tesis_n6437_Echarri

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UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES 
 
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales 
 
 
Evolución de la carnivoría en distintos clados de mamíferos 
sudamericanos vivientes y fósiles (Carnivora, Chiroptera, 
Sparassodonta, Didelphimorphia) y su impacto en la 
anatomía craneana: adaptaciones, convergencias y 
restricciones evolutivas. 
 
 
 
Tesis presentada para optar al título de Doctor de la Universidad de Buenos Aires en el 
área CIENCIAS BIOLOGICAS 
 
 
 
Lic. Sebastián Echarri 
 
Director de tesis: Dr. Francisco J. Prevosti 
Consejero de Estudios: Dr. Esteban R. Hasson 
 
 
 
 
Lugar de trabajo: División Mastozoología, Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino 
Rivadavia”. 
 
 
 
Buenos Aires, 2018 
Fecha de defensa: 28 de marzo de 2018 
Evolución de la carnivoría en distintos clados de mamíferos sudamericanos 
vivientes y fósiles (Carnivora, Chiroptera, Sparassodonta, Didelphimorphia) y su 
impacto en la anatomía craneana: adaptaciones, convergencias y restricciones 
evolutivas. 
 
Resumen 
 En América del Sur los metaterios han ocupado el rol de los grandes depredadores 
terrestres, cambiando esta situación con la formación del Istmo de Panamá y la consiguiente 
llegada de los carnívoros placentarios, que a lo largo del tiempo han tomado dicho rol. A su vez, 
los quirópteros es uno de los grupos de mamíferos placentarios más diversos y los únicos 
voladores, también se han adaptado a distintos tipos de dieta (como piscívoros, insectívoros, 
herbívoros, carnívoros propiamente dichos, hematófagos entre otros). Por otro lado el cráneo de 
los mamíferos ofrece gran cantidad de información sobre la dieta, relaciones filogenéticas y el 
comportamiento dado que está construido por complejos óseos. En este sentido hay gran 
cantidad de estudios que muestran la existencia de convergencias y restricciones evolutivas, 
principalmente entre Carnivora y Metatheria. En el caso de los murciélagos de hábitos 
carnívoros algunos autores han mostrado la existencia de convergencias con los representantes 
de Carnivora, en relación a hábito alimentarios en común. En esta tesis, mediante el uso de 
morfometría geométrica 3D, se ha encontrado que la forma del cráneo está principalmente 
afectada por las relaciones filogenéticas. Los hábitos alimentarios también tienen una relación 
con esta, aunque variando según el grupo, pero la mayor parte de la forma explicada por la dieta 
también está explicada por la filogenia, indicando que los hábitos alimenticios de estos 
mamíferos han cumplido un rol fundamental en la evolución del cráneo de estos mamíferos y 
sus linajes. 
 
Palabras clave: Carnivora, Metatheria, Chiroptera, Morfometría geométrica, Evolución. 
Evolution of carnivory in different clades of extant and extinct South American 
mammals (Carnivora, Chiroptera, Sparassodonta, Didelphimorphia) and its 
impact on cranial anatomy: adaptations, convergences and evolutionary 
constraints. 
 
Abtract 
In South America the metaterians have occupied the role of the great terrestrial 
predators, changing this situation with the formation of the Isthmus of Panama and the 
consequent arrival of placental carnivores, which over time have taken on this role. In turn, 
chiroptera is one of the most diverse groups of placental mammals and the only flyers, have also 
adapted to different types of diet (as piscivores, insectivores, herbivores, carnivores themselves, 
hematophagous among others). On the other hand, the skull of mammals offers a large amount 
of information about diet, phylogenetic relationships and behavior, given that it is constructed 
by bone complexes. In this sense, there are many studies that show the existence of convergence 
and evolutionary restrictions, mainly between Carnivora and Metatheria. In the case of bats with 
carnivorous habits, some authors have shown the existence of convergences with the 
representatives of Carnivora, in relation to common feeding habits. In this thesis, through the 
use of 3D geometric morphometry, it has been found that the shape of the skull is mainly 
affected by phylogenetic relationships. Feeding habits also have some relationship with this, 
although varying with the group, but most of the form explained by the diet is also explained by 
the phylogeny, indicating that the feeding habits of these mammals have played a fundamental 
role in the evolution of the skull of these mammals and their lineages. 
 
Key words: Carnivora, Metatheria, Chiroptera, Geometric morphometry, Evolution. 
Agradecimientos 
Quiero agradecer a mi director, pancho por haberme guiado en esta tesis y sobre todo 
por el aguante. También quiero agradecer a los jurados por sus correcciones y comentarios que 
aportan a mejorar esta tesis. 
Un agradecimiento muy especial a Guille Cassini por ayudarme con todos los análisis y 
a corregir varios errores y problemas en ellos. 
A los curadores y responsables de las colecciones David Floes, Guillermo Cassini, 
Sergio Lucero, Pablo Teta, Alejandro Kramarz, Laura Chornogubsky, Alejandro Dondas, 
Fernando Scaglia, José Luis Aguilar, Michael Bret-Surman, Dave Bohacksa, Darrin Lunde y 
Marcelo Reguero, por darme acceso y guiarme en mis estadías en cada colección. 
Sin dudas la ayuda, el consejo y el apoyo de colegas, compañeros, amigos y familia 
fueron, son y serán totalmente invaluables. Aunque quisiera nombrarlos a todos y cada uno de 
ellos, son tantos que sin dudas olvidaría nombrar a más de uno lo cual sería totalmente injusto 
con mi gratitud hacia cada uno. 
También quiero agradecer a CONICET por darme la beca que me permitió hacer el 
doctorado y dedicarme a lo que más me gusta, al Smithsonian Institution por darme la beca que 
me permitió visitar y digitalizar las colecciones de mastozoología y de paleobiología del 
National Museum of Natural History, y a los subsidios que permitieron la compra de equipo e 
insumos necesarios para la realización de esta tesis [CONICET )PIP 2011-0164), ANPCyT 
(PICT 2011-309, PICT 2015-966)], principalmente el Microscribe que fue una herramienta 
fundamental para la toma de datos. 
 
 
 
 
 
 
 
Esta tesis está dedicada a mi hijo Ulises 
que con su sonrisa me alegra cada día 
 
Indice 
 
INTRODUCCIÓN ................................................................................................................................ 1 
OBJETIVOS ......................................................................................................................................... 7 
MATERIALES Y MÉTODOS ............................................................................................................. 8 
RESULTADOS ................................................................................................................................... 18 
SET COMPLETO ......................................................................................................... 18 
CARNIVORA ............................................................................................................. 28 
METATHERIA ........................................................................................................... 38 
DISCUSIÓN ....................................................................................................................................... 67 
SET COMPLETO ......................................................................................................... 67 
CARNIVORA ............................................................................................................. 69 
METATHERIA ........................................................................................................... 70 
CHIROPTERA ............................................................................................................ 72 
CONCLUSIONES .............................................................................................................................. 76 
BIBLIOGRAFÍA................................................................................................................................ 78 
ANEXO ............................................................................................................................................... 88 
TABLAS ................................................................................................................... 88 
DEFINICIÓN DE LANDMARKS ..................................................................................... 99 
 
 
 
1 
 Introducción 
 
América del Sur, al igual que Australia en actualidad, durante el Paleógeno y gran 
parte del Neógeno fue un continente isla y el nicho de los depredadores terrestres fue 
ocupado por varios grupos: Phorusrhacidae (aves del terror), Madtsoiidae (serpientes 
gigantes), Sebecidae (cocodrilos), Sparassodonta y algunos clados de Didelphimorphia 
(metaterios) (Marshall, 1978; Goin, 1989; Goin, 1995; Goin y Pardiñas, 1996; Argot, 2004 
a y b; Wroe et al., 2004; Ercoli y Prevosti, 2012; Prevosti et al., 2013; Prevosti y Forasiepi, 
2018). A partir del Mioceno tardío la llegada al continente de carnívoros placentarios 
(Carnivora), en estrecha asociación a la paleogeografía de América Central y al 
surgimiento del Istmo de Panamá, generó una situación faunística intermedia entre la de 
América del Norte y Eurasia, con mamíferos placentarios ocupando el rol de grandes 
depredadores (Prevosti y Soibelzon, 2012; Prevosti et al., 2013; Prevosti y Forasiepi, 2018) 
y la de Australia, donde ese rol siguió estando ocupado por marsupiales hasta casi el 
presente (Wroe, 2003; Wroe et al., 2004; López-Aguirre et al., 2016; Croft et al., 2018; 
Prevosti y Forasiepi, 2018). 
Por otro lado, Chiroptera es uno de los grupos más diversos de mamíferos 
placentarios actuales, representando aproximadamente un 20% de las especies de 
mamíferos actuales (Corbet y Hill, 1991; McKenna y Bell, 1997; Simmons y Geisler, 
1998; Simmons, 2005; Wilson y Reeder, 2005; Rose, 2006). Los registros fósiles más 
antiguos de este grupo datan del Eoceno Temprano, teniendo ya para ese momento una 
distribución mundial y ya siendo capaces de realizar un vuelo activo (Jepsen, 1966, 1970; 
Habersetzer and Storch, 1987; Rose, 2006; Simmons et al., 2008; Tabuce et al., 2009). 
También son los únicos mamíferos voladores (Rose, 2006), y estos se han adaptado a 
 
2 
distintos tipos de dietas. En Sudamérica está únicamente el clado Microchiroptera, 
representado por nueve familias en toda la región (Gardner, 2007), abarcando un gran 
rango de hábitos alimentarios con especialistas en distintos grupos, como algunos 
piscívoros, insectívoros, herbívoros, carnívoros propiamente dichos, hematófagos entre 
otros (Freeman, 1984; Nowak y Pierson, 1994). 
Los distintos rasgos morfológicos en un organismo comparten, al menos 
parcialmente, la genética, el desarrollo y/o la función haciendo que estos se integren 
(Willmore et al., 2007; Klingenberg, 2008; Sears et al., 2013). Esta integración varía entre 
los distintos rasgos, haciendo que algunos tengan mayor integración entre sí que con otros 
rasgos formando módulos que pueden variar de manera más o menos independientes unos 
de otros dependiendo a su vez del grado de integración entre estos, pudiendo ser objeto de 
evolución morfológica por selección natural (Raff y Raff, 2000; West-Eberhard, 2003; 
Rieppel, 2005; Sears et al., 2013). 
Al ser una estructura construida por complejos óseos que funcionan como módulos 
de desarrollo y funcionales, el cráneo de los mamíferos, brinda abundante y valiosa 
información sobre su dieta, comportamiento y relaciones filogenéticas (ver Hanken y Hall, 
1993a, b y c), por lo que ha sido muy estudiado por diversos autores (e.g. Norberg y 
Fenton, 1988; Goswami, 2006; Goswami y Polly, 2010; Goswami et al., 2010; Goswami et 
al., 2015; Echarri et al., 2017). 
Los mamíferos que han adoptado un hábito carnívoro muestran convergencias en la 
morfología del cráneo, aunque, pese a sus similitudes los mismos presentan diferencias 
dadas por restricciones evolutivas, donde éstas no solo implican límites en la producción 
de variantes fenotípicas, sino que también establecen canales de posibles cambios por 
influencias históricas y formales (e.g. Gould, 1989, 2002), haciendo que cada clado tenga 
diferentes patrones morfológicos y limitantes evolutivas (e.g. Werdelin, 1986, 1987). Estos 
 
3 
clados han sido comparados a través de la elección de caracteres cualitativos y algunas 
proporciones craneanas, siendo Werdelin (1986) quien implemento técnicas estadísticas 
más complejas, comparó a varios carnívoros con los dasiúridos mediante técnicas 
multivariadas tradicionales (i.e. Análisis de Correspondencia) y halló que existen 
similitudes asociadas al tipo de dieta, pero que los dasiúridos ocupan un espacio 
morfométrico que no se solapa con el de los carnívoros. Wroe y Milne (2007), Goswami et 
al. (2010) y Prevosti et al. (2012) encontraron que existe una gran superposición entre 
carnívoros placentarios y marsupiales según el tipo de alimentación, sin embargo que en 
Carnívora, la hipercarnivoría se veía reflejada en un acortamiento del rostro, mientras que 
en los marsupiales arcos cigomáticos más anchos, lo que se correlaciona con un mayor 
desarrollo de los músculos usados durante la masticación. En el trabajo de Echarri et al. 
(2017) se utiliza morfometría geométrica 2D para estudiar la mandíbula de metaterios, 
analizando la relación de su morfología con la dieta, donde relacionan mandíbulas más 
altas y cortas con el consumo de presas más grandes y mandíbulas más bajas y largas con 
el consumo de presas más chicas y dietas más generalistas que las anteriores. Croft et al. 
(2018) han comparado a los Sparassodonta con carnívoros placentarios, mostrando que los 
primeros tienen una menor disparidad ecomorfológica, y coincidiendo con Prevosti et al. 
(2013) que esto se corresponde con una menor variedad de tipos de dietas, restringiéndose 
principalmente a la hipercarnivoría y con algunos representantes mesocarnívoros, pero que 
no habrían abarcado dietas más generalistas como sí ocurre en los carnívoros placentarios. 
En diversos trabajos se comparó la morfología craneana, dentaria y mandibular de 
los distintos linajes de mamíferos carnívoros estudiando las similitudes y diferencias 
morfológicas en relación a su alimentación, principalmente incluyendo a representantes de 
Carnívora y de Metatheria (e.g. Goswami et al., 2010; Meloro y Raia, 2010; Figueirido et 
al., 2011, 2012; Prevosti et al., 2012; Echarri y Prevosti, 2015; Echarri et al., 2017). Este 
 
