Sistema Tegumentario 2016 (1)

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Temas de Histología Veterinaria 
 
Sistema tegumentario 
 
 
Juan A. Claver 
Cátedra de Histología y Embriología 
Facultad de Ciencias Veterinarias- UBA 
2016 
 
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 El sistema tegumentario está integrado por la piel y los anexos cutáneos. La piel (cutis, 
tegumento), es el órgano más extenso del organismo y tapiza exteriormente la superficie 
corporal de todos los vertebrados, constituyendo una barrera anatómica y fisiológica entre el 
organismo y su medio ambiente. De este modo, protege al animal contra el daño físico, químico 
y microbiológico, y evita su deshidratación. La piel ejerce además importantes roles en la 
percepción neurosensorial, termorregulación, excreción, regulación hídrica y síntesis de 
vitamina D3 entre otras funciones. Al estudiar sus componentes estructurales veremos más 
detalles acerca de las funciones del sistema tegumentario. 
 
 Resulta de suma importancia para el veterinario clínico poseer un conocimiento 
adecuado de la estructura y funciones del sistema tegumentario, no sólo por ser asiento de un 
gran número de patologías propias, sino también porque en él se reflejan a menudo 
alteraciones de otros órganos y sistemas. 
 
 La piel consta de dos capas histológicas: la epidermis y la dermis (Fig. 1-1). Ambas capas 
se mantienen firmemente unidas en toda su extensión por una membrana basal. 
Por debajo de la dermis se encuentra la hipodermis (tejido subcutáneo) que adhiere la 
piel a las estructuras subyacentes (huesos, músculos). Estrictamente hablando, la hipodermis no 
es parte de la piel, aunque algunos autores la incluyen. 
 
 
Figura 1-1: Corte de piel bovina y sus anexos. (Claver, Modificado de Trautman & 
Fiebiger, 1957)) 
 
El grosor de la piel varía con la especie animal, las diferentes razas y la región anatómica 
considerada. Su superficie externa es lisa en muchas zonas pero en otras forma pliegues, surcos 
o arrugas cuyo aspecto es también característico de cada especie y región. 
 
 1- Introducción 
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 Completan el tegumento un conjunto de estructuras de origen epidérmico, los anexos, 
(apéndices o faneras cutáneas). Ejemplos de estas estructuras son las glándulas sudoríparas y 
sebáceas, las glándulas mamarias, los pelos, plumas, cascos, uñas y cuernos. 
 
 Trataremos ahora, en forma más detallada, el sistema tegumentario de los mamíferos. 
En apartado especial se considerará, más someramente, el de las aves. 
 
 
 
 
 
 La epidermis es la capa externa de la piel, y consiste en un epitelio plano estratificado 
queratinizado. Se describen en la epidermis cuatro tipos celulares, siendo el tipo fundamental y 
predominante el queratinocito. Los queratinocitos sufren renovación constante y, en base a la 
apariencia que adquieren en las preparaciones histológicas, se diferencian estratos epidérmicos 
que reflejan etapas progresivas del proceso de diferenciación de estas células, proceso 
denominado cornificación. 
 
2-1: Piel fina y piel gruesa 
 
 La epidermis de los mamíferos muestra variaciones estructurales en las diferentes 
especies y zonas del cuerpo. Para su mejor estudio se suele diferenciar entre piel fina y piel 
gruesa, clasificación que, en rigor, sólo alude al grosor de la epidermis. 
 
 En los mamíferos domésticos, la piel gruesa está restringida a determinadas áreas 
carentes de pelo sometidas a rozamiento, presión o sensibilidad especial. Ejemplos de piel 
gruesa son las almohadillas plantares de los carnívoros, las uniones muco-cutáneas, y los planos 
nasales y naso-labiales de rumiantes, cerdo y carnívoros. Las características más notables de la 
piel gruesa son que carece de pelos y posee una epidermis gruesa. Comenzaremos describiendo 
la epidermis de la piel gruesa, porque es aquí donde los diferentes estratos que la integran están 
mejor caracterizados. 
 
2-2: Estratos de la epidermis en la piel gruesa 
 
En la piel gruesa se pueden distinguir cinco estratos epidérmicos, cada uno con un 
número variable de capas celulares (Fig. 2-1). Esta división en estratos nos ayuda a expresar en 
términos estructurales las fases de un proceso de diferenciación dinámico y continuo. 
Consideraremos ahora las características histológicas de los estratos que conforman la 
epidermis y analizaremos más adelante la histofisiología de cada uno de los tipos celulares que 
la integran. 
 
 
 
2- Epidermis 
 
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Figura 2-1 Estratos epidérmicos en la piel gruesa. (Claver 2014) 
 
 
1) Estrato basal: Es el estrato más profundo, formado por una monocapa de células 
cúbicas a cilíndricas, ancladas a la membrana basal por medio de hemidesmosomas y contactos 
focales, y a sus vecinas por desmosomas. Su citoplasma es levemente basófilo por la presencia 
de abundante REG. 
 Con el microscopio electrónico se notan proyecciones profundas en la superficie basal 
de las células, que amplían el área de contacto con la dermis subyacente, de la cual toda la 
epidermis recibe su nutrición. El citoplasma revela un citoesqueleto laxo integrado por 
filamentos intermedios de queratina (tonofilamentos). Estos se encuentran dispersos por el 
citoplasma formando una red (Fig. 2-2). Algunos de estos filamentos se anclan a los 
desmosomas y hemidesmosomas y otros a la carioteca a través de los complejos del poro 
nuclear. Muchas de las células del estrato basal muestran actividad mitótica, dando origen a las 
células de los estratos superiores. En razón de esto último se lo denomina también estrato 
germinativo. 
 
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Figura 2-2 : Esquema de la ultraestructura de la epidermis (Claver 2014) 
 
 
 
 2) Estrato espinoso: De grosor variable (5-10 capas), sus células son más grandes que 
las del estrato basal. Inicialmente de forma poliédrica, se van aplanando progresivamente a 
medida que se acercan a la superficie. Por su mayor contenido proteico son también más 
acidófilas que las del estrato basal (Fig. 2-1). Las células del estrato espinoso presentan múltiples 
puntos de contacto entre ellas a través de evaginaciones que se vinculan entre sí por medio de 
desmosomas. Entre ellos, los espacios intercelulares son amplios. En las preparaciones de 
microscopía óptica, el citoplasma de las células de este estrato sufre retracción, por lo que las 
células dan la apariencia de estar unidas entre sí por finos puentes o "espinas" que le dan el 
nombre al estrato (Fig 2-1 y Fig 2-2). 
 A este nivel, el M.E. revela que a partir de los desmosomas, se extienden haces de 
tonofilamentos hacia el interior de cada célula. Estos haces reciben el nombre de tonofibrillas 
cuando, por su grosor, son visibles al microscopio óptico. El M.E. también destaca la presencia 
en este estrato de los denominados gránulos laminados, pequeñas vesículas de 0,1 a 0,4 µm de 
diámetro, rodeados por membrana. Los gránulos laminados son ovales y presentan típicas 
estriaciones paralelas electrodensas (Fig 2-2). Las células del estrato espinoso no están 
completamente diferenciadas y algunas de ellas pueden sufrir mitosis, en especial aquellas que 
lindan con el estrato basal. 
 
 3) Estrato granuloso: Consiste en unas pocas capas de células fusiformes o aplanadas 
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que contienen gránulos intensamente basófilos, de formas y tamaños irregulares y carentes de 
membrana, conocidos como gránulos de queratohialina (Fig 2-1). Estas células representan un 
grado más avanzado en el proceso de cornificación. Con el ME se observan en el citoplasma 
numerosos tonofilamentos entre los gránulos queratohialínicos. También se revelan aquí los 
gránulos laminados presentes en el estrato espinoso, los cuales liberan su contenido poco antes 
de alcanzar el siguiente estrato (Fig 2-2). 
 
 4) Estrato lúcido: Está compuesto por 3 a 5 capas de células aplanadas y refráctiles, 
densamente compactadas, anucleadas y carentes de organoides. El citoplasma aparece 
homogéneo y eosinófilo(Fig 2-1). Ya no se observan los gránulos de queratohialina y la sustancia 
proteica homogénea que llena las células ha sido denominada eleidina por los antiguos 
microscopistas. El microscopio electrónico, revela en el citoplasma una trama de 
tonofilamentos compactados, embebidos en una matriz electrodensa, y la ausencia de todo 
organoide. Al estrato lúcido le adjudica la función de formar una interfase elástica que 
amortigua las tensiones que se generan entre el estrato granuloso y el córneo. 
 
 5) Estrato córneo: Es el estrato más superficial de la epidermis y consiste en varias capas 
de grandes células aplanadas queratinizadas. Son células muertas, (escamas) sin núcleo ni 
organoides y de tinción francamente eosinófila (Fig 2-1). Aquí el proceso de cornificación se 
completa, y las células se van descamando en forma continua desde la superficie. Vistas al 
microscopio electrónico, las células del estrato corneo muestran una gruesa membrana externa, 
la envoltura celular, y una más densa asociación de tonofilamentos (Fig 2-2). Los desmosomas 
del estrato córneo (corneodesmosomas) sólo están presentes en las zonas más basales. Más 
hacia la superficie, la desintegración progresiva de los mismos permite que las células 
comiencen a separarse entre sí y terminen descamándose. Esta última capa superficial 
parcialmente descamada suele denominarse estrato disyunto. El estrato córneo cumple 
funciones vitales para el organismo. Es la primera defensa contra el ambiente brindándole 
protección mecánica, impidiendo la entrada de microorganismos y elementos extraños a las 
capas inferiores de la piel y, a través de su impermeabilidad al agua manteniendo el balance 
hídrico. 
 
2-3: Estratos de la epidermis en la piel fina 
 
 La piel fina, caracteriza el manto piloso (piel con pelos) de la mayoría de los mamíferos. 
Es más gruesa en la cabeza, dorso y lomo que en las zonas ventrales. En a piel fina la 
composición celular de los diferentes estratos epidérmicos se reduce a la mínima expresión, 
aunque la dermis puede ser gruesa. Existen pocas capas celulares en el estrato espinoso, el 
estrato granuloso se restringe a una sola capa y puede ser discontinuo, y la delgada capa córnea 
tiende a plegarse y desprenderse en las preparaciones. A diferencia de la piel gruesa, la piel fina 
carece de estrato lúcido (Fig 2-3). 
 
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Figura 2 – 3: Dibujo de un corte de piel fina. 
 
2- 4: Tipos celulares de la epidermis 
 
 Como ya mencionamos, los diferentes estratos epidérmicos se describen teniendo en 
cuenta al tipo celular predominante de la epidermis, el queratinocito. Sin embargo, intercalados 
entre estos, aparecen en mucho menor cantidad otros tres tipos celulares. Estos son los 
melanocitos, las células de Merkel, y las células de Langerhans, denominadas en su conjunto 
“no queratinocitos” (Fig 2-4). La presencia y abundancia de estas células no es constante en 
toda la extensión de la epidermis ni en todas las especies. 
Cada uno de estos 4 tipos celulares posee morfología, funciones y orígenes 
embriológicos diferentes. A continuación analizaremos en detalle las características 
histofisiológicas de los cuatro tipos celulares de la epidermis. 
 
 
 
FIGURA 2-4: Tipos celulares de la epidermis 
 
2-5: Queratinocitos 
 
 Los queratinocitos son de origen ectodérmico y representan cerca de 85% de las células 
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de la epidermis. Ya vimos que las variaciones morfológicas que adoptan estas células en los 
distintos estratos reflejan etapas progresivas de diferenciación de un tipo celular único. 
 
 
 2-5-1: El proceso de cornificación: 
 
Se define como cornificación al proceso de diferenciación terminal de los queratinocitos. 
Actualmente muchos autores consideran que los queratinocitos sufren un tipo especial de 
muerte celular programada (apoptosis). Durante el proceso de cornificación ocurren tres 
eventos donde se expresan diferentes proteínas estructurales y moléculas de la matriz 
extracelular. Estos tres eventos son: 
 
1) La queratinización propiamente dicha. 
2) El engrosamiento de la membrana plasmática del queratinocito. 
3) La pérdida de organoides y el depósito de matriz intercelular. 
 
1) Queratinización propiamente dicha: 
 
Implica la síntesis y acumulación intracelular progresiva de filamentos intermedios de 
queratina. El proceso comienza tempranamente, desde el estrato basal y se completa en el 
estrato córneo. 
 
La queratina (del griego keratos = cuerno) es la principal proteína estructural de la 
epidermis y compone cerca del 90% de la composición de un queratinocito diferenciado. 
Con el término “queratina” se designa a un grupo complejo de proteínas fibrilares, ricas 
en azufre, que se presentan integrando los filamentos intermedios de queratina o 
tonofilamentos (filamentos de 10 nm), asociados frecuentemente a los desmosomas. 
Los filamentos intermedios de queratina son parte del citoesqueleto de todas las células 
epiteliales, siendo especialmente abundantes en los queratinocitos epidérmicos. En los 
filamentos intermedios, muchas moléculas fibrilares de queratina se agrupan formando haces 
compactos. 
Se han caracterizado más de 30 variantes diferentes de moléculas de queratina. Todas son 
proteínas fibrilares con pesos moleculares que oscilan entre los 40 y 70 kDa. Cada variante 
química se denomina citoqueratina y se abrevian como K1, K2, etc. Las diferentes citoqueratinas 
se expresan de manera diferente en los diferentes estratos epidérmicos. 
Por ejemplo, las queratinas K5 y K14 aparecen únicamente en el estrato basal mientras 
que las queratinas K1 y K10 comienzan a expresarse en el estrato espinoso y son utilizadas como 
marcadores clásicos de diferenciación temprana. 
 
Cada tipo de citoqueratina puede ser detectada en los tejidos mediante técnicas de 
inmuno-citoquímica de alta especificidad que resultan muy útiles en el seguimiento del proceso 
de diferenciación normal y en el diagnóstico de enfermedades congénitas en las cuales se altera 
su patrón de expresión. 
 
A nivel molecular, la formación de los filamentos intermedios de queratina se inicia 
cuando dos moléculas de citoqueratina diferentes, una ácida (o tipo I) y otra básica (o tipo II) se 
asocian paralelamente entre sí formando un heterodímero helicoidal. Esta estrecha asociación 
paralela le confiere una especial rigidez a la molécula. (fig 2-5 ). 
Posteriormente los heterodímeros de queratina se asocian paralelamente entre sí 
formando tetrámeros, los tetrámeros se asocian extremo a extremo originando estructuras 
fibrilares más grandes llamadas protofilamentos y, por último, ocho protofilamentos se juntan 
para constituir el filamento intermedio de 10 nm que observamos con la microscopía 
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electrónica (fig 2-5). Se calcula que un filamento intermedio de queratina posee alrededor de 
20.000 heterodímeros 
 
 
 
Figura 2-5: Estructura molecular de la queratina. 
 
 
 Además de las citoqueratinas existen otras proteínas asociadas a los filamentos 
intermedios. Estas proteínas se acumulan como precursores, conformando inicialmente los 
gránulos de queratohialina que se observan en el estrato granuloso al microscopio óptico. 
Dichos gránulos contienen acúmulos de la proteína pro-filagrina (tricohialina en los folículos 
pilosos). Los gránulos de queratohialina no están rodeados por membrana y, luego de la 
proteólisis de la profilagrina, originan la filagrina, que termina dispersándose en el citoplasma 
de las células en diferenciación, formando parte de la matriz interfilamentosa. Por lo tanto, 
actúa como nexo o amalgama entre los filamentos intermedios contribuyendo así a la rigidez de 
la capa córnea. La filagrina ha sido también postulada como inductor de la apoptosis de los 
queratinocitos. 
 
 Según la consistencia del estrato córneo, las queratinas suelen clasificarse también en 
blandas y duras. 
 Las queratinas blandas forman el estrato córneo la epidermis. Contienen una elevada 
proporciónde agua y son ricas en grupos sulfhídrilos pero pobres en puentes disulfuro. Poseen 
menor resistencia física pero mayor elasticidad. En su proceso de formación aparecen gránulos 
de queratohialina. Las células que la poseen (escamas córneas) tienen menor cohesión en sus 
capas superficiales, por lo que sufren constante descamación. 
Las queratinas duras, por el contrario, se hallan presentes en faneras cutáneas, como los 
pelos, cascos, cuernos, etc. Son ricas en puentes disulfuro y contienen poca agua. Poseen gran 
resistencia físico-química y su proceso de formación no incluye la aparición de gránulos de 
queratohialina. Las células que producen queratina dura no sufren descamación espontánea. 
 
 
 
 
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2) El engrosamiento de la membrana plasmática: 
 
 Consiste en la acumulación progresiva de un conjunto heterogéneo de proteínas que se 
ubican revistiendo la cara interna de la membrana plasmática del queratinocito para conformar 
la denominada envoltura celular cornificada (fig 2-6 y 2-7). Estas proteínas de envoltura celular, 
llamadas también CEPs (por Cellular Envelope Proteins), no son fibrilares sino globulares y ricas 
en cisteína. Una vez sintetizadas sufren numerosos entrecruzamientos entre ellas (cross-linking) 
conformando una densa red proteica submembranosa de unos 15-20 nm de espesor (Fig 2-8). 
 Las CEPs más importantes son la involucrina (que forma una fina capa externa en 
contacto con la membrana) y la loricrina (que forma una cubierta más interna y más gruesa). 
Las CEPs Son de expresión más tardía que las queratinas, en coincidencia con la diferenciación 
terminal de los queratinocitos. Se piensa que la presencia de estas proteínas les confiere a las 
células córneas una mayor rigidez y resistencia mecánica. 
 
 
Figura 2-6: Estructura de la capa córnea y la barrera de permeabilidad epidérmica. 
 
 3) Pérdida de organoides y deposición de matriz extracelular: Durante el proceso de 
maduración final, los queratinocitos del estrato granuloso sufren una dramática pérdida del 
volumen citoplasmático, al tiempo que secretan una compleja mezcla de lípidos (ceramidas, 
colesterol, y ácidos grasos) hacia el espacio extracelular. La composición de estos lípidos difiere 
entre las queratinas duras y las blandas. Estos lípidos se organizan en forma de bicapas (como 
en las membranas biológicas) y provienen de la exocitosis de los gránulos laminados (fig 2-2 y 2-
8). Su función es cimentar a las células entre sí (como el cemento entre los ladrillos de una 
pared) e impedir el pasaje de agua a través de la epidermis. Queda así conformada la barrera de 
permeabilidad epidérmica. Los queratinocitos además se protegen de la desecación 
produciendo factores humectantes de diversa índole. 
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Figura 2-7: Detalle de la envoltura celular cornificada y la matriz extracelular durante el proceso de 
cornificación 
 
2-5-3: Hidratación del estrato córneo 
En la capa córnea el agua se encuentra fijada a sustancias hidrosolubles e higroscópicas 
intercelulares denominadas Factor Humectante Natural (FHN), que se describió recientemente 
como un mecanismo esencial que mantiene el balance de agua dentro del estrato córneo, y así, 
asegura la flexibilidad y la actividad continua de las enzimas hidrolíticas (fig 2- 6). El FHN es un 
complejo de compuestos de bajo peso molecular, solubles en agua que se generan en el 
transcurso de la diferenciación epidérmica y dentro del corneocito como resultado de la trans-
formación de la proteína profilagrina en filagrina formando un complejo organizado con la 
queratina en las capas más profundas de la capa córnea, y de la degradación posterior de la 
filagrina en elementos de gran poder osmótico que atraen moléculas de agua. Puede 
representar hasta un 10% de la masa de los corneocitos y está compuesto fundamentalmente 
por aminoácidos, urea, azúcares e iones. 
 
