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QUINTA ED IC I6N
HELENA CURTIS
N. SUE BARNES
e d i t o r i a l M E D IC A —
p a n a m e r i c a n a ^ )
M A R C E L O T. D E ALVICAR 2145 - B U E N O S A IR E S
UOGOTA - CARACAS - MAI>RIJ> - Ml’iXlCO - SAO I’AULO
El v is lo s o m a c h o d e l p a lo n o i lc a m e iic n u o
(A ix s p o u s a ) d e s p le g n n d o s u p lu m a jc y s e -
c iiiu lo s u s a la s , fo lo g ra f ia d o c n c l rfo S i.
C ro ix , M in n e s o ta . D e lo s a n im a lc s c o n
a s p c c to d il 'e rc n lc c n m a c h o s y h e n ib ra s ,
c o m o c n e s tc l ip o tie p a to . s c d ic e q u e so n
se x u a lin c n ie d iim 'H 'ficos ( " q u e t ic n c n d o s
fo rn in s ” ) . B n e s ia s e s p c c ie s lo s m a c h o s so n
p o l lg a m o s . ( © S c o l l N ie ls e n .)
T f lu lo d e l o r ig in a l c n in g !6 s
B I O L O G Y , 5 th ed itio n
© 1 989 . W o r lh P u b lis h e r s I n c . - N e w Y o rk
4 “ e d ic io n , 1985
l a rc im p r c s id n cte la 4 “ e d ic id n , 1 9 8 6
2* re im p r c s ib n d e la 4 “ c d ie ir tn . 1987
y re im p r c s ib n d e la 4* e d ic ib u , 1 9 8 9
4 a rc im p r e s ib n d c la 4 1 e d i t i o n , 1 9 9 0
5 J re im p r e s id n d e la 4* e d ie ib n , 1 9 9 2
5 '' c d ic id n . 1993
La re im p rc s ib n d e la 5* e d ic ib n , 1 9 94 , re v isa d a y c o r rc g id a
2” re im p rc s ib n de la 5*- e d ic ib n , 1994, re v isa d a y c o r rc g id a
T ra d u c c id n d c
E D I T O R I A L M fiD IC A P A N A M E R IC A N A S .A .
b a jo la s u p e rv is io n del
D r . O V I IJ IO N L IN E Z
E x P ro fe s o r T itu la r d e B io lo g in G e n e ra l
o n la U n iv e r s id a d d e B u e n o s A ire s
E x P r o f e s o r T i tu la r d c G c n d tic a
c n la s U n iv e r s id a d e s N a c io n a lc s d e l S u r (B a h ia B la n c a )
y L u ja n (P ro v in c ia d c B u e n o s A i r e s )
I S B N 9 5 8 -9 1 8 1 -0 8 -2
9 5 0 -0 6 -0 3 7 5 -6
8 4 -7 9 0 3 -1 2 7 -1
1 le c tio c l d c p d s ilo q u o d i s p o n e la le y 11 .7 2 3 .
■J'odos lo s d o re c h o s rc s c rv a d o s .
E s lc l ib ro o c u a lq u ie ra d c s u s p a r te s
n o p o d n ln s e r re p ro d u c id o s n i a r c h iv a d o s c n s i s tc m a s rc c u p e r a b le s ,
n i tra i is in i l id o s e n n in g u n a f o r m a o p o r n itig im m e d io ,
y a s c a n m c c a n ic o s o c lc c t r b n ie o s , fo lo c o p ia d o ra s , g ra b a c io n e s
o c i ia lq ii ic r o l ro , sill c l p e n n i s o p ie v io
d e E d ito ria l M d d ic a P a n a m c r ie a n a S .A .
<B 1993. E D I T O R IA L M E D I C A P A N A M E R IC A N A S .A .
M a rc e lo T . d e A lv e a r 2 1 4 5 - B u e n o s A ir e s - A r g e n t in a
E D I T O R IA L M f .D I C A P A N A M E R IC A N A S .A .
A lb e r to A lco c cr 24 - M a d r id - E sp a n n
F S T A E D IC IO N SK T E R M IN O D E IM PR 1M IK liN L I.
M B S DIs E N E R O D E 1995 E N L O S T A L L E R E S D E
C A R V A JA L S .A . - C A M . C O L O M B IA .
E x/e iibro esta dedicado a tudos aqiiellox cuyns estudios
esm crados y crea tivos ban contribuido a nuesirox
conocim ien tos de biologfa.
Indice
Prefaeio
Introduceidn
101 c a m in o a l a t e o r ia ( le la e v o lu t io n
L a c v o lu c i6 n a n te s d e D a i w in
L a c d a d d c l a T i c r r a
Eil rc g is lr o lo s il
O n ln siro fis m o
L o s c o n c c p t o s d e 1 .a n ia rc k
D e s a r r o l lo d e la I c o r i a d e D a r w i n
L a T ic r r a lie n e a n a h is lo r ia
E l v ia jc d e l B e a g le
l,a teorta d c D a r w in
L o s dcsalTo.s a la ic o rfu d e la c v o ln c id n
Hn.SAYO: L a la rg o d en io ra d c D arw in
I ’ l i n c i p i o s u n if i c i u lo r c s d e la b io lo g fa
m o d c r n a
T o d o s lo s o rg n n is m o s c s la n fo rm a d o s
p o r e c lu la s
T o d o s lo s o rg a n is m o s o h e d u c c n a las le y e s
d c la F fs ic a y d c la Q in 'm ic a
L a s f o r m a s d e v id a
L a i i i i f u n t l e / a d e la c ie n c in
L a c ic n c ia y lo s va lo rc.s lu im a n o s
E n s a y o : A lg u n a s c o itie n ta iio x sa b re la c icn c ia
v lo s c icn tffico s
L a c ic n c ia c o m o p ro e c s o
S u g e r e n c ia .s d c Ic c t n r n s c o m p le m e ii la i ia s
P a r tk I
Ilio log in d c la s ccliilns
S e c c i6 n 1 La unidiid dc la vida
19
27
27
28
28
29
29
29
30
30
31
32
33
34
35
35
3 6
38
39
41
42
4 3
44
4 7
4 7
C a p i ' l u lo I
A lom os y moleeulas
Alomos
Is o to p o s
49
4 9
50
M o d e lo s d e o s lm c iu r a n io m ie a - 51
E n s a y o : L ax s ig n o s d e v ida 52
H lc c t r o n c s y c n c rg j'a 54
[.a d is t r ib u t io n d c lo s c le e lr o n c s 55
E n la c e s y m o k c n t a s 56
E n la c e s io n ic o s 56
E n la c e s c o v a lc n t c s 57
K e a c c io n c s ( jt u m ic a s 59
T ip o s d e r c a c c io n 60
L o s e lc in c n lo s b io lo g ic a n ie n t e in i p o r t a n l c s 60
N iv e le s d c o r g n n i/ .a c io n b i o lo g ic a 61
R c s i im c n 62
Capi'lulo 2
A g u a 65
L a e s l i u c l u i a d e l a g o n 66
C o n s c c u c n c in s d e l p u c n t e d e h id r d g c n o 67
T e n s io n s u p e r fic ia l 67
A c c io n c a p ila r c in ib ib ie id n 67
R c s is lc n e ia a lo s c a m b io s d e Ic m p e r a lu r a 68
V a p o r iz a t io n 68
C o n g e la m ic n io 69
E l a g u a e o n io s o lv c n t c 7 0
E n s a y o ; E l c ic /a cs la i'io n a l d c m i /a g o 7 1
lo n i/ . u c iu n d e l a g u a : s k id o s y b a s e s 7 2
A c ii lo s y b a se s f i i c i lc s y d e b ile s 73
L a e s c a la d c pl-l 73
E n s a y o ; I .luv ia d c id a 75
A m o rlig u a d o rc s ( b u f f e r ) 77
l i l c ic lo d e l a g u a 77
H e s u m c n 78
C apilu lo 3
M o l d c u l a s o r g a n i c a s 80
E l p n p e l c e n t r a l d e l c a r b o n o 80
E l c sq u e le to d c c a r b o n o 80
G rt ip o s ft in c io n a lc s 81
E l fa c to r c n c r g c l ie o 82
E n s a y o : /'.Par qirc n o c l s i l ic ia ! 83
C a r b o h id r a l o s : n z u c a r c s y p o lf m c r u s
d c a z u c a r c s 84
L o s n io n o s a c a rid o s : c n c i gfa l is la p a n i lo s s is le m a s
v iv o s 85
D is a c a r id o s : fo rm a s d e irn n sp o rte 86
8 Tn d ic e
