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TDD 2: TONO MUSCULAR Y REGULACION DEL MOVIMIENTO El tono muscular es la energía potencial de un músculo. Incluso cuando están relajados, los músculos presentan una ligera contracción que limita su elasticidad y ofrece cierta resistencia al movimiento pasivo. Así, el tono muscular está íntimamente relacionado con la movilidad voluntaria y la postura. SISTEMAS MOTORES La postura y el movimiento dependen de una combinación de reflejos involuntarios coordinados por la medula espinal y de acciones voluntarias controladas por centros encefálicos superiores. ORGANIZACIÓN DE LA FUNCIÓN MOTORA POR LA MÉDULA ESPINAL La postura y el movimiento dependen de la contracción de algunos músculos esqueléticos, al mismo tiempo que otros músculos permanecen relajados (la activación y la contracción de los músculos esqueléticos están controladas por las motoneuronas que los inervan). El sistema motor está diseñado para ejecutar esa respuesta coordinada en gran parte a través de reflejos integrados en la médula espinal. UNIDADES MOTORAS La unidad motora se define como una sola motoneurona y las fibras musculares inervadas por ella. La fuerza de contracción de un músculo es graduada por el reclutamiento de unidades motoras (principio del tamaño). Por ejemplo, las motoneuronas pequeñas inervan unas pocas fibras musculares y puesto que tienen umbrales más bajos, se activan primero. Por otra parte, las motoneuronas grandes inervan numerosas fibras musculares. Tienen umbrales más altos para activar potenciales de acción; en consecuencia, se activan más tarde. Puesto que las motoneuronas grandes inervan muchas fibras musculares, también generan mayores cantidades de fuerza. El principio del tamaño afirma que cuantas más unidades motoras se reclutan, participan motoneuronas progresivamente mayores y se genera mayor tensión. Tipos de motoneuronas: Existen dos tipos de motoneuronas, alfa y gamma. • Las motoneuronas alfa inervan fibras musculares esqueléticas extrafusales (con capacidad contráctil). Los potenciales de acción de las motoneuronas a conducen a potenciales de acción en las fibras musculares extrafusales que inervan, lo que conduce a contracción. • Las motoneuronas gamma inervan fibras musculares intrafusales especiales (sin capacidad contráctil) que son un componente de los husos musculares. La función global de los husos musculares es detectar la longitud muscular; la Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FILADD.COM función de las motoneuronas gamma que las inervan es ajustar la sensibilidad de los husos musculares Las motoneuronas alfa y las gamma son coactivadas (activadas simultáneamente), de forma que los husos musculares permanecen sensibles a los cambios de la longitud muscular incluso cuando el músculo se contrae y acorta. Tipos de fibras musculares: Hay dos tipos de fibras musculares: extrafusales e intrafusales: • Fibras extrafusales: constituyen la mayoría del músculo esquelético, son inervadas por motoneuronas alfas y su función es generar fuerza. • Fibras intrafusales: son fibras especializadas inervadas por motoneuronas gamma, demasiado pequeñas para generar una fuerza significativa. Se encuentran encapsuladas en vainas, para formar husos musculares que discurren paralelos a las fibras extrafusales Husos musculares Los husos musculares se distribuyen entre las fibras extrafusales y abundan especialmente en los músculos responsables de los movimientos finos. Los husos musculares son órganos compuestos de fibras musculares intrafusales e inervados por fibras nerviosas sensoriales y motoras. Los husos musculares están conectados al tejido conectivo y dispuestos paralelamente a las fibras musculares extrafusales. En los husos musculares existen dos tipos de fibras intrafusales: fibras de bolsa nuclear (más grandes y sus núcleos están acumulados en la región central) y fibras de cadena nuclear (estas son más abundantes, son más pequeñas y con núcleos dispuestos en hileras). Inervación de los husos musculares Están inervados por nervios sensoriales (aferentes) y motores (eferentes). • Inervación sensorial: consiste en un único nervio aferente del grupo 1ª (nervios grandes y de conducción rápida) que inerva la región central de las fibras de la bolsa nuclear y de las fibras de cadena nuclear, y nervios aferentes del grupo 2 (diámetro y velocidad de conducción intermedias) que inervan principalmente las fibras de cadena nuclear. • Inervación motora: consiste en dos tipos de motoneuronas gamma: dinámicas y estáticas. Las motoneuronas gamma dinámicas establecen sinapsis sobre las fibras de bolsa nuclear en las «terminaciones en placa». Las motoneuronas gamma estáticas establecen sinapsis sobre las fibras de cadena nuclear en «terminaciones en estela», que se extienden sobre distancias más largas. Las motoneuronas gamma son más pequeñas y lentas que las motoneuronas alfa que inervan las fibras extrafusales. También en este caso, la función de las motoneuronas gamma (estáticas o dinámicas) consiste en regular la sensibilidad de las fibras musculares intrafusales a las que inervan. Función de los husos musculares Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FILADD.COM Son receptores de estiramiento, su función consiste en corregir los cambios de longitud del