4 
tipo de trabajos han utilizado principalmente en la morfometría geométrica como 
herramienta para realizar los análisis morfológicos. En estudios de morfometría geométrica 
del cráneo se ha encontrado que Marsupialia no es menos dispar que Carnivora, siendo la 
principal fuente de diferencia en la disparidad el tamaño (Goswami, 2006; Goswami et al., 
2010), sin embargo en estudios de mandíbulas se encuentra una diferencia significativa en 
la disparidad morfológica entre estos grupos (Prevosti et al., 2012; Echarri y Prevosti, 
2015). Bennett y Goswami (2013), a su vez, analizaron cráneos de varios mamíferos 
placentarios y metaterios, encontraron que la disparidad es significativamente menor en los 
metaterios que en placentarios, sin embargo hallaron que en la región del neurocraneo hay 
una disparidad similar en ambos clados, indicando que la variabilidad en el neurocráneo y 
en el rostro es distinta, pudiendo relacionarse con la existencia de distintos módulos, no 
obstante en ese trabajo no ponen a prueba esta hipótesis. 
Los quirópteros no han sido incluidos en este tipo de análisis, probablemente 
debido, al menos en parte, a la dificultad de compararlos con los otros grupos, ya sea 
porque son un grupo muy amplio y diverso, del cual una parte muy pequeña tienendietas 
carnívora (ver Norberg y Fenton, 1988), o también porque las adaptaciones de los cráneos 
a la ecolocalización pueden opacar otros rasgos en muchas especies. Sin embargo, 
Freeman (1984) estudió cráneos de murciélagos carnívoros principaltmente, analizando 
distintas medidas y proporciones en relación a la función, particularmente la dieta, en este 
trabajo también hace una comparación general de la morfología de los cráneos de 
murciélagos con la de algunos representantes de carnívora hallando similitudes entre ellos, 
pero estas comparaciones son sólo cualitativas. Por otro lado Norberg y Fenton (1988) 
estudiaron mamíferos carnívoros pero tratando de establecer una relación entre la dieta y el 
tamaño o relación de aspecto de las alas, y evaluando la capacidad de predecir una dieta 
 
5 
carnívora en los murciélagos con estas medidas, siendo en general los murciélagos más 
grandes lo de dieta carnívora. 
Marroig et al. (2009) propuso que la flexibilidad evolutiva y las restricciones en los 
mamíferos, están relacionadas con el aumento o disminución de la modularidad en el 
cráneo. Goswami (2006) y Goswami y Polly (2010) encontraron la existencia de varios 
módulos en el cráneo de representantes actuales del Orden Carnivora. Por otro lado, 
Goswami et al. (2015) estudiaron la modularidad a lo largo del tiempo en cráneos de Canis 
dirus y Smilodon fatalis de los pozos de brea de Rancho La Brea, que cubren un intervalo 
de tiempo de unos 27.000 años, y encuentran que hay una variación en la modularidad e 
integración en los cráneos de ambas especies. Estos cambios, a su vez, estarían 
correlacionan con los cambios climáticos a lo largo de ese lapso temporal. También Porto 
et al. (2013) estudiaron la interacción entre la variación del tamaño, la modularidad y 
estrategias de crecimiento en el cráneo de varios mamíferos, encontrando que una gran 
parte de la evolución de la modularidad en el cráneo está asociada a la evolución de las 
estrategias de crecimiento. 
Por otro lado, Cardini y Polly (2013) encontraron que las especies más grandes 
suelen presentar rostros proporcionalmente más largos y neurocráneos más pequeños que 
las especies más pequeñas cercanamente relacionadas. Estos resultados se han confirmado 
en distintos trabajos con sólo algunas excepciones a esta regla propuesta a la que llaman 
alometría evolutiva craneana (o cráneo-facial en algunos trabajos) (CREA), demostrando 
que es un patrón que se repite a lo largo de distintos grupos de mamíferos (e.g. Cardini et 
al., 2015; Cardini 2016) e incluso para algunas aves (Bright et al., 2016; Linde-Medina, 
2016). Este tipo de patrones involucran una relación en el crecimiento entre distintas 
regiones del cráneo, particularmente el rostro y el neurocráneo en este caso, por lo que, 
pese a evidencias de que estas dos partes funcionan como módulos más o menos 
 
6 
independientes, estos módulos deberían tener un cierto grado de covariación que permita 
mantener este patrón de cambio en los distintos grupos taxonómicos. 
Estos distintos enfoques en el estudio de la modularidad y la alometría muestran su 
importancia en la evolución, lo que las convierte en algo a tener en cuenta en estudios 
evolutivos, sobre todo en estructuras complejas como el cráneo, siendo que la presencia de 
distintos módulos, la variación de los mismos y los cambios en los patrones alométricos 
implican diferencias en las restricciones evolutivas, las cuales pueden variar en una misma 
especie con el tiempo y las variaciones ambientales. 
 
 
7 
Objetivos 
 
� Estudiar los patrones de dsitribución en el morfoespacio de los grupos estudiados en 
relación con la dieta y qué rasgos están más relacionados con estos. 
� Determinar qué proporción de la variación de la forma del cráneo de las especies 
analizadas está por la dieta, la filogenia y el tamaño. 
� Estudiar si las especies fósiles incluidas presentan patrones craneanos similares a las 
especies actuales. 
� Analizar los patrones alométricos de los grandes grupos taxonómicos y verificar si se 
repite el patrón de alometría craneana evolutiva hallado por otros autores. 
� Comprobar el grado de integración entre los dos módulos propuestos para el cráneo (en 
neurocráneo y el rostro) y analizar la covariación de forma entre los dos módulos 
propuestos. 
� En base a los resultados obtenidos, y discusiones previas, establecer posibles 
restricciones evolutivas en los cráneos de los grupos analizados. 
 
 
8 
 
Materiales y métodos 
 
 Para la realización de esta tesis se digitalizaron en tres dimensiones 725 cráneos 
de 127 especies actuales y fósiles, incluyendo representantes de Carnivora, 
Sparassodonta, Chiroptera, Didelphimorphia, Peramelimorphia y Dasyuromorphia (ver 
en el anaxo las Tablas. 1, 2 y 3). Para esto se utilizó un brazo digitalizador Microscribe 
G2X principalmente, y en algunos casos un Microscribe G2L. Se digitalizó 
preferentemente el lado derecho del cráneo, pero en los casos en los que el lado 
izquierdo presentara una mejor preservación respecto al derecho, se digitalizó ese lado. 
En todos los casos se utilizaron individuos con la dentición definitiva totalmente 
erupcionada, en el caso de Carnivora se verificó también que las suturas basiesfenoidea 
y basioccipital se encuentren cerradas, para asegurar que sean todos adultos. 
 Se han utilizado tres set de landmarks, uno para Carnivora con 87 landmarks 
(Fig. 1), otro para Metatheria con 120 landmarks (Fig. 2) y otro para Chiroptera con 23 
landmarks (Fig 3). Las definiciones de los landmarks se especifican en el anexo de esta 
tesis. 
 
9 
 
Figura 1. Ubicación de landmarks y semilandmarks para el set de Carnivora. La línea gris 
punteada indica la separación entre los módulos propuestos. 
 
 
10 
 
Figura 2. Ubicación de landmarks y semilandmarks para el set de Metatheria. La línea gris 
punteada indica la separación entre los módulos propuestos. 
 
 
11 
 
Figura 3. Ubicación de landmarks para el set de Chiroptera. La línea gris punteada indica la 
separación entre los módulos propuestos. 
 
 
12 
Para poder incluir los fósiles en Metatheria se creó un nuevo set redciendo el set 
de landmarks propuesto para metaterios actuales eliminando los landmarks 7, 9-11, 14, 
28-36, 40-46, 51 y 57-67. Por otro lado se hizo otro sub set para incluir a todas las 
Familias juntas, para lo cual se redujeron los sets de Metatheria y Carnivora al set de 
Chiroptera, sin incluir el landmark 13 de este set ya que no está presente en el de 
Carnivora, tampoco se incluyeron a los fósiles de Metatheria en esta configuración dado 
que la gran cantidad de lanmarks faltantes en este último reduciría aún más el set, por lo 
que se podrían ver pocos cambios en la variación general. 
Las configuraciones de lanmarks fueron reflejadas tomando como centro de 
simetría a los landmarks de la línea media (1, 2, 3, 7, 21 y 28 para Carnivora; 1, 2, 3, 6, 
28, 32, 39 y 40 para Metatheria; 1, 2, 3, 11, 13 y 16 para Chiroptera, (ver figs. 1, 2 y 3 
respectivamente) para evitar que la variación en el eje transversal de los landmarks 
laterales sea transferida a los de la línea media, produciendo una variación ficticia de 
dichos landmarks, aumentándola en el caso de los de la línea media y disminuyéndola 
en los laterales. Estas configuracioens espejadas fueron superpuestas mediante un 
análisis de Procrustes, y previamente relajando los semilandmarks, utilizando los 
paquetes Morpho 2.5.1 y rgl ,0.98.22 implementados en el R 3.4.3 (Schlanger, 2017; 
Alder, 2017; R Development Core Team, 2017 respectivamente), y luego se realizó un 
análisis de componentes principales (PCA) para cada set con el programa MorphoJ 
(Klingenberg 2011), analizando la distribución de los especímenes en el morfoespacio 
en relación con los hábitos de dieta y taxonomía. También se observó la distribución de 
especímenes fósiles en el morfoespacio en relacióncon las especies existentes y sus 
hábitos de alimentación. 
Se utilizaron análisis de redundancia (RDA) utilizando los paquetes Morpho 
2.5.1, rgl ,0.98.22 y Vegan (Schlanger, 2017; Alder, 2017; Oksanen et al., 2018 
 
13 
respectivamente) implementados en el R 3.4.3 (R Development Core Team, 2017) para 
estudiar la influencia de los hábitos alimentarios, las relaciones filogenéticas y la 
alometría en forma (consideramos que la diferencia es significativa a P <0,05), como 
también la influencia de los de la dieta y el tamaño en la variación de forma que no está 
explicada también por la filogenia. 
Se establecieron siete categorías dietarias (hipercarnívoro, mesocarnívoro, 
omnívoro, piscívoro, insectívoro, frugívoro y herbívoro) entre todas las especies 
actuales incluidas en los análisis siguiendo los criterios y clasificaciones utilizados en 
Echarri et al. (2017), considerándose hipercarnívoros a aquellos que comen casi 
exclusivamente carne, siendo cualquier otro ítem ingerido sólo ocasionalmente y en 
bajas proporciones; mesocarnívoros a aquellos que ingieren principalmente carne pero 
que también en la dieta incluyen normalmente invertebrados, fruta u otros ítems 
alimentarios; omnívoros a los que comen diversos ítems en similares proporciones, o al 
menos dos ítems distintos de manera preponderante y otros como complemento en la 
dieta; piscívoros a aquellos que come en gran medida peces; insectívoros cuando se 
alimentan principalmente de insectos u otros invertebrados terrestres; frugívoros cuando 
las frutas son su principal fuente de alimentos; y herbívoros, a diferencia del ítem 
anterior, cuando su fuente de alimento son hojas o hierbas de manera preponderante. 
Para las especies no incluidas en el trabajo anteriormente citado, las categorías de dieta 
fueron establecidas con información bibliográfica disponible (Harrison, 1975; Freeman, 
1981 y 1984; Kunz, 1982; Hood, y Pitocchelli, 1983; Hood y Jones, 1984; Norberg y 
Fenton, 1988; Medellin, 1989; Csada, 1996; Santos et al., 2003; Burnett y Dickman, 
2008; Csorba et al., 2008 a y b; Smith et al., 2008; Blood y Clark, 2009; Wilson y 
Mittermeier, 2009 y 20015; Kaňuch et al., 2015; Miller et al., 2016; Woinarski y 
Burbidge, 2016; Monadjem et al., 2017) 
 
14 
Dado que para los fósiles no se cuenta con la dieta (las estimaciones disponibles 
al estar hechas en base a la forma sería incluir información redundante) se incluyeron 
sólo las especies actuales de cada set (por lo que no se analizó en set de Metatheria que 
incluye a los fósiles), sin embargo se testeó, en el caso del set completo, la variación en 
los resultados para la influencia del tamaño y de la filogenia cuando se incluyen a los 
fósiles. 
Para la realización de los RDA se hizo un árbol (Fig. 4) basándose en el árbol de 
Prevosti et al. (2012) y modificado con otras propuestas de filogenias (McClellan y 
Reiner, 1994;Werdelin et al., 1994; Goin y Pardiñas, 1996; Wang et al., 1999; Hunt, 
2002; Gaubert et al., 2005; Wesley-Hunt y Flynn, 2005; Koepfi et al., 2006; Prevosti y 
Chemisquy, 2008; Forasiepi, 2009; Prevosti, 2010; Prevosti et al., 2010; Tomiya, 2011; 
Abella, 2012; Nyakatura y Bininda-Emonds, 2012, Christiansen, 2013) en el caso de 
Carnivora y Metatheria, y para Chiroptera se utilizó el árbol de Amador et al. (2016), 
reduciéndolo sólo a las especies aquí incluidas e incluyendo las especies que no están 
presentes en dicha filogenia utilizando la de Shi y Rabosky (2015).Este árbol se 
subdividió según el set utilizado y con cada uno de ellos se realizó una matriz de 
representación con TNT 1.1 (Goloboff et al., 2008) para cada uno de los árboles según 
los sets a analizar. 
 
15 
 
Figura 4. Árbol utilizado para los análisis de redundancia. 
 
 
16 
Para reducir la cantidad de variables utilizadas en los RDA se hicieron PCAs con 
la matriz de representación y se utilizaron los primeros componentes principales que 
sumaran el 90% de la varianza. Este mismo criterio de selección de los primeros ejes se 
realizó también para los componentes principales que representan la forma del cráneo. 
Como representación del tamaño se utilizó el logaritmo natural del tamaño de centroide 
(CS). Para el caso de las dietas se armó una matriz donde un eje son los especímenes 
incluidos en el análisis y el otro eje por las distintas categorías de dieta correspondientes 
a cada set. 
Para complementar estos análisis se estudiaron los patrones alométricos 
haciendo una regresión entre la forma y el tamaño, representado por el logaritmo natural 
del CS y haciendo un test de permutación de 10.000 repeticiones para cada uno de los 
sets aquí estudiados. 
También se hicieron análisis de cuadrados mínimos parciales (PLS) con un test 
de permutación de 10000 repeticiones utilizando el programa MorphoJ (Klingenberg 
2011), para corroborar la existencia de dos módulos, uno representado por el 
neurocráneo y el otro por el rostro (Ver figs. 1, 2 y 3), los cuales serían consistentes con 
los resultados obtenidos por Bennett y Goswami (2013), y estudiar la interacción en las 
variaciones de forma de estas dos regiones permitiría ver si existe, al menos en grandes 
grupos, patrones de covariación entre la bóveda craneana y el rostro que se 
correspondan con los esperados por la CREA. 
 Los materiales estudiados están depositados en distintas colecciones 
mastozoológicas y paleontológicas de distintos museos (Museo Argentino de Ciencias 
Naturales “Bernardino Rivadavia”: Colección de Mastozoología [MACN-Ma], 
Colección Nacional de Paleovertebrados [MACN-Pv] y Colección Ameghino [MACN-
A]; Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad de La Plata: Colección 
 
17 
Paleontología de Vertebrados [MLP]; Museo Municipal de Ciencias Naturales y 
Tradicional de Mar de Plata “Lorenzo Scaglia” [MMP]; Museo Paleontológico de San 
Pedro [MPS] y [GCF]; National Museum of Natural History, Smithsonian institution: 
Mammalogy Collection [NMNH], Paleobiology Collection [NMNH V] y [NMNH 
PAL]). 
 
