Vista previa del material en texto
UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE CIENCIAS Los silicoflagelados de los sedimentos laminados de la Cuenca de La Paz, Golfo de California; sus implicaciones oceanográficas y climáticas durante el Holoceno Tardío. T E S I S QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: BIÓLOGO P R E S E N T A : RICARDO EFRAÍN HERNÁNDEZ CONTRERAS TUTOR DRA. LIGIA L. PÉREZ CRUZ 2010 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. DEDICATORIA A Guy Senzier Auge, que nuestra vida hiciste siempre tan bella, gracias por enseñarnos lo misterioso y paradójico de la naturaleza humana; a vivir con convicciones, pasiones, fortaleza, a siempre encontrar algo nuevo porque sorprendernos por simple o extraño que parezca, a comprender que lo esencial es invisible a los ojos y que sólo se puede ver con el corazón (A. de Saint-Exupery); un día llegará en que concluyamos tus sueños en un Alcyon o la usanza romaní del carromato, así sea y ojala. A María Luisa e Itzel: mamá y hermanita, qué sería de mí sin su amor, apoyo y paciencia, son para mí, mi Betelgeuse y Aldebarán; son mis guías en la bóveda celeste de mi mente y alma; errante y perdida en el viento negro (Alighieri), por su comprensión y cariño he procurado ser siempre bueno con ustedes, las quiero muchísimo. A Dany Baus: un día llegará en que nos iremos y lloraré, pero no estaré triste, porque te recordaré y habré ganado mucho, porque yo quería que creáramos lazos, ese era mi más grande anhelo y cada día me pude acercar más, con tu dulzura, aprecio, temores, miradas y hasta silencios has logrado crear “surgencias” en mi alma; aunque el tiempo a tu lado parece ser tan fugaz y efímero, siempre logras convertir nuestros ritos en algo distinto e inolvidable, sin imaginarte cuánto admiro el que no seas una chica convencional, sino tan heterodoxa e indómita, que aún derecho tuviera no te cambiaría, porque aprisionaría tu alma y apagaría tu corazón. A Marlene Katalyne Helde: te nombro con orgullo, porque eres quien más me ha enseñado de la crudeza y lo difícil de la vida; si alguien comprendiera lo que vivimos y pasamos, reconocerían que el amor al prójimo y familia puede ir más allá de las convicciones y tabúes; entendiendo lo que San Juan de la Cruz, al atardecer de la vida, decía del valor del amor sobre nuestros pecados cometidos y eso es lo que Dios tasará; aunque en tu extraña lengua, que a veces en los días malos, al estar triste o con frío me susurrabas, no cabría este Santo; aún te recuerdo con muchísimo cariño y te deseo mucha suerte. Agradezco que me hayas enseñado a perseguir mis sueños y a nunca por ninguna causa endurecer, ni amargar mi corazón. A Gabriela Rubí: no podría olvidar agradecerte, si para este trabajo mucho me inspiraste; cuando te conocí mucho cambió en mí, me curaste cuando me sentí desolado y en mis momentos de mayor desilusión; sólo que llevas una vida muy complicada y que no logro comprender; pero ¡qué gran corazón tienes! A mi prima Iveth Rivera: porque siempre tuve tu sensato consejo, por tu sincera amistad y las peripecias que nos pasaban; Kumanis, te quiero mucho, no te hemos olvidado, pero creo que es mejor el camino que has elegido, debes seguirlo y encontrar tu propio destino; tú sabes que aquí años vienen y años van y no cambia nada alrededor, si uno no decide hacerlo, así que busca emociones, un amor y vive intensamente. A Yare: por nuestra mutua amistad, confianza y todo; bien sabes que a veces sólo actúo por impulso, sólo por la hormona, gracias por ese grado de comprensión, porque nunca me tuviste miedo, sino empatía y aprecio; te quiero mucho, aunque a veces sé que me sobrepaso un poco, luego me remuerde un poco la conciencia. A Gardenia, con tus apenas ocho años me hiciste replantear y reafirmar muchas cosas en mí, al irte conociendo lograste que mi vida sea más alegre y soleada; aún no sé qué decidir estoy como en el mercader Venecia, no sé si mis convicciones pesan más o el deseo de hacer. A Abril: no pongas atención al orden, eres muy importante: en mi vida, en mi pasado y en este trabajo, porque me motivaste a continuar, antes estaba muy confundido y no puedo creer todavía lo que nos unió; igual y mi locura y el cuidar juntos a Gardenia lo complementó. A Yolanda Paulette: siempre te recuerdo con mucho cariño eras mi Jenny; te adoré aunque me hiciste sufrir mucho, porque eras muy extraña y lejana; contigo aprendí a disfrutar los vaivenes, lo que en el pasado bloquea y confunde hacía divertirnos mucho; en verdad hubo días que te extrañé tanto pero me contuve pese al deseo y te agradezco en este trabajo porque tú me enseñaste a resistir muchísimo. A Nayeli Rivas: Chinita preciosa, creías que me olvidaría de mi Némesis y antítesis; luego de tantos años sigo creyendo todas las… cosas que te dije y hasta hace poco pensaba que no volvería a encontrar a una niña tal como tú y ya había perdido la esperanza de que sucediera. A mi familia materna: mis abuelos(Cecilia y Humberto Galdino †), mis 5 tías (Juana, Hipólita , Margarita Cecilia, Gloria Nancy y Martha Aidé) y mis 3 tres tíos (Humberto Vicente, Eduardo Martín y León Miguel) a sus respectivas esposas y esposos (Isabelle, Malena y Ana los Julios y Misa) mi abuela paterna (María †); a papá Jean y Agnes S, a mis 20 primos hermanos (Ismael, Israel, Christopher, Fernando, Iveth G, Jesús, Omar, Itzia, Julio Mexitli, Ameyalli (Demencia), Joshua, Julio Isaac, Samuel, Julio Luc, y todo el Kinder de Vi, de quien no olvido su gran consejo pero no puedo mencionarlo), a los ya 3 hijos (oficiales) de mis primos (Ismo, Sherlyn y Beto); a todos ellos que a lo largo de mi vida, de las suyas y que en su momento y lugar me han acompañado agradezco profundamente por su cariño, cuidados, atenciones, apoyo, bondad, excentricidades, berrinches; en pocas palabras: han sido un baluarte en mi vida, los quise y quiero muchísimo. A ustedes agradezco y dedico esta tesis, por su apoyo, amistad, compañerismo y las distintas cosas que compartí o recuerdo de ustedes a lo largo de tantos años, en la Facultad, Nucleoteca, CCH, Secundaria diurna 238 Ramón Beteta (que espero nunca hayan olvidado aquel sabio consejo que les dí, por su propio bien, aunque era un poco vulgar) y dónde he estado alguna vez; siendo para mí tan lindas, queridas, apreciables y especiales cada una de ustedes: Viridiana, Diana, Karina R, Ixchel V, Blanca E, Mara Alaide, D Viviana V, Aidé F, Sahra, Saraí, Ruth, Ileana D, Elisa R, Dafne G, Abril dS, María Barrera, Martha, Lizbeth, Karlita, Marysol, Malena, Gladys E, Lau E, Alejandra T, Daniela, Behary y Carmen T, Lety, Paty; Griselda G, Natalia, Fabys, Graciela (Chela), Rocío L, María MH; Jimena Rivero, Laura, Alejandra M, Z, B, , Eleonor C, Wendoline, Alicia M, Aline, Samantha, Karol L, Paulina, Clara, Ángeles Giselle, Claudia F, Gloria, Yoselyn, Maura, Jéssica, Fernanda, María C, Alma, Lourdes, Daniela, Wendy Iveth; Rebeca, Paola, Anaís, Nancy E, María del Carmen H (tú mera, Mary), Edith, Mara R, Yajaira C, Giselle H, Claudia, Mariel Zoé, L Laura, Claudia, Ivón, Aurora, Rubí, Dulce, Carmen Ileana, Katalyne (mi Katy), María del Carmen, Elisabeth (mi muy especialmente querida Eli), Karla, Tania, Nancy C, Bibiana, Vianey, TaniaG, Gladiola, Adriana, Ivonne A, Karen I, Anabelli, Argelis, Jaqueline S y B, Elizabeth S; Miriam V, N Néquiz, Alma Rosa, Joselyn A, Jéssica, Rosa N, Nancy G, Leticia, Patricia, Libertad, Ana Karen, Isabel, Fabiola C, Amarilis, Angélica, M Luisa, Sonia, Silvie, Irina, Margarita V, Julieta, Flor, Selene, Mónica, Perla, Pamela, Concepción S, Lorena, Yesenia, Yunnuen, María H, Estefanía, Catalina, Wendy B, Mariana, Maricarmen, Perla, Pilar, Paulina, Blanca, Rosario, Briseida, Miris, Jazmín, Katya, Itzel, María del Sol, Thalía, Laura, Stephanye, Julieta, Haydee, Dorothy, Anna, Uthe, María J, Loise, Brenda, Lily, Leyda, Belén, Ivón, Fabiola; Karina, Florencia, Susana, Gladys A, Ale, Valerie, Margot, Sandy, Geisha, Kim, Sonia y Aino (Bimanas), Leticia, Yelena K, Vaso (con cariño de tu Ricardulis) y Chloé PH, Carmen, Josefa (Pepa; TyT), Mónica M y Maricela AS (Q). Y como olvidarme de la banda, que siempre han sido tan buena onda: Sergio Adrián (Heidi), A Armando, Emanuel (Maspoquito),Raúl (Chispa), Alfonso (Poncho), Richard, Víctor S, René (Pedicelo), Joselo, Oliver, Arturo R (Toñito), Ángel, Hugo, Manolo, Edgar, Rafa, Germán, Arturo P, Gustavo R, Rogelio G; Sr. Jorge Montes, Alvarado (Charly), Jorge G, Tom E, Carlos C, Axel O (Vieja), Axel (Tachiquito), Daniel, Don David, Erandy (Comadreja), Eduardo (Trompas), Juanito, Zague, la Muñeca, Fernando A (Cepillo), “la frufrú”; el Toro, Carlos (Carcachas), Vale, Mr. Robert (Marmaduke), Beto (Paletas), Manolo (†); del CCH-O: Francisco (Pancho 66), Alejandro M (cachichurris), Óscar (espectro), Omar (el Chino), Ricardo Baruc, Josué, Alberto (Rubio), L Valentino, Luis (Muñeca), Gonzalo, Hugo, David O, Juan Carlos; de la ESD-238: Jesús (Beno), Eric V (el Troll), Jorge (Hidalgo), Fabián Z, Adolfo (el bombas), Marcos, Alberto, J Rodrigo (Pardo), Raunel (Lencho), Julio, Hill Irak, Raúl, Rodrigo, Jonathan; y más allá: Miguel Ángel T, César Fábila, Carlos Salgado, Nacho, Christian Paul, Ulises, Rodolfo, Sebastián C, Pedro Raúl, Simón, Joao, Peter, Patrick, Lucas, Axel y Yanik. AGRADECIMIENTOS ACADÉMICOS A la Universidad Nacional Autónoma de México, Por mi Raza Hablará el Espíritu, con especial gratitud y cariño al CCH Oriente, a la Facultad de Ciencias y a la Nucleoteca II, porque entre sus aulas, laboratorios y todo lugar en éstos grandiosos sitios obtuve un poquito del inmenso conocimiento, que con mucha curiosidad, cariño y aprecio guardo para mí, porque siempre trataron de impartir y compartir lo mejor de sí: profesores, investigadores, compañeros. Y guardo especial gratitud a la UNAM por las posibilidades, ilusiones, orgullo e identidad que crea en toda su comunidad, al país como Nación y a nosotros como estudiantes y seres humanos para crecer y creer en un mejor mañana y dar a nuestro México un poquito de lo que él nos brinda con el poder tener la oportunidad de estudiar en ella ¡¿Cómo no te voy a querer?! A la Dra. Ligia Pérez Cruz con gratitud por la dirección de éste trabajo de investigación de tesis de licenciatura y por su enseñanza en pos de hacerme comprender lo valioso de los registros geológicos de la naturaleza, en especial de los silicoflagelados. Al Dr. Jaime Urrutia Fucugauchi con muchísimo aprecio, gratitud y humildad, por su apoyo, palabras de aliento y por concedernos un sitio en un lugar tan maravilloso en el Laboratorio de Paleomagnetismo y Paleoambientes, especialmente por la Nucleoteca y el Pozo que los considero un hogar y en él aprecio, quiero y considero amigos a todos quienes están o estuvieron. A la Dra. María Adela Monreal por sus valiosas e inestimables enseñanzas, por la revisión minuciosa de mi trabajo y por la oportunidad que me dieron de haber podido participar en un crucero a bordo del buque oceanográfico “El Puma” de la UNAM, así mismo al Dr. David A. Salas de León por las mismas razones y el compartir interesantes y divertidas anécdotas. Al Dr. Enrique Martínez Hernández por la revisión de mi trabajo y comprender que a veces por cuestiones de salud y las complicaciones que nos crean uno tarda un poco más que otros en concluir, en verdad gracias por esa sensibilidad. Al Dr. Frank Raúl Gío por haber revisado mi tesis de una manera tan atenta y la emoción que tuve al saber desde otra perspectiva que se veía bien mi trabajo y las correcciones que realizó para mejorarlo, le guardo mucho aprecio por estos detalles. Al Dr. Priyadarsi Debajyoti Roy con muchísima gratitud por la revisión de mi trabajo de tesis, por sus enseñanzas y por permitirnos mirar a otra cultura y costumbres, a través de la magia que transmite en su manera tan propia y agradable de expresar las cosas. A las Dras. Alejandra Vázquez-Lobo Yuren, María Concepción Aguirre y Elvia María Ramírez Carrillo, por su apoyo, paciencia y atenciones que tuvieron hacia mí y la gratitud que no encuentro cómo un día podré compensarles pero que nunca olvidaré. A mis profesores Alejandro Cruz Hernández, Rodolfo Salas Lizaña y Francisco Sánchez Beristain porque por su pasión a la Biología me hicieron continuar y pensar que podía hacerlo bien; y creo con esta tesis un poco de ello les puedo agradecer. Se que faltaron algunas personas o no les dediqué una cita en particular, porque sabia y noblemente no lo debo hacer o ni idea deben tener de que en este trabajo contribuyeron al ser partícipes directa o indirectamente en algún instante de mi vida, al darle sentido y una razón más para hacer las cosas mejor; por ellas guardo mucho cariño, un recuerdo, un aprecio o una gratitud por siempre; quienes hasta por una simple sonrisa, una palabra, un instante sublime, un gesto inocente, una acto altruista o una mirada única, que tal vez nunca más se repetirá ver en nadie más es que ganaron en mi corazón un lugar especial o su ímpetu y chispa las hizo ser simplemente perfectas e inquietar mi alma pudiendo darla, sin pedir nada a cambio; que será por la debilidad de mi alma, que escribió Milán Kundera haga que emerjan los marineros de nuestra alma y el amor que se ofrece o recibe simplemente se vuelva en sí, un regalo no merecido y que el verdadero amor aparece cuando una mujer inscribe su primera palabra en nuestra memoria poética. CONTENIDO Número de página Resumen Introducción 1 Antecedentes 3 Capítulo 1. Biología de los silicoflagelados 3 1.1 Los silicoflagelados 3 1.2. Historia del estudio de los Silicoflagelados 4 1.3. Clasificación 6 1.4. Protoplasma 6 1.5. Alimentación y Movimiento 8 1.6. Ecología y Distribución 8 1.7. Reproducción y etapas de crecimiento 9 1.8. Esqueleto 11 1.9. Evolución 13 1.10. Silicoflagelados como herramientas paleoclimáticas y paleoceanográficas 16 Capítulo 2. Área de Estudio 19 2.1. Golfo de California 19 2.2. Masas de agua 19 2.3. Batimetría 23 2.4. Cuenca de La Paz 26 2.5. Climatología y circulación oceánica 27 2.6. Productividad primaria en el Golfo de California 30 2.7. Sedimentos laminados 31 Capítulo 3. Historia Climática del Holoceno 34 Objetivos 37 Capítulo 4. Material y Métodos 38 4.1. Muestreo a bordo 38 4.2. Proceso de corte y submuestreo de la secuencia sedimentaria 38 4.3. Descripción litológica de la secuencia sedimentaria 39 4.4. Análisis de microflora 39 4.5. Identificación taxonómica de silicoflagelados 40 4.6. Análisis estadístico 40 Capítulo 5. Resultados, Discusión y Conclusiones 41 5.1. Modelo de Edad 41 5.2. Descripción de la secuencia sedimentaria K47 41 5.3. Resultados e Interpretación 41 5.4. Conclusiones 52 Referencias 54 Lámina 1. 65 Láminas 2. 66 Anexo 1. Diagnosis 67 Índice de figuras Figura 1.1. Estructura de un silicoflagelado. Se muestra el flagelo (F) y pseudópodo (ps), además el protoplasmacon cromatóforos y gránulos. A, Dictyocha fibula en vista basal mostrando sus cuatro lados basales. B, Distephanus speculum muestra sus seis lados basales. El flagelo (F) es anterior con respecto a la dirección de movimiento. (Marshall, 1934; modificado por Tappan, 1980). 4 Figura 1.2. Esquema de Dictyocha fibula en que muestra los principales organelos de los silicoflagelados. (c) cloroplastos, (d) dictiosoma, (es) esqueleto de sílice, (f) flagelo, (lc) límite de la célula (m) mitocondria, (n) núcleo, (nl) nucléolo, (p) pseudópodo, (pi) pirenoide, (v) vacuola, (vs) vesícula citoplásmica. (Tomado de Van Valkenburg, 1971a,b; con modificaciones de Lee, 2008). 7 Figura 1.3. Etapas del ciclo de vida de Distephanus speculum (Adaptada de Henriksen et al., 1993, a la cual, los autores denominan Dictyocha speculum). 10 Figura 1.4. Estructuras del esqueleto de los silicoflagelados en los distintos géneros actuales y extintos generalmente utilizadas para su descripción e identificación (basada en Bukry, 1976 Desikachary y Prema, 1996; Perch-Nielsen, 1985). 12 Figura 1.5. Formas esqueléticas de silicoflagelados. (a) Célula viva y esqueleto de Distephanus X267. (b) Mesocena X533. (c) Dictyocha X400. (d) Corbisema X533. (e) Vallacerta X446. (f) Cannopilus X500. (g) Naviculopsis X 375. (Adaptado de Armstrong y Brasier, 2005). 13 Figura 1.6. Filogenia de los silicoflagelados (Modificada de Desikachary y Prema, 1996). 14 Figura 1.7. Diagrama de géneros de silicoflagelados del Cretácico y Cenozoico, a 500 aumentos. (a) Bachmannocea (Plioceno). (b) Lyramula (Cretácico). (c) Cornua (Cretácico). (d) Variramus (Cretácico). (Ilustraciones modificadas de Lipps y McCartney, en Lipps 1993, por Armstrong y Brasier, 2005). 14 Figura 1.8. Zonación representativa de silicoflagelados para regiones tropicales y subtropicales (Bukry, 1981). 15 Figura 1.9. Correlación de la distribución latitudinal de silicoflagelados y la temperatura del mar, que define y separa espacialmente al género Dictyocha afín a aguas cálidas del género Distephanus afín a aguas frías (McCartney, en Lipps, 1993). 16 Figura 2.1. Distribución espacial y estacional de las masas de agua del Golfo de California; así mismo se observa el perfil batimétrico indicando las principales cuencas y umbrales, (Lavín et al. 1997). 23 Figura 2.2. Principales cuencas del Golfo de California mostrando el área que aproximadamente ocupan (las áreas más obscuras), así mismo la plataforma continental y los ríos que descargan material al Golfo de California (VanAndel, 1964). 25 Figura 2.3. Ubicación aproximada del sitio de extracción del Núcleo K47, en la Cuenca de La Paz, en el Golfo de California representado con la pequeña estrella y la batimetría de la Cuenca de la Paz (Van Andel, 1964). 26 Figura 2.4. Figura 2.5 Perfil batimétrico de la Cuenca de La Paz, en el Golfo de California mostrando las masas de agua presentes en invierno y verano (modificado de Van Andel, 1964). Patrones estacionales de la circulación oceánica y eólica, que presenta el Golfo de California y zonas de surgencias estacionales, a la izquierda se observan las condiciones de verano y a la derecha las invernales (Murray, 1982). 27 30 Figura 5.1. Abundancia relativa y distribución de las especies de silicoflagelados más abundantes del Núcleo K47, de la Cuenca de La Paz. a) Dictyocha fibula variedad robusta, b) Dictyocha messanensis forma messanensis, c) Dictyocha epiodon, d) Dictyocha calida, e) Dictyocha californica. 45 Figura 5.2 Variaciones de la abundancia relativa de Octactis pulchra a lo largo de la secuencia K47 y su relación con los eventos de actividad solar (mínimos de manchas solares). 51 Índice de tablas y láminas Tabla 2.1. Masas de agua en la entrada del Golfo de California, complementada de Lavín et al. (2009) y Torres-Orozco (1993). 19 Tabla 2.2. Condiciones y características de la variación estacional del clima en el Golfo de California. 29 Tabla 5.1. Especies de silicoflagelados en los sedimentos laminados del núcleo DIPAL-1 K47 proveniente de la Cuenca de La Paz, Golfo de California. 42 Tabla 5.2. Abundancias relativas de los silicoflagelados identificados en los sedimentos laminados del núcleo DIPAL-1 K47 de la Cuenca de La Paz, en el Golfo de California. 43 Lámina 1. 1, 2. D. messanensis forma messanensis; 3. D. messanensis forma messanensis aberrante con anillo apical similar a D. crux; 4. D. messanensis forma spinosa; 5. D. messanensis forma spinosa aberrante de cinco lados; 6. D. epiodon; 7. D. epiodon aberrante de cinco lados; 8, 9. D. franshepardii; 10, 11. D. calida; 12, 13. D. minima; 14. D. californica; 15. D. californica aberrante con una ventana más. 65 Lámina 2. 16. D. fibula var. robusta; 17. D. fibula var. robusta de cinco lados; 18. D. fibula var. robusta de cinco lados, seis ventanas y espinas muy conspicuas; 19. D. fibula var. robusta de cinco lados con una ventana muy prominente; 20,21. Octactis pulchra; 22. Distephanus speculum; 23. Distephanus speculum de sólo cinco lados; 24. D. perlaevis; 25. D. perlaevis con seis ventanas; 26, 27. D. fibula; 28, 29. D. calida variante de tres lados (Murray, 1982); 30. D. crux. 66 RESUMEN Se estudió una secuencia sedimentaria laminada (K47) de 145 cm de longitud, obtenida a 830 m de profundidad en la Cuenca de la Paz en el Golfo de California, con la finalidad de documentar la variabilidad oceánica y climática de los pasados 2000 años, a partir del análisis ecológico de las especies de silicoflagelados. Se estudiaron 30 muestras a lo largo de la secuencia y se identificaron 13 especies de silicoflagelados pertenecientes a 3 géneros. A partir de un análisis estadístico exploratorio se observó que 6 especies eran las más representativas, por lo que con base en sus afinidades ecológicas se llevó a cabo la interpretación oceanográfica. Se distinguieron los siguientes escenarios oceánicos a lo largo del periodo de estudio: Con base en la distribución estratigráfica de Octactis pulchra, quien mostró sus mayores abundancias de ~511 a 835 AD y de ~1300 a 1800 AD, se sugiere un escenario análogo a las condiciones climáticas de invierno en el Golfo de California, en donde el clima es frío y seco y los vientos de noroeste se intensifican produciendo surgencias y un aumento en la productividad primaria. En particular, el periodo de ~1300 a 1800 AD coincide con la señal climática de la Pequeña Edad de Hielo, relacionada con una disminución en la actividad solar (mínimos de manchas solares) que propició condiciones de enfriamiento. Cabe destacar que D. fibula var. robusta, una especie cosmopolita fue la más abundante y dominante en la columna sedimentaria. Sin embargo, sus mayores abundancias coinciden con los periodos en donde se sugiere hubo un enriquecimiento de las aguas superficiales, lo que pudo haber favorecido su proliferación. La dominancia de las especies Dictyocha calida, Dictyocha californica, Dictyocha epiodon y en particular de Dictyocha messanensis forma messanensis, sugiere condiciones climáticas cálidas, mayor humedad y precipitación; y un escenario oceánico en donde predominan las aguas superficiales cálidas y oligotróficas. Sus mayores abundancias coinciden con eventos climáticos como el Periodo Cálido Romano de ~122 a 316 AD, la Anomalía Climática Medieval de ~900 a 1288 AD y con el calentamiento de los últimos 150 años, debido a actividades antropogénicas. Particularmente en los últimos 200 años, en que se observa la dominancia más significativa de D. messanensis forma messanensis, se sugiere un mayor tiempo de residencia del ATS, cálida y oligotrófica, probablemente por la intensificación y mayor frecuencia de los eventos de “El Niño”. 