músculo cuando las fibras musculares extrafusales se acortan (por contracción) o se alargan (por estiramiento). Los reflejos del huso muscular actúan para devolver el músculo a su longitud de reposo después de su acortamiento o alargamiento Fenómenos que ocurren cuando un músculo se estira: 1. las fibras musculares extrafusales se alargan. Debido a su disposición paralela en el músculo, las fibras musculares intrafusales también se alargan 2. . El aumento de longitud de las fibras intrafusales es detectado por las fibras aferentes sensoriales que las inervan. Las fibras aferentes del grupo 1a (que inervan la región central de las fibras de bolsa nuclear y de cadena nuclear) detectan la velocidad del cambio de longitud y las fibras aferentes del grupo II (que inervan las fibras de cadena nuclear) detectan la longitud de la fibra muscular 3. La activación de las fibras aferentes del grupo 1a estimula las motoneuronas alfa en la médula espinal. Esas motoneuronas a inervan las fibras extrafusales y al activarse hacen que el músculo se contraiga (es decir, se acorte) REFLEJOS DE LA MEDULA ESPINAL Son respuestas estereotípicas a clases específicas de estímulos, como el estiramiento del músculo. El circuito neuronal que dirige esa respuesta motora se denomina arco reflejo. El arco reflejo incluye los receptores sensoriales; los nervios aferentes sensoriales, que transmiten información a la médula espinal; las interneuronas en la médula espinal y las motoneuronas, que dirigen al músculo para que se contraiga o relaje. CONTROL DE LA POSTURA Y EL MOVIMIENTO POR EL TRONCO DEL ENCEFALO Las vías motoras descendentes (es decir, las que descienden desde la corteza cerebral y el tronco del encéfalo) se dividen en la vía piramidal y la extrapiramidal. Las vías piramidales las forman los tractos corticoespinales y corticobulbares que pasan a través de las pirámides bulbares y descienden directamente a las Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FILADD.COM motoneuronas inferiores de la médula espinal. Todas las demás vías son extrapiramidales y se originan en las estructuras siguientes del tronco del encéfalo. Vias extrapiramidales: • Tracto rubroespinal: se origina en el núcleo rojo y se proyecta a las motoneuronas de la médula espinal lateral. La estimulación del núcleo rojo produce la activación de los músculos flexores y la inhibición de los extensores • tracto pontino reticuloespinal: se origina en los núcleos de la protuberancia y se proyecta a la médula espinal ventromedial. La estimulación tiene un efecto activador generalizado sobrelos músculos tanto flexores como extensores, pero activa en mayor medida los extensores • Tracto bulbar reticuloespinal: se origina en la formación reticular bulbar y se proyecta a las motoneuronas de la médula espinal. La estimulación tiene un efecto inhibidor generalizado sobre los músculos flexores y extensores, pero especialmente sobre los extensores. • Tracto vestibuloespinal lateral: se origina en el núcleo vestibular lateral (núcleo de Deiters) y se proyecta a las motoneuronas ipsolaterales de la médula espinal. La estimulación produce la activación de los extensores e inhibición de los flexores. • Tracto tactoespinal: se origina en el colículo superior (tectum o «techo» del tronco del encéfalo) y se proyecta en la médula espinal cervical. Participa en el control de los músculos cervicales. rigidez descerebrada:las lesiones del tronco del encéfalo por encima de la formación reticular pontina y el núcleo vestibular lateral, pero por debajo del mesencéfalo, causan un aumento drástico del tono extensor, llamado rigidez descerebrada CEREBELO Regula el movimiento y la postura, y además interviene en ciertas clases de aprendizaje motor. Ayuda a controlar la frecuencia, los límites, la fuerza y la dirección de los movimientos (lo que en conjunto se conoce como sinergia) El cerebelo se divide en tres partes: vestibulocerebelo, espinocerebelo y pontocerebelo. El vestibulocerebelo está dominado por la información vestibular y controla el equilibrio y los movimientos oculares. El espinocerebelo está dominado por la información procedente de la médula espinal y controla la sinergia del movimiento. El pontocerebelo recibe mayoritariamente aferencias cerebrales a través de los núcleos protuberanciales y controla la planificación y la iniciación de los movimientos. Información de entrada a la corteza cerebelosa La información excitadora a la corteza cerebelosa la forman dos sistemas: el sistema de fibras trepadoras y el de fibras musgosas. Cada uno de ellos envía también ramas colaterales directamente a los núcleos cerebelosos profundos, además de las proyecciones a la corteza cerebelosa • Las fibras trepadoras se originan en la oliva inferior del bulbo raquídeo y se proyectan directamente a las células de Purkinje. Esas fibras establecen múltiples conexiones sinápticas a lo largo de las dendritas de las células de Purkinje, aunque cada una de esas células recibe información desde sólo una fibra trepadora. Las fibras trepadoras también pueden intervenir en el aprendizaje mediado por el cerebelo Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FILADD.COM • Las fibras musgosas aportan la mayoría de la información de entrada cerebelosa. Constan de aferentes vestibulocerebelosos, espinocerebelosos