobre el lado lunar, corre ventral al m. extensor carpi ulnaris y al m. extensor digitorum communis longus, haciéndose estrecho en su extremo distal para insertarse con un tendón corto en el punto medio de la longitud del metacarpo II, lateral al m. abductor indicis brevis dorsalis (ver también figura 5). M. extensor carpi radialis (Ext. carp. rad.): presenta dos cabezas con orígenes independientes: la cabeza más interna se origina pinnadamente del borde anterior del húmero y corre dorsal al m. flexor antibrachii lateralis superficialis mientras que la cabeza externa es más robusta y se origina del 2A 2B Fi gu ra 2 . R eg ió n pr of un da d el d or so d el a nt eb ra zo d e E. b og ot en si s. M U J- 05 2. E sc al a: 1 m m . En la fi gu ra 2 A se co rtó e l m . e xt en so r d ig ito ru m c om m un is lo ng us . E n la fi gu ra 2 B se c or ta ro n ta m bi én e l m . e xt en so r c ar pi ra di al is y e l m . a bd uc to r i nd ic is lo ng us . cóndilo lateral del húmero con un tendón corto, común con el m. extensor digitorum communis longus. La cabeza lateral externa está fusionada proximalmente con el m. extensor digitorum communis longus. Las fibras de las dos cabezas corren diagonalmente fusionándose distalmente y continuándose con un tendón ancho que cubre la cabeza distal del radioulna y se inserta en un carpo distal. M. flexor antibrachii lateralis superficialis (Fl. antbr. lat. sup.): se encuentra ubicado hacia el margen interno del antebrazo limitando medialmente con el m. flexor antibrachii medialis, su origen es amplio y se lleva a cabo en la cresta lateral del húmero, en medio de las dos cabezas del m. extensor carpi radialis; distalmente pasa ventral al m. abductor indicis longus y se inserta a lo largo del borde interno del radioulna, hasta su extremo distal. M. flexor antibrachii lateralis profundus (Fl. antbr. lat. prof): se presenta como dos cabezas que se originan independientemente entre sí en el cóndilo distal del húmero mediante un tendón cada una; se encuentra del lado externo al m. flexor antibrachii lateralis superficialis y ventralmente al m. extensor carpi radialis. Las dos cabezas convergen en una sola que se articula a lo largo del dorso del radioulna, hasta su extremo distal. 4.1.1.2. Superficie ventral Región superficial (Figura 3) M. epitrochleocubitalis (Epitrochcub.): músculo superficial del lado externo del antebrazo que se encuentra en medio del m. epicondylocubitalis y el m. palmaris longus. El origen es doble: por una parte es pinnado y ocurre en el cóndilo medial del húmero, contiguo al origen del m. epicondylocubitalis y por otra parte hacia el lado interno en el cóndilo distal del húmero con un tendónFigura 3. Región superficial de la cara ventral del antebrazo de E. bogotensis. MUJ-052. Escala 1mm delgado, común con el m. palmaris longus. Es parcialmente cubierto por la cabeza externa del m. palmaris longus y sus fibras convergen pinnadamente a lo largo de su longitud con las del m. epicondylocubitalis, articulándose a lo largo del margen externo del radioulna hasta el cóndilo distal. M. palmaris longus (Palm. long.): es robusto, es el más superficial de los músculos de la región ventral presentando dos cabezas: la medial, se origina del epicóndilo medial del húmero con un grueso tendón, común con el m. flexor carpi ulnaris y la cabeza lateral se origina del cóndilo distal con un delgado tendón común con el m. epitrochleocubitalis. Las dos cabezas convergen y se continúan con un tendón grueso que pasa ventral al m. palmaris brevis y llega a la aponeurosis palmaris. M. palmaris brevis (Palm. br.): este músculo pequeño se encuentra en la región distal del antebrazo originándose en la cara externa del extremo distal del radioulna y se extiende diagonalmente hacia la aponeurosis palmaris pasando dorsalmente al m. palmaris longus y cubriendo el extremo distal del radioulna así como la superficie palmar del ulnare, insertándose en la cara dorsal de la aponeurosis palmaris. M. flexor carpi radialis (Fl. carp. rad.): corre medial al m. palmaris longus, se origina en la cara ventral e interna del extremo distal del húmero y pasa ventral a la mitad proximal del m. flexor