Ensayo: R e p re se n ta tio n d e la s n to ldcn las 87 Cilius y flagelos 147
Polisacaridos de alinacenainicnto 89 Kcsuincn 148
Polisacaridos eslviiclurates 90
Li'pidos 92
Grasas y aceites: energia almaceniida 92
. Eosfolfpidos y glucolfpidos 94 C apilu lo 6
Cerus 94
Colestcrol y olios cstcroides 95 C6m o entran y salen suslaneias
Protcinns 95 de la cdlula 152
Ensayo: R eguU w idn d e l co le s tc ro l El moviiniento del agua y los solulos 153
en sa ttgre 96 E'lujo global 153
Aminoacidos: las imidadcs cslructiiralcs Difusidn 154
dc las prolej'nas 97 Ensayo: R c sp u c s ta s sen so ria le s en la s b ac ter ia s:
Los niveles de organization de las prolcinas 97 n n ex p erim c n to n iode lo 156
Ensayo: L o s am in o iic id o s y e l n itrd g cn o 101 (Osmosis: tut enso especial de difusion 157
Usos eslniciurales de las prolcinas 101 A carrco inediado por Iransportndores 159
Hcitfoglobina: ejemplo dc cspeeificidad 103 Difusidn facililada 160
Niicledlidos 103 Transporlc activo 161
Rcsumen 105 Tipos de molcculas de transporlc 161
T ransporlc mediado por vcsiculns 163
Unioncs cdlula-cdlul.a 165
Ensayo: C oin n n iea c id n en e l in o h o n u ic ilag inoso
Japftulo 4 ce lu la r 166
Rcsumen / 167
.as celu las: introduccidn 109
L a formncidn de la T ierra 109
El comicn/.o de la vida 110
ENSAYO: E l prob len ia d e la g e n e ra tio n C apilu lo 7
espa n ta n ca 111
Las primcros celulas 113 C dm o se dividcn ins celulas 170
;.Por que en la Tierra? 114 La division cclular on los procarioias 171
V\e\cvv>\YoV'W y \ U Lv> division cyM yw- en eneYivirrins
Procarioias y cncariolas 115 El ciclo cciular 171
Los origencs de la imilliceluliiridnd 117 Regulation del ciclo cclular 173
Visila al mundo cclular 119 Mitosis 174
Tipos de microscopios 119 Los cromosomas condcnsados 175
Prcparacidn de las nuteslras 12) El Iwso 175
1 ,a obsewacidn de las celulas vivas 12d Las fases dc fa mitosis 176
Resuiuen 124 Citocincsis 179
Rcsumen 181
Sugercncins dc lecluras coinplcm cutarias 182
C ap ilu lo 5
COmo cstan organizadas las cdhilas 127
Tnm ano y form a celular 127
O rganizacion subeclular 128
1,unites celularcs 129
La membrana celular 129
La pared celular 131
Ei uuelco 132
Las funcioiies del miclco • 133
El citoplasina 135
El cilocsquelcto 135
Vueuolos y vesfculas 136
E n s a y o : L a especirina y c i g lo b id o ro jo 139
Ribosonias 140
El reliculo endopldstnico 140
Coni|)lejos de Golgi 142
Lisosomas 143
Peroxisomas 143
Milocondrios 144
Pldslidos 144
Como sc nuieven las celulas 146
Aclina y proteinas asociadas 146
SliCClrtN 2 Energetica 185
C apltu lo 8
El flujo d e energta
Las leyes dc la (crm odinam ica
La primera ley
E n s a y o : E = m e3
Lasegunda ley
Los sislcmas vivos y la segimda ley
187
188
188
189
190
192
f u m c i- 9_
Oxidaeidn-rcduccion
M ctabolismo
Enzimas
Eslruclura y funcidn <!e Ins enzimas
Cofaelores en la accion cnzimatica
E n s a y o : A u x o tro fo s
Vias cn/.imnticas
Regulaeidn de la actividad enzimaliea
Nueva visila a las prolelnas tie Iranspoi le
de membrana y a los receptores
E n s a y o : A a lg n n o s le s g u s ta c l f r to
ATP: In m oncda energetica dc la cdlnla
El ATP en accidn
Rc.suincn
C a p ilu lo 9
C om o haccn A TP las celulas: glucolisi.s
y respiracion
IJn panoram a general dc la oxidacidn
de In glucosa
Glucolisis
Rcsumen de la glucolisis
Vlas anaerobias
Respiiacion
Un paso prclitninar: la oxidation del acido
piriivico
E n s a y o : D isecc id n d c la ee lu la
El ciclo de Krebs
Tviwvipww. sk. ek.cvrswe*.
Mecanismode fosforilacidn oxidaliva:
el acoplaniiento qniiniosm6lieo
Rcndim icnto cnergdtico global
O tras vias catnbblicas
Biosintcsis
E n s a y o : E l e ta n o l, c l N A D U y c l Itfgado
Rcsumen
C a p ilu lo 10
F otosuilesis, hi/, y vida
I.a naluraleza de la lu/.
E n s a y o : N ing iin ve g e ta l crece en vano
La aplilml dc la luz
La clorofila y oli os pigmcntos
Las nicinbranas fotoslntdticns: cl lilacoidc
La eslrucUira del cloroplasto
Las ctapas de la fotosintesis
E n s a y o : L a h ip d te s is d c van N ie l
Rcaccioncs que cap turan cncrgia
Los foiosistemas
Las reacciones que alvapan biz
E'lujo ei'clieo de eleelrones
Posfoiilacion foiosintctica
E n s a y o ; F o to sin te s is s in c lo ro fila
Rcaccioncs quc fijan carbouo
El ciclo de Calvin: la via de los ires
carbonos
U via de coalro carbonos
E n s a y o : E l c ic lo d e l ca rb o u o
Los prodnclos de la fotosintesis
Rcsumen
.Sugercncins de lecluras adicionales
192 S ec c io n 3 G e n e tic a 259
193 -------------------------------------------------- ----------------------------------
195
206
207
208 Capilulo 11
En el jard in de un m onasterio: el com ienzo
d e la gcndtica 261
Priineras ideas acerca de la herencia 262
Las prim cras obscrvaciones 262
llcrencia por inczcia 263
212 Las contribucioncs de Mendel 263
El mclodo experimental de Mendel 264
212 El principio de segregacion 264
213 El principio dc dislribucion indcpendienle 266
215 Mulaciones 269
215 • E n s a y o : M en d e l y la s le ye s d e p ro b a b ilid a d 270
216 Mulaciones y leorfa de la evoluciba 270
La inlluencia de Mendel 271
217 Rcsumen 272
218
219
210 C a p ilu lo 12
222 M eiosis y rep roduc tion sexual 274
226 Haploidc y diptoide 274
227 La meiosis y ci ciclo vilnl 275
227 Meiosis y mitosis 277
228 Las fases dc la meiosis 278
229 La meiosis en la especie Inimana 282
E n s a y o : Ia is co n secn e n e ia s d e la rep r o d u c t ion
sexu a l 283
La citologfa y la genetica sc uncn: In hipdtesis
de Sutton 284
Rcsumen 285
232
233
234 C apilu lo 13
235
237 G enes e in leraccioncs gdnicas 287
238 La rcalidad del gcu 287
238 Dclerniinacibn del scxo 288
238 Ligamicnto al sexo 288
243 E n s a y o : G a to s b a rc in o s . c u e rp o s d e B a rr
244 y la h ip d te s is d e L yon 291
244 Atnpliaudo cl conecpto dc gcii 291
244 lntcracciones cntrc alclos 292
245 biteraccioncs gcnicas 292
245 Los genes y el ambienle 295
247 Expresivitlad y penclraiicin 295
248 Mercncia poligenica 295
Pleiolropla 296
248 Genes y cromosomas 297
249 Ligamenio 297
252 Rccombinacidn 298
253 Mapco dc cromosomas 299
254 Anorm aiidadcs en la estru c tn ra del crom osoina 301
256 Rcsumen 302
-1 0 INBIGB-
C apflulo 14
L a s b a s e s c j i u 'm i e a s d c l a h e r c u e i a :