2-5-2: Rol de los queratinocitos en las respuestas inmunes 
 
Además de su función estructural, los queratinocitos juegan un rol en las respuestas 
inmunitarias de la piel. Constituyen la primera barrera defensiva entre el organismo y su 
ambiente, previniendo la entrada de toxinas y patógenos. Pero además de estas barreras, 
secretan citoquinas inhibitorias en situaciones de normalidad, y otras que estimulan las 
reacciones inflamatorias y activan a las células de Lángerhans (ver más abajo) ante la entrada de 
microosganismos potencialmente invasores. 
 
 2-5-3: Homeostasis de la epidermis: 
 
 Los queratinocitos constituyen un típico ejemplo de población celular en renovación 
permanente, donde la continua proliferación y diferenciación de células de los estratos basales 
permiten la sustitución de aquellas que se van perdiendo por descamación desde el estrato 
córneo. El tiempo que requiere la renovación total de la epidermis varía con las especies y con el 
grosor de la epidermis. En el perro es de unas 3 semanas en promedio, pero las zonas de piel 
muy fina puede completarse en 7 a 10 días. 
 
 Este proceso es continuo y, como en otros tejidos de renovación constante, se sustenta 
a través de células madre que, en este caso, son denominadas células madre epidérmicas 
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interfoliculares. 
 
 
 
 
 Células madre epidérmicas interfoliculares 
 
 Si bien todas las células del estrato basal son mitóticamente activas, no todas son 
células madre, capaces de sustentar una ilimitada autorregeneración y una eventual reparación. 
 
Las células madre adultas pueden dividirse en dos tipos: La células madre de vida larga y 
las células madre de vida corta. Las primeras se dividen muy poco y, cuando lo hacen, es de 
manera asimétrica, originando por un lado, nuevas células madre de larga vida que quedan 
como reserva y por otro lado, células madre de vida corta, con una limitada capacidad de 
autorrenovación. A éstas células de vida corta se las conoce modernamente como células 
amplificadoras en tránsito o células TA (por: transit amplifiying cells). Las células TA. Luego de 
varias divisiones celulares simétricas en el estrato basal (amplificación), ingresan en el estrato 
espinoso para comenzar su camino de diferenciación (FIG 2-8). 
 
El nicho de las células madre epidérmicas interfoliculares siempre es una célula del 
estrato basal y recientemente se ha demostrado que se ubican preferentemente en las zonas 
interpapilares. 
 
En caso de lesiones o quemaduras con pérdida de epidermis, las células madre de la 
periferia de la lesión aumentan el número de mitosis simétricas a fin de expandir su población, 
migrar hacia las áreas lesionadas y reponer así el tejido perdido. 
En la piel con pelos existen otras células madre, las células madre de los folículos pilosos 
(ver más adelante: ciclo del pelo). 
 
 
 
El balance entre proliferación y descamación (homeostasis epidérmica) está finamente 
regulado, de manera tal que el grosor epidérmico permanece constante. Este balance opera 
principalmente regulando la capacidad de proliferación y diferenciación de las células madre y 
las células TA. En esta homeostasis intervienen señales recíprocas entre las células madre y su 
microambiente, que involucran contactos celulares con la membrana basal y células vecinas, 
como también factores solubles producidos por las células de la dermis subyacente. 
La descamación de las capas superiores no es un proceso pasivo sino que depende de la 
activación de proteasas específicas que rompen las uniones moleculares de los 
corneodesmosomas. 
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 Figura 2-8: Esquema de los procesos de proliferación y diferenciación en la epidérmis 
 
2-6: Melanocitos: 
 
Son las células que producen melanina, sustancia endógena responsable de la 
pigmentación de la piel, de los pelos de los mamíferos y de las plumas de las aves. En los 
vertebrados inferiores (peces, anfibios, reptiles) existen en la piel, además de melanocitos, otras 
células denominadas cromatóforos, especializadas en acumular diferentes tipos de pigmentos. 
Los melanocitosse originan en el embrión a partir de las crestas neurales desde donde 
migran hacia la piel. Pueden también encontrarse en otros sitios como el ojo, las meninges o la 
cavidad oral. Los melanocitos de los folículos pilosos sufren apoptosis en cada ciclo de 
crecimiento del pelo y se regeneran a partir de células madre presentes en los folículos pilosos 
(ver ciclo del pelo). 
El número de melanocitos varía con las especies, razas, individuos, región corporal y edad. 
En la piel y en el ojo los melanocitos tienen una función protectora contra la radiación 
ultravioleta pero en otras localizaciones se desconoce su función. 
En mamíferos domésticos se los puede encontrar tanto en la epidermis como en la 
dermis. Los de la epidermis tienen la capacidad de transferir la melanina a los queratinocitos, no 
así los de la dermis u otras localizaciones. 
En preparaciones de M.O. teñidas con H/E los melanocitos epidérmicos se ven como 
células de citoplasma claro intercaladas en el estrato basal, con prolongaciones que se ramifican 
entre los queratinocitos del estrato espinoso. Las granulaciones de melanina, de color pardo 
amarillento se observan principalmente en las prolongaciones del melanocito. (Fig 2-4 ). 
 
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Figura 2-9: Esquema de un melanocito donde se muestra la formación de los melanosomas. 
 
La presencia de melanocitos puede revelarse también con impregnaciones de plata o 
mediante la reacción DOPA (ver más adelante). 
 
 Estas técnicas muestran con claridad la presencia de numerosas ramificaciones similares 
a dendritas que ascienden y se ubican entre los queratinocitos. 
 Los organoides más característicos del melanocito son los melanosomas, gránulos 
grandes (de unos 500 nm aprox.) rodeados por membrana donde se sintetiza la melanina. Los 
melanosomas contienen elementos estructurales y enzimáticos que se organizan mediante un 
proceso similar al de los lisosomas. 
El desarrollo de los melanosomas involucra cuatro estadíos (fig 2-9). Las formas 
inmaduras del gránulo (estadíos I y II) se conocen como pre-melanosomas y no muestran 
síntesis de melanina. En el estadío III comienza la síntesis y en el IV están completamente llenos 
de melanina. Los melanosomas maduros ocupan las prolongaciones del melanocito y desde allí 
son incorporados a los queratinocitos. Por lo tanto, los melanocitos epidérmicos rara vez 
acumulan melanosomas maduros en el citoplasma perinuclear y por eso es que se ven como 
células claras. Esto contrasta con lo que ocurre en los melanocitos del folículo piloso, 
comúnmente repletos de melanosomas maduros de nivel IV en todo su citoplasma. 
 
El mecanismo íntimo del fenómeno de transferencia de melanosomas, denominado 
secreción citocrina, no está del todo dilucidado. Entre los mecanismos propuestos figuran la 
exocitosis de los melanosomas y posterior endocitosis, la inoculación directa a través de 
filopodios, la transferencia por fusión de membranas entre el queratinocito y el melanocito, y la 
fagocitosis de todo el extremo de la prolongación citoplasmática del melanocito. Dentro del 
queratinocito pueden aparecer melanosomas aislados o agrupaciones de melanosomas 
encerrados por una membrana. La melanina incorporada a los queratinocitos a través de sus 
prolongaciones se ubica de preferencia por sobre el núcleo, protegiendo así al ADN de la 
radiación ultravioleta (UV). 
 En zonas desprovistas de pigmentación, el ADN epidérmico está más expuesto sufrir 
mutaciones cancerígenas por efecto de la radiación UV. Así, por ejemplo, los bovinos de raza 
Héreford, carentes de pigmento en la conjuntiva y región periocular, son más susceptibles al 
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cancer de ojo. 
 
 Fuera de este efecto protector, la pigmentación (principalmente del pelaje y plumaje) 
también adquiere una importante función en la adaptación mimética al medio en que viven los 
animales y en la comunicación visual. 
 
 
 2-6-1: Síntesis de la melanina: 
 
La melanina no es un compuesto simple. El término agrupa a una familia de compuestos 
derivados del aminoácido tirosina y sus productos de oxidación y polimerización relacionados. 
 Dos variantes de melanina aparecen en la piel de los mamíferos: La eumelanina (negra) y 
la feomelanina (marrón). La primera otorga pigmentación en la gama del negro y grises, y la 
segunda es responsable de las coloraciones amarillentas, pardas o rojizas. La estructura de los 
melanosomas varía según tipo de melanina producida. De acuerdo a ello pueden diferenciarse 
en eumelanosomas y feomelanosomas. Ambos tipos pueden coexistir en la misma célula y 
pueden diferenciarse por su ultraestructura. Los eumelanosomas son elípticos y contienen una 
matriz fibrilar, mientras que los feomelanosomas son redondeados y con un contenido de 
aspecto granular (fig 2- 9). 
La síntesis de melanina (melanogénesis) es compleja, interviniendo en ella varias enzimas. 
La enzima tirosinasa, que cataliza la conversión de la tirosina en dopaquinona, es la enzima 
limitante en el proceso. La síntesis de melanina comienza cuando los pre-melanosomas se 
fusionan con vesículas del RER conteniendo tirosinasa (fig. 2-9 y 2-10). La falta congénita de esta 
enzima ocasiona albinismo parcial o total. Dado que la tirosinasa es dependiente de cobre, la 
carencia de este elemento en la dieta tambien origina alteraciones en la pigmentación de los 
animales. 
 
 
 
 
Figura 2-10: Esquema resumido de la síntesis de melanina. 
 
 
 La actividad enzimática de tirosinasa puede ser testeada por la reacción de tirosinasa o 
reacción DOPA. 
 
 
16 
 
REACIÓN DE TIROSINASA: se incuba un corte de congelación de epidermis con un 
precursor de la melanina, DOPA (dihidroxifenilalanina) que se transforma en melanina en los 
melanocitos y eso hace que se visualicen con facilidad. 
 Permite diferenciar las células productoras de melanina de aquellas que la contienen 
pero no la producen y testear la presencia de tirosinasa activa en el tejido. 
 
 En los vertebrados inferiores, una hormona de la adenohipófisis, la melanocito-
estimulante (MSH), estimula la síntesis y dispersión de los gránulos de melanina. Sin embargo, 
su importancia en mamíferos resulta aún incierta, y no existe en la mayoría de las aves. 
 
 Conforme los queratinocitos ascienden hacia las capas más externas de la epidermis, la 
melanina se va degradando y normalmente no queda rastro de ella en la capa córnea, pero sí en 
los pelos que la conservan en toda su extensión. 
 Diversos factores liberados en reacciones inflamatorias de la piel (prostaglandinas, 
leucotrienos, interleuquinas, etc...) pueden alterar la formación de melanina, originando zonas 
de hiper o de hipopigmentación. 
Los melanocitos son, además, las células de origen de tumores malignos muy frecuentes 
en veterinaria denominados melanomas. 
 
2-7: Células de Langerhans 
 
Son también células dendríticas que pueden encontrarse tanto en la epidermis como en 
la dermis. En la epidermis se ubican de preferencia a la altura del estrato espinoso (fig.2-4) y 
comprenden el 2-3 % de sus células. No son exclusivas de la epidermis, pues se las puede 
encontrar también en otros epitelios estratificados como los de la cavidad oral, el esófago, el 
rumen, la vagina y en los conductos excretores de las glándulas sudoríparas. 
 
 
 
Figura 2-11: Ultraestructura de la célula de Langerhans con detalle de los gránulos de Birbeck. 
 
Al microscopio óptico se presentan como células claras de núcleo irregular que se ubican 
de preferencia a nivel del estrato espinoso. Con técnicas rutinarias resultan indistinguibles de 
otras células dendríticas, pero se las puede individualizar mediante la impregnación con cloruro 
de oro, o con reacciones inmunocitoquímicas que detectan ciertos marcadores de membrana 
característicos. 
 
17 
 
 Observadas al microscopio electrónico presentan en su citoplasma gránulos 
característicos, los gránulos de Birbeck, con apariencia de bastón, raqueta o botella (fig 2-11). 
 
 Las células de Langerhansforman parte del denominado SALT (tejido linfático asociado 
a la piel) y se comportan como células fagocíticas presentadoras de antígenos a nivel cutáneo. 
No son células fijas sino que son capaces de migrar por los vasos linfáticos hacia las zonas timo-
dependientes de los ganglios linfáticos, el timo, y el tejido linfático asociado a las mucosas, 
integrando el elenco de células dendríticas propias de estos órganos. Su función primaria es 
captar antígenos cutáneos, procesarlos y migrar a los órganos linfáticos secundarios para 
presentarlos a los linfocitos Th, colaborando así en respuestas inmunológicas específicas. 
 
 Las células de Langerhans se originan de la línea monocítica de la médula ósea. Los 
monocitos circulantes, al ingresar en la epidermis son inducidos a diferenciarse en células de 
Langerhans merced a efectos inductivos de los queratinocitos. Como todas las de la estirpe 
mononuclear fagocítica, expresan en su membranas moléculas del complejo mayor de 
histocompatibilidad (MHC) de clase I y II, CD1 y receptores para el fragmento Fc de la Ig-G y para 
el fragmento C3b del complemento. 
 
Se postula que los gránulos de Birbeck serían endosomas, relacionados con procesos de 
pinocitosis y destrucción de de material extracelular. Estudios recientes indican que el virus HIV 
ingresa primero en las células de Langerhans y muchas partículas virales son degradadas en los 
gránulos de Birbeck. 
 
En individuos alérgicos también presentan receptores para Ig-E, y se les asigna un papel 
importante en las reacciones de hipersensibilidad retardada. (Ej: dermatitis alérgica de 
contacto). 
 
 
2-8: Células de Merkel 
 
 Constituyen otro tipo de células dendríticas de la epidermis y han sido descriptas en 
prácticamente todas las clases de vertebrados. En los mamíferos son células grandes y de forma 
ovalada que por lo general se presentan agrupadas a nivel del estrato basal. En contraste con los 
queratinocitos basales, el núcleo de las células de Merkel tiene el diámetro mayor paralelo a la 
superficie de la piel (fig 2-4). 
 
 Las células de Merkel se asocian a terminaciones nerviosas sensitivas que atraviesan la 
membrana basal, pierden su vaina de mielina y se ensanchan sobre la base de dichas células. El 
conjunto conforma los denominados corpúsculos o complejos de Merkel. (fig 2-12 ). 
 
 
 
18 
 
 
 
 
Figura 2-12: Esquema de una célula de Merkel y su relación con los queratinocitos y terminaciones 
nerviosas sensitivas. 
 
La ultraestructura de estas células revela un núcleo de contorno irregular y numerosos 
gránulos de unos 80 nm de diámetro con centro electrodenso, polarizados hacia el terminal 
sensitivo (fig 2-10 ). El contorno presenta prolongaciones dendríticas cortas que, a diferencia de 
los melanocitos y de las células de Langerhans, se vinculan con los queratinocitos mediante 
desmosomas. 
 
Se considera que los complejos de Merkel actuarían como mecanoreceptores de 
adaptación lenta (ver: inervación de la piel). Ante un estímulo se produce entrada de calcio a la 
célula de Merkel, lo cual desencadena la liberación del contenido granular mediante un 
mecanismo similar a una sinapsis. Se sabe que dichos gránulos contienen neuropéptidos como 
el glutamato, cuyas funciones podrían ser de neurotransmisores o neuromoduladores. 
 
 No todas las células de Merkel se asocian a terminales nerviosos. Tales células no 
actuarían como mecanorreceptores sino que serían parte del sistema neuroendocrino difuso. Se 
postula que éstas últimas serían las células de origen de los carcinomas de células de Merkel. 
 
 En los mamíferos domésticos abundan en los pelos táctiles y cojinetes tilotricos (ver más 
adelante), y en áreas de piel gruesa donde la percepción sensorial es aguda, como el plano 
rostral del cerdo (jeta) y el plano nasal de los carnívoros. En humanos son abundantes a nivel de 
las yemas de los dedos, pero también han sido descriptas en la cavidad oral, el esófago y en el 
bulbo piloso. 
 
 El origen embriológico de las células de Merkel ha sido objeto de controversia por 
mucho tiempo. Los orígenes propuestos han sido las mismas células epidérmicas y las crestas 
neurales. Hoy en día la mayoría de los investigadores les asignan un origen epidérmico. 
 
 
19 
 
 
 
 
 
 
 
 
 La dermis (o corion), está constituida por tejido conectivo rico en fibras colágenas y 
elásticas. Aloja abundantes vasos sanguíneos, linfáticos y nervios, actuando como un verdadero 
estroma de la piel. En el espesor de la dermis se hallan los folículos pilosos y las glándulas, 
sudoríparas y sebáceas. 
En la dermis se diferencian dos estratos: papilar y reticular. 
 
El estrato papilar (dermis papilar, cuerpo papilar, pars papillaris) contacta con la 
epidermis formando elevaciones (papilas dérmicas) que se interdigitan con depresiones 
correspondientes de la epidermis. Resulta muy evidente en la piel gruesa (Fig 2-1), pero en la 
piel fina, con pelos, la unión dermo-epidérmica no siempre presenta verdaderas papilas sino a 
veces tan solo suaves ondulaciones (Fig. 2-3) El estrato papilar consiste en tejido conectivo laxo, 
muy celular, ricamente vascularizado e inervado, que se proyecta dentro de las papilas y algo 
por debajo, sin límite neto con el estrato reticular. Los corpúsculos sensoriales de Meissner (ver 
inervación) se ubican en las papilas dérmicas. La abundante capilarización de este estrato 
asegura la efectiva nutrición de las células de la epidermis. 
El estrato papilar se proyecta también rodeando íntimamente a los anexos cutáneos como 
glándulas y folículos pilosos. Esta fina capa de tejido conectivo es conocida como dermis 
perianexal. En la glándula mamaria, por ejemplo, la dermis perianexal forma el estroma 
intralobulillar. 
 En órganos tegumentarios especiales como los cascos, cuernos y garras, el estrato 
papilar se modifica profundamente, pudiendo adoptar la forma de láminas, crestas o largas 
papilas (ver más abajo). 
 