antibrachii �ediales, fusionándose distalmente con el m. flexor carpi ulnaris y articulándose pinnadamente en el ulnare. Región profunda (Figura 4) M. flexor carpi ulnaris (Fl. carp. uln.): es dorsal al m. palmaris longus, originándose con un grueso tendón común a éste y se extiende hacia la mano limitando con el m. flexor carpi radialis, presentando una inserción 4A 4B Fi gu ra 4 . R eg ió n pr of un da d e la c ar a ve nt ra l d el a nt eb ra zo d e E. b og ot en si s. M U J- 02 5. E sc al a: 1 m m . E n la fi gu ra 4 A se c or tó e l m . p al m ar is lo ng us . E n la fi gu ra 4 B ta m bi én s e co rta ro n lo s m m . f le xo re s ca rp i. común con éste, en el ulnare. Por otra parte unas fibras se separan en el punto medio de la longitud del músculo y se fusionan a la superficie dorsal y distal del m. palmaris longus. M. flexor antibrachii medialis (Fl. antbr. med.): músculo voluminoso que se origina en el cóndilo medial del húmero encontrándose hacia el lado interno del antebrazo dorsalmente al m. palmaris longus y al m. flexor carpi radialis, pasa dorsal (profundo) al m. flexor carpi radialis y se inserta en la superficie ventral del radioulna hasta su extremo distal, extendiéndose hacia el lado interno del mismo, donde limita con el m. flexor antibrachii lateralis superficialis. M. ulnocarpalis (Ulncarp.): este músculo triangular y pequeño se origina a lo largo de la mitad distal de la superficie palmar del radioulna, dorsal al m. palmaris longus y corre medial al m. epitrochleocubitalis y lateral al m. flexor carpi ulnaris y al m. flexor antibrachii medialis. Su fuerte tendón de inserción pasa dorsal al m. palmaris brevis y se articula en la cara palmar del ulnare (ver también figura 11). 4.1.2. Músculos de las manos 4.1.2.1. Superficie dorsal Región superficial (Figuras 5 y 6) M. abductor indicis brevis dorsalis (Abd. ind. br. dors.): este músculo superficial es el más interno de los músculos del metacarpo II. Se origina pinnadamente en el elemento Y y recubre la superficie dorsal e interna del metacarpo II pasando del lado interno a la inserción del m. abductor indicis - Figura 5. Región superficial del dorso de la mano de E. bogotensis. MUJ 052. Escala: 1mm Figura 6. Superficie dorsal de la mano de E. bogotensis. Se cortaron el m. extensor digitorum communis longus y el m. abductor indicis longus. MUJ- 052. Escala: 1mm longus y limitando con el m. extensor indicis brevis medius indicis; se articula pinnadamente en la cara interna del extremo distal del metacarpo II. M. extensor indicis brevis superficialis (Ext. ind. br. sup.): el origen pinnado de este músculo fusiforme es en el ulnare, se extiende hacia el dedo II lateralmente al m. extensor brevis medius indicis siendo cubierto proximalmente por el m. extensor digitorum communis longus. Sus fibras no alcanzan el extremo distal del metacarpo, continúandose con un tendón delgado que se articula en la base de la falange 1. M. extensor brevis superficialis digiti III (Ext. br. sup. III): pertenece al conjunto de músculos que se origina en el ulnare y se extiende hacia los dedos. Su origen pinnado está cubierto por la inserción del m. extensor carpi ulnaris y corre sobre el dedo III insertándose mediante un tendón largo, en el límite entre el metacarpo III y la falange proximal. Un grupo de fibras del margen interno de este músculo se separan para articularse distalmente en el dorso del metacarpo III con un tendón muy delgado. En machos no hay un grupo de fibras sino un tendón muy delgado que sale directamente del músculo insertándose en el mismo punto que en las hembras. M. extensor brevis superficialis digiti IV (Ext. br. sup. IV): presenta dos cabezas que se originan pinnadamente y de manera independiente. El origen de la cabeza más interna tiene lugar en el ulnare y está cubierta por la inserción del m. extensor carpi ulnaris, mientras que el origen de la cabeza más externa no es cubierto por éste y sucede en el carpo distal 5-4-3 en el mismo punto de origen del m. extensor brevis superficials digiti V. Estas dos cabezas se fusionan y pasan del lado externo a la inserción de la cabeza media del m. extensor digitorum communis longus