1 INTRODUCCIÓN Este trabajo deinvestigación de tesis de licenciatura tiene como propósito fundamental realizar una reconstrucción climática de los pasados 2000 años en la región sureste del Golfo de California, a través del estudio de los silicoflagelados en un registro sedimentario de alta resolución. Los silicoflagelados constituyen una pequeña proporción del fitoplancton silíceo marino (~2%). Se caracterizan por un esqueleto externo de sílice opalino, un flagelo y cloroplastos discoidales pardo-dorados, por lo que también se les llama algas pardo-doradas. Habitan la zona fótica, preferentemente de los 15 a los 70 m de profundidad. Son muy sensibles a los cambios de temperatura, salinidad y disponibilidad de nutrientes, los cuales son el reflejo de los cambios climáticos. Por esta razón los silicoflagelados son considerados un excelente proxy climático, ya que son “sensores” indirectos de los parámetros de temperatura superficial y de productividad primaria de los océanos. Al morir, sus delicados esqueletos de ópalo se depositan en el fondo marino, formando parte del registro geológico. En particular, en la Cuenca de la Paz el registro sedimentario está conformado por sedimentos laminados, los cuales son el resultado de condiciones oceánicas muy particulares como el que exista alta productividad primaria superficial y condiciones de oxígeno mínimo en las aguas de fondo, lo que permite que se preserven sin perturbar. La secuencia sedimentaria K47 se extrajo en la Cuenca de La Paz, en un núcleo tipo kasten a bordo del buque oceanográfico “El Puma” de la UNAM, se trasladó la secuencia contenida en camisas de acrílico a la Nucleoteca II del Instituto de Geofísica de la UNAM, en dónde se llevó a cabo un proceso de corte en secciones longitudinales de 2 cm de grosor y una más de 5 mm; en una de las secciones de 2 cm de grosor destinada al análisis micropaleontológico se submuestreó a intervalos de 5 cm a lo largo de la secuencia, tomándose de ellas 3.6 cm3 y se procesaron químicamente las 30 muestras obtenidas, con el fin de eliminar la materia orgánica y carbonatos; terminado este proceso se prepararon láminas micropaleontológicas para la identificación y conteo al microscopio óptico de las especies de silicoflagelados siguiendo un método que también es útil para el estudio con radiolarios porque poseen estructura de sílice. 2 La diagnosis y la definición de las afinidades ecológicas se obtuvo con base en estudios previos realizados en el Golfo de California y el Pacífico Ecuatorial, con especies de reportadas para el Holoceno. Fueron identificadas 13 especies y al realizar un análisis estadístico exploratorio básico al conteo, se observó que las abundancias relativas de los silicoflagelados más representativos a lo largo de la secuencia refleja una señal muy sensible, clara y congruente con sus afinidades para la interpretación paleoclimática. Para llevar a cabo la interpretación de la señal reflejada por las 6 especies de silicoflagelados más representativas, fue necesario documentar las características de la variabilidad climática actual en el área de estudio y con base en las afinidades ecológicas se pudieron inferir dos tipos de escenarios climáticos, en distintos intervalos, que al relacionar con el marco cronológico que representa la columna sedimentaria, se pueden correlacionar a una escala de resolución temporal mediana, que refleja la variabilidad en escala centenal en la región y algunos pueden asociarse a eventos de carácter global. La dominancia de las especies Dictyocha calida, Dictyocha californica, Dictyocha epiodon y en particular de Dictyocha messanensis forma messanensis sugiere con base a lo que se refleja en éste estudio, aguas superficiales cálidas y oligotróficas asociadas a un clima cálido y húmedo, que en la actualidad es similar al patrón de verano. D. messanensis forma messanensis sugiere además una señal más intensa y frecuente de la anomalía océano-atmosférica de “El Niño” en los últimos ~ 200 años. Octactis pulchra sugiere condiciones climáticas similares a las que ocurren durante el invierno en el Golfo de California, en el que predomina un clima frío y seco, en el que los vientos de noroeste se intensifican produciendo surgencias y un aumento en la productividad primaria. Dictyocha fibula variedad robusta fue la especie más abundante y dominante en la columna sedimentaria y se consideró como una especie cosmopolita, aunque es en los periodos donde se sugiere que ocurre un incremento de la productividad primaria y de los nutrientes cuando alcanza sus mayores abundancias. Los eventos de variabilidad climática global que en este estudio se pudieron inferir con base en el estudio de los silicoflagelados en los sedimentos laminados de la Cuenca de La Paz, en los pasados 2000 años son el Periodo Cálido Romano, la Anomalía Climática Medieval, la Pequeña Edad de Hielo y el calentamiento actual de los últimos 150 años por la actividad humana. 3 ANTECEDENTES Capítulo 1. Biología de los Silicoflagelados 1.1. Los silicoflagelados Los silicoflagelados son algas microscópicas planctónicas, con numerosos cloroplastos discoidales pardo-dorados, que poseen un flagelo simple anterior y un delicado esqueleto de sílice opalino externo; el cual está compuesto de elementos tubulares (Van Valkenburg, 1980; Moestrup y Thomsen, 1990; McCartney, en Blome et al., 1995; Lee, 2008). Este grupo de flagelados unicelulares es exclusivamente marino y generalmente está restringido a la zona eufótica (McCartney, en Blome et al., 1995) habita en las zonas eutróficas de todos los océanos del mundo (Singer, 1999) y su tamaño abarca usualmente de 20 a 50 μm y raramente sobrepasa los 100 μm de diámetro (Haq, 1978; Perch-Nielsen, 1985; Armstrong y Brasier, 2005). Al morir los silicoflagelados se depositan en el fondo oceánico, donde generalmente conforman del 1 al 3 % del componente silíceo de los sedimentos del fondo marino y generalmente se asume que conforman menos del 2 % (Round, 1967; McCartney, en Blome et al., 1995). Su citoplasma está soportado internamente por un esqueleto de barras huecas con una estructura sencilla, algunos pseudópodos y un flagelo en su extremo anterior, respecto a su dirección de movimiento (McCartney, en Lipps, 1993; Armstrong y Brasier, 2005) (Fig.1.1). Algunos autores mencionan la presencia de un segundo flagelo, el cuál por su pequeño tamaño es difícil de observar (Moestrup y Thomsen, 1990; Henriksen et al., 1993; McCartney, en Blome et al., 1995). Los silicoflagelados son considerados dentro de la clase Chrysophyceae -las algas doradas- por la presencia de cromatóforos, que les confieren su característico color amarillento o verdoso (Haq, 1978) y por contener pigmentos fotosintéticos, tales como: clorofilas a, c, β-caroteno, fucoxantina y carotenoides (Armstrong y Brasier, 2005). 4 Figura 1.1. Estructura de un silicoflagelado. Se muestra el flagelo (F) y pseudópodo (ps), además el protoplasma con cromatóforos y gránulos. A, Dictyocha fibula en vista basal mostrando sus cuatro lados basales. B, Distephanus speculum muestra sus seis lados basales. El flagelo (F) es anterior con respecto a la dirección de movimiento. (Marshall, 1934; modificado por Tappan, 1980). 1.2. Historia del estudio de los silicoflagelados El estudio de los silicoflagelados comenzó al igual que con otros muchos grupos de microfósiles, con las observaciones del biólogo alemán C. G. Ehrenberg (Haq, 1978), quien escribió cerca de 20 artículos sobre el microplancton, de 1830 a 1850 (McCartney, en Blome et al., 1995). El conocimiento sobre este grupo se amplió considerablemente con las grandes exploraciones oceanográficas, las cuales iniciaron con expedición del HMS Challenger, de 1872 a 1876 (McCartney, en Lipps, 1993). El término de silicoflagelado fue propuesto por Bogert en 1890 separándolosen un orden, que incluía a los Ebridianos usando como criterio la presencia de un flagelo simple. Cabe mencionar que previamente habían sido considerados como diatomeas o radiolarios (McCartney, en Blome et al., 1995). De las colectas de distintas expediciones oceanográficas a finales del siglo XIX y principios del siglo XX; y del trabajo de micropaleontólogos como: Lemmerman, Hanna y Schulz, se establecen las bases para la taxonomía del grupo, propiciando un gran impulso para su estudio, Schulz en 1928 publicó una larga compilación de las especies de silicoflagelados y ebridianos de alrededor del mundo (Haq, 1978; McCartney, en Blome et al., 1995). Haeckel en 1894, los clasificó como plantas y fue años más tarde, cuando Lemmerman (1901) separó a los silicoflagelados y ebridianos en órdenes diferentes (McCartney, en Lipps 1993), ya que estos últimos no poseen cromatóforos (Haq, 1978). La clasificación de los silicoflagelados 5 se basó originalmente en la morfología esquelética siendo Frenguelli y Deflandre a mediados del siglo pasado, quienes describen detalladamente la variabilidad de su esqueleto (McCartney, en Lipps, 1993). Al estudiar la distribución de silicoflagelados en el Atlántico Sur, en particular de dos especies: Dictyocha fibula y Distephanus speculum, se observó que su distribución se correlacionaba con la temperatura del mar, considerando al género Dictyocha afín a aguas cálidas (superiores a los 15ºC) y a Distephanus a aguas frías (más cercanas a los 0ºC y hasta los 18ºC) (Gemeinhardt, 1930; 1934; Yanagisawa, 1943, Martini, 1977). Años más tarde, se sugirió que la distribución de los silicoflagelados no estaba limitada únicamente a la temperatura, sino que además estaba relacionada con la salinidad y la disponibilidad de nutrientes (Mandra, 1969b; Lipps, 1970) En un estudio sobre la distribución de los silicoflagelados en los sedimentos superficiales del Holoceno del Pacífico Norte, se propuso su utilidad para la estimación de paleotemperaturas encontrando una relación entre las masas de agua, la distribución y la abundancia de las especies; la cual estaba ligada a afinidades ecológicas y rangos de tolerancia particulares para cada una de ellas (Poelchau, 1974; 1976). Por otra parte, uno de los estudios biológicos más destacados fue sobre cultivos clonales de Dictyocha fibula, en el que se observa y describe la variabilidad esquelética de una misma especie, así como importantes rasgos biológicos relacionados a su desarrollo (Van Valkenburg y Norris, 1970); en dicho estudio se identificaron 200 especímenes de los siguientes taxa, con base en la monografía de Gemeinhardt (Gemeinhardt, 1930): Distephanus speculum (Ehrenberg) Haeckel; Distephanus speculum var. septenarius (Ehrenberg); Cannopilus calyptra Haeckel; Dictyocha fibula Ehrenberg; Dictyocha fibula var. pentagona Schulz; Dictyocha hexacantha Schulz; 23 no se identificaron y al examinar el trabajo de Deflande encontraron que de los esqueletos identificados únicamente de ellas se consideran vivientes tres especies: Dictyocha fibula, D. speculum y D. octonaria (Octactis pulchra), habiendo varios variantes de dichas especies (Parkinson, 2002). El Proyecto de Perforaciones Profundas de los Océanos (DSDP, por sus siglas en inglés) de 1968 a 1983 y el subsecuente Programa de Perforaciones en Océanos (ODP, por sus siglas en 6 inglés, a partir de 1985 al presente) con la obtención de núcleos de sedimentos marinos provenientes de muy distintos sitios alrededor del mundo han hecho posible el estudio detallado de los silicoflagelados, desde distintos enfoques (McCartney, en Blome et al., 1995). 1.3. Clasificación Los botánicos consideran generalmente a los silicoflagelados como miembros de Chrysophiceae (Haq, 1978); en tanto que los zoólogos, especialmente en décadas pasadas, consideraban que pertenecían a un orden de Mastigófora (Mandra, 1969a; Parkinson, 2002; Armstrong y Brasier, 2005). Sin embargo es debido a la presencia de cromatóforos que Haeckel los establece dentro del reino de las plantas, en 1894 (McCartney, en Lipps 1993). La combinación de clorofila y xantofila sugería una cerrada relación con las algas café multicelulares (Phaeophyta) (Singer, 1999); aunque el tener clorofilas de tipo a, c1 y c2 los distingue como Chrysophiceae (Andersen y Mulkey, 1983); así mismo, la ausencia de clorofila b reafirma que forman parte de éste grupo (Bold y Wynne, 1985). La mayoría de las especies tienen cloroplastos que se derivan de endosimbiosis secundarias, o derivados de Haptophyta, a través de endosimbiosis terciarias (Daugbjerg y Henriksen, 2001). Los silicoflagelados forman una simple clase dentro de Chrysophyta, dentro del Orden Silicoflagellata, Bogert, 1890 considerando la presencia de un flagelo simple; están incluidos en la clase Dictyochophyceae, Silva, 1980; orden Dictyochales, Haeckel, 1894 y en la familia Dictyochoceae, Lemmerman, 1901. Las Dictyochophyceae o algas pardo-doradas se caracterizan además por la presencia de rizópodos (Preisig, 1995). 1.4. Protoplasma En estos organismos unicelulares, la mayor parte de su protoplasma, de apariencia clara y hialina, se encuentra encerrado dentro de su esqueleto, su núcleo que es de forma ligeramente ovalada (Haq, 1978), carece de color y se encuentra en el centro de su citoplasma (Desikachary y Prema, 1996; Lee, 2008), en su región más densa y es fácilmente reconocible por estar rodeado del pericarión (Martini, 1977; Desikachary y Prema, 1996) y procesos citoplásmicos se extienden de la región central de la célula, siendo aquí donde se encuentran cloroplastos, 7 anillos perinucleares de dictiosomas (cuerpos de Golgi), vesículas citoplasmáticas, mitocondrias, plastidios laminares cubiertos por una membrana encerrando pirenoides y con uno o dos nucléolos (Van Valkenburg, 1971; Bold y Wynne, 1985; Desikachary y Prema, 1996; Lee, 2008). Con el análisis preliminar de pigmentos se encontró la presencia de clorofila a y c, carotenos, diadinoxantina, fucoxantina, diatoxantina y luteína (Van Valkenburg, 1970; Andersen y Mulkey, 1983) (Fig. 1.2). Figura 1.2. Esquema de Dictyocha fibula en que muestra los principales organelos de los silicoflagelados. (c) cloroplastos, (d) dictiosoma, (es) esqueleto de sílice, (f) flagelo, (lc) límite de la célula, (m) mitocondria, (n) núcleo, (nl) nucléolo, (p) pseudópodo, (pi) pirenoide, (v) vacuola, (vc) vesícula citoplásmica. (Tomado de Van Valkenburg, 1971; con modificaciones de Lee, 2008). 8 1.5. Alimentación y Movimiento Los silicoflagelados son organismos fotoautótrofos, ya que realizan fotosíntesis. Presentan un flagelo principal muy largo, aproximadamente igual al diámetro de la célula y cuya base está localizada cerca de la espina más grande. Este flagelo es generalmente rígido y sólo la parte distal es móvil (McCartney, en Blome et al., 1995, Parkinson, 2002; Armstrong y Brasier, 2005). Al moverse, la célula gira siguiendo la dirección del movimiento del flagelo. Durante la secreción del esqueleto, el flagelo principal puede desaparecer y el pseudópodo llega a ser más prominente (McCartney, en Blome et al., 1995). 1.6. Ecología y Distribución Los silicoflagelados son un componente minoritario del fitoplancton (Murray, 1982). Se encuentran restringidos a la zona fótica poco profunda en los mares (0-300 m), (Sandgren et al., 1995), en zonas tropicales de ~15 a 70 m de profundidad (Martini, 1977), florecen en aguas enriquecidas en sílice, asociadas a surgencias en aguas ecuatoriales y a latitudes mayores a lo largo de los márgenes occidentales de los continentes (Kennett, 1982; Perch-Nielsen, 1985; McCartney, en Lipps, 1993), donde constituyen una parte prominente del fitoplancton en las aguas frías actuales (Lee, 2008). Los silicoflagelados tienden a ser comunes donde las diatomeas también lo son; los esqueletos de ambosgrupos son de tamaño similar, composición, alcance geológico; debido a esto comúnmente se les encuentra juntos (Martini, 1977; McCartney, en Blome et al., 1995). Se sabe bien que los silicoflagelados son altamente sensibles a la temperatura, aunque algunos toleran sólo unos pocos grados de variación de temperatura de su rango natural (Van Valkenburg, 1980). Al parecer son más sensibles a los cambios de temperatura que a los cambios en la salinidad o al número de organismos en cultivos (Van Valkenburg y Norris, 1970; Van Valkenburg, 1971; McCartney, en Lipps, 1993). En regiones donde ocurren surgencias estacionales son muy comunes, por lo que los silicoflagelados aparecen generalmente en depósitos de sílice biogénico en los sedimentos marinos (Martini, 1977; Armstrong y Brasier, 2005). 9 Los procesos de surgencias, que conllevan el afloramiento de aguas ricas nutrientes y en sílice, propician una mayor abundancia de estos organismos (Haq, 1978). 1.7. Reproducción y etapas de crecimiento La reproducción de los silicoflagelados ocurre a través de una división simple, en donde primero se desarrolla un esqueleto “hijo” a partir de un esqueleto “madre”, como si se tratara de un reflejo (Martini, 1977; Armstrong y Brasier, 2005). En ocasiones se han observado esqueletos dobles y triples firmemente enlazados y en estudios recientes con material vivo y fósil se ha observado que los esqueletos dobles están conectados por la cara basal, como imágenes duplicadas siendo rara la variación entre ellas (Martini, 1977; McCartney, en Blome et al., 1995). En los silicoflagelados sólo ha sido observada la reproducción asexual y la división del organismo puede o no ser observada en el estado esquelético (McCartney, en Blome et al., 1995). Se multiplican vegetativamente por reproducción mitótica, en la cual células conectadas por puentes citoplásmicos se transforman y dan lugar a grandes células esféricas sin esqueletos que se vuelven multinucleadas (Henriksen et al., 1993). Todo el ciclo dura ~49 horas y viven por espacio de dos meses (Van Valkenburg y Norris, 1970), (Fig 1.3). Los congregados uninucleados con un flagelo simple se transforman en células esféricas grandes. Los congregados se liberan y crecen dentro de las grandes células multinucleadas (~50 μm) (Lee, 2008). La etapa uninucleada desnuda es pequeña, de 15 a 20 μm en diámetro y amarilla. La fase en que se presenta esqueleto es comúnmente menos observada; durante ella el flagelo mayor puede desaparecer y los pseudópodos se vuelven más prominentes (McCartney, en Lipps, 1993). Estudiando a Distephanus speculum se ha mostrado que el organismo pasa a través de una compleja serie de estadios, y sólo en uno posee esqueleto (McCartney, en Blome et al., 1995). 10 Se describen cuatro etapas: (1) uninucleada desnuda; (2) presencia de esqueleto; (3) uninucleada y (4) ameboide (Moestrup y Thomsen, 1990). Figura 1.3. Etapas del ciclo de vida de Distephanus speculum (Adaptada de Henriksen et al., 1993, a la cual, los autores denominan Dictyocha speculum). 11 1.8. Esqueleto Su esqueleto de sílice opalino en distintas especies puede variar de forma, desde una estructura simple en forma de anillo, hasta formas geométricas alargadas con espinas y estructuras en forma de cúpula, relativamente más complejas (Fig. 1.4). Un anillo basal es común en todas las especies; en las cuales las estructuras más complejas pueden estar construidas sobre uno de los lados (la estructura apical) dando así asimetría a muchas especies sobre sus anillos basales y todo el esqueleto en general da una apariencia algo hemisférica con simetría radial (Haq, 1978). Las barras del esqueleto tubular son huecas y sus superficies son generalmente lisas; de cualquier manera, bajo grandes aumentos, la superficie de algunas especies se ve áspera, reticulada o con crestas paralelas al eje mayor de las barras (Desikachary y Prema, 1996; Haq, 1978). En general su diseño es en forma de domo, con un anillo basal poligonal, al cual una estructura apical es conectada. El anillo basal generalmente consiste de un número más o menos constante de barras basales según la especie, con espinas radiales situadas donde las aristas de las barras basales se encuentran y espinas de soporte; las barras basales sostienen a las barras laterales, cuya función es soportar la estructura apical, comúnmente constituida por un anillo o una barra (como si formara un puente), con una espina denominada apical; en las barras laterales se presentan a veces espinas accesorias; y la configuración general de su esqueleto es muy simple y presenta un eje mayor (Martini, 1977; Perch-Nielsen, 1985; McCartney, en Blome et al., 1995). 