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APUNTES DE NEUROFISIOLOGIA Seminario 7: “Sistema motor I” FISIOLOGIA DEL MUSCULO CONTRACCION MUSCULAR UNIDADES MOTORAS FUERZA MUSCULAR CARACTERISTICAS DEL SISTEMA MOTOR CLASIFICACIÓN DE MOVIMIENTOS GRUPOS DE MOTONEURONAS VIAS DESCENDENTES PROYECCIONES DE LA CORTEZA CEREBRAL LESIONES DE LAS VIAS MOTORAS RECEPTORES MUSCULARES REFLEJOS POSTURA Y EQUILIBRIO DESCEREBRACIÓN Y DESCORTICACIÓN ESPASTICIDAD Y RIGIDEZ GENERACIÓN Y CONTROL DE LA MARCHA FISIOLOGIA DEL MÚSCULO MÚSCULO: conjunto de células musculares unidas por tejido conectivo. FIBRA MUSCULAR: Es la célula muscular en el musculo esquelético Cada una de las fibras se comporta como una unidad funcional. Un musculo esquelético tiene tantas unidades como fibras (MULTIUNITARIO) Posee todos los elementos comunes a cualquier célula Posee diferenciaciones citoplasmáticas: MIOFIBRILLAS, son adaptaciones morfológicas a la funcion especifica del musculo, la contracción. APARATO CONTRÁCTIL Las MIOFIBRILLAS se disponen longitudinalmente a lo largo del citoplasma constituyendo el aparato contráctil (son el efector final del acoplamiento excitocontráctil) La estriación que presenta el músculo estriado se encuentra solo en las miofibrillas y se debe a la repetición a lo largo de ellas de la unidad contráctil del musculo: SARCOMERO. Cada sarcómero está compuesto por miofilamentos finos y gruesos interdigitados entre sí. Filamento grueso de MIOSINA: - Forma de bastón, con una cola orientada hacia el centro del filamento y una cabeza globular flexible que se proyecta fuera de él. Esta cabeza posee dos pares de cadenas livianas y tiene actividad ATPasa Filamento fino de ACTINA: - Longitud de 1μm - Se extienden hasta las líneas Z que constituyen el límite del sarcómero, hacia el centro de este. - Constituidos principalmente por ACTINA y otras proteínas: TROPONINA Y TROPOMIOSINA. Los monómeros de actina se ordenan en el filamento fino como las perlas de un collar, en cadenas enroscadas entre si helicoidalmente Las moléculas de tropomiosina son largas y delgadas y unidas entre si extremo con extremo formando un filamento que se extiende a lo largo del filamento fino, en el hueco que crean al enroscarse las dos cadenas de actina. Cada 7 monómeros de actina (por lo tanto, cada una molécula de tropomiosina) existe una molécula de troponina. Esta está formada por 3 componentes 1) Troponina T: une el complejo troponina a la tropomiosina 2) Troponina I: inhibe junto a la tropomiosina la interacción entre actina y miosina 3) Troponina C: capacidad para unirse al ion al Ca2+ Bases moleculares de la contracción muscular El mecanismo básico es la interacción cíclica entre las cabezas de miosina (puentes transversales) con la actina asociada con la hidrolisis de ATP. Las fuerzas que se generan como resultado de dicha interacción son las que causan el deslizamiento de los filamentos de actina sobre los de miosina. El puente transversal se une al filamento fino de actina, gira sobre su eje de modo que desarrolla tensión y tracciona sobre el mismo filamento fino, que se desliza sobre el grueso y se desune para volver a otro punto del filamento fino. Los puentes transversales de las mitades opuestas del sarcómero giran en direcciones opuestas y de esta manera acercan cada mitad del sarcómero hacia el centro. La energía para la contracción muscular proviene de la hidrólisis del ATP a ADP + Pi La diferencia de energía entre estos compuestos es liberada y queda disponible para ser utilizada como trabajo mecánico, producción de fuerza y acortamiento. Una molécula de ATP se une a un sitio particular en la cabeza de la miosina. Esto produce la inhibición de la unión a la actina. La miosina por su actividad ATPasa, desdobla el ATP y sus productos ADP + Pi forman junto a la miosina un complejo: “MIOSINA-ADP-Pi”. Este se une a la actina formando un complejo activo “ACTINA-MIOSINA-ADP-Pi”. Esta unión de la actina a la miosina es una unión débil y no hay producción de fuerza (tiene gran cantidad de energía potencial). La interacción de la actina con la miosina activa a la ATPasa de la miosina y se promueve la liberación del fosfato de alta energía (Pi) del ATP. Esto genera una unión fuerte entre la actina y la miosina que se acompaña de un cambio posicional del puente transversal, provocando el deslizamiento del filamento fino sobre el grueso. El nuevo complejo formado se denomina “complejo de rigor”. Este complejo con bajo nivel de energía se mantiene intacto hasta que una nueva molécula de ATP se une a la miosina (ocurre en una célula normal donde los niveles de ATP es alto). A medida que desaparece gradualmente el ATP (muerte), cada vez se une menos ATP a la miosina y se forman cada vez menos complejos de rigor entre los filamentos gruesos y finos. En consecuencia, el músculo se hace más y más inextensible, rígido: rigor mortis En el musculo estriado, con solo la presencia de MIOSINA- ACTINA Y ATP el ciclo de contracción se daría continuamente. Sin embargo, existen dos proteínas en el filamento fino de ACTINA que actúan como inhibidores