cubriendo (es dorsal) la cabeza interna del mm. extensores breves profundi digiti IV. Distalmente, cada cabeza presenta un tendón, los cuales se fusionan formando una fascia que se continúa con un tendón amplio y que recubre la articulación metacarpo III -falange 1 insertándose en la base de la falange proximal. Unas fibras de la cabeza interna se articulan al metacarpo IV, en el mismo punto de inserción de la parte interna del m. extensor digitorum communis longus. M. extensor brevis superficialis digiti V (Ext. br. sup. V): se origina hacia el margen lateral del carpo distal 5-4-3 pinnadamente, contiguo a la inserción del m. extensor carpi ulnaris y al punto de origen del m. extensor brevis superficialis digiti IV. Es tan amplio que al extenderse sobre el metacarpo V cubre la cabeza externa del mm. extensores breves profundi digiti V y parcialmente la cabeza interna del mm. extensores breves profundi digiti V; su inserción se da con un amplio tendón en la base de la falange 1. Proximalmente está fusionado con el m. abductor brevis digiti V. M. abductor brevis digiti V (Abd. br. V): es el más externo de los músculos del metacarpo V. Su origen es pinnado y tiene lugar en la superficie dorsolateral del carpo distal 5-4-3, a este nivel las fibras están fusionadas con el m. extensor brevis superficialis digiti V, disponiéndose del lado externo a este músculo recubriendo la mitad proximal del metacarpo V; se hace agudo distalmente articulándose en el punto medio de la longitud de este metacarpo, cerca al punto de inserción de la cabeza externa del m. extensor digitorum communis longus. Contiguo al extremo distal de este músculo se encuentra el origen del m. extensor brevis distalis digiti V, pero en la hembra MUJ-687 y el macho MUJ-481 no es tan claro el límite entre los dos músculos, como sí lo es en la hembra MUJ-052 y el macho MUJ-465. M. abductor ulnocarpalis (Abd. ulncarp.): es un pequeño músculo que se origina pinnadamente en la cara externadel extremo distal del radioulna, en el mismo punto de origen del m. palmaris brevis y que se extiende longitudinalmente hacia el carpo distal 5-4-3, donde se lleva a cabo su inserción pinnada contiguo al origen de los mm. extensores breves superficiales digiti IV y V y del m. abductor brevis digiti V (Figura 7). Región Profunda (Figuras 6 y 8) M. extensor indicis brevis medius (Ext. ind. br. med): es delgado y fusiforme, se origina en el radiale, contiguo al m. abductor indicis brevis dorsalis, músculo con el cual limita lateralmente a lo largo de su longitud, pero pasa del lado externo a la inserción del m. abductor indicis longus. Está parcialmente cubierto por el m. extensor indicis brevis superficialis y la articulación ocurre en la última falange mediante un tendón. M. extensor brevis medius digiti III (Ext. br. med. III): tiene un origen pinnado en el radiale, dorsal al origen del m. extensor breivs medius digiti IV y corre medial al m. extensor brevis superficialis digiti III, cubriendo proximalmente la cabeza interna del mm. extensores breves profundi digiti III. Aunque es un músculo robusto sus fibras no alcanzan el extremo distal del metacarpo III, prolongándose con un tendón delgado, que se inserta en la base de la falange 1. Unas fibras del margen externo de este músculo, se insertan pinnadamente en el dorso del metacarpo III, contiguo al punto de inserción del grupo de fibras del m. extensor brevis sueprficialis digiti III que allí se articulan. M. extensor brevis medius digiti IV (Ext. br. med. IV): es un músculo pequeño que se origina en el radiale pinnadamente, ventral al m. extensor brevis medius digiti III. Se extiende hacia el dedo IV disponiéndose del lado interno de la inserción de la cabeza interna del m. extensor digitorum communis longus y del m. extensor brevis superficialis digiti IV. Sus fibras solo alcanzan la mitad de la longitud del metacarpo pero se continua con un Fi gu ra 8 . R eg ió n pr of un da d el d or so d e la m an o de E . bo go te ns is . Se re m ov ie ro n lo s m m . e xt en so re s br ev es s up er fic ia le s. M U J- 05 2. E sc al a : 1 m m Fi gu ra 7 . M . ab du ct or u lu ln oc ar pa lis . Vi st a do rs al la te