El estrato reticular (dermis reticular, pars reticularis) se encuentra por debajo, sin límite 
neto con el anterior, y consta de una gruesa capa de tejido conectivo denso irregular. Como tal, 
es rico en fibras colágenas (colágeno tipo I) y elásticas, que se entrelazan a modo de una red 
ortogonal que le confiere a la piel resistencia en todas direcciones. La abundancia de fibras 
elásticas permite que la piel pueda deformarse, y es responsable de que los bordes de las 
heridas cortantes que involucran a la dermis tiendan a separarse. El estrato reticular posee una 
menor proporción de células, entre las que predominan fibrocitos, macrófagos (histiocitos) y 
células cebadas. 
 Corpúsculos sensoriales encapsulados, como los de Ruffini y Pacini, se ubican en este 
estrato (ver inervación). 
 
La hipodermis (o tejido subcutáneo) está formado por tejido conectivo más laxo que la 
dermis reticular y une la piel a los tejidos subyacentes (músculos-huesos). Falta en ciertas zonas 
como los labios, los párpados y los pezones. 
 Contiene tejido adiposo en cantidades variables dependiendo de la especie o zona, y a 
veces tejido muscular. Es flexible, permitiendo el deslizamiento de la piel por sobre las 
estructuras subyacentes, a excepción del cerdo, donde contiene masas importantes de tejido 
adiposo (panículo adiposo) que le dan una consistencia firme. 
 
 
 
 
 
3- Dermis 
 
20 
 
 
 
 
Las glándulas de la piel de los mamíferos son las sudoríparas y las sebáceas, y son parte 
de los anexos, apéndices o faneras cutáneas. Todas son exocrinas, originadas en la epidermis 
y se profundizan en la dermis, alcanzando a veces la hipodermis. La glándula mamaria es una 
glándula sudorípara modificada pero, por su importancia, se considera en un apartado especial. 
 
4-1: Glándulas sebáceas 
 
 Las glándulas sebáceas son glándulas alveolares, simples o compuestas que 
generalmente están relacionadas con los folículos pilosos, en cuya desembocadura liberan su 
producto,el sebo, el cual es eliminado mediante un mecanismo holócrino. 
 
Existen algunas variaciones específicas en su grado de desarrollo y disposición anatómica. 
Por ejemplo, en los equinos están formadas por un doble saco, mientras que en el perro rodean 
por completo la desembocadura del pelo. En el cerdo, caracterizado por una piel seca, son 
rudimentarias. 
 
La unidad secretora (adenómero) consiste en una masa sólida de células epiteliales, sin 
una luz aparente, encerradas en una fina vaina conectiva que se confunde con la dermis 
circundante (Fig4-1). 
 
 
 
Figura 4-1: Glándula sebácea. (Claver 2009) 
 
El adenómero se estrecha progresivamente para continuarse con el conducto excretor, 
con grado variable de estratificación, el cual, al abocar en el folículo piloso, forma entre ambos 
 4- Glándulas 
21 
 
el conducto pilo-sebáceo. 
 
En ciertas áreas carentes de pelo (ano, pezón de la yegua, cara interna del prepucio, 
conducto auditivo externo), las glándulas sebáceas desembocan directamente sobre la 
superficie de la piel, atravesando la epidermis. 
 
Existen en algunas especies acumulaciones localizadas de glándulas sebáceas que se 
ubican en zonas específicas, algunas veces asociadas con glándulas sudoríparas modificadas 
(ver: glándulas especiales) 
 
 Las células que integran las glándulas sebáceas sobrellevan drásticos cambios y están 
totalmente involucradas en el proceso secretor. Las células basales incluyen a células madre, 
que se encargan de dividirse asimétricamente para dar origen a las secretorias, las cuales se 
hipertrofian y se cargan progresivamente de vacuolas lipídicas. Al mismo tiempo su núcleo se va 
haciendo más picnótico y acaban por degenerar completamente. 
 El sebo es una secreción oleosa formada por una compleja mezcla de lípidos, que difunde 
por la superficie de la piel y los pelos ayudando a retener la humedad y manteniendo la piel 
blanda y flexible, y el pelaje brilloso. El aspecto opaco y seco que se observa en el pelaje en 
enfermedades y ciertos estados nutricionales tiene que ver con una disfunción de éstas 
glándulas. Al sebo se le asignan también funciones antibacterianas y antifúngicas, 
particularmente asociadas a los ácidos grasos que intervienen en su composición. 
Revisten importancia clínica por su tendencia a las infecciones (con el desarrollo de acné 
o de forúnculos), y por sus estados de hiperfunción (seborrea). 
 
 
 
4-2: Glándulas sudoríparas 
 Están presentes en todos los mamíferos, a excepción de los cetáceos, sirénidos e 
hipopótamos, especies todas ligadas estrechamente a la vida acuática. En algunas especies, 
como los roedores, sólo están presentes en ciertas regiones especializadas como las 
almohadillas plantares y el mentón. Según la manera en que eliminan su secreción se distinguen 
tradicionalmente dos tipos de glándulas sudoríparas: apócrinas y merócrinas. Esta clasificación 
se originó históricamente en épocas en que sólo se disponía de microscopía óptica. Actualmente 
la microscopía electrónica pone en duda la verdadera identidad de las glándulas apócrinas en 
muchas especies. Una clasificación, más acertada a nuestro entender, divide a las glándulas 
sudoríparas en glándulas peritriquiales y atriquiales según estén o no asociadas a los folículos 
pilosos. 
 
 
4-2-1: Glándulas apócrinas 
 
Las glándulas sudoríparas apócrinas son las predominantes en animales domésticos y 
están asociadas a los pelos. Surgen embriológicamente de los folículos pilosos. En humanos se 
restringen a determinadas zonas (como axilas, pezón e ingle) y no existen en la piel de los 
roedores. 
 
 
El adenómero tubular de las glándulas sudoríparas apócrinas es de luz amplia y puede ser 
22 
 
de tipo glomerular, o serpenteante. Se localiza rodeando al folículo piloso por debajo del nivel 
de las glándulas sebáceas. Las células secretoras pueden variar entre cúbicas bajas o cilíndricas, 
de acuerdo a su ciclo de secreción. Cuando son cilíndricas presentan típicas protrusiones 
citoplasmáticas que le confieren a la luz un aspecto festoneado (fig 4-2). El adenómero está 
rodeado por células mioepiteliales. Cabe aclarar que su denominación de apócrinas responde al 
aspecto de las células secretorias al microscopio óptico. Sin embargo, los estudios de 
microscopía electrónica no han logrado confirmar la naturaleza apócrina de su secreción en la 
mayoría de las especies domésticas. Sólo se sabe que son verdaderamente apócrinas las de la 
piel del cerdo, las glándulas apócrinas del complejo circumanal canino y las de las bolsas 
perianales de los felinos. En humanos se afirma que la secreción es en realidad merócrina, salvo 
en las axilares pero, por tradición, se las sigue denominando glándulas apócrinas. El conducto 
excretor es recto, de epitelio cúbico biestratificado y termina cerca de la desembocadura del 
folículo piloso, razón por la cual se las denomina también peritriquiales. 
 
 
Figura 4-2: Adenómero de glándula sudorípara apócrina. A: Célula secretora. 
B: Célula mioepitelial. C: Membrana basal del adenómero. D: Proyecciones de las células 
mioepiteliales. 
 
 
 Su rol funcional varía con las especies. La secreción es abundante tan sólo en los equinos 
y bovinos en los cuales se verifica que participan de manera efectiva en la termorregulación. En 
los equinos el sudor contiene una buena proporción de agua, albúmina, urea y sales. En éstas 
especies la secreción se incrementa durante el ejercicio y con temperaturas elevadas. 
En el resto de los animales domésticos la secreción es escasa, viscosa y odorífera. No 
participa de manera importante en la termorregulación, y se cree que interviene en fenómenos 
de comunicación olfatoria entre animales, tales como la atracción sexual, la marcación territorial 
y el reconocimiento entre animales de la misma especie. 
El desarrollo de las glándulas sudoríparas apócrinas está bajo influencia de las hormonas 
sexuales y se completa en la pubertad. 
El control funcional de estas glándulas es muy variable con las especies. En todos los casos 
responden a inductores locales y hormonales, y sólo en algunos mamíferos se ha demostrado 
que poseen inervación. En equinos y bovinos dependen de un mecanismo neuro-hormonal. La 
sudoración que se produce durante el ejercicio es mediada por la secreción de adrenalina 
producida por las glándulas adrenales, mientras que la producida por exposición a temperaturas 
elevadas depende de la inervación simpática adrenérgica. 
23 
 
 
 
4-2-2: Glándulas merócrinas 
 
Las glándulas sudoríparas merócrinas (écrinas) son las predominantes en la piel de los 
humanos y algunos primates, pero en los animales domésticos se restringen a determinadas 
áreas de piel gruesa, carentes de pelo, como las almohadillas plantares y el hocico de los 
carnívoros (fig 4-3), la ranilla del pié equino, y en el órgano carpiano del porcino. 
 
 
 
 
Figura 4-3: Almohadilla plantar del perro donde se aprecia la ubicación de los adenómeros y 
conductos de las glándulas sudoríparas merocrinas. (Claver 2012). 
 
24 
 
 
 
Figura 4-4: Detalle del adenómero y el conducto de las glándulas sudoríparas merocrinas. A: Célula 
secretora del adenómero. B: Célula adiposa de la hipodermis. C: Célula mioepitelial. D: Cortes 
longitudinales del conducto excretor (biestratificado), situado en la dermis (Claver 2013). 
 
 
 
Los adenómeros son por lo general del tipo glomerular, y pueden ser tubulares (de luz 
estrecha) como en carnívoros, o saculares (de luz amplia), como en rumiantes. El adenómero 
puede estar en la dermis o, como en la almohadilla plantar de los carnívoros, adentrarse en la 
hipodermis (Fig 4-3 ). 
El epitelio que forma el adenómero puede ser cúbico simple o seudoestratificado con dos 
tipos de células secretorias denominadas claras y oscuras, de difícil diferenciación con tinciones 
rutinarias. Las células claras (más basales) contienen acúmulos de glucógeno y las oscuras (másapicales) gránulos apicales de mucina. El adenómero está rodeado por células mioepiteliales (fig 
4-4). Los conductos ascienden en forma recta o espiralada y están formados por epitelio cúbico 
biestratificado. A diferencia de las apócrinas, las glándulas sudoríparas merócrinas desembocan 
directamente en la superficie epidérmica, sin relación con los folículos pilosos, por lo que se 
denominan también atriquiales. 
 
Las glándulas merócrinas son verdaderamente sudoríparas y producen un sudor acuoso y 
rico en electrolitos que en los humanos contribuye a la termorregulación. El agua eliminada se 
evapora en la superficie de la piel extrayendo así calor del cuerpo del animal. La secreción es un 
mecanismo reflejo. Están inervadas por el sistema nervioso autónomo simpático, y las fibras 
posganglionares son colinérgicas. También responden a la hormona aldosterona (como los 
túbulos del riñón), favoreciendo la resorción de sodio y cloro, proceso que ocurre a nivel del 
conducto excretor. 
Dado el escaso desarrollo que tienen estas glándulas en la mayoría de los mamíferos, se 
cree que esta función termorreguladora es poco relevante. Las glándulas merocrinas asociadas 
a almohadillas plantares parecen tener más importancia en proteger al animal de la fricción 
excesiva contra el piso que en la termorregulación. 
 
 
4-3: Glandulas especiales: 
 
En los diferentes animales domésticos existen agrupaciones glandulares especiales. 
Resulta innecesaria una descripción pormenorizada de cada una de ellas puesto que, salvo 
excepciones, sus componentes individuales difieren muy poco de las sudoríparas y sebáceas ya 
25 
 
descriptas. En las figura 4-5 se muestra la ubicación de anatómica de algunas de las más 
importantes. 
 
Sacos perianales de los carnívoros: Son bolsas cutáneas situadas a cada lado del ano, 
cuyas aberturas se sitúan a nivel de la unión ano-cutánea (Fig 4-5, D). Poseen un revestimiento 
de epidermis plano estratificado queratinizado, sin pelos, donde desembocan abundantes 
glándulas sudoríparas apócrinas en los caninos, y sudoríparas apócrinas y sebáceas en felinos. 
Los productos secretorios se juntan con la descamación llenando la cavidad con una secreción 
pastosa y maloliente que se evacúa con la defecación. En el zorrino constituyen las glándulas 
odoríferas. En los perros, el conducto del saco anal es propenso a la oclusión, con la 
consiguiente dilatación del saco y posterior infección, lo que obliga al vaciamiento por presión o 
a la extirpación quirúrgica del saco. 
 
Glándulas del cuerno de la cabra: Son glándulas sebáceas relacionadas con pelos. 
Secretan un sebo odorífero que confiere al macho cabrío un olor característico (fig 4-5, A). 
 
Seno infraorbitario de oveja. Repliegue cutáneo situado en medial y anterior del ojo 
(fig 4-5, F). Contiene glándulas sebáceas y sudoríparas apócrinas. 
 
 
 
 
Figura 4-5: Glándulas especiales de la piel: A: Glándulas del cuerno de la cabra. B: Seno interdigital 
del ovino. C: Glándula de la cola de los carnívoros. D: Seno perianal del perro.E: Glándulas 
circumanales de los carnívoros. F: Seno infraorbitario de la oveja. G: Glándulas cárpales del cerdo. 
(Claver 2012). 
 
Glándulas del carpo del cerdo: Son acumulaciones de glándulas sudoríparas 
merócrinas situadas en medial del carpo que se abren al exterior abocando en 3 a 5 divertículos, 
observables a simple vista y recubiertos por un epitelio estratificado escamoso. Las glándulas se 
26 
 
sitúan en el subcutáneo. (fig 4-5, G) 
 
Glándulas de la cola de carnívoros: (fig 4-5, C). Zona oval situada en el dorso de la 
cola. Contiene principalmente glándulas sebáceas. 
 
Seno interdigital del ovino: Se ubica en dorsal del espacio interdigital (fig 4-5, B). 
Contiene glándulas sebáceas y sudoríparas apócrinas. 
 
Complejo circumanal de los caninos: Con el nombre de complejo circumanal se 
describen agrupaciones glándulares de diverso tipo presentes alrededor del ano en perros y 
otros cánidos (Fig.4-5, E). Dichas glándulas se ubican en diferentes planos: 
En un plano superficial existen glándulas sebáceas bien desarrolladas y ramificadas y 
glándulas sudoríparas apócrinas que desembocan en folículos pilosos. 
Más en profundidad, aparecen unas agrupaciones compactas de células que recuerdan 
por su aspecto a los hepatocitos (fig 4-6). Por esta razón se las conoce como glándulas 
hepatoides. Un estroma de tejido conectivo divide a las glándulas hepatoides en lóbulos y 
lobulillos. No poseen conductos excretores visibles y su verdadera naturaleza glandular no está 
confirmada. 
Están más desarrolladas en los machos adultos. Su función es aún muy discutida. Algunos 
autores piensan que se trataría de glándulas odoríferas que actuarían en la comunicación 
intraespecífica. Su olor sería percibido por los caninos durante el comportamiento de mutuo 
“olfateo anal” característico de estas especies. Otros autores postulan que, o bien se trataría de 
glándulas endócrinas o incluso que no tendrían función secretora alguna. 
Las glándulas hepatoides, son de importancia clínica en veterinaria porque con frecuencia 
sufren transformación tumoral 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FIGURA 4-6: Glándulas circumanales del perro (Claver 2012) 
 
 
27 
 
 
 
 
 Los pelos son apéndices cutáneos exclusivos de los mamíferos. Al menos en algún 
momento de su vida, la piel de todos los mamíferos está, en mayor o menor grado, cubierta de 
pelos. 
 
 Los pelos se definen como fibras flexibles, más o menos cilíndricas, formadas por células 
queratinizadas que crecen, se moldean, y se insertan firmemente dentro de vainas epiteliales 
que los generan y renuevan periódicamente: los folículos pilosos. Los folículos pilosos surgen 
como invaginaciones de la epidermis que se profundizan en la dermis, ingresando a veces a la 
hipodermis. 
 La implantación de los pelos en el folículo es casi siempre oblicua y con sus puntas 
apuntando hacia atrás. Sin embargo, en la lana de las ovejas (que también es un tipo 
especializado de pelo), la inserción tiende a ser perpendicular a la superficie epidérmica. 
 La función primaria de los pelos es contribuir al aislamiento térmico al retener una capa 
de aire entre la epidermis y el exterior. Además, en muchos mamíferos, los proveen de una 
coloración de “camuflaje” que los confunde con el ambiente. 
 La estructura de los pelos (denominados fibras, en sentido amplio) muestra muchas 
variantes que dependen de la especie y localización. Diferentes variantes especializadas de los 
pelos son las vibrisas o pelos táctiles, los pelos vellosos, la lana ovina, y el lanugo de los fetos. 
 
 
5-1: Estructura del pelo 
 
 
 Los pelos típicos forman el manto visible de la mayoría de los mamíferos adultos y 
constan de un tallo, que es la parte que sobresale al exterior, y una raíz, oculta dentro del 
folículo piloso (fig 5-1). 
 
 Si se lo corta transversalmente a nivel 
del tallo, vemos que el pelo tiene tres capas 
concéntricas: de adentro hacia afuera, la 
médula, la corteza y la cutícula (fig 5-2 y 5-3), 
todas formadas por células muertas 
queratinizadas. 
 
 
 La médula del pelo es un cordón 
macizo de una o más células de grosor, 
cuboidales o de orientación horizontal, que al 
corte transversal aparecen con formas 
poliédricas. Son células muertas formadas por 
queratina blanda, de tinción acidófila, por lo 
general carente de gránulos de melanina. La 
médula puede ocasionalmente ser discontinua y aún faltar al acercarse a la punta del pelo, en 
cuyo caso la cavidad medular contiene aire. Los pelos de mamíferos terrestres que viven en 
regiones polares (como el oso polar) son huecos, es decir, su médula está reemplazada 
completamente por aire, lo que les ayuda al aislamiento térmico. 
 
 La corteza del pelo, a diferencia de la médula, también posee células queratinizadas, 
 5- Pelos y folículos pilosos 
28 
 
pero éstas son alargadas y orientadas en sentido longitudinal, mucho más compactasy 
contienen queratina dura. Se tiñen poco o nada con H y E. En el pelo pigmentado contienen 
gránulos de melanina. El espesor relativo entre corteza y médula varía con la especie. 
 
 La cutícula del pelo es una simple capa de células córneas aplanadas, con sus bordes 
dístales algo superpuestos de tal manera que, visto el pelo exteriormente con la ayuda de una 
lupa, semeja un tallo de palmera o un techo de tejas (fig). La forma y tamaño de sus células y la 
conformación de sus bordes libres varía con las especies y, junto con la relación córtico-medular 
, también característica, permiten identificar la especie, lo cual tiene importancia en la medicina 
forense. 
 