l a d o b l c h e l i c c 3 0 5
L a q u i m i c a d c l a h e r e n c i a 3 0 5
E l I c n g a a j e t i e la v i d a 30 5
L i t p i s l a d e l U N A 3 0 6
L o s m i c r o b i o s r e v c s i i d o s d e a z t i c a r y e l f a c t o r
I r a n s f o r m a n t e 3 0 6
L a n a t u r a l e z a d e l D N A 3 0 6
E x p e r i m e n t o s c o n b a c t e r i d f n g o s 3 0 8
H v i d c n c i a a d i c i o n a l c n f a v o r d e l D N A 3 0 9
L.a h i p o t e s i s s c c o n f i n n a 3 1 0
E l m o d e l o d e W n l s o n y C r i c k 3 1 1
L o s d a l o s c o n o c i d o s 3 1 1
C o n s t r u c t i o n d e l m o d e l o 3 1 2
E n s a y o : ^Q u ie n ba b rla p o d id o dcscu b r ir lo ? 3 1 4
R e p l i c a t i o n d e l U N A 3 1 5
U n a c o n f i r m a c i tS n d c la r e p l i c a t i o n
s e m i c o n s c r v a d o r a 3 1 5
L a m e c a n i e a d e l a r e p l i c a t i o n d e l D N A 3 1 7
E n c r g c t i c a d c l a r e p l i c a t i o n d e l D N A 321
E l D N A c o i n o p o r t a d o r d e i n f o r m a t i o n 3 2 2
R c s u m c n 3 2 2
C apilu lo 15
Fvl cod igo gcnelico y mi Iraduccibn 325
Genes y proleinas 325
liiTores innatos del inelabojismo 325
Un gen - Una en/.ima 325
l .a cslructiira de la liemoglobina 328
La cubierla viral 328
Del DNA a la prolcm u: el papel del RNA 328
E! dogma central 329
El R N A conio inensajero 330
E l codigo genetico 331
Dcscifrando el cddigo 331
E n s a y o : /•’ / m en sa jero ev a sivo 332
Smtesis dc proleinas 333
E n s a y o : A G A - G A G - A G A 3.34
Traduction 336
Kedcfinicndo las m nlacioncs 338
Uuivcrsalidad del codigo gen6tico 338
Resinncn 339
C apftu lo 16
L a g c n e t i c a m o l e c u l a r d c l o s p r o c a r i o l a s
y l o s v i m s 3 4 2
L n g c n c t i c a m o l e c u l a r d c l o s p r o c a r i o l a s
y l o s v i r u s 3 4 2
E l c r o m o s o m n d e R . co lt 3 4 2
L i t t r a n s c r i p c i o n y s u r e g u l a c i d n 3 4 3
L a n c c e s i d a d d c r e g u l a t i o n 3 4 3
E l o p c r d n 3 4 5
P l n s m i d o s y c o n j u g n c U i n 3 4 8
E l p l i l s n i i d o F 3 4 9
P l a s in i d o s R 3 5 0
V i r u s 3 5 i
L o s v i m s c o i n o v c c l o r c s 3 5 3
E n s a y o : "Sc iior, e s to y co m p le ia inen ie
lisa d a " 3 5 4
I’r e s e n t a u d o e l l a m b d a 3 5 6
T r a n s p o s o n e s 3 5 7
E s l r n f e g i a s d e r c c n m b i n n c i o n 3 5 8
R c s u m c n 3 5 8
C apilu lo 17
D N A r c c o m b in a n t c : la s l i e n a m ie n i a s
d e l o f i c i o 361
A is la n i ic n lo d c s c g m c n t o s e s p e c if ic o s
d e D N A 361
B n /.im a s d e r c s l r i c c i d n : g D N A 361
T ra n ser ip la sa in versa : c D N A 3 6 2
O lig o m ic le d lid o s s in l& ic o s 3 6 3
C lo n e s y v c c lo r c s 3 6 4
P la s in id o s c o m o v c c lo r c s 3 6 4
L a mb d a y c o s m id o s 3 6 5
I l ih r id a c io n d e a c id o s m ic le ic o s 3 6 6
S o n d a s ra d ia c liv a s 3 6 6
S c c iic n c in c io n d e l D N A 3 6 8
D io fe e m ilu g ia 3 7 0
E n s a y o : E l ba c ie r id fa g o cp,Y17 4 ro m p e /
la s reg la s 371
T r a n s f e r c n c ia d c g e n e s : c l c a s o d e la p la n la
d c la b a c o r e s p la n d c c ic n le 3 7 3
R c s u m c n 3 7 3
C a p iU t lo 18
L a g e n d l i c a m o l e c u l a r d e l o s c u c a r i o t a s 3 7 6
E l c r o m o s o i n a e u c a r i o l i c o 3 7 6
E s l i u c l u r a d e l c r o m o s o i n a 3 7 7
R e p l i c a t i o n d e l c r o m o s o i n a 3 7 9
L a r c g u l n c i n n d c l a e x p l o s i o n g e n i c a
c n l o s c u c a r i o t a s 3 8 0
L a c o n d e n s a t i o n d e l c r o m o s o m n y la c x p r e s i d n
g d n i c a 3 8 0
M e d i a t i o n y e x p r c s i d a g e n i c a 381
R e g u l a t i o n p o r p r o l e i n a s d e u n i o n
e s p c c i l ' i c a s 381
E n s a y o : E l D N A d e los o rg a n e lo s
en e rg c iico s 3 8 2
E l g c n o i n n e u c a r i o l i c o 3 8 2
I n l r o n e s 3 8 3
(V la se s d c D N A : v c p e t i c i o n e s y n o r e p e l i c i o n e s 3 8 4
E n s a y o : E l n u c leo lo 3 8 7
F n m i l i a s g c n i c a s 3 8 7
T r a n s c r i p c i o n y p r o c c s a m i e n f o d c i n K N A
e n e t i c a r i o l a s 3 8 9
M o d i f i c a c i d n y c o n c c c i d n d e l m R N A 3 8 9
G e n e s e n m o v i m i e n t o 3 9 0
G e n e s q u e c o d i f i c im a n l i c u c r p o s 3 9 0
E n s a y o : E l R N A y c l o rigan d e la v ida 391
V i m s 3 9 3
T r a n s p o s o n e s e i i c a r i o t i c o s 3 9 4
G e n e s , v i r u s y c a n c e r 3 9 4
F;n s a y o : "E ra d iv e r tid o ..." 3 9 5
T r a n s f e r c n c i a d e g e n e s c u t r c c c l u l a s
o i i c a r l o t i c a s 3 9 7
A c d l u l a s c i i t u b o s d c e n s a y o 3 9 7
A o v u l o s d e r a t d n f e e n n d a d o s 3 9 7
A e m b r i o n c s d c . D ro so p h ila 3 9 8
R e s u m e n 3 9 9
C apilu lo 19
G c n c t i c a h u m a n a : p a s a t l o , p r e s e n l c y f u t u r o 4 0 1
E l c a r i o l i p o I m m a n o 4 0 2
E n s a y o : P re p a r a tio n d e un ca r io lip o 4 0 3 ^
A u o r n i a l i d a d e s c r o m o s o m j c a s 4 0 4
P K l ) , a n e m i a d r e p a n o c i l i c a y o l i o s
r e c e s t v o s 4 0 6
F e n i l c e l o m n i n 4 0 7
A i b i n i s m o 4 0 8
B n f c r m e d a d de T a y - S a c h s 4 0 8
A n e m i a d r c p a n o c i t i c a 4 0 8
E n a n o s y o l r o s d o m i n a n l e s 4 0 9
C a r a c t e r e s l i g a d o s a l s e x o 4 1 0
C e g u e r a a l o s c o l o r e s 4 1 0
H e m o f i l i a 4 1 1
D i .s l r o f i a m u s c u l a r 4 1 1
D i n g n o s t i c o d c e n f e n n e d a d e s g e n c t i c n s :
RELPs 413
Anemia drcpanocitica 413
Enfcrmedad de l-Iimtinglon 414
E n s a y o : T e s tig o dc. c a rg o 4 15
Diagndstico de enfennedades gcnelicas:
sondas radiaclivas 416
El “ libro del hom bre” 416
E n s a y o : A lg u n o s d ilen ia s e t ic o s A 17
Rcsumcn 418
Siigercndns de lecturns adiciomdes 419
PA RTF. II
B i o l o g i a d e l o s o r g a n i s n i o s 4 2 3
SECClDN 4 L a diversidad d c la v ida 4 2 3
C apilu lo 20
L a c l a s i f i c a c i o n d e l o s o r g a n i s n i o s
L a n c c e s i d a d d e m m c l a s i f i c a c i o n
i Q t t e c s u n a c s p e c i c ?