12 Figura 1.4. Estructuras del esqueleto de los silicoflagelados en los distintos géneros actuales y extintos generalmente utilizadas para su descripción e identificación (basada en Bukry, 1976; Perch-Nielsen, 1985; Desikachary y Prema, 1996). Son uno de los tres grupos, además de radiolarios y ebridianos, que poseen un esqueleto rígido constituido de barras huecas y silíceas; éste tipo de estructura les confiere ventajas sobre las hojas continuas y largas, típicas de los esqueletos de carbonato; debido a que pueden encerrar un volumen, aunque usando menor material esquelético (McCartney, en Blome et al., 1995). En los silicoflagelados las formas más antiguas presentaban un esqueleto más simple que las existentes hoy en día (Lee, 2008). En el pasado con estudios de silicoflagelados fósiles, se describieron un extenso número de géneros y especies (Loeblich et al., 1968); aunque los biólogos hacen hincapié en la plasticidad del esqueleto (Van Valkenburg y Norris, 1970), teniendo precaución en la definición de los taxones fósiles (McCartney, en Lipps, 1993). 13 En un estudio con cultivos de la especie Dictyocha fibula, en un medio de agua marina Provasoli enriquecido, se observaron variantes correspondientes a tres géneros actuales distintos (Dictyocha, Distephanus y Octactis), establecidos por taxonomía tradicional (Van Valkenburg y Norris, 1970); siendo este estudio trascendental, ya que al considerar que la variabilidad esquelética es modulada por el medio ambiente, no puede considerarse la morfología esquelética como una estricta característica taxonómica para identificar las especies y pone en duda la validez de los taxa antiguamente clasificados y la certeza del número de especies que han existido (Kennett, 1982). Figura 1.5. Formas esqueléticas de silicoflagelados. (a) Célula viva y esqueleto de Distephanus X267. (b) Mesocena X533. (c) Dictyocha X400. (d) Corbisema X533. (e) Vallacerta X446. (f) Cannopilus X500. (g) Naviculopsis X 375. (Adaptado de Armstrong y Brasier, 2005). 1.9. Evolución Los silicoflagelados aparecieron hace aproximadamente 120 millones de años atrás, en el Cretácico temprano (Fig. 1.6), propiamente durante el Albiano (Haq, 1978; Van Valkenburg, 1980; Desikachary y Prema, 1996; Singer, 1999; Parkinson, 2002); a lo largo del tiempo geológico han presentando amplias fluctuaciones en su distribución y diversidad; alcanzando su máximo desarrollo durante el Terciario, en el que incluían formas más elaboradas y alargadas que las existentes en la actualidad (Van Valkenburg, 1980) y su mayor diversidad en el Mioceno (Kennett, 1982). 14 Figura 1.6. Filogenia de los silicoflagelados (Modificada de Desikachary y Prema, 1996). Lyramula y Vallacerta son los silicoflagelados más antiguos, del Cretácico inferior encontrados a latitudes altas del hemisferio sur. Corbisema y Dictyocha sobrevivieron el Mesozoico y son los ancestros de los linajes del Cenozoico. Distephanus (del Eoceno a la actualidad), Dictyocha (del Cretácico superior a la actualidad y Octactis (del Pleistoceno a la actualidad) son los únicos géneros vivientes (Armstrong y Brasier,2005) (Fig. 1.7). Figura 1.7. Diagrama de géneros de silicoflagelados del Cretácico y Cenozoico, a 500 aumentos. (a) Bachmannocea (Plioceno). (b) Lyramula (Cretácico). (c) Cornua (Cretácico). (d) Variramus (Cretácico). (Ilustraciones modificadas de Lipps y McCartney, en Lipps 1993, por Armstrong y Brasier, 2005). 15 Los silicoflagelados han sido tanto numerosos, como diversos durante períodos de clima frío, por ejemplo en el Cretácico tardío, Eoceno tardío, Mioceno y Cuaternario. En aquellos tiempos la circulación oceánica presentaba corrientes más intensas, así como surgencias más vigorosas de aguas ricas en minerales y florecimientos del fitoplancton silíceo (Lipps, 1970; McCartney, en Lipps, 1993). Las mayores zonaciones bioestratigráficas de los silicoflagelados se encuentran para latitudes altas, medias y bajas durante el Cenozoico (McCartney; en Blome et al., 1995). SILICOFLAGELADOS PERIODO ZONA SUBZONAS Dictyocha aculeata aculeata Mesocena quadrangula Dictyocha perlaevis delicata CUATERNARIO Dictyocha stapedia stapedia Dictyocha perlaevis ornata Dictyocha aspera asperaPLIOCENO Dictyocha fibula Dictyocha neonautica Dictyocha brevispina Distephanus stauracanthusCorbisema triacantha Cannopilus schulzii Naviculopsis ponticula Naviculopsis quadrata MIOCENO Naviculopsis lata Distephanus speculem haliommaNaviculopsis biapiculata Corbisema triacantha mediana OLIGOCENO Corbisema apiculata Dictyocha hexacantha Dictyocha spinosaNaviculopsis foliacea Naviculopsis robusta EOCENO Naviculopsis constricta PALEOCENO Corbisema hastata Lyramula furculaCRETÁCICO Variramus aculeifera Figura 1.8. Zonación representativa de silicoflagelados para regiones tropicales y subtropicales (Bukry, 1981). Las zonaciones en que se encuentran los silicoflagelados (Fig. 1.8) generalmente están cubiertas en grandes intervalos por foraminíferos, cocolitofóridos o diatomeas; siendo su estudio bioestratigráfico algo complicado, debido a la variabilidad de su esqueleto y a que la presencia de este grupo puede ser fácilmente afectada por cambios ambientales (McCartney, en Blome et al., 1995). Se ha mostrado la utilidad de los silicoflagelados como herramientas bioestratigráficas, incluso en comparación con otros grupos como foraminíferos o cocolitofóridos (Bukry, 1976b; 1981; Tappan, 1980). 16 1.10. Silicoflagelados como herramientas paleoclimáticas y paleoceanográficas Diversos estudios han mostrado la utilidad de los silicoflagelados para reconstruir la historia de las cuencas oceánicas y de climas del pasado, con base en el estudio de sus afinidades ecológicas (Haq, 1978). Gemeinhardt (1934) fue el primero en plantear la relación entre el diseño del esqueleto de los silicoflagelados y la temperatura del agua, a partir de muestras del Atlántico provenientes de la expedición “Meteor”. Mandra (1969b) y Lipps (1970) retoman esa relación y determinan que los silicoflagelados con un anillo apical y de seis lados (Distephanus), generalmente se manifiestan en aguas más frías, por debajo de los 15 ºC y se encuentran restringidos a latitudes altas, mientras que especímenes con un esqueleto de cuatro lados y una estructura apical más simple (Dictyocha) se presentan en aguas cálidas mayores de 10 ºC, predominando en latitudes medias y bajas (Fig.1.9). Esta relación ha sido utilizada como un indicador de temperatura tanto para reconstrucciones paleoceanográficas, como en los mares actuales, adecuándose a las diferentes regiones y estudios en que se ha aplicado (Haq, 1978; McCartney, en Blome et al., 1995). Figura 1.9. Correlación de la distribución latitudinal de silicoflagelados y la temperatura del mar, que define y separa espacialmente al género Dictyocha afín a aguas cálidas del género Distephanus afín a aguas frías (McCartney, en Lipps, 1993). 17 La distribución de los silicoflagelados guarda una estrecha relación con las masas de aguas superficiales (Poelchau, 1976) y a distintas condiciones de temperatura, salinidad, disponibilidad de nutrientes y concentraciones de sílice en los océanos (Murray, 1982; Murray y Schrader, 1983; Schrader y Baumgartner, 1983; Schrader et al. 1986). Los estudios realizados en las últimas décadas utilizando trampas de sedimento en el Pacífico y Atlántico han reflejado la gran importancia de los silicoflagelados como indicadores de las condiciones de alta productividad, oligotrofia y su muy alta sensibilidad a los cambios estacionales de temperatura superficial del mar, ya que habitan la zona fótica y responden a los cambios de radiación solar, lo cual los hace ser excelentes “proxies* paleoceanográficos” (Takahashi, 1991, Barron y Bukry, 2007). En particular, en el Golfo de California son pocos los estudios de silicoflagelados en la columna de agua (Pérez-Cruz y Molina-Cruz, 1988); sin embargo, otros estudios tienen un enfoque paleoceanográfico y se describen brevemente a continuación: Un estudio oceanográfico con muestras de plancton y de sedimentos superficiales del Golfo de California, permitió observar la relación que guarda la distribución de los silicoflagelados con respecto a las masas de agua, infiriendo los cambios en las condiciones oceanográficas y climáticas actuales y de los últimos 38,000 años y así mismo los cambios en las abundancias relativas de las especies, asociando a cada una de ellas tanto a condiciones oceánicas particulares de la región, como a cambios en su distribución y abundancia (Murray, 1982). Con base en el estudio anterior y una mayor discusión en los aspectos oceanográficos y taxonómicos de los silicoflagelados tomados de muestras de sedimentos y de plancton, se definieron las afinidades ecológicas, las variaciones en distribución y abundancia de los silicoflagelados del Golfo de California, considerando algunas especies propias de masas de agua oceánicas tropicales y de condiciones climáticas cálidas, así como a posibles eventos “EL Niño” o más afines a latitudes mayores, eventos climáticos y masas de aguas más frías (Murray y Schrader, 1983). *Un proxy (proxies, plural) es un indicador indirecto o paleosensor que permite inferir las condiciones climáticas y/u oceánicas del pasado, más allá del registro instrumental (que no va más allá de los últimos 200 años y el cuál es incompleto o local) (Cronin, 1999). 18 En un estudio de silicoflagelados en sedimentos varvados y en muestras de plancton en el Golfo de California, se amplió el estudio de la variación de los silicoflagelados respecto a la estacionalidad y los cambios en las características de las masas de agua del Golfo de California (Schrader et al., 1986). Así mismo los trabajos de Sancetta (1995); Barron et al. 2003; 2004 y 2005, con distintos proxies, entre ellos otros microorganismos como las diatomeas, análisis isotópicos y geoquímicos, a la vez que con silicoflagelados han podido reconstruir y asociar las condiciones climáticas y oceánicas, en algunas cuencas y en ciertos intervalos a eventos climáticos globales, especialmente relacionados a cambios en la temperatura, regida por la actividad solar y reflejada por los cambios en los niveles de producción primaria y a mecanismos de variación regional como “El Niño”. En las Cuencas del Carmen, Guaymas y Pescadero, tanto en muestras de plancton como en los sedimentos, se estudió la abundancia de silicoflagelados y diatomeas asociando a las masas de agua, los niveles de nutrientes, la variación estacional y en especial con relación a los cambios en la radiación solar en los últimos 2000 años (Barron y Bukry, 2007). 19 Capítulo 2. Área de Estudio 2.1. Golfo de California El Golfo de California o Mar de Cortés, es un mar marginal subtropical del Pacífico Nor- Oriental, entre la costa continental de México al este y la península de Baja California al oeste. Es la cuenca oceánica másjoven, cuyo origen remonta a sólo ~5 millones de años y aún se encuentra en actividad (Curray et al., 1982); abarca ~1,600 km de longitud y un ancho variable de entre ~205 km en La Paz y ~85 km hacia Isla Tiburón (Lavín et al., 1997), se ubica al noroeste de México, entre los 23 y 32 º latitud Norte y los 107 y 117º longitud Oeste (Marinone, 2003). Es una cuenca evaporítica única en el Océano Pacífico y posee una extraordinaria productividad primaria (Badan-Dangon et al., 1991; Sancetta, 1995 Douglas et al., 2003). 2.2. Masas de agua Con base en los trabajos de Lavín et al. (1997; 2009) y de Torres-Orozco (1993) se describen las características de las masas de agua en el Golfo de California; así como su distribución espacial y temporal (Fig. 2.1). Lavín et al., (2009) refieren las características de las masas de agua observadas en la Tabla 2.1, como una reconsideración de la definición de las masas de agua en la entrada del Golfo de California y de manera general en la zona de transición tropical-subtropical del Pacífico oriental. La distribución en las capas superiores (los primeros ~500 m de profundidad) es más compleja, por la presencia de varias masas de agua que ocupan niveles similares, debido a que las posiciones de las fronteras entre las masas de agua varían a lo largo del año (Torres-Orozco, 1993). Tabla 2.1 Masas de agua en la entrada del Golfo de California, complementada de Lavín et al. (2009) y Torres-Orozco (1993). Masa de Agua Sigla Salinidad Temperatura (ºC) Profundidad (m) Agua del Golfo de California AGC 34.9 – 35.35 14 – 29.5 0 – 180 Agua Tropical Superficial Evaporada ATSe 34.9 – 35.1 28 – 30 0 – 40 Agua Tropical Superficial ATS 34.5 – 34.9 18 – 30 0 – 120 Agua Somera con mínimo de Salinidad ASmS 34.1 – 34.5 16 – 25 10 – 110 Agua Subtropical Subsuperficial AStSs 34.5 – 34.9 9 – 18 50 – 480 Agua Intermedia del Pacífico AIP 34.5 – 34.8 4 – 9 >400 Agua Profunda del Pacífico APP 34.5 a 34.7 <4 >1200 20 El Agua Profunda del Pacífico (APP) ocupa la capa desde el fondo hasta los ~1200 m de profundidad, está delimitada por la isoterma de 4ºC, su salinidad aumenta hacia el fondo, de 34.5 a 34.7, siendo una masa de agua muy estable, debido a que está aislada de la influencia meteorológica que tanto afecta a las capas superiores (Lavín et al., 1997) y ocupa un volumen de ~41% del Golfo de California (Torres-Orozco, 1993). El Agua Intermedia del Pacífico (AIP) se encuentra sobre el APP, que ocupa el 33% del volumen del Golfo de California (Torres-Orozco, 1993), va de ~1200 m (isoterma de 4°C) hasta ~500 m, que corresponde a la isoterma de los 9°C, (Lavín et al., 1997); en el pasado se le denominó Agua Intermedia Antártica (Griffiths, 1968; tomado de Álvarez-Borrego y Lara- Lara, 1991) se caracteriza por un mínimo de salinidad de 34.5, centrado a ~900 m de profundidad, un máximo de 34.8 y se encuentra delimitado por arriba de la profundidad máxima del Umbral de San Esteban (Figura 2.1), por lo que alcanza a pasar a la Cuenca San Esteban y después a la Cuenca Tiburón. La frontera superior del AIP parece retraerse hacia el sur en el verano y avanzar en el invierno; por lo que conjeturan que la entrada de AIP a la zona Norte del Golfo de California tal vez sea estacional o esporádica (Lavín et al., 1997). El Agua Subtropical Subsuperficial (AStSs) se encuentra encima de los ~500 m, varía estacional y concomitantemente con el AIP (Torres-Orozco, 1993). El límite superior de esta masa de agua está definido por los límites de los parámetros de Temperatura y Salinidad (T < 18ºC y S < 34.9) y se encuentra aproximadamente a los 150 m de profundidad. En otoño-invierno, el AStSs presenta su máxima intrusión en el Norte del Golfo de California, y se extiende hasta la isobata de 150 m (~150 km del delta del Río Colorado, mientras que en primavera-verano se retrae hasta la isobata de 300 o 350 m, a ~250-300 km del delta (Figura 2.1); la línea quebrada indica la posición en verano en la parte Norte (Lavín et al., 1997). El Agua Tropical Superficial (ATS) (Lavín et. al., 2009), proviene de la región ecuatorial por lo que fue denominada Agua Superficial Ecuatorial (ASE); es una de las masas de agua superficiales del Golfo de California, que se encuentra por encima de los 150 m y su característica distintiva es poseer una salinidad menor de 34.9; así que la isohalina de 34.9 marca claramente la 21 frontera entre el ATS y el AGC, que es la otra masa de agua superficial (Lavín et al., 1997). La extensión del ATS hacia el interior del Golfo de California tiene una clara señal estacional, teniendo su máxima intrusión en verano, en que puede llegar hasta la Cuenca de Guaymas y su máxima retracción en invierno, cuando se le encuentra solamente cerca de la boca del Golfo de California (Lavín et al., 1997; 2009; Monreal et al., 2001). Las zonas de contacto entre las diferentes masas de agua se manifiestan en forma de frentes, especialmente en la superficie y cerca de la boca del Golfo de California (Molina-Cruz, 1984). El Agua del Golfo de California (AGC) también ocupa los 150 m superiores, pero se encuentra principalmente en la parte Norte del golfo, donde es la única masa de agua hasta esa profundidad; durante el verano sólo llega hasta la Cuenca de Guaymas, pero en la parte septentrional alcanza una profundidad aproximada de 180 m (Lavín et al., 2009), debido a los movimientos estacionales de las fronteras entre masas de agua adyacentes (AStSs y ATS), definido por la isohalina de 34.9, ocupando la capa superior del Canal de Ballenas, por encima del ASsSt que se retrae, en lo que el ATS tiene su mayor entrada en el Golfo de California (Romero- Centeno, 1995; tomado de Lavín et al., 1997). Roden y Groves (1959) describieron por primera vez el nombre y origen del AGC, situándola encima del AStSs, distinguiéndose por su alta salinidad y considerándose como agua ecuatorial que ha sido transformada en la superficie por evaporación; lo que puede ocurrir a lo largo del Golfo de California y durante todo el año, aunque sucede principalmente en la parte Norte, donde la evaporación es más intensa y es auxiliada por el mezclado vertical producido por las corrientes de marea, el viento y la convección (Bray, 1988a y 1988b; Torres- Orozco, 1993; Lavín et al., 1997). Anteriormente se propuso otro mecanismo igualmente válido, en que la transformación del ATS por evaporación también genera AGC, ocurriendo en la superficie en la parte sur del Golfo de California; Warsh et al. (1973) llamaron a esta agua "Agua Superficial del Golfo de California" para diferenciarla del AGC. Reconociendo que el AGC se forma principalmente en la parte Norte, y que se trata de un proceso casi continuo; entonces debe dar lugar a una circulación termohalina, en la cual el AGC fluye hacia el exterior del Golfo de California, sin ser detectable fuera y es reemplazada por AStSs para continuar con su transformación; en la zona de la boca se detecta como capas 22 superficiales o núcleos subsuperficiales de alta salinidad en los 100 m superiores (Lavín et al., 1997) que se detectan más frecuentemente pegados o muy cerca de las costas de la península (Roden y Groves, 1959) y que también han sido reportados en la región central y en la costa oriental (Álvarez-Sánchez et al., 1978). Durante el invierno en la parte Norte el agua más salina y somera se enfría por evaporación, al ocurrir vientos intensos del noroeste que acarrean aire frío y seco y al disminuir la temperatura, una parte del AGC se hunde hasta profundidades de 200 m, lo que se conoce como proceso de convección invernal (Álvarez-Borrego y Schwartzlose, 1979; Bray, 1988b); aunque no es el principal mecanismo de formación del AGC, los principales son la evaporación, la mezcla por marea, la mezcla en la capa superficial y probablemente las surgencias costeras causadas porel viento. La importancia relativa de estos mecanismos no se conoce, ni como intervienen en la dispersión y advección hacia el sur del AGC y el proceso de convección vertical invernal ejerce tal fascinación, que frecuentemente se le cita (erróneamente) como el proceso más importante (Lavín et al., 1997). El Agua de la Corriente de California (ACC) que es fría y de una salinidad baja, menor o igual a 34.6 (Álvarez-Borrego y Lara-Lara,1991; Roden y Groves; 1959) no se observa en la figura 3.1 ya que el volumen detectado dentro del Golfo de California es tan bajo que desaparece al considerar el promedio transversal (Lavín et al; 1997). Sin embargo, su presencia dentro del Golfo de California ha sido reportada, aunque siempre muy cerca de la boca (Roden, 1958). Tampoco se conoce bajo qué circunstancias y con qué frecuencia el ACC incursiona (Lavín et al., 1997). Aunque se argumenta que era una mezcla subsupeficial del Agua de la Corriente de California y del Agua Superficial Tropical (llamándola Agua de Transición A), encontrando que tenía asociados valores máximos de O2 (Warsh et al., 1973). Las secciones de la salinidad de Roden (1964), apoyan la idea de que el Agua de la Corriente de California es el ingrediente principal del mínimo de salinidad superficial. Sin embargo, probablemente para identificarlo es mejor como el "Agua Somera con mínimo de Salinidad" (ASmS), en vez de ACC como hasta ahora se ha utilizado (Bray, 1988). 23 Figura 2.1. Distribución espacial y estacional de las masas de agua del Golfo de California; así mismo se observa el perfil batimétrico indicando las principales cuencas y umbrales, (Lavín et al. 1997). 