 
5-2: Folículos pilosos 
 Un folículo piloso típico consiste en una vaina epitelial que se ancla en la dermis (puede 
llegar hasta la hipodermis) y envuelve a la raíz del pelo. En su extremo distal se expande para 
formar el bulbo piloso, que recubre a una invaginación cónica de la dermis subyascente llamada 
papila dérmica del folículo (fig 5-2). Por sobre la papila dérmica y separadas por una membrana 
basal se ubican las células del estrato germinativo que constituyen la matriz del pelo. Esta es la 
región generativa del pelo. Si el pelo es pigmentado se intercalan aquí también melanocitos. 
 
 Si bien el pelo está compuesto por células muertas queratinizadas, es el resultado de la 
proliferación de las células vivas con capacidad mitótica de la matriz folicular. La densidad de 
núcleos, la basofilia citoplasmática y la abundancia de melanina (si el pelo es negro) le dan a la 
matriz una tonalidad oscura característica. 
 
 Sobre el ápice de la papila dérmica se ubican las células que formarán la médula del 
pelo, y más externamente las que originarán la corteza y cutícula. Cerca de la matriz, las células 
del pelo contienen núcleos, y forman la zona queratógena (Fig. 5-2). Luego los pierden 
progresivamente a medida que crecen hacia la superficie y todas sus células terminan muriendo 
y queratinizándose. En ciertas zonas también aparecen gránulos acidófilos llamados de 
tricohialina (homólogos a los de queratohialina de la epidermis) como paso previo a la 
queratinización. 
 Rodeando al pelo aparecen dos vainas epiteliales que son parte del folículo, 
denominadas vainas radiculares interna y externa. 
 
29 
 
 
Figura 5-2: Corte longitudinal de un folículo piloso a la altura del bulbo y la zona queratógena del 
pelo. Claver 2013. 
 
Vaina radicular interna 
 
 La vaina radicular interna se origina en la parte más periférica de matriz del bulbo 
piloso. Sus células se queratinizan y mueren a medida que se multiplican y ascienden 
acompañando el crecimiento del pelo, lo que destaca en las preparaciones por la pérdida del 
núcleo y por su tonalidad rosada. Las células cornificadas de la vaina radicular interna terminan 
descamándose, de modo que la vaina desaparece como tal a nivel de la desembocadura de la 
glándula sebácea. Si se observa un corte transversal a nivel de la parte media del folículo 
observamos que se dispone en tres capas, bien diferenciadas (fig. 5-2 y 5-3). 
 
 La cutícula de la vaina interna es una capa única de células planas dispuestas como 
tejas, con sus bordes libres mirando hacia abajo. Estos bordes se engranan estrechamente con 
los de la cutícula del pelo asegurando así su fijación. 
Por fuera de la cutícula, la capa de Huxley, está formada por una o dos capas de células 
muertas pero que conservan aún su núcleo y contienen gránulos eosinófilos de tricohialina. 
 
 La capa de Henle es la más externa y está integrada por una empalizada de células, al 
principio cúbicas, que rápidamente se aplanan y queratinizan perdiendo su núcleo. 
 
 Como ya mencionamos, toda la vaina radicular interna se queratiniza y se descama 
antes de la desembocadura de las glándulas sebáceas, por lo que esta capa no tiene continuidad 
directa con la epidermis. Más cerca de la desembocadura es reemplazada por la capa córnea de 
la epidermis propiamente dicha. 
30 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 5-3: A:. Corte transversal del folículo piloso que pasa cerca de la desembocadura del pelo. B: 
Corte que pasa entre el bulbo y la inserción del músculo erector. CORT: Corteza del pelo. MED: 
Médula del pelo. Cut P: Cutícula del pelo. VRI: Vaina radicular interna. Hux: Capa de Huxley. Hen: 
Capa de Henle.Cut V: Cuícula de la vaina radicular interna. MV: Membrana vítrea. VF: Vaina 
dérmica o folicular. 
 
Vaina radicular externa 
 
 La vaina radicular externa está formada en toda su extensión por células vivas que son 
continuación directa de los estratos basal y espinoso de la epidermis. Cerca de la 
desembocadura del folículo se incorporan también los estratos granuloso y córneo. A diferencia 
de la epidermis, de donde deriva, la vaina radicular externa sufre un recambio mitótico muy 
lento y no asciende junto con la vaina interna y el pelo. Hacia el bulbo, la vaina radicular externa 
se adelgaza progresivamente y termina fusionándose con las células de la matriz. 
 Una membrana basal engrosada, la membrana vítrea, separa al folículo de la vaina 
dérmica, especie de cápsula fibrosa, que rodea a todo el folículo. 
 
 
 El músculo erector del pelo ( arrector pili ) se fija a esta vaina y al estrato papilar de la 
epidermis (fig 5-1). Es un músculo liso y su contracción refleja eriza el pelo (ver inervación). El 
músculo es particularmente prominente en la piel del gato. Está inervado por el sistema 
simpático y responde a descargas bruscas de adrenalina y al frío. La función más importante del 
erizamiento de los pelos es el aislamiento térmico, dado que así los animales retienen una capa 
31 
 
de aire más gruesa que dificulta los intercambios calóricos con el ambiente. Otra función es 
aumentar el volumen aparente del animal con fines de intimidación defensiva. Un ejemplo 
típico es el que se produce en los gatos al enfrentarse con un perro. En el hombre también se 
produce el erizamiento, pero por tener una cubierta pilosa escasa, carece de efectividad en el 
aislamiento térmico. En el cerdo, se describen también músculos interfoliculares, que unen 
folículos entre sí y son de función incierta. 
 
A nivel de la inserción del músculo erector del pelo existe un engrosamiento de la vaina 
radicular externa (promontorio) donde se alojan las células madre epidermo-foliculares (ver 
ciclo del pelo). 
 
5-3: Tipos de pelos y de folículos pilosos en animales domésticos 
 Entre los mamíferos domésticos existen múltiples variantes en la forma de agrupación 
de los folículos, de los tipos de fibra que producen y de su forma de crecimiento. 
 
 5-3-1: Folículos simples y compuestos 
 
 Folículos simples: Son aquellos que originan un único pelo, llamado pelo guarda o 
sedoso. Este es el pelo típico ya descrito y suele ser largo, medulado y bastante rígido. Folículos 
simples son característicos de humanos, equinos, bovinos, cerdos y algunas razas de perros. Se 
disponen más o menos equidistantes en la piel, o bien agrupados de forma característica en 
ciertas especies (en tríos en el caso del cerdo). 
 
 Folículos compuestos: Se trata en realidad de complejos foliculares, de cuya 
desembocadura única emerge un penacho de varios pelos. Son típicos de los carnívoros y 
rumiantes menores, así como de los animales de peletería (nutria, visón, chinchilla). Por lo 
común, en los folículos compuestos se distingue un gran folículo primario rodeado de varios 
folículos secundarios que se fusionan en una desembocadura común (fig 5-4 ). 
 
 
FIGURA 5-4: Esquema de un folículo compuesto. (Claver, adaptado de Dyce). 
32 
 
 
 Los folículos primarios son más grandes y profundos. Habitualmente contienen un pelo 
principal idéntico al pelo guarda o sedoso. Este suele ser largo y grueso, pudiendo ingresar el 
folículo en la hipodermis. Estos pelos, por ser más largos conforman el pelaje exteriormente 
visible del animal. Poseen glándulas sudoríparas y sebáceas asociadas y músculo erector del 
pelo.Los folículos secundarios rodean a los primarios. Son más cortos y delgados y no llegan 
hasta la hipodermis. No poseen músculo erector y pueden o no asociarse a glándulas sebáceas 
pero nunca a glándulas sudoríparas. Originan pelos accesorios , como son el vello y la lana 
(según las especies). Estas son fibras más cortas, delgadas, onduladas y, por lo general, carentes 
de médula. Los folículos secundarios se unen cerca de la superficie a los folículos primarios y 
todos los pelos desembocan en un orificio común en la forma de un penacho (fig 5-4 ). Los 
folículos secundarios forman el fino pelaje interno de muchos mamíferos y su función es retener 
una capa de aire que actúa como aislante térmico. En los perros, el número de folículos 
secundarios que rodea a los primarios varía mucho según las razas. Algunas razas caninas (por lo 
general las de pelo corto) solo poseen folículos simples. 
 
 En muchas especies de mamíferos (como el humano y el cerdo) los folículos 
secundarios sólo están presentes durante el desarrollo intrauterino (lanugo del feto) 
desapareciendo alrededor del nacimiento (ver embriología de la piel). 
 
 5-3-2: Fibras del ovino 
 
 Los ovinos presentan 4 tipos diferentes de fibras: Lana, fibras heterotípicas, pelos y 
kemp (fig 5-6). 
 
 La lana ovina es de crecimiento continuo. Su diámetro oscila entre 20 a 40 µm, carece 
de médula y presenta ondulaciones que son características de cada raza. 
La corteza está dividida en dos mitades, la paracorteza y la ortocorteza. Las células 
queratinizadas que componen ambas partes poseen diferente grado de humedad. La 
paracorteza es más dura que la ortocorteza, lo que causa la ondulación de la fibra, que es más 
pronunciada en lanas finas (fig 5-5). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
C 
 C 
 
 
 Figura 5-5: Estructura de la fibra de lana . 
 A: Esquema con sus diferentes elementos 
 constitutivos. B: Apariencia externa de la 
 fibra de lana. C: Disposición de la paracorteza 
 y ortocorteza en la ondulación de la fibra. 
 
33 
 
 
Los pelos aparecen sobre todo en los garrones (chilla). Presentan medulación continua 
y un diámetro mayor de 50 µm. En ovinos de lana fina (raza Merino) los pelos se han ido 
perdiendo con la selección artificial y prácticamente toda su fibra es lana amedulada 
proveniente tanto de folículos primarios como secundarios. En razas menos 
seleccionadas, como la Karakul , Lincoln o Criolla , existe una buena proporción de 
folículos primarios que originan pelos o fibras heterotípicas. 
 
Las fibras heterotípicas presentan diámetros intermedios entre el pelo y la lana y 
pueden tener medulación continua o discontinua (fig.5-6). 
La presencia de fibras meduladas desmerece la calidad del vellón. 
 
El kemp (o halo) es un tipo de fibra gruesa de los ovinos jóvenes que se cree que tiene 
función termorreguladora. Alcanza un diámetro de 80 µm, y se caracteriza por una 
médula gruesa y una fina corteza (fig 5-6). 
 
 
 
 Figura 5-6: Comparación entre fibras del ovino. A: Lana (sin médula). B: Fibra heterotípica (con 
medulación discontínua). C: Kemp ( Fuertemente medulado). 
 
 
 
 
5-3-3: Pelos táctiles: 
 
 Los pelos táctiles, también llamados pelos sinusales o vibrisas, son estructuras 
especializadas de la piel de los mamíferos que poseen una función sensorial. Los animales 
nocturnos dependen en gran medida de los pelos táctiles para la percepción de su entorno 
inmediato. 
No están presentes en humanos. En mamíferos domésticos se ubican principalmente en 
los labios (forman los bigotes de los carnívoros y roedores), zona superciliar y mentón. 
 
34 
 
 
 
 
 
Figura 5-7: Corte oblicuo de un folículo táctil del labio del perro, cerca de su desembocadura. 
Nótese el gran tamaño en relación a los folículos pilosos comunes. 
 
 Se originan de grandes folículos que se anclan profundamente en la dermis, llegando a 
veces a la hipodermis e incluso a las capas musculares subyacentes. Contienen un pelo muy 
largo, grueso y rígido. Su característica principal es que, rodeando a todo el folículo, poseen una 
vaina dérmica, de gran espesor. En esta vaina dérmica se distinguen dos capas, la vaina dérmica 
externa y la vaina dérmica interna. Entre ambas aparece un seno sanguíneo (de ahí lo de 
“sinusales”) atravesado por finas trabéculas de tejido conectivo que vinculan a ambas capas. (fig 
5-7). La vaina dérmica interna es de tejido conectivo laxo y rica en terminaciones nerviosas que 
se extienden a la vaina radicular externa, donde aparecen discos táctiles de Merkel. La vaina 
dérmica externa es más gruesa y de tejido conectivo denso y también está ricamente inervada. 
No poseen músculo erector, pero su anclaje profundo permite un cierto control voluntario al 
acompañar el movimiento de los músculos esqueléticos subyacentes. 
 Se describen dos tipos de folículos pilosos táctiles: El tipo cavernoso y el tipo sinusal. En 
el tipo cavernoso, presente en equinos y bovinos, las trabéculas se encuentran ocupando todo el 
seno. En cambio, en el tipo sinusal, característico de los roedores, porcinos y carnívoros, no hay 
trabéculas en la parte apical del seno. A este nivel, la capa interna de la vaina dérmica protruye 
hacia el seno en forma de una almohadilla anular, (fig 5-8). 
 
35 
 
 
Figura 5-8: A: Folículo táctil de tipo cavernoso. B: Folículo táctil de tipo sinusal 
 
La función de los senos venosos es discriminar y amplificar las señales transmitidas por la 
deformación de los pelos al chocar con un obstáculo. Los movimientos de la parte libre del pelo 
inducen ondas de sangre en el seno que estimulan a los mecanorreceptores presentes en las 
vainas dérmicas. 
 
 
5-3-4: Pelos tilotricos de los carnívoros 
 
Son variantes de pelo con función sensitiva que se presentan diseminados entre la piel de 
los carnívoros, asociados estrechamente a evaginaciones redondeadas de la piel, carentes de 
pelo, llamadas cojinetes tilotricos (fig 5-9). Los pelos tilotricos son más gruesos que los sedosos 
comunes y se originan de un folículo simple. Están ricamente inervados y vascularizados. Los 
folículos están rodeados por senos venosos incluidos en una vaina dérmica engrosada, aunque 
de menor desarrollo que en los pelos táctiles. 
 Los cojinetes tilotricos a los que se asocian estos pelos pueden ubicarse por delante o 
por detrás del pelo tilotrico. Los cojinetes tilotricos se caracterizan por la abundancia de 
complejos de Merkel. 
 
FIG 5-9: Esquema de un folículo tilotrico de carnívoro (Claver, adaptado de Dyce). 
36 
 
5-4: Ciclo del pelo: 
 
 En los mamíferos el crecimiento y renovación del pelo es un evento cíclico estacional, 
que ocurre durante toda la vida, y su modalidad varía con la especie, raza, tipo de pelo, región 
corporal, edad y estación del año. El ciclo del pelo es controlado por una compleja interacción 
entre factores endógenos y exógenos. 
Entre los exógenos, el fotoperiodo y la temperatura parecen tener influencia decisiva en estos 
cambios cíclicos, por lo que son más acentuados en las especies silvestres. Factores endógenos 
a considerar son ciertas citoquinas de efecto local, y hormonas esteroideas y tiroideas, de efecto 
sistémico. 
 
Figura 5-10: Ciclo del pelo. A: Anágeno, B: Catágeno, C: Telógeno, D: Anágeno tempráno 
 
 
 En el ciclo del pelo se distinguen tres fases: 
 
Anageno (anagénesis, período activo): Es el período de crecimiento del pelo. La matriz 
tapiza toda la extensión de la papila y presenta una elevada actividad mitótica que va 
mermando al alcanzar el pelo un tamaño máximo (fig 5-10, A). La papila dérmica es prominente 
y fusiforme. El crecimiento del pelo arrastra con sigo a la vaina radicular interna que se desliza 
por sobre las células de la vaina radicular externa. 
 
 
Catágeno (catagénesis, involución): Es un período transicional en el que el crecimiento se 
detiene y el bulbo y la papila dérmica sufren una regresión o atrofia progresiva. En este 
período, las célulasde la matriz, tanto queratinocitos como melanocitos, desarrollan apoptosis. 
El pelo pierde así conexión con su matriz y su extremo folicular se ensancha adoptando una 
forma de escobilla o pincel. El pelo en este estadío se denomina pelo en clava (fig 5-10, B). La 
membrana basal del folículo se ve engrosada y plegada en sus 2/3 próximos al bulbo. La papila 
dérmica tiende a redondearse y hacerse más oscura por la densidad de núcleos y termina siendo 
expulsada del bulbo piloso. La regresión del folículo no progresa más allá de la inserción del 
músculo erector. 
 
 Telógeno (telogénesis): Se considera un período de reposo, y en este estado el pelo 
puede permanecer semanas o meses. No existe el bulbo como tal ni la vaina radicular interna La 
papila dérmica se separa del folículo y queda como un remanente rodeado por una vaina 
fibrosa. El pelo en clava termina por caer espontáneamente o bien lo hace al ser empujado por 
el pelo nuevo que empieza a crecer en el siguiente período anágeno (fig 5-10, C). En la mayoría 
de los mamíferos el período telógeno es el más largo. 
37 
 
 
Histológicamente, la renovación posnatal de los pelos recuerda al desarrollo embrionario de los mismos. 
 
 
Células madre del folículo piloso 
La regeneración cíclica de los folículos 
pilosos depende de células madre 
epidérmicas ubicadas en una zona 
abultada de la vaina radicular externa 
denominada promontorio, ubicada 
aproximadamente a nivel de la inserción 
del músculo erector del pelo (fig 5-11). De 
acuerdo con investigaciones recientes, esta 
zona representa el nicho de las células 
madre de los folículos, permaneciendo 
intacto luego de un período catágeno. Esto 
explica por qué el bulbo piloso se atrofia 
(sufre apoptosis) en cada período de muda 
y puede ser regenerado completamente en 
el siguiente. 
Al comenzar un nuevo período 
anágeno, las células madre son 
estimuladas a multiplicarse. Sufren mitosis 
asimétricas originando por un lado otra 
célula madre de repuesto y por otro lado 
células amplificadoras en tránsio (TA) con 
capacidad mitótica. Las células TA migran 
en profundidad y repueblan la matriz del 
bulbo, sirviendo de base para la 
reconstrucción del folículo piloso. El 
crecimiento y diferenciación de estas 
células progenitoras continúa durante todo 
el período anágeno (fig 5-11). 
En caso de reparación de lesiones en las 
que desaparece la epidermis, estas células 
pueden migrar también hacia la superficie 
epidérmica, contribuyendo a repoblar la 
capa basal de la epidermis. Los 
melanocitos del folículo piloso se 
regeneran a partir de células madre 
melanocíticas, que comparten el mismo 
nicho. 
 
 
 
 
 
 
Las células madre del folículo piloso 
cultivadas (in vitro) parecen tener 
una potencialidad muy amplia, 
pudiendo originar diferentes tipos 
celulares tales como músculares, 
fibroblastos, cartílaginosas y hasta 
neuronas. Por esto vienen siendo 
estudiadas intensamente en los 
últimos años con fines de aplicarlas a 
la regeneración de diferentes 
órganos y tejidos adultos. 
 