D e s i g n a c i d n d e l a s e s p e c i c s
C l a s i f i c a c i o n j e r a r q u i c n
S i s l c m a t i c a e v o l u t i v a
E l i d e a l m o n o f i l d l i c o
H o m o l o g i a y f i l o g e n i a
M d t o d o s t n x o n d m i c o s
M e l o d o l o g i a s a l t c v n a t iv a s
T a x o n o m t a m o l e c u l a r
E n s a y o : C o m o co n s iru ir un c la d o g ra m a
S e c u e n c i a s d e a m i n o a c i d o s
S e c t i e n c i a s d c n u c l e o t i d o s
4 2 5
4 2 5
4 2 5
4 2 6
4 2 8
4 3 0
4 3 0
431
4 3 2
4 3 3
4 3 4
4 3 5
4 3 6
4 3 6
H i b r i d a c i o n D N A - D N A
E n s a y o : E l en ig m a d e l p a n d a g ig a n ie
U n a c u c s t i o n d c r c i n o s
R c s u m c n
_________________________________________________fo o te r- .
C a p i U t l o 21
Procariolas y vim s
l . a c l a s i f i c a c i o n d c l o s p r o c a r i o l a s
L a c e l u l n p r o c a r i d t i c a
L a m e m b r a n a c e l u l a r
L a p a r e d c c l u l a r
F l a g e l o s y p e l o s
D i v e r s i d a d d c f o r m a s
E n s a y o : N a ve g a c id n p o r lo s p o lo s
F o r m a s r c p r o d u c t i v a s y l a l c n l c s
N u t r i t i o n d e l o s p r o c a r i o l a s
l l c t e r o t r o f o s
A u l d l r o f o s q u i m i o s i n l e d c o s
A u t o l r o f o s f o t o s i n l c l i c o s
L o s v i r u s : u n i d n d c s d e s p r e n d i d a s
d e i n f o r m n c i o n g c n c t i c a
E n s a y o : D o s p ro c a r io la s fo lo s in tc t ic o s
inusua les
V i r o i d c s y p r i o n e s : l o m i ix im o
c n s i n ip l i c i d a d
M i c r o o r g a n i s m o s y c c o l o g i n l u i n i a n a
S im b i o s i s
C 6 m o c a t i s a n e n f e r m e d a d l o s m i c r o b i o s
P r c v c n c i o n y c o n t r o l d c la s e n f e n n e d a d e s
i n f e c c i o s a s
R c s u m c n
Capftulo 22
Los protislas
L a e v o l u c i o n d e l o s p r o t i s l n s
C l a s i f i c a c i o n d c l o s p r o l i s t n s
A t i l o l r o f o s f o t o s i n l c l i c o s
C a r a c l c i f s l i c a s d e l o s p r o l i s l a s f o t o s i n l c l i c o s
D i v i s io n E t i g l c n o p l iy l a : e u g l e n o i d c s
D i v i s io n C h r y s o p b y t a : d i a l o m c a s y a l g a s
p a r d o - d o r a d a s
D i v i s io n D i n o f l a g e l l a l a : t l a g c l a d o s
“ g i r a i o r i o s ”
D i v i s i o n C h l o r o p h y l a : a l g a s v c r d c s
D i v i s id n P h a c o p b y l a : a l g a s p a r d a s
D i v i s io n R h o d o p h y t a : a l g a s r o j a s
H c t e r o l r o f o s m u l t i n u c k - a d o s
y i m i l t i c e h i l a r c s
L o s m o h o s m u c i l a g i n o s o s
L o s i n o h o s a c u a t i c o s
l l e t e r d t r o f o s u n i c c l u l a r c s
F i l u m M a s l i g o p l io r a
F i l u m S a r c o d in a
F i l u m C i l i o p h o r a
E n s a y o : L a cvo ln c io n d e la m ito s is
F i l u m O p a l i n i d a
F i l u m S p o r o z o a
I’a t r o n e s d e c o m p u i T u m i e n l o
d e l o s p r o t i s t a s
R e a c t i o n d c l u i id a c n P aram ecium
R c s m n c n
I I
4 3 8
4 3 9
4 4 1
4 4 3
4 4 5
4 4 6
4 4 7
4 4 8
4 4 8
4 4 9
4 5 1
4 5 2
4 5 3
4 5 5
4 5 5
4 5 6
4 5 6
4 5 7
4 5 9
4 6 2
4 6 4
4 6 4
4 6 4
4 6 5
4 6 6
4 6 8
4 6 8
4 7 0
4 7 1
4 7 2
4 7 3
4 7 4
4 7 5
4 7 6
4 8 0
4 8 0
48 1
481
481
4 8 3
4 8 4
4 8 5
4 8 5
4 8 7
4 8 8
4 8 8
4 8 9
4 9 0
491
1 2 I n d ic k
C apftulo 23
L os bongos (fungi) 494
C aractcristicas dc los bongos 495
Reproduceibn tic los bongos 496
Clasificacidn tie los bongos 496
Division Cygomycota 497
E n s a y o : jl .is lo s , a p u tu e n , fitcg o .' 499
Division Ascomycota 499
Division IlH-sidioniycotn 501
Division Deuteromycota 502
Uelaciones simbioticas do los bongos 502
Los I f q u e n e s 503
E n s a y o : H ongos• d e p re d a d o re s 504
Miconizas 505
Rcsuincn 506
C apftulo 24
L as plantas 508
lCl alga ancestral 508
L a transicion a tie rra 509
Divcrsificacidn subsiguiente 511
Ofasifieacidn tie las p lan tas 511
Division Bryophyta: hepbticas, antoccros
y tmisgos 513
Reproduccidn de los bri6filos 5 14
Las p lantas vnscularcs: iutroduccidn515
Tendencias evolulivns clc las plantas
viisculaics 515
Las p lantas vascuinrcs sin scrnilla 5 16
Division Rtcrophyla: los liclechos 516
Plantas con scmilias 5 17
Gimnospennus 518
E n s a y o : Plantas del perlodo Carbontfe.ro 519
Angiospcrmas: plantas con flores 523
E n s a y o : Ixts eras glaciates 524
E l papcl do las plantas 530
Rcsumen 531
C npttulo 25
El reino anim al I: p resentando
a los invertebrados 533
l.a divci'sidad dc los anim ates 533
Origcii y clasifieacibn dc los animates 534
Filum Porlfcra: csponjas 535
Reproduction de las csponjas 538
Filum Mesozoa: mesozoos 539
Animates de shnclrfa radial 539
Filum Cnidaria (cnidarios) 539
Filum Ctcnophora (clendforos) 543
F.NSAYO: El arrecifc de coral 545
Animates con simetrfa b ilateral:
introducclon 546
Filum Plaflielmintbes (Platclmintos):
gusanos pianos 547
Clase Turbellai in (Tiubelarios) 548
O ases Trematoda (Tiemalodos) y Cesloda
(Ceslodos) 550
E n s a y o : La /loh'iica de la estptislosoiniasis 5 5 1
O tros acclonmdos 552
Filum Gnathostoniulida (Gnatosloimiiidos) 552
Filum Rbyncbococla (Rincocelos) 552
Scuriocelomados 553
Filum Nemaioda (Ncmatodos) 553
Olros filos pscudocclomados 554
Kcsmncn 556
C apflulo 26
E l reino anim al II: los cciom ados
protoslo inos 558
Filum Moitusca: los inolttscos 559
Cnrnclcrislicas de los moiuscos 560
Closes menores de moiuscos 561
Clase Bivnlvia: hivalvos 562
Clase Gastropoda (Gaslrdpodos) 564
Clase Cephalopoda 565
O n s a y o : Coinporlaitiiento del pulpo 566
Afinidad evolutiva dc los moiuscos 567
Filum Annelida (andlUlos): gusanos
scgm cntados 568
Clase Oligochaeta: las lombrices
de tierra 568
Clase Polycliaeta (Poliquelos) 571
Clase llirudinca (Hirudmcos) 572
Filos mcnorcs dc protbstonios 572
Lofoformlos 575
Rcsuincn 577
C apftulo 27
El reino anim al III: !os artropodos 579
C aractorfstlcas dc los artrdpodos 579
F,1 cxoescjuclelo 580
Rasgos intcmos 581
El sistema nervioso de los artropodos 582
Snbdivisiones del F ilum 582
Los quelieerados 582
Los mandibutados acubticos: clase Crustacea
(Crustaceos) 585
Los mandibulados terrc-slres: iniribpodos 587
Los mandibulados terrestres: clase Insecla 587
Razoncs del bxilo de los artropodos 593
Scntidos y comporlamiento de ios artrdpodos 593
E n s a y o : La Ittz de la htcicrnaga:
advcrtencia, pitblicidad y trampa 594
Rcsuincn 599
C apftulo 28
E t reino anim al IV: los deu terostom os 601
Fihtm Echinodcrm atn (Equinodcrm os):
animnles dc “ picl cspinosa” 601
Clase Stclleroiden (Esteleioideos): eslrclla
dem ar y cstrcllas fragilcs 602
Olros equinodennos 603
Filum Cbnctognatlia (Quctognatos):
gusanos Accha 604
Filum H cm ichordata (Ilcniicordndos);
gusanos bcllota 605
Filum C hordata (Cordados): los cefatocordados
y los urocordndos 605
INDICK 13.