2.3. Batimetría Se ha dividido al Golfo de California en cinco regiones que reflejan la topografía del fondo o batimetría (Fig. 2.2), que influye en los procesos físicos que controlan la circulación y la estructura termohalina (Lavín et al., 1997). La zona de la boca se limita por las líneas que unen a Cabo San Lucas, B.C.S., con Cabo Corrientes; a Cabo San Lucas con El Dorado, Sin., y la línea de costa entre El Dorado y Cabo Corrientes. Esta zona es muy profunda (~3000 m) e incluye parte de la Cuenca Pescadero y la Cuenca Mazatlán; siendo su principal característica hidrográfica el que en ella se encuentren en contacto varias masas de agua, que generan frentes termohalinos. La parte sur es la más extensa, y abarca desde la línea Cabo San Lucas-el Dorado hasta los 24 umbrales de las grandes islas. Esta zona contiene una serie de cuencas cuya profundidad máxima disminuye al irse adentrando y son: Cuenca Pescadero (~3000 m), Cuenca Farallón (~3000 m), Cuenca del Carmen (~2000 m), Cuenca de Guaymas (~2000 m) y Cuenca San Pedro Mártir (~1000 m). Una característica batimétrica con consecuencias dinámicas es que, del lado de la península, la plataforma continental es casi inexistente, pero del lado opuesto hay una plataforma continental de unos 30 km de ancho. La zona entre islas. En el archipiélago que contienen las islas más grandes de México (Tiburón y Ángel de la Guarda), se caracteriza por umbrales someros y canales angostos que comunican la parte Norte y Sur del Golfo de California. Los canales de Ballenas y Salsipuedes, entre la Península de Baja California, y la cadena de islas que va desde San Lorenzo hasta Ángel de la Guarda, son muy profundos (~1600 m), sin embargo tienen umbrales tanto en el sur como en el norte; esto hace que las condiciones en esta área sean muy especiales. La Cuenca San Esteban (~800 m) y la parte más profunda de la Cuenca Tiburón (~600 m) (Fig. 2.2) también serán consideradas parte de esta zona. El intercambio de agua entre la parte norte y la parte sur del Golfo de California ocurre a través de estos umbrales, y la comunicación más amplia (tanto por su profundidad como por su anchura) ocurre entre Isla San Lorenzo e Isla San Esteban. El segundo lugar en importancia para el intercambio es sobre el umbral de San Lorenzo, pero es 200 m menos profundo y muy angosto. El intercambio de agua a través del canal entre Isla San Esteban e Isla Tiburón es el más somero (~200 m). El Canal del Infiernillo, entre Isla tiburón y las costas de Sonora tiene sólo unos 5 m de profundidad, así que no interviene significativamente en el intercambio de masas de agua. La parte norte abarca desde las grandes islas hasta la línea que va de San Felipe, B.C., a puerto Peñasco, Son., Esta zona es mucho más somera que la parte sur y, aunque contiene algunas cuencas, su profundidad media es ~200 m y la mayor parte del fondo marino puede clasificarse como parte de la plataforma continental. Las cuencas principales son: parte de Cuenca Tiburón (~400 m), Cuenca Delfín (~600 m) y Cuenca Wagner (~200 m); esta última es muy pequeña. 25 El alto golfo comprende el triángulo de ~70 km de lado con vértices en la desembocadura del Río Colorado en San Felipe y en Puerto Peñasco. Esta zona es muy somera, su profundidad media es ~15 m y está sujeta a intensas corrientes de marea. Figura 2.2. Principales cuencas del Golfo de California mostrando el área que aproximadamente ocupan, así mismo la plataforma continental y los ríos que descargan material al Golfo de California (Van Andel, 1964). La plataforma continental de la península es irregular, no rebasa los 5 km y sólo es amplia en la Bahía de la Paz, alcanzando los 20 km al sur, para nuevamente desaparecer y hacerse notable frente a Punta Soledad, Cabo Pulmo y Punta Gorda. Aún cuando la plataforma desaparece hasta los 180 m, el talud presenta una serie de terrazas y escarpes a lo largo de toda la pendiente, que interrumpen en forma irregular la batimetría de toda la costa Oriental de la península y la presencia de islas frente a la costa hace más complejo el relieve (Rusnak et al., 1964; Van Andel, 1964). 26 En la región al Sur de Bahía Concepción y la Isla San José, el talud presenta una serie de escarpes a los 150, 180, 360 y 720 m, que se acentúa principalmente frente a la Isla Carmen, Santa Catalina, Santa Cruz y al noreste de la Isla San José, los escarpes se hacen más amplios entre las islas Espíritu Santo y Cerralvo; aquí se presenta la Cuenca de La Paz (Fig. 2.3), que forma parte del sistema Farallón-Pescadero (Van Andel, 1964). 2.4. Cuenca de La Paz La Cuenca de La Paz, se ubica en el margen occidental del Bajo Golfo de California, presenta condiciones óptimas para la preservación de sedimentos laminados (Nava-Sánchez et al., 2001); al encontrarse en una zona de afloramiento de plancton y por lo tanto de alta productividad primaria superficial (Pérez-Cruz et al., 2009), debido a las surgencias eólicas originadas por los vientos del sureste (Van Andel, 1964) y encontrarse bajo condiciones anóxicas los sedimentos (Pérez-Cruz et al., 2008). Tiene una profundidad aproximada de entre ~500 y ~800 metros y es una cuenca externa del margen peninsular (Van Andel, 1964; Nava-Sánchez et al., 2001). Figura 2.3. Ubicación aproximada del sitio de extracción del núcleo DIPAL-1 K47, en la Cuenca de La Paz, en el Golfo de California representado con la marca de estrella y la batimetría de la Cuenca de la Paz (Van Andel, 1964). 27 La composición biogénica de los sedimentos laminados en esta cuenca es de carbono orgánico, carbono inorgánico y ópalo, que junto con los sedimentos terrígenos constituyen prácticamente el 100 % de la acumulación en la localidad (Bernal-Franco, 2001). Su tasa de sedimentación basada en datación con 210Pb es cercana a los 0.77 mm/año (Gómez-Lizárraga, 2008; Pérez-Cruz et al., 2008; 2009). Las masas de agua que la subyacen, (Fig. 2.4) de superficie a fondo son: el Agua Tropical Superficial (ATS), el Agua del Golfo de California (AGC), el Agua Subtropical Subsuperficial (AStSs) y el Agua Intermedia del Pacífico (AIP) (Monreal-Gómez et al., 2001); ésta última caracterizada porsu anoxia, lo que influye de manera directa en la preservación de las láminas en los sedimentos, ya que inhibe la bioturbación (Pérez-Cruz et al., 2009). Figura 2.4. Perfil batimétrico de la Cuenca de La Paz, en el Golfo de California mostrando las masas de agua presentes en invierno y verano (modificado de Van Andel, 1964). 2.5. Climatología y circulación oceánica El clima del Golfo de California es continental debido a su forma tan alargada y a que está situado entre dos zonas áridas: la península de Baja California al occidente y el desierto de Sonora al oriente. La península de Baja California presenta una larga cordillera que obstaculiza el efecto termorregulador del Océano Pacífico sobre el interior del golfo independientemente de su comunicación a través de la boca (Roden, 1964; Douglas et al., 2007; Álvarez et al., 2009). 28 El clima del golfo es determinado principalmente por: 1) la Zona de Convergencia Intertropical (ZCIT), que es la zona de baja presión que circunda al planeta, en donde convergen cerca del ecuador los vientos alisios del sureste y noreste, 2) el centro de alta presión del Pacífico Norte localizado sobre la región nororiental y 3) el centro de baja presión del Desierto de Sonora, en el suroeste de Norteamérica; que por su respectiva ubicación y migración estacional definen las condiciones climáticas, como son:, los patrones de viento, la precipitación, la temperatura y la circulación oceánica, que a su vez tiene repercusión sobre los organismos que en sus aguas habitan, especialmente relacionado con la productividad primaria (Badan-Dangon, et al., 1985; Molina-Cruz, 1984; 1986; 1991; Bray y Robles 1991; Sancetta, 1995; Lavín et al., 1997; 2009; Monreal-Gómez y Salas-de-León, 1998; Douglas et al., 2003) El clima tiene una fase de invierno de latitudes medias y una fase de verano subtropical (Badan-Dangon et al., 1991). A grandes rasgos, durante el invierno el clima es frío y seco, porque el aire proviene de la masa continental de Norteamérica; en cambio durante el verano es cálido y húmedo porque el aire proviene de la zona marítima tropical (Douglas et al., 2007). La circulación de los vientos es marcadamente estacional y a este ciclo del viento sobre el Golfo de California se le llama el Monzón Mexicano (Douglas et al., 1993; 2007). De noviembre a marzo, la ZCIT se encuentra en su posición más cercana al ecuador, aproximadamente de 0º a 3º de latitud N, el centro atmosférico anticiclónico del Pacífico nororiental concurre latitudinalmente con el centro atmosférico ciclónico del Desierto de Sonora, aproximándose a los ~30 ºN, creando un gradiente barométrico que ocasiona intensos vientos fríos del noroeste de 8 a 12 m/s, que recorren longitudinalmente el golfo, induciendo el transporte de Agua del Golfo de California (AGC) hacia el sur, generando surgencias a lo largo de la costa oriental (Fig. 2.5 (Molina-Cruz, 1984; Badan-Dangon, et al., 1985; 1991; Álvarez-Borrego y Lara-Lara, 1991; Bray y Robles 1991; Lavín et al., 1997; Monreal-Gómez y Salas-de-León, 1998; Douglas et al., 2003). De junio a agosto, la ZCIT se sitúa hacia los 9 ó 10 ºN y dominan los vientos alisios del sureste, simultáneamente el centro de baja presión ciclónico del desierto de Sonora migra al norte del golfo. El centro de alta presión subtropical se localiza más alejado del golfo 29 ubicándose a ~40 ºN, provocando una intensificación de los vientos del sureste (5 m/s). Estos traen humedad a la costa oriental del Golfo de California, principalmente en la porción sur, e inducen el transporte del ATS a su interior y por la baja velocidad de los vientos y las altas temperaturas del verano ocasionan estratificación de la columna de agua; también se ha sugerido que se generan surgencias sobre la costa occidental (Fig. 3.5) (Badan-Dangon, et al., 1985; 1991; Bray y Robles 1991; Douglas et al., 1993; 2003; Lavín et al., 1997; Marinone, 2003; Molina-Cruz, 1984; Pares-Sierra, et al., 2003; Roden, 1972). En la tabla 2.2 se resumen las características del clima. Tabla 2.2. Condiciones y características de la variación estacional del clima en el Golfo de California. Noviembre a marzo (Condiciones de invierno) Junio a agosto (Condiciones de verano) La ZCIT se ubica a ~0 y 3 ºN en esta región o cercana al ecuador. La ZCIT se ubica a ~9 ó 10°N en esta región. El centro de alta presión del Pacífico Norte (anticiclónico) se desplaza hacia el sur, ~30 ºN. El centro de alta presión del Pacífico Norte se desplaza hacia los ~40 ºN alejándose de la costa. El centro de baja presión se localiza en el Desierto de Sonora y el centro de alta presión del Pacífico Norte, creando un gradiente barométrico, intensificando el viento del noroeste. El centro de baja presión continental del Desierto de Sonora (ciclónico) y se ubica al norte del golfo, debilitando la fuerza de los vientos del noroeste. Los vientos del noroeste, se intensifican y recorren longitudinalmente el golfo a una velocidad de ~8 a 12 m/s. Los vientos provenientes del sureste, se desplazan a una velocidad de ~2 a 5 m/s. Se propicia la mezcla de aguas superficial y el transporte de Ekman a lo largo de la costa este. Se presenta una marcada termoclina y condiciones oligotróficas. La productividad en la región central del golfo supera una tasa de 1 a 4 gC/m2/día, una de las mayores a nivel mundial. Disminuye la productividad primaria (comparada a la de invierno, es menor a 1 gC/m2/día. El aire es frío y seco proveniente de la masa continental de Norteamérica. El aire es cálido y húmedo proveniente de la zona marítima tropical y produce precipitación en la costa sureste. Se generan condiciones frías y secas. Se generan condiciones climáticas húmedas y cálidas. El espesor de la capa superficial es de ~100 a 200 m y la termoclina se reduce. El espesor de la capa superficial es de ~200 a 300 m. Surgencias intensas en el lado oriental. Se sugieren surgencias del lado occidental. La TSM fluctúa de ~18°C en la región norte a ~23°C en la región sur. La TSM supera los 28°C en todo el golfo. Extensión del límite del AGC hacia la boca por la costa peninsular; retroceso y menor flujo del ATS. Mayor incursión del ATS por la costa continental y retraimiento del AGC. La mayor fuente de variabilidad climática en el Golfo de California está relacionada a eventos de “El Niño”. Éstos tienen una fuerte influencia en la oceanografía y en la distribución y 30 abundancia de los organismos. Durante los años de “El Niño” ocurre una anomalía de agua cálida a través del golfo, que produce una mayor penetración y un mayor tiempo de residencia de las aguas ecuatoriales, asociadas con una alta ocurrencia de tormentas y un incremento neto en la precipitación (Pérez-Cruz y Urrutia-Fucugauchi, 2010). Figura 2.5. Patrones estacionales de la circulación oceánica y eólica, que presenta el Golfo de California y zonas de surgencias estacionales, a la izquierda se observan las condiciones de verano y a la derecha las invernales (según Murray, 1982). 2.6. Productividad primaria en el Golfo de California En la costa del Pacífico mexicano y el Golfo de California los efectos de la circulación global del aire y las corrientes son particularmente notables; la corriente costera fría y los vientos del noroeste son el mecanismo fundamental que ha generado y mantiene los extraordinarios ecosistemas de la región (Álvarez-Arellano y Molina-Cruz, 1986; Badan-Dangon et al., 1991; Pérez-Cruz y Molina-Cruz, 1988). Al llegar a México, la corriente de California es empujada hacia el oeste por el efecto combinado de los vientos y la rotación de la Tierra, para formar nuevamente la corriente ecuatorial. El agua de las capas superficiales, que son desviadas hacia el oeste en las cercanías de la Península de Baja California, es reemplazada a lo largo de lacosta por la surgencia de 31 aguas más profundas, que traen consigo una gran fertilidad a la superficie del mar (Lavín et al., 1997). En el Golfo de California las corrientes de marea producen afloramientos similares en especial en la región central, donde las mareas aceleran su caudal alrededor de las grandes islas y crean flujos turbulentos que traen aguas subsuperficiales a la superficie. Las surgencias costeras son comunes en el Golfo de California (Álvarez-Arellano y Molina- Cruz, 1986) durante el verano, a lo largo de la costa de Baja California, cuando la circulación de los vientos y las corrientes fluye al norte; y durante el invierno se da a lo largo de los márgenes continentales del Golfo, cuando la circulación es hacia el sur (Badan-Dangon, et al., 1985; Molina-Cruz, 1986). Los vientos predominantes del noroeste durante el invierno provocan un vuelco de la columna de agua, generando el afloramiento de nutrientes, que conduce a una mayor producción de fitoplancton, principalmente en el margen continental del Golfo (Badan-Dangon et al., 1991). Las surgencias son menos intensas en el occidente del Golfo que en la región oriental; siendo de mayor intensidad durante invierno y el comienzo de la primavera; de la medición de la productividad primaria se observó que la región central del Golfo de California, presenta mayores niveles de fitoplancton (Round, 1967; Sancetta, 1995; Zeitzschel, 1969). Los rangos de productividad pueden ir de >1 g C/m2/día, a más de 4 g C/m2/día (Álvarez-Borrego y Lara- Lara, 1991; Douglas et al., 2003). 2.7. Sedimentos laminados La sedimentación en el Golfo de California se caracteriza por la presencia de sedimentos laminados, para referirse a la alternancia de láminas de diferentes colores (Molina-Cruz et al., 2002). Los sedimentos laminados subyacen al agua intersticial, en donde el contenido de oxígeno es muy bajo (<0.2 ml/L) (Álvarez-Borrego y Lara-Lara, 1991; Donegan y Schrader, 1982), por lo que no se presenta infauna y así el flujo continuo de las partículas que conforman los sedimentos se depositan sin perturbación (Murray y Schrader; 1983; Baba et al., 1991; Thunell et al., 1993; Pérez-Cruz et al., 2009). Los sedimentos laminados proveen información acerca de la variabilidad climática, preservando señales de los procesos climáticos y oceánicos que ocurren en la superficie 32 marina (Pérez-Cruz, 2006) y son llamados así debido a su arreglo intercalado de láminas claras y obscuras de espesor milimétrico (Molina-Cruz et al., 2002), son resultado de grandes niveles de producción de fitoplancton, por los patrones estacionales de circulación oceánica y climática (Donegan y Schrader, 1982; Pérez-Cruz y Herguera-García, en prensa). La alta productividad primaria en la capa superficial, crea una gran demanda bacterial por oxígeno en la columna de agua para la degradación de la materia orgánica (Donegan y Schrader, 1982). El bajo contenido de oxígeno disuelto propio del AIP, se observa en una zona de oxígeno mínimo, que se ubica entre los ~500 y los 900 m de profundidad en el Golfo de California (Bray y Robles, 1991). Las láminas claras habitualmente son ricas en sedimentos biogénicos (principalmente diatomeas; aunque en ocasiones contienen calcita de foraminíferos o juntos en cierta proporción) y representan la sedimentación ocurrida durante el invierno, cuando la productividad primaria en el golfo es alta; mientras que las láminas obscuras contienen más material terrígeno que se produce durante el verano, debido a la descarga de los ríos, el aporte pluvial y el transporte eólico al mar (Donegan y Schrader, 1982; Baumgartner et al., 1991; Thunell, 1998). Cuando este bandeo diferencial, en el que cada paquete formado por una lámina clara y una obscura representa un año de depósito, se les conoce como “varvas” (Baumgartner et al., 1991). Cuando el flujo de sedimentos es fundamentalmente de origen terrígeno con un aporte biogénico menos evidente (“blooms” episódicos) no se refleja una variabilidad anual o interanual; este sistema depositacional ocurre por ejemplo en los sedimentos laminados de la Cuenca Alfonso en la Bahía de La Paz, también el Golfo de California, en los cuáles el AIP no se encuentra porque la profundidad máxima de la cuenca es de 420 m, pero los niveles de O2 son menores a 0.1 ml/L, debido a que la existencia de un umbral a lo largo de Boca Grande en la entrada de la bahía de La Paz a ~275 m de profundidad, poca profundidad y mucha evaporación superficial ocasiona que el agua más profunda se estanque y se agote el oxígeno al estratificarse las masas de agua y crearse una aguda picnoclina; en dicha cuenca un paquete de láminas se estima representa alrededor de 11 años, que coincide con los ciclos de las manchas solares (Pérez-Cruz, 2000; 2006; Monreal-Gómez et al., 2001). 33 La proporción del sedimento estimada en el material obtenido de la región central del golfo, muestra que las estructuras silíceas de las diatomeas ocupan de un 60 a un 90% del sedimento y el material terrígeno generalmente no va más allá de un 5 a un 25 % (Donegan y Schrader, 1982). El sílice opalino es con mucho el sedimento biogénico dominante en el Golfo de California y periódicamente por los patrones de producción estacional aporta el 75% del flujo de sedimentos, principalmente por esqueletos de diatomeas y secundariamente silicoflagelados durante el invierno (Sancetta, 1995; Thunell et al., 1996), representando en promedio un 2% del fitoplancton en los sedimentos Los carbonatos aportan entre un 10 y 20% por los foraminíferos y cocolitofóridos, especialmente durante el verano y el Carbono orgánico no sobrepasa el 5%, del cual el 85% es terrígeno y se deposita principalmente durante el verano; así en conjunto los sedimentos biogénicos constituyen en promedio el 45% de los sedimentos que se acumulan y el componente litogénico el restante 55% (Thunell et al., 1996; Thunell, 1998). Las proporciones de sílice y carbonatos son variables según la zona de estudio, el intervalo de muestreo y por los cambios en las condiciones climáticas y oceánicas; por ejemplo en la parte sur del golfo, el régimen fluvial oriental impone un carácter terrígeno-detrital al fondo de las cuencas (Van Andel, 1964); o a que el aporte biogénico descienda durante la ocurrencia de “El Niño”, sugiere una menor productividad en la Cuenca de Guaymas (Thunell, 1998). Se han extraído y estudiado sedimentos laminados en distintas cuencas del Golfo de California, entre las que destacan Carmen, Guaymas, Farallón, Pescadero, La Paz y Alfonso (Van Andel, 1964; Calvert, 1966; Murray y Schrader, 1983; Baumgartner et al, 1985; Leclerc y Schrader, 1987; Thunell et al., 1993; 1996; Sancetta, 1995; Thunell, 1998; Douglas et al., 2003; 2007; Barron et al., 2004; Pérez-Cruz, 2006; Barron y Bukry, 2007; Gómez-Lizárraga, 2008; Pérez-Cruz et al., 2008; 2009; Pérez-Cruz y Herguera-García, en prensa). 