 
 
Figura 5 -11: Esquema que muestra la 
ubicación de las células madre del 
folículo piloso y sus destinos posibles.
38 
 
 
 
 
 
 
 
Las glándulas mamarias son exclusivas de los mamíferos y tienen como función la alimentación de 
la cría. Si bien se desarrollan primordios mamarios en ambos sexos, el desarrollo y funcionalidad plena de 
las glándulas sólo se verifica en las hembras en período de lactación. En los machos alcanzan un desarrollo 
escaso y, en algunas especies de mamíferos, desaparecen después del nacimiento. Si bien su función está 
más relacionada a la reproducción se las estudia aquí por ser consideradas glándulas sudoríparas 
apócrinas modificadas. 
Desde el punto de vista morfológico se clasifican como glándulas túbulo-alveolares compuestas. 
El número de glándulas es siempre par y el número de pares y su localización varía con las especies. 
En los rumiantes y equinos uno o dos pares de glándulas se fusionan en un solo complejo denominado 
ubre. 
 
Cada glándula está rodeada por una condensación de tejido conectivo fibroelástica a modo de 
cápsula. En su interior se divide en lóbulos y lobulillos por medio de tabiques estromales que contienen 
tejido adiposo en cantidad variable según el estado funcional. Los tabiques mayores dividen la glándula 
en lóbulos. Cada lóbulo, a su vez se encuentra dividido en múltiples unidades menores denominadas 
lobulillos o unidades túbulo-lobulillares consideradas como las unidades anatómicas y fisiológicas de la 
glándula. Dentro de cada lobulillo se encuentran las ramificaciones finales del sistema de conductos que 
originan a los adenómeros túbulo-alveolares. 
 
Las glándulas mamarias son órganos dinámicos que, bajo influencias hormonales, experimentan 
profundos cambios morfológicos y funcionales en relación con la pubertad, la preñez y la lactación. 
Describiremos primeramente la histoarquitectura general de la glándula en la hembra lactante y luego sus 
diferencias con la glándula en reposo. 
 
6-1: Glándula en actividad: 
Como toda glándula compuesta, la glándula mamaria se compone de adenómeros y de un sistema 
ramificado de conductos. 
Durante el período de lactancia, el tejido secretor (parénquima) es prominente, en tanto que el 
estroma intra e interlobulillar es escaso y con poco tejido adiposo. El tejido conectivo intralobulillar es 
laxocon abundancia de células plasmáticas. Por el contrario, el interlobulillar es denso (fig 6-1, A). 
 
 6-1-2: Los adenómeros 
 
Los adenómeros de la glándula mamaria activa (hembra en lactación) son de tipo túbulo-
alvéolar (fig 6-1, B). Comienzan como sacos de luz ámplia, los alvéolos que se continúan con cortos 
túbulos secretores. Uno o dos alvéolos pueden abocar hacia un túbulo secretor. 
Las células secretoras de leche que componen el adenómero se denominan lactocitos. En un 
corte histológico se puede apreciar que, coexisten en la glándula lactante alvéolos con distinto grado de 
actividad. Así, el epitelio alveolar puede variar de casi plano a cilíndrico simple de acuerdo a su grado de 
actividad y repleción. No obstante, el desarrollo suele ser bastante sincrónico dentro de cada lobulillo. 
 
 
 
 
 
 
 6 Glándulas mamarias 
39 
 
 
 
 
 
 
Figura 6-1: A: Dibujo de la estructura histológica de un lóbulo de una glándula mamaria en actividad. 
B: Dibujo de dos adenómeros túbulo-alveolares. C: Esquema tridimensional de un adenómero túbulo-
alveolar. 
 
 
El citoplasma de los lactocitos es rico en gránulaciones proteicas (la caseína es la principal proteína 
láctea) y vacuolas lipídicas. Estas últimas pueden ser múltiples y pequeñas o confluir en una gran gota que 
protruye desde la superficie apical. En muchos casos la acumulación lipídica es tal que comprime el núcleo 
hacia basal y desdibuja los límites intercelulares en las preparaciones de microscopía óptica. 
 
La forma en que el lactocito elimina la secreción varía de acuerdo a los componentes. Así, los 
lípidos se eliminan de manera apócrina, es decir, como evaginaciones rodeadas por la membrana 
plasmática, en tanto que las proteínas y otros componentes de la leche lo hacen por exocitosis (secreción 
merócrina). Las inmunoglobulinas lácteas atraviesan el lactocito por trancitosis desde las células 
plasmáticas ubicadas en el tejido conectivo intralobulillar (fig 6-2). La secreción láctea acumulada en los 
alvéolos se hace evidente en los preparados por su tinción eosinófila salpicada de vacuolas lipídicas claras 
(fig. 6-1, B). 
 
 
40 
 
 
Figura 6-2: Esquema de un lactocito que muestra las diferentes maneras en que se secretan los components 
lácteos. 1: Secreción de proteínas lácteas (merócrina).2: Secreción de lípidos (Apocrina).3: Secreción de 
hidratos de carbono (Merocrina). 4: Secreción de Anticuerpos (Transcitosis). 
 
Por fuera del epitelio alveolar existen células mioepiteliales contráctiles en forma de cesto que 
contribuyen al vaciamiento de la glándula.Estas células poseen multiples ramificaciones que envuelven a 
los alvéolos y se ubican entre los lactocitos y la membrana basal. También hay células mioepiteliales 
rodeando a buena parte de los conductos excretores. Además de su función contráctil se piensa que 
también contribuyen con la síntesis de la membrana basal. Su naturaleza mioepitelial se verifica por 
exhibir marcadores moleculares tanto de células musculares lisas (filamentos contráctiles) como de 
epitelios (citoqueratinas). 
 
6-1-3: El sistema de conductos 
 
 Las diferentes categorías de conductos que drenan la secreción de la glándula mamaria están 
revestidos por un epitelio que va aumentando de cúbico simple a cilíndrico biestratificado. Sólo los 
últimos tramos del pezón poseen epitelio plano estratificado que se continúa con la piel. El grado de 
desarrollo y ramificación del sistema de conductos es variable entre las especies, existiendo además 
algunas controversias en la nomenclatura. 
 
 Cada lobulillo está formado por más de 200 adenómeros. Su secreción confluye en conductos 
intralobulillares que drenan la secreción de cada lobulillo. Varios conductos intralobulillares forman 
conductos interlobulillares, que reúnen la secreción proveniente de varios lobulillos mamarios. Hasta 
aquí los conductos poseen epitelio simple que varía de cúbico a cilíndrico (Fig. 6-3). 
 
 
 
 
41 
 
 
 
Figura 6-3: Esquema de la organización de la glándula mamaria bovina 
 
 Los conductos interlobulillares provenientes de varios lobulillos se reúnen en los conductos 
galactóforos, (referidos a veces como conductos lactíferos o conducto lobares) (fig 6-3). Estos drenan la 
secreción de cada lóbulo mamario. Están tapizados por un epitelio cúbico o cilíndrico biestratificado y en 
su transcurso presentan dilataciones y estrecheces. Los conductos hasta aquí mencionados están también 
rodeados por células mioepiteliales fusiformes de trayecto longitudinal pero, a nivel de las estrecheces 
de los conductos, suelen aparecer “esfínteres” de músculo liso de orientación circular. Previo al acto de 
mamar, la secreción láctea permanece retenida en el sistema de conductos por la contracción de estos 
esfínteres. A partir de aquí, la disposición del sistema de conductos difiere con las especies y se pueden 
reconocer dos modelos básicos: 
 
1- En los rumiantes y equinos, los conductos galactóforos de cada glándula desembocan en amplias 
cavidades (una en rumiantes y dos en equinos) denominadas por diferentes autores senos galactóforos, 
senos lactíferos o cisternas lácteas (fig.6-4). Cada seno galactóforo posee dos partes: la pars glandularis, 
se corresponde con el cuerpo de la glándula, y pars papilaris, con el pezón. La pars glandularis 
consistente en un sistema de amplias cavidades interconectadas que recolectan toda la secreción de la 
glándula y forman la antesala hacia el pezón. Aquí, las células mioepiteliales son de forma alargada, son 
más escasas y pueden faltar en algunas especies. También aparecen células musculares lisas que se 
localizan por fuera de la membrana basal, especialmente a nivel del pezón. En la desembocadura de los 
conductos galactóforos hacia la cisterna existen también esfinteres anulares de músculo liso como los ya 
descriptos. 
 
 
 
 
42 
 
 
Figura 6-4: Esquema comparativo del tramo final del sistema de conductos de la glándula mamaria. A: 
Equinos. B: Ovinos y caprinos. C: Carnívoros, cerdos, primates. 
 
En el pezón, la pars glandularis se continúa con la pars papilaris (fig 6-3 y 6-4), (o seno del pezón 
para algunos autores) cavidad única en rumiantes pero doble en equinos, de luz amplia, que ocupa la 
mayor parte del pezón. Lobulillos secretores accesorios se encuentran de ordinario desembocando a nivel 
del seno del pezón de los rumiantes. Entre la pars glandularis y la pars papilaris hay un pliegue de mucosa 
con células musculares lisas que actúa como un esfínter interno del pezón. 
 
La pars papilaris de la cisterna se abre al exterior por medio de un conducto corto y estrecho, el 
conducto papilar o canal del pezón (fig 6-3, 6-4 y 6-5). 
Tanto la pars glandularis como la pars papilaris están tapizados por epitelio cilíndrico 
biestratificado. El conducto papilar, en cambio, presenta un epitelio plano estratificado que se continúa 
exteriormente con la piel del pezón (fig. 6-5). 
 
 
 2- En otras especies, como los carnívoros, cerda, y primates las porciones finales de sistema de 
conductos difieren porque no hay un seno galactóforo común colector de la secreción de la glándula. De 
ésta manera, cada uno de los conductos galactóforos desemboca directamente en el pezón (fig 6-4, C). 
Antes de desembocar en el pezón, los conductos galactóforos se ensanchan, Algunos autores llaman 
senos galactóforos a éstos ensanchamientos, mientras que otros no diferencian senos de conductos 
galactóforos. Existen varios senos del pezón (tantos como conductos galactóforos de los cuales son 
continuación directa) y cada seno drena en forma individual en un canal papilar (fig 6-4, C). Los senos del 
pezón poseen una luz muy plegada que les permiten una considerable distensión durante el acto de 
mamar. 
 
 El pezón está atravesado entonces por senos del pezón y canales papilares en número variable 
con las especies. La figura (6-4) resume estas variaciones. 
 
 En todas las especies, por fuera del epitelio de revestimiento del pezón, hay una gruesa capa de 
tejido fibroelástico muy vascularizado y haces de músculo liso (fig 6-5) que se entrecruzan en direcciones 
diversas. En algunas especies, el conducto papilar presenta un esfínter circular de músculo liso llamado 
esfínter externo del pezón (fig. 6-5). La succión por parte de la cría provoca la relajación de éste esfínter. 
En otras especies este esfínter es reemplazado por tejido elástico. 
 Exteriormente el pezón está recubierto por piel con algunos pelos y glándulas sudoríparas y 
43 
 
sebáceas. Excepciones son la vaca y la cerda donde la piel del pezón es lampiña (fig. 6-5). 
 
 
Figura 6-5: Corte longitudinal del pezón de la glándula mamaria bovina. Claver 2012) 
6-2: Glándula en reposo: 
 
 Lo descripto hasta ahora corresponde a la glándula en actividad. Al finalizar la lactancia se 
produce la regresión mamaria (ver más abajo: regresión mamaria), Durante la regresión desaparecen 
gradualmente los alvéolos secretores y al final sólo el sistema de conductos resulta evidente. Los espacios 
antes ocupados por el tejido secretor son ahora ocupados por tejido adiposo que se acumula a nivel de 
los tabiques interlobulillares e interlobulares. Los lobulillos quedan ahora mejor delimitados porque 
dentro de los lobulillos no hay tejido adiposo (fig 6-6). Se considera que el espacio que deja la regresión 
de un alvéolo es aproximadamente equivalente al ocupado por una célula adiposa. 
 Es necesario aclarar que en las vacas, ovejas y cabras que son sometidas a ordeñe intensivo, la 
regresión mamaria no es muy marcada y el reposo resulta más funcional que morfológico. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
44 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 6-6: Glándula mamaria en reposo (Claver 2006). 
 
6-3: Desarrollo postnatal de la glándula mamaria: 
 
 El desarrollo y la funcionalidad mamaria están estrechamente regulados por el sistema endocrino, 
principalmente por efectos de las secreciones hormonales de la hipófisis y de los ovarios (fig 6-8). Los 
contenidos de esta sección se comprenderán mejor luego de haber estudiado el aparato genital. 
 El desarrollo prenatal se analiza en el apartado de embriología de la piel. 
 Al nacer, la glándula tiene escaso desarrollo y consta sólo de unos pocos conductos ramificados. 
Esta situación se mantiene sin demasiados cambios durante el período prepuberal. 
 
 6-3-1: Desarrollo durante la pubertad. 
 
 A medida que se avecina la pubertad, los conductos empiezan a desarrollarse y ramificarse bajo la 
influencia creciente de los estrógenos ováricos. En los extremos de estas ramificacionesexisten células 
madre capaces de diferenciarse en células ductales, células mioepiteliales o secretoras alveolares. No 
obstante, sólo se diferencian céluas ductales y mioepiteliales que se ubican alrededor de los conductos. 
Los alvéolos recién se desarrollan durante la preñez. 
Con la irrupción de la pubertad, los incrementos cíclicos de estrógenos y progesterona determinan 
que la glándula aumente de tamaño. Los cambios cíclicos son poco perceptibles a nivel de los conductos y 
los futuros alvéolos y el aumento de tamaño de la glándula, se debe mayormente a la acumulación de 
tejido adiposo interlobulillar. La glándula permanece en éste estado inactivo mientras no exista preñez. 
En el macho, el incremento de la testosterona que caracteriza al inicio de la pubertad actúa sobre 
las células mesenquimáticas de la glándula mamaria inhibiendo todo desarrollo ulterior. 
 
6-3-2: Desarrollo durante la gestación y la lactancia. 
 
Durante la gestación, el parénquima mamario experimenta su mayor ritmo de proliferación. Esto 
se debe al creciente influjo hormonal de progesterona y estrógenos (al principio ováricos y luego 
placentarios). Los estrógenos actúan favoreciendo el desarrollo del sistema de conductos, mientras que la 
progesterona promueve el desarrollo de los adenómeros. El primer tercio de la gestación se caracteriza 
45 
 
por el desarrollo de conductos que se ramifican profusamente a partir de células madre mamarias. 
Durante el segundo tercio predomina el desarrollo de alvéolos inmaduros, los que completarán su 
maduración citoplasmática durante el tercer trimestre. A medida que la glándula crece va reduciéndose 
en forma concomitante el tejido adiposo. Se puede verificar que la glándula aumenta apreciablemente de 
tamaño, pero aún no existe secreción de leche. 
 
 Durante las últimas fases de la gestación la placenta de algunos mamíferos produce una hormona 
llamada lactógeno placentario (en humanos, somato-mamotrofina coriónica o HCS). Se cree que poco 
antes del parto esta hormona induce la secreción mamaria de un líquido seroso, rico en proteínas y pobre 
en lípidos llamado calostro. El calostro es el primer alimento del recién nacido y es secretado durante los 
primeros días después del parto. La figura 6-8 resume las influencias hormonales que operan sobre la 
glándula mamaria. 
 
 
 
 
 
FIG 6-8: Influencias hormonales sobre la glándula mamaria 
 
 En algunas especies, el calostro contiene importantes cantidades de inmunoglobulinas que le 
brindan a la cría inmunidad pasiva durante un tiempo, a la vez que le aporta citoquinas que influyen en la 
maduración de su sistema inmunológico. La inmunidad brindada por el calostro es especialmente 
importante en ungulados (rumiantes, equinos y cerdos) en los cuales, dada la poca invasividad de sus 
placentas no reciben anticuerpos maternos a través de ésta. En humanos, primates y roedores, en 
cambio, la mayor parte de la inmunidad pasiva es aportada al feto por la vía placentaria. 
 Las inmunoglobulinas calostrales son principalmente del tipo Ig G y provienen de la sangre. Otras 
(Ig A-Ig M) son producidas por plasmocitos locales, abundantes en el tejido conectivo intra e 
interlobulillar. Los anticuerpos se incorporan a la secreción mamaria atravesando el citoplasma del 
lactocito por trancitosis (fig 6-4). 
 
46 
 
 Luego del parto, comienza la secreción de leche, mediada por la hormona hipofisiaria prolactina. 
 En los rumiantes, también la somatotrofina parece cumplir un rol importante. La prolactina se 
secreta luego del parto porque durante la preñez, los estrógenos y la progesterona producidos por el 
ovario y la placenta inhiben a nivel hipotalámico la secreción de prolactina. Al producirse el parto, hay una 
caída abrupta de los estrógenos y la progesterona. La prolactina comienza entonces a liberarse y la 
secreción de leche, rica en proteínas y lípidos, se completa en pocos días. Las células secretoras se hacen 
completamente activas y producen grandes volúmenes de leche. Los alvéolos se dilatan a tal punto que 
constituyen la mayor parte del volumen de la glándula. Durante la lactancia, el estímulo de la succión por 
parte de la cría favorece y mantiene la secreción de prolactina. 
 
La hormona oxitocina liberada por la neurohipófisis bajo el estímulo de la succión por parte de la 
cría (reflejo neuro-endocrino) completa la funcionalidad de la glándula induciendo la contracción de las 
células mioepitaliales mamarias. Se produce así la bajada de la leche (que se encontraba retenida en los 
conductos) hacia las cisternas lácteas o senos galactóforos que la conducen hacia el pezón. 
 
Otras hormonas como las tiroideas, glucocorticoides, insulina y somatotrofina así como hormonas 
gastrointestinales (gastrina, CCK y secretina ) también son importantes y necesarias para el pleno 
desarrollo y funcionalidad mamaria. 
 