naturales del proceso contráctil e impiden la interacción entre la actina y la miosina - Cuando el musculo esta en reposo o relajado, el complejo troponina-tropomiosina cubre físicamente el sitio activo de la actina bloqueando la interacción entre la miosina y la actina. - Luego de la excitación, cuando el Ca2+ intracelular aumenta, se une a la troponina C. esta unión produce un cambio en el complejo troponina-tropomiosina que determina el desplazamiento de la tropomiosina, liberando el sitio activo de la actina y permitiendo la interacción de la actina y la miosina. - El musculo vuelve a su estado de relajación o reposo cuando el nivel de Ca2+ citoplasmático vuelve a disminuir. **************************************************************************** UNIDAD MOTORA (UM) Es el conjunto de fibras musculares inervadas por cada motoneurona alfa. La relación de inervación que existe entre el número de fibras inervadas por cada motoneurona determina el “campo de acción” de esa unidad motora (homologo al campo receptivo sensorial): “cuanto menor sea la relación, mayor será la precisión del movimiento” Clasificación según el tipo de fibra muscular RAPIDAS Y FATIGABLES LENTAS Y POCO FATIGABLES Motoneuronas α de soma grande Motoneuronas α de soma mas pequeño Descargan a ALTA FRECUENCIA 30 a 60 espigas/seg Descargan a MENOR FRECUENCIA 10/20 espigas/seg Conducen a ALTA VELOCIDAD Conducen a MENOR VELOCIDAD Fibras musculares de MAYOR FUERZA CONTRACTIL Y MAYOR VELOCIDAD DE ESTIRAMIENTO Y ACORTAMIENTO Fibras musculares de MENOR FUERZA CONTRACTIL Y MENOR VELOCIDAD DE ESTIRAMIENTO Y ACORTAMIENTO BAJA CONCENTRACION DE Mb (fibras pálidas) ALTA CONCENTRACION DE Mb (Fibras rojas) POCA VASCULARIZACION RICA VASCULARIZACION ESCASAS MITOCONDRIAS ABUNDANTES MITOCONDRIAS GLUCÓLISIS ANAERÓBICA (produce lactato) con altos niveles de GLUCÓGENO GLUCÓLISIS AERÓBICA (metabolismo oxidativo) RÁPIDAS Y POCO FATIGABLES Características intermedias con gran cantidad de fosforilasas y mitocondrias. Las proteínas reguladoras son inhibitorias en ausencia de Ca2+ La capacidad del Ca2+ para iniciar la contracción del musculo no resulta de activar el proceso contráctil, sino de revertir una inhibición preexistente. alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado FUERZA MUSCULAR Es la intensidad de la contracción muscular y puede graduarse por 2 mecanismos: 1) RECLUTAMIENTO de un mayor número de UM, que se realiza según el principio del tamaño, en la cual las motoneuronas cuyos somas tengan menor volumen se activanprimero. Para un numero semejante de terminales sinápticas sobre motoneuronas grandes y pequeñas, la posibilidad de suma espacial de potenciales electrotónicos es mayor cuando el volumen de la neurona es menor. Ppio del tamaño se sustenta en dos aspectos: - La densidad de inervación: cantidad de sinapsis por unidad de superficie, que es mayor cuando menor sea el tamaño del soma de la motoneurona α - La constante de espacio: es mayor en las motoneuronas α de menor volumen debido a que tienen menor longitud 2) AUMENTO DE LA FRECUENCIA DE DESCARGA de las motoneuronas α. Cuando esta frecuencia supera al tiempo de la relajación del musculo se produce una contracción permanente denominada “tétanos”. Los músculos pueden producir PA. Es decir que tienen la capacidad de convertir energía química directamente en energía mecánica (trabajo) y calor. Cuando un músculo aislado y separado es cargado con un cierto peso y luego es estimulado eléctricamente con un pulso breve de corriente, el músculo se contrae. Al levantar el peso se realiza un trabajo mecánico. 2 tipos de contracción: - CONTRACCION ISOTÓNICA: en el cual el músculo se acorta bajo un peso constante - CONTRACCION ISOMÉTRICA: la longitud muscular no cambia. Existe una longitud óptima para el desarrollo de la máxima tensión muscular. Esto se debe a la longitud óptima que debe tener el sarcómero para desarrollar la máxima fuerza. alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado SISTEMA MOTOR JERARQUIA (en orden creciente) ME TE CORTEZA MOTORA I (AREA 4) CORTEZA MOTORA II (AREA 6) CEREBELO Y GANGLIOS DE LA BASE Función regulatoria sobre el sistema motor La jerarquia tiene 3 aspectos importantes: Hay somatotopia en los diferentes componentes, es decir un mapa ordenado de los sistemas musculares controlados a cada uno de los niveles de organización Cada nivel jerarquico recibe información de la periferia. A cada nivel la entrada sensorial modifica la expresión de la orden descendente del comando Los niveles superiores tienen la capacidad de controlar o suprimir la información que les llega (control aferente) Las áreas encargadas de la diagramación del programa motor son: - Corteza premotora - Corteza motora suplementaria - Corteza parietal posterior - Ganglios de la base - Cerebrocerebelo Las áreas de ejecución del sistema motor son: - Corteza motora primaria y Núcleo Rojo (para el sistema DORSOLATERAL o del movimiento) - Ns motores del TE (N. vestibulares, TCS y FR) para el sistema VENTROMEDIAL o de la postura) La vía final común responsables directos de la contracción muscular está representada por: - Las unidades motoras de la ME - Las unidades motoras de los núcleos de los PC motores El procesamiento de información en el sistema motor ocurre en paralelo Varios sistemas descendentes contribuyen de manera conjunta al control de movimientos y postura. -.