Filum C hordata (Cordados):
los vcvtebvfldos 606
Clascs Agnalha (Agnalos), Chomlrichlhyes
(Condrictios) y Osteicblhyes (Osleiclios):
los pcces 607
Clase Amphibia: los anfibios 609
Clase Rcplilia: los reptiles 610
Clase Avcs 612
Clase Mammalia: los mairhfcros 613
Rcsuincn 618
S.ngcrcncias dc lecturas ndicioimles 619
S e c c i6 n 5 B iologia d e las p lan tas 625
C apftulo 29
L as p lan tas con flores: in lroduccidn 627
Ueproduccidn sexual: la llor 627
El grano de polen 629
Fecumlacidn 629
F,lembvi6n 635
La semilla y cl frulo 633
Tipos dc fi'ulos 633
Adaptacioncs a los cambios cstncionalcs 634
Latencia y ciclo vital 635
E n s a y o : El alimento hdsico 636
L.alencia de las semiltas 637
Rcsuincn 638
C apftulo 30
El cuerpo d e la planla y su dcsarro llo 639
I/as c€lulus y l«s tejidos del cuevpo
vegetal 639
H ojas 641
Bstruclura de la hoja 64J
Adaptacioncs y modificacioncs
dc las hojas 642
C aracterfsticns del crecimicuto
dc la phm ta 644
Raices 644
Estructura de la rafz 645
Crccimiento primaiio de la rafz 647
Patrones dc crccimiento dc la raiz 648
Tallos 650
Bstruclura del (alto 650
Crccim iento prim ario del sistema
del vbstngo 654
Modificaciones del patron dc crccimiento
del vastago 655
Rcproduccidn vcgctaliva 656
Crccimiento sccm ulario 657
Rcsumen 659
E n s a y o ; El rcgisiro de los anillos 660
C apftulo 31
Proeesos dc transporte cn las p lan tas 664
Movimicnto dc agua y m ineralcs 664
Transpiracidn 664
La absoicion de agua 664
La teorfa dc la cohesidn-teiision 665
Faetorcs quo influyen cn la transpiracidn 665
La absorcion de mincrales 669
Rcquerimcntos minevales de las plantas 670
El movimicnto dc los azuenres:
translocacidn 671
Evidcucia sobrcel papcl del iloeina 671
E n s a y o : Halofitas: / jo i reenrso del fttinro? 672
La hipdtesis dc la coriientc por presion 674
E n s a y o : Isdtopos radiariivos
cn la investigat ion vegetal 675
Factorcs quc influyen cn la nutricidn
dc las plantas 676
Composicidn del suclo 676
El papel dc la simbiosis 678
E n s a y o : Plantas carnivores 680
Rcsumci) 683
C apflulo 32
R espuesta dc las plantas y rcgulacion
del crecim icnto 685
Fototropismo y cl descuhrimicnto
de las liormonas vegetates 685
llo n u o n as y la rcgulacion del crecimicnto
vegetal ‘ 687
Auxinas 687
Citocininas 689
Blileno 691
E n s a y o : Plantas en mhos de ensayo 692
Acido ab.sefsico 693
Gibcrelinas 694
Oligosacarinas 695
Geotvopismo 695
Foloperindiddad 697
Fotopcriodicidad y f'loracidn 697
Foiopcriixlieidad y fitocromo 699
Otias rcspuestas del fitocromo 700
E n s a y o : ,7 lay tout horntona de floracidn? 701
Kitmos eircadiauos 702
Relojcs hioldgicos 702
Rcspucstns (defiles 704
Torsidn y eurollaniienlo 704
Movimicntos rbpidos en la planta
scnsiliva 704
Movimienlos rbpidos en las plantas
carnivoras 705
Efectos gencrutizados del tacto en el evecimtento
de la planta 706
Comunicncidit qmmica entre las plantas 706
Ucsmnen 707
Siigcrcneias de lecturas com plcm cntarins 709
1 4 iNDici-;
Sf.CCIGn 6 B iotogfa de los anim ales 713 Trnnsporlc e intcrcam bio de gases
La hemoglobina y su funcidn
La mioglobina y sti funcidn
E n s a y o : M a m ife ro s h n cea d o res
Control de respirucidn
E n s a y o : E n la s a ltn ra s d e l M on te
E verest
Resumen
C apflulo 36
C apflulo 33
Til anim al vcrlebrado: inlroduccidii
Cnraclcrfslicas del H o m o S a p ie n s
Cdlulas y lejidos
Tejidos cpilclialcs
Tcjidos coneeiivos
Tejido nniscnliir
E n s a y o : L a ro d ilk i p r o n a a las
le sio n es
Tejido ncrvioso
Nivelcs de orguuizacidn
Fnneioiies del organismo
Enc-rgfa y mclabolisnio
I lomcostasis
Inlogracidn y control
Contimiidad de la vida
Resnnien
C apflulo 34
E n erg fay m clabolism o I: Djge.slion
El tubo digestive de lus verfobrados
I-a cavidad oral: procesamienlo inicial
La I'aringe y el csdfago: deglucidn
El estomago: almacenmnicnto y liciiacion
E n s a y o : L a n ia n io b ra d e H eim lich
El inlesiino delgado: digeslion y absorcidn
E n s a y o : A t a i l i a r e s d e l a d igeslio n
F.l inlesiino gmcso: absorcidn ulterior
y climinaeidn
Principatcs gbindiilas ncecsorias
El pdncreas
lil bfgado
Kegnlacidn de In glueosa simgumca
Algunos re(|ucriinicnlos nutricionnles
E n s a y o : E e ch e m a i e m a : e l a lim en io
gen ttin o
El prccio de la nbundtmcia
Resumen
C apflulo 33
Energia y m clabolism o II: R esp iration
Difusidn y presidn dc nirc
Evolution dc los sistcmns icspiriitorios
Evolueidn de las branquias
Evolucidn dc los pulmones
Respiracion en aninialcs grandes:
algunos prineipios
El sislema respirntorio luimnno
E n s a y o : C a n c e r de p tilm d n
Mccanismo de la respiracidn
715
715
716
716
717
718
721
722
723
723
724
724
725
726
726
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729
730
731
732
733
736
737
737
737
737
738
738
739
740
742
744
745
746
746
748
749
750
751
752
Encrgfa y m clabolism o III: Circiilacion
En sangrc
Plasma
Gldbulos rojos
Globulos blancos
Placpielas
Coagulaeion de la sangre
El sislcinn cardiovascular
Eos vnsos sanguineus
Los capilarcs y In difusidn
E lcornzon
Evohicion del corazdri
El corazdn liumano
Regulacidn del lalido cardfaeo
El c ira iito vascularPresidn snngufnea
E n s a y o : E n ferm ed a d cx d e l corazdn
y d e los va so s sa n g u in eu s
El ceniro de regulacidn cardiovascular
El sislemn linfalito
Resinncii
C apftulo 37
H om eoslasis I: Excrecidn y balance
dc agua
Regulacidn del nmbicnlc qufmico
Sustancias reguladas por los rinoncs
Balance hfdrico
Perspecliva cvolutiva
Fuenles de gnnnncia y perdida de agua
cn los animales lerrcstres
Comparlimicnlos lu'drieos
El rindn
Funcidn del rindn
Control dc la funcidn renal: cl papel
de las honiionas
Resumen
C apflulo 38
H om eostasis II: La regulacidn
de la lem pcralura
Prineipios del balance ealdrico
Tamano del cuerpo y irnnslcreneia
dc calor
‘‘Sangrc frfa” versus “sangre calienic’
Poiquilotcrmos
lloineoterm os
El lennosiato
E n s a y o : Im s a ve s co m o inge ttiero s
m ccd n ico s
Rccoilando cl cosio energctico
753
753
755
756
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766
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774
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781
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787
789
790
791
791
792
793
794
795
798
fwDlCE IS
Adaptacioncs a las tcm pcraturus Hslinnilaeidn del musculo liso 845
cxtrcmus 799 Olios efeclos de las prostiiglaiidinas 845
Adapiaciones al IVfo extremo .799 Mecanismos de accion de las honnm ias 846
Adaplaciones al calor cxlremo 800 Rcecptores inlracclulares 846