34 Capítulo 3. Historia Climática del Holoceno El final del Pleistoceno y el comienzo del Holoceno, hace aproximadamente 11,500 años AP, es marcado por un periodo de rápido cambio climático denominado el Younger Dryas (Nunn, 1999), el cuál ocurrió de los ~12,900 a los 11,600 años AP (Alley et al., 2003). Se trató de un evento frío, el más extremo de los eventos Heinrich* (Bond y Lotti, 1995), que interrumpió la tendencia al calentamiento que definía la última desglaciación; se caracterizó por un descenso brusco del nivel del mar, debido a la precesión de los equinoccios (Uriarte- Cantolla, 2003). Durante la primera mitad del Holoceno el clima estuvo dominado por un aumento global de la temperatura, atribuida a cambios orbitales (Bradley, 2003) y a los efectos prolongados del paso de la última glaciación, principalmente por la existencia de grandes masas de hielo en el continente y el océano que continuabanafectando el clima aún tiempo después de iniciado el interglaciar (Nunn, 2007). De 9,000 a 6,000 años AP la Tierra entró en un periodo cálido llamado Hipsitermal, Altitermal u Óptimo Climático del Holoceno (Cronin, 1999), en que los casquetes polares del Ártico se redujeron considerablemente y la temperatura de los mares subárticos era unos 5°C mayor a la actual (Uriarte-Cantolla, 2003). Para los últimos 5,000 años AP se ha documentado un aumento de temperatura; dominado por ajustes internos del sistema climático (Bond et al., 1997) con cambios generalmente regionales producidos en gran medida por mecanismos de forzamiento local en periodos cortos (Cronin, 1999). Es aquí que se establecen los patrones climáticos actuales, como la Oscilación del Atlántico Norte (NAO, por sus siglas en inglés), la Oscilación Decadal del Pacífico y la Oscilación Interdecadal del Pacífico (ODP / OIP) e incluso El Niño Oscilación Austral (ENOA) (Cronin et al., 2005; Sandweiss et al., 2001). Diversos autores en el Golfo de California y en el Pacífico tropical infieren a través de sus estudios un incremento en la variabilidad del ENOA de ~3500 a 2000 años AP (Barron et al., 2004; 2005; Barron y Bukry, 2007; Clement et al., 2000; Sandweiss et al., 2001). * Episodios de deriva de icebergs, que pudieron originarse por fragmentación del casquete glacial de Laurentido, que al fundirse éstos el volumen de agua dulce liberada disminuye la salinidad del océano originando cambios en la circulación termohalina del Atlántico Norte frenándola al reducir la formación del agua profunda (MacAyeal, 1993). 35 Recientemente en un núcleo de sedimentos de 8,000 años de antigüedad, proveniente de la parte más profunda de la cuenca de Narsaq Sound al sur de Groenlandia al estudiarse la susceptibilidad magnética y fracción gruesa reveló la existencia de dos periodos cálidos (de 2.3 a 1.5 y de 1.2 a 0.8 miles de años AP); que respectivamente coinciden claramente con el PCR y la ACM, separados entre sí, por un periodo frío, que coincide con el Periodo Frío de los Años Obscuros (PFAO) (Norgaard-Pedersen y Mikkelsen, 2009). Otra evidencia es un análisis geoquímico multiproxy de una secuencia sedimentaria de 2000 años de antigüedad del Lago Farewell (Alaska) infiere que la TSM de ~0 a 300 AD incrementó ~3.5ºC y luego hubo un descenso contante de la temperatura superficial del mar, hasta alcanzar su mínimo ~3.5ºC hacia el 600 AD que coincide con el PFAO y luego elevándose hasta 850 AD (Hu et al., 2001). El Periodo Cálido Romano (Lamb, 1965), se ocasionó posiblemente por una aceleración de la corriente profunda del Atlántico Norte hacia el ~100 AD (Bianchi y McCave, 1999). Ha sido registrado en el noroeste de España en registros palinológicos, de ~250 años cal. AC a 450 AD (Desprat et al., 2003) y en sedimentos varvados en la Columbia Británica, de ~2100 a 1750 años cal. AP (Nederbragt y Thurow, 2001). La ACM se delimita a nivel global en el intervalo de 950 a 1250 AD (Mann et al, 2009); se le conoce también como el Periodo Cálido Medieval (Lamb, 1965), que ocurre de 750 a 1150 AD (1200 a 800 cal AP) (Broecker, 2001). En la mayoría de los registros se caracteriza por ser un periodo climático más cálido que el actual (Cronin, 1999; Grove y Switsur, 1994; Nunn, 2007). La ACM coincide con un periodo de máxima actividad solar, conocido como el Máximo Solar Medieval (de ~1100 a 1250 AD) (Jirikowic y Damon, 1994). Se ha sugerido que cuando hay una mayor actividad solar y un incremento de radiación solar, hay una reducción del isótopo cosmogénico de 14C, el cual se registró de ~800 a 1,300 AD (Damon y Sonnett; 1991). Se ha reconocido la señal de la ACM en diversos estudios con indicadores geoquímicos (Benoist et al., 1982; Morgan, 1985), con isótopos (Binford et al., 1997), con núcleos de hielo en los Andes (Thompson et al., 1986) y en el Golfo de California con indicadores biológicos como radiolarios (Pérez-Cruz, 2006) y de diatomeas y silicoflagelados (Barron et al., 2003; Barron y Bukry, 2007). En contraste la Pequeña Edad de Hielo, así denominada por primera por vez Mattes en 1939, al describir el avance glacial en el Holoceno tardío en el oeste de los EEUU. De la PEH se tienen gran número de evidencias y conocimiento sobre su alcance global (Grove, 1988; 2001; Nunn, 1999; Thompson et al., 1986), así como también en los sedimentos del Golfo de California (Barron, et al., 2003; 2005; Barron y Bukry, 2007 Shindell et al., 2001). La PEH se reconoció de ~1350 a 1850 AD a través en los núcleos de hielo en Groenlandia (GISP2). Este intervalo se caracterizó por un clima frío, de 1°C menor a la temperatura 36 actual (Fischer et al., 1998). Es el reflejo de diversos periodos de reducción de la actividad solar excepcionales, ocurridos durante el último milenio (Lean et al., 1995; Rigozo et al., 2001), los cuales a su vez están asociados a un incremento en la producción de 14C cosmogénico (Grove, 1988; 2001). Estos intervalos de actividad solar reducida se han denominado mínimos: Mínimo de Oort de ~1010 a 1050 AD (Solansky et al., 2004), Mínimo de Wolf de ~1290 a 1350 AD; Mínimo de Spöerer de ~1450 a 1540 AD; Mínimo de Maunder de ~1645 y 1715 AD y Mínimo de Dalton de ~1795 a 1823 AD (Anderson, 1992; Cronin, 1999; Hoyt y Schatten, 1993). Durante el Mínimo de Maunder, a finales de los 1600 y principios de 1700, en Europa se registraron inviernos muy crudos, debido a la baja intensidad de las radiaciones ultravioleta por la disminución de ozono (Bard et al., 2000; Uriarte-Cantolla, 2003), que fue lo suficientemente fuerte como para enfriar la parte baja de la estratósfera y modificar directamente la circulación estratosférica e indirectamente la circulación troposférica (Lean et al., 1995), así como para la fase tardía de la PEH (Mann et al., 2009). Durante los últimos 150 años, a partir de la Revolución Industrial (Cronin, 1999; Mann, 2000; Mann y Jones, 2003), se ha registrado un ascenso de temperatura global promedio de ~0.8 ºC (Mann et al., 1998), el cuál ha sido más notorio para los últimos 50 años, debido al incremento de las emisiones de gases de invernadero y a la quema de combustibles (Andronova y Schlesinger, 2000; Crowley, 2000; IPCC, 2007; Santer et al., 1995). En el Golfo de California se estimó un aumento de temperatura superficial del mar de ~2°C para los últimos 200 años a partir del análisis de alquenonas en sedimentos varvados de la Cuenca de Guaymas (Goñi, et al., 2001), así como en estudios con proxies biológicos como diatomeas y silicoflagelados (Barron et al., 2003; Barron y Bukry, 2007), en el Pacífico con corales (Evans et al., 2002) y en la Cuenca de Santa Bárbara (Barron et al., 2010). 37 OBJETIVOS Con base en los antecedentes anteriores los objetivos de este trabajo de investigación de tesis de licenciatura son: Objetivo general: • Documentar la variabilidad climática de los pasados 2000 años en la Cuenca de la Paz, en escala centenaria, a partir del análisis ecológico de las especies de silicoflagelados. Objetivos particulares: • Elaborar un marco de referencia de los silicoflagelados reportados tanto en la columna de agua, como en los sedimentos del Holoceno del Golfo de California y del Pacífico Ecuatorial. • Identificar taxonómicamente y cuantificar las especies de silicoflagelados de la secuencia sedimentaria K47. • A partir de las afinidades ecológicas de las especies de silicoflagelados y de las condiciones de la dinámica oceánica actual, inferir condiciones oceánicas durante el periodo estudiado. • Documentar la variabilidad climática en la región de estudio, durante el Holoceno Tardío y compararla con registros climáticos globales. 38 Capítulo 4. Material y Métodos 4.1. Muestreo a bordo Durante la Campaña Oceanográfica “Dinámica Oceánica y PaleoceanografíaI” (DIPAL I), llevada a cabo en febrero de 2006, a bordo del B/O “El Puma” de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), se recuperó la secuencia sedimentaria K 47, mediante un nucleador de gravedad de tipo “Kasten”, a una profundidad de 830 m, en la Cuenca de la Paz; las coordenadas del sitio de colecta son: 24º 48´ 885´´ latitud N y 110º 23´ 058´´ longitud W. En el nucleador “Kasten” se colocaron camisas de acrílico de 50 cm de longitud por 14 cm de lado y un espesor de 3 mm, que permitieron la obtención de sedimentos con una menor perturbación, obteniéndose una secuencia de 145 cm de longitud. Una vez recuperada la secuencia sedimentaria, cada camisa de acrílico se selló con tapas del mismo material y cinta para ductos. Cada camisa se señaló con una flecha indicando la cima de la secuencia y su posición dentro del nucleador, así como: el número de estación y la campaña oceanográfica. En el mismo sitio se extrajo una muestra sedimentaria corta mediante el nucleador Reineck, de éste se obtuvo una secuencia sedimentaria de 20 cm, introduciendo un tubo de PVC de 25 cm de longitud y 11 cm de diámetro en el interior del nucleador; de igual forma se etiquetó con los datos de la estación. Se trasladaron las muestras al cuarto frío con temperatura controlada de 4 ºC y después a la Nucleoteca II del Instituto de Geofísica de la UNAM cuidadosamente y conservando la posición vertical con el fin de no perturbar los sedimentos. 4.2. Proceso de corte y submuestreo de la secuencia sedimentaria Se realizaron cortes longitudinales de la secuencia sedimentaria DIPAL-1 K 47, con un grosor aproximado de 2 cm y una más de 5 mm aproximadamente; cada una de las secciones obtenidas se colocaron en láminas de estireno previamente etiquetadas, indicando la sección y señalando con una flecha la cima de la secuencia, posteriormente se cubrieron con plástico transparente para su refrigeración. Las secciones se destinaron a diferentes análisis: una se conserva como testigo, otra para realizar la descripción litológica, análisis mineralógicos (propiedades magnéticas), geoquímicos y otra más para los análisis micropaleontológicos y la más delgada para obtener imágenes de rayos X. 39 4.3. Descripción litológica de la secuencia sedimentaria Para describir la secuencia sedimentaria DIPAL-1 K 47, se consideraron los siguientes criterios: La longitud de la secuencia, la composición y tipo de sedimentos, el color basado en la Tabla Munsell de 1995, los cambios en la estructura de la secuencia, como láminas, inclusiones, bioturbación o la perturbación durante el traslado. 4.4. Análisis de microflora Para la obtención de silicoflagelados, la sección de sedimentos destinada para los análisis micropaleontológicos, se submuestreó en intervalos cada 5 cm, haciendo un total de 30 muestras. El procesamiento de las muestras se realizó de acuerdo con el método propuesto por Pérez-Cruz y Molina-Cruz (1988) y modificado por Pérez-Cruz (com. pers.), el cual se describe a continuación: En cada uno de los intervalos se tomó una cantidad de sedimento húmedo igual a 3.6 cm3. Las muestras de sedimento se vaciaron en un vaso de precipitados de 600 ml y se les agregó 100 ml de agua. Posteriormente se colocaron sobre una parrilla de calentamiento a 300°C (para acelerar la reacción química), y se les adicionó 25 ml de ácido clorhídrico (HCL) al 37.7 % y 25 ml de peróxido de hidrógeno (H2O2) al 30 %, eventualmente se agitaron las muestras. Se esperó por espacio de 3 horas a que la reacción se completara. Este procedimiento tiene como propósito eliminar los carbonatos y la materia orgánica. Las muestras se dejaron enfriar a temperatura ambiente. La mezcla se vació a un tamiz con apertura de malla de 34 μm y se lavó con agua corriente (para disgregar la muestra y eliminar las partículas finas). Una vez lavadas las muestras, se prosiguió a la realización de placas micropalentológicas, -dos por cada intervalo- la técnica es la siguiente: en un vaso de precipitados de 1000 ml, se introdujo un anillo de teflón que tiene dos tornillos de sujeción, al cual se fijan un par de portaobjetos (A y B), grabados previamente con ayuda de un lápiz punta diamante, indicando el intervalo correspondiente de la placa. Posteriormente se le agregaron 600 ml de agua y se vertió la fracción retenida en el tamiz y se distribuyó aleatoriamente sobre los portaobjetos. Se 40 dejó que sedimentara 40 minutos. Transcurrido este tiempo, el agua se drenó del vaso de precipitado por decantación. Las placas obtenidas se dejaron secar a temperatura ambiente para su montaje usando bálsamo de Canadá, diluido con xilol. Las placas se dejaron secar en un horno a 40 ºC por un período de 5 días. Una vez secas, se observaron bajo el microscopio óptico. 4.5. Identificación taxonómica de silicoflagelados La identificación y conteo de silicoflagelados del núcleo K 47 se llevó a cabo por medio de un microscopio óptico marca Zeiss, modelo Axioscop 40, con objetivos planapo de 10X 20X y 40 X y con el uso de filtros rojos y amarillos. Se realizó el conteo e identificación taxonómica de los silicoflagelados a nivel de especie, considerando una alícuota de al menos 300 especímenes; la cual, con base en Sachs (1973) es una población estadísticamente representativa. La identificación taxonómica se basó principalmente en los trabajos realizados por varios autores en el Pacífico Oriental y en el Golfo de California; como son los de: Barron y Bukry (2007), Murray (1982), Murray y Schrader (1983), Pérez-Cruz (1985), Pérez-Cruz y Molina- Cruz, (1988), Perch-Nielsen (1985), Poelchau (1976), Schrader et al., (1986) y Takahashi (1991). Para documentar las especies presentes en los sedimentos se tomaron fotografías de especímenes de las placas con ayuda de una cámara fotográfica réflex digital Canon de 10 mega pixeles, acoplada al microscopio Axioscop 40, y se editaron con el programa AxioVision. 4.6. Análisis estadístico Una vez obtenido el conteo y la identificación de los silicoflagelados de los 30 intervalos, se realizó una matriz de abundancias absolutas y otra de abundancias relativas. A partir de esta última se realizó un análisis exploratorio de datos (para conocer los valores mínimos, máximos, el promedio y la desviación estándar de cada una de las especies), haciendo uso del paquete estadístico Statistica 7.0, con la finalidad de seleccionar aquellos taxa de silicoflagelados, que presenten como valor mínimo promedio el 1%; además se consideraron aquellas especies que podrían tener un significado ecológico importante en el área de estudio. Se graficaron las abundancias relativas de las especies de silicoflagelados representativas en sentido estratigráfico y se procedió a la interpretación de resultados con base en sus afinidades ecológicas. 41 Capítulo 5. Resultados, Discusión y Conclusiones 5.1. Modelo de Edad La obtención del marco cronológico de la secuencia sedimentaria K 47 se obtuvo por medio del método radiométrico de 210Pb. La tasa de sedimentación estimada fue de 0.77 mm/año (Pérez-Cruz et. al., 2009). 5.2. Descripción de la secuencia sedimentaria K47 La secuencia sedimentaria K47 presentó sedimentos limo-arcillosos y una estructura visiblemente laminada, siendo más notoria a partir de los 31 cm de profundidad. Las láminas claras presentaron un color gris olivo (5Y 3/2) (Munsell, 1995) y las láminas obscuras un color olivo obscuro (5Y 2/1). A partir de los 47 cm hasta el final se observó una ligera inclinación de la secuencia (~5 a 7º), debido probablemente a la actividad tectónica de la región (Nava- Sánchez et al., 2001). Los sedimentos biogénicos presentes en el núcleo están conformados principalmente por “esqueletos” de organismos silíceos (diatomeas, silicoflagelados y radiolarios) y en menor proporción por sedimentos carbonatados (foraminíferos).Cabe mencionar que en los primeros 30 cm de la secuencia sedimentaria la proporción de sedimentos carbonatados (compuesta principalmente por foraminíferos bentónicos) fue mayor que la fracción silícea. 5.3. Resultados e Interpretación A lo largo del núcleo DIPAL-1 K47 se analizaron 30 muestras y se identificaron 13 especies de silicoflagelados (Tabla 5.1). Dentro de estas especies se observaron en algunas ocasiones variantes en la morfología del esqueleto con respecto a la descripción de las diagnosis (Anexo 1), como fueron formas con mayor o menor tamaño, número de lados (3 ó 5 por lo general), de barras, espinas y/o ventanas, o bien, con un anillo apical) similar al que presenta Dictyocha crux). Para documentar su variabilidad y formas características se tomaron fotografías en el microscopio de luz (Láminas 1 y 2). Las abundancias relativas de las 13 especies en las muestras estudiadas se muestran en la Tabla 5.2. 42 Tabla 5.1. Especies de silicoflagelados en los sedimentos laminados del núcleo DIPAL-1 K47 proveniente de la Cuenca de La Paz, Golfo de California. 1 Dictyocha messanensis forma messanensis Haeckel, 1887. 2 Dictyocha messanensis forma spinosa Lemmermann, 1908. 3 Dictyocha epiodon Ehrenberg, 1854. 4 Dictyocha franshepardii Barron y Bukry, 2007. 5 Dictyocha calida Poelchau, 1976. 6 Dictyocha minima Murray y Schrader 1983. 7 Dictyocha fibula variedad robusta Murray y Schrader 1983. 8 Dictyocha fibula Gemeinhardt, 1930 9 Dictyocha californica Schrader et al., 1986 10 Octactis pulchra Schiller, 1925. 11 Distephanus speculum Haeckel, 1887. 12 Dictyocha perlaevis Frenguelli, 1951. 13 Dictyocha calida Murray variante de tres lados (1982) A la matriz de abundancias relativas se le aplicó un análisis de estadística exploratorio, mediante el cual fue posible distinguir que de las 13 especies identificadas, 9 especies presentaron abundancias promedio mayores al 1%, a lo largo de todo el núcleo. En particular, 6 de las especies de silicoflagelados fueron más abundantes a lo largo de la secuencia sedimentaria y mostraron continuidad a lo largo de ésta y en conjunto representaron el 89.5 % de la abundancia total de los silicoflagelados; éstas son: Dictyocha messanensis forma messanensis, Dictyocha epiodon, Dictyocha calida, Dictyocha fibula variedad robusta, Dictyocha californica y Octactis pulchra. Con base en el análisis de las afinidades ecológicas de estas especies, se llevaron a cabo inferencias paleoceanográficas y paleoclimáticas que se discuten a continuación: D. fibula variedad robusta fue la especie más abundante en toda la secuencia sedimentaria y se presentó en todos los intervalos estudiados, alcanzando una media superior al 45% y un máximo del 77%. Su mayores abundancias se presentaron en los intervalos de ~316 a 900 AD; 43 Tabla 5.2. Abundancias relativas de los silicoflagelados identificados en los sedimentos laminados del núcleo DIPAL-1 K47 de la Cuenca de La Paz, en el Golfo de California. Profundidad (cm) 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100 105 110 115 120 125 130 135 140 145 Dictyocha messanensis forma messanensis 4.2 30.3 40.0 33.5 9.3 10.5 11.0 8.3 2.8 12.3 12.4 20.2 23.8 30.1 16.2 13.6 6.2 4.7 4.0 4.7 8.0 3.7 7.4 6.8 13.6 2.6 9.0 17.9 25.4 14.8 Dictyocha messanensis forma spinosa 2.5 5.9 3.4 1.7 1.4 0.9 1.1 0.0 1.1 1.5 2.3 3.1 3.8 4.8 2.8 3.1 1.7 1.0 1.1 0.0 0.6 0.0 1.4 0.6 2.8 0.9 3.0 5.6 1.1 1.4 Dictyocha epiodon 0.6 7.0 2.9 8.0 2.0 1.4 2.3 2.3 2.0 2.9 3.1 6.0 12.9 13.6 11.7 15.0 2.8 3.3 2.4 4.1 2.5 2.3 4.6 4.0 12.2 4.0 5.7 10.7 18.9 13.4 Dictyocha calida 0.8 4.2 5.4 10.5 2.5 3.4 2.8 3.1 0.8 0.0 2.8 1.1 19.7 14.2 18.9 9.9 6.4 1.0 3.5 1.2 9.9 3.7 5.7 4.6 5.4 4.9 6.0 12.8 4.6 6.6 Dictyocha fibula variedad robusta 77.2 31.5 24.6 23.3 53.0 57.1 51.8 61.1 68.9 63.5 47.6 54.7 14.5 14.2 14.5 26.6 49.9 69.2 63.5 56.4 49.4 62.9 47.7 59.8 45.0 62.3 53.3 16.3 14.0 36.2 Dictyocha californica 1.1 7.3 6.0 6.0 6.2 5.1 7.1 4.6 3.4 10.8 6.8 6.8 17.3 12.8 13.1 16.1 14.6 6.0 3.5 1.7 11.1 6.0 4.6 5.1 6.2 7.4 9.9 30.1 29.4 12.5 Octactis pulchra 9.8 10.4 15.4 13.4 16.1 9.7 10.8 9.4 5.6 2.0 21.1 4.0 4.1 6.0 16.7 14.4 9.5 9.0 13.6 12.8 11.1 5.7 18.6 9.7 4.2 1.1 3.9 2.0 2.9 6.3 Distephanus speculum 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.3 0.8 0.0 0.8 0.0 0.0 0.6 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 Dictyocha franshepardii 0.0 0.8 0.0 0.0 1.1 0.0 0.0 0.9 0.0 0.0 0.0 0.0 2.5 1.1 1.