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-.-. MOVIMIENTOS (CLASIFICACION) Según participe la VOLUNTAD en su realización: VOLUNTARIOS INVOLUNTARIOS Según los grupos musculares: AXIALES Y PROXIMALES DE LOS MIEMBROS DISTALES DE LOS MIEMBROS alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado Según participe en feedback sensorial: SERVOASISTIDOS: Movimientos que se pueden corregir mientras se están realizando, porque las estructuras que los planifican y ejecutan reciben el feedback sensorial que informa constantemente sobre lo que esta ocurriendo con dichos movimientos (sobre el resultado de los movimientos). Ej: tomar un objeto. BALISTICOS: Movimientos por lo general de gran velocidad que no se pueden corregir mientras se esta realizando ya que no poseen feedback sensorial, es decir que las estructuras que los planifican no reciben constantemente información sobre el resultado del movimiento. Ej: tirar un objeto. Según la referencia del espacio personal EXTRAPERSONALES: Movimientos que se dirigen hacia objetos fuera del cuerpo ej: abrir la puerta INTRAPERSONALES Movimientos que se dirigen hacia el propio cuerpo ej: peinarse El control del movimiento y de la postura se obtiene mediante el ajuste del grado de contracción de los músculos esqueléticos. Dicho ajuste es imposible sin 3 informaciones sensoriales básicas: a) Exteroceptores: proveen al s.motor con las coordenadas espaciales de los objetos buscados. b) Propioceptores: canalizan la información sobre la posición del cuerpo en el espacio, los angulos de las articulaciones y la longitud y tensión de los músculos. c) AMBOS: informan al s.motor sobre las consecuencias de la acción motora que se efectua Se llama “pool” de motoneuronas al grupo de neuronas que inervan al musculo. Estos conjuntos neuronales ocupan columnas longitudinales que se extienden de 2 a 4 segmentos a lo largo de la ME. Las motoneuronas (alfa y gamma) y sus dendritas se distribuyen en posición rostrocaudal y hacen contacto con terminales aferentes primarios originados en el mismo musculo y que arriban al mismo segmento medular. 2 grupos de motoneuronas VENTROMEDIAL Inervan a los músculos axiales y proximales de los miembros. Músculos que realizan movimientos que tienen como función principal mantener el equilibrio y la postura. Ej: marcha, balanceo, trepar, etc DORSOLATERAL Inervan a los músculos distales de los miembros. Los músculos más proximales se inervan por neuronas ubicadas mas ventralmente que los distales. Músculos que realizan movimientos finos, fraccionados y precisos ej: manipulación de objetos y la prensión manual. En ambos, las motoneuronas que inervan a los músculos extensores se ubican mas ventral que aquellas que inervan a los músculos flexores. La zona intermedia de la sustancia gris comprende INTERNEURONAS, distribuidas también somatotópicamente. Las más laterales: - Reciben sinapsis de neuronas motoras de alto orden y de las aferencias sensoriales primarias alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado - Proyectan ipsilateralmente sobre motoneuronas αdel grupo DORSOLATERAL (de cada lado respectivo) permitiendo de ese modo que los movimientos finos de un miembro estén disociados con los del otro lado. Las más mediales: - Reciben sinapsis de las neuronas motoras de alto orden y de colaterales de las aferencias sensoriales primarias. - Proyectan bilateralmente sobre las motoneuronas α del grupo VENTROMEDIAL (ambos lados). - Muchas de estas proyectan sus axones hacia arriba y hacia abajo conectando diferentes segmentos medulares entre si. - Algunos axones recorren la totalidad de la ME formando el haz propioespinal. Las interneuronas reciben proyección ordenada de las distintas clases de fibras aferentes y participan en diferentes reflejos, asi como también de proyecciones descendentes de las vías superiores. VIAS DESCENDENTES En base al grupo de motoneuronas que controlan se dividen en: VIAS VENTROMEDIALES: Terminan en el Gpo ventromedial de motoneuronas Importante en el control de la postura y equilibrio Las mas importantes son: - Vestibuloespinal medial y lateral: control del equilibrio. Haces directos - Tectoespinal: cuya función es la coordinación de movimientos oculares con los de la cabeza y cuello en la búsqueda del blanco en el campo visual. Haces cruzados - Reticuloespinal: control del tono muscular. Haces directos. Se caracterizan por la gran divergencia en su terminación a nivel del gpo de motoneuronasventromedial y sus interneuronas, comprendiendo varios segmentos medulares. VIAS DORSOLATERALES Terminan en el Gpo dorsolateral de motoneuronas Importante en la ejecución de los movimientos finos de los miembros. Están representadas por un único haz: - Rubroespinal: se origina en el Núcleo Rojo (porción magnocelular) y cruza la línea