Resumen 801 Rcceplores dc mcmbrana 847
C apflulo 39
H om eoslasis III: E a respuesla inm une
Dcfcnsas no espccfficas
803
803
Resumen
C apflulo 41
Inlegracion y control 11: El sislem a nervioso
848
851
Bnrrcras anaidmicas 803 Evolucidn de los sislcmns ncrviosos 851
La rcspuesta inflamatoria 803 Organ!/,acion del sislema ncrvioso
Inlerferones 805 • dc los vertcbrados 852
El sislema imminc 805 HI sislema ncrvioso central 852
Los 1 i11focitos B y la f'ormaeidn El sislema nei vioso perifdrico 854
dc auliciierpos 806 El impulso ncrvioso 857
El linfocilo B: bisloria de su vida 807 Las bases idnicas del potential
E n s a y o : C erlific n d o d e d e fu n c id n de accion 858
p a ra la v in te la 808 Propagation del impulso 860
La uccidn de los anlicuerpos 808 Las siuapsis 861
La cslructura dc los anlicuerpos ' 809 Neurol ransmiso res 862
La leorfa dc la selcccion clonal La inlegracion de la information 863
en la formncion de los anlicuerpos 811 E n s a y o ; O piaceos in le rn o s: las
Los linfocitos T y la inimmidnd mediada endorfinas 864
por cdlulas 813 Resumen 865
El linfocilo T: la liistoria dc su ciclo
de vida
E n s a y o : A n ticn e rp o s m o n o e lo n a le s
813
814 C apflulo 42
E n s a y o : L o s h ijo s d e lo s dcsnparccidos:
nna a p lica c io n d e la s p ru eb a s
d e l CA-//7 818
Inlcgiacion y control 111: P e rcep tio n sensorial
y respuesla niolora 868
Las funciones de los linfocitos T 818 Los recaptures scnsoriales y la iniciacidn
El cancer y la respuesla inmune 820 dc los impulsos ncrviosos 868
T raspiantcs dc lejido 822 Tipos de rcceplores .scnsoriales 869
Trasplanlcs <le drganos 822 Qiiiiniorrci'epcidii: gusto y oll'alo 870
Transfusioncs de sangrc 822 E n s a y o : C o m n n iea c id n (pn'm ica
Enfcrincdudcs del sislema imminc 824 en lo s n iam tferos 873
Hnfcrmcdadcs auloinnuines 824 Mecanorrccepcion: cquilibrio
Alcrgiiis 824 y audicidn 873
Shulromc de Inmunodcficiencia Adi|uirida F'otorrecepcidn: vision 875
(SIDA) 825 E n s a y o : Lo </ne e l o jo d e la ran a le d ice
Resumen 829 a sit ccrehro 880
C apflulo 40
Lil rcspiicsta a la infonmicidn sensorial:
contraction m uscular
La cslruclura del musculo esqueldlico
882
882
Inlegracion y control I: E l sislem a endocrino 832
La inaqiiinaria cimliiiclil
La union neuromuscular
883
885
Las glandulns y sus produclos:
mi vistnzo general 834
E n s a y o : C o n trd ig a se ahorct, p a g n e
d espnes 887
La glanduln hipofisis 836 La unidad molora 888
El Idbulo anterior 836 Resumen 888
Los Idbulos inlcrmedio y posterior
El hipotfdamo
El eje hipdfisis-hipolalamo
836
837
837 C apflulo 43
Olras hormonas hipotalamicas
La gliindula liroides
838
839 Inlegracion y co n lro l IV: HI cerebro
Las glandulns paratiroides 840 dc los verlebrados 891
Cortcza suprurrcnul 840 La organization cslructura) del cerebro:
Glucocorlicoidcs 840 ■ma perspecliva evoluliva 891
E n s a y o : R eg u la c id n d e la d en s id a d o sea 841 Rombcnccfalo y mesenccfalo 892
Miitcialoeortieoidcs 842 Proscncdfnlo 893
Mednln supi ni i ennl 842 Circuitos cercbrales 894
Pducreas 842 El sislema acfivador reticular 894
La gliindula pineal 843 El si.stcma Ihnbico 895
Proslngbmdinas 843 La cortcza cerebral 895
E n s a y o : R itm o s e ircad ianos 844 Curlczas motora y sensorial 895
1 6 In d ic t ;
Cerebri) izquicrdo/cerebro clcrceho
Areas de proce.sainienfo inin'nseco
E n s a y o : A d iv id a d c le d r ic a
d id ce rehro
A prendizajc y mcinoria
Vlas analomicas de la mcmoria
Modificaeion siniiplica
E n s a y o : L a en fer tn ed a d
d e A lzh e im er
Resumen
Capi'lulo 44
La continuidud de la vida I:
R eproduccion
Kl sistcinn reproiiuclor mascullno
Espermalogdnesis
Trayccto del espemiatozoidc
I il papel de las hornionas
El sistcmn re p ro d u c e r fcmcnino
E n s a y o : S cxo y ce reh ro
Ovogenesis
Trayccto del ovocito
Regulation lionnonn! cn las liembras
Tecnicas anticonceplivas
Resumen
C apftulo 45
La eontinuidad de la vida II:
Desarrollo
DcsarroUo del crizo (le m ar
Feeimdacibn y activacibn
del hucvo
Del eigoto al pliileo
E n s a y o : D ete rm in a c io n ritop lasm eitica
de la s cd ltdas g e rm in a te s
La influencin del ciloplasina
Desarrollo del nnfibio
Segmentacion y fonvmci6n
dc la blastula
Gaslrulacibn y fonnacidn del tnbo
neural
El papel de la interaction
de los tejidos
Desarrollo del polio
Mcmbranas cxtrueinbrionarias del polio
Organogdnesis: la formation de los sistemas
tie organos
Morfogenesis: la delerminacidn de la forma
del cucrpo
Desarrollo del em bribn hiimano
Mcmbranas extvaenibvionarias
E n s a y o : C o n tro l g e n e tic o d e desa rro llo :
e l d o n b n io hom co
La placenta
El primer trimeslre
El segimdo Irimestre
El trimcstre final
Nacimiento
Epilogo
Resuincn
Sugercncias de lecturas com plcm eutarius
897 P a r t e h i
899
Biologfu d e pob lac io n cs 967
900
902
903 -Secci6 n 7 E vo lu tio n 967
909 Capi'lulo 46
910 X.
910 Evolucion: Teorht y evidencia 969
912 La teoria dc Darwin 969
914 Evidencia de la microevolucion 970
916 La polilla gedmelru del abedul 970
917 Rcsistencia a los inseclicidas 971
918 Rcsistencia a las drogas
919 en las bactcrias 972
922 Evidencia dc la nmcroevoluciun 973
925 El mlmcro de especies 973
925 Biogeograffa 973
El regisiro fdsil 974
Honiologi'a 976
La imperfcccibn dc la adaptacibn 976
E n s a y o : E l rcg is tro e n la s cocas 978
Ln teoria en la actualidad 980
928
Resumen 981
929
929
930
C apftulo 47
L as bases geneticas d c la evolucidn 982
933 E n s a y o : S ttp e n ’iv en c la d e ! m d s ap to 983
933 L a am plilud dc la variaciun 983
935 Experimeutos de reproduccidn 983
Cuantificacifin dc la variubilidad 986
936 Explicaudo la amplilud de la varincibn
Un estado cstacionario: cl equilibriu
987
936 de H ardy-W einberg
Derjvacidn dc hi ecuacibit
987
938 dc Hardy-Weinberg 988
940 El efecto de los aleios multiples 989
941 HI significado del cquilibrio
de Hardy-Weinberg 989
943 Los agcntes del cambio 989
Mutaciones 990
947 Fiujo de genes 990
949 Deriva geitbtica 991
950 Aparenmiento no akutorio
I’rcscrvacibn y promocibn
992
951 de la variabilidad 992
953 Reproduccidn sexual 992
954 Mecanismos que proinuevcn
956 la cxogamia 992
957 E n s a y o : iP o r q u e scxo ? 994
958 Diploidfa 994
960 Superioridad de los hetcrocigotos 995
960 El origen dc la vnriacibn genbtica 996
962 Resumen 997
C apftulo 48 C apftulo 50
L a se lec tio n natural
La seleccifm n atu ra l y el mantcniiniento
de la vnrlabilttlsul
Polimcrfismo balanceado: color y patron
dc bandas en lasconchas
de los caracoles
<,Qud se selccciona?