ra l. M U J- 05 2. Es ca la 1m m delgado y largo tendón que se sitúa en medio de las cabezas interna y media del mm. extensores breves profundi digiti IV insertándose en la base de la falange 1. Unas fibras de la región proximal se fusionan con la cabeza interna del mm. extensores breves profundi digiti IV . M. extensor indicis brevis profundus (Ext. ind. br. prf): consta de una cabeza en forma de huso que se observa superficialmente aunque su origen es profundo al m. extensor indicis brevis superficialis. Se origina en el extremo proximal del metacarpo II y se inserta con un largo tendón en la última falange del dedo II. Corre lateral con respecto al m. extensor indicis brevis superficialis, siendo el más externo de los músculos de este dedo y cubriendo la inserción del m. transversus metacarpi 1. Mm. extensores breves profundi digiti III (Ext. br. prf. III): son dos cabezas fusiformes que recubren los lados del metacarpo III. La cabeza más interna tiene su origen hacia el lado interno de la base del metacarpo III y corre sobre la superficie dorso medial de éste, cubriendo el origen del m. transversus metacarpi 1; se articula con un largo tendón en la última falange. De ora parte, la cabeza del lado externo presenta su origen en la base del metacarpo III, ventral (profundo) al origen de la cabeza interna del mm. extensores breves profundi digiti IV. Está parcialmente cubierto por el m. extensor brevis superficialis digiti III, extendiéndose sobre el margen dorso lateral del metacarpo III, cubriendo la inserción del m. transversus metacarpi 2 e insertándose en la última falange con un largo tendón. Mm. extensores breves profundi digiti IV (Ext. br. prf. IV): consta de tres cabezas que cubren el dorso del metacarpo IV: la más interna presenta dos partes, una superficial que se origina en la base del metacarpo III, dorsalmente al origen de la cabeza externa del mm. extensores breves profundi digiti III y una parte profunda cubierta por la superficial originándose en la región proximal del metacarpo IV; estas dos partes convergen a todo lo largo de su longitud y se extienden sobre la superficie dorsomedial del metacarpo IV, insertándose por un tendón común en la última falange. Por otro lado una segunda cabeza se origina en el extremo proximal del metacarpo IV encontrándose ventral al m. extensor brevis superficialis digiti IV y pasa lateral a la inserción de la cabeza media del m. extensor digitorum communis longus recubriendo todo el dorso del metacarpo IV e insertándose pinnadamente en la articulación metacarpo IV-falange 1. La tercera cabeza también consta de dos partes. Una parte superficial que tiene lugar en el extremo proximal del metacarpo V extendiéndose hacia el dedo IV ventralmente al m. extensor brevis superficialis digiti IV y distalmente se fusiona con la cabeza profunda, mientras que la parte más profunda se origina en el extremo proximal del metacarpo IV y recubre la superficie lateral de éste. Una vez las dos partes se fusionan, esta cabeza sigue su recorrido por el margen dorsolateral, alcanzando a cubrir el extremo distal metacarpo IV e insertándose con un tendón largo en la última falange. Mm. extensores breves profundi digiti V (Ext. br. prf. V): consta de dos cabezas: la del lado interno se origina en el extremo proximal del metacarpo IV cubierto por la parte superficial de la cabeza externa del mm. extensores breves profundi digiti IV; recubre el borde dorsal e interno del metacarpo V cubriendo el origen del m. transversus metacarpi 3, extendiéndose hasta cubrir la cara interna de la articulación metacarpo V-falange y se continua con un largo tendón que corre a lo largo del borde interno del dedo V hasta insertarse en la última falange. La cabeza del lado externo se origina en el extremo proximal del metacarpo V, recubriendo el dorso de este metacarpo y está completamente cubierto por el m. extensor brevis superficialis digiti V; su inserción pinnada se da en el extremo distal del metacarpo V. M. extensor brevis distalis digiti V (Ext. br. dist. V): se origina a lo largo de la mitad distal de la superficie lateral externa del metacarpo V, limitando con el extremo distal del m. abductor brevis digiti V, disponiéndose del lado externo respecto a la cabeza externa del mm. extensores breves profundi digiti V y se continúa con un largo tendón que se inserta en la última falange. 