6-4: Regresión de la glándula mamaria 
 
La lactación depende del vaciado regular de la glándula, ya sea por parte de la cría o por el ordeñe. 
Sin este estímulo, la secreción se interrumpe y se inicia la involución de la glándula. Durante la regresión 
se produce una invasión de neutrófilos y macrófagos en la luz alveolar que fagocitan la leche acumulada. 
Los adenómeros sufren la apoptosis de muchas de sus células, que son fagocitadas por los macrófagos. 
Durante la involución, algunos alvéolos contienen concreciones circulares proteinaceas formados por 
caseína y restos celulares denominados córpora amilacea . En los conductos remanentes quedan células 
madre capaces de regenerar tanto los conductos como los lactocitos y las células mioepiteliales. El 
estroma de la glándula en regresión comienza de nuevo a acumular tejido adiposo. Como ya se mencionó, 
en los animales sometidos a ordeñe intensivo, la regresión mamaria no es muy marcada y el reposo es 
más funcional que morfológico. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
47 
 
 
 
 
 
 
Son regiones específicas de la piel con funciones de protección y defensa que presentan los 
mamíferos, de desarrollo variable según la especie. A diferencia de la piel común, su queratina es dura y 
no se descama en forma espontánea sino que sufre desgaste por las presiones y el rozamiento. La unión 
dermo-epidérmica en las zonas que experimentan crecimiento continuo se organizan a manera de largas 
papilas dérmicas, sobre las que apoya el estrato basal de la epidermis. Esta particular disposición origina 
una capa córnea gruesa y dura, dispuesta en forma de túbulos córneos rodeados de cuerno intertubular. 
 
7-1: El casco equino 
 
 
 El casco es el estuche córneo que recubre completamente el extremo distal del pié de los equinos. 
Hemos de estudiarlo aquí en relación con las estructuras dérmicas subyacentes, considerándolo como 
una piel modificada. 
 
 El conocimiento de su estructura histológica es de suma importancia, particularmente para 
entender la fisiopatología de muchos sindromes clínicos importantes del pié del equino. 
 Recomendamos al alumno analizar cuidadosamente los esquemas y cortes para comprender su 
estructura, sus adaptaciones funcionales y su forma de crecimiento. 
 
 Anatómicamente se distinguen en el casco tres regiones: la pared, la suela y la ranilla (Fig 7-1). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 7-1: Anatomía del casco 
 
 
PARED (muralla, tapa): Es la porción del casco visible cuando el pié apoya en el suelo y se extiende desde 
el borde coronario hasta el piso. En la parte posterior (talones) se refleja hacia adentro para formar las 
barras de la suela. La pared está separada de la suela por la línea blanca (Fig 7 -1). 
 
 SUELA (palma): Forma la mayor parte de la superficie basal del casco. 
 7- Formaciones córneas de la piel 
48 
 
 
 RANILLA (horqueta, candado): Consiste en una masa en forma de cuña en la parte posterior de la suela. 
Los surcos paracuneales la separan de las barras. Se considera que representa una versión modificada de 
la almohadillaplantar de otros mamíferos. 
 
7-1-2: Histología del casco: 
 
 PARED: 
 Para su estudio conviene analizar su estructura histológica en cortes transversales de dirección 
horizontal (Fig 7-2). Así, de afuera hacia adentro, se distinguen en la pared tres estratos: 
 
 1) Estrato externo, perióplico o estrato tectorio 
 
 2) Estrato medio, estrato coronario o estrato protector 
 
 3) Estrato interno o estrato laminar 
 
 1) Estrato externo, perióplico o estrato tectorio: Es el más superficial. Está compuesto 
por una delgada capa de material córneo, de coloración blanquecina y brillante (no es pigmentado), 
que se extiende recubriendo la pared y engrosándose al llegar a los bulbos. 
 
 Se origina por encima de la región coronaria, en una estrecha franja que separa el casco de 
la piel normal del pié (perioplo) . En animales viejos se afina y puede no existir .Se cree que su 
mayor desarrollo en potrillos tiende a evitar la pérdida de agua del casco durante su crecimiento. 
 
 La epidermis perióplica se imbrica con la dermis mediante papilas de 1 a 2 mm de largo 
(corion papilar) (fig 7-2), muy vascularizadas y orientadas hacia abajo. El crecimiento hacia abajo de 
la epidermis que rodea las papilas origina la formación de túbulos córneos y cuerno intertubular, 
formados por queratina dura. 
 
 2) Estrato medio, estrato coronario o protector: Forma la región más dura y gruesa de la 
epidermis del casco. Se origina en el reborde coronario, inmediatamente por debajo del perioplo. 
Como en la región anteriormente descripta, también aquí la dermis y la epidermis se interdigitan 
formándose un corion papilar. Los túbulos córneos se forman en correspondencia con las papilas 
dérmicas del corion coronario. Estas papilas son más largas (4 a 6 mm) y gruesas que en el corion 
perióplico. Ni bien se originan se incurvan levemente hacia abajo para disponerse en dirección 
paralela a la pared del casco (fig 7-2). 
 
 
49 
 
 
Figura 7- 2: Corte del casco que permite apreciar los tres estratos de la pared y la manera en que se originan 
a nivel del borde coronario. 
 
 
 En la figura 7-3 se ilustra la forma en que crece la epidermis para formar el material tubular 
e intertubular característico de este estrato. Las capas celulares concéntricas que forman los 
túbulos se orientan entre sí en direcciones diversas, a la manera de las fibras colágenas en los 
sistemas óseos haversianos, lo cual favorece (como en el hueso) la resistencia mecánica y 
elasticidad de los túbulos. 
 De ordinario, las células más centrales de los túbulos (médula), experimentan degeneración 
rápida por lo que distalmente los túbulos aparecen huecos. 
Entre los túbulos córneos aparece cuerno intertubular, generalmente pigmentado, y 
originado en el estrato basal que recubre las zonas interpapilares del corion coronario. A 
diferencia del cuerno tubular, en el cuerno intertubular, las células queratinizadas se disponen en 
capas superpuestas de células paralelas al piso. 
Se ha especulado mucho si la estructura tubular de la pared del casco servía para aumentar 
la resistencia mecánica. Las últimas investigaciones indican que la resistencia mecánica es mayor en 
el cuerno intertubular que en los túbulos córneos. No obstante, los túbulos contribuyen a 
redireccionar las líneas de fuerza que impactan sobre el casco, lo que lo hace más resistente a la 
fractura. 
50 
 
 
 
Figura 7-3: Esquema que ilustra la formación de los túbulos córneos y el cuerno intertubular a partir de las 
zonas de crecimiento 
 
 3) Estrato interno o estrato laminar: Constituye la capa más interna de la pared, y contacta 
con el periostio de la tercera falange. No está compuesta por cuerno tubular como las dos 
anteriores, sino que se organiza a manera de láminas paralelas dérmicas y epidérmicas 
interdigitadas. 
 En el casco equino se diferencian láminas epidérmicas primarias y secundarias, éstas 
últimas originadas de las primarias en ángulo agudo como si fueran las barbas de una pluma (Fig 7-
4). Las láminas primarias son unas 550 a 600 y de cada una de ellas se originan entre 150 y 200 
láminas secundarias. Las láminas epidérmicas se interdigitan con las láminas dérmicas del corion, 
muy vascularizadas. 
 La hipodermis es muy fina y se adhiere firmemente al periostio de la tercera falange, la que 
presenta perforaciones múltiples destinadas a una mejor fijación. 
 Hacia afuera, las láminas epidérmicas primarias se fusionan por su base con el cuerno 
tubular e intertubular que caracteriza al estrato medio. 
 
 La íntima unión entre dermis y epidermis, dada por la compleja interdigitacion de láminas 
primarias y secundarias, tiene una gran importancia en el anclaje del casco y en la absorción de choques. 
Esto constituye el denominado engranaje querato-podofiloso. La conjunción de laminillas primarias y 
secundarias provee una superficie total de contacto calculada en 2,4 m2, o sea, más o menos la superficie 
total de la piel de un ser humano. A nivel ultraestructural, contribuye con este engranaje el gran 
plegamiento de la membrana celular basal de las células del estrato germinativo y la abundancia de 
hemidesmosomas. 
 
 
51 
 
 
 
Figura 7- 4: Esquema de un corte transversal del estrato laminar 
 
 Además, la queratina que se forma aquí es más blanda y elástica. Así, en cada choque del casco 
contra el piso las laminillas se deforman, lo que ayuda a disipar la presion ejercida por todo el peso del 
caballo en movimiento. 
 
 Hacia distal, antes de encontrarse con la suela, las laminillas dérmicas se transforman en papilas 
terminales (ver fig. 7-6), cuya epidermis origina los túbulos de la línea blanca (ver más abajo), en 
continuidad con las papilas y túbulos de la suela. 
 
 En la laminitis (grave y muy dolorosa enfermedad del pié equino) se produce una separación de la 
dermis laminar respecto de la epidermis. Esta alteración (de etiología discutida durante muchos años) es 
debida a una pérdida de las proteínas de adhesión (laminina y otras) de la membrana basal, en 
consonancia con una alteración en la vascularización de las laminillas. 
 
SUELA: La estructura de la suela es similar a la del estrato medio de la pared, es decir, cuerno 
tubular e intertubular originado a partir de papilas dérmicas dirigidas hacia abajo que tapizan la ancha 
superficie de la suela. Las únicas diferencias son que aquí el cuerno es más blando, las papilas dérmicas 
son más lárgas y la hipodermis es más gruesa (Fig. 7-6). 
 
 La línea blanca o línea alba o línea del herrador, representa una zona de queratina más blanda y 
carente de pigmentación que, si bien se observa desde la cara solear, pertenece en realidad al espesor de 
la pared. Representa la proyección distal de la region interna o laminar, incluyendo (para algunos 
autores) la zona más interna de la región coronaria , ambas apigmentadas. Forma una conexión elástica 
pero firme entre la pared y la suela. 
 Reviste especial importancia en el herraje, pues a éste nivel pueden introducirse los clavos sin 
peligro de penetrar en la dérmis. (fig 7-5). 
 
52 
 
 
Figura 7- 5 Sección esquemática del casco que ilustra el sítio donde se introducen los clavos de la herradura. 
 
Tiene además importancia clínica porque puede reflejar alteraciones internas en el aparato de 
fijación del casco. Su coloración pálida no obedece sólo a la ausencia de pigmentación sino también a la 
presencia de diminutas celdillas de aire en su estructura íntima. 
En su conformación aparecen láminas córneas (que son la proyección distal de las láminas córneas 
primarias de la región laminar), entre las cuales se ubican túbulos córneos (originados a partir de las 
papilas terminales de las láminas dérmicas, y cuerno intertubular (fig 7-6). 
 
 
 
 
 
 
Figura 7- 6: Esquema tridimensional que ilustra la transición entre la pared y la suela 
 
 
 
 
53 
 
RANILLA: Su estructura es similar a la de la suela, sólo que las papilas dérmicas (corioncuneal) son 
más cortas, y los túbulos córneos y el cuerno intertubular son de queratina más blanda, por lo que posee 
mayor elasticidad que la pared. La hipodermis es particularmente gruesa en la ranilla y contiene a la 
almohadila digital, integrada por masas de tejido adiposo entremezcladas con tejido conectivo elástico y 
colágeno. La ranilla reviste gran importancia en la absorción de choques al permitir una leve expansión 
lateral del casco durante la fase de apoyo. Sobre la zona central de la ranilla desembocan glándulas 
sudoríparas merócrinas, ramificadas y de curso espiralado. 
 
7-1-3: Crecimiento y renovación del casco: 
 
El casco posee un crecimiento contínuo a lo largo de la vida del animal, de forma similar a lo que 
ocurre con las uñas. La regeneración de la pared ocurre a nivel del estrato basal de la epidermis que 
recubre al corion coronario, en la parte proximal del casco. Por sobre las papilas dérmicas se originan los 
túbulos córneos, en tanto que el cuerno intertubular surge de la epidermis que recubre las zonas 
interpapilares (fig 7-3). Lo mismo ocurre con el estrato perióplico. La suela y la ranilla crecen de modo 
semejante a la región coronaria. 
 
 El crecimiento de la región laminar es diferente. El estrato basal que recubre las laminas dérmicas 
tiene una proliferación muy lenta y la queratina que se vá acumulando entre ellas (láminas epidérmicas 
primarias) es arrastrada muy lentamente hacia abajo por el crecimiento del estrato medio. Sólo las 
láminas córneas primarias se desplazan distalmente. Las secundarias y el estrato germinativo no sufren 
desplazamiento. Este tipo de deslizamiento se conoce como contacto deslizante (fig 7-7) y supone una 
constante reacomodación de las uniones desmosómicas que existen entre las células epidérmicas. Algo 
similar ocurre durante el crecimiento de las uñas por sobre el lecho ungueal. 
 
 
 
Figura 7-7: Esquema que ilustra el crecimiento a nivel de la de la región laminar (Modificado de Pollit) 
 
Todo el casco crece de manera solidaria y a una velocidad que es compensada por el desgaste en 
las regiones distales. Crece a un ritmo de entre 8 y 10 mm por mes y toda su estructura se renueva 
completamente en 8 a 12 meses. Como el crecimiento es parejo en toda la pared, la renovación es más 
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rápida en los talones que en las pinzas. 
El crecimiento compensa el desgaste de la suela contra el piso. En los caballos herrados, al no 
ocurrir tal desgaste el herrador debe rebajar el casco periódicamente (desvasado). 
 
7-1-4: Vascularización del casco 
 
Las distintas regiones dérmicas sobre las que se sustenta el casco proveen la adecuada 
vascularización necesaria para la nutrición y crecimiento del mismo. Las zonas con mayor capilarización 
son las de crecimiento, esto es, la región coronaria y la suela. La región laminar, al no participar 
activamente en el crecimiento, presenta en consecuencia una menor vascularización adecuada solo al 
mantenimiento del estrato germinativo y la unión dermo-epidérmica. 
 
El casco presenta numerosas anastomosis arterio-venosas, que son de importancia en la 
termorregulación del pie. Es así que los equinos pueden resistir climas muy fríos sin sufrir congelamiento 
de sus pies. Habitualmente estas anastomosis se encuentran cerradas y la circulación es lenta, 
atravesando todas las redes capilares (circulación de mantenimiento). Cuando la temperatura del pie baja 
a niveles críticos las anastomosis se abren, y se pasa a una circulación rápida (de calentamiento). Como 
consecuencia de ello, se afirma que el casco crece más lentamente en invierno que en verano. 
El extenso sistema venoso del pié, aparte de su función circulatoria, actúa en la amortiguación de 
choques absorbiendo parte del impacto de la fase de apoyo. Las venas del pié no poseen válvulas y el 
mismo pié actúa como bomba impulsora del retorno venoso. Así, durante la fase de apoyo los plexos 
venosos son comprimidos entre el casco y la tercera falange, forzando a la sangre en sentido ascendente. 
 
7-2: Pezuñas: 
 
En los rumiantes, la estructura de las pezuñas es homologable en cierto modo a la del casco 
equino. No existe la ranilla y la suela es lisa. El reborde coronario es más ancho en relación con el casco 
equino (fig7-8). El estrato medio o laminar, pese a que presenta más laminillas primarias que en el 
equino, carece de laminillas secundarias. En el cerdo, la suela es estrecha y el animal apoya en parte 
sobre una almohadilla plantar. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 7-8: Dibujo que muestra la disposición del corion en la pared de la pezuña bovina. 
1: corion perióplico. 2: corion coronario. 3: Corion laminar. 
 
 
 
 
 
 
55 
 
7-3: Garras de los carnívoros 
 
Presenta homologías con la estructura del casco y pezuñas, y se compone de un perioplo, una 
pared (lámina o placa ungueal) y la planta o suela (fig 7-9). 
 
Pared: Al igual que en el casco, se origina en papilas de la dermis coronaria, (región lindante con la 
piel pilosa de los dedos), cuyo epitelio forma túbulos córneos que crecen con orientación proximo-distal. 
(fig ) En el lecho de la pared (lecho ungueal) hay, como en el casco, laminillas o crestas dérmicas y 
epidermicas interdigitadas pero sólo en las zonas laterales (fig 7-9). La pared forma las caras dorsal y 
laterales de la uña, que recubren a la tercera falange. La cara basal (suela) está formada por queratina 
blanda originada en la epidermis de la planta. 
 
Las laminillas de la pared están destinadas a fijar la placa ungueal, y el crecimiento a este nivel es 
escaso. Al igual que en el casco, las laminillas se proyectan distalmente como papilas terminales (fig). La 
gruesa capa córnea de la pared, de queratina dura, está formada por queratinocitos muy compactados. La 
región coronaria está recubierta exteriormente por un repliegue de la piel llamado pliegue ungueal. Se 
describe también una región perióplica, homóloga a la del casco, que origina la queratina que limita la 
piel normal con pelos de la placa ungueal (en humanos corresponde a la cutícula). En los carnívoros, la 
dermis perióplica queda oculta por el pliegue ungueal. (fig 7-9) 
En caninos, el crecimiento de la uña es compensado por el desgaste de la punta contra el piso. En 
los felinos, cuyas garras se encuentra en reposo retraídas hacia arriba, éstas no sufren desgaste natural y 
poseen un extremo aguzado. Para compensar su crecimiento los felinos las desgastan rozándolas contra 
troncos de árboles. 
 
 
 
 
 
Figura 7-9: Cortes longitudinal (izquierda) y transversal de la garra del perro. 
 
 
 
56 
 
 
7-4: Almohadillas plantares y digitales: 
 
 No son estrictamente faneras sino regiones especializadas de piel gruesa. Están presentes en las 
bases plantares y digitales de los carnívoros, roedores y otros mamíferos terrestres. 
 La epidermis consta de un epitelio con una gruesa capa córnea (piel gruesa) que forma grandes 
elevaciones o papilas en caninos , siendo mucho menos prominentes en felinos (Fig. 7-10). 
 Las papilas de la dermis son prominentes y ramificadas en caninos, siguiendo el contorno de las 
papilas epidérmicas. En felinos, en cambio forman un simple corion papilar La hipodermis presenta 
abundante tejido adiposo, tabicado en lobulillos por bandas de tejido conectivo fibroelástico. 
 Posee glándulas sudoríparas merócrinas cuyos adenómeros ingresan en la hipodermis en caninos 
pero no en felinos. Estas son las únicas glándulas merócrinas presentes en los carnívoros. Son frecuentes 
en la hipodermis los corpúsculos de Paccini (Fig. 7-10). 
 
 
 
 
Figura 7-10: Corte histológico de la almohadilla plantar del perro (Claver, 2012) 
 
 
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7-5: Cuernos: 
Son estructuras de ornamento y defensa presentes en algunos mamíferos. Varía su conformación 
entre las especies. 
Así, en los rumiantes, presentan una base ósea permanente, dependiente del hueso frontal. 
La dermis cornual se une al periostio y presenta papilas en la base del cuerno, porencima de las 
cuales se origina hacia arriba cuerno tubular e intertubular duro, semejante al del casco y de crecimiento 
muy lento (fig 7 11). 
La epiquera, es el recubrimiento externo del cuerno. Se origina en su base y se podría homologar al 
estrato tectorio o perióplico del casco equino. 
 
