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APARATO VESTIBULAR Definición (Gayton): Es el órgano sensitivo encargado de detectar la sensación de equilibrio. Se encuentra encerrado en un sistema de tubos y cavidades óseas ubicadas en la porción petrosa del hueso temporal llamada labirinto óseo. Dentro del labirinto óseo se encuentra el labirinto membranoso. Que es el componente funcional del oído interno. Está compuesto por: 1. La cóclea (conducto coclear) – es el órgano sensitivo de la audición. 2. El vestíbulo – que comprende distintas estructuras: -El sáculo -El utrículo -Tres conductos semicirculares (anterior, posterior y lateral) Dentro del utrículo y del sáculo se encuentran los órganos sensitivos – denominado mácula. Definición: Son engrosamientos del epitelio que están inervados y en contacto con la endolinfa. -Las máculas son receptores de la ACELERACIÓN LINEAL y la GRAVEDAD (es decir, orientación de la cabeza con respecto a ella). Componentes de las maculas: -células ciliadas: un cinocilio y 70-100 estereocilios. -células de sostén. -fibras nerviosas asociadas a las células ciliadas. Cada mácula está cubierta por una capa gelatinosa (polisacáridos), la membrana otolitica. Sobre la superficie de esta membrana está cubierta por otolitos, que son cristales de carbonato de calcio. Los otolitos son 3 veces más densos que la endolinfa – luego, no sufre acción por los movimientos de la misma. Plano de la mácula del sáculo y del utrículo: la macula del sáculo se orienta de manera perpendicular con respecto a mácula del utrículo. -la mácula del utrículo se encuentra en un plano – horizontal. - la mácula del sáculo se encuentra en un plano – vertical. Es decir, siempre que la mácula del utrículo está en un plano horizontal. La macula del sáculo está en la vertical. Esta diferencia espacial, es la que hace que la mácula informe al cerebro que la cabeza se encuentra en una posición vertical. Porque la cabeza está en una posición contraria a la mácula del utrículo. De igual modo ocurre cuando la persona esta acostada, la macula del sáculo que está en el plano vertical informa al cerebro que estamos acostados (estamos en un plano contrario al de la mácula) Tanto la mácula del utrículo, cuanto la mácula del sáculo está dividida por una línea imaginaria que presenta una curva hacia el centro, denominada estriola. La estriola permite diferenciar la disposición de las células ciliadas y la dirección de despolarización. Mácula del utrículo: El cinocilio de las células ciliadas en los dos lados de la estriola miran hacia ella. Mácula del sáculo: El cinocilio de las células ciliadas están en dirección opuesta a la estriola. Líquido del oído interno: Líquido endolinfático – está contenido dentro del conducto membranoso. Tiene una concentración K+ y Na+. Líquido perilinfático – líquido que está entre la pared del conducto membranoso y conducto óseo. K+ y Na+. Células ciliadas y transducción vestibular: Las células ciliadas actúan como transductores mecanoelétricos – convierten energía mecánica (desplazamiento del otolito por la gravedad que mueve a la membrana otolica y los cilios insertados en ella) en energía eléctrica (PA) que se transmite al cerebro mediante el nervio vestibular. Transducción: Para que la célula realice su función, los cilios tienen que moverse por acción de la GRAVEDAD sobre los otolitos que se mueven y desplaza a la membrana otolitica y a los cilios. La punta de los cilios (estereocilio y el cinocilio) están conectadas a través de conexiones filamentosas. Debido la presencia de las mismas conexiones, cuando los estereocilios se doblan en sentido al cinocilio (cilio más grande), las conexiones filamentosas tensionan y arrastra hacia fuera del eje de la célula los cilios. Por lo cual produce la abertura de canales K+ activados mecánicamente. Esto permite el ingreso de potasio hacia la célula (desde la endolinfa) y despolariza la membrana celular. La despolarización hace que se abran los canales calcio voltaje dependientes, el calcio ingresa y hace que se libere las vesículas con neurotransmisor (glutamato) en el espacio sináptico. A su vez, produce incremento de la frecuencia de despolarización de la fibra nerviosa aferente (ramo periférico de las neuronas bipolares que conforman el G. vestibular) y conduce la información hacia el cerebro mediante PA. El movimiento de los estereocilios en dirección contraria al cinocilio, cierra los canales k y Ca. Ademá, hay salida de potasio debido diferencia de concentración interna y externa. Así que, causa la hiperpolarización de la membrana celular de la célula ciliada. Detección de la aceleración lineal por las maculas: Las maculas del sáculo y del utrículo son capaces de detectar la aceleración