4.1.2.2. Palma Región Superficial (Figuras 9 y 10) Aponeurosis palmaris (Ap. palm.): cubre todo el carpo distal 5-4-3 y hacia el lado externo es más delgada que hacia el lado interno. El tendón de inserción del m. palmaris longus se articula en su margen proximal y de otra parte el m. palmaris brevis se articula pinnadamente en la superficie dorsal. Del margen distal se originan los tendo superficiales de los dedos III IV y V, así como la cabeza externa del m. lumbricalis brevis digiti V. M. adductor pollicis (Add. pols.): músculo en forma de abanico cuyo origen pinnado es en el borde interno del carpo distal 5-4-3, cubierto por la aponeurosis palmaris y se encuentra proximal con respecto al origen del m. lumbricalis brevis indicis. Se extiende hacia el prepollex, cubriendo la inserción del m. abductor pollicis e insertándose a lo largo de la superficie palmar del prepollex. M. flexor indicis superficialis proprius (Fl. ind. sup. prp.): músculo fusiforme que se origina pinnadamente en el margen interno del carpo distal 5-4-3, en el mismo punto del m. flexor teres indicis.Se dispone en medio del m. lumbricalis brevis indicis y el m. flexor teres indicis continuándose con un tendón largo que no llega hasta la segunda falange, insertándose en el extremo distal de la falange 1. Fi gu ra 1 0. M m . llu m br ic al es b re ve s di gi ti IV . M U J- 48 7 (m an o iz qu ie rd a) . Es ca la 1 m m Fi gu ra 9 . R eg ió n su pe rf ic ia l d e la p al m a de E .b og ot en si s. M U J- 05 2. E sc al a 1m m Tendo superficialis & Caput profundum tendo superficialis digiti III (T. sup. c. prf. III): este complejo está conformado por el tendón superficialis, el cual se origina hacia el lado interno de la aponeurosis palmaris extendiéndose hacia el dedo III y por el m. caput profundum, cuyo origen está en el carpo distal 5- 4-3, cubierto por la aponeurosis palmaris. El m. caput profundum se articula sobre la superficie dorsal del tendo superficialis sin cubrirlo totalmente y e tendón se inserta en la última falange. Tendo superficialis aponeurosis palmaris pro digiti IV (T. sup. prodig. IV): este tendón se origina de la aponeurosis palmaris, lateral al origen del tendo superficialis digiti III, se extiende a lo largo del dedo IV y se introduce a lo largo del m. lumbricalis longus digiti IV estando completamente cubierto por él, pasa en medio de los dos músculos del m. interphalangealis digiti IV y se articula en la última falange. M. tendo superficialis aponeurosis palmaris pro digiti V (T. sup. prodig. V): este tendón se origina de la aponeurosis palmaris, contiguo a la cabeza externa del m. lumbricalis brevis digiti V y lateral al origen del tendo superficialis aponeurosis palmaris pro digiti IV. Se extiende hacia el dedo V, disponiéndose a lo largo del m. lumbricalis longus digiti V y pasando en medio del m. interphalangealis digiti V hasta insertarse en la base de la última falange. M. lumbricalis longus digiti IV (Lumbr. long. IV): es un músculo relativamente corto y en forma de huso cuyas fibras se originan directamente del tendo superficialis prodigiti IV, ocupando la mitad distal de este tendón envolviéndolo totalmente y se inserta en la base de la falange 2 mediante dos tendones que son cubiertos (corren dorsal) por el tendo superficialis prodigiti IV. M. lumbricalis longus digiti V (Lumbr. long. V): las fibras de este músculo fusiforme se originan directamente de la base del tendo sueprificialis aponeurosis palmaris pro digiti V y algunas fibras alcanzan a originarse de la aponeurosis palmaris. Se extiende sobre el tendo superficialis pro digiti V recubriendolo totalmente y se articula en la base de la falange 2 con dos tendones largos y delgados que son cubiertos por el tendo superficialis aponeurosis palmaris pro digiti V. M. lumbricalis indicis brevis (Lumbr. ind. br.): se origina sobre el margen interno del carpo distal 5-4-3 mediante un tendón delgado y su inserción se presenta en la base de la falange 1 