Tipos dc selecci6»
Scleccidn estabilizadora
E n s a y o : C rn p o s sa n g u in e o s h u m a n o s:
tin a ce rtijo
vSeleccibn desorganizadoin
Sclcccidn direccional
Scleccidn dependiente de la frecuencia
Scleccidn sexual
E n s a y o : O rnam enU tc idn d c lo s m achos:
e l p a p e l d e la p re fe re n c ia
d e la s hem h ra s
El rcsultado de la sclcccion natural:
la adaptacidn
Adaptacidn al ambicutc ffsico:
d ines y ccotipos
Adaptacidn al nmbicnle bioldgico:
cocvoluci6n
Evolucidn y la idea de progreso
Rcslriccioncs cslructuralex
y del desarrollo
Artrrtpodos sin ojos y olras
degcneraciones
Palvones de evolucidn
Evolucion convergcntc
Evolution divergcnle
Resumen
Capi'lulo 4 9
S obre e l origen d e las especies
Modus dc cspccincidn
Espcciacion alopalrica
E n s a y o : L a d es in teg ra c id n
d e la P angaea
Especiaei6n simpatrica
M iinteniiuiento del aislamiento
gendtico
Mecanismos de aisliuniento
preaparcamicnto
Mecanismos de aislamiento
posapareamienlo
E n s a y o : C r e a d o n d e l ca o s
sex u a l
tin cjcmpln: los pinzoncs
de Darwin
El cfecto de la sclcccidn natural
sobrc el tamano del cucrpo
y del pico
La evidencia del rcgistro fusil
Cambio filetico
Cladogdncsis
Radiacion adaptativa
Exlincidn
F .q u u s: estudio de un mudelo
Equilibrios inlcrmitentes
Resumen
999 L a evolucidn de los hom fnidos
Tendencias en la evolucidn
999 lie los prim ates
La mano y el brazo de los primates
\ Acuidad visual
1000 Cutdado de las crfas
1001 Veilicaliilad
1002 Li'neas principales dc la evolucion
1003 de los primates
Prosimios
1004 Monos
1004 Anlropomorfos
1005 El surgim iento dc Ins Ininn'nidos
1005 Los primeros lionn'nidos
1006 E n s a y o : L a s lu ie llas d e p isa d a s
Estado actual de los auslrnlopilccinos
H o m o h ah ilis
1008 Nuevos conccplos en la evolucion
de los bomfnidos
1008 H o m o c r e d its
H om o sa p ien s
1009 El origen de los humanos
modernos
1011 E n s a y o : E l a r te d e la s ca v ern a s
1012 Resumen
1014
1014 Capi'lulo 5 1
1015
1015 El com porlam icnto animal
1016 y sit evolucidn 1060
1016 Las bases geneticas del compuiTninicnlo 1060
Causns tnmcdintus y causas
originates 106)
Patrones de acciun fija 1062
A prendizajc 1063
Aprendizajc asociaiivo 1063
1018 Troquelado (Impronla) 1064
1018 Aprendi7.aje imilalivo 1065
1018 Comporfnmicnto social:
iiitroduccion 1066
1020 Sociedades de insectos 1067
1020 Elapas de la sociali/.acion 1067
Abejas melffcras 1068
1023 Sociedades dc verfebrados 1069
Jcrarqufas dc doniinacidn 1070
1024 Tcrrilorios y tcrrilorinlidad 1071
Sclcccion por parcnlesco 1073
1024 E n s a y o : H is to r ia de d o s
le rr ito rio s 1074
1025 Prucbas dc la lnpdtesis 1077
El gen egofsta 1077
1025 Confliclos de intercs 1078
Ln ventaja lie espcrar 1080
E n s a y o : A r te s y a r tesa n ia s
1028 d e los tH onorriiw os
1029 (p d ja ro s d e g lo r ic ta ) 1081
1029 Altruism o reciproco 1082
1029 E n s a y o : I te c o n o d m ie n lo d e l p a ren te sc o
1030 en lo s reiiactia jos 1083
1030 La biologin de la conducta hmnunn 1083
1033 Resumen 1084
1035 Sugercncias de lectnras
1037 complement arias 1087
1039
1039
1040
1041
1041
1041
1042
1042
1042
1043
1046
1046
1047
1047
1049
1051
1053
1054
1055
1057
1058
1 8 jNDJCIj
SBCCION 8 E e o lo g f a 1 0 9 3
C apflulo 52
D inam ica d e poblaeiones: El m lmero
d e o r g a n i s m o s 1 0 9 5
P r o p i e d a d e s d c l a s p o b h i c i o n c s 1 0 9 5
P a t r o n e s d e e r e c i n i i c n t o do. l a p o b l a c ib n 1 0 9 6
E n s a y o : Un e jcm p lo d c m o d e la d o eco lbg ico :
la Iransn iisid ii d e l v iru s d e l SID A 1 0 9 8
P a t r o n e s d c m o r i a l i d a d 1 0 9 9
E s i i u c t u r a c t a r i a 1 1 0 0
D c n s i d a d y d i s p o s i e i b n 1 1 0 0
L n r c g u l a c i o n d e l t n m a n o t i c l a p o b l a c i b n 1 1 0 2
F a e l o r e s l i m i l a n t c s 1 L03
E n s a y o : L a exp lo s io n d e la pob la c id n
hutnana 1 1 0 4
C i c l o s t i e p o b l a c i b n 1 1 0 6
E s t r a t c g i u s d c r c p n i d u c c i b n 1 1 0 6
L a s a l l c r n a l i v a s 1 1 0 7
I .a v c n t a j a t i e s e r a s e x u a l 1 1 0 8
A l g u n n s c o n s e c u c n c i a s d c l a s c s l r a t e g i a s
r e p r o d u d o r a s 1 1 1 1
K e .s u m e n 1 1 1 1
C apflulo 53
( e r a c c i o n c s c n l a s c o m u n i d a d c s 1 1 1 4
C o m p c t e n c i a 1 1 1 4
E l d e b a t e a c t u a l 1 1 1 4
E l p r i n e i p i o t i c l a c x e l u s i b n
c o m p e t i l i v a 1 1 1 5
D i s f r ib u c ib n d c l o s r e c u r s o s 1117
A p r o x i m a c i o n e s c x p e r i m c n i a l c s
a l c s t u d i o t i e l a c o m p d c n c i a 1 1 1 9
L o s g a n a d o r e s s c l l c v a n l o t lo 1 1 2 )
D c p r e d a e i b n 1 1 2 2
L a c a n e r a a r m u n i c n t i s i a 1 1 2 2
E s c a p e d c la d c p r e d a e i b n 1 1 2 3
D c p r e d a e i b n y d i n a m i c a t i e p o b l a e i o n e s 1 1 2 4
D e p r e d a c i b n y d i v e r s i d a d t i c e s p e c i e s 1 1 2 6
S i m b i o s i s 1 1 2 7
P a v a s i i i s m o 1 1 2 7
M u t u a l i s m o 1 1 2 8
C o m p o s i c i b n d c l a c o n n u m l a d y c l p r o b l c i n a
d c l a c s t a b i l i t l a d 1 1 3 0
E l m o t l e l o b i o g e o g n i f i c o d e i s la s 1 1 3 0
L a h i p b t e s i s t i e l a p e r l u i b a e i b n i n t e r m e d i a 1 1 3 1
S u c c s i b n e c o l b g ic a 1 1 3 2
E n s a v o : b io lo g fa d e la co n serva c id n y
e l m o d e lo d e la b io g e o g ra ffa de is la s 1 1 3 3
K e s u m c n 1 1 3 6
C apflulo 54
E cosislcm as 1139
Eneigi'n solar 1140
La inllucncia tie la alnioslcra 1140
Clima, vien(t> y condicioncs
mclcorologicas 1141
E n s a y o : L a capa d e <120110 an ti'iia zada 1142
Kl flujo de encrgfa 1145
N iv c lc s l/6 tic o s 1 145
E n s a y o : E c o sis lcm a s (p um io .s in tftico s 1148
Eliciencia tic la transferencia eneigclica 1151
Transferencia dc eneigla y cslruciura
del eeosislcma \ 1151
E n s a y o : C ostox cn e rg e /ico s d e la reco leccibn
de a lim e iiio s 1152
Ciclos biogcoipimiicos 1153
111 c id o del niliogciio 1154
B n sa y O : E e o sis lem a s a g r fc o la s y u/i iniindo
h a m b rien io 1156
Reciclamicnlo 011 im eco.sistoma
boscoso 1156
Cloncentiacinn dc elememos I 158
Kesumcn 1160
C apflulo 55
La b iosfera 1162
La vida cn las ngtms 1162
Rfos y cursos de agua 1162
Lugos y estaiic|ties 1163
f.A)s occauos 1163
La region litoral 1165
E n s a y o ■. E l N in o 1166
Ln vida sobrc In ( ic n a 1168
El conccplo dc bioums i 169
Bosque lemplatlo 1172
Bosques dc confferas 1174
La tundra 1176
Pradcras lempladns 1178
Pradcras iropicalcs: las snbanas 1178
I'll maltinal mcdilei ilinco 1179
El d csic rto 1180
Sclvas Iropieales 1180
Ke.sumen 1186
Sugcrcncias de lcclnrns
com plcm entnrias 1186
Al’fiNDICO A Tnbla m etriea 1190
APENDICR B Kscala dc conversion
dc tem peruUira 1191
APl'NDICL C Clasificacion dc los organism os 1192
G i .O S A R lO G - l
pr o c pd u n c ia o n las ii .u stra c io n b s p - i
I N D lC 'l i A N A L IT IC O I - l
Prefacio
E 11 los veinte afios Iranscurridos desdc q ue aparecib la prim cra edicion de
D iologui, la ciencia d e la biologfa sc caraclcrizo por tin eam bio acelerado q ue
no so lo inclufu una m area tie inform aciones nucvas sino lambicft ideas y eon-
ceplos unificadores nuevos. A lgunas de sus breas se m ctam orfo.scaron ante
nucslros propios o jos, m ienlras olras alcanzaron una renovatla m ndurcz. Eslo
nos enfrcn lo , lanlo a nosolras -p ro v is las ahora dc proccsadores de p a lab ras-
eom o a ustcdcs, en las aulas y laboratories, con nuevos desaffos y oportuni-
dades en nueslros csl'ucrzos com unes para brindarles a los eslud ian ies tin fun-
dam enio solidoen los prineipios dc la b iologfa y co m partir sim ultaneam cnle
con ellos la cm ocidn tie la cicncia contem porauca.