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 1.2 1.1 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 1.5 0.9 1.1 Dictyocha minima 0.0 0.3 0.0 1.1 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 1.9 0.0 0.6 0.7 0.3 0.0 1.9 0.0 0.3 0.6 0.0 1.1 0.6 1.0 0.6 0.0 Dictyocha fibula 1.4 0.8 0.0 0.0 0.0 1.4 7.1 5.1 5.6 2.3 0.0 1.7 0.0 1.4 0.0 0.0 2.0 1.7 1.9 5.8 0.0 5.7 4.3 3.4 2.8 6.0 3.0 0.0 0.9 0.0 Dictyocha perlaevis 2.0 1.4 2.3 2.6 8.5 10.5 5.7 5.1 9.3 4.4 3.9 2.3 1.1 1.1 1.9 1.1 5.0 3.3 6.4 12.8 4.3 8.9 5.1 5.4 7.6 9.7 5.1 2.0 1.1 7.7 D. calida var. tres lados 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.3 0.6 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.0 0.3 0.0 44 de ~1288 a 1742 AD y en la parte superior del núcleo, donde alcanzó su máximo (Figura 5.1 a). En un estudio realizado tanto en muestras de plancton como de sedimentos superficiales del Golfo de California, se encontró que: en el plancton, D. fibula var. robusta (denominada como D. sp. 1 B) fue más abundante en la región del margen oriental en las áreas de surgencias y en la parte central del golfo en la cuenca de Guaymas (Murray, 1982). En cuanto a la ocurrencia de esta especie en los sedimentos fue posible observar que era el reflejo de las condiciones de las aguas superficiales en el área. Posteriormente, al analizar muestras de plancton y sedimentos superficiales en la región central del golfo, se observó que D. fibula var. robusta se encontraba principalmente distribuida cerca de la boca del Golfo de California, en la región oriental y que disminuyó hacia el interior del Golfo (Murray y Schrader, 1983). Con base en lo anterior se puede decir que la distribución de D. fibula var. robusta es más abundante en la región central y sur oriental del Golfo de California en zonas de surgencias, por lo que se sugiere que sus florecimientos más significativos en este estudio pueden ser el resultado de una mayor concentración de nutrientes. Por otra parte al graficar la variación en sentido estratigráfico de las especies: Dictyocha messanensis forma messanensis, Dictyocha californica, Dictyocha epiodon y Dictyocha calida, se puede apreciar que presentan una distribución similar (Fig. 5.1 b, c, d, y e). 45 Figura 5.1. Abundancia relativa y distribución de las especies de silicoflagelados más abundantes del Núcleo K47, de la Cuenca de La Paz. a) Dictyocha fibula variedad robusta, b) Dictyocha messanensis forma messanensis, c) Dictyocha epiodon, d) Dictyocha calida, e) Dictyocha californica. 46 D. messanensis forma messanensis es la segunda especie en importancia por su abundancia en las muestras sedimentarias del núcleo K47 y presenta sus mayores valores en los intervalos de ~122 a 252 AD, de ~1029 a 1288 AD y de ~1807 a 1936 AD (Fig. 5.1 b). En un estudio en donde se analizó la distribución de los silicoflagelados en los sedimentos superficiales del Pacifico Norte se describió a D. messanensis forma messanensis como una especie común en una gran parte de los sedimentos del área estudiada, especialmente al sur de los 40 ºN (Poelchau, 1976). En particular, esta especie se encontró, tanto en los sedimentos como en el plancton, en la región occidental y en la boca del Golfo con una abundancia mayor a un 25%; y se observó que D. messanensis forma messanensis dominaba en muestras donde otros silicoflagelados eran raros (Murray y Schrader, 1983). Esta especie presenta generalmente variantes alargadas dentro del Golfo, mientras que enlas aguas del Océano Pacífico dominan formas más pequeñas y sus mayores abundancias están asociados a la disminución de O. pulchra, otro silicoflagelado que está asociado a áreas con alta productividad primaria superficial (Murray y Schrader, 1983). En sedimentos varvados y en muestras de plancton de la región central del Golfo de California, D. messsanensis forma messanensis fue referida como una especie afín a condiciones oligotróficas (Schrader et al., 1986). Además esta especie ha sido encontrada en los sedimentos del Holoceno tardío de las cuencas del Carmen, Guaymas y Pescadero indicando la presencia de aguas cálidas superficiales oligotróficas en esas regiones (Barron y Bukry, 2007). Por su parte, Dictyocha epiodon presenta sus valores más conspicuos en la secuencia sedimentaria K 47, en los intervalos de ~122 a 252 AD, de ~1029 a 1288 AD y hacia ~1807 y ~1936 AD (Fig. 5.1 c). En particular, D. epiodon se encontró en la región del Pacífico ecuatorial oriental y al parecer su distribución latitudinal y diferencias en abundancia podrían representar subpoblaciones independientes, con diferentes respuestas a la temperatura (Poelchau, 1974; 1976). Se encontró en sedimentos del Cuaternario Tardío del Pacífico oriental ecuatorial, localizados entre ~1° y 8 °N, y se le consideró indicadora de aguas tropicales y subtropicales (Bukry, 1980). 47 D. epiodon se ha encontrado asociada con la isoterma de los ~25 - 26 ºC en el Golfo de California (Murray, 1982), y se distribuye a través de la boca del golfo a finales de noviembre (Murray y Schrader, 1983). Cabe mencionar, que Wyrtki (1967) utilizó la isoterma de los 25º C, para marcar el límite norte del ATS. Durante el evento de “El Niño” de 1983, D. epiodon estuvo presente en la región oriental de Guaymas, debido a una mayor incursión y presencia de aguas tropicales al interior del golfo (Pérez-Cruz y Molina-Cruz, 1988). Dictyocha calida presentó sus mayores abundancias en los intervalos de ~252, ~706; de ~964 a 1224 AD; ~1807 y ~1936 AD; (Fig. 5.1 d). D. calida ha sido relacionada con el agua de la contracorriente ecuatorial (Poelchau, 1976); común en la boca del Golfo y poco abundante en las aguas que se extienden sobre los 26° N (Murray, 1982), presente en las costas del Pacífico frente a Baja California hasta los 24 °N y correspondiente a la isoterma de los 24° C, sugirieron que tanto la presencia de D. calida como de D. epiodon cerca de la boca del Golfo de California, indicaba mezcla de aguas ecuatoriales y del Agua de la Corriente de California en esta región (Murray y Schrader, 1983). D. calida, junto con D. fibula var. robusta y D. californica fueron asociadas a masas de agua tropicales (Murray y Schrader, 1983). Y esencialmente se ha referido a D. calida como un silicoflagelado asociado con aguas del Pacífico ecuatorial oriental (Barron y Bukry, 2007; Schrader et al., 1986). Esta especie ha sido encontrada más al norte de la boca del Golfo de California, alrededor de una zona de surgencias conspicua bordeando la costa hacia el noroeste hasta alcanzar la Cuenca de Guaymas (Pérez-Cruz y Molina-Cruz, 1988). Esta distribución se sugiere está asociada a la incursión durante el verano de aguas superficiales subtropicales del lado oriental del Golfo de California, debido a los vientos provenientes del sur y a una circulación ciclónica (Álvarez-Sánchez et al., 1978; Badan-Dangon et al., 1991; Bray, 1988; Douglas et al., 2007; Molina-Cruz, 1986; Marinone, 2003). Dictyocha californica presentó sus mayores abundancias de ~122 a 316 AD y también fue significativa de ~964 a 1224 AD, (Fig. 5.1 e). 48 Esta especie habita aguas cálidas, relativamente oligotróficas en zonas neríticas Murray (1982). Se encontró que en sedimentos superficiales dominaba el conjunto de silicoflagelados cerca de la boca del Golfo en la parte oriental, y estuvo presente con menores abundancias en otras áreas disminuyendo sus abundancias hacia el interior del Golfo (Murray y Schrader, 1983). Esta especie junto con D. fibula var. robusta presentaron una extraordinaria incursión al Golfo durante “El Niño” 1983 (Pérez-Cruz y Molina-Cruz, 1988), por lo que se asume su relación con aguas cálidas superficiales tropicales. Con base en las afinidades ecológicas de las cuatro especies antes descritas: D calida, D. californica, D. epiodon y D. messanensis forma messanensis, se sugiere la presencia de aguas cálidas en la región de estudio de ~122 a 316 AD y de ~964 a ~1288 AD. Las condiciones del intervalo de ~122 a 316 AD coinciden con el evento climático del PCR (Desprat et al., 2003), que a pesar de no ser reconocido a nivel global, en este estudio sugiere aguas cálidas y oligotróficas. En particular, se propone que el intervalo de ~964 a ~1288 AD se puede correlacionar con la señal climática de la Anomalía Climática Medieval (ACM) (Mann, 2009). Esta señal ha sido reportada en otros estudios en el Golfo de California con indicadores biológicos como radiolarios (Pérez-Cruz, 2006), diatomeas y silicoflagelados (Barron et al., 2003; Barron y Bukry, 2007) y fuera del Golfo en las costas de California (Barron et al., 2010). Cabe destacar que las condiciones cálidas de los últimos 200 años, sugeridas por la dominancia de D. messanensis forma messanensis en este estudio, se pueden correlacionar con otros registros en el Golfo de California, por ejemplo: considerando estudios basados en isótopos de 18O, en frústulas de diatomeas se propuso un aumento de la temperatura superficial del mar de ~8 ºC, esencialmente durante la primavera, que puede deberse al debilitamiento de los vientos del noroeste y de las surgencias desde finales del siglo XIX (Leclerc y Schrader, 1987; Leclerc et al., 1991), que parece ser exagerado, aunque evidentemente se ha elevado mucho . 49 Se sugiere un incremento en la temperatura de las aguas superficiales de ~2 ºC a partir de ~1850 AD, a partir de las mediciones del δ18O en las testas del foraminífero planctónico Globigerina bulloides (Staines-Urias et al., 2009). Al considerar particularmente la afinidad de D. messanensis forma messanensis a aguas cálidas y oligotróficas, este periodo se pueda relacionar a una mayor frecuencia e intensidad de eventos de “El Niño”, lo cual ha sido documentado en diversos estudios (Anderson, 1992; Díaz y Markgraf, 2000; Tudhope et al., 2001; Goñi et al., 2006) ocasionando un mayor tiempo de residencia del ATS y una marcada estratificación de las aguas superficiales. Por último, las mayores abundancias de O. pulchra se presentaron en varios intervalos: de ~511 a 836, de ~964 a 1094, a ~1353 AD (en donde alcanzó sus máximos valores), y de ~1548 AD hacia la parte superior del núcleo (Fig. 5.2). O. pulchra es el silicoflagelado considerado como el proxy de paleoproductividad (Barron et al., 2003a; Barron y Bukry, 2007; Murray, 1982; Schrader y Baumgartner, 1983). Sus afinidades ecológicas son a aguas relativamente frías y a regiones con alta productividad primaria en el Pacífico oriental tropical y en el Golfo de California (Barron et al., 2003; 2005; Barron y Bukry, 2007; Murray, 1982; Pérez-Cruz y Molina-Cruz, 1988; Poelchau, 1976; Schrader y Baumgartner, 1983). Se ha observado con mayor abundancia en las aguas superficiales de las cuencas de Guaymas y Carmen, áreas que se caracterizan por altos niveles de productividad primaria (Álvarez-Borrego y Lara-Lara, 1991; Molina-Cruz et al., 2002; Murray y Schrader, 1983; Sancetta; 1995; Zeitzschel, 1969). En estudios previos en sedimentos del Holoceno en el Golfo de California O. pulchra mostró una correlación positiva entre los cambios en su abundancia relativa y el porcentaje de sílice biogénico (Barron et al., 2003) y sus mayores abundancias coinciden con el aumento de la abundancia relativa de diatomeas en el Golfo de California (Barronet al., 2003; Barron y Bukry, 2007; Lopes et al., 2006). En este estudio las abundancias relativas más significativas de O. pulchra en los intervalos antes mencionados sugieren que durante estos periodos hubo un enriquecimiento de las aguas superficiales que promovió un aumento en la productividad primaria, probablemente por un 50 renovado aporte de nutrientes a las capas de agua superficiales por procesos de surgencias, propiciando el florecimiento de esta especie. Dichas condiciones podrían ser análogas a las que se presentan a finales del otoño y principios de invierno en el Golfo, en donde la intensificación de los vientos Noroeste induce procesos de surgencias (Álvarez-Borrego y Lara-Lara, 1991; Badan-Dangon et al., 1991; Thunell et al., 1996; Narayan et. al., 2010). Cabe destacar que las abundancias mayores de O. pulchra se presentan de ~1300 y 1800 AD, y corresponden con los valores máximos del isótopo cosmogénico de δ14C, relacionados con las señales de los mínimos de manchas solares (Fig. 5.1 f), los cuales caracterizan el periodo climático denominado la Pequeña Edad de Hielo. Éstos son: el Mínimo de Wolf (de ~1290 a 1350 AD), el Mínimo de Spöerer (de ~1450 a 1540 AD), el Mínimo de Maunder de ~1645 y 1715 AD) y el Mínimo de Dalton de ~1795 a 1823 AD (Cronin, 1999: Eddy, 1976; Grove, 2001). En este contexto, se presume que para los intervalos antes referidos, las condiciones climáticas fueron relativamente frías en la región de estudio y que los patrones de circulación atmosférica en el hemisferio norte propiciaron la intensificación de los vientos que favorecieron los procesos de surgencias en la región y como consecuencia los valores tan altos de O. pulchra, así como y la marcada disminución de D. messanensis forma messanensis. En sedimentos laminados de otras cuencas del Golfo de California como Guaymas, Carmen y Pescadero, se infirió la señal climática de la PEH de ~1200 a 1800 AD, con base en la disminución de la abundancia de una diatomea (Azpeitia nodulifera) característica de aguas cálidas y oligotróficas, sugiriendo una reducción en la incursión de de aguas tropicales, así como un incremento temprano en O. pulchra y un decremento de D. messanensis forma messanensis (Barron y Bukry, 2007). El descenso relativo en los valores de O. pulchra, en el último siglo, quizás se atribuya al aumento en la temperatura superficial de las aguas oceánicas debida al reciente calentamiento causado por la actividad antropogénica y/o a la intensificación de los mecanismos de variación interanual como “El Niño” y al incremento en la radiación solar, ya antes referidos. 51 Máximo Moderno Mínimo de Maunder Mínimo de Sporer Mínimo de Wolf Máximo Medieval Mínimo de Oort 0 10 20 30 20 10 0 -10 -20 Octactis pulchra (%) Eventos de A ctiv idad Solar d C (por m il) 14 120 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200 1300 1400 1500 1600 1700 1800 1900 2001 Edad AD Figura 5.2. Variaciones de la abundancia relativa de Octactis pulchra a lo largo de la secuencia K47 y su relación con los eventos de actividad solar (mínimos de manchas solares). 52 5.4. Conclusiones En los sedimentos laminados de la Cuenca de La Paz, en el Golfo de California se identificaron 3 géneros de silicoflagelados: Dictyocha, Octactis y Distephanus y, 13 especies: Dictyocha calida, Dictyocha californica, Dictyocha epiodon, Dictyocha messanensis forma messanensis, Dictyocha messanensis forma spinosa, Dictyocha fibula variedad robusta, Dictyocha perlaevis, Dictyocha franshepardii, Dictyocha fibula, Dictyocha minima, Dictyocha calida (variante de tres lados), Octactis pulchra y Distephanus speculum. A partir del estudio de las afinidades ecológicas de las especies más abundantes fue posible reconstruir las condiciones oceánicas y climáticas en un periodo de ~2000 años en la Cuenca de la Paz. En los periodos de ~122 a 316 AD, ~900 a 1288 AD y en los últimos 200 años, debido a la dominancia de especies como: D. calida, D. californica, D. epiodon y en particular la de D. messanensis forma messanensis, se sugiere un escenario oceánico en donde las aguas superficiales eran cálidas y oligotróficas, debido probablemente a una mayor incursión y tiempo de residencia del Agua Tropical Superficial (ATS) en la región de estudio. En particular, el intervalo de ~900 a 1288 AD, se relaciona con la señal de la Anomalía Climática Medieval (950-1250 AD). En los últimos 200 años, la dominancia de D. messanensis forma messanensis en el registro sedimentario sugiere la presencia de aguas cálidas y oligotróficas en la región de estudio, posiblemente relacionadas con un mayor tiempo de residencia del ATS y condiciones estratificadas. Estas condiciones son análogas a las que ocurren durante los eventos de “El Niño”. D. fibula var. robusta es la especie más abundante y dominante en la columna sedimentaria, lo cual es el reflejo de su carácter cosmopolita. Sin embargo, sus mayores abundancias en los periodos de ~316 a 964 y de ~1288 a 1742 AD posiblemente están relacionadas con el enriquecimiento de las aguas superficiales, lo que favoreció su proliferación. 53 De ~511 a 835 AD y durante algunos pulsos entre ~1300 y 1800 AD se propone un escenario oceánico con aguas relativamente frías y enriquecimiento de las aguas superficiales. Durante estos intervalos Octactis pulchra mostró sus mayores florecimientos, por lo que se infiere que hubo un enriquecimiento de las aguas superficiales y un aumento en la productividad primaria debido a la intensificación de los procesos de surgencias. El florecimiento de esta especie ~1300 a 1800 AD, se correlacionan con las variaciones en la actividad solar (mínimos de manchas solares) ocurridos durante la Pequeña Edad de Hielo. 54 REFERENCIAS Alley, R.B., Marotzke, J., Nordhaus, W.D., Overpeck, J.T., Peteet, D.M., Pielke, R.A., Pierrehumbert, R.T., Rhines, P.B., Stocker, T.F., Talley, L.D. & J.M. Wallace, 2003. Abrupt climate change. Science, 299: 2005- 2010. Álvarez, M.C., Flores, J.A., Sierro, F.J. & A. Molina-Cruz, 2009. The Coccoliitthophore Record for the Last 11,000 Years in the Gulf of California. Journal of Marine Systems 80: 184-190. Álvarez-Borrego, S. & R.A. Schwartzlose, 1979. Masas de agua del Golfo de California. Ciencias Marinas, 6: 43-61. Álvarez-Arellano, A. & A. Molina-Cruz, 1986. Aspectos paleoceanográficos cuaternarios del golfo de California, evidenciados por conjuntos de radiolarios. Universidad Nacional Autónoma de México, An. Inst. de Cienc. Mar y Limnol. 13 (2): 67-94. Álvarez-Borrego, S. & R. Lara-Lara, 1991. The physical environment and primary productivity of the gulf of California. In: Dauphin, J.P. & B.R.T. Simoneit (eds.), The Gulf and Peninsular Province of the Californias. American Association of Petroleum Geology (AAPG), Memoir 47: 555-567. Álvarez-Sánchez, L.G., Stevenson, M.R. & B. Wyatt, 1978. Circulación y masas de agua en la región de la boca del Golfo de California en la primavera de 1970, Ciencias Marinas, 5: 57-69. Andersen, R.A. & T.J. Mulkey, 1983. The occurrence of chlorophyll C1and C2 in the Chrysophyceae. J. Phycol., 19: 289-294. Anderson, R.Y., 1992. Possible connection between surface winds, solar activity and the Earth's magnetic field. Nature, 358: 51–53. Andronova, N.G. & E. Sclesinger, 2000. Causes of Global Temperature Changes During the 19th and 20th Centuries. Geophysical Research Letters, 27 (14): 2137-2140. Armstrong, H.A. & M.D. Brasier, 2005. Microfossils. Blackwell Publishing, (2nd ed.) Oxford. Carlton, 296 pp. Baba, J., Peterson, C.D. & H. Schrader, 1991. Modern fine-grained sediments in the gulf of California. In: Dauphin, J.P. & B.R.T. Simoneit (eds.), The Gulf and Peninsular Province of the Californias. AAPG Memoir 47: 569-587. Badan-Dangon, A.,Koblinsky, C.J. & T. Baumgartner, 1985. Spring and summer in the gulf of California: observations of surface thermal patterns. Oceanologica Acta. 8: 13-22. Badan-Dangon, A.D., Clive, E., Merrifield, A. & C.D. Winant, 1991. The lower atmosphere over the Gulf of California. J. Geophys. Res. 96: 16877-16896. Bard E. et al., 2000, Hydrological impact of Heinrich events in the subtropical Northeast Atlantic, Science, 289, 1321- 1324. Barron, J.A. & D. Bukry, 2007. Solar forcing of the Gulf of California climate during the past two thousand years suggested by diatoms and silicoflagellates. Marine Micropaleontology, 62: 115-139. 55 Barron, J.A., Bukry, D. & W.E. Dean, 2005. Paleoceanographic history of the Guaymas Basin, Gulf of California, during the past 15,000 years based on diatoms, silicoflagellates, and biogenic sediments. Marine Micropaleontology, 56: 81-102. Barron, J.A., Bukry D. & J.L. Bischoff, 2004. High resolution paleoceanography of the Guaymas Basin, Gulf of California, during the past 15,000 years. Marine Micropaleontology, 50: 185-207. Barron, J.A., Bukry, D. & J.L. Bischoff, 2003. A 2000-yr-long record of climate from the Gulf of California. Proceedings of the 19th PACLIM Workshop, Technical Report 71 of the Interagency Ecological Program for the San Francisco Estuary: 11-21. Barron, J.A., Bukry, D. & D. Field, 2010. Santa Barbara Basin diatom and silicoflagellate response to global climate anomalies during the past 2200 years. Quaternary International. 215 (1-2): 34-44. Baumgartner, T.R., Ferreira-Bartina V., H. Schrader & A. Soutar, 1985. A 20-year record of siliceous phytoplancton variability in the Central Gulf of California; Marine Geology, 64, 113-129. Baumgartner, T.R., Ferreira-Bartina V., & P. Moreno-Hertz, 1991. Varve formation in the Gilf of California: a reconsideration of the origin of the dark laminae from the 20th century varve record. In In: Dauphin, J.P. & B.R.T. Simoneit (eds.), The Gulf and Peninsular Province of the Californias. AAPG Memoir 47: 617-635. Benoist, J.P., Jouzel, J., Lorius, C., Merlivat, L. & M. Pourchet, 1982. Isotope Climatic Record Over the Last 2.5 k.a. from Dome C, Antártica, Ice Cores. Annals of Glaciology, 3: 17-22. Bernal-Franco, G. R., 2001. Registro Paleoceanografico en los sedimentos laminados de la cuenca de La Paz, margen occidental del bajo Golfo de California. Tesis Doctoral, Centro de Investigacion Cientifica y Educacion Superior de Ensenada (CICESE), México, 110 pp. Bianchi, G.G. & I.N. McCave. 1999. Holocene periodicity in North Atlantic climate and deep-ocean flow south of Iceland. Nature, 397: 515-517. Binford, M.W., Kolata, A.L., Brenner, M., Janusek, J., Seddon, M., Abbott, M. & J. Curtis, 1997. Climate Variation and the Rise and Fall of an Andean Civilitation. Quaternary Research, 47: 235-248. Bold, H. & M.J. Wynne, 1985. Introduction to the algae, structure and reproduction. (2nd ed.) Prentice Hall. New Jersey, 662 pp. Bond, G.C. & R. Lotti, 1995. Icebergs discharges into the North Atlantic on millennial time scales during the last glaciation. Science 267: 1005-1010. Bond, G., Showers, W., Cheseby, M., Lotti, R., Almasi, P., deMenocal, P., Priore, P., Cullen, H., Hajdas, I. & G. Bonani, 1997. A pervasive millennial-scale cycle in North Atlantic Holocene and glacial climates. Science, 278: 1257-1266. Bradley, R. S., 2003. Climate Forcing During the Holocene. Pages News, 11 (2-3): 18-19. Bray, N.A., 1988. Thermohaline circulation in the Gulf of California. J.Geophys. Res. 93 (C5): 4993-5020. Bray, N.A., 1988b. Water mass formation in the Gulf of California, J. Geophys. Res., 93 (C8): 9223-9240. 