lineal. Ejemplo, cuando uno te empuja. Durante la aceleración por la inercia los otolitos tienden a quedar en su posición mientras el sujeto se mueve. Es como si fuera hacia atrás. La información que se pasa es la que se está “cayendo para tras”. Como respuesta de la información que llega al cerebro se produce una aceleración hacia adelante. Conductos semicirculares: Son 3 los conductos semicirculares que se extienden desde la pared del utrículo y retornan hacia a él. Conducto anterior – plano vertical. Conducto posterior – plano vertical. Conducto lateral – plano horizontal. En uno de sus extremos cerca del utrículo presenta una dilatación, denominada ampolla. Dentro de la ampolla se encuentra la cresta ampular – la cresta ampular es un engrosamiento neuroepitelial. funciona como receptores de movimiento angular de la cabeza (Ej. Cuando se gira la cabeza) Componentes de la cresta ampular: -Células ciliadas u pilosas. -Células de sostén. -Fibras nerviosas asociadas a las células ciliadas. De la cresta ampular sale una estructura gelatinosa (polissacáridos y proteínas), denominada cúpula. La misma estructura se proyecta hacia la luz de la ampolla y está rodeada por endolinfa. Los cílios de las células pilosas se proyectan dentro de la masa gelatinosa de modo que está sujeta a su movimiento. Orientación de los cilios: Los cilios de una determinada cresta ampular se orientan todos en una misma dirección. En la cresta ampolar del conducto semicircular horizontal (derecho e izq), los cilios miran hacia el utrículo. Es decir, que se despolarizan cuando los cilios se acercan al utrículo, por otro lado, se hiperpolarizan cuando se alejan del utrículo. Ej. Cuando se gira la cabeza hacia la derecha, a causa de la inercia del líquido hace que permanezca inmóvil mientras gira el conducto membranoso y óseo. La cúpula que se proyecta a la luz, sufre una inclinación al lado opuesto por la diferencia de movimiento entre la cresta ampular y la endolinfa. Es decir, es como si la endolinfa se moviera hacia atrás moviendo los cilios del lado derecho hacia el utrículo (despol.) y en el conducto horizontal Izquierdo aleja los cilios del utrículo (hiperpolarización). Las células pilosas del conducto horizontal derecho del mismo lado que se giró la cabeza se despolarizan y envían la información por el N. vestibular que se está girando a la derecha. Rotación Cuando la persona sigue girando, la endolinfa tiende a acompañar a la rotación. Las células ciliadas mientras sigue girando están se tuviera en reposo. Pero, cuando se detiene el movimiento, por inercia, la endolinfa tiende a mantenerse girando, con lo cual provoca despolarización en sentido contrario al sentido inicial del movimiento y hiperpolarización del mismo lado que se estaba girando. En la cresta ampular de los cond. semicirculares verticales – tenemos que teneren cuenta la disposición de las células ciliadas en las crestas ampulares. Tanto en el conducto semicircular anterior, como en el conducto semicircular posterior, el cinocilio de cada célula se aleja del utrículo. Así que, cuando mueve la cabeza hacia abajo, por la inercia de la endolinfa, mueve a la cúpula y despolariza las células ciliadas del conducto anterior, mientras que en las células ciliadas del conducto posterior se hipepolarizan. Lo contrario se pasa al movernos la cabeza hacia atrás; se despolariza las células ciliadas de la cresta ampular en el conducto posterior y se hiperpolariza las células ciliadas de la cresta ampular en el conducto ampular anterior. Informando que la cabeza esta inclinada hacia atrás. Mecanismo básico del funcionamiento del vestíbulo es la inercia: La inercia es la tendencia de un cuerpo mantenerse su posición en el espacio. 1. si un cuerpo esta estático permanecerá hasta que una fuerza actué sobre él y lo desplace. 2.si un cuerpo está en movimiento permanecerá hasta que una fuerza contraria lo detenga. Ej. Salir de auto desde rosario hasta buenos aires. Función predictiva de los cond. Semicirculares para la conservación del equilibrio: Predecir – dice antes de que ocurra algo Los conductos semicirculares no son capaces de descubrir si el cuerpo pierde equilibrio hacia adelante, hacia atrás o hacia un lado. Lo único que detectan es que la cabeza de una persona es comenzando o deteniendo su giro en un sentido o en otro. Por tanto, la función de los conductos semicirculares no consiste en mantener el equilibrio estático o conservarlo durante movimientos direccionales o rotatorios constantes. Sólo actúan cuando se comienza o detiene el movimiento angular. Al comienzo de un giro los conductos detectan para cual lado realizo el movimiento, si no se produce un ajuste de la postura la persona se va a desequilibra y caerse. Es decir, que envía la información