LORIMER 01

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CONGRESO FORESTAL ESPAÑOL - Lourizán 1.993. Ponencias y comunicaciones. Tomo 1 
283 
MODELOS ESPACIALES DE COMPETENCIA INTRAESPECIFICA EN PINUS 
SYLVESTRIS y SU RELACION CON VARIABLES ECOFISIOLOGICAS. 
J. Raventós1,3,J. Vayreda1,2,S. Calvet1,2J.A. Burriel1,2J.J. Ibañez1,2& C.A. Gracia1,2 
1 Dpt. Ecologia (Fac. Biologia). Univ. Barcelona. Av. Diagonal 645 Barcelona. 
2 CREAF (Centre de Recerca Ecológica i Aplicacions Forestals). Universitat Autónoma de 
Barcelona. 08193-Bellaterra. 
3 Dirección actual: Divisió d'Ecologia (Fac. Ciencies). Univ. d' Alacant. Alacant. 
Resumen 
Se evaluaron varios Índices de competencia propuestos por diferentes autores y algunos 
modificados en relación al crecimiento de los 5 últimos años en radio o en área basal en dos 
parcelas de distinta edad de Pinus sylvestris. Todos los índices tienen en común un distancia 
de vecindad fija para cada árbol. Para la elección de la distancia óptima (máxima explicación 
de la competencia) usamos un método estadístico basado en el análisis de la varianza. El 
índice que explicó un mayor porcentaje en la variación del crecimiento de los árboles fue el 
de formulación más sencilla que sólo considera el DBH de los vecinos presentes. El hecho 
de añadir la distancia o el número de vecinos no aportaron información adicional. Así el 
incremento de radio explica desde un 24 a un 63 por ciento de la varianza mientras que el 
porcentaje de variación explicado por el incremento de área oscila entre 42 y 84 por ciento. 
Las diferencias en intensidad de competencia parecen estar relacionadas con la edad y el 
distinto grado de estructuración de las dos parcelas. Puesto que la competencia debe 
reflejarse en el estatus ecofisiológico de la planta, se intentaron relacionar los índices de 
competencia con parámetros funcionales (peso medio por acícula, peso específico, contenido 
de nitrógeno y fósforo en hojas), obteniéndose una explicación de la varianza del 19-38 por 
ciento, siendo destacable la relación con· el peso medio por adcula (29-38 por ciento). 
P.C.: índices de competencia, nutrientes, distancia óptima, edad de la población. 
Abstraet 
Several competition indices were tested on Pinus sylvestris in relation to radial growth of 
the late 5 years. The question was addressed to find the optimal distance for competition 
avoiding subjective criteria using statistical tools based on the analysis of variance. The 
simplest index performed best than the other indices. The distance and the number of the 
neighbours provided Httle extrainformation. The increment of radius ranged from 16 to 62 
per cent of the variation in growth. Otherwise, the percentage of variation explained by 
increment of area ranged from 44 to 81 per cent respectively. The intensity of competition 
was related to age and the structure of the stand s . Higher competition intensity was found 
in the older stands when eompared with the younger one. In order to explain sorne 
284 
mechanisms of action of competition an intent to relate sorne ecophysiological characters of 
the trees to the indices of competition was made. Mean needle weight, leaf specific weight, 
as well as nitro gen and phosphorus content in needles were related to competition status of 
different individuals. Mean needle weight contribute to explain up to 29-38 per cent of 
variance. Similarly,. the other parameters could explain up to 19-35 per cent. 
K. W.: .Competition indices, tree competition, nutrients, stand age. 
INTRODUCCION 
.-
El análisis de la competencia intraespecífica en comunidades forestales se ha abordado 
tradicionalmente utilizando modelos espaciales (BROWN, 1965; DANIELS, 1976; HEGYI, 
1974; LORIMER, 1983; BECKER, 1992). Estos índices de vecindad pueden explicar una 
parte de la variabilidad en el crecimiento observado entre los individuos de una población 
(WEINER, 1984). Sin embargo, como señala LORIMER (1983), no existe .un criterio 
objetivo para la elección del radio de vecindad a utilizar. Esto es importante pues el radio 
que se usa puede modificar sustancialmente el porcentaje explicado de disminución en el 
crecimiento debido a la competencia intraespecífica. 