 
18 
Resultados 
 
Set completo 
 En el PCA que incluye tanto a placentarios como metaterios se observa una 
buena separación entre los órdenes. En el componente principal (PC) 1 se separa 
Chiroptera de Metatheria, desplazados hacia los valores positivos y negativos de este eje 
respectivamente, mientras que en el PC 2 se separa Carnivora hacia los valores positivos 
y los marsupiales y los murciélagos hacia los valores negativos de este eje. Sin 
embargo, Carnivora, presenta alguna superposición con Metatheria y con Chiroptera, 
siendo mucho mayor con este último Orden (Fig. 5). En cuanto a Creodonta, 
representado únicamente por Hyaenodon mustelinus, se ve que se ubica dentro de la 
distribución de Metatheria. El principal cambio de forma (Fig. 6) en el eje 1 está dado 
por cráneos más anchos y un aumento de la relación entre el largo del neurocráneo 
respecto del rostro para los valores positivos, mientras que en el eje 2 el principal 
cambio es una flexión del cráneo dada por un desplazamiento en sentido ventral de los 
landmarks de la punta del rostro y de la zona occipital con respecto a la parte media del 
cráneo hacia los valores positivos. En el PC 3 se puede ver que se separan bastante bien 
Chiroptera, hacia valores positivos, de los otros órdenes (Fig. 7), la variación en este eje 
está dada por la posición del extremo anterior de los nasales y de los premaxilares que 
se retrae con respecto a los caninos, mientras que el extremo posterior de la cresta 
sagital se desplaza ventral y posteriormente con respecto al resto del cráneo (Fig. 6). 
Hasta este eje hay una varianza acumulada de casi el 60%, y a partir del PC 4 la 
superposición se hace mayor, sin haber separaciones claras entre grupos. 
 
19 
 
Figura 5. Gráfico del PCA del set completo, componente principal 1 versus componente 
principal 2. Arriba identificados por grupo taxonomía, abajo identificados por dieta(se 
identifica a los fósiles como otra categoría para ver su ubicación con respecto a las 
distribuciones por dieta). 
 
 
20 
 
Figura 6. Cambio de forma asociado a cada eje en los PCA del set completo. A la derecha se 
ubican los cambios hacia valores positivos de cada eje y a la izquierda los cambios hacia valores 
negativos. La forma en negro representa el cambio respecto a consenso representado por la 
forma en celeste. 
 
 
21 
 
Figura 7. Gráfico del PCA del set completo, componente principal 2 versus componente 
principal 3. Arriba identificados por grupo taxonomía, abajo identificados por dieta (se 
identifica a los fósiles como otra categoría para ver su ubicación con respecto a las 
distribuciones por dieta). 
 
 
22 
Se revisó la posición de las especies fósiles, pero éstas presentan una 
distribución que concuerda con la de Carnivora y sin mostrar algo destacable por lo que 
no se muestra en las figuras ya que sólo complica la interpretación del gráfico. 
 En el caso de las dietas existe una superposición muy grande (Figs. 5 y 7) entre 
todos los grupos ya desde los PC 1 y PC 2, siendo cada vez mayor en los siguientes 
ejes, no pudiendo distinguirse algún patrón de distribución por dieta. 
 Cuando se hace el RDA sin incluir a los fósiles se obtiene que el tamaño explica 
el 16,42% de la forma con un valor p < 0,001, y cuando se saca la parte que explica en 
conjunto con la filogenia se reduce al 3,55% de la forma con un valor p = 0,003. Las 
relaciones filogenéticas explican el 76,48% de la forma con un valor p < 0,001. Para el 
caso de la dieta el análisis da no significativo con un valor p = 0,478. El 90% de la 
varianza explicada se alcanzó en el PC 12 del PCA de la forma y en el PC 22 del PCA 
de la matriz de representación para éste set 
 Cuando se incluyen los fósiles en el RDA, el tamaño explica el 16,06% con un 
valor p < 0,001 y si se saca el componente explicado en conjunto con las relaciones 
filogenéticas, el tamaño explica el 3,9% con un valor p = 0,002. En este caso la 
filogenia explica el 70,29% de la forma con un valor p < 0,001. Para éste set el 90% de 
la varianza explicada se alcanzó en el PC 11 del PCA de la forma y en el PC 23 del 
PCA de la matriz de representación 
La regresión, que incluye a los fósiles, da como resultado que el 14,94% de la 
forma está explicado por el tamaño de manera significativa ya que el valor p < 0,001. 
En el gráfico de la regresión se ve que Chiroptera (Fig. 8) se separa tanto por forma 
como por tamaño del resto, ubicándose a valores negativos del eje de variación de la 
forma y teniendo los tamaños menores. Las distribuciones de Metatheria y Carnivora se 
solapan en gran medida en el eje de tamaño, pero mayormente los metaterios se ubican 
 
23 
a valores mayores del eje de la variación de la forma con respecto a los carnívoros para 
un mismo tamaño. En este caso la dieta no muestra agrupación alguna en la distribución 
(Fig. 8). Los cambios de forma para los valores positivos están dados por cráneos 
ligeramente más angostos y altos, neurocráneos algo más cortos, y rostros más largos 
respecto al consenso (Fig. 9). 
 El PLS da un coeficiente RV de 0,3946 con un valor p < 0,0001, es decir que 
hay un 40% de asociación entre el neurocráneo y el rostro de manera significativa. Al 
ver el PLS 1, que explica el 65% de la covariación, los datos están ubicados en un eje 
que va de valores negativos de ambos bloques, donde se ubica mayormente Metatheria, 
hacia valores positivos de ambos bloques, ubicándose en esta posición Chiroptera. Entre 
medio de estos dos grupos, a valores en torno al cero de los dos bloques está ubicada 
Carnívora, que se superpone con tanto con los marsupiales como con los murciélagos. 
El único representante de Creodonta se ubica en el contacto entre Metatheria y 
Carnivora (Fig. 10). Eneste caso no hay alguna agrupación relacionada a la dieta (Fig. 
11). El cambio de forma asociado a esta covariación, hacia valores positivos del eje para 
el neurocráno, está dado principalmente por una elevación y un traslado en sentido 
anterior del extremo posterior de la cresta sagital, también la constricción posrobital se 
desplaza dorso-anteriormente, pero mucho menos que el extremo posterior de la cresta 
sagital. Para el rostro se ve que, a valores positivos, el rostro se hace más ancho y el 
extremo anterior de los nasales y de los premaxilares se retrae respecto a los caninos 
(Fig. 12). 
 
24 
 
Figura 8. Gráfico de la regresión entre la forma y el tamaño para el set completo. Arriba 
clasificados por taxonomía y abajo por dieta (se identifica a los fósiles como otra categoría para 
ver su ubicación con respecto a las distribuciones por dieta). 
 
 
25 
 
Figura 9. Cambio de forma asociado a la regresión del set completo. A la derecha se ubican los 
cambios hacia valores positivos del eje de la variación de la forma y a la izquierda los cambios 
hacia valores negativos. La forma en negro representa el cambio respecto a consenso 
representado por la forma en celeste. 
 
 
26 
 
Figura 10. Gráfico de dispersión entre el bloque 1 y el bloque 2 del PLS 1 del set completo 
clasificado por grupo taxonómico. 
 
 
27 
 
Figura 11. Gráfico de dispersión entre el bloque 1 y el bloque 2 del PLS 1 del set completo 
clasificado por grupo taxonómico. 
 
 
28 
 
Figura 12. Covariación de la forma entre los bolques 1 (neurocráneo) y 2 (rostro) para el PLS 1 
del set completo. A la derecha se ubican los cambios hacia valores positivos de los bloques 1 y 
2, y a la izquierda los cambios hacia valores negativos. Las formas en negro representan el 
cambio respecto a consenso representado por la forma en celeste. 
 
Carnivora 
En el PCA de Carnivora se observa que hay cierta agrupación por familia, 
aunque no hay separaciones claras entre los distintos clados (Fig. 13). Sin embargo, se 
puede distinguir que en el PC 1 Canidae se ubica en el extremo negativo de la 
distribución, donde la principal variación se da por un alargamiento del rostro y una 
ligera reducción del neurocráneo respecto al consenso (Fig. 14), siendo la superposición 
con el resto de los grupos mínima, hacia el otro extremo de la distribución en este eje, 
con rostros más cortos y neurocrános algo más grandes en proporción al resto del 
cráneo, se observa la Familia Mustelidae, que no tiene una separación tan clara del resto 
de los grupos como Canidae pero sigue siendo bastante conspicua. En el PC 2 la 
separación más clara es de Felidae y Hyaenidae con respecto al resto de los grupos, 
ubicándose a valores negativos de este eje, estos presentan la mayor variación con 
respecto al consenso ya que tienen rostros más altos y anchos, así como caninos y 
carniceros más grandes, sin embargo la separación entre estos dos grupos entre sí no es 
 
29 
tan marcada. En el PC 3 se puede ver que la separación entre Hyaenidae (hacia valores 
negativos) y Felidae (hacia valores positivos) se hace mucho más marcada, y a su vez, 
Ursidae se separa del resto de los grupos, hacia valores mayores a los de Felidae, sin 
tener suporposición alguna (Fig. 15). La principal variación se reconoce en el rostro, 
siendo algo más bajos, angostos y largos hacia las hienas, y con carniceros más grandes 
pero caninos más cortos, hacia los osos los rostros son más largos, anchos y altos, 
siendo en estos últimos también más anchos los arcos cigomáticos, con carniceros más 
reducidos y caninos proporcionalmente más largos (Fig. 14). El resto de los grupos 
quedan totalmente superpuestos entre sí. Si bien hasta el eje 3 sólo se acumula una 
variación de casi el 60%, a partir del eje 4 no se logran distinguir separaciones por 
Familia. 
Al analizar las categorías de dieta, la separación más notoria es con respecto a 
los hipercarnívoros que tienen una distribución muy amplia y que si bien la mayor parte 
se separa del resto (coincidiendo con Hyaenide, Felidae y una parte deCanidae), hay 
una parte menor de su distribución que aparece superpuesta al resto de los grupos (Figs. 
13 y 15). El resto de los grupos también presentan una distribución separada en sub 
grupos aunque, salvo los omnívoros que se solapan con la mayoría de estos, las distintas 
categorías no tienen una gran superposición entre sí, siendo su separación más marcada 
en el PC 1. De todas maneras, las distintas categorías de dieta no tienen una ubicación 
clara en el morfoespacio ya que al estar separada la distribución de cada categoría, en 
distintos grupos que se alternan, no hay una región del morfoespacio asignable 
claramente a algún tipo de dieta, a excepción de la región de hipercarnívoros que no se 
superpone con el resto. En esta última región se puede ver que se ubican la mayoría de 
los fósiles. En el resto de los ejes las separaciones entre las categorías de dieta son cada 
vez menos claras, salvo en el eje 6 donde se puede ver que los herbívoros tienen una 
 
30 
muy clara separación del resto, aunque hay que tener en cuenta que éstos sólo están 
representados por una única especie, Ailuropoda melanoleuca (panda gigante). 
 
Figura 13. Gráfico del PCA de Carnivora, componente principal 1 versus componente principal 
2. Arriba identificados por grupo taxonomía, abajo identificados por dieta (se identifica a los 
fósiles como otra categoría para ver su ubicación con respecto a las distribuciones por dieta). 
 
31 
 
Figura 14. Cambio de forma asociado a cada eje en los PCA de Carnivora. A la derecha se 
ubican los cambios hacia valores positivos de cada eje y a la izquierda los cambios hacia valores 
negativos. La forma en negro representa el cambio respecto a consenso representado por la 
forma en celeste. 
 
 
32 
 
Figura 15. Gráfico del PCA de Carnivora, componente principal 2 versus componente principal 
3. Arriba identificados por grupo taxonomía, abajo identificados por dieta (se identifica a los 
fósiles como otra categoría para ver su ubicación con respecto a las distribuciones por dieta). 
 
33 
Los análisis de redundancia para este set dan como resultado que el tamaño 
explica el 18,13% de la forma con un valor p < 0,001 mientras que si se elimina el 
componente explicado en conjunto con la filogenia el porcentaje de la forma explicado 
baja al 6,89% con un valor p = 0,002. Las relaciones filogenéticas explican el 66,45% 
de la forma con un valor p < 0,001. Finalmente los hábitos dietarios explican el 28,99% 
de la forma con un valor p < 0,001 y si se elimina la parte explicada también por la 
filogenia deja de ser significativo con un p = 0,271. En este caso el 90% de la varianza 
explicada se alcanzó en el PC 11 del PCA de la forma y en el PC 15 del PCA de la 
matriz de representación. 
En este caso la regresión entre la forma y el tamaño da como resultado que el 
13,38% de la forma está explicada por el tamaño con un valor p < 0,001, por lo que es 
significativa. Tanto la dieta como los grupos taxonómicos no muestran algún patrón de 
distribución de los especímenes asociado a esas variables (Fig. 16). Los cambios de 
forma para los valores positivos están dados por neurocráneos más chicos, arcos 
cigomáticos algo más anchos y rostros más largos respecto del consenso (Fig. 17). 
 
34 
 
Figura 16. Gráfico de la regresión entre la forma y el tamaño para Carnivora. Arriba clasificados 
por taxonomía y abajo por dieta (se identifica a los fósiles como otra categoría para ver su 
ubicación con respecto a las distribuciones por dieta). 
 