con un corto tendón. Este músculo en forma de huso corre del lado interno al m. flexor indicis superficialis proprius y cubre parcialmente (es ventral) al m. opponens indicis, es el más interno de los músculo superficiales del dedo II pero su extremo proximal está cubierto (dorsal) por el m. adductor pollicis. M. lumbricalis brevis digiti III (Lumbr. br. III): es un músculo tan ancho que corresponde casi a la totalidad de la anchura del metacarpo III y es cubierto parcialmente por el tendo superficialis & caput profundum tendo superficialis digiti III se origina mediante un tendón muy corto en el carpo distal 5-4-3, laterodorsal al origen del caput profundum. Su amplia inserción es mediante un tendón corto y ancho en el extremo distal del metacarpo III y en la base de la falange proximal. Mm. lumbricales breves digiti IV (Lumbr. br. IV) (figura 10): el origen tiene lugar en el tendo superficialis aponeurosis palmaris prodigiti IV. Presenta dos cabezas, la más interna se origina directamente del borde interno del tendo superficialis prodigiti IV, desde su base en el límite con la aponeurosis palmaris. El origen es proximal al del m. lumbricalis longus digiti IV y corre medial y parcialmente dorsal al este último músculo y la inserción es con un corto tendón en la base de la falange 1. La otra cabeza es externa respecto al tendo superficialis aponeurosis palmaris pro digiti IV. Esta cabeza delgada se origina del borde externo del tendo sueprficialis aponeurosis palmaris pro digiti IV, proximal al m. lumbricalis longus digiti IV, se ubica dorsal al m. lumbricalis longus y a la cabeza interna del m. lumbricalis brevis digiti IV, articulándose en la base de la falange 1 dorsal al tendo superficialis pro digiti IV. Sus fibras no alcanzan a ser tan largas como las de la cabeza interna del m. lumbricalis brevis digiti IV y por tanto su delgado tendón de inserción es largo. La cabeza externa del m. lumbricalis brevis digiti IV sólo se presentó en la mano derecha del macho MUJ-465 y en la mano izquierda de las dos hembras y del macho MUJ-487. Mm. lumbricales breves digiti V (Lumbr. br. V): son dos cabezas elongadas de las cuales la más interna se origina con un tendón largo y delgado en el carpo distal 5-4-3, contiguo al origen del m. lumbricalis brevis digit III. Se dispone diagonalmente hacia el dedo V corriendo ventralmente al m. adductor proprius digiti V y distalmente es medial al m. lumbricalis longus digiti V, insertándose en la base de la falange 1 con un corto tendón. Mientras que la cabeza externa tiene un origen tendinoso de la aponeurosis palmaris, lateral al origen del tendo superficialis prodigiti V, extendiéndose lateralmente al m. lumbricalis longus digiti V y articulándose en la base de la falange 1 con un tendón corto. M. flexor teres indicis (Fl. t. ind.): es el más externo de los músculos superficiales del dedo II. Se origina pinnadamente en el carpo distal 5-4-3, en el mismo punto de origen del m. flexor indicis superficialis proprius disponiéndose lateralmente al m. flexor indicis superficialis proprius y ventralmente al m. transversus metacarpi 1, éste músculo fusiforme se inserta en la falange basal con un tendón corto. Mm. interphalangealis digiti IV (Intphal. IV): son dos músculos que se originan pinnadamente en la cara ventral de la base de la falange 1 del dedo IV y que se disponen a lo largo de la falange proximal cubriendo la superficie ventromedial y ventrolateral, siendo el del lado interno más robusto que el lateral externo. La inserción de cada músculo es independiente articulándose mediante un tendón corto en la superficie ventral de la base de la falange 2. El tendo superficialis aponeurosis palmaris pro digiti IV y los tendones de inserción del m. lumbricalis longus digiti IV pasan entre éstos dos músculos cubriéndolos parcialmente. Mm. interphalangealis digiti V (Intphal. V): al igual que los mm. interphalangealis digiti IV, son dos músculos que se originan pinnadamente en la cara palmar de la base de la falange 1 del dedo V disponiéndose a lo largo de la falange proximal y cubriendo la superficie ventromedial y ventrolateral. En medio de ellos corre el tendo superficialis