HOLMES y REED (1991) evaluaron una'serie de índices de competencia llegando a la 
conclusión de que los índices más simples que tienen en cuenta las relaciones entre el 
diámetro normal (DBH) de los árboles con los de sus vecinos, el número de vecinos, o la 
distancia entre los. individuos, obtenían mejores correlaciones con el crecimiento diamétrico 
anual de los árboles que formulaciones más complejas que utilizan áreas de solapamiento o 
índices que tuvieran en cuenta las raíces. 
Al ser los árboles organismos sésiles, su posición relativa dentro del bosque es un factor 
que puede influir en su disponibilidad hídrica y en el porcentaje de radiación disponible y por 
lo tanto en su crecimiento (CARTER y KLINKA, 1990; PAUSAS Y FONS-ESTEVE, 1992). 
Estas diferencias en el crecimiento, empíricamente constatables, entre árboles sometidos 
a distinto grado de competencia deben estar relacionados con la actividad ecofisiológica de 
la planta. 
Podemos hablar de individuos dominantes dentro de una masa forestal, como aquellos 
cuya copa accede direct;amente a la radiación solar, e individuos suprimidos eomo aquellos 
que ven limitado su acceso a la radiación solar incidente directa y desarrollan un menor 
vIgor. 
Nuestros objetivos en este estudio, trabajando con Pinus sylvestris sQn: i) obtener el radio 
óptimo de vecindad, es decir, la distancia donde la competencia explica el mayor porcentaje 
de variación en el crecimiento de la planta; ii) evaluar los índices propuestos por HEGYI 
(1974), DANIELS (1976) Y LORIMER (1983) y unas modificaciones de los dos primeros 
índices en relación al crecimiento individual de la planta; iii) evaluar cómo se modifican las 
relaciones de competencia en el transcurso del tiempo; iv) establecer las posibles relaciones 
entre estos índices de competencia y algunas variables ecofisiológicas. 
--
ZONA DE ESTUDIO 
La zona del presente trabajo se halla localizada en el Parc Comarcal del Castell de 
Montesquiu (42°12' de latitud N 2°22' de longitud E) en Cataluña. La altitud sobre el nivel 
del mar es de 650 m. El clima es de régimen mediterráneo húmedo con una media anual de 
precipitación de 773 mm para los últimos 5 años. El rango de temperatura media oscila entre 
285 
5.15 oC en enero y 23.11 oC en agosto. El suelo corresponde a un Cambisol (USDA Soil 
Taxonomy, 1975). La vegetación pertenece a la asociación Buxo-Quercetum Pinecetum 
sylvestris. La principal especie es Pinus sylvestris, teniendo menor importancia Quercus 
pubescens, Acer campestre y Sorbus aucuparia. El sotobosque esta formado principalmente 
por Buxus sempervirens, con Crataegus monogyna y Rubus ulmifolius. 
MATERIALES Y MÉTODOS 
Los índices de competencia propuestos tienen en cuenta para una misma parcela una área 
de vecindad igual para todos los árboles. Los obtenidos de la bibliografía son: el de 
LORIMER (1983) -que relaciona el sumatorio de los DBH de todos los vecinos dentro de 
un radio de vecindad con el DB~ del árbol de referencia-, el de HEGYI (1974) -que además 
tiene en cuenta la distancia media con los vecinos- y el de DANIELS (1976) -que considera 
el número de vecinos. Además hemos analizado el comportamiento de dos nuevos índices que 
se derivan de los dos primeros. El que hemos denominado· como LORIMER AREA que 
relaciona el área basal de los vecinos con la del árbol de referencia y el denominado HEGYI 
AREA que además toma en consideración la distancia (Tabla 1). 
Se seleccionaron dos parcelas d~ distinta edad. La que denominamos PARCELA 1 es un 
antiguo campo con una pendiente de 14° colonizado por Pinus sylvestris, y de una edad 
promedio de 20 años. La denominada PARCELA 2 es un bosque de Pinus sylvestris de edad 
media 70 años y una pendiente de 20°. En cada una se eligió un individuo como centro de 
una parcela circular de 10m de radio. En esta área se cartografiaronmediante coordenadas 
polares todos los individuos de esta especie con DBH > 5 cm. De cada árbol, a su vez, se 
midió el diámetro normal (DBH), se extrajo un "core" con barrena de Pressler del que se 
obtuvo el incremento anual de los últimos 5 años. 