 
35 
 
Figura 17. Cambio de forma asociado a la regresión de Carnivora. A la derecha se ubican los 
cambios hacia valores positivos del eje de la variación de la forma y a la izquierda los cambios 
hacia valores negativos. La forma en negro representa el cambio respecto a consenso 
representado por la forma en celeste. 
 
El PLS realizado con el set de Carnivora se obtiene un coeficiente RV de 0,4341 
con un valor p < 0,0001, es decir que hay menos de un 45% de asociación entre el 
neurocráneo y el rostro de manera significativa. En el PLS 1, que representa un 70% de 
la covariación, los especímenes se ubican a lo largo de un eje que va de valores 
negativos para los bloques 1 y 2, hacia valores positivos de ambos ejes. En cuanto a las 
familias se reconoce a Canidae en el extremo negativo de la distribución en ambos 
bloques, con Creodonta entre estos, y en el extremo opuesto a Mustelidae junto con 
Mephitidae. Hyaenida se separa un poco, ubicándose a valores negativos del bloque 1 y 
en torno al cero del bloque 2, mientras que el resto de las Familias no tienen una 
distribución muy distintiva entre sí (Fig. 18). Clasificando los datos por dieta no se 
reconoce algún patrón claro de distribución de los datos (Fig. 19). Las formas asociadas 
con la covariación están dadas, para el neurocráneo, por bóvedas craneanas más bajas y 
ensanchadas en la zona posterior, así como también por arcos cigomáticos más angostos 
 
36 
(Fig. 20). Para el rostro, la forma asociada a la covariación está dada por rostros más 
cortos y anchos, P4, M1 y órbitas más grandes, como también M2 más pequeños para 
valores positivos. 
 
Figura 18. Gráfico de dispersión entre el bloque 1 y el bloque 2 del PLS 1 de Carnivora 
clasificado por grupo taxonómico. 
 
37 
 
 
Figura 19. Gráfico de dispersión entre el bloque 1 y el bloque 2 del PLS 1 de Carnivora 
clasificado por dieta. 
 
 
38 
 
Figura 20. Covariación de la forma entre los bolques 1 (neurocráneo) y 2 (rostro) para el PLS 1 
de Carnivora. A la derecha se ubican los cambios hacia valores positivos de los bloques 1 y 2, y 
a la izquierda los cambios hacia valores negativos. La forma en negro representa el cambio 
respecto a consenso representado por la forma en celeste. 
 
Metatheria 
 Cuando se observa el PCA de los metaterios sin los fósiles se ve que entre el 
PC1 y el PC 2 (Fig. 21) hay una muy buena separación por Familia, donde en el PC 1 
Didelphidae (hacia valores negativos de este eje), Thylacinidae (en torno al cero tanto 
del PC 1 como el PC 2) y Peramelidae (para valores positivos del PC 1) se separan sin 
presentar superposición alguna entre sus distribuciones, mientras que a lo largo del PC 2 
se separan claramente Dasyuridae (hacia valores negativos) del resto. A excepción de 
Thylacynidae, que está compuesto por una sola especie, en las otras familias se puede 
ver que se separan en dos grupos cada uno, variando la distancia entre estos grupos. En 
el primer eje la principal variación está dada por el largo del rostro y la posición relativa 
de las órbitas, representando los valores positivos rostros más largos y ligeramente 
orientados más ventralmente, y órbitas más posteriores (Fig. 22). En el segundo eje 
también se ve que para valores positivos los rostros se hacen más largos, pero casi sin 
variación en las órbitas, pero sí presentan arcos cigomáticos más anchos. En el PC 3 se 
 
39 
ve que Didelphidae y Peramelidae se superponen completamente, pero la separación de 
los otros grupos se mantiene, particularmente Thylacynidae tiene una buena separación, 
ubicándose en valores negativos (Fig. 23). La principal variación en este eje se reconoce 
en el neurocráneo y en la órbita, siendo más grandes a valores positivos (Fig. 22). A 
partir del PC 4 ya se superponen todas las familias con la única excepción de 
Thylacyidae que se sigue separando tanto en este eje como en el 7. Hasta el eje 4 hay 
una varianza acumulada de casi el 80%. 
 Por otro lado, cuando se incluyen a los fósiles, la distribución es muy similar 
pero con las familias más cercanas entre sí, e incluso con una ligera superposición entre 
ellas y con Thylacinidae superponiéndose a Dasyuridae. La diferencia más notoria es 
que el PC 2 resulta invertido respecto al PCA anteriormente descripto. Ambas familias 
fósiles se ubican más cercanas a uno de los subgrupos de Dasyuridae, el cual se 
corresponde con la especieSarcophilus harrisii, pero sin superponerse con éste ni entre 
sí (Fig. 24). Las variaciones en la forma son similares al PCA sin incluir a los fósiles, 
con la salvedad de que al no tener landmarks en la punta del rostro ni en la región 
occipital, las variaciones en esas zonas no quedan resgistradas (Fig. 25). El resto de los 
ejes, respecto la distribución de los grupos actuales y la separación entre estos, son 
semejantes al del PCA sin los fósiles (Fig. 26). En cuanto a los fósiles, en los ejes 3 y 4, 
se ubican más cercanos a Thylacinus cinocephalus y entre ellos, en el PC5 vuelven a 
separarse de éste y ubicarse más cercanos a S. harrisii, y en el PC 6 Brorhyaenidae se 
superpone a los actuales mientras que Thylacosmilidae permanece separado de estos. 
 
40 
 
Figura 21. Gráfico del PCA de Metatheria, componente principal 1 versus componente principal 
2. Arriba identificados por grupo taxonomía, abajo identificados por dieta. 
 
 
41 
 
Figura 22. Cambio de forma asociado a cada eje en los PCA de Metatheria. A la derecha se 
ubican los cambios hacia valores positivos de cada eje y a la izquierda los cambios hacia valores 
negativos. Las formas en negro representan el cambio respecto a consenso representado por la 
forma en celeste. 
 
 
42 
 
Figura 23. Gráfico del PCA de Metatheria, componente principal 1 versus componente principal 
2. Arriba identificados por grupo taxonomía, abajo identificados por dieta. 
 
 
43 
 
Figura 24. Gráfico del PCA de Metatheria con fósiles, componente principal 1 versus 
componente principal 2. Arriba identificados por grupo taxonomía, abajo identificados por dieta 
(se identifica a los fósiles como otra categoría para ver su ubicación con respecto a las 
distribuciones por dieta). El círculo rojo señala a Sarcophilus harrisii. 
 
 
44 
 
Figura 25. Cambio de forma asociado a cada eje en los PCA de Metatheria con fósiles. A la 
derecha se ubican los cambios hacia valores positivos de cada eje y a la izquierda los cambios 
hacia valores negativos. Las formas en negro representan el cambio respecto a consenso 
representado por la forma en celeste. 
 
 
45 
 
Figura 26. Gráfico del PCA de Metatheria con fósiles, componente principal 2 versus 
componente principal 3. Arriba identificados por grupo taxonomía, abajo identificados por 
dieta (se identifica a los fósiles como otra categoría para ver su ubicación con respecto a las 
distribuciones por dieta). El círculo rojo señala a Sarcophilus harrisii. 
 
46 
 Cuando se clasifican los datos por dieta, se ve que en los PCA no hay una clara 
agrupación de los datos por esta variable, sin embargo dentro de los grupos que 
representan a cada Familia, la separación por dieta es mucho más clara (Fig. 24). 
Únicamente en el PC 3 se puede ver cierta separación de los hipercarnívoros del resto, 
siendo menos clara esta separación en el set que incluye a los fósiles (Fig.26). También 
cabe destacar que tanto los representantes de Borhyaenidae como Thylacosmilidae se 
mantienen cercanos a los hipercarnívoros en los distintos ejes, mientras que los fósiles 
pertenecientes a Didelphidae se ubican entre los omnívoros y los mesocarnívoros. 
Cuando se analiza la influencia del tamaño en los marsupiales, se encuentra que 
éste explica el 23,9% de la forma con un valor p = 0,01 mientras que si se elimina la 
parte explicada por la filogenia, se pierde la significancia con un valor p = 0,147. En 
este caso la filogenia explica el 79,17% de la variación de la forma con un valor p < 
0,001. Por último la dieta no es significativa para explicar la forma ya que da un valor p 
= 0,109. El 90% de la varianza explicada se alcanzó en el PC 7 del PCA de la forma y 
en el PC 5 del PCA de la matriz de representación para los metaterios 
Las regresiones para los metaterios dan como resultado que el 13,43% y el 
10,92% de la forma está explicada por el tamaño, para el set con y sin fósiles, 
respectivamente, siendo ambos significativos con un valor p < 0,001. En ambos sets la 
distribución es muy similar (Figs. 27 y 29) donde se puede distinguir que Thylacinus 
cynocephalus se ubica separado del resto en cuanto al tamaño, siendo el mayor si no se 
incluyen los fósiles, pero en el eje de la variación de la forma se ubican a la misma 
altura que los dasyuridos más grandes, mientras que en el set con fósiles con una 
posición cercana a esa especie se ubican los representantes de Thylacosmilidas y 
Borhyaenidae, aunque estos últimos son más grandes. También se puede ver que 
Dasyuridae tiene, para este muestreo, dos grupos bien separados ya que se ubican como 
 
47 
los de menor tamaño unos y entre los de mayor tamaño el otro grupo, sin tener tamaños 
intermedios. Esta zona intermedia está representada por Didelphidae y Peramelidae. Si 
se los clasifica por dieta, en ambos muestreos lo único distinguible es que los 
hipercarnívoros se separan del resto, siendo los de mayor tamaño. La variación de la 
forma en ambos sets es muy similar, presentando neurocráneos más chicos, arcos 
cigomáticos más anchos y rostros ligeramente más altos en ambos casos, para los 
valores positivos del eje (Figs. 28 y 30). 
 En el caso de Metatheria los coeficientes RV obtenidos con los PLS, son de 
0,7072 y 0,6675 para el set sin fósiles y con fósiles respectivamente, y en ambos casos 
con un valor p < 0,0001, es decir que en el caso de los marsupiales el grado de 
asociación entre el neurocráneo y el rostro es de entre el 66 y el 70%. El PLS 1, para el 
set sin fósiles, explica un 73% de la covariación total. Mientras que los peramélidos se 
ubican en el extremo positivo de los bloques 1 y 2, Thylacinidae y parte de Dasyuridae 
quedan cercanos al cero de ambos bloques y Didelphidae, junto a algunos dasiuridos se 
ubican en el extremo negativo de los dos ejes (Fig. 31). La dieta no muestra una 
agrupación clara en la regresión (Fig. 32). El cambio de forma asociado a esta 
covariación (Fig. 33) está dado principalmente, para el neurocráneo hacia valores 
positivos, por el ensanchamiento de la bóveda craneana y el ligero estrechamiento de los 
arcos cigomáticos, también se ve que la cresta sagital se hace más ancha y baja. Para el 
rostro, hacia valores positivos, el principal cambio está dado por un rostro más angosto, 
bajo y largo, y arcos cigomáticos más delgados. El PLS 1, para el set con fósiles, 
explica un 68% de la covariación, la distribución es muy similar a la anterior pero con 
ambos ejes invertidos de sentido (Figs. 34 y 35), por lo que Peramélidae se ubica hacia 
los extremos negativos del bloque 1 y el bloque 2, siendo consecuente con esto la 
distribución de las otras familias. En este caso tanto Borhyaenidae como 
 
48 
Thylacosmilidae se ubican junto a los didélfidos. El cambio de forma en este caso 
también es muy similar al anterior y respetando el cambio en el sentido de los ejes (Fig. 
36). 
 
Figura 27. Gráfico de la regresión entre la forma y el tamaño para Metatheria. Arriba 
clasificados por taxonomía y abajo por dieta (se identifica a los fósiles como otra categoría para 
ver su ubicación con respecto a las distribuciones por dieta). 
 
49 
 
 
Figura 28. Cambio de forma asociado a la regresión de Metatheria. A la derecha se ubican los 
cambios hacia valores positivos del eje de la variación de la forma y a la izquierda los cambios 
hacia valores negativos. La forma en negro representa el cambio respecto a consenso 
representado por la forma en celeste. 
 
 
50 
 
Figura 29. Gráfico de la regresión entre la forma y el tamaño para Metatheria con fósiles. Arriba 
clasificados por taxonomía y abajo por dieta. 
 
 
51 
 
Figura 30. Cambio de forma asociado a la regresión de Metatheria. A la derecha se ubican los 
cambios hacia valores positivos del eje de la variación de la forma y a la izquierda los cambios 
hacia valores negativos. La forma en negro representa el cambio respecto a consenso 
representado por la forma enceleste. 
 
 
52 
 
Figura 31. Gráfico de dispersión entre el bloque 1 y el bloque 2 del PLS 1 de Metatheria 
clasificado por grupo taxonómico. 
 
 
53 
 
Figura 32. Gráfico de dispersión entre el bloque 1 y el bloque 2 del PLS 1 de Metatheria 
clasificado por dieta. 
 
 
54 
 
Figura 33. Covariación de la forma entre los bolques 1 (neurocráneo) y 2 (rostro) para el PLS 1 
de Metatheria. A la derecha se ubican los cambios hacia valores positivos de los bloques 1 y 2, y 
a la izquierda los cambios hacia valores negativos. La forma en negro representa el cambio 
respecto a consenso representado por la forma en celeste. 
 
 
55 
 
Figura 34. Gráfico de dispersión entre el bloque 1 y el bloque 2 del PLS 1 de Metatheria con 
fósiles clasificado por grupo taxonómico. 
 
 
56 
 
Figura 35. Gráfico de dispersión entre el bloque 1 y el bloque 2 del PLS 1 de Metatheria con 
fósiles clasificado por dieta (se identifica a los fósiles como otra categoría para ver su ubicación 
con respecto a las distribuciones por dieta). 
 
 
57 
 
Figura 36. Covariación de la forma entre los bolques 1 (neurocráneo) y 2 (rostro) para el PLS 1 
de Metatheria con fósiles. A la derecha se ubican los cambios hacia valores positivos de los 
bloques 1 y 2, y a la izquierda los cambios hacia valores negativos. La forma en negro 
representa el cambio respecto a consenso representado por la forma en celeste. 
 