56 Bray, N.A. & J. Robles, 1991. Physical oceanography of the gulf of California. In Dauphin, J.P. & B.R.T. Simoneit (eds.), The Gulf and Peninsular Province of the Californias. AAPG Memoir, 47: 511-553. Broecker, W., 2001. Was the Medieval Warm Period global? Science, 291: 1497-1499. Bukry, D., 1976. Silicoflagellate and coccolith stratigraphy, southeastern Pacific Oceans, Deep Sea Drilling Project Leg 34, In: R. S. Yeats et al. (eds.), Initial Reports of the DSDP 34: 715-735. Bukry, D. 1976b. Comments on some coccoliths and silicoflagellates from Deep Sea Drilling Project Leg 35. In: Hollister C.D., Cradock C. et al. (eds.), Initial Reports of the DSDP 35: 693-699. Bukry, D., 1980. Silicoflagellate biostratography and paleoecology in the Eastern Equatorial Pacific, Deep Sea Drilling Project Leg 54. In: B. R. Rosendahl et al. (eds.), Initial Reports of the DSDP, 54: 545-573. Bukry, D., 1981. Synthesis of silicoflagellate stratigraphy for Maastrichtian to Quaternary marine sediment. Society of Economic Paleontolologists and Mineralogists, Special Publication 32: 433-444. Calvert, S.M., 1966. Origin of diatom-rich, varved sediments from the Gulf of California. J. Geophys. Res. 93: 4993- 5020. Clement, A.C., Seager, R. & M.A. Cane. 2000. Suppression of El Niño during the mid-Holocene by changes in the Earth´s orbit. Paleoceanography 15, 731-737. Cronin, T.M., 1999. Principles of Paleoclimatology. Columbia University Press. New York, 560 pp. Cronin, T.M., Thunell, R., Dwyer, G.S., Saenger, C., Mann, M.E., Vann, C. & R.R. Seal II, 2005. Multiproxy evidence of Holocene climate variability from estuarine sediments, eastern North America. Paleoceanography, 20, PA4006 21PP. (doi:10.1029/2005PA001145). Crowley, T.J., 2000. Causes of Climate Change Over the Past 1000 Years, Science, 289: 270-277. Damon, P.E. & C.P. Sonett, 1991. Solar and terrestrial components of the atmospheric 14C variation spectrum. In: Sonett, C.P., Giampapa M. & M.S. Matthews (eds.), The Sun in Time, The University of Arizona Press, Tucson, Arizona, 149 pp. Daugbjerg, N. & P. Henriksen, 2001. Pigment composition and rbcL sequence data from the silicoflagellate Dictyocha speculum: a heterokont with pigments similar to some haptophytes. Journal of Phycology 37 (6): 1110-1120. Desikachary, T.V. y Prema, P. 1996. Silicoflagellates (Dictyochophyceae). In: J. Cramer, Bibliotheca Phycologica Band 100 Stuttgart. 83 pp. Desprat, S., Sánchez-Goñi, M.F. & M.F. Loutre, 2003. Revealing climatic variability of the last three millennia in northwestern Iberia using pollen influx data. Earth & Planetary Science Letters, 213: 63-78. Díaz, H.F. & V. Markgraf, 2000. El Niño and the Southern Oscillation: Multiscale Variability, Global and Regional Impacts. Cambridge University Press, 499 pp. 57 Donegan, D. & H. Schrader, 1982. Biogenic and abiogenic components of laminated sediments in the central Gulf of California. Marine Geol. 48: 214-237. Douglas, R., Maddox, A., Howard, K. & S. Reyes, 1993. The Mexican monsoon. Journal of Climate 6: 1665-1677. Douglas, R., González-Yajimovich, O., Gorsline D., Staines-Urias, F. & F. Arreola-Hernández, 2003. Holocene Ocean-Climate Variations in the Gulf of California, Mexico. Pages News, 11 (2-3): 26-28. Douglas, R., Gonzalez-Yajimovich, O., Ledesma-Vazquez, J. & F. Staines-Urias, 2007. Climate forcing, primary production and the distribution of Holocene biogenic sediments in the Gulf of California. Quaternary Science Reviews 26 (1-2): 115-129. Eddy, J.A., 1976. The Maunder Minimum, Science 192: 189. Ehrenberg, C.G., 1854. Das Enden und Felsen Schaffende wirken des unsichtbar kleinen selbständigen lebens auf der Erde. Mikiogedogie, 134 pp. Evans, M.N., Kaplan, A. & M.A. Cane, 2002. Pacific Sea Surface Temperature Field Reconstruction from Coral δ18O data using reduced space objective analysis. Paleoceanography, 17: 1007 (doi:10.1029/2000PA000590). Fischer, H, Werner, M, Wagenbach, D, Schwager, M, Thorsteinnson, T, Wilhelms, Kipfstuhl & S. Sommer, 1998. Little ice age clearly recorded in northern Greenland ice cores. Geophysical Research Letters, 25 (10): 1749- 1752. Frenguelli, J., 1951. Silicoflagelados del Tripoli de Mejillones (Chile). Physics 20: 272-284. Gemeinhardt, K., 1930. Silicoflagellatae.In: Rabenhorst & L., Kryptogamen-Flora von Deutschland, Oesterreich und der Shweiz, 10: 1-87. Gemeinhardt, K., 1934. Die Silicoflagellatten des südatlantischen Ozeans. Wissench. Ergebnisse der desutschen Atlantischen Expedition auf den Forschung und Vermessungsschiff "Meteor", 12: 274-312. Gómez-Lizárraga, L.E., 2008. Estudio Ecológico de los de los Radiolarios Policistíneos del Holoceno tardío en la Cuenca de la Paz, Golfo de California. Tesis Licenciatura. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. 66 pp. Goñi, M.A., Hartz, D.M, Thunell R.C. & E. Tappa, 2001. Oceanographyc considerations for the application of the alkenone-based paleotemperature Uk37 index in the Gulf of California. Geochimica et Cosmochimica Acta, 65 (4): 545-557. Goñi, M.A., Thunell, R.C., Woodwort, M.P. & F.E. Müller-Karger, 2006. Changes in wind driven upwelling during the last three centuries : Interocean teleconnections. Geophysical Research Letters. 33 (L15604): 1-4. Griffiths, R.C., 1968. Physical, chemical, and biological oceanography of the entrance to the Gulf of California, Spring 1960. U.S. Fish. Wild. Serv. Spec. Sci. Rep. Fish 573: 1-47. Grove, J.M., 1998. The Little Ice Age. Methuen & Routledge Editors. London, 500 pp. 58 Grove, J.M., 2001. The initiation of the “Little Ice Age” in regions round the North Atlantic, Climate Change 48: 53–82. Grove, J.M. & R. Switsur, 1994. Glacial geological evidence for the Medieval Warm Period. Climatic Change 26: 143-169 Grove, R.H. & J. Chappell, 2000. El Niño-History & Crisis. Studies from the Asia-Pacific region. The White Horse Press. UK, 230 pp. Haeckel, E., 1887. Report on the Radiolaria collected by H.M.S. Challenger during the years 1873-1876. Repts. Voy. Chalenger, Zool., 18: i-clxxxviii. Haeckel, E., 1894. Systematische Phylogenie. Entwurf eines Natürlichen Systems der Organismen auf Grund ihrer Stammesgeschichte, I Systematische Phylogenie der Protisten und Pflanzen, 1. Georg Reimer, Berlin., 400 pp. Haq, B.U., 1978. Silicoflagellates and Ebridians. In: Haq, B.U. & Boersma, A. (eds.). Introduction to Marine Micropaleontology. Elsevier, New York, 267-275 pp. Henriksen, P., Knipschildt, F., Moestrup, Ø. & H.A. Thomsen, 1993. Autecology, life history and toxicology of the silicoflagellate Dictyocha speculum (Silicoflagellata, Dictyochophyceae). Phycologia, 32: 29-39. Hoyt, D.V. & K.H. Schatten, 1993. A discussion of plausible solar irradiance variations, 1700-1992. J.Geopphys. Res. 98 (A11): 18,895-18,906. Hu, F.S., Ito, E., Brown, T.A., Curry, B.B. & D.R. Engstrom, 2001. Pronunced climatic variations in Alaska during the last two millennia. Procedings of the National Academy of Sciences, USA 98: 10, 552-10,556. ICS, 2009. International Stratigraphic Chart. International Commission on Stratigraphy & International Union of Geological Sciences (http://www.stratigraphy.org/upload/ISChart2009.pdf). IPCC, 2007: Cambio climático 2007: Informe de síntesis. In Pachauri, R.K. y A. Reisinger (eds.), Contribución de los Grupos de trabajo I, II y III al Cuarto Informe de evaluación del Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático, IPCC, Ginebra, Suiza, 104 pp. Jirikowic, J.L. & P.E. Damon, 1994. The Medieval Solar Activity Maximum. Climatic Change, 26: 309-316 Kennett, J.P., 1982. Marine Geology. Prentice-Hall, Inc., Englewood Clifts, New Jersey, 752 pp. Lamb, H.H., 1965. The early medieval warm epoch and its sequel, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology I: 13-37. Lavín, M.F., Bier, E. & A. Badan, 1997. Estructura hidrográfica y circulación del Golfo de California: escalas estacional e interanual, In Lavín M.F. (ed.), Contribuciones a la Oceanografía física en México. Unión Geofísica Mexicana Monografía, 3: 141-171. Lavín M.F., Castro, R. & E.J. Beier, 2009. SST, thermohaline structure and circulation in the southern Gulf of California in June 2004 during the North American Monsoon experiment. Journal of Geophysical Research. Oceans. 114, C02024. (doi:10.1029/2008JC005072) 59 Lean J., Beer J. & R. Bradley, 1995. Reconstruction of solar irradiance since 1610: Implications for climate change. Geophys. Res. Lett. 22: 3195-3198. Leclerc, A.J. & H. Schrader, 1987. Variations of upwelling intensity recorded in varved sediment from the Gulf of California during the past 3,000 years. Nature. 329: 146-149. Leclerc, A.J., Laberye L.D. & J.I. Reyss, 1991. Temperature variability in the Gulf of California during the last century: A record of a recent strong El Niño. Geophysical Research Letters. 18 (10): 1889-1892. Lee R.E., 2008. Phycology. Cambridge University Press, New York. 547 pp. Lemmermann, E., 1901. Silicoflagellatae. Deutsche Botanische Gesellschaft, 19: 247-271. Lipps, J.H., 1970. Ecology and evolution of silicoflagellates. Proceedings of the North American Paleontologic Convention, Chicago, 2(g): 965-993. Lockwood, M. & R. Stamper, 1999. Long-term drift of the coronal source magnetic flux and the total solar irradiance. Geophys. Res. Lett. 26, 2461–2464. (doi:10.1029/1999GL900485) Loeblich, A.R., Loeblich, L.A., Tappan, H. & A.R. Loeblich, JR., 1968. Annotated Index of Fossil and Recent Silicoflagellates and Ebridians with Descriptions and Illustrations of Validly Proposed Taxa. Geological Society of America Memoir 106, 319 pp. Lopes, C., Mix, A.C., & F. Abrantes, 2006. Diatoms in northeast Pacific surface sediments as paleoceanographic proxies. Marine Micropaleontology, 60: 45-65. MacAyeal, D.R., 1993. Binge/Purge oscillations of the Laurentide Ice sheet as a cause of the North Atlantic´s Heinrich events. Paleoceanography 8: 775-784. Mandra, Y.T., 1969a. A new genus of Silicoflagellata from an Eocene South Atlantic deep-sea core (Protozoa: Mastigophora). Occasional Papers of the California Academy of Sciences, 77: 7. Mandra, Y.T., 1969b. Silicoflagellates: a new tool for the study of Antartic Tertiary climates. Antarc. J. U. S., 4: 172-174. Mann, M.E, Bradley, R.S. & M.K. Hughes, 1998. Global-scale temperature patterns and climate forcing over the past six centuries. Nature. 392: 779-787. Mann, M.E., 2000. Lessons for a New Millenium. Science, 289: 253-254. Mann, M.E. & P.D. Jones, 2003. Global surface temperatures over the past two millennia. Geophysical Research Letters, 30 (15): 1820, (doi:10.1029/2003GL017814,2003). Mann, M.E., Zhang, Z., Rutherford, S., Bradley, R.S., Hughes, M.K., Shindell, D., Ammann, C., Faluvegi, G., Ni, F., 2009. Global signatures and dynamical origins of the Little Ice Age and Medieval Climate Anomaly. Science, 326: 1256-1260. Marinone, S.G., 2003. A three-dimensional model of the mean and seasonal circulation of the Gulf of California, Journal of Geophysical Research 108 (C10): 3325. 60 Marshall, S.M., 1934. The Silicoflagellata and the Tintinnoinea. British Museum, Great Barrier Reef Expedition 1928-1929, Sciences Report, 4: 623-664. Martini, E., 1977. Sistematics, Distribution and Stratigraphycal Application of Silicoflagellates. In: Ramsay, A.T.S. (ed.), Oceanic Micropaleontology. Academic Press, New York, 2: 1327-1343. Mattes, F.E., 1939. Report of committe on Glaciers, April 1939. Eos Trans, American Geological Union (AGU). 20: 518-523. McCartney, K., 1993. Silicoflagellates. In: Lipps, J. (ed.), Fossil Prokaryotes and Protists. Blackwell Scientific Publications, 143-154 pp. McCartney, K., 1995. Silicoflagellates. In:, Blome, C. D., Whalen, P. M. and Reed, K. M. (eds.), Siliceous Microfossils, Short Courses in Paleontology, 8: 159-176. Moestrup, Ø. & H.A. Thomsen, 1990. Dictyocha speculum (Silicoflagellata, Dictyochophyceae), studies on armoured and unarmoured stages. Biologiske Skrifter, 37: 1-37. Molina-Cruz, A., 1984. The radiolarian remains as indicators of upweIling processes: The peruvian connection. Marine Micropal. 9: 53-75 Molina-Cruz, A, 1986. Evolución oceanográfica de la boca del golfo de California. Universidad NacionalAutónoma de México, An. Inst. Cienc. del Mar y Limnol., 13 (2): 95-120. Molina-Cruz, A., Pérez-Cruz, L. & M.A. Monreal-Gómez, 2002. Laminated sediments in the Bay of La Paz, Gulf of California: a depositional cycle regulated by pluvial flux. Sedimentology 49: 1401-1410. Monreal-Gómez M.A. y D.A. Salas-de León, 1998. Dinámica y estructura termohalina del Golfo de Tehuantepec: el ecosistema y sus recursos. In: Tapia-García M. (ed.) UAM, Unidad Iztapalapa. Monreal-Gómez, M.A., Molina-Cruz, A. & D.A. Salas-de-León, 2001. Water masses and cyclonic circulation in Bay of La Paz, Gulf of California, during June 1998. Journal of Marine Systems 30: 305-315. Morgan, V.I., 1985. An Oxigen Isotope–Climate Record from the Law Dome, Antartica. Climatic Change 7: 415- 426. Munsell Color, 1995, Munsell soil color chart: Baltimore, Md., 22 p. Murray, D.W., 1982. Paleo-oceanography of the Gulf of California Based on Silicoflagellates from Marine Varved Sediments. M.S. Thesis, Oregon State University, 129 pp. Murray, D. & H. Schrader, 1983. Distribution of silicoflagellates in plankton and core top samples from the Gulf of California. Mar. Micropaleontol., 7: 517-539. Narayan, N., Paul, A., Mulitza, S. & M. Schulz, 2010. Trends in coastal upwelling intensity during the late 20th century. Ocean Sci. Discuss., 7: 335–360. Nava-Sánchez, E.H., Gorsline, D.S. & A. Molina-Cruz, 2001. The Baja California peninsula borderland: structural and sedimentological characteristics. Sedimentary Geology. 144: 63-82. 61 Nederbragt, A.J. & J.W. Thurrow, 2001. A 6000 years varve record of Holocene climate in Saanich Inlet, British Columbia, from digital sediment colour analysis of ODP Leg 169S cores. Marine Geology 174: 95-110. Norgaard-Pedersen, N. & N, Mikkelsen, 2009. 8000 years marine record of climate variability and fjord dynamics from Southern Greenland. Marine Geology, 264: 177-189 Nunn, P.D., 1999. Environmental change in the Pacific Basin: Chronologies, Causes, Consequences. Wiley, London. 357 pp. Nunn, P.D., 2007. Climate, environment and society in the Pacific during the last millennium. Elsevier. Oxford. UK. 302 pp. Pares-Sierra, A.F., Mascarenhas, A. & S.G., Marinone, 2003. Temporal and spatial variation of the surface winds in the Gulf of California. Geophysical Research Letters. 30, (PA: 6294); 6. Parkinson, P., 2002. Ontogeny v, Phylogeny: The strange case of the silicoflagellates. Constancea 83: 1-18 (http://ucjeps.berkeley.edu/constancea/83/parkinson/Dictyocha.html). (Acceso: 11 febrero 2009). Pérez-Cruz, L. & A. Molina-Cruz, 1988. El Niño 1983: Efecto sobre la distribución de los silicoflagelados del Golfo de California. Cien. Mar. 14: 9-38. Pérez-Cruz, L., 1985. Distribución de los Silicoflagelados en el Golfo de California durante la ocurrencia del Fenómeno Oceanográfico del “Niño”. Tesis Licenciatura Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, 74 pp. Pérez-Cruz, L., 2000. Estudio paleoceanográfico y sedimentológico Holocénico de la Bahía de La Paz, Golfo de California. Tesis Doctorado (Oceanografía Geológica), Universidad Nacional Autónoma de México, 167 pp. Pérez-Cruz, L., 2006. Climate and ocean variability during middle and late Holocene recorded in laminated sediments from Alfonso basin, gulf of California, Mexico. Quarter. Res. 65: 401-410. Pérez-Cruz L. & J.C. Herguera-García, en prensa. Génesis de los sedimentos laminados en el Golfo de California: Implicaciones climáticas y oceanográficas. In: Estudios sobre el Cuaternario. Fondo de Cultura Económica. En prensa. Pérez-Cruz, L. & J. Urrutia-Fucugauchi, 2010. Holocene laminated sediments from the southern Gulf of California: geochemical, mineral magnetic and microfossil study. Journal of Quaternary Science, 25 (6): 989–1000. Pérez-Cruz, L., Machain-Castillo, M.L., Villagrán-de-la-Cruz, Gómez-Lizárraga, L. & R. Hernández-Contreras, 2008. Paleoceanographic Study of the Late Holocene in Carmen and La Paz Basins, Gulf of California. Eos, Transaction, American Geophysical Union, 89, 53, Fall Meeting Supplement, Abstract PP23C-1491. Pérez-Cruz, L., Villagrán-de-la-Cruz, G., & L.E. Gómez-Lizárraga, 2009. Radiolarios en los sedimentos marinos del Cuaternario Tardío del Golfo de California- Paleoceanografía y Paleoclimatología. In: Avto Gogichaisvilli, Serie monografías, Instituto de Geofísica, Universidad Nacional Autónoma de México. México, 79 pp. Perch-Nielsen, K., 1985. Silicoflagellates. In: Bolli, H. M., Saunders, J. B. and K. Perch-Nielsen (eds.), Plankton Stratigraphy. Cambridge University Press, 811-846 pp. 62 Poelchau, H.S., 1974. Holocene silicoflagellates of the North Pacific: Their distribution and use for paleotemperature determination. Ph.D. thesis, Univ. of California, San Diego, 165 pp. Poelchau, H.S., 1976. Distribution of Holocene silicoflagellates in North Pacific sediments. Micropaleontology 22 (2): 164-193. Preisig, H.R., 1995. A modern concept of chrysophyte classification. In: Sandgren, C.D., Smol, J.P. & Kristiansen, J. (eds.) Chrysophyte Algae: ecology, phylogeny and development. Cambridge University Press, Cambridge, UK. 46-74 pp. Rigozo, N.R., Echer, E., Vieira, L.E.A. & D.J.R. Nodemann, 2001. Reconstruction of Wolf sunspot numbers on the basis of spectral characteristics and stimates of radio flux and solar wind parameters for the last millennium. Solar Physics, 203: 179-191. Roden, G.I., 1958. Oceanographic and meteorological aspects of the Gulf of California, Journal of Marine Research, 18: 10-35. Roden, G.I. 1964. Geological of the Gulf of California. In: Van Andel, Tj. & G.G. Shor (eds.), Oceanographic aspects of the Gulf of California. Marine Geology of the Gulf of California: American Association of Petroleum Geologist, Memoir 3: 30-58 pp. Roden, G.I. & G. W. Groves, 1959. Recent oceanographic investigations in the Gulf of California. Marine Res. 18: 10-35 Roden, G.I., 1972. Thermohaline structure and baroclinic flow across the gulf of California entrance and in the Revillagigedo Islands region. Jour. Physic. Ocean. 2: 177-183. Round, R.E.J., 1967. The phytoplankton of the Gulf of California. Part I: Its composition, distribution to the sediments. Esp. Mar. Biol. Ecol. 76-96 pp. Rusnak, G.A., R.L. Fisher & F.P. Shepard, 1964. Bathymetry and faults of the Gulf of California. In: Van Andel, Tj. & G.G. Shor (eds.), Marine Geology of the Gulf of California. American Association of Petroleum Geologist, Memoir 3: 59-75. Sachs, H.M., 1973. North Pacific radiolarian assemblages and their relationship to oceanographic parameter. Quaternary Research. 3 (1): 73-78 Sancetta, C., 1995. Diatoms in the gulf of California: seasonal flux patterns and the sediment record for the last 15,000 years. Paleoceanography, 10 (1): 67-84. Sandgren, C.D., Smol, J.P. & J. Kristiansen, 1995. Chrysophyte Algae: ecology, phylogeny and development. Cambridge University Press, Cambridge, UK. 399 pp. Sandweiss, D.H., Maasch, K.A., Burger, R.L., Richardson, J.B., Rollins, H.B. & A. Clement, 2001. Variation in Holocene El Niño frequencies: climate records and cultural consequences in ancient Peru. Geology, 29: 603-606. 63 Schrader, H, & T. Baumgartner, 1983. Decadal variation of upwelling in the central Gulf of California. In: Thiede, J. & E. Suess, (eds), Coastal Upwelling: Its sediment record. Plenum Publishing Corporation, New York, 247- 276 pp. Schrader, H., Pisias, N. & G. Cheng, 1986. Seasonal variation of silicoflagellates in phytoplankton and varved sediments in the gulf of California. Marine Micropaleontology, 10: 207-233. Schiller, J., 1925. Die planktonische Vegetation des adriatischen Meers: B. Chrysomonadina, Heterokontae, Cryptomonadina, Eugleninae, Volvocales. L. Systematischer Teil. Arch. Protistenk, 53: 59-123. Schulz, P., 1928. Beitrage zur Kenntnis fossiler und rezenter Silicoflagellaten. Botanischen Archiv, 21: 225-292. Shindell, D.T., Schmidt, G.A., Mann,M.E., Rind, D & A., Waple, 2001. Solar forcing of regional climate change during the Maunder Minimum. Science, 294: 2149-2152. Singer, R., 1999. Encyclopedia of Paleontology. Fitzroy Dearborn Publishers, Chicago IL. 1435 pp. Silva, P.C., 1980. Names of classes and families of living algae. Regnum Vegetabile, 103: 1-156. Solanski, S.K., Usoskin, I.G., Kromer, B., Schüssler, M. & J. Beer, 2004. Unusual activity of the Sun during recent decades compared to the previous 11,000 years. Nature. 