aponeurosis palmaris pro digiti V y los tendones de inserción del m. lumbricalis longus digiti V, cubriendo parcialmente la superficie ventral de los dos músculos. De la misma manera los dos músculos convergen distalmente pero no se tocan, por lo que sus inserciones son independientes; éstas se llevan a cabo mediante dos tendones cortos en la cara palmar de la base de la falange 2. Región Profunda (Figura 11) M. opponens indicis (Op. ind.): se origina en el carpo distal 5-4-3 pinnadamente y se articula en a lo largo del metacarpo II hasta su extremo distal. Se encuentra dorsal al m. lumbricalis brevis indicis y al m. flexor indicissuperficiales proprius recubriendo la cara ventral del matecarpo II, limitando con el m. transversus metacarpi 1. Fi gu ra 1 1. R eg ió n pr of un da d e la p al m a de E . bo go te ns is . M U J- 05 2. E sc al a: 1 m m . Se r em ov ie ro n lo s m m . lu m br ic al es b re ve s, e xc ep to la c ab ez a in te rn a de lo s m m . l um br ic al es b re ve s di gi ti V en la fi gu ra 1 1A . E n la fi gu ra 1 1B s e re m ov ió e l m . a dd uc to r p ro pr iu s di gi ti V. 11 B 11 A M. abductor pollicis (Abd. pols.): este músculo presenta un amplio origen pinnado en el extremo distal del radioulna y en el borde interno del ulnare. Se dispone diagonalmente hacia el prepollex, articulándose pinnadamente en el margen proximal de éste. Su inserción está cubierta (es dorsal al) por el m. adductor pollicis. M. flexor ossis metacarpi digiti III (Fl. os. metc. III): su origen pinnado tiene lugar en el carpo distal 5-4-3 dorsal al origen del m. adductor proprius digiti V y se extiende hacia el dígito III articulándose pinnadamente a lo largo de los dos tercios distales del mismo hasta el límite con falange proximal. Ocupa gran parte de la cara palmar del metacarpo II limitando medialmente con el m. flexor teres digiti III y con el origen del m. transversus metacarpi 1. M. flexor ossis metacarpi digiti IV (Fl. os. metc. IV): es un músculo robusto y ancho que se origina del carpo distal 5-4-3 con un tendón corto, a la altura de la base del metacarpo V y su inserción pinnada ocupa la mitad distal de la superficie ventral del metacarpo IV. Proximalmente es dorsal (profundo) al m. adductor proprius digiti V, corre hacia el dedo IV limitando por el lado interno con el m. flexor teres digiti IV y cubriendo el origen del m. transversus metacarpi 2. M. flexor teres digiti III (Fl. t III): está cubierto por el m. lumbricalis brevis digiti III, limita lateralmente con el m. flexor ossis metacarpi digiti III ocupando toda la cara medial del metacarpo III así como la región distal de la superficie ventral de éste. Su origen se presenta en la superficie interna del extremo proximal del metacarpo III, dorsalmente al m. transervus metacarpi 1 y se articula con un tendón corto en la cara palmar de la base de la falange 1. M. flexor teres digiti IV (Fl. t. IV): se origina en el extremo proximal e interno del metacarpo IV dorsalmente al m. transversus metacarpi 2 y la inserción se lleva a cabo en la cara ventral de la base de la falange 1, con un corto tendón. Se encuentra ubicado dorsal al m. lumbricalis brevis digiti IV y limitando por el lado externo con el m. flexor ossis metacarpi digiti IV recubriendo el margen interno y la superficie ventral-distal del metacarpo IV. M. flexor teres digiti V (Fl. t. V): su origen directo abarca los dos tercios proximales del margen ventromedial del metacarpo V, articulándose con un corto tendón en la base de la falange 1. Se encuentra en el lado interno del metacarpo V ventralmente al m. transversus metacarpi 3, disponiéndose dorsalmente a la cabeza interna del m. lumbricalis brevis digiti V y al m. adductor proprius digiti V. M. adductor proprius digiti V (Add. prp. V): es un músculo ancho cuyo origen pinnado tiene lugar del carpo distal 5-4-3 a la altura de la base del metacarpo III, ventral al origen del m. flexor ossis metacarpi digiti III y cubriendo también el origen del m. flexor ossis metacarpi digiti IV. A partir de su origen se extiende diagonalmente hacia el dedo V siendo entonces parcialmente cubierto (dorsal) por el m. lumbricalis longus digiti V y