Chiroptera 
 El PCA de Chiroptera muestra que entre los PC 1 y PC 2 se distingue muy buena 
separación por Familia, salvo Phyllostomidae que se superpone en parte con 
Vespertilionidae y con Rhinopomatidae, pero no hay separación por categorías de dieta. 
Sin embargo existe una separación por dieta dentro de la distribución de cada familia, 
habiendo todavía alguna superposición entre estas categorías dentro de cada Familia 
(Fig. 37). La principal variación de la forma en el eje 1 se da por el desplazamiento en 
dirección ventral de los landmarks de la región occipital y del rostro respecto a la parte 
media del cráneo hacia los valores positivos, generando una flexión del cráneo de 
manera similar a lo que ocurre en el PC 2 del set completo (Fig. 38). En el PC 2 de los 
murciélagos la principal variación está dada por un estrechamiento del cráneo hacia 
valores positivos (Fig. 38). En el PC 3 se puede distinguir algo de separación por 
Familia y todavía se mantiene algo de separación por dieta dentro de estos grupos, sin 
 
58 
embargo en los ejes siguientes ya no se reconocen separaciones por grupo (Fig. 39), en 
este eje el mayor cambio se ve en los landmarks que definen el extremo anterior de los 
premaxilares y el final de los incisivos que se desplazan hacia posterior y convergiendo 
hacia la línea media para los valores positivos. En el eje 6 se acumula casi el 66% de la 
varianza. 
 Los RDA para el set de Chiroptera, dan como resultado que tanto el tamaño 
como los hábitos dietarios no son significativos para explicar la forma ya que se obtiene 
un valor p = 0,113 y un valor p = 0,189 respectivamente. La filogenia explica el 86,01% 
de la variación de la forma, con un valor p < 0,001. El 90% de la varianza explicada en 
Chiroptera se alcanzó en el PC 7 del PCA de la forma y en el PC 6 del PCA de la matriz 
de representación. 
 La regresión para este muestreo da como resultado que el 10,21% de la forma 
está explicado por el tamaño de manera significativa con un valor p < 0,001. Tanto por 
dieta como por Famila no hay patrones claros de distribución (Fig. 40), sin embargo se 
puede distinguir que Noctilionidae, con tamaños intermedios, se ubica a valores 
menores en el eje de variación de forma que el resto de su rango de tamaños. Por dietas 
se ve que los tamaños menores se corresponden con los insectívoros, aunque éstos se 
solapan con las otras categorías de dieta para los tamaños intermedios, y también se ve, 
que aunque solapados con otras categorías, los hipercarnívoros solamente se ubican 
entre los especímenes de mayor tamaño. Los cambios de forma asociados con los 
valores positivos del eje (Fig. 41) son el estrechamiento general del cráneo, que el 
extremo posterior de la cresta sagital se hace mucho más bajo, el neurocráno algo más 
corto, y los caninos más cortos y ubicados por delante del extremo anterior de la sutura 
entre los premaxilares con respecto al consenso. 
 
59 
 
Figura 37. Gráfico del PCA de Chiroptera, componente principal 1 versus componente principal 
2. Arriba identificados por grupo taxonomía, abajo identificados por grupo taxonómico. 
 
 
60 
 
Figura 38. Cambio de forma asociado a cada eje en los PCA de Chiroptera. A la derecha se 
ubican los cambios hacia valores positivos de cada eje y a la izquierda los cambios hacia valores 
negativos. Las formas en negro representan el cambio respecto a consenso representado por la 
forma en celeste. 
 
 
61 
 
 
Figura 39. Gráfico del PCA de Chiroptera, componente principal 2 versus componente principal 
3. Arriba identificados por grupo taxonomía, abajo identificados por grupo taxonómico. 
 
62 
 
Figura 40. Gráfico de la regresión entre la forma y el tamaño para Chiroptera. Arriba 
clasificados por taxonomía y abajo por dieta. 
 
 
63 
 
Figura 41. Cambio de forma asociado a la regresión de Chiroptera. A la derecha se ubican los 
cambios hacia valores positivos del eje de la variación de la forma y a la izquierda los cambios 
hacia valores negativos. La forma en negro representa el cambio respecto a consenso 
representado por la forma en celeste 
 
 
64 
 
Figura 42. Gráfico de dispersión entre el bloque 1 y el bloque 2 del PLS 1 de Chiropteracon 
fósiles clasificado por grupo taxonómico. 
 
 
65 
 
Figura 43. Gráfico de dispersión entre el bloque 1 y el bloque 2 del PLS 1 de Chiropteracon 
fósiles clasificado por dieta. 
 
 
66 
 
Figura 44. Covariación de la forma entre los bolques 1 (neurocráneo) y 2 (rostro) para el PLS 1 
de Chiroptera. A la derecha se ubican los cambios hacia valores positivos de los bloques 1 y 2, y 
a la izquierda los cambios hacia valores negativos. La forma en negro representa el cambio 
respecto a consenso representado por la forma en celeste. 
 
 Para Chiroptera, el PLS da un coeficiente RV de 0,4677 y un valor p < 0,0001, 
es decir que hay casi un 47 % de asociación entre el neurocráneo de manera 
significativa para los murciélagos. El PLS 1 explica un 75% de la covariación entre 
ambos bloques, se ve que hacia el extremo negativo del boque 1 y del bloque 2 se 
ubican Nycteridae y Megadermatidae, mientras que separados de estos y en valores 
positivos de ambos ejes se encuentran el resto de las Familias, sin reconocerse otra 
separación clara (Fig. 42). No se ve ningún patrón de distribución asociado a la dieta 
(Fig. 43). Los cambios de forma asociados a la covariación (Fig. 44) son, para valores 
positivos del cambio en el neurocráneo, el extremo posterior de la cresta sagital elevado 
el foramen mágnum algo más grande y la constricción posorbital más ancha. En el caso 
del rostro, para valores positivos se ve que se achican las órbitas y que el extremo 
anterior de los nasales y de los premaxilares se adelantan respecto de los caninos. 
 
 
67 
Discusión 
 
Set completo 
 En los PCA hay un claro agrupamiento taxonómico de los Ordenes, lo cual 
coincide con lo hallado en los análisis de redundancia donde entre el 70% y más del 
75% de la forma está explicado por la filogenia, según se incluyan los fósiles o no, 
mientras que la dieta da no significativa como explicación de la forma. Esto ocurre 
también al estudiar otros grupos de mamíferos, para los cuales también han encontrado 
que las relaciones filogenéticas son las que más influyen en la determinación de la 
forma, sobre todo en el cráneo, pero que es posible estudiar la parte dada por patrones 
ecológicos y funcionales (e.g. De Esteban-Trivigno, 2011a y b; Cassini, 2013). También 
este partón relacionadomás a las relaciones filogenéticas es coherente con la amplitud 
taxonómica del muestreo realizado dado a las restricciones evolutivas que limitan los 
cambios de forma que puede adoptar cada grupo (e.g. Werdelin, 1986, 1987; Gould, 
2002), sin embargo en el PCA también se ve que hay cierto solapamiento de las 
distribuciones de los Ordenes, mostrando resultados similares a los hallados por 
Werdelin (1986), Wroe y Milne (2007), Goswami et al. (2010) y Prevosti et al. (2012). 
No obstante, la superposición en el morfoespacio de los distintos grupos no representan, 
en este caso, convergencias relacionadas con los hábitos alimentarios de los taxones 
aquí representados, pudiendo deberse a la inclusión de Chiroptera en esta tesis, 
cambiando así el morfoespacio estudiado y los cambios de forma más importantes 
ocurridos en éste. 
 De igual manera que en el PCA los fósiles no muestran algún patrón destacable, 
al hacer el RDA incluyéndolos o sin incluirlos, no afectan en gran medida los resultados 
 
68 
obtenidos para la filogenia y el tamaño, siendo esperable dado que son pocos los 
especímenes fósiles agregados. 
 Con la regresión el tamaño explica un porcentaje similar, aunque algo menor, 
que con los RDA, seguramente debido a las diferencias entre las metodologías. Los 
cambios de forma coinciden con lo esperado para la alometría evolutiva craneana 
(Cardini y Polly, 2013; Cardini et al., 2015; Cardini 2016) ya que los individuos de 
mayor tamaño están asociados con neurocráneos más pequeños y rostros más largos 
aunque en este análisis se incluyen, no sólo especies lejanamente relacionadas, sino que 
incluso se comparan ordenes distintos. En el RDA, al sacar la parte explicada en 
conjunto con la filogenia, porcentaje de la forma explicada por el tamaño se ve muy 
reducido por lo que, si bien hay una parte del tamaño que es independiente de la 
filogenia, hay una gran parte de este que covaría con ésta. 
 Los resultados del PLS reflejan la existencia de dos módulos, el neurocráneo y el 
rostro, los cuales covarían en un 40% mientras que el resto de su variación sería 
independiente entre sí. Esto confirma los módulos que parecían indicar los resultados de 
Bennett y Goswami (2013), y aunque es a una escala taxonómica mayor a la propuesta 
por Cardini y Polly (2013) y los trabajos relacionados, también pareciera apoyar en 
parte la hipótesis de que hay algún grado de asociación que permitiría el patrón de 
cambio observado en esos trabajos (ver Cardini y Polly, 2013; Cardini et al., 2015; 
Cardini 2016), sin embargo los cambios de forma que covarían entre ambos módulos no 
parecen mostrar algún índice claro que concuerde enteramente con ese patrón. 
 
 
69 
Carnivora 
 El PCA, en este set, refleja nuevamente una gran influencia de la filogenia, 
agrupándose por Familia, aunque en menor medida que los órdenes para el set 
completo. 
 Si bien se distingue que hay agrupamientos por dieta tanto en el PCA como en 
los resultados del RDA, la variación de la forma con la dieta está influenciada al mismo 
tiempo por la filogenia, al menos en gran medida, ya que se pierde la significancia de la 
explicación de los hábitos dietarios al eliminar el componente de la varianza explicado 
por ambas variables. 
 En este caso hay casi cinco puntos porcentuales de diferencia entre el porcentaje 
de la forma explicado por el tamaño en el RDA respecto al obtenido por la regresión, 
sin embargo la regresión mantiene valores cercanos a los obtenidos para el set completo. 
La forma asociada a tamaños más grandes muestra nuevamente un patrón alométrico 
que coincide con lo esperado por la alometría evolutiva craneana, con neurocráneos más 
chicos y rostros más largos para las especies más grandes. 
 El PLS da como resultado valores de asociación entre el neurocráneo levemente 
mayores a los del set completo por lo que se puede seguir interpretando la existencia de 
dos módulos bastante independientes entre sí. En este caso la diversidad taxonómica se 
acerca un poco más, aunque sigue siendo mayor, a la propuesta para la alometría 
craneana evolutíva, pero sigue apoyando que esto está relacionado con una posibilidad 
de que el neurocráneo y el rostro varíen de manera más o menos independiente uno de 
otro. En este caso, los cambios de forma que covarían en estos módulos coinciden con 
los de los trabajos sobre la alometría evolutiva craneana (e.g. Cardini y Polly, 2013; 
 
70 
Cardini et al., 2015; Cardini 2016) ya que rostros más cortos se corresponden con 
neurocráneos más grandes. 
 
Metatheria 
 En este caso la separación por Familia es muy notoria en los PCA, tanto 
incluyendo a los fósiles como sin incluirlos (algo más claro en éste último set), y esto se 
ve reflejado en el RDA ya que la filogenia explica casi el 80% de la varianza de la 
forma, siendo aún mayor que en el set completo. Por otro lado el PCA no tiene un 
patrón de distribución dado por la dieta de manera general, aunque dentro de cada 
Familia hay cierta separación por dietas. Cuando se ven los resultados del análisis de 
redundancia para la dieta, ésta es no significativa para explicar la varianza de la forma, 
pero dado el patrón hallado en el PCA, es posible que dentro de cada Familia haya 
cierto porcentaje de la forma explicado por la dieta, aunque esto no fue puesto a prueba 
en esta tesis ya que está centrada en analizar los patrones de los grandes grupos. 
 Para los marsupiales, según el RDA, el tamaño explica un porcentaje de la forma 
más grande que en los muestreos discutidos más arriba, sin embargo, en este caso, al 
menos en gran medida, la forma explicada por el tamaño está explicada también por la 
filogenia ya que al eliminar el componente explicado por ambas variables, se pierde la 
significancia. 
 Con la regresión en los metaterios se ve que hay una diferencia muy grande, 
cerca de trece puntos porcentuales, con respecto a lo obtenido en el RDA, e incluso 
menor al set completo y al de Carnivora, pero si se incluyen los fósiles estos valores 
vuelven a ser similares entre sí, pero manteniendo una gran diferencia con lo obtenido 
en el RDA, aunque éste no incluye fósiles. En este caso, aunque no es muy claro, podría 
 
71 
haber alguna restricción de las dietas según el tamaño de las especies. El cambio de 
forma asociado a las especies más grandes muestra una reducción marcada del 
neurocráneo respecto del consenso, pero el rostro muestra poca variación, por esto la 
coincidencia con lo esperado según la alometría evolutiva craneana es sólo parcial, sin 
embargo no es incoherente con lo esperado por los patrones hallados en esos trabajos 
que las estudian (Cardini y Polly, 2013; Cardini et al., 2015; Cardini 2016) ya que no 
sólo la disparidad taxonómica es mucho mayor a la propuesta para la CREA, sino que al 
acortarse, y no sólo hacerse más angosto, el neurocráneo, el rostro sería más largo en 
proporción, aunque no varíe del consenso. 
 Los resultados de los PLS muestran que hay una asociación entre el neurocráneo 
y el rostro mucho mayor que la que se obtenía para Carnivora y para el set que incluye a 
todos los órdenes aquí estudiados. Esto quiere decir que si bien estas dos regiones del 
cráneo tienen algún grado de modularidad, estos dos módulos pueden variar con 
bastante menor independencia entre sí que para Carnivora o si se tiene en cuenta una 
escala taxonómicamente mucho mayor. Estos resultados parecen relacionarse con la 
diferencia en la disparidad morfológica hallada por Bennett y Goswami (2013), 
discutido también en Echarri y Prevosti (2015) entre metaterios y placentarios, ya que al 
variar de manera menos independiente el rostro y el neurocráneo entre sí, esto limitaría 
las posibilidades de cambio morfológico en este grupo respecto a los placentarios. 
Por otro lado, los cambios de forma que covarían en este grupo no coinciden con 
lo esperado para los patrones encontrados en los trabajos sobreCREA. Sin embargo hay 
que tener en cuenta que Cardini et al. (2015) encuentran este patrón en metaterios 
(canguros y wallabis), por lo que la muestra es distinta, y que ésta relación está 
propuesta para especies mucho más cercanamente emparentadas que el muestreo de esta 
tesis. Por lo que no necesariamente estos resultados son contradictorios. 
 