431: 1084–1087. (doi:10.1038/nature02995). Soto-Mardones, L., Marinone, S.G. & A. Pares-Sierra, 1999. Variabilidad espacio-temporal de la temperatura superficial del mar en el golfo de California. Ciencias Marinas. 25(1): 1-30. Staines-Urias, F., Douglas, R.G. & D.S. Gorsline, 2009. Oceanographic variability in the southern Gulf of California, over the past 400 years: evidence from faunal and isotopic records from planktonic foraminifera. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 284(3–4): 337–354. Takahashi, K. 1991. Silicoflagellates and Actiniscus: Vertical fluxes at Pacific and Atlantic sediment trap stations. In: Susumu Honjo (ed.), Ocean Biocoenosis Series. Woods Hole Oceanographic Institution 2: 1-35. Tappan, H., 1980. The Paleobiology of Plant Protists. W. H. Freeman & Co., San Francisco, 1028 pp. Thompson, L.G., Mosley-Thompson, E., Dansgaard, W. & M.P. Grootes, 1986. The Little Ice Age as recorded in the stratigraphy of the tropical Quelccaya Ice Cap. Science, 234: 361–364. Thunell, R.C., 1998. Seasonal and annual variability in particle fluxes in the Gulf of California: A response to climate forcing. Deep-Sea Res., 45 (1): 2059-2083. Thunell, R., Pride, C., Tappa, E. & F. Muller-Karger, 1993. Varve formation in the gulf of California: insights from time series sediment trap sampling and remote sensing. Quat. Sci. Rev., 12: 451-464. Thunell R.C., Pride C.J., Ziveri P., Muller-Karger. F., Sancetta, C. & D. Murray, 1996. Plankton response to physical forcing in the Gulf of California. J. Plankton Res., 18: 2017-2026. Torres-Orozco, E., 1993. Análisis volumétrico de las masas de agua en el golfo de California. Tesis de maestría, Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada (CICESE), Baja California, México. 80 pp. 64 Tudhope, A.W., Chilcott, C.P., McCulloch, M.T., Cook, E.R., Chapell, J., Ellam, R.M., Lea, D.W., Lough J.M. & G. B. Shimmield, 2001. Variability in the El Niño Southern Oscillation Through a Glacial- lnterglacial Cycle. Science, 291: 15ll-l5l7. Van Andel, H.T., 1964. Recent marine sediments of the Gulf of California. In: Van Andel, H.T. & G.G. Shor (eds.), Marine Geology of the Gulf of California. American Association of Petroleum Geologist, Memoir 3: 216- 310. Van Valkenburg, S.D. & R.E. Norris, 1970. The growth and morphology of the silicoflagellate Dictyocha fibula Ehrenberg in culture. Journal of Phycology, 6: 48-54. Van Valkenburg, S.D., 1970. The ultrastructure of the silicoflagellate Dictyocha fibula Ehrenberg. Ph. D. thesis, University of Washington, Seattle, Washington, 166 pp. Van Valkenburg, S.D., 1971. Observations on the fine structure of Dictyocha fibula Ehrenberg, I. The protoplast. Journal of Phycology, 7: 118-132. Van Valkenburg, S.D., 1980. Silicoflagellates. In: Cox, E.R. (ed.), Phytoflagellates, Elsevier North Holland, Inc. 335- 350 pp. Uriarte-Cantolla, A., 2003. Historia del clima de la Tierra. Servicio Central de Publicaciones del Gobierno Vasco. 306 pp. Warsh, C.E., Warsh, K.L. & R.C. Stanley, 1973. Nutrients and water masses at the mouth of the Gulf of California. Deep-Sea Res., 20: 561-570. Wyrtki, K., 1967. Circulation and water masses in the eastern equatorial Pacific Ocean. Int. J. Oceanol. Limnol., 1 (2): 114-147. Yanagisawa, T., 1943. Klishitsu-benmochu nitsute (Silicoflagellatae). Umito sora, 23: 11-29. Zeitzschel, B., 1969. Primary productivity in the Gulf of California. Marine Biol., 3: 201-207. 65 Lámina 1. 1, 2. D. messanensis forma messanensis; 3. D. messanensis forma messanensis aberrante con anillo apical similar a D. crux; 4. D. messanensis forma spinosa; 5. D. messanensis forma spinosa aberrante de cinco lados; 6. D. epiodon; 7. D. epiodon aberrante de cinco lados; 8, 9. D. franshepardii; 10, 11. D. calida; 12, 13. D. minima; 14. D. californica; 15. D. californica aberrante con una ventana más. 66 Lámina 2. 16. D. fibula var. robusta; 17. D. fibula var. robusta de cinco lados; 18. D. fibula var. robusta de cinco lados, seis ventanas y espinas muy conspicuas; 19. D. fibula var. robusta de cinco lados con una ventana muy prominente; 20,21. Octactis pulchra; 22. Distephanus speculum; 23. Distephanus speculum de sólo cinco lados; 24. D. perlaevis; 25. D. perlaevis con seis ventanas; 26,27. D. fibula; 28, 29. D. calida variante de tres lados (Murray, 1982); 30. D. crux. Anexo 1. Diagnosis 67 Dictyocha messanensis forma messanensis, Haeckel (1887) Sinonimias Dictyocha fibula variedad messanensis (Haeckel), Lemmermann (1908). Dictyocha stapedia, Haeckel (1887), Barron y Bukry (2007). Dictyocha fibula variedad stapedia, Gemeinhardt (1931). Dictyocha stapedia aspinosa, Barron et al. (2010). Dimensiones del anillo basal De 15 a 29 µm. Anillo basal Es generalmente rómbico y puede ser cuadrado; presenta cuatro espinas radiales cuyo largo es ~1/4 del diámetro del anillo, a menudo son más cortas en el eje menor (ecuatorial) y más largas en el eje mayor (polar); además tiene cuatro espinas de soporte. Barra apical Es convexa, usualmente abarca de 1/2 a 3/4 de largo del diámetro del anillo basal, está girada en sentido contrario de las manecillas del reloj (contrareloj) respecto al eje mayor del anillo basal; presenta una espina apical y en ocasiones se forma una estructura apical compleja. Barras basales Son rectas o ligeramente convexas y con pequeñas espinas de soporte, desplazadas hacia la izquierda de las espinas radiales. Características distintivas Su espina apical es cónica, relativamente pequeña comparada con Dictyocha messanensis forma spinosa y grande en comparación de Dictyocha stapedia, no presenta espinas accesorias en las barras laterales y su apariencia es más rectilínea y simétrica. Afinidad ecológica Se le asocia a masas de agua superficiales, cálidas y oligotróficas, como es el Agua Tropical Superficial (ATS), en la región del Pacífico oriental ecuatorial y el Golfo de California. Distribución geográfica en el Golfo de California En la región de la boca y disminuyendo hacia el interior. Dictyocha messanensis forma spinosa, Lemmermann (1908) Sinonimias Dictyocha fibula variedad messanensis forma spinosa, Lemmermann (1908). Dictyocha fibula, Ehrenberg (1840). Dictyocha stapedia, Haeckel (1887), Barron y Bukry (2007). Dictyocha aspinosa Barron et al. (2004). Dimensiones De 31 a 36 µm por lo general, raramente menor a 28 µm. Anillo basal Es cuadrado o ligeramente rómbico; el largo de sus cuatro espinas radiales es alrededor de un medio del diámetro del anillo basal y las espinas de soporte están desplazadas hacia la izquierda de las radiales. En ocasiones presenta cinco barras basales y laterales, dando una forma pentagonal a su anillo. Barra apical Está girada a contrareloj, en relación al eje mayor, es relativamente larga y presenta una espina apical; en ocasiones es sostenida por cinco barras laterales, que la deforman. Barras basales y laterales Las barras basales son rectas o ligeramente convexas. Las barras laterales muy frecuentemente tienen espinas accesorias, de allí el nombre de spinosa. Características distintivas Puede fácilmente distinguirse de D. messanensis forma messanensis, porque es de mayor tamaño y por la presencia de espinasaccesorias en las barras laterales; así mismo por su variabilidad esquelética. Afinidad ecológica A condiciones oligotróficas y masas de agua cálidas, como el ATS en el Golfo de California. Distribución geográfica en el Golfo de California En la región de la boca y en la región central. Dictyocha epiodon, Ehrenberg (1854) Sinonimias Dictyocha aculeata (Lemmermann), Barron y Bukry (2007); Barron et al. (2003; 2004). Dictyocha mandrai, Ling (1976) en Schrader et al. (1986); Takahashi (1991). Dictyocha fibula variedad aculeata, Lemmermann (1901). Dimensiones del anillo basal De 30 a 35 µm (D. mandrai llega a alcanzar los 45 µm). Anillo basal Es sub-cuadrado, entre rómbico u octagonal; su superficie es áspera y presenta cuatro espinas radiales principales, de 2 a 9 espinas radiales subordinadas alternas, y cuatro espinas de soporte, las cuáles están desplazadas hacia la izquierda de las espinas radiales principales. Barra apical Está girada en sentido contrario a las manecillas del reloj y forma un ángulo con el eje mayor, más grande que en la estructura apical de Dictyocha messanensis (la diferencia es de 16°) y la espina apical está casi siempre presente. Barras basales y laterales Las barras basales están ligeramente elevadas en la región en donde las barras laterales están articuladas. En las barras laterales son comunes espinas accesorias. Características distintivas Se distingue de D. messanensis forma spinosa porque su anillo basal es más pequeño y sus espinas radiales son más cortas. Ocasionalmente han sido encontradas formas pentagonales y muy raramente formas trigonales. Afinidad ecológica Habita la zona mezclada y las aguas tropicales y subtropicales del Océano Pacífico. Distribución geográfica en el Golfo de California En la región de la boca, aunque es poco abundante, y en el interior se considera la un endemismo. Dictyocha calida, Poelchau (1976) Sinonimias Dictyocha ampliata, Barron et al. (2003). Dictyocha calida ampliata Barron et al. (2005) Dimensiones del anillo basal De 25 a 32 µm. Anillo basal Es rómbico y ligeramente alargado, paralelo a la barra apical con cuatro espinas radiales largas de igual tamaño, cuya longitud es en promedio 1/3 del diámetro del anillo basal. Las ventanas basales son de apariencia redondeada y en ocasiones el anillo basal es triangular y sin barra apical. Barra apical Es exactamente paralela al eje de simetría mayor y no presenta espina apical y su estructura esquelética es relativamente delicada comparada con la del anillo basal. La altura de la barra apical sobre el anillo basal es de 5 a 16% del diámetro del anillo basal. Barras basales y laterales Las barras basales son arqueadas y se adelgazan en donde se originan las barras laterales, dando una apariencia redondeada a las ventanas basales; las espinas de soporte están situadas directamente debajo de las de las barras laterales o ligeramente desplazadas a la derecha (en el sentido de las manecillas del reloj). Características distintivas D. calida se asemeja a algunas formas de D. fibula de la cual claramente evolucionó, pero es comparativamente más pequeña y difiere del resto de ellas por su perfecta simetría y su delicada estructura apical, así mismo por formar variantes triangulares. Afinidad ecológica Es típica de masas de agua cálidas y se relaciona al flujo de aguas superficiales ecuatoriales, como es el AST en el interior del Golfo de California. Distribución geográfica en el Golfo de California En la boca sin ser muy abundante, disminuye hacia el interior del Golfo y aislada en algunas áreas en la región norte. Dictyocha fibula variedad robusta Schrader et al. (1986) Sinonimias Dictyocha sp. B, Murray y Schrader (1983). Dictyocha perlaevis, Frenguelli (1951). Dictyocha perlaevis Barron et al. (2003; 2004; 2005). Dimensiones De 65 a 76 µm de largo y de 56 a 62 µm de ancho. Anillo basal Es de forma semicircular y en términos generales elíptico y se adelgaza en el cruce de las barras laterales y basales. Las espinas radiales del eje mayor son siempre más pronunciadas que las espinas del eje menor. Estructura apical La barra apical es comprimida o largada y puede ser paralela o inclinada con respecto al eje mayor. El puente apical es paralelo o ligeramente oblicuo al eje mayor y presenta una espina apical no prominente. Barras basales y laterales Las barras basales están suavemente curvadas y las espinas de soporte son reducidas o están ausentes. Características distintivas Esta variedad se distingue de D. fibula porque sus formas son más robustas y porque generalmente no es rómbica, y se distingue de Dictyocha perlaevis, Frenguelli (1951) por la orientación de la barra apical paralela al eje mayor.. Afinidad ecológica Asociada a masas de agua ecuatoriales. Se sugiere su relación con eventos del fenómeno de “El Niño”. Distribución geográfica en el Golfo de California Abunda principalmente en la región de la boca; aunque también en las regiones centro y norte, en las que decrece. Dictyocha californica, Schrader et al. (1986) Sinonimias Dictyocha sp. A, Murray y Schrader (1983) Dictyocha sp. 1 A, Murray (1982) Dictyocha perlaevis Barron et al. (2003; 2004; 2005). Dimensiones De 60 a 90 µm de largo, por 35 a 55 µm de ancho. Anillo basal Es elíptico, relativamente alargado, las ventanas basales son estrechas y las espinas radiales son muy pequeñas, en especial las del eje menor o ecuatoriales, que en ocasiones se encuentran dentro de alguna ventana. Barra apical Está ligeramente inclinada respecto al eje mayor, sostenida por cuatro barras laterales, en ocasiones por otras más, creando mayor número de ventanas. Las barras laterales y el puente apical son esqueléticamente más delicados. Barras basales y laterales En las formas simétricas las barras tienen casi la misma longitud, con inclinaciones individuales ligeramente desiguales, siendo las barras basales más robustas que las laterales. Características distintivas Esta especie es parecida a Dictyocha delicata difiriendo de ella por un mayor grosor de todos sus elementos estructurales. Afinidad ecológica Se le asocia al Agua Tropical Superficial (ATS) en el Golfo de California. Distribución geográfica en el Golfo de California Es particularmente abundante en asociaciones de región de la boca. Octactis pulchra, Schiller (1925) Sinonimias Distephanus pulchra Schrader et al. (1986). Dictyocha octonaria, Ehrenberg (1854). Distephanus speculum variedad octonarius, Gemeinhardt (1930). Octatis pulchra, Pérez-Cruz y Molina-Cruz, 1988. Dimensiones del anillo basal De 38 a 52 µm. Anillo basal Es octagonal y de relativamente mayor tamaño que el anillo apical; aunque en ocasiones presenta un número mayor o menor de lados (de 7 a 9), así como igual número de espinas radiales, que varían en longitud desde 1/4 a 1/2 del diámetro del anillo basal; dos de las espinas radiales, sobre extremos opuestos del anillo (antípodas) son más largas. Anillo apical Es muy delicado (extremadamente frágil) y casi tan amplio como el anillo basal; ocasionalmente presenta espinas apicales. Barras basales y laterales Ocho barras laterales cortas sostienen al anillo apical; éstas se originan en la parte media de las barras basales. Características distintivas La estructura apical y la ausencia de las espinas de soporte entre O. pulchra y Distephanus speculum pueden justificar un género separado; a grandes rasgos O. pulchra difiere en una estructura apical muy delicada y en el número casi constante de ocho espinas radiales. Variantes morfológicas de siete a nueve espinas ocurren ocasionalmente. Afinidad ecológica Asociada a zonas de surgencias, de aguas frías y alta productividad primaria. Distribución geográfica en el Golfo de CaliforniaEn las regiones de la boca y centro, con mayor abundancia en las cuencas de Guaymas y del Carmen, en que domina, alcanzando un porcentaje mayor al 75%. Distephanus speculum, Haeckel (1887) Sinonimia Dictyocha speculum, Henricksen et al. (1993). Dimensiones Incluyendo espinas va de 19 a 34 µm. El diámetro del anillo basal es de 15 a 25 µm y su grosor entre el anillo basal y el apical es menor de 10 µm. Anillo basal Es generalmente hexagonal, aunque el número de espinas radiales y de lados va de 5 a 9; y comúnmente dos espinas situadas antípodas son más largas; las espinas de soporte están desplazadas hacia la izquierda de las espinas radiales; la longitud y forma de las espinas es bastante variable, desde tubos cortos hasta delicadas agujas más largas que el diámetro del anillo basal. Anillo apical Es de tamaño mayor a la mitad del anillo basal. Barras basales y laterales Seis barras laterales curvas, soportan el anillo apical y en las barras basales suele presentar espinas de soporte. Características distintivas Se excluyen de este taxón a formas grandes, como D. bolivensis, ya que éstas pertenecen al Plioceno o edades anteriores. Éstos difieren de D. speculum en su gran tamaño (más de 30 µm), por un anillo apical más pequeño y las espinas de soporte. Afinidad ecológica Se extiende ampliamente en aguas frías y se encuentra limitada su distribución por la isoterma de los 25 a 26° C. Distribución geográfica en el Golfo de California En la región de la boca, quizás asociada a la infiltración del Agua de la Corriente de California. Dictyocha franshepardii, Barron y Bukry (2007) Sinonimias Dictyocha sp. 2, Murray y Schrader (1983). Dictyocha minima Schrader et al. (1986). Dimensiones De 44 a 57 µm de largo y de 23 a 34 µm de ancho. Anillo basal Es ovalado y en el eje menor, donde se originan las espinas radiales, es ligeramente protuberante. Las espinas radiales del eje mayor son más largas con respecto a las del eje menor. Estructura apical Las ventanas presentan una forma generalmente amorfa, lo cual modifica la longitud de la barra apical y su orientación respecto al eje mayor. Barras basales y laterales Presenta ligeras asimetrías en sus proporciones que deforman las ventanas del eje mayor y la estructura apical. Características distintivas Se distingue por su estructura delgada, alargada y asimétrica. Afinidad ecológica A aguas cálidas y oligotróficas. Distribución geográfica en el Golfo de California Se ha encontrado poco común en las zonas Sur y centro. Dictyocha minima, Schrader et al. (1986) Sinonimias Dictyocha sp. 2, D. messanensis forms, Murray (1982). Dictyocha sp. 2, Murray y Schrader (1983). Dictyocha franshepardii, Barron y Bukry (2007). Dimensiones De 35 a 55 µm de largo y de 20 a 30 µm de ancho. Anillo basal Es de forma elíptico, alargado y curvo, con dos espinas radiales largas en el eje mayor y más cortas en el eje menor, a veces presenta espinas de soporte. Barra apical Es siempre paralela al eje mayor, pero de longitud variable y sin espina apical. La relación del eje mayor con respecto al eje menor es siempre mayor de dos. El eje mayor presenta dos espinas radiales largas y el menor dos muy reducidas o ausentes. Barras basales y laterales Son ligeramente curvas, de estructura lisa, que dan una forma simétrica y elíptica a la especie. Características distintivas Se distingue de D. fibula y D. calida por su relación largo a ancho, su tamaño pequeño y su margen elíptico. Su figura elíptica y simétrica la hacen distinguirse de D. franshepardii. Afinidad ecológica Se le considera cosmopolita, aunque ausente bajo condiciones de "El Niño". Distribución geográfica en el Golfo de California Cosmopolita, aunque en general muy poco abundante. Dictyocha fibula, Gemeinhardt (1930) Sinonimias Dictyocha epiodon, Ehrenberg (1854). Dimensiones De 45 a 58 µm de largo y de 40 a 52 µm de ancho. Anillo basal Va de cuadrado a romboide, con una forma ligeramente amorfa y presenta cuatro espinas radiales; las del eje mayor suelen ser más largas. Barra apical Es bastante grande, en comparación de las barras que la sostienen y es de estructura gruesa, ligeramente ondulada y no presenta espina apical. Barras basales y laterales Las barras basales son ligeramente onduladas y tan robustas como las barras laterales y el puente apical; las espinas de soporte son conspicuas, cercanas a las uniones de las barras basales y laterales dentro de las ventanas basales junto al puente apical. Características distintivas Los especímenes se observan simétricos respecto al eje del puente apical, mientras que otros son un poco más alargados y por sus mayores dimensiones y la ausencia de espina apical se distingue de las formas de Dictyocha messanensis. Afinidad ecológica A aguas superficiales ecuatoriales cálidas y de hábitats más oceánicos. Distribución geográfica en el Golfo de California En la región de la boca, aunque poco significativa. Dictyocha perlaevis, Frenguelli (1961) Sinonimias Dictyocha fibula variedad perlaevis, Bukry (1975). Dictyocha sp. B, Murray y Schrader (1983). Dictyocha fibula variedad robusta, Schrader et al. (1986). Dimensiones De 57 a 75 µm el anillo basal y de 10 a 20 µm las espinas radiales. Anillo basal Es claramente lobulado, con una de estructura tubular delgada y apariencia lisa; los portales están alineados a los ejes y son de diferente tamaño. Estructura apical La barra apical puede alcanzar de 1/5 a 1/2 veces del largo del anillo basal y el eje de la barra apical está ligeramente desplazado de las dos espinas polares. Barras basales y laterales Presenta cuatro barras basales y cuatro laterales es lo normal y puede tener algunas espinas de soporte en la intersección de las barras. Características distintivas La forma lobulada, el tamaño del anillo basal y de las espinas, así como la apariencia lisa de su estructura. Afinidad ecológica Se considera una especie tropical, asociada a aguas cálidas ecuatoriales, oceánicas y condiciones oligotróficas, dentro del golfo se asocia a eventos de “El Niño”. Distribución geográfica en el Golfo de California D. perlaevis está reportada para el Pacífico ecuatorial y se adentra cuando ocurren eventos de “El Niño”. Portada Contenido Resumen Capítulo 1. Antecedentes Capítulo 2. Área de Estudio Capítulo 3. Historia Climática del Holoceno Capítulo 4. Material y Métodos Capítulo 5. Resultados, Discusión y Conclusiones Referencias Láminas Anexos