C on csla quinla edicibn , Biologfa se convierte cn uno de los mbs anliguos
y uno d e lo s m as recienles lextos de inlroduccibn a la biologfa. A1 preparar
esta edicion , una d e nuestrns m elas principalcs consistio en m anlener el equi-
librio en lre lo v iejo y lo micvo. Eslo no sblo rcq u irio tie la disposieibn para
descehar m atcriales, sino tam bibn de considerable prccaucion a fin d c 110 cli-
m inar o inenosprcciar m aleriales que, sin ser nuevos, son no obstan te esencia-
les para quo los csfudiantes sc encuenlien adccuadam ente prcparndos para
com piender lanto lo s acluales com o los futuros p rogrcsos tic la biologfa. C o
m o cs natural, lam bkin quisim os haeer uso dc los deseubrim icn los dc tillim o
niom enlo, sin que e llo se transform ant en una coslum bre . En una epoca com o
la actual, cn que se publican deseubrim icnlos im porlnnlcs casi sin solucion dc
continuidad, es tan grande la (enlacibn dc se r m onopolizado por la novedad
q ue pcrdcm os dc v ista el fieebo dc que la m ayor p arte dc los estudiantcs ac
tuates, al igual q ue sus prcdecesores, ingresan por p rim cra v cz al cstudio fo r
m al d c la biologfa conlem ponlnea. C 011 c l co rre r d e los altos se ha hecho m as
im porlanlc cl explicar con claridad los prineip ios basicos dc la biologfa, usan-
do cjcmplo.s pcrlinenles y fbciles dc com prender. P o r lal nr/.bn, la eleccibn dc
tbpicos cspccificos para su tralam iento delallado Cue efecluada sobrc la base
de su ubieacion central en la biologfa m oderna, su ulilidad para ilustrar los
prineipios bitsicos, su im portancia com o parle del con jun lo de conocim ientos
que nceesita una persona adulla instruitla cuando n o s aproxim am os a un nuc-
vo sig lo , y su inleres y atraccibn intrfnsccos para lo s esludianies. A lo largo
de todo el lex to hem os tratado d e siunin istrar la cstructu ra basica y despertar
la curiosidad del cstudianto, dc m odo que hem os puesto los cim icnlos para
aquellas areas, m uy diversas, que los p rofesores podrfan descar abarcar, en el
aula o en e) laboratorio, m as cxlcnsam ente tic lo q u e cs posib le en ciialqiiicr
lex to introductorio , independicnteincntc dc su longitud.
El I'tindamemo central, cscncial, de la biologfa e s , que duda cabc, la cvolu-
cion , el tem a organizador principal dc cste tcxlo, co m o tam bibn lo es de todos
los lextos n iodernos de biologfa. Al igual que en la s edicioncs anieriores, cl
csccnario e s presenlado cn la Inlroduccibn, que se cen tra en el desarro llo dc.
la teorfa darw inista. Ksta Inlroduccibn consla dc u n a scccion nucva que anti-
cipa los o tros prineip ios unificadores im porlanlcs d e la biologfa m oderna quo.
la tnbien son tem as q ue se. repiten a lo largo del lex to ; asim ism o, se incluye
aquf com o novedad tin breve panoram a de la d iversidad tie los seres vivicn-
tes. A m bos lienen com o objelo briudar a los cstud ian te s una dcscripcibn ge
neral antes que com ienccn a csludinr los detailcs so b rc los eualcs esta cons-
tru ida la biologfa m oderna. E 11 esta ed icion , adem as, hem os robuslecido la
d iscusidn m trodueloria acerca dc la naturaleza de la cicncia y hem os inchiido
cn todo el lex lo m as in lorm acidn con respccto a edm o los biologos conocen
lo epic conocen y com o los cientfl'icos dcsarrollan geiieraUuente su s activiclu-
des.
Igual que en las ediciones p revias, cn csla cdicion siguc a Ja Jnlroduccidn
el m ism o enfoque de nivetcs de organizacjon. L a Parle I trata d e la vida de
los n ivcles subcelu lnr y celu lar, la Parle II trata dc los organism os, y In Parle
III, de las poblaciones, linalizando con una vision panoram ica de la d istribu
t io n dc la vida sobrc la T icrra. C ada parte es la d iv id ida en d o s o tves scccio-
ncs. En la secueneia de los capftulos que integral) cicrtas sccciones y en el in
terio r dc los capftulos m ism os hem os cfectuado una reeslructim ieidn signifi-
cativa.
U no d e los aspeclos m as llatnaltvos de la enorm e explosion de tlescubri-
m ienlos en biologfa m olecu lar y celu lar ocim>jda dcsde la publicacidn de la
cuarla edicidn , consistc eu la capacidad d e e s to s d escubnm ien los para expli-
c a r procesos que proviam ente sd lo podfan se r dcscritos, y e llo d e una m ancra
m uy general. La rcspuesta inm unc, el o lfato y la vision de los colorcs, los
aconlecim icntos sinapticos, la integraeidn de la inform ncidn aportada por
neuronas indiv iduates, la diferenciacion y ino ifogencsis en el desarro llo an i
m al, etc., son solo algunos de los num crosos fendm enos cuyos sccrc tos eslan
sieudo revclados por lo s c stud ios a nivel m olecu lar y a nivcl celu lar. E stas re-
velacioncs, en su g ran m ayorfa, dependen de lo que lioy en dfa constituye una
m arca d e com unicaciones acerca tie la identificacion de prolem as de. inein-
brana cspecflicas, sus secuencias d e am inoacidos, sus estrucluras tridhnensio-
nnles y, cn m uchos casos, las secuencias de inicledlidos dc los genes q ue co-
difican d ichas pro lem as, y la ubicacion de estos genes en el genom a. Dado
q ue e s to s descubrim ien los, adem iis de svi fascm acidn intrfnscca, tic-iien tanto
valor para exp licar los fendm cnos q ue ocurren en los organism os, gcncral-
m cnte hem os optado por reservar su d iscusion para secciones u lleriores del
tex to , dondc su sign illcado sera cnplado m as lacilm cnte por los estudianles.
bn m uchos aspectos, la b iologfa m olecu lar y la celu lar ban alcanzado la ma-
yorfa de cdad , y nos parecc- que la tarca esencial cn estas prim eras secciones
d e l libvo consistc cn ivansmitir clavam enie los princip les fuiulam enialcs sobrc
los cualcs tanto se construye aclualm enle, cn lugar de claborar 1111 calalogo de
liovfsim os descubrim ienlos, que seran suplantados p ronlam eute por o lros aim
m as cm ocionanlcs.
El ritm o ex lraord inatio dc los descubrim ientos en gendtica, principalm enle
co m o rcsultado dc la tecnologfa del DNA recom binanic, rcquiere quo la Sec-
eion 3 sea som etida a una profunda rceonsideraci6 n con cada nucva cdicion.
Las respueslas a nuestras encuestas indican que, 110 obstante to ten tador que
podrfn scr el comenz.ar la scccidn con gendtica m olecu lar y rcducir la extcn-
sidn d c la gendtica clasica, si procedieram os asf, harfam os que esla m uy exci-
tan te area de la biologfa m oderna fuese m enos accesib le a los estudianles. Por
Utl m olivo, igual que cn ed iciones nnlcriores, m icstra consideraeidn dc la ge
ndtica com ieirza con M endel y adoptam os un enfoque hislorico del desarro llo
d e esla c icncia , que ha llegado a ser tan podcrosa cn la aciualidad. Sin em bar
go, den tro dc ese cuadro general, hem os agregado una significativa canlklad
d e materiale.s nuevos, acoinpanatlos de varias reorganizaciones interims quo,
scgiin pensam os, proporcionanln una m ayor claridad y un desarro llo concep
tual mds fluido a nuestro tralam iento dc la gendtica m olecular.
L a Parte 11, B iologfa d c los O rganism os, tam bien ha sufrido num crosos
cam bios, pnrticulnrm enlc en los p rim eros capftulos de la Seccion 4 y en las
Secciones 5 y 6