72 
 
Chiroptera 
 Los murciélagos muestran en el PCA que tienen una agrupación por Familia 
muy marcada, viéndose reflejado esto en el análisis de redundancia. Por otro lado en el 
PCA no se ve agrupamiento por categorías de dieta, coincidiendo también con el RDA 
en el cual la dieta no es significativa para explicar la varianza de la forma. A su vez, a 
diferencia de los RDA de los otros muestreos, el tamaño no es significativo como 
variable explicativa de la forma para este set de datos. Estas diferencias pueden estar 
dadas porque los Microchiroptera tienen cráneos especializados en la ecolocalizacion 
(Fenton y Simmons, 2014), por lo que podrían estar más influenciados por esta 
característica. 
 En Chiroptera la regresión explica un 10% de la forma, siendo el menor de los 
valores obtenidos aquí en las regresiones, sin embargo, si se compara con el RDA es 
llamativo que éste último no sea significativo como explicación del tamaño, siendo 
probablemente la diferencia entre las metodologías la razón entre esta diferencia de 
resultados. Por otro lado se puede ver que si bien no es un patrón muy claro, puede 
haber alguna limitación en las dieta según el tamaño de la especie. A su vez, la forma 
asociada al tamaño coincide con lo esperado según los patrones discutidos en los 
trabajos de alometría evolutiva craneana (Cardini y Polly, 2013; Bright et al., 2016; 
Linde-Medina, 2016), siendo que los individuos de mayor tamaño presentan 
neurocráneos más pequeños y rostros ligeramente más largos. 
 En el PLS se encuentra un grado de asociación entre el neurocráneo y el rostro 
es, aunque algo mayor, similar a lo encontrado en Carnivora y en el set completo. Al ver 
los cambios en la forma que covarían entre el rostro y en el neurocráneo, ambos 
 
73 
módulos parecen agrandarse en conjunto no respetando los cambios de proporciones 
hallados en los en los trabajos sobre alometría evolutiva craneana (e.g. Cardini y Polly, 
2013; Cardini et al., 2015; Cardini 2016), pero nuevamente hay que tener en cuenta que 
el muestreo de esta tesis excede el nivel de cercanía filogenética para la cual se 
encuentran estas proporciones. 
 
Discusión general. 
 Independientemente del muestreo taxonómico utilizado, se puede ver tanto en 
los PCA como en los resultados de los RDA que las relaciones filogenéticas son la 
variable o el factor, de los aquí analizados, que explica en mayor medida la varianza de 
la forma, aunque los valores de RDA varíen un poco o las separaciones en los PCA sean 
más o menos claras como ocurre en el trabajo de Echarri et al. (2017). 
 Los hábitos dietarios para los grupos estudiados en esta tesis varían según el 
muestreo, siendo en Carnívora más importante que para el resto de los grupos. Sin 
embargo, no es posible aludir a una justificación de que en este grupo sea realmente más 
importante en la evolución de la forma del cráneo ya que también hay una notoria 
diferencia en el muestreo, siendo en Carnivora más amplio, no sólo en cuanto al número 
de especies incluidas, sino también en representación de los géneros y de las familias 
que componen al orden. No obstante la pérdida de significancia al sacar la parte 
explicada en conjunto de la filogenia indica que covarían entre si dichas variables, 
indicando que la dieta es importante en la evolución de estos grupos ya que tiene una 
señal filogenética importante. También se puede ver que en las especies más pequeñas 
hay menos hipercarnívoros, siendo en la regresión de Chiroptera donde se ve mejor un 
cierto patrón de agrupamiento por dieta según en tamaño, aunque sigue siendo poco 
notorio. Sin embargo, se destaca que sólo las especies de murciélagos más grandes son 
 
74 
hipercarnívoras coincidiendo con lo hallado por Norberg y Fenton (1988), mientras que 
las más pequeñas son sólo insectívoras, y si bien el muestreo es taxonómicamente muy 
acotado, sobre todo teniendo en cuenda la gran diversidad de Chiroptera, podría haber 
alguna restricción por tamaño para obtener determinados alimentos ya que habría pocos 
vertebrados más pequeños para ser consumidos por estos murciélagos. 
 En cuanto a la asociación entre el neurocráneo y el rostro, es claro que en 
placentarios es menor esta asociación que en los metaterios, teniendo así la posibilidad 
de variar más independientemente un módulo de otro en Carnivora y en Chiroptera. El 
neurocráneo, al estar asociado en gran medida a contener y proteger el cerebro, suele 
estar más restringido al cambio (aunque también presenta zonas de inserción de 
músculos relacionados a la masticación y los músculos del cuello), mientras que el 
rostro está más relacionado con la obtención y procesamiento de alimentos por lo que es 
más flexible en sus posibilidades de cambio (Radinsky, 1981; Slater y Van 
Valkenburgh, 2009; Figueirido, et al. 2011; Prevosti et al., 2012; Goswami et al. 2012; 
Echarri y Prevosti, 2015), esta diferencia de modularidad entre placentarios y metaterios 
coincide con lo esperado para las, diferencias en la disparidad morfológica encontradas 
por Bennett y Goswami (2013) y discutida en otros trabajos (Prevosti et al., 2012; 
Echarri y Prevosti, 2015). En este sentido, las diferencias con otros trabajos que no han 
encontrado diferencias en la disparidad de ambos grupos (Goswami, 2006; Goswami et 
al., 2010), está dado principalmente porque en esos trabajos analizan el cráneo completo 
y que utilizan pocos landmarks en el rostro, por lo que se estaría registrando menos la 
variación en el rostro, teniendo poca representación de la variación de esta estructura. 
Bennett y Goswami (2013) confirman esto al analizar el cráneo en conjunto y sólo el 
rostro, obteniendo que en el primer caso no hay diferencias en las disparidades de los 
grupos, mientras que en el segundo caso sí las encuentran. 
 
75 
 En relación a la alometría evolutiva craneana, los resultados aquí obtenidos en 
las regresiones concuerdan en gran medida por lo esperado para esos patrones. Sin 
embargo al ver la forma que covaría entre el módulo del neurocráneo y el del rostro, 
parece haber algunas contradicciones ya que algunos concuerdan con lo esperado por 
los patrones hallados en estos trabajos (e.g. Cardini y Polly. 2013; Cardini et al., 2015; 
Cardini 2016) y otros parecen contradecirlos. Sin embargo, como se discutió antes en 
esta tesis, las escalas taxonómicas de esta tesis y de los trabajos de alometría evolutica 
craneana son distintas, por lo que podría haber cambios en los resultados debido a esto 
de manera similar a lo que ocurre al analizar el set completo y los sets reducidos (más 
notorio con Metatheria). Por otro lado, para poder debatir en mayor profundidad este 
tema, es necesario incluir análisis más detallados de alometría como también analizar 
patrones ontogenéticos, así como también comparar distintas escalas taxonómicas para 
poder ver la variación de los resultados según la amplitud del muestreo, excediendo a lo 
pretendido por esta tesis, pero abriendo la posibilidad a revisar estas posibilidades en 
trabajos posteriores. 
 
 
76 
Conclusiones 
 
 Tanto la presencia de ciertos patrones de distribución hallados en el 
morfoespacio, como por los resultados obtenidos en los análisis de redundancia, se 
puede inferir que la morfología del cráneo de los mamíferos de grupos carnívoros está 
dada en gran medida por las relaciones filogenéticas de estos grupos, aunque es posible 
ver que los factores ecológicos, como lo es la dieta, dejan su impronta en la forma de 
esta estructura. Siendo que la mayor parte de lo explicado porla dieta lo es también por 
la filogenia, queda evidenciada la importancia de los hábitos alimentarios en la 
evolución de estos grupos. 
 Si bien es necesario hacer estudios más detallados, también se ha encontrado que 
hay una cierta relación entre la modularidad del cráneo y la asociación entre estos 
módulos, con patrones alométricos hallados por diversos autores, permitiendo una 
mayor o menor variación según el grado de asociación, aunque hay patrones generales 
que se mantienen en los distintos grupos, como lo es la alometría evolutiva craneana. 
 También hay que tener en cuenta que al momento de estudiar especies fósiles 
con morfometría geométrica surge el problema del estado de conservación de los 
mismos, estando muchas veces fragmentados e incluso presentando deformación. Para 
resolver esto es necesario incurrir en técnicas de estimación de landmarks y de 
retrodeformación que exceden a esta tesis. No obstante fue posible incluir algunas 
especies fósiles y ver su posición en el morfoespacio con respecto a las especies 
actuales, las cuales presentaron una disposición en el morfoespacio coherente tanto con 
sus relaciones filogenéticas como con las dietas inferidas para cada uno de ellas. De 
todas maneras, en el caso de los metaterios no sólo se contó con un muestreo poco 
extenso, sino también que hay pocas especies actuales consideradas hipercarnívoras, 
 
77 
sobre todo en comparación con las especies extintas que son consideradas con ese 
hábito, haciendo difícil la comparación de las especies fósiles. 
 Si bien se han encontrado ciertos patrones comunes relacionados a los tipos de 
dieta, está claro, por los resultados encontrados tanto en esta tesis como en trabajos 
previos de diversos autores, que la influencia de las relaciones filogenéticas tienen una 
mayor influencia en la forma del cráneo, indicando que existen restricciones evolutivas 
ya sea por limitaciones al cambio dada la complejidad del cráneo y las múltiples 
funciones que cumple, como también por la historia evolutiva de cada grupo tendrá cada 
uno distintas variaciones con más probabilidad de aparecer que otras. 
 Finalmente, los resultados hallados en esta tesis aportan al conocimiento de la 
evolución del cráneo en mamíferos carnívoros complementando estudios previos, y 
abriendo la posibilidad a nuevos estudios para comprender mejor esta estructura 
compleja. 
 
 
 
 
 
 
 
______________________ 
Lic. Sebastián Echarri 
Doctorando
______________________ 
Dr. Francisco J. Prevosti 
Director
 
 
78 
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88 
Anexo 
 
Tablas 
 
Tabla 1. Listado de especies y especímenes incluidos en Carnivora. 
Especie Nº de colección Dieta 
Acinonyx jubatus MACN Ma 44.36 Hipercarnívoro 
Ailuropoda melanoleuca NMNH 259402; NMNH 258834; NMNH 
259401; NMNH 258423; NMNH 259027 
Herbívoro 
Amphinasua brevirostris MLP 10-52 Fósil 
Arctotherium MACN-PV 12529 Fósil 
Arcttictis binturong NMNH 115694; NMNH 259101; NMNH 
270181; NMNH 197252; NMNH 196613; 
NMNH 143618 
Frugívoro 
Bassaricyon medius NMNH 305751; NMNH 305750; NMNH 
305749; NMNH 305748; NMNH 284935; 
NMNH 284933; NMNH 335771; NMNH 
363344; NMNH 363343; NMNH 363342 
Frugívoro 
Bdeogale crassicauda NMNH 318111; NMNH 182281 Insectívoro 
Canis dirus NMNH 437648; NMNH 10278 Fósil 
Canis lupus NMNH 098307; NMNH 098311; NMNH 
147472; NMNH 136743; NMNH 283586; 
NMNH 282819; NMNH 231322; NMNH 
231532; NMNH 231536; NMNH 232446 
Hipercarnívoro 
Canis mesomelas NMNH 181491; NMNH 181493; NMNH 
181489; NMNH 181490; NMNH 296100; 
NMNH 296092; NMNH 296096; NMNH 
368434; NMNH 368433; NMNH 368436 
Mesocarnívoro 
Canis nehringi MACN-PV 500 Fósil 
Canis rufus NMNH 235598; NMNH 235613; NMNH 
235596; NMNH 236550; NMNH 236544; 
NMNH 236543; NMNH 236538; NMNH 
235616; NMNH 235614; NMNH 099718 
Hipercarnívoro 
 
89 
Cerdocyon thous MACN Ma 47.116; MACN Ma 13051; 
MACN Ma 20456; MACN Ma 52.64; MACN 
Ma 52.63; MACN Ma 48.3; MACN Ma 
47.402; MACN Ma 25802; MACN Ma 50.60; 
MACN Ma 50.61 
Omnívoro 
Chrysocyon brachyurus MACN Ma 19146; MACN Ma 23984; MACN 
Ma 25103; MACN Ma 19146 
Omnívoro 
Conepatus chinga MACN Ma 50.421; MACN Ma 28.73; MACN 
Ma 28.72; MACN Ma 49.9; MACN Ma 
39.196; MACN Ma 15549; MACN Ma 
32.251; MACN Ma 15574; MACN Ma 14083; 
MACN Ma 23996 
Omnívoro 
Crocuta crocuta MACN Ma 6.12; NMNH 161909; NMNH 
163101; NMNH 163102; NMNH 163103; 
NMNH 182117; NMNH 182113; NMNH 
182210; NMNH 182095; NMNH 429176 
Hipercarnívoro 
Cryptoprocta ferox NMNH 319987 Hipercarnívoro 
Cuon alpinus NMNH 083522; NMNH 258648; NMNH 
196976 
Hipercarnívoro 
Cynogale bennettii NMNH 145587; NMNH 145590; NMNH 
145588; NMNH 143621; NMNH A49975; 
NMNH 145589; NMNH 153847 
Piscívoro 
Dusicyon avus MLP 96-V-2-1 Fósil 
Eira barbara MACN A 2187; MACN Ma 32.1; MACN Ma 
25860; MACN Ma 25861; MACN Ma 50.92; 
MACN Ma 50.93; MACN Ma 20458; MACN 
Ma 21373; MACN Ma 50.90; MACN Ma 
31.61 
Omnívoro 
Fossa fossana NMNH 318107 Mesocarnívoro 
Galictis cuja MACN Ma 23793; MACN Ma 23604; MACN 
Ma 37.84; MACN Ma 25818; MACN Ma 
23793; MACN Ma 26.166; MACN Ma 13075 
Hipercarnívoro 
Galidia elegans NMNH 318106; NMNH 318104 Mesocarnívoro 
Galidictis fasciata NMNH 449210 Hipercarnívoro 
Gulo gulo NMNH 032487; NMNH A22392; NMNH 
200694; NMNH 268009; NMNH 211500; 
Hipercarnívoro 
 