Los parámetros ecofisiológicos se obtuvieron seleccionando 6 árboles dominantes y 6 
. árboles suprimidos de edad parecida en ambas parcelas teniendo en cuenta el DBH y si las 
hojas tenían acceso directo a la radiación solar. Durante la primavera del 91 se cortó, de 
cada uno de los árboles, una rama de la parte superior. Se separaron las hojas por edades. 
Para cada edad se calculó el peso medio por acícula (mg), el peso específico o índice de 
esc1erofilia (mg/cm2) y la concentración de nitrógeno y fósforo. La concentración (g de 
nutrientellOO g de peso seco de muestra) junto con el índice de esclerofília sirven de base 
para el cálculo del contenido mineral por superficie foliar (flg de nutriente/mm2 de acícula). 
En cada parcela se analizaron distintos radios o distancias de vecindad (tomados de 0,5 
en 0,5 m), se realizó una regresión alométrica (y=axb) de cada uno de los índices en relación 
al incremento de radio o área de los últimos 5 años. Se seleccionó como radio óptimo de 
vecindad aquel que minimizaba la suma residual de cuadrados dividida por la suma total de 
cuadrados (l-r2 , donde r2 es el coeficiente de correlación). Este valor nos da una idea del 
porcentaje (en tanto por uno) de la varianza no explicada por la variable dependiente. 
Establecido el radio óptimo, la intensidad de la competencia fue evaluada mediante un 
análisis de la covarianza comparando los valores de b de la regresión alométrica entre las dos 
parcelas para los distintos índices de competencia. Para este análisis se usó el programa IV 
del paquete estadístico BMDP. 
Una vez establecidos los valores de los índices de competencia se r~lacionaron, mediante 
regresión lineal, con cada uno de los parámetros ecofisiológicos (variable dependiente). El 
método para la elección del mejor ajuste fue el mismo que para el radio óptimo. 
RESULTADOS Y DISCUSIÓN 
286 
En la PARCELA 1 (menor edad) el radio óptimo se obtuvo a 2 m. con coeficientes de 
regresión altamente significativos (p<O.OOl) para n=40. El porcentaje de varianza explicada 
dependió de la variable dependiente utilizada: 24 al 44 por ciento para incremento de radio 
y 53 al 74 por ciento para incremento de área. Contrariamente en la PARCELA 2 la 
distancia óptima fue de 4 m. Los coeficientes de regresión con n= 18 tuvieron un grado de 
significación variable desde,. p < 0.01 a p < 0.005. Los diferentes índices de competencia, 
excepto el de HEG YI (p > 0.05) explicaron del 35 al 63 por ciento del crecimiento con el 
incremento de radio y del 42 al 84 por ciento con el incremento de área como variable 
dependiente (Tabla 2). 
Las modificaciones de los índices de competencia (LORIMER AREA y HEGYI AREA), 
a la distancia óptima, dieron como resultado un pequeño aumento en el porcentaje de 
varianza explicada a la par que una mejor distribución de los residuos. 
En relación a la intensidad de la competencia el análisis de las covarianza reveló una 
tendencia a mostrar diferencias significativas entre las dos parcelas. En la PARCELA.2 
(árboles de mayor edad) la intensidad fue mayor' para los distintos índices de competencia 
usados (Tabla 3). 
En relación a los parámetros ecofisiológicos, todos los índices tienen una correlación 
negativa y significativa al nivel 0.05, excepto el de DANIELS cuya correlación es positiva 
y no significativa. De entre todos los índices el que presenta un porcentaje de la varianza 
explicada mayor es el de LORIMER AREA (33-38 por ciento), seguido del de HEGYI 
AREA (21 al 35 por ciento) y del de LORIMER, el más sencillo (19-31 por ciento). El peso 
medio por acícula es el que presentó el mayor porcentaje de la varianza explicada (29-38 por 
ciento) con un grado de significación p < 0.005 para n = 36. Para los demás parámetros 
ecofisiológicos el grado de significación osciló entre 0.05 y 0.005 con n=21 (Tabla 4). 