al cerebro que tiene que está realizando movimientos hacia un lado y tiene que realizar alguna corrección. Definición Carpenter-Vértigo: es una sensación subjetiva de rotación, ya sea del sujeto o del entorno. Mareo: sensación de movimiento. El cerebro tomo como cierta la información que llega por la vía vestibular que se está girando, mismo parado (después de haber detenido un movimiento de rotación) y la información que se envía de la visión que se está parado. VÍA VESTIBULAR La inclinación de los cilios en la dirección del cinocilio produce un estiramiento de las conexiones filamentosas. Se abre de canales potasio, el potasio ingresa a la célula despolariza la membrana plasmática (-60Mv) y abre otros canales calcio, que ingresa desde el líq. endolinfático hacia la célula. El calcio induce la liberación (exocitosis) de las vesículas que contiene neurotransmisor (glutamato) Que incrementa la frecuencia de descargas en las fibras aferentes pos sinápticas, que provienen del ganglio vestibular o de Scarpa - 1°NEURONA. De este ganglio parten fibras aferentes que conforman el nervio vestibular y, junto con el nervio coclear conforma el nervio vestibulococlear VIII. El nervio vestibular, se dirige hacia los núcleos vestibulares - 2°NEURONA ipsolateral – del mismo lado. Estos se ubican en el tronco encefálico, cerca de la unión entre el bulbo y la protuberancia/puente. Los núcleos son 4: superior, inferior, medial y lateral. Desde los núcleos vestibulares, las neuronas se proyectan bilateralmente hacia el tálamo - 3°NEURONA (específicamente al núcleo ventral posterior) a través del Fascículo longitudinal medial y formación reticular. Desde ahí, parten eferencia hacia la corteza cerebral parietal – corteza somatosensitiva 1°. Que tiene como función principal la percepción consciente de la posición y movimiento de la cabeza. Vía refleja: Desde los núcleos vestibulares parten fibras eferentes ascendentes por medio del fascículo longitudinal medial hacia los núcleos oculomotores – formando el reflejo vestibuloocular Compuesto por tres neuronas – 1°N ganglio de Scarpa, 2°N núcleos vestibulares y 3° núcleos oculomotores. El reflejo vestibuloocular tiene como función mantener el campo visual durante la rotación de la cabeza. Permite una ubicación espacial. Ej. Cuando uno gira o rota la cabeza hacia la derecha, se despolariza las células ciliadas del mismo lado que conduce la información a los núcleos vestibulares y posteriormente hacia los núcleos oculomotores que inervan a los músculos externos de los ojos. Se produce como respuesta, la contracción del músculo recto lateral izquierdo y del músculo recto medial derecho. Este reflejo permite movimientos compensatorios – compensatorios porque tiene la misma magnitud que el movimiento percibido, pero que en sentido opuesto. Cuando se gira la cabeza a la derecha se despolarizan las células pilosas de mismo lado e envían la información mediante el VIII por el nervio vestibular, que se proyecta a los núcleos vestibulares en el tronco encefálico. Desde el complejo vestibular las fibras se proyectan por el fascículo longitudinal medial. Envían señales excitadoras al núcleo contralateral del abducens (VI). Las motoneuronas de este núcleo por el nervio abducens conducen las señales excitadoras al músculo recto lateral (de mismo la), que se contrae. Al mismo tiempo, mediante interneuronas del núcleo abducens envían señales excitadoras a las motoneuronas del núcleo oculomotor contralateral, que inerva el músculo recto medial induciendo la contracción. En el núcleo abducens (oculomotor externo) ipsolateral se produce la inhibición. Inervación del ojo: inerva músc. Recto sup, inferior e medial. III oculomotor común Músculo oblicuo inferior. IV patético – inerva los músculos oblicuos superiores. VI oculomotor externo (abducens) inerva a los músculos recto externos. En el reflejo vestibular la mirada siempre va ir para el lado opuesto al movimiento, es inconsciente y automática. Además del reflejo vestibuloocular que se produce, el sistema vestibular produce ajuste postural reflejo del cuello y cuerpo por medio de dos vías principales que son reflejas: 1.tracto vest. Espinal medial - que origina el reflejo vestíbulocervical. 