media y desciende por el cordon dorsolateral opuesto. Se caracteriza por tener poca divergencia, inercando cada fibra un numero reducido de motoneuronas del grupo dorsolateral y sus respectivas interneuronas. VIAS AMINÉRGICAS Modulan la excitabilidad de ambos sistemas (dorsolateral y ventromedial) Comprenden proyecciones descendentes de los sistemas que participan en funciones modulatorias centrales: - Noradrenérgico ( a partir del locus cerulus) - Serotoninérgico ( a partir de los núcleos del rafe) - Dopaminérgico ( a partir de las zonas vecinas a la sustancia nigra) La distribución es típicamente en “telaraña”: es posible que cada neurona en telaraña comunique con todos los niveles espinales y supraespinales. alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado PROYECCIONES DE LA CORTEZA CEREBRAL Las neuronas motoras de la corteza cerebral controlan a las motoneuronas espinales a través de dos vías descendentes, originadas ambas en las mismas zonas corticales: Corteza motora primaria (área 4): 30% de fibras Corteza premotora (área 6): 30% de fibras Corteza somatosensorial (áreas 3,1,2): 40% de fibras. HAZ CORTICOBULBAR - Fibras que terminan en: los núcleos de los PC (motores y sensitivos) y los núcleos del TE Ej: núcleos que dan origen a las vía ventromediales y dorsolaterales Núcleos de Goll y Burdach Núcleos pontinos que proyectan al cerebelo. - Las proyecciones al trigémino son bilaterales, mientras que las del facial son contralaterales (Una lesión unilateral de esta vía produce hemiparesia contralateral de la mitad inferior de la cara ) HAZ CORTICOESPINAL - Fibras que terminan en las neuronas de la ME (sensoriales y motoras) - A nivel del BR forman las pirámides (haz piramidal) donde una parte de las fibras del haz corticoespinal se decusa (decusación de las pirámides) y desciende por el cordón dorsolateral contralateral y se denomina haz corticoespinal cruzado o lateral: Termina sobre las mismas motoneuronas espinales (asta posterior)y sus respectivas interneuronas controladas por el haz rubroespinal, es decir sobre las del Gpo dorsolateral. Estas proyecciones provienen principalmente del área 4 y en menor proporción del Área 6 contralateral. Las fibras que no se decusan, descienden por el cordón anterior homolateral y se denomina haz corticoespinal directo o ventral Termina bilateralmente sobre las mismas interneuronas que reciben proyecciones de las vías ventromediales del TE, es decir sobre las motoneuronas del Gpo ventromedial. Esta proyección viene del área premotora y de la zona de la corteza motora primaria que controla los movimientos de los musuclos axiales. EFECTO DE LA LESIÓN DE LAS VÍAS MOTORAS Lesión exclusiva del haz corticoespinal: Produce alteraciones motoras que son compensadas por las vías del TE. Sin embargo existe un déficit irreversiblemente que es la pérdida del fraccionamiento de los movimientos (capacidad de mover grupos musculares en forma aislada e independiente uno de otros) Ej: lesión en ambas pirámides o en la corteza motora I, el sujeto puede trepar, balancearse, caminar, trepar pero no puede realizar movimientos finos como manipular un objeto. En una lesión de las vías ventromediales (incluyendo el haz corticoespinal ventral) tiene imposibilidad de realizar movimientos como caminar, trepar y mantener el equilibrio. La lesión del haz corticoespinal produce signos: positivos (síndrome piramidal): como la hiperreflexia, espasticidad y aparición de reflejos anormales. negativos: pérdida del movimiento fraccionado del hemicuerpo contralateral alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado Hoy en día se sabe que la lesión del haz corticoespinal producida a nivel de las pirámides bulbares, produce HIPOTONIA MUSCULAR en lugar de espasticidad. Esta última implicaría que la lesión afecta al haz corticobulbar o a las vías ventromediales del TE. RECEPTORES MUSCULARES TENSION MUSCULAR ORGANO TENDINOSO DE GOLGI LONGITUD MUSCULAR HUSO MUSCULAR PRESION MECANICA MECANORRECEPTORES CUTANEOS Y ARTICULARES DOLOR NOCICEPTORES (terminaciones libres de f.aferentes ( tipo II si provienen del musc, A delta si es de la piel o C si viene de las vísceras) HUSO MUSCULAR Esta formado por 3 componentes: 1) FIBRAS INTRAFUSALES: - Son fibras musculares especiales distribuidas en forma paralela con respecto a las fibras musculares extrafusales (las encargadas de la contracción y están inervadas por las motoneuronas α) - No contribuyen a la fuerza contráctil del musculo, sino que sirven de sostén para los aferentes sensoriales regulando la excitabilidad de dichas fibras mediante la deformación mecánica de la superficie receptora - 2 tipos: En BOLSA NUCLEAR: sus núcleos se agrupan en el medio de la fibra En CADENA NUCLEAR: sus núcleos se distribuyen a lo largo de la fibra 2) INERVACION MOTORA: - Dado por un grupo de motoneuronas pequeñas: “motoneuronas gamma”, cuyos somas se encuentran en el asta anterior de la ME. - De acuerdo a la forma en que descargan se las clasifica en: Gamma dinámica: descargan en salvas e inervan f. intrafusales en bolsa nuclear Gamma estática: descargan constantemente e inervan f. intrafusales en cadena nuclear. 