CONCLUSIONES 
El índice más simple, el de LORIMER (1983), es el que explica un mayor porcentaje en 
la variabilidad del crecimiento de los árboles. El número de vecinos (DANIELS, 1976) o la 
distancia (HEGYI, 1974) no mejora la varianza explicada. El incremento de área fue mejor 
variable explicativa del crecimiento de los árboles en relación a la competencia que el 
incremento de radio (55 y 25 por ciento respectivamente). Estos valores son del mismo orden 
de magnitud que los modelos de crecimiento espaciales descritos previamente (LUNDELL, 
1973). 
La diferencia de edad de los individuos de cada parcela es un factor importante que 
explica el proceso competitivo. En la PARCELA 1, la máxima competencia tiene lugar a los 
2 m mientras que en la PARCELA 2 se produce a los 4 m. La competencia varia a lo largo 
del tiempo. En la PARCELA 2, con árboles de 70 años, la competencia es muy intensa 
conduciendo a la eliminación progresiva de los árboles menores (no se encontraron individuos 
jóvenes) hasta llegar a una separación de los individuos supervivientes a una distancia actual 
en la cual se minimiza la competencia. 
Especial atención merece .la relación hallada entre el valor del coeficiente de competencia 
y el de las variables que hemos denominado ecofisiológicas. El peso medio por acícula, su 
peso específico, así como el contenido de nitrógeno y fósforo se relacionan con el grado de 
competencia que soporta el individuo. Estas relaciones se explican por la posición relativa 
de las copas de árboles sometidos a diferente grado d~ competencia. Pone de manifiesto a) 
que los mecanismos de competencia, una vez establecidos se refuerzan a sí mismos 
generando heterogeneidades entre los individuos de la comunidad; b) ayuda a entender los 
287 
mecanismos de acción de la competencia, al menos en lo que se refiere a la parte aérea de 
la planta. 
BIBLIOGRAFIA 
BECKER, M. (1992). Deux indices de compétition pour la comparaison de la croissance en 
hauter et en diametre d'arbres aux passés sylvicoles variés et inconnus. Ann. Sci. For. 
49:25-37. • 
BROWN, G.S. (1965). Point density in stems per acre. N.Z. For. Res. Notes 38, 11. 
CARTER, R.E. AND K. KLINKA (1990). Relationship between growing season soil water­
deficit, mineralizable soilans site index in Coastal Douglas Fir. For. Eeol. Manage. 30: 
301-311. 
DANIELS, R.F. (1976). Simple competition indices and their correlation with annual 
loblolly pine tree growth. For. Sci. 22: 454-456. . 
HEGYI, F. (1974). A simulation model for managing jack pine stands. In: J. Fries (Ed.), 
Growth models for tree and stand simulation,: 74-90. Royal Coll. of For., Stockholm, 
Sweden. 
H OLMES, M. J AND D. D. REED, (1991). Competition Indices for Mixed Species N orthem 
Hardwoods. For. Sci. 37(5): 1338-1349. 
LORIMER, C. G. (1983). Test of age-independendent competition indices for individual trees 
in natural hardwood stands. For. Ecol. Manage. 6: 343-360. 
LUNDELL, S. (1973) En modell for simulering av volymtillvaxt i teoretiska bestlmd. 
Summary: A modelfor simulating volume inerement in theoretieal stands. Rapp. Uppsats. 
Instn. Skogsskotsel. Skogshogsk. 2. 64 . 
PAUSAS, J.G. i J. FONS-ESTEVE, (1992). Estructura i creixement d'algunes pinedes en 
diferents situacions topografiques. Fol. Bot. Mise. 8: 199-213. 
U.S.D.A.-SSS, (1988). Soil Taxonomy. A basie system of soil classificationfor making and 
interpreting soil surveys. R.E. Krieger Publ. Cia. Inc. Florida. 