En los cérvidos (ciervos) los cuernos son de crecimiento estacional y están formados casi 
exclusivamente por hueso. Se organizan por un tipo especial de osificación endocondral, a partir de un 
muñón de cartílago presente sobre el hueso frontal. El crecimiento es tan rápido que en algunas especies 
llega a ser de 1 cm por día. El cuerno crece recubierto de una piel finamente vellosa que se necrosa y 
desprende cuando el cuerno alcanza su dimensión definitiva. 
El cuerno de los rinocerontes no presenta base ósea y se estructura como un gran manojo de pelos 
densamente compactados. 
 
 
Figura 7-11: Corte longitudinal del cuerno de la vaca. 
 
 
 
7-6: Excrescencias córneas de los equinos (espejuelos, espolones): 
 
Consisten en áreas de piel muy gruesa, con una epidermis muy queratinizada y, como en el casco, 
organizada en tejido córneo tubular e intertubular. Surgen a partir de papilas dérmicas y epidérmicas de 
un modo que recuerda al del casco. Su función se desconoce y parecen representar vestigios evolutivos 
de dedos. 
 
 
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8-1: Vascularización 
 
 Los vasos que irrigan la piel y sus anexos son ramas de las que irrigan los músculos y fascias 
superficiales. Las arterias forman tres plexos comunicados entre sí (fig 8-1): 
 
 
Figura 8-1: Vascularización de la piel (Claver, 2015) 
 
-Plexo profundo o subcutáneo. Son los vasos mayores que se encuentran en la hipodermis. 
 
-Plexo medio o cutáneo: Se sitúa a nivel de la dermis e irriga a los folículos pilosos y glándulas. A 
este nivel existen anastomosis arterio-venosas que controlan el flujo capilar a nivel del plexo 
superficial. 
 
-Plexo superficial o subpapilar: Son capilares que se introducen en las papilas dérmicas y nutren a 
la epidermis. 
 
 
La función termorreguladora de las anastomosis arterio-venosas descripta en la dermis humana, 
sólo parece tener alguna importancia en la piel del cerdo (de escasa cobertura pilosa) y en el casco de los 
ungulados (ver casco). Dichas anastomosis conectan directamente arterias con venas a nivel del plexo 
medio y permiten distribuir o no la sangre hacia el plexo superficial. Cuando están cerradas, la circulación 
llega a la superficie de la piel con lo cual se elimina calor al ambiente. Este efecto no parece tener 
relevancia fisiológica en los animales con densa cobertura pilosa que retiene el aire e impide la irradiación 
de calor. 
 
 
 
8: Vascularización e inervación 
 
59 
 
Algunas de estas anastomosis arterio-venosas ubicadas en la dermis presentan mayor complejidad 
y se denominan glomos. En los glomos, las arteriolas siguen un curso espiralado, poseen dos capas de 
músculo liso (una longitudinal interna y una circular externa), y están rodeadas por una cápsula de tejido 
conectivo denso). 
La piel, por su gran extensión, constituye un importante reservorio sanguíneo para el organismo. 
En caso de necesidad, la vasoconstricción cutánea generalizada permite redistribuir esa sangre a los 
órganos donde más se la requiere. 
 
8-2: Inervación 
 
La piel se comporta como un extenso órgano sensorial adaptado a captar diversos estímulos 
externos como presión, vibración, contacto, temperatura y dolor. Para ello posee diferentes receptores 
sensoriales que, por reaccionar ante estímulos del medio externo, se los clasifica como exteroceptores. 
Además posee fibras eferentes motoras del SN autónomo que inervan los vasos, glándulas y músculos 
erectores del pelo. 
8-2-1: Receptores sensoriales 
Los receptores sensoriales de la piel son terminaciones nerviosas aferentes (dendríticas). Todos 
los receptores sensoriales de la piel funcionan de manera similar: Estímulos aplicados sobre la piel 
modifican de alguna manera los terminales afectando la permeabilidad iónica de la membrana, 
generando potenciales de acción. A este proceso en que la energía de un estímulo se convierte en una 
señal eléctrica en la neurona sensorial se los llama transducción sensorial. 
Desde un punto de vista funcional se clasifican en: 
1- Receptores de adaptación rápida (fásicos): Responden de manera máxima pero breve al 
estímulo. Si el estímulo se mantiene, la respuesta decrece. 
2- Receptores de adaptación lenta (tónicos): continúan enviando impulsos mientras el 
estímulo está presente. 
Sobre una base morfológica se dividen en: 
1) Terminaciones nerviosas libres. Son las de estructura más sencilla, menos especializadas y más 
extendidas, dado que no sólo están en la piel sino en muchos otros epitelios (fig 8-2-A). Se trata de 
ramificaciones dendríticas carentes de vaina de Schwann. Se infiltran tanto en la dermis como en el 
espesor de la epidermis y se piensa que pueden captar sensaciones de tacto (mecanorreceptores), dolor 
(nociorreceptores) y temperatura (termorreceptores). Tambien se ubican alrededor de los folículos 
pilosos, actuando en la percepción táctil que se asocia a la deformación de los pelos. 
 
2) Corpúscuos de Merkel. Las células de Merkel ya se han descrito como células de la epidermis 
que se asocian a fibras nerviosas aferentes formando corpúsculos o complejos de Merkel. Son 
considerados mecanorreceptores de adaptación lenta y de tacto discriminatorio, respondiendo a una 
deformación sostenida de la superficie de la piel (ver epidermis). Son también abundantes a nivel de los 
pelos táctiles y de los cojinetes tilotricos de la piel de los carnívoros. 
 
 
60 
 
 
Figura 8-2: Receptores sensoriales de la piel: A:Terminaciones nerviosas libres. B: Corpúsculos de Krause. C: 
Corpúsculos de Paccini. D: Corpúsculos de Meissner. Claver 2015 
 
3) Terminaciones nerviosas encapsuladas: Entre ellas se encuentran diversos corpúsculos 
asociados a la dermis e hipodermis, donde la terminación nerviosa es rodeada por cápsulas especializadas 
de células del tejido conectivo o células de Schwann modificadas. Por lo común llevan el nombre de su 
descubridor. 
 
Los corpúsculos de Meissner se ubican en la capa papilar de la dermis, especialmente en la 
piel gruesa y sin pelos. Tienen forma elipsoide y se componen da una cápsula de fibroblastos 
aplanados que rodean a una terminación nerviosa. Esta pierde su vaina de mielina y se ramifica 
arrollándose en espiral en el interior del corpúsculo (fig 8-2 D). Son mecanorreceptores de 
adaptación rápida que reaccionan a la presión y el contacto. 
 
Los corpúsculos de Krause, también denominados bulbos de Krause, son de forma 
redondeada (Fig 8-2-B). Son frecuentes en la piel de los genitales externos. Se parecen a los 
corpúsculos de Meissner y, como ellos, ocupan las papilas dérmicas. Al parecer reaccionan a la 
presión y no al frío como se pensaba antiguamente. 
 
Los corpúsculos de Pacini son los receptores más grandes de la dermis. Son grandes y 
ovoides, pudiendo medir hasta 2 mm de longitud. Se ubican por lo general en la hipodermis (son 
frecuentes en las almohadillas plantares de los carnívoros) pero se los puede encontrar también en 
articulaciones, periostio, mesenterios y órganos internos como el páncreas. Se caracterizan por un 
arreglo simétrico de finas láminas concéntricas (fig 8-2 C), que semejan al corte una rebanada de 
cebolla. El centro está ocupado por la terminación nerviosa amielínica que no se ramifica y la 
gruesa cápsula laminada está formada de fibroblastos modificados separados por fibras colágenas. 
Funcionan como mecanorreceptores de adaptación rápida y reaccionan a la presión y a las 
vibraciones. 
 
Los corpúsculos de Ruffini se encuentran a nivel de la capa reticular de la dermis y en 
relación con los folículos pilosos. También pueden hallarse en el ligamento periodontal y cápsulas 
articulares. La fibra nerviosase ramifica y arrolla alrededor de un haz de fibras colágenas (fig). Se 
parecen mucho a los órganos tendinosos de Golgi y responden al estiramiento de la dermis (y no al 
calor como se afirmaba antiguamente). Son mecanorreceptores de adaptación rápida 
61 
 
 
 
 
 
 
 
En comparación con la piel los mamíferos, la piel de las aves es más fina, elástica y translúcida, y 
está menos vascularizada e inervada. Se encuentra laxamente unida a la pared corporal excepto en 
ciertas áreas (pico, dorsal de la pelvis, dedos de la mano y de las patas, etc.) en que se adhiere 
estrechamente al esqueleto. 
 
 Las funciones generales son similares a las de los mamíferos, pero aquí las plumas (característica 
exclusiva de las aves), tienen una importancia fundamental en la protección mecánica, el vuelo y la 
termorregulación. 
 
9-1 Epidermis 
 
 Es más fina que la de los mamíferos, y sus principales variaciones regionales están en el estrato 
córneo. En la mayor parte de la piel sólo tiene 3 a 5 capas celulares de espesor, pero se engrosa 
considerablemente en las partes desplumadas de las patas y de la cabeza. Se distinguen en ella cuatro 
estratos (fig 9-1): 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A B 
 
Figura. 9-1 : Epidermis aviar. A: piel fina y detalle. B: Piel gruesa. 
 
 
1) Estrato basal, de células cúbicas, sustenta el crecimiento de la epidermis 
2) Estrato intermedio, de células poliédricas y de espesor muy variable de acuerdo a la región y a la 
especie de ave. Es homólogo al estrato espinoso de la epidermis de los mamíferos. 
3) Estrato de transición , con células aplanadas y vacuoladas, en proceso de queratinización. A 
diferencia de los mamíferos, no hay gránulos de queratohialina. en la epidermis de las aves. 
4) Estrato córneo formado por células muy aplanadas y de espesor variable. Forman una fina capa en 
las zonas de piel cubiertas de pluma y entre las escamas de las patas, pero en ciertas zonas no 
emplumadas como en cera, pico y escamas es más grueso y de estructura más compleja, apta para 
resistir el estrés mecánico. 
 
 
 9- Tegumento de las aves 
62 
 
Lipogénesis en la epidermis aviar 
 
En la epidermis aviar existe una secreción generalizada de naturaleza lipídica, similar a la de las 
glándulas sebáceas de mamíferos pero elaborada por los queratinocitos, razón por la cual se ha 
denominado a éstas células seboqueratinocitos. En este sentido, puede afirmarse que la epidermis de las 
aves se comporta como una gran glándula holócrina productora de lípidos. 
Estos lípidos son producidos por las células de la capa basal, se almacenan como vacuolas 
intracitoplasmáticas y se vuelcan como una emulsión en los espacios intercelulares de las capas 
superiores, Sin embargo, estos lípidos no actúan tan eficientemente como en mamíferos como sello 
hidrófugo de la piel. En consecuencia, la piel de las aves, carente de glándulas sudoríparas, permite cierta 
eliminación de agua por evaporación. 
Esto representa una importante diferencia con los mamíferos terrestres, donde los lípidos 
extracelulares provienen de la exocitosis de los gránulos laminados y aseguran un sello hidrófugo 
perfecto. 
Sin embargo, las aves también poseen organoides análogos a los gránulos laminados, denominados 
en este caso cuerpos multigranulares, con un contenido lipídico similar. Estos gránulos normalmente no 
son exocitados excepto ante especiales condiciones de sequedad ambiental. Las aves, por lo tanto, 
poseen un mecanismo facultativo con el cual pueden modular la permeabilidad al agua de su epidermis. 
 
 
 
9-2: Dermis 
 
 La unión de la dermis con la epidermis es relativamente lisa y carente de papilas. Su aspecto 
histológico es variable de acuerdo a la especie, zona del cuerpo y edad. 
 En el pollo se describe: 
 
1) Un estrato superficial, de tejido conectivo laxo, con vasos sanguíneos que en ciertas zonas pueden ser 
abundantes. 
2) Un estrato profundo con dos componentes principales: uno externo (estrato compacto de la dermis), 
de tejido conectivo denso muy vascularizado, y otro interno, de tejido conectivo laxo (estrato laxo de la 
dermis) donde, además de una rica vascularización, aparecen haces de músculo liso, corpúsculos 
sensoriales y los extremos de los folículos plumosos. 
 
La pérdida de calor por evaporación es limitada. Esta función es reemplazada de manera eficaz por 
el aparato respiratorio (jadeo). Por otra parte, la abundancia de lípidos en la epidermis suple la ausencia 
de glándulas sebáceas. La única glándula existente en la piel de las aves es la glándula uropigia (ver más 
adelante). 
 
9-3: Tejido subcutaneo 
 
 Está principalmente formado por tejido adiposo, tanto unilocular como multilocular, y su 
desarrollo es mayor en los tractos de las plumas, cresta, barbillones y garras. 
 
9-4: Plumas y folículos plumosos: 
 
Las plumas son derivados epidérmicos exclusivos de las aves. Poseen un delicado diseño 
arquitectónico, siendo los apéndices cutáneos más complejos de los vertebrados. Son estructuras 
formadas por queratina, homólogas a los pelos de los mamíferos. Se disponen sobre la piel en tractos 
bien definidos denominados pterilios, separados por zonas carentes de plumas denominadas apterios (fig 
9-2). 
 
63 
 
 
 
Figura 9-2: Distribución de pterilios y apterios. 
 
La función de las plumas se asocia principalmente con el vuelo y la termorregulación. Además, 
debido al poco espesor del estrato córneo de la epidermis, las plumas adquieren gran importancia en la 
protección mecánica de la piel. Al igual que los pelos, surgen a partir de estructuras tubulares que se 
adentran en las dermis, llamadas folículos plumosos. También las plumas intervienen en el camuflaje y en 
la señalización visual destinada a la defensa territorial y a la atracción sexual. Los colores de las plumas se 
deben a pigmentos, a las características físicas de la pluma, o a combinaciones de ambos. El desarrollo 
prenatal de los folículos plumosos se analiza en el apartado de embriología de la piel. 
 
 
Existen diferentes tipos de plumas en las distintas especies de aves. En el pollo se diferencian tres 
tipos principales: Las plumas de contorno, las filoplumas y el plumón (fig 9-3). 
 
 
 
Figura 9 -3: Diversos tipos de plumas: A: De contorno (cobertora).B: Plumón. C: Filopluma. D: Vibrisa 
64 
 
 
 
1) Las plumas de contorno: Son las que delinean la forma y colorido del ave. Incluyen las plumas de 
las alas y la cola (plumas de vuelo) y las que recubren el resto del cuerpo (cobertoras), o sea, las plumas 
visibles exteriormente en las aves adultas. 
En las plumas de las alas (remeras) y cola (timoneras) se describe un raquis , eje visible de la pluma, 
de queratina dura. La parte no visible que se inserta en el folículo se denomina cañón, o cálamo, y es un 
cilindro hueco en la pluma completamente formada (fig 9-4). 
Del raquis surgen a cada lado dos series de delgados filamentos paralelos, las barbas. Las barbas 
son de forma aplanada y se insertan en ángulo de 45º respecto del raquis. A ambos lados de cada barba 
se desprenden, también en ángulo de 45º, otros filamentos diminutos denominados bárbulas. Las 
bárbulas de barbas opuestas se entrelazan entre sí en ángulo de 90 º. Para ello, las bárbulas distales 
poseen pequeñas ganchitos que se engranan con las bárbulas proximales a la manera de un “velcro”. Este 
enganche es lo bastante fuerte para conformar una superficie resistente y liviana que sustenta al ave 
durante el vuelo y a la vez es impermeable al agua. El conjunto de barbas unidas conforma el vexilo de la 
pluma. Esta descripción se aplica a las plumas de vuelo (remeras y timoneras). 
 
 
 
Figura 9-4: Partes que componen una pluma de vuelo (Claver 2015). 
 
Las plumas cobertoras, que cubren el resto del cuerpo del ave, se insertan en ángulo agudo a la 
manera de las tejas de un techo, de modo que cada pluma oculta parcialmente a la siguiente. Son, en su 
parte visible, similares a las de vuelopero, en su parte oculta, las barbas son muy blandas y finas, 
apareciendo desordenadas, flojamente dispuestas y muy ramificadas (fig 9-3 A). Esta porción de la pluma 
posee una importante función termorreguladora, formando un colchón de aire en lo profundo del 
plumaje (debido a esta propiedad las plumas de algunas aves se utilizan para fabricar abrigos). 
 
 
 
2) Plumón: Son las plumas blandas y algodonosas de los pichones. En algunas especies, como los 
patos, permanecen en los adultos por debajo de las plumas de contorno. El raquis es pequeño o está 
ausente, y sus barbas se originan de la punta del cañón como en un pincel. Las bárbulas carecen de 
ganchos (fig 9-3 B). El plumón tiene función termorreguladora. 
 
3) Filoplumas: No son visibles y hay que separar el plumaje para observarlas en profundidad. 
Siempre se encuentran asociadas con otras plumas de contorno. Presentan un corto cañón del que sale 
65 
 
un fino raquis carente de barbas salvo en su extremo de donde sale un pequeño penacho de barbas (fig 9-
3 C). Son las únicas de plumas no asociadas a músculos. Están ricamente inervadas en su base y su función 
parece ser la de registrar el desplazamiento de las plumas de contorno que puede producirse por efecto 
del vuelo o del viento. 
 
4) Vibrisas: Homólogas a los pelos táctiles de los mamíferos. Se ubican alrededor del pico de ciertas 
aves insectívoras. El raquis sólo posee barbas sólo en la base (fig 9-3 D). Tienen función sensorial. 
 
9-4-1: Estructura del folículo plumoso: 
 
 El folículo plumoso es estructuralmente homologable al folículo piloso de los mamíferos. Al igual 
que éste, posee en su base una papila dérmica, pero en este caso se proyecta en el interior del cálamo 
formando la pulpa, la que más arriba desaparece quedando el cálamo hueco. Las células generatrices del 
folículo rodean a la papila dérmica formando un collar epidérmico (fig 9-5). 
 
 
 
 
Figura 9-5: Esquema del folículo piloso en formación. Claver 2015. 
 
 
El movimiento de las plumas es producido por músculos involuntarios (erector plumorum) que 
forman redes de interconexión entre los folículos formando dibujos en cruz (fig 9-6). Músculos estriados 
voluntarios (músculos cutáneos) colaboran también con la movilidad del plumaje. 
 
66 
 
 
Figura 9-6: Esquema que muestra las interconexiones musculares entre los cañones de las plumas 
 
Las plumas sufren mudas periódicas (una o dos veces al año) cuya modalidad varía 
considerablemente según las especies. En muchas especies silvestres el plumaje cambia su aspecto de 
manera estacional, siendo más colorido durante la estación reproductiva. El proceso general de la muda 
guarda homología con el ciclo del pelo. Las plumas se regeneran a partir de células madre presentes en el 
collar epidérmico. 
 
9-6: Escamas 
 
Recubren las extremidades inferiores de muchas aves y se asemejan a las de los reptiles. Por lo 
común son placas córneas de queratina dura, separadas por surcos menos cornificados y de queratina 
blanda.(fig 9-7 ) 
 
 
 
A B 
 
 
Figura 9-7: A: Corte longitudinal de una escama de la pata de un gallo. B: Escamas del tarso y dedos en el 
gallo. 
 