90 
NMNH 292149; NMNH 251604; NMNH 
200697; NMNH 251603; NMNH 200696 
Helarctos malayanus NMNH 198713; NMNH 151866; NMNH 
15835; NMNH 123138; NMNH 198714; 
NMNH 142344; NMNH 123139; NMNH 
239451; NMNH 291756; NMNH 538095 
Omnívoro 
Herpailurus yagouarundi MACN Ma 17254; MACN Ma 50.104 Hipercarnívoro 
Herpestes ichneumon NMNH 326266; NMNH 326267; NMNH 
326270; NMNH 326263; NMNH 326271; 
NMNH 326272; NMNH 326264; NMNH 
350098; NMNH 350099; NMNH 061758 
Mesocarnívoro 
Hoplophoneus primaevus NMNH 18184 Fósil 
Hyaena brunnea NMNH 221088; NMNH 267891; NMNH 
296134; NMNH 296135; NMNH 429178; 
NMNH 429177 
Hipercarnívoro 
Hyaena hyaena NMNH 182034; NMNH 182045; NMNH 
182040; NMNH 182047; NMNH 182079; 
NMNH 253282; NMNH 523000; NMNH 
163110; NMNH 182080; NMNH 318112 
Hipercarnívoro 
Hyaenodon mustelinus NMNH 17878 Fósil 
Ichneumia albicauda NMNH 184796; NMNH 182225; NMNH 
381466; NMNH 301528; NMNH 410535; 
NMNH 380458; NMNH 299845; NMNH 
368647; NMNH 470532; NMNH 182730 
Insectívoro 
Ictonyx libyca NMNH 476028; NMNH 454406; NMNH 
410544; NMNH 402155; NMNH 410541; 
NMNH 402154; NMNH 410540; NMNH 
350097; NMNH 350095; NMNH 342063 
Mesocarnívoro 
Leopardus geofroyi MACN Ma 25897 Hipercarnívoro 
Lontra longicaudis MACN Ma 5.11; MACN Ma 24.13; MACN 
Ma 33.164; MACN Ma 13072; MACN Ma 
24669; MACN Ma 25357 
Piscívoro 
Lutra lutra MACN Ma 25.146; NMNH 259466; NMNH 
358573; NMNH A21120; NMNH 188617; 
NMNH 188616; NMNH 188615; NMNH 
A00874 
Piscívoro 
 
91 
Lutra maculicollis NMNH 220396; NMNH 429136 Piscívoro 
Lutrogale perspicillata NMNH 019173; NMNH 104437; NMNH 
290145; NMNH 083252; NMNH 083251; 
NMNH 240483 
Piscívoro 
Lycalopex culpaeus MACN Ma 38.39; MACN Ma 36.231; MACN 
Ma 15049; MACN Ma 15037; MACN Ma 
15236; MACN Ma 15234; MACN Ma 15224; 
MACN Ma 15231; MACN Ma 15061; MACN 
Ma 15097 
Mesocarnívoro 
Lycalopex gymnocercus MACN Ma 35.241; MACN Ma 49.160; 
MACN Ma 49.149; MACN Ma 49.139; 
MACN Ma 15388; MACN Ma 50.420; 
MACN Ma 50.490; MACN Ma 15189; 
MACN Ma 15262; MACN Ma 15186 
Mesocarnívoro 
Lycaon pictus NMNH 470144; NMNH 181511; NMNH 
182327; NMNH 181512; NMNH 296105; 
NMNH 296104; NMNH 368440; NMNH 
36442; NMNH 368443; NMNH 368441 
Hipercarnívoro 
Lyncodon patagonicus MLP 96-V-1-1; MACN Ma 31.214 Hipercarnívoro 
Lynx lynx NMNH 198468; NMNH 084090; NMNH 
A01034 
Hipercarnívoro 
Lynx rufus NMNH 233719; NMNH 507435; NMNH 
507434; NMNH 276377; NMNH 221910; 
NMNH 221905; NMNH 221906; NMNH 
285249; NMNH 285250 
Hipercarnívoro 
Melursus ursinus NMNH 253300; NMNH 253301; NMNH 
292309; NMNH 125506; NMNH A49767 
Insectívoro 
Mephitis mephitis MACN Ma 23520; NMNH 132144; NMNH 
A43835; NMNH 064018; NMNH 079118 
Omnívoro 
Mesocyon Sp. NMNH V 7916 Fósil 
Nandinia binotata NMNH 429514; NMNH 429148; NMNH 
182385; NMNH 467635; NMNH 467629; 
NMNH 467628; NMNH 450439; NMNH 
481992; NMNH 220397; NMNH 481991 
Frugívoro 
Nasua nasua MACN Ma 5.12; MACN Ma 49.415; MACN 
Ma 49.462; MACN Ma 47.209; MACN Ma 
52.15; MACN Ma 25360; MACN Ma 51.43; 
Frugívoro 
 
92 
MACN Ma 25799; MACN Ma 50.71; MACN 
Ma 47.186 
Neofelis nebulosa NMNH 172673; NMNH 282124; NMNH 
172674; NMNH A49974; NMNH 198705 
Hipercarnívoro 
Neovison vison MACN Ma 19.185; NMNH 301315; NMNH 
227648; NMNH 210164; NMNH 206786; 
NMNH 231365; NMNH 231364; NMNH 
228288; NMNH 228287; NMNH 228283; 
NMNH 228286 
Hipercarnívoro 
Nyctereutes procyonides NMNH 218153; NMNH 255532; NMNH 
255530; NMNH 256104; NMNH 256103; 
NMNH 290623; NMNH 290658; NMNH 
013828; NMNH 54875;NMNH 54876 
Omnívoro 
Otocyon megalotis NMNH 429133; NMNH 429125; NMNH 
429126; NMNH 470150; NMNH 344872; 
NMNH 344871; NMNH 162123; NMNH 
162125; NMNH 162122; NMNH 162121 
Insectívoro 
Panthera leo MACN Ma 25.158; MACN Ma 13.69; MACN 
Ma 26029; NMNH 172677 
Hipercarnívoro 
Panthera pardus NMNH A16143; NMNH 173328; NMNH 
259410; NMNH 216606; NMNH 182178; 
NMNH 162146; NMNH 162145; NMNH 
184819; NMNH 173331; NMNH 156284 
Hipercarnívoro 
Panthera tigris MACN Ma 25.54; NMNH 278470; NMNH 
253289; NMNH A03804; NMNH 253285; 
NMNH 174981; NMNH 258210; NMNH 
251798; NMNH 269320; NMNH 399556 
Hipercarnívoro 
Paradoxurus hermaphroditus NMNH 125023; NMNH 123977; 
NMNHv123974; NMNH 356998; NMNH 
356590; NMNH 155325; NMNH 124274; 
NMNH 124275; NMNH 084428; NMNH 
143606 
Frugívoro 
Pardofelis marmorata NMNH 239326; NMNH 325000; NMNH 
259100 
Hipercarnívoro 
Potos flavus MACN Ma 50.84; MACN Ma 50.85 Frugívoro 
Procyon cancrivorus MACN Ma 32.254; MACN Ma 13816; 
MACN Ma 24877; MACN Ma 16190; MACN 
Ma 45.35; MACN Ma 33.7; MACN Ma 
Mesocarnívoro 
 
93 
25359; MACN Ma 50.36; MACN Ma 17.123 
Procyon lotor NMNH 360760; NMNH 360774; NMNH 
034253; NMNH 072190; NMNH 034865; 
NMNH 579204; NMNH 579206; NMNH 
A35135; NMNH A35090; NMNH 297846 
Omnívoro 
Pteronura brasiliensis MACN Ma 31.155; NMNH 319226; NMNH 
304663 
Piscívoro 
Puma concolor MACN Ma 20629; MACN Ma 30.250; 
MACN Ma 13457; MACN Ma 48.345; 
MACN Ma 25777; MACN Ma 13330; MACN 
Ma 32.80; MACN Ma 53.59; MACN Ma 
25774 
Hipercarnívoro 
Smilodon fatalis MACN-PV 11264; NMNH V 10928; NMNH 
V 20750 
Fósil 
Smilodon populator MMP 796-S; MACN-PV 46 Fósil 
Speothos venaticus NMNH 270370; NMNH 253504; NMNH 
395841; NMNH 270171; NMNH 270165; 
NMNH 307650; NMNH 521045 
Hipercarnívoro 
Spilogale putorius NMNH 031455; NMNH 032042; NMNH 
034018; NMNH 034017; NMNH 145883; 
NMNH 056306; NMNH A44462; NMNH 
021811; NMNH 145885; NMNH 145886 
Omnívoro 
Spilogale Sp. NMNH PAL 521326 Fósil 
Suricata suricatta NMNH 452467; NMNH 344020; NMNH 
469861; NMNH 469866;NMNH 469865 
;NMNH 429149; NMNH 259429; NMNH 
384037; NMNH 429150; NMNH 384140 
Insectívoro 
Theriodictis platensis MPS 2 Fósil 
Tramarctos ornatus MACN Ma 17830 Omnívoro 
Uncia uncia NMNH 084091; NMNH 176048 Hipercarnívoro 
Ursus arctos MACN Ma 9.39; MACN Ma 35.208; MACN 
Ma 39.342 
Omnívoro 
Ursus maritimus MACN Ma 26.124; MACN Ma 3.79; MACN 
Ma 1.11; NMNH 512124; NMNH 512157; 
NMNH A00903; NMNH 291019; NMNH 
Hipercarnívoro 
 
94 
282825; NMNH 336269; NMNH 228309 
Ursus thibetanus MACN Ma 25.55; NMNH 083453; NMNH 
013821; NMNH 084092; NMNH 258647; 
NMNH 258430; NMNH 199684; NMNH 
240669; NMNH 358644; NMNH 240670 
Omnívoro 
Viverra zibetha NMNH 238736; NMNH 258338; NMNH 
258336; NMNH 279588; NMNH 240208 
Omnívoro 
Vulpes vulpes NMNH 322000; NMNH 321993; NMNH 
322002; NMNH 322001; NMNH 322015; 
NMNH 322023; NMNH 322028; NMNH 
322027; NMNH 350081; NMNH 325872 
Omnívoro 
 
 
 
95 
Tabla 2. Listado de especies y especímenes incluidos en Metatheria. 
Especie N º de colección Dieta 
Antechinomys laniger NMNH 582712 Insectívoro 
Antechinus bellus NMNH 283968 Insectívoro 
Antechinus godmani NMNH 238483; NMNH 238491; NMNH 
238482; NMNH 238486; NMNH 238485; 
NMNH 238484 Mesocarnívoro 
Antechinus stuartii NMNH 277381 Insectívoro 
Arctodictis munizi CORD-PZ 1210 Fósil 
Borhyaena MACN A 9344 Fósil 
Caluromys lanatus MACN Ma 21377 Omnívoro 
Caluromys philander MACN Ma 24278 Frugivoro 
Chironectes minimus MACN Ma 52.69; MACN Ma 31.135 Mesocarnívoro 
Didelphis albiventris MACN Ma 24948; MACN Ma 49.392; 
MACN Ma 49.412; MACN Ma 36.737; 
MACN Ma 36.757; MACN Ma 36.303; 
MACN Ma 36.300; MACN Ma 286; 
MACN Ma 23461; MACN Ma 13140 Omnívoro 
Didelphis crucialis MMP 879-M Fósil 
Isoodon macrourus NMNH 586876; NMNH 238436; NMNH 
238435; NMNH 238437; NMNH 284019; 
NMNH284006; NMNH 284009; NMNH 
284015; NMNH 284016 Insectívoro 
Lutreolina crassicaudata MACN Ma 24103; MACN Ma 24783; 
MACN Ma 27132; MACN Ma 24112; 
MACN Ma 24122; MACN Ma 24107; 
MACN Ma 24110; MACN Ma 24769; 
MACN Ma 13285; MACN Ma 24761 Mesocarnívoro 
Metachirus nudicaudatus MACN Ma 50.31; MACN Ma 24298; 
MACN Ma 24269; MACN Ma 49.455; 
MACN Ma 21379; MACN Ma 49.456 Omnívoro 
Murexia longicaudata NMNH 586271 Mesocarnívoro 
Perameles gunnii NMNH 580092; NMNH 582026; NMNH 
580093; NMNH 580090 Omnívoro 
 
96 
Perameles nasuta NMNH 237573; NMNH 277357; NMNH 
238440; NMNH 221210; NMNH 221208 Omnívoro 
Philander opossum NMNH 121418; NMNH 360119; NMNH 
360120; NMNH 360121; NMNH 104537; 
NMNH 104539; NMNH 113325; NMNH 
544499; NMNH 544503 Omnívoro 
Sarcophilus harrisii NMNH 238340; NMNH 173904; NMNH 
238341; NMNH 238342; NMNH 238344; 
NMNH 238345; NMNH 238473; NMNH 
269059; NMNH 151672 Hipercarnívoro 
Sminthopsis macroura NMNH 578463; NMNH 582719; NMNH 
582722 Insectívoro 
Thylacinus cynocephalus NMNH 155407; NMNH 125345; NMNH 
124662 Hipercarnívoro 
Thylacosmilus atrox MMP 1443-M; NMNH 16555 (P 14531) Fósil 
Thylatheridium MACN PV 19036 Fósil 
 
 
 