FUENTE BIBLIOGRÁ FICA 
LORIMER (1983) 
LORIMER AREA 
DANIELS (1976) 
HEGYI (1974) 
HEGYI AREA 
FORMULACIÓ N DEL ÍNDICE 
n 
jl; DBH/ DBH¡ 
n 
, AB./ AB 
j~ J I 
n 
(DBHl*n/ E (DBH)2 
j=\ 
n 
.' DBH/DBH;lDistij 
J~ 
n 
.' ABJ'/ AB;lDistij 
J~ 
Tabla 1. Índices de competencia originales y modificados analizados. DBlI¡ es el DBH del árbol de referencia; DBH¡ 
es el DBH del vecino competidor; AB¡ área basal del árbol de referencia;AB¡ área basal del árbol competidor; n número 
de árboles competidores; DisÍ¡¡ distancia entre el árbol competidor y el árbol de referencia. 
288 
PARCELA 1 Radio óptimo = 2 m PARCELA 2 Radio óptimo = 4 m 
. 
Varo indep. Varo dep. a b r o Varo indep. Varo dep. a b r1 o 
Lorimer loe radio 9.607 -0.537 0.353··· 40 Lorimer Ine radio 10.672 -0.737 0.439··· 18 
loe. AB 41.064 -1.025 0.630··· 40 loe. AB 70.036 -1.051 0.416··· 18 
Lorimer área loe radio 8.342 -0.351 0.437··· 40 Lorimer área loe radio 8.284 -0.572 0.617··· 18 
loe. AB 30.546 -0.652 0.736··· 40 Ine. AB 54.199 -0.878 0.677··· 18 
Hegyi loe radio 8.072 -0.427 0.239··· 40 Hegyi Inc radio 4.704 -0.481 0.1840s 18 
Ine. AB 32.585 -0.910 0.531··· 40 loe. AB 21.981 -0.699 0.1810s 18 
Hegyi área Ine radio 7.723 -0.321 0.368··· 40 Hegyi área Inc radio 4.790 -0.480 0.380·· 18 
Ine. AH 27.605 -0.629 0.690··· 40 Ine. AB 23.918 -0.762 0.446··· 18 
Daniels Inc radio 5.615 0.344 0.379··· 40 Daniels Ine radio 3.006 0.673 0.633··· 18 
Ine. AB 14.601 0.629 0.619··· 40 lne. AB 11.371 1.137 0.843··· 18 
Tabla 2. En cada una de las tablas se presenta el resultado de la regresión de tipo alométrico (y=aKb) p~ra cada índice 
de competencia con las dos variables dependientes incremento de radio de los últimos 5 años (mm) o incremento de área 
basal de los últimos 5 años (cm2). Para cada valor de r2 se indica mediante asteriscos la probabilidad p (p <0.005 se indica 
con ••• ; p <0.01 con •• ; p <0.05 con .; valores superiores de p se consideran no significativos y se indica con lB). 
Parcela 2 Parcela 1 
Lorimer-Int radio -0.737 = -0.537 
Hegyi-Inc radio -0.481 > -0.427 
Daniels-Inc radio 0.673 > 0.344 
Tabla 3. Análisis de la covarianza para comparar la intensidad de la competencia (la b de la regtesión alométrica 
y=axb) entre la parcela 1 y la parcela 2. El signo = indica diferencias no significativas (p<0.05) de acuerdo con el test 
de la t. La variable dependiente usada fue el incremento de radio de los últimos 5 años. 
Índice Peso medio acícula Indice esclerof. (mg/cm2) p,g N Imm2 p,g P Imm2 acícula 
competencia (mg) acícula 
Lorimer 0.296""" (36) 0.307"" (21) 0.292" (21) 0.189" (21) 
Lorimer área 0.376""" (36) 0.353""" (21) 0.333"" (21) 0.371"·· (21) 
Hegyi 0.291··· (36) 0.353·"· (21) 0.288" (21) 0.210" (21) 
Hegyi área 0.354·"" (36) 0.345"" (21) 0.300" (21) 0.349"·· (21) 
Daniels 0.036115 (36) 0.099115 (21) 0.068ns (2lJ O.01Ons (21) 
Tabla 4. Se presentan los valores de r2 de la regresión lineal (y=ax+b) de cada índice de compet~ncia (variable 
independiente) con los parámetros ecofisiológicos (variable dependiente). Para cada valor se indica mediante asteriscos la 
probabilidad p (p<0.005 se indica con ••• ; p<O.Ol con •• y p<0.05 con .; valores superiores de p se consideran no 
significativos y se indica con ns). Entre paréntesis se da el tamaño de la muestra.