 
9-7: Cresta y barbillones 
 
 Son protuberancias implumes de la piel de la cabeza de gallos, gallinas, pavos y otras aves ,en los 
que el tejido dérmico aumenta considerablemente en espesor y complejidad. 
67 
 
 La cresta del gallo es grande, turgente y roja. Su forma y número de puntas varía con la raza y 
desarrollo y mantenimiento de su tamaño definitivo dependen de la secreción de andrógenos. 
Un dato histórico digno de mención es que los primeros experimentos que demostraron la 
importancia del testículo como órgano endocrino, fueron estudiando los efectos de la castración sobre el 
desarrollo de la cresta del gallo. 
La epidermis de la cresta es más gruesa que en la piel emplumada. En la dermis se pueden 
diferenciar tres capas (fig 9-8): 
 
 1-La capa central, de tejido conectivo denso, se fusiona en basal al periostio del cráneo. Es una 
zona muy vascularizada donde existen anastomosis arterio-venosas. En los animales sanos hay 
abundante tejido adiposo. 
 
Figura 9-8: Corte transversal de la cresta del gallo donde se muestran sus tres capas histológicas. 
 
 2 -La capa intermedia es de tejido conectivo mucoso. La cresta es uno de los pocos lugares en que 
puede encontrarse esta variedad de tejido conectivo en animales adultos. La sustancia mucoide, 
segregada a presión por los fibroblastos contribuye con el mantenimiento de la turgencia de la 
cresta. 
 3 -La capa periférica es de tejido conectivo denso ricamente capilarizado, lo que le confiere el 
color rojo característico a la cresta. Las células endoteliales de los capilares pueden contener 
gránulos de melanina. 
 
 En la gallina, la cresta es de menor tamaño que en el gallo. Hay menor capilarización y también es 
menor la cantidad de sustancia mucoide. 
 El estado de la cresta en las hembras también depende de hormonas gonadales. Tanto en gallinas 
que no están en postura como en gallos castrados la cresta involuciona y se torna pálida. 
 
9-8: Glándula uropigia 
 
La glándula uropigia es la única glándula presente en la piel de las aves. Suele ser de mayor 
tamaño en aves que bucean y nadan, mientras que otras especies la han perdido durante la evolución 
(algunas palomas, loros y aves tropicales, por ejemplo). Se ubica en la base de la cola y se abre hacia la 
superficie a través de una papila. Consiste en dos lóbulos simétricos (fig 9-9). y se la considera una 
glándula tubular ramificada. 
68 
 
 
 
Figura 9-9: A: Corte longitudinal de la glándula uropigia del gallo. B: Detalle de la zona basal de los 
adenómeros que permite apreciar el modo de secreción holócrina. 
 
 
Produce una sustancia sebácea que es liberada mediante un mecanismo holócrino, como las 
glándulas sebáceas de los mamíferos. 
 El cuerpo glandular está rodeado por una cápsula de tejido conectivo denso que se continúa con el 
septo interlobular. 
Cada lóbulo está formado por adenómeros tubulares (o alveolares) que producen la secreción 
oleosa, y una gran cavidad que la almacena antes de volcarla hacia la papila a través de conductos 
intrapapilares (uno por cada lóbulo), de epitelio estratificado. Mucho se ha especulado acerca de la 
importancia funcional de la glándula uropigia. Se sabe que las aves distribuyen la secreción sobre el 
plumaje con el pico, lo que evitaría su resecamiento, y mantendría el plumaje en óptimas condiciones, 
además de ejercer cierta acción antibacteriana. Tradicionalmente se le asignó a esta glándula una función 
impermeabilizante en las aves nadadoras, aunque existe mucha controversia al respecto. 
 
 
 
9-9: Inervación de la piel 
 
A diferencia de los mamíferos, en la piel de las aves las terminaciones nerviosas libres no alcanzan 
la epidermis. Se han descrito cuatro tipos principales de mecanorreceptores capsulados: 
 
 Los corpúsculos de Herbst (fig. 9-10 C ) son los más comunes y ampliamente distribuidos. Aparecen 
en la dermis de las aves asociada por lo común a los folículos plumosos, a ciertas áreas desnudas como el 
pico, las patas y en algunas articulaciones. También aparecen en la lengua de algunas aves. Se los 
considera los equivalentes aviares de los corpúsculos de Vater-Pacini de los mamíferos y son sensibles a 
las vibraciones y la aceleración. 
 
 
 
69 
 
 
 
Las células de Merkel se observan en la piel desplumada del pico, lengua y patas de ciertas aves. A 
diferencia de los mamíferos, las células de Merkel de las aves se ubican principalmente en la dermis. (Fig 
9-10 A). 
 
En el pico de los patos y otras aves acuáticas se han descrito los corpúsculos de Grandry, 
considerados por algunos autores como células de Merkel modificadas. Estos corpúsculos consisten en 
unas pocas células extremadamente grandes que contienen granulaciones similares a los de las células de 
Merkel y se encuentran envueltas por células gliales (Fig9-10 B). Cada corpúsculo encierra entre dos y 
tres terminaciones nerviosas. Responden a la presión y se consideran mecanorreceptores de adaptación 
rápida. También se han descrito corpúsculos de Ruffini, similares a los de mamíferos, en pico y 
articulaciones de algunas aves. 
 
 
 
Figura 9-10: Corpúsculos sensoriales en la piel de las aves: A: Células de Merkel. B: Corpúsculos de Grandry. 
C: Corpúsculos de Herbst. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
70 
 
 
 
 
 
 En la formación de la piel intervienen tres capas embrionarias: ectodermo, mesodermo y 
neuroectodermo. El ectodermo da origen a la epidermis (queratinocitos) y a los anexos cutáneos que de 
ella dependen, como los folículos pilosos y glándulas. Del mesodermo se forma la mayor parte de la 
dermis, de tejido conectivo, y los correspondientes vasos sanguíneos. El neuroectodermo contribuye en 
forma adicional con: 1) la formación de elementos nerviosos como son las diferentes estructuras 
sensitivas y motoras, 2) los melanocitos, responsables de la pigmentación, y 3) el ectomesénquima que 
contribuye al origen de una parte a la dermis. 
 
En términos morfogenéticos, el mesénquima resulta ser el componente decisivo en el desarrollo de 
la piel, dado que controla, mediante efectos inductivos la diferenciación del ectodermo en epidermis, su 
proliferación y estratificación, y la aparición de los pelos, las plumas y demás anexos cutáneos. En estas 
interacciónes dermo-epidérmicas resultan importantes varios factores de crecimiento y morfogenéticos, 
así como también los contactos de la epidermis con moléculas de la matriz extracelular. 
 
10-1: Desarrollo de la epidermis 
 
 La epidermis comienza tempranamente en el desarrollo como una fina capa de ectodermo 
compuesta por un estrato simple de células cúbicas. Rápidamente esta capa prolifera formándose dos 
estratos: un estrato basal, formado por las células cúbicas, y un estrato superficial denominado 
peridermo o epitriquio. Este último está formado por una a varias capas de células claras, al principio 
planas, pero que cambian luego hacia un aspecto más globoso. (Ver fig 10-1 ). 
 
Figura 10-1: Desarrollo epidérmico. A: Estadio inicial. 1: ectodermo. 2: mesénquima subyascente. 
B: 3: peridermo simple. 4: estrato basal. C: 5: peridermo estratificado. 6: Estrato intermedio. 7: estrato basal. 
D: 8: Descamación del peridermo. 9: estrato intermedio estratificado. 10: estrato basal. E: Desarrollo 
definitivo. 11: estrato córneo. 
 10-Desarrollo embrionario 
 
71 
 
 
 
El estrato basal continúa proliferando, lo que produce la formación de un tercer estrato, el estrato 
intermedio, y a partir de ambos, ocurre la formación de las capas definitivas de la epidermis. Todos éstos 
acontecimentos ocurren durante la primera mitad de la gestación. 
 
 El peridermo es una capa provisoria, y se desprende a medida que se van desarrollando los pelos 
que lo van empujando, por lo que sus restos suelen aparecer flotando en el líquido amniótico. 
 
La superficie de contacto con la dermis, al principio lisa, con el transcurso del tiempo comienza a 
plegarse. Esto ocurre de modo más manifiesto en la piel gruesa, donde la epidermis prolifera hacia la 
dermis formando pliegues o papilas, que determinan el aumento de la superficie de contacto entre 
ambos tejidos. Antes de la mitad de la gestación, todas las capas epidérmicas ya se hallan bien 
diferenciadas. A partir de las crestas neurales se originan las células pigmentarias de la piel o 
melanocitos. Antes del inicio del período fetal, se produce una migración de estas células desde las 
crestas neurales, que se van a ubicar en el límite de la epidermis con la dermis, o directamente en la capa 
basal de la epidermis (melanoblastos). Células similares se incorporan también a los folículos pilosos y se 
encargan de dar color a los pelos. Las células de Languerhans son células presentadoras de antígenos, 
provenientes de los monocitos sanguíneos. 
 
10-2 Desarrollo de la dermis 
 
 La dermis deriva del mesénquima que subyace a la epidermis y en su constitución recibe 
aportes celulares de diferentes orígenes de acuerdo a su localización (fig 10-2): 
 
1) Los dermatomas somiticos (mesodermo paraxial), originan la dermis de la región dorsal de la 
cabeza y del tronco del embrión. 
 
2) La hoja somática del mesodermo lateral aporta a la dermis ventral del tronco y la de los 
miembros. 
 
3) El ectomesénquima proveniente de las crestas neurales da origen a la dermis de la región ventral 
(facial) de la cabeza. 
 
 
Figura 10-2: Orígenes embriológicos de la dermis. 1: Ectomesénquima neuroectodermico, 
2: Dermadoma, 3: Hoja somática del mesodermo lateral. 
 
72 
 
 
Así como la el mesénquima subyascente es clave en la diferenciación epidérmica, el ectodermo 
también contribuye con la diferenciación de la dermis. Se sabe que la molécula señalizadora Wnt, 
actuando a través de la vía de la beta-catenina es clave en la especificación de las células 
mesenquimimáticas que originarán a la dermis. Se cree que Wnt inhibe la expresión de sox 9. Si no se 
expresa Wnt, sox 9 promueve la formación de cartílago y no se forma dermis. Una vez especificadas, las 
células expresan una proteina dérmica denominada dermo 1 que se cree esencial para la diferenciación 
final de la dermis. 
 
 La compleja irrigación cutánea tiene su origen en brotes vasculares independientes de origen 
mesodérmico que proliferan dentro de la dermis en formación y van uniéndose entre si para formar los 
diferentes plexos. 
 
10-3: Desarrollo de los apéndices cutáneos 
 
Los apéndices cutáneos (pelos, plumas, glándulas, etc.) también se originan por interacción de 
señales dérmo-epidérmicas. El evento crucial en la formación de los apéndices es la formación de una 
placoda ectodérmica, que inducen una condensación de células de la dermis subyascente. Las células de 
la dermis expresan BMP y SHH dirigiendo así el desarrollo de cada anexo según la región y la especie. 
Los folículos pilosos se originan como brotes de la epidermis que crecen hacia la dermis 
subyacente. Como acabamos de mencionar, el crecimiento folicular se inicia con la formación de placodas 
y una condensación de células mesenquimáticas de la dermis subyacente (fig10-3). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 10-3: Formación de los esbozos de los folículos pilosos. 
 
Este tejido dérmico especializado interactúa con la epidermis para inducir de la diferenciación de 
los folículos. Estos brotes pilosos, a medida que crecen, van tomando el aspecto de un cordón, su 
extremo distal se dilata e invagina y es invadido por el tejido dérmico que lleva pequeños capilares 
sanguíneos y formará la papila del folículo piloso. El extremo distal ensanchado, el bulbo piloso, se 
encargará de dar origen a la fibra (pelo, lana, etc.), que se formará de su porción central, y a la vaina 
radicular interna, de la periferia del bulbo. El mesénquima circundante se organiza alrededor del 
folículo en desarrollo, para dar origen a la vaina dérmica. Los músculos pilo-erectores también tienen 
origen en este tejido mesenquimático. 
 
 Los pelos emergen al exterior antes o después del nacimiento según la especie. El desarrollo y la 
renovación folicular continúan durante toda la vida. 
 Los primeros folículos que se desarrollan son los tactiles, luego los productores de pelo, y 
por último se forman los que producen lana. Los distintos tipos de fibras se van diferenciando 
73 
 
comenzando por la cabeza y progresando hacia las zonas posteriores. 
 
Las plumas de las aves se forman antes o después del nacimiento dependiendo de la precocidad del 
ave. Los pollos y patos, por ejemplo, nacen emplumados. El plumón es la primera pluma que se forma, y 
se distingue por sus barbas finas y no unidas entre sí como en las plumas definitivas, que crecen después 
del nacimiento y se renuevan periódicamente (muda). 
 A diferencia de los folículos pilosos, los plumosos no surgen inicialmentecomo invaginaciones 
sino como evaginaciones de la epidermis. La invaginación aparece a posteriori, y la zona generatriz 
(matriz) no adopta la forma de un bulbo sino de un collar epidérmico (fig.10-4), razón por lo cual la pluma 
no crece como un cilindro macizo sino como un tubo hueco. Las barbas y bárbulas ya se encuentran 
preformadas en el interior del folículo plumoso. y de separan al emerger la pluma de la vaina córnea que 
la rodea. 
 
 
 
Figura 10-4: Comparación de los patrones de formación de las plumas y los pelos. 
 
 
Las glándulas cutáneas se originan como proliferaciones colaterales de los folículos pilosos hacia la 
dermis o directamente de la epidermis en aquellas zonas donde no hay pelo. 
Las glándulas sebáceas lo hacen a partir de un brote que crece de la parte media de la pared de los 
folículos en desarrollo. 
 Las glándulas sudoríparas se desarrollan a partir de la zona de unión del folículo con la epidermis 
(apócrinas) o bien directamente de la epidermis (merócrinas), y proliferan hacia la profundidad de la 
dermis. La secreción de ambos tipos glandulares comienza antes del nacimiento y colabora, junto con la 
emergencia de las fibras pilosas, para desprender al peridermo. La secreción sebácea prenatal, junto con 
74 
 
Figura 10-5 Periniquio 
(flecha) en un potrillo 
neonato 
 
restos del peridermo forma una capa blanquecina denominada vernix caseosa o unto sebáceo, cuyo 
objeto es proteger al feto de la acción macerante del líquido amniótico. 
. 
 
 Las terminaciones nerviosas libres y encapsuladas que se encuentran en las zonas profundas de 
la epidermis y la dermis tienen su origen en el neuroectodermo, concretamente de las crestas neurales. 
A partir de estas estructuras se forman los ganglios raquídeos, cuyos neuroblastos se diferencian en 
típicas neuronas pseudomonopolares; una de las prolongaciones de estas neuronas crece en dirección 
centrífuga, alejándose de la médula hasta formar las terminaciones nerviosas cutáneas sensitivas, y la 
otra se dirige hacia la médula para constituir la raíz sensitiva. Las fibras motoras, que llevan impulsos 
centrífugos desde la médula hasta distintas estructuras cutáneas (algunos músculos y glándulas) se 
originan directamente de axones de las neuronas del asta ventral de la médula espinal. 
 
 El casco equino se caracteriza por un precoz desarrollo 
de la capa córnea. Ya en fetos equinos de 40 cm la epidermis 
está muy engrosada, principalmente en la suela, pero su unión 
con la dermis es aun lisa. No se diferencian estratos en la pared 
y todas las células córneas son similares, grandes y poliédricas. 
Así, la epidermis forma una capa provisoria, apigmentada, 
de queratina muy blanda denominada periniquio (homólogo del 
peridermo) (Fig 10-5), destinado a proteger al útero de los 
movimientos bruscos del feto. Cuando el feto equino llega a 
50 cm comienzan a diferenciarse papilas en la corona y la suela, que 
empiezan a organizar el cuerno tubular e intertubular y 
los esbozos de las láminas dérmicas y epidérmicas que darán 
origen al estrato laminar de la pared. El animal nace con el 
periniquio, que se desprende del casco luego del nacimiento, 
dejando al descubierto la sustancia córnea definitiva. 
 
 
 
10-4: Desarrollo de las glándulas mamarias: 
 
 
En las hembras, las glándulas mamarias se vuelven funcionales sólo en la vida adulta, pero su 
desarrollo comienza en el embrión. En los machos, en cambio, se desarrollan escasamente y, en algunos 
mamíferos (roedores y equinos, por ejemplo), desaparecen por completo luego del nacimiento. 
Las glándulas mamarias son glándulas sudoríparas modificadas y, como tales, se desarrollan a 
modo de proliferaciones epidérmicas que se invaginan en la dermis. Tal como otras estructuras de origen 
epidérmico su formación se coordina a través de señales paracrinas entre el epitelio y el mesénquima. 
 
En número variable según las especies, crecen a lo largo de líneas o rebordes mamarios. Estos son 
engrosamientos epidérmicos pares que se extienden a cada lado de la zona ventral del feto, desde la 
región axilar hasta la región inguinal. Las líneas mamarias son visibles a poco de la aparición de los 
esbozos de los miembros (35 días en bovinos), pero pronto desaparecen, excepto en aquellos puntos 
donde se desarrollarán glándulas mamarias. En éstos puntos, se originan proliferaciones epidérmicas 
cordonales que se profundizan en la dermis subyacente denominadas botones o eminencias mamarias. 
 En vez de enrollarse como las glándulas sudoríparas, se ramifican profusamente en la dermis. Al 
principio sólidas, dichas ramificaciones pronto se ahuecan para formar los futuros conductos de la 
glándula. Los conductos galactóforos derivan de las ramificaciones secundarias del brote y desembocarán 
en la cisterna o directamente en el pezón según la especie (fig 10-6 y 10-7). 
 El pezón crece como una evaginación (más pronunciada en los rumiantes) (fig10-7) del brote 
mamario, que luego sufre cavitación en uno o más puntos según la especie. 
 En algunas especies se forman más esbozos mamarios que los que se encuentran en el animal 
75 
 
adulto, los que luego degeneran. En otras (vaca, cabra) pueden formarse pezones supernumerarios que 
alcanzan un desarrollo rudimentario. 
 
 
 
 
 
 
Figura 10-6:Etapas iniciales en el desarrollo de la glándula mamaria porcina 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 10-7: Comparación entre el desarrollo mamario y del pezón en un bovino (A) y un canino (B). 
1: conductos papilares. 2: cisterna del pezón. 3: Pezón. 4: Cisterna láctea. 5: Brotes secundarios y terciarios. 
(Modificado de Hyttel y col, 2010). 
 
 
76 
 
 
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