por la cabeza interna del m. lumbricalis brevis digiti V. Se articula pinnadamente en el extremo distal del metacarpo V, en medio de la inserción de la cabeza interna del m. lumbricalis brevis digiti V y el m. abductor secundus digiti V. M. opponenes digiti V (Op. V): se origina pinnadamente en el carpo distal 5- 4-3, lateralmente al m. flexor ossis metacarpi digiti IV y la inserción también pinnada ocurre en el extremo distal de la cara palmar del metacarpo V. Es dorsal a la cabeza externa del m. lumbricalis brevis digiti V, cubriendo la superficie ventral del metacarpo V y en su recorrido se fusiona parcialmente con el m. abductor primus digiti V y m. abductor secundus digiti V hacia la región distal. M. abductor secundus digiti V (Abd. sec. V): los mm. abductor primus digiti V y abductor secundus digiti V están fusionados formando un solo músculo, el cual de acuerdo a su posición y cubrimiento puede corresponder al m. abductor secundus digiti V. Es un músculo triangular cuyo origen directo es en el carpo distal 5-4-3 y en el ulnare, cerca al origen del m. palmaris brevis. Recubre la superficie ventrolateral y laterodorsal del metacarpo V. La inserción se lleva a cabo en parte pinnadamente a lo largo del margen lateral del metacarpo V, hasta su extremo distal y en parte mediante un tendón en el extremo distal del mismo. M. transversus metacarpi 1 (Tr. metc. 1): es un músculo plano y amplio, visible al separar los dedos II y III y que se origina en la mitad proximal de la superficie palmar del metacarpo III y se extiende hacia el dedo II articulándose a lo largo de la cara ventral del metacarpo II. El origen se presenta dorsal al m. lumbricalis brevis digiti III y medial a la inserción del al m. flexor ossis metacarpi digiti III, mientras que la inserción es dorsal al m. flexor indicis superficialis proprius. M. transversus metacarpi 2 (Tr. metc. 2): se origina en el tercio proximal de la superficie ventral del metacarpo IV dorsalmente al m. lumbricalis brevis digiti IV y medial al m. flexor ossis metacarpi digiti IV. Este músculo plano se inserta a lo largo de todo el borde externo del metacarpo III siendo parcialmente cubierto por el m. flexor ossis metacarpi digiti III. M. transversus metacarpi 3 (Tr. metc. 3): músculo plano y angosto que se origina en el borde interno del extremo distal del metacarpo V dorsalmente al m. flexor teres digiti V y se inserta en el extremo distal del margen externo del metacarpo IV, siendo ésta un poco más amplia que el origen. M. intercarpalis (Intcarp.): sus fibras se originan directamente del borde interno de la superficie palmar del ulnare, ventral al m. palmaris profundus y se articula pinnadamente en el margen proximal de la superficie palmar del carpo distal 5-4-3. Este músculo está cubierto (es dorsal a la) por la aponeurosis plamaris y por el m. palmaris brevis. 4.1.3. Músculos de los pies 4.1.3.1. Superficie dorsal Región superficial (Figuras 12 y 13) M. tarsalis anticus (T. ant.): este músculo voluminoso se origina en el extremo distal del tibiofíbula mediante un tendón común con el m. extensor digitorum communis longus, pero se separa cerca al origen disponiéndose parcialmente dorsal a este músculo. Sus fibras se extienden diagonalmente hacia el tibiale articulándose a lo largo de los dos tercios distales o mitad distal del borde dorsal e interno de este hueso, logrando una forma bipinada junto con el m. tarsalis posticus con el que limita a lo largo de su recorrido y es cubierto distalmente por el m. extensor brevis superficialis hallucis. M. extensor digitorum communis longus (Ext. dig. com. long.): su origen se lleva a cabo en la cara ventral del extremo distal del tibiofíbula con un tendón largo común con el m. tarsalis anticus, al cual cubre parcialmente. Se dispone a lo largo de la región del tarso pasando dorsal a los mm. extensores breves superficiales hallucis y digiti II; este músculo ahusado se inserta pinnadamente hacia el lado interno de la región proximal del metatarso III, en medio del m. extensor brevis superficialis digiti III y la cabeza interna de los mm. extensores breves profundi
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