3) INERVACION SENSORIAL: Se clasifican en: Terminaciones primarias: fibras Ia Forman un resorte o espiral alrededor de ambos tipos de fibras intrafusales Terminaciones secundarias: fibras tipo II Inervan predominantemente las fibras en cadena nuclear. Ambas son mecanorreceptores de axón largo. Cuando el músculo es estirado, se produce el estiramiento de la fibra intrafusal y en consecuencia, el estiramiento de la membrana celular en la porción terminal de la prolongación periférica de la fibra sensorial. Esto provoca la apertura de canales físico-dependientes (por deformación mecánica) generando potenciales electrotónicos que mantienen despolarizada la membrana celular en la zona de gatillo aumentando la descarga de PA: informan sobre un aumento de longitud muscular Cuando el musculo se acorta, los canales se van cerrando, disminuyendo la descarga: informan sobre una disminución de la longitud muscular. alumno Resaltado alumno Resaltado ÓRGANO TENDINOSO DE GOLGI - Estructura capsular presente en los tendones, que se conecta en serie con respecto a las fibras extrafusales. - No tiene inervación motora - Presenta inervación sensorial por fibras tipo Ib que son mecanorreceptores de axón largo que descargan tanto cuando el musculo se contrae como cuando esta estirado (cuando existe tensión muscular) HUSO MUSCULAR ORGANO TENDINOSO DE GOLGI Censa la LONGITUD DEL MUSCULO Censa la TENSION MUSCULAR INERVACION MOTORA (motoneuronas gamma) NO tiene inervación motora INERVACION SENSITIVA (FIBRAS Ia y II) INERVACION SENSITIVA (FIBRAS Ib) FIBRAS INTRAFUSALES EN PARALELO A LAS F.EXTRAFUSALES Estructura capsular EN SERIE A LAS F. EXTRAFUSALES. DESCARGA DE AMBOS RECEPTORES SEGÚN LOS ESTADOS MUSCULARES Debido a la diferencia de disposición de ambos receptores (en serie el O.T.G y en paralelo del H.M)con respecto a las f. extrafusales, estos descargan en forma diferenciada de acuerdo a los diferentes estados musculares: Músculo en REPOSO: solo descarga el huso muscular porque existe LONGITUD pero no TENSION Músculo ESTIRADO, descargan ambos: existe LONGITUD Y TENSION Músculo CONTRAIDO: descarga el O.T.G porque existe TENSION pero no LONGITUD. Durante la contracción muscular, la longitud del huso muscular aumenta en forma relativa con relación a la longitud de las f. extrafusales contraídas y dicho uso se pliega y deja de descargar. El O.T.G descarga más intensamente cuando el musculo esta contraído que cuando esta estirado. COACTIVACIÓN ALFA-GAMMA La función del sistema de motoneuronas gamma es darle al huso muscular un amplio rango de sensibilidad ante cambios en la longitud del musculo, mediante la mayor o menor contracción de las f. intrafusales. La activación simultánea de motoneuronas alfa y gamma tiene como finalidad que el huso muscular siga enviando la información estática y dinámica sobre la longitud muscular a pesar de que el musculo se está acortando como consecuencia de su contracción. Esto sería imposible si solo hubiera contracción extrafusal por estimulación exclusiva de las motoneuronas alfa, ya que el huso muscular se plegaria y dejaría de descargar. FIBRAS EXTRAFUSALES MOTONEURONAS ALFA FIBRAS INTRAFUSALES MOTONEURONAS GAMMA FIBRAS Ia son sensibles a la velocidad de estiramiento (respuesta dinámica o fasica) como a la longitud final de este (respuesta estatica o tónica). Predomina la respuesta dinámica FIBRAS II son sensibles solo a la longitud final (respuesta estatica) alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado REFLEJOS ESPINALES, TONO MUSCULAR , POSTURA Y EQUILIBRIO REFLEJOS: son respuestas motoras Simples Automáticas Estereotipadas Desencadenadas por un estímulo que actua a nivel de un intero, extero o propioceptor En la ME se observan ARCOS REFLEJOS: MONOSINAPTICOS: compuestos por las neuronas sensorial y motora y la sinapsis que la conecta. Único ej: reflejo de estiramiento o miotatico. POLISINAPTICOS: un circuito de interneuronas se interpone entre las neuronas sensorial y motora o preganglionar autonómica. Ej: todas menos el miotatico. Componentes de los reflejos: ESTIMULO: desencadena el reflejo RECEPTOR : transductor VÍA AFERENTE: lleva la info desde el receptor al centro integrador CENTRO INTEGRADOR: donde se realiza la integración entre la vía aferente y la eferente VÍA EFERENTE: lleva la info desde el centro integrador al efector EFECTOR: desarrolla el efecto o respuesta. Son los músculos esqueléticos que, de acuerdo a sus efectos se clasifican en - Extensor fisiológico: cuya contracción se opone a la fuerza de gravedad - Flexor fisiológico: cuya contracción favorece la acción de la gravedad Estimulo: Estiramiento muscular (variación de la longitud del musculo) Receptor: huso muscular Vía aferente: fibras Ia Centro integrador: ME: las fibras sensitivas Ia hacen contacto directo monosinaptico excitatorio con las motoneuronas α que inervan al mismo musculo que ha sido estirado (ya sea flexor o extensor). Vía eferente: estimulación de la motoneurona α que inerva al musculo estirado Efector: contracción del musculo estirado FUNCIÓN: Componente tónico: constituye la base del TONO MUSCULAR, que es la resistencia activa (contracción muscular) que ofrece el musculo al estiramiento pasivo (estiramiento muscular) La influencia que ejercen las estructuras motoras superiores sobre el tono muscular determina la postura de una persona. Componente fásico: constituye la “REFLEXIA” (reflejo). Ante un estiramiento repentino del musculo se estimula el huso muscular produciendo la contracción del musculo estirado. alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado Circuitos neuronales asociados al reflejo miotático Son circuitos neuronales locales presentes en la ME que, sin formar parte del reflejo, realizan ciertas funciones adicionales al mismo. 