y pontocerebelosos. Se proyectan en las células granulosas, que son interneuronas excitadoras localizadas en colecciones de sinapsis llamadas glomérulos. Los axones de esas células granulosas ascienden después hasta la capa molecular, donde se bifurcan y dan lugar a las fibras paralelas. La aportación de las fibras musgosas da lugar a potenciales de acción únicos llamados potenciales simples. Estas fibras paralelas también establecen sinapsis con las interneuronas cerebelosas (en cesta, estrelladas y de Golgi II). GANGLIOS BASALES Son los núcleos profundos del telencéfalo: núcleo caudado, putamen, globo pálido y amígdala. También existen núcleos asociados, entre ellos los núcleos ventral anterior y ventral lateral del tálamo, el núcleo subtalámico del diencéfalo y la sustancia negra del mesencéfalo. Los ganglios basales actúan principalmente sobre la corteza motora a través de las vías del tálamo. Su función consiste en contribuir a la planificación y ejecución de movimientos suaves. Los ganglios basales también contribuyen a funciones afectivas y cognitivas Las vías que llegan y abandonan los ganglios basales son complejas. Casi todas las áreas de la corteza cerebral se proyectan topográficamente sobre el estriado, incluida una entrada de información fundamental procedente de la corteza motora. El estriado se comunica más adelante con el tálamo y después hacia atrás con la corteza a través de dos vías diferentes: • Via indirecta: el estriado envía una señal inhibidora al segmento externo del globo pálido, que a su vez envía una señal inhibidora a los núcleos subtalámicos. Éstos proyectan una señal excitadora al segmento interno del globo pálido y a la parte reticulada de la sustancia negra, que envían una señal inhibidora al tálamo. A continuación, el tálamo envía una señal excitadora de vuelta a la corteza motora. El neurotransmisor inhibidor en esta vía es el GABA y el neurotransmisor excitador es el glutamato. El efecto general de la vía indirecta es inhibidor • Via directa: el estriado envía una señal inhibidora al segmento interno del globo pálido y a la parte reticulada de la sustancia negra, que a su vez envían una señal inhibidora al tálamo. El tálamo envía una señal excitadora de nuevo hacia la corteza motora. También en este caso, el neurotransmisor inhibidor es el GABA y el excitador es el glutamato. El efecto general de la vía directa es excitador. Hay una conexión adicional (hacia atrás y hacia delante) entre el estriado y la parte compacta de la sustancia negra. El neurotransmisor para la conexión retrógrada hasta el estriado es la dopamina. Esa conexión adicional entre la sustancia negra y el estriado significa que la dopamina será inhibidora (a través de receptores D2) en la vía indirecta y excitadora (a través de receptores D1) en la vía directa. Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FILADD.COM . enfermedad de Parkinson: enfermedades de los ganglios basales. se degeneran las células de la parte compacta de la sustancia negra, con lo que disminuye la inhibición a través de la vía indirecta y se reduce la excitación a través de la vía directa. Las manifestaciones de la enfermedad de Parkinson pueden explicarse mediante la disfunción de los ganglios basales: temblor en reposo, lentitud y retraso del movimiento y marcha arrastrando los pies CORTEZA MOTORA Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FILADD.COM Los movimientos voluntarios son dirigidos por la corteza motora a través de las vías descendentes. La motivación y las ideas necesarias para producir actividad motora voluntaria son coordinadas primero en múltiples áreas asociativas de la corteza cerebral y después transmitidas a las cortezas motora y premotora suplementarias para el desarrollo de un plan motor (este plan identificará los músculos específicos que se deben contraer, la intensidad de la contracción y la secuencia en que deberán contraerse.) El plan se transmite después a las motoneuronas superiores de la corteza motora primaria, que lo envían a través de vías descendentes a las motoneuronas inferiores en la médula espinal La corteza motora comprende tres áreas: la corteza motora primaria, la suplementaria y la premotora • corteza premotora y la corteza motora suplementaria (área 6): son las regiones de la corteza motora encargadas de generar un plan de movimiento, que después es transferido a la corteza motora primaria para su ejecución. La corteza motora suplementaria programa las secuencias motoras complejas y está activa durante el «ensayo mental» de un movimiento, incluso aunque el movimiento no se ejecute. • corteza motora primaria (área 4): región de la corteza motora responsable de la ejecución de un movimiento. Los patrones programados de motoneuronas son activados desde la corteza motora primaria. Cuando las motoneuronas superiores de la corteza motora se excitan, esa actividad se transmite hasta el tronco del encéfalo y la médula espinal, donde las motoneuronas inferiores son activadas y producen la contracción coordinada de los músculos apropiados (es decir, el movimiento voluntario). .La corteza motora primaria está organizada topográficamentey se describe como el homúnculo motor Este archivo fue descargado de https://filadd.com � FILADD.COM
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