2. tracto vest. espinal lateral – que origina el ref. vestibuloespinal Tracto vestíbulo espinal medial: que se origina en el núcleo vestibular medial y descienden bilateralmente por el tracto o fascículo longitudinal medial hasta el nivel cervical, donde realiza sinapsis con las neuronas motoras (alfa y gama) de la asta anterior. Estas fibras llevan señales excitadoras e inhibidoras hacia los músculos del cuello. La estimulación de los canales de un lado lleva a la inhibición ipsilateral y excitación contralateral de los músculos del cuello. El reflejo vestíbulo cervical tiene como función mantener la postura de la cabeza y ayuda a mantener fija la mirada. Tracto vestíbulo espinal lateral: tiene origen principal en el núcleo vestibular lateral. Es una vía directa, que desciende a todos niveles de la médula espinal por el cordón anterior de la médula (específicamente el haz vestíbulo espinal), hace sinapsis con las motoneuronas α - γ que inervan a los músculos extensores induciendo la (excitación) y la inhibición de los músculos flexores. Su función es mantener el equilibrio mediante el mantenimiento del tono de los músculos implicados en la postura. Así, por ejemplo, cuando la persona se inclina hacia un lado se estimula el aparato vestibular y mediante el reflejo vestíbulo espinal se estimula a las motoneuronas de la asta anterior que inerva a los músculos extensores del mismo lado y produce movimientos de extensión de los miembros con el objetivo de mantener elequilibrio. Es decir, controla el tono muscular controlando también a la postura. Cambiar caso no se relacione con el contenido. Para realización correcta de estos reflejos requiere información propioceptiva a los núcleos vestibulares. Aferencias propioceptivas desde los receptores musculares de estiramiento, los órganos tendinosos de Golgi y propioceptores articulares alcanzan los núcleos vestibulares mediante la vía directa espinovestibular y mediante la vía indirecta propioceptiva a través del cerebelo. Proyecciones eferentes vestibulares: Desde los núcleos vestibulares parten fibras eferentes hacia la formación reticular, los núcleos del puente posterior (dorsales) y al núcleo del tracto solitario. Conexiones cerebelosas: El cerebelo recibe aferencias primarias directas, desde el aparato vestibular por medio del nervio vestibular y también reciben proyecciones secundarias de los cuatro núcleos vestibulares. – llamada vía vestíbulocerebelosa – proyecciones 2° Estas fibras terminan en el lóbulo floculonodular (floculo y nódulo- porción inf. Del vermis), núcleos intracerebelosos dentado y fastigio. Desde el cerebelo parten también fibras nerviosas eferentes que conforma la vía cerebelovestibular. Parten desde la corteza del lóbulo floculonodular y la porción inf. del vermis por fibras de las células de Purkinje hacia los núcleos vestibulares. También parten desde el núcleo fastigio intracerebeloso fibras fastigiovestibular que termina sobre todo en el núcleo lateral. las células de Purkinje (GABAérgicas) – inhibidoras las fibras fastigiovestibulares (glutamato y aspartato) – excitadores. INTEGRACIÓN UP 2 - La mayoría de las fibras del nervio vestibular terminan en los núcleos vestibulares del tronco del encéfalo, que están situados en la unión entre el bulbo raquídeo y la protuberancia. - Algunas llegan directamente a los núcleos reticulares del tronco del encéfalo, núcleos del fastigio y al lóbulo floculonodular en el cerebelo (floculo y nódulo – porción inf. del vermis). - Las fibras que terminan en los núcleos vestibulares del tronco del encéfalo realizan sinapsis con neuronas de segunda orden que también envían fibras hacia: 1.El cerebelo (tracto vestibulocerebelosas 2º) 2.La médula espinal (tracto vestíbuloespinal lateral y medial) 3.núcleos motores del tronco del encéfalo fascíc. L. medial (III, IV, VI). 4.Tálamo ->corteza motora primaria (lóbulo parietal) 5.Indirectamente a los núcleos reticulares (pontinhos) - La vía principal para los reflejos del equilibrio comienza en los nervios vestibulares, donde reciben su excitación por parte del aparato vestibular. - A continuación, se dirige directamente hacia los núcleos vestibulares, los núcleos reticulares y el cerebelo. Después, de manera indirecta se envían desde los núcleos vestibulares señales a los núcleos reticulares del tronco del encéfalo, así como en sentido descendente por la médula espinal a través de los fascículos vestíbulo espinal medial y lateral y fascículo reticuloespinal proveniente de los núcleos reticulares. - Los impulsos dirigidos a la médula regulan la interacción entre la facilitación y la inhibición de los músculos antigravitatorios, lo que controla el equilibrio. - Las señales transmitidas en sentido ascendente a través del fascículo longitudinal medial desde los núcleos vestibulares hacia los núcleos motores que inervan a los músculos extrínsecos del ojo, generan movimientos de corrección en los ojos cada vez que rota la cabeza, de modo que conserva el campo visual e fija la mirada a un punto. - Las señales también ascienden a la corteza somatosensitiva 1°, pasando por el tálamo (núcleo ventral posterior) a través del mismo fascículo longitudinal medial. Terminan en el lóbulo parietal.
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