97 
Tabla 3. Lista de especies y especímenes incluidos en Chiroptera 
Especie Nº de colección Dieta 
Antrozuoz pallidus NMNH 259254; NMNH 259871; NMNH 
554378; NMNH 171339; NMNH 
171340; NMNH 171342; NMNH 6151 / 
38614; NMNH 6140 / 38640; NMNH 
6150 / 38643 Mesocarnivoro 
Cardioderma cor MACN Ma 17233 Insectivoro 
Chrotopterus auritus MACN Ma 23652; MACN Ma 17945; 
MACN Ma 19440; MACN Ma 17015; 
MACN Ma 18204; MACN Ma 18.205; 
MACN Ma 17944; MACN Ma 24864; 
MACN Ma 20700; MACN Ma 17014 Hypercarnivoro 
Furipterus horrens NMNH405785; NMNH 315734; NMNH 
315735; NMNH 549510; NMNH 
549509; NMNH 549508 Insectivoro 
Lavia frons NMNH162078; NMNH 162079; NMNH 
162080; NMNH 162082; NMNH 
412001; NMNH 411997; NMNH 
437635; NMNH 437636; NMNH 
437637; NMNH 437641 Mesocarnivoro 
Macroderma gigas NMNH 578489; NMNH 578487; NMNH 
396827; NMNH 396828; NMNH396831; 
NMNH 396829; NMNH 396833; NMNH 
396834; NMNH 396886; NMNH 396893 Hypercarnivoro 
Macrophyllum macrophyllum MACN Ma 17938; MACN Ma 17936; 
MACN Ma 17939; MACN Ma 17937; 
MACN Ma 17935; MACN Ma 17940; 
MACN Ma 17941 Insectivoro 
Megaderma lyra NMNH 528270; NMNH 584403; NMNH 
577409; NMNH 577410; NMNH 
577468; NMNH 577469 Mesocarnivoro 
Megaderma spasma NMNH 216946; NMNH 219372; NMNH 
219368; NMNH 84492; NMNH 113459; 
NMNH 144880; NMNH 303900; NMNH 
145576; NMNH 145653 Insectivoro 
Murina puta NMNH 239911; NMNH 294175; NMNH 
294176; NMNH 577397 Insectivoro 
 
98 
Myotis vivesi NMNH 291728; NMNH 291727; NMNH 
291726; NMNH 291725; NMNH 
260579; NMNH 260578; NMNH 
260575; MACN Ma 16871 Pisciviro 
Noctilio albiventris MACN Ma 17907; MACN Ma 17238; 
MACN Ma 17237; MACN Ma 17916; 
MACN Ma 17239; MACN Ma 17915; 
MACN Ma 14204; MACN Ma 17909; 
MACN Ma 17910; MACN Ma 17913 Mesocarnivoro 
Noctilio leporinus MACN Ma 14188; MACN Ma 14189; 
MACN Ma 17241; MACN Ma 17917; 
MACN Ma 20935; MACN Ma 20951 Pisciviro 
Nycteris grandis NMNH 411850; NMNH 411851; NMNH 
411852; NMNH 411853; NMNH 
411855; NMNH 411856; NMNH 
511916; NMNH 584722; NMNH 
437609; NMNH 437610 Hypercarnivoro 
Nycteris macrotis NMNH 462816; NMNH 462817; NMNH 
463090; NMNH 437623; NMNH 
437625; NMNH 437627; NMNH 
437628; NMNH 380264; NMNH 
380263; NMNH 380261; MACN Ma 
16870 Insectivoro 
Phyllostomus hastatus MACN Ma 14206; MACN Ma 35.273; 
MACN Ma 17047; MACN Ma 17056; 
MACN Ma 21064 Omnivoro 
Rhinopoma hardwickei NMNH 436493; NMNH 436494; NMNH 
436495; NMNH 350133; NMNH 
350135; NMNH 350136; NMNH 
384872; NMNH 384871; NMNH 
384870; NMNH 384869 Insectivoro 
Rhogeessa parvula NMNH 559770; NMNH 559771; NMNH 
559772; NMNH 553913; NMNH 
553914; NMNH 553917 Insectivoro 
Trachops cirrhosus NMNH 530956; NMNH 549354; NMNH 
549355; NMNH 244252; NMNH 
244254; NMNH 444395; NMNH 
444396; NMNH 444397; NMNH 
444399; NMNH 444402; MACN Ma 
17116 Omnivoro 
 
99 
Vampyrum spectrum NMNH 393007; NMNH 460093; NMNH 
564627; NMNH 582294; NMNH 
575471; NMNH 560558; NMNH 
562766; NMNH 562765; NMNH 568490 Hypercarnivoro 
 
Definición de landmarks 
 
Carnivora:1, Intersección entre la cresta occipital y la cresta sagital; 2, intersección entre la sutura 
entre parieto-occipital y la sutura sagital; 3, intersección entre la sutura sagital y la 
sutura parietal-frontal; 4, sutura parietal-frontal sobre la línea temporal; 5, sutura 
parietal-frontal al borde ventral de la cresta sagital; 6, punto más anterior de la sutura 
entre los nasales; 7, punto más anterior de la sutura entre premaxilares; 8, foramen 
infraorbitario; 9, punto más anterior de la órbita; 10, extremo del proceso posorbitario 
del frontal; 11, proceso posorbitario del cigomático; 12, proyección al borde ventral del 
cigomático del landmark “11”; 13, punto más ventral de la sutura entre el cigomático y 
el maxilar; 14, punto de máxima convexidad de la constricción posorbital; 15, 
proyección al borde dorsal del proceso cigomático del temporal del landmark “16”; 16, 
borde ventral de la sutura entre el cigomático y el temporal; 17, proyección en el 
margen anterior de la base del arco cigomático del landmark “18”; 18, punto de cambio 
de curvatura del borde posterior del proceso cigomático del temporal; 19, punto de 
unión entre el temporal, el parietal y el occipital; 20, punto de unión entre el temporal, 
el parietal y el frontal; 21, borde dorsal del foramen magnum en la línea media del 
cráneo; 22, punto más posterior del cóndilo occipital; 23, punto más anterior del cóndilo 
occipital; 24, punto de mayor convexidad de la constricción occipital; 25, punto más 
posterior del proceso paraoccipital; 26, punto más ventral del proceso postglenoideo; 
27, punto anterior de la eminencia articular del temporal; 28, punto más posterior de la 
 
100 
sutura entre los palatinos; 29, 30 y 31, punto más mesial, más lingual y más distal, 
respectivamente, del I3 al nivel del alveolo; 32, 33, 34 y 35, punto más mesial, lingual, 
distal y labial, respectivamente, del C1 a la altura del alveolo; 36, ápice del C1; 37 y 38, 
puntos más mesial y distal respectivamente, del P2; 39 y 40, punto más mesial y punto 
más distal del P3; 41, punto más mesial del borde labial del P4; 42, punto más distal del 
borde labial del P4; 43, extremo distal del protocono del P4; 44, punto más mesial del 
borde lingual del P4 a la altura del protocono; 45, punto de inflexión del borde mesial 
del P4 a la altura del protocono; 46, ápice de la cúspide del protocono del P4; 47, ápice 
de la cúspide del paracono del P4; 48, surco carnicero (carnassial notch) del P4; 49, 
metacono del P4; 50, punto más mesial del borde labial del M1; 51, punto más distal del 
borde labial del M1; 52, extremo más distal de la mitad lingual del M1; 53, extremo 
lingual del M1; 54, extremo más mesial de la mitad lingual del M1; 55, ápice del 
paracono del M1; 56, ápice del metacono del M1; 57, punto más mesial del borde labial 
del M2; 58, punto más distal del borde labial del M2; 59 extremo más distal del borde 
labial del M2; 60, extremo lingual del M2; 61,extremo más mesial del borde labial del 
M2; 62 al 71, semilandmarks equidistantes entre si sobre la sutura entre el temporal y el 
parietal; 72 al 79, semilandmarks equidistantes entre si sobre el borde ventral de la 
órbita ocular entre los landmarks “11” y “9”; 80 al 87, semilandmarks equidistantes 
entre si sobre el borde dorsal de la órbita ocular entre los landmarks “9” y “10”. 
Metatheria: 
1, Intersección entre la cresta occipital y la cresta sagital; 2, intersección entre la sutura 
parieto-occipital y la sutura sagital; 3, intersección entre la sutura sagital y la sutura 
parietal-frontal; 4, sutura parietal-frontal sobre la línea temporal; 5, sutura parieto-
frontal al borde ventral de la cresta sagital; 6, intersección entre la línea media y la 
sutura naso frontal; 7, punto de unión entre el frontal, el nasal y el maxilar; 8, punto de 
 
101 
unión entre el nasal, el maxilar y el premaxilar; 9, punto más anterior de la sutura entre 
el nasal y el premaxilar; 10, punto más anterior de la sutura entre el nasal y el 
premaxilar; 11, punto más anterior de la sutura entre premaxilares; 12, foramen 
infraorbitario; 13, punto más anterior de la órbita; 14, foramen lagrimal; 15, extremo del 
proceso posorbital del frontal; 16, proceso posorbitario del cigomático; 17, proyección 
del landmark “16” al borde ventral del arco cigomático; 18, punto más ventral de la 
sutura entre el cigomático y el maxilar; 19, punto de máxima convexidad de la 
constricción posorbital; 20, borde dorsal de la sutura entre el cigomático y el temporal; 
21, proyección al vorde ventral del cigomático del landmark “20”; 22, proyección al 
borde dorsal del proceso cigomático del temporal del landmark “23”; 23, borde ventral 
de la sutura entre el cigomático y el temporal; 24, proyección en el margen anterior de 
la base del arco cigomático del landmark “25”; 25, punto de cambio de curvatura del 
borde posterior del proceso cigomático del temporal; 26, punto de unión entre el 
temporal, el parietal y el occipital; 27, punto de unión entre el temporal, el parietal y el 
frontal; 28, borde dorsal del foramen magnum en la línea media del cráneo; 29, punto 
más posterior del cóndilo occipital; 30, punto más anterior del cóndilo occipital; 31, 
punto de mayor convexidad de la constricción occipital; 32, borde ventral del foramen 
magnum en la línea media del cráneo; 33, punto más posterior del proceso paraoccipital; 
34, canal del nervio hipogloso; 35, punto más lateral de la sutura basioccipital 
basiesfenoidea; 36, intersección entre la sutura basioccipital basiesfenoidea y la línea 
media; 37, punto más ventral de la proyección del borde posterior de la fosa glenoidea 
del temporal; 38, punto anterior de la eminencia articular del temporal; 39, punto más 
posterior de la sutura entre los palatinos; 40, intersección entre la línea media y la sutura 
entre palatinos y maxilares; 41 y 42, intersección entre la sutura entre el maxilar y el 
premaxilar y el borde medial y lateral, respectivamente, de la fisura palatina; 43 punto 
 
102 
más anterior de la fisura palatina; 44, 45 y 46, punto más mesial, más lingual y más 
distal, respectivamente, del I3 al nivel del alveolo; 47, 48, 49 y 50, punto más mesial, 
lingual, distal y labial, respectivamente, del C1 al nivel del alveolo; 51, ápice del C1; 52 
y 53, puntos más mesial y distal respectivamente, del P2; 54, punto más mesial del P3; 
55, ápice del P3; 56, punto más distal del P3; 57, punto más mesial del borde labial del 
M1; 58, punto más distal del borde labial del M1; 59, extremo distal del protocono del 
M1; 60, extremo lingual del M1; 61, extremo mesial del protocono del M1; 62, cúspide 
del protocono del M1; 63, cúspide del paracono del M1; 64, extremo más labial de la 
centrocrista del M1; 65, metacono del M1; 66, punto donde se une la postmetacrista con 
el borde lingual del M1; 67, punto más distal del borde mesial del M1; 68, punto más 
mesial del borde labial del M2; 69, punto más distal del borde labial del M2; 70, 
extremo distal del protocono del M2; 71, extremo lingual del M2; 72,extremo mesial del 
M2; 73, cúspide del protocono del M2; 74, cúspide del paracono del M2; 75, extremo 
más labial de la centrocrista del M2; 76, metacono del M2; 77, punto donde se une la 
postmetacrista con el borde lingual del M2; 78, punto más distal del borde mesial del 
M2; 79, punto más mesial del borde labial del M3; 80, punto más distal del borde labial 
del M3; 81, extremo distal del protocono del M3; 82, extremo lingual del M3 a la altura 
del protocono; 83, extremo mesial del protocono del M3; 84, cúspide del protocono del 
M3; 85, cúspide del paracono del M3; 86, extremo más labial de la centrocrista del M3; 
87, metacono del M3; 88, punto donde se une la postmetacrista con el borde lingual del 
M3; 89, punto más distal del borde mesial del M3; 90, punto más lingual del M4; 91, 
punto más distal del M4; 92, incisión sobre el borde mesial del M4 entre el protocono yla parte labial del diente; 93, punto más lingual del M4; 94, incisión sobre el borde distal 
del M4 entre el protocono y la parte labial del diente; 95 a 104, puntos equidistantes 
entre si sobre la sutura entre el temporal y el parietal; 105 al 112, puntos equidistantes 
 
103 
entre si sobre el borde ventral de la órbita ocular entre los landmarks “16” y “13”; 113 
al 120, puntos equidistantes entre si sobre el borde dorsal de la órbita ocular entre los 
landmarks “13” y “15”. 
Chiroptera: 
1, Intersección entre la cresta occipital y la cresta sagital; 2, punto más anterior de la 
unión entre los nasales; 3, punto más anterior de la unión de los premaxilares; 4, 
foramen infraorbitario; 5, punto más anterior de la órbita ocular; 6, extremo del proceso 
posorbital del frontal; 7, punto más ventral de la sutura entre el cigomático y el maxilar; 
8, punto de máxima convexidad de la constricción posorbitaria; 9, proyección en el 
margen anterior de la base del arco cigomático del landmark “10”; 10, punto de cambio 
de curvatura del borde posterior del proceso cigomático del temporal; 11, borde dorsal 
del foramen magnum en la línea media del cráneo; 12, punto más posterior del cóndilo 
occipital; 13, borde ventral del foramen magnum en la línea media del cráneo; 14, punto 
más posterior del borde posterior de la fosa glenoidea del temporal; 15, punto anterior 
de la eminencia articular del temporal; 16, punto más posterior de la sutura entre los 
palatinos; 17, punto más distal del I2 al nivel del alveolo; 18, 19, 20, 21, punto más 
mesial, lingual, distal y labial, respectivamente, del C1; 22, ápice del C1; 23, punto más 
distal de la serie molar. 
	Portada
	Resumen
	Abtract
	Índice
	Introducción
	Objetivos
	Materiales y métodos
	Resultados
	Set completo
	Carnivora
	Metatheria
	Chiroptera
	Discusión
	Set completo
	Carnivora
	Metatheria
	Chiroptera
	Conclusiones
	Bibliografía
	Anexo