1) Las fibras Ia hacen contacto monosináptico excitatorio con interneuronas inhibitorias que inhiben a las motoneuronas α de los músculos antagonistas. A este fenómeno se lo denomina “inhibición recíproca” cuya finalidad es amplificar el resultado mecánico del reflejo. 2) Circuito de la célula de Renshaw: una interneurona inhibitoria que es activada por la motoneurona α y realiza 4 funciones: - Inhibición recurrente de la motoneurona α que la activo previamente, limitando el tiempo de activación de dichas motoneuronas (enfocado temporal) - Inhibición lateral de las motoneuronas α circundantes para aumentar el contraste centro- periferia ya que inhibe más fácilmente a las motoneuronas α circundantes que a la central fuertemente activada (enfocado espacial) - Inhibición de la interneurona inhibitoria estimulada por la fibra Ia, desinhibiendo la motoneurona α del antagonista - Proyecta al sitio de origen del haz espinocerebeloso ventral. Estimulo: tensión muscular y del tendón (consecuencia de una contracción muscular máxima) Receptor: órgano tendinoso de Golgi Vía aferente: Fibras Ib Centro integrador: ME. Las fibras Ib hacen contacto polisináptico con interneuronas excitatorias e inhibitorias. Vía eferente: inhibición de las motoneuronas α que inerva el musculo contraído (agonista) Estimulación de las motoneuronas α que inervan al musculo no contraído (antagonista) Efector: relajación del musculo contraído Contracción del musculo no contraído o previamente relajado FUNCIÓN: Protección muscular, evitando la desinserción del tendón. Estimulo: doloroso Receptor: nociceptores (terminaciones libres de fibras aferentes Vía aferente: 3 tipos: - Tipo II si proviene del músculo - Tipo III o A delta si proviene de la piel - Tipo IV o C si proviene de las vísceras Centro integrador: ME . las fibras aferentes hacen sinapsis con interneuronas excitatorias e inhibitorias. alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado Vía eferente: (ejemplo con la pierna) - Inhibición de la motoneurona α que inerva al musculo extensor ipsilateral (pierna lesionada) - Estimulación de la motoneurona α que inerva al musculo flexor ipsilateral (pierna lesionada) - Inhibición de la motoneurona α que inerva al musculo flexor contralateral (pierna no lesionada) - Estimulación de la motoneurona α que inerva al musculo extensor contralateral (pierna no lesionada) Efector: - Relajación del musculo extensor ipsilateral - Contracción del musculo flexor ipsilateral - Relajacion del musculo flexor contralateral - Contraccion del musculo extensor contralateral FUNCION: Permite retirar la pierna afectada del lugar de lesión (huida) Extiende la otra pierna para sostener el cuerpo Este reflejo presenta el “signo local” que es la relación topográfica que existe entre lugar de estimulación y el lugar donde se produce la respuesta motora. Correlato clínico: SHOCK ESPINAL Se define como shock espinal al cuadro de arreflexia e hipotonía muscular que se produce luego de la sección medular. Como consecuencia de una sección medular completa se produce la parálisis y pérdida de sensibilidad y una pérdida total de la actividad refleja (arreflexia). Esta no dependedel trauma quirúrgico, sino de la interrupción de las vías descendentes facilitatorias de los reflejos medulares. Entre estas vías, la vía noradrenérgica descendente del locus coeruleus(originada en el TE)juega un papel importante. Transcurrido un cierto tiempo desde la lesión medular (meses en humanos), los reflejos reaparecen y se exageran (fase de hiperreflexia). En muchos casos, los reflejos exacerbados se desencadenan inespecíficamente y en forma conjunta ante estimulaciones de intensidad normal. Los mecanismos que participan en la génesis de la hiperreflexia que sigue a la lesión crónica medular - Desaparición de influencias descendentes negativas para la actividad refleja - Supersensibilidad de mecanismos segmentarios medulares por la denervación - Desarrollo de nuevas conexiones dendríticas entre motoneuronas, neuronas sensoriales e interneuronas por debajo de la sección medular. FLEXIÓN DE LA PIERNA LESIONADA EXTENSIÓN DE LA PIERNA NO LESIONADA Las motoneuronas e interneuronas involucradas en el reflejo de la flexión (circuito neuronal) son las mismas que se utilizan en la MARCHA alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado alumno Resaltado POSTURA Y EQUILIBRIO Postura: posición relativa que tienen las diferentes partes del tronco entre si, a la relación del tronco con respecto a las extremidades y de ambos como un todo con respecto al espacio que lo rodea. Equilibrio: una persona se encuentra en equilibrio cuando tiene una postura estable, aquella en la cual el centro de gravedad se proyecta dentro de la base de sustentación. Cuando una fuerza externa provoca el desplazamiento del centro de gravedad fuera de la base de sustentación el sujeto sufre un desajuste postural que lo coloca en una situación inestable. Esto desencadena los reflejos posturales, un conjunto de reflejos antigravitatorios que forman el programa de mantenimiento de la postura cuya funcion es el ajuste postural para lograr una postura estable. El desencadenante es un conjunto de estímulos que proveen la información sensorial a las estructuras centrales sobre Información visual Informa sobre la relación que existe entre la posición vertical del cuerpo con respecto a la línea del horizonte. También envía información sibre el movimiento de los objetos en el campo visual y sobre el movimiento de la cabeza Información propioceptiva: - La que proviene del huso muscular y el órgano tendinoso de Golgi que a través de las aferencias primarias Ia y Ib, informan sobre longitud muscular, velocidad de contracción y grado de contracción muscular (tensión muscular). Es importante para la detección de la posición y el movimiento del cuerpo con respecto al espacio. - La que proviene del aparato vestibular informa sibre la posición y movimiento de la cabeza con respecto al espacio inercial. La sensación de posición se llama estatoestesia y la de movimiento, cinestesia. - Información cutánea Proviene de los mecanorreceptores de la piel, en especial de los plantares, que informan sobre el tamaño de la superficie de sustentación y sobre la distribución del peso del cuerpo dentro de esa superficie. Esta info ingresa al SNC donde se integra y analiza en las diferentes estructuras centrales manteniendo una organización jerarquica. El mantenimiento de la postura es imprescindible para que se puedan realizar los movimientos voluntarios. El programa de ajuste postural se encuentra en el TE pero bajo el control de la corteza motora primaria y secundaria que realizan la integración de los movimientos voluntarios con su postura adecuada. La ejecución del programa de ajuste postural se realiza a través de 2 mecanismos 1) COMPENSATORIOS (feedback) Primero se produce el desajuste postural y luego se desencadenan los movimientos que llevan a la recuperación de la postura estable. Utiliza movimientos servoasistidos 2) ANTICIPATORIOS (feed forward) Son mecanismos de gran complejidad que permiten analizar temporalemnte el momento mas probable en el que puede presentarse un desajuste postural y prevenirlo Utiliza movimientos balísticos. Sin reflejos espinales no hay postura estable Sin postura estable adecuada no se pueden realizar movimientos voluntarios alumno Resaltado alumno Resaltado Estos ajustes son automáticos, extremadamente rapidos y tienen una disposición espacio- temporal estereotipada semejante a los reflejos espinales. Difieren de estos en que las respuestas posturales son adecuadas y apropiadas al objetivo propuesto. Si el sistema de ajuste falla, se realizan correcciones tanto en la programación como en la ejecución que refinan continuamente la respuesta. Esto indica que hay un aprendizaje motor (donde interviene el cerebelo) profundamente influenciado por la experiencia. Lo que en una fase es compensatorio, con la repetición se torna anticipatorio. Influencias descendentes sobre el tono muscular y la postura Según estudios se observó que el gato descerebrado presentaba una hipertonía extensora e hiperreflexia y que este tipo de hipertonía desaparecía por sección de las raíces posteriores denominándose “rigidez” por descerebración. Esto se debe a que ambos signos son la manifestación de reflejos miotáticos exacerbados, siendo la hiperactividad del componente tónica la base de la hipertonía, y la hiperactividad del componente fásico la base de la hiperreflexia. La descerebración se produce mediante un corte entre los TCS y los TCI, dejando intacto el hipotálamo. Las estructuras centrales controlan el tono muscular y en consecuencia la postura mediante influencias: Reticuloespinales La FR mesencefálica es el origen de influencias estimulatorias como inhibitorias del tono muscular. - La parte medial: está bajo control estimulatorio de la corteza cerebral y tiene un influencia inhibitoria sobre el tono de los músculos extensores. - La parte lateral: estimula el tono extensor Luego de la sección de descerebración desaparece el control estimulatorio cortical de la FR medial inhibitorio, pero persiste la actividad estimulatorio de las zonas laterales, que continúan recibiendo aferencias estimulatorias de las vías medulares ascendentes. Las vías reticuloespinales inervan tanto a las motoneuronas α como a las ɣ , o a sus interneuronas respectivas, pero como las ɣ son mas pequeñas se reclutan antes y predominan produciendo HIPERTONIA. Esta es la razón por la cual, la sección de las raíces posteruires resulta de la abolición de la hipertonía del miembro respectivo. A esta hipertonía se la denomina “rigidez gamma” Vestibuloespinales La destrucción unilateral de los núcleos vestibulares, en especial el lateral disminuye marcadamente (o hace desaparecer) la rigidez de descerebración del mismo lado de la lesión. Se necesita de esta vía intacta para que se exteriorice la rigidez dada por el hax reticuloespinal lateral. Cerebelosas La corteza cerebelosa (paleocerebelo) tiene una influencia inhibitoria sobre el núcleo vestibular lateral (de Deiters) y sobre el fastigio. Este último a su vez estimula al N. de Deiters. La hipertonía del gato descerebrado aumenta cuando se elimina la influencia de la corteza cerebelosa. Cuando a la descerebración se le agrega la lesión de la corteza cerebelosa, se produce la desinhibición o liberación del fastigio y del N. de Deiters, con un aumento marcado en la actividad del haz vestibuloespinal que produce un grado tal de sobreestimulacion en las motoneuronas que permiten el reclutamiento directo de las α generando la “HIPERTONIA O RIGIDEZ α “porque no desaparece con la sección de las raíces posteriores. DESCEREBRACIÓN Y DESCORTICACIÓN La DESCEREBRACIÓN se produce por la sección del TE a nivel rostral (superior) al N. de Deiters. Se caracteriza por: - Extensión de brazos - Extensión del cuello - Hiperextensión del tronco - Flexión ventral del pie La DESCORTICACIÓN la lesión seproduce rostral al Núcleo Rojo. Presenta los mismos signos que la descerebración excepto: - Los miembros superiores están flexionados (porque está intacta la vía rubroespinal) - Se mantiene la interacción antagónica entre la posición de la cabeza y el grado de rigidez (si se rota la cabeza hacia la derecha, la rigidez es mayor a la izquierda y viceversa) ESPASTICIDAD Y RIGIDEZ Fisiológicamente hablando, el aumento del tono muscular se lo denomina hipertonía o rigidez, existiendo de ese modo una rigidez gamma y otra alfa. En términos clínicos a la HIPERTONIA O RIGIDEZ GAMMA se la denomina “ESPASTICIDAD” y se caracteriza por: - Hipertonía a predominio extensor con hiperreflexia - Aumento gradual de la resistencia ante los movimientos pasivos - Resistencia proporcional a la velocidad del movimiento pasivo - Presentar el “signo de navaja” por activación del reflejo tendinoso que inhibe al musculo - Presentar “clonus” por disminución en el umbral del reflejo miotático que se manifiesta por contracciones repetitivas ante el estiramiento constante del musculo. La HIPERTONIA O RIGIDEZ ALFA clínicamente se la denomina “RIGIDEZ” y se caracteriza por: - hipertonía extensora y flexora sin hiperreflexia - Resistencia contaste ante los movimientos pasivos - Resistencia independiente de la velocidad del movimiento pasivo ESPASTICIDAD: LESION PIRAMIDAL RIGIDEZ: LESION EXTRAPIRAMIDAL GENERACIÓN Y CONTROL DE LA MARCHA La estimulación eléctrica del TE a nivel del locus coeruleus (noradrenalina) produce en el animal descerebrado marcha, trote o galope, según la intensidad de la estimulación. A esta zona se la denomina región locomotora mesencefálica. Otras áreas supraespinales involucradas son - Núcleo rojo - Núcleo vestibular - FR En animales con sección medular alta (mesencéfalo desconectado), la estimulación eléctrica medular produce marcha aun después de la sección de las raíces posteriores. Todo esto indica que existe un programa central para la marcha, que involucra componentes medulares como supramedulares. Componentes medulares: son los circuitos neuronales que forman parte de los distintos reflejos espinales Componente supramedulares: contiene a los programas motores mas complejos (ajuste postural, marcha etc.). Establece conexiones descendentes con los circuitos neuronales del componente espinal a través de neuronas monoaminérgicas de proyección difusa (telaraña). La ejecución del programa central de la marcha está bajo influencia modulatoria de las aferencias provenientes de los músculos activados. Cuando esta influencia falta (por sección de raíces posteriores) el ritmo de marcha se altera tornándose más lento y desincronizado. La información aferente muscular es importante para 2 funciones accesorias de la marcha: Facilita el cambio de ritmo de la fase de balanceo (pie en el aire), principalmente flexora a la fase de apoyo (paso) principalmente extensora Facilita la marcha sobre un terreno cuya superficie es irregular La información proveniente de la ME se envía a través de los haces espinocerebelosos DORSAL: se origina en la columna dorsal de Clarke y lleva la info sobre la actividad muscular: longitud muscular (huso muscular) o la tensión muscular (O.T.G) VENTRAL: se origina a partir de las células de Renshaw y lleva info sibre el grado de activación de las motoneuronas espinales (grado de contracción muscular) Ambos haces descargan durante la marcha, pero si se seccionan las raíces posteriores, desaparece la actividad del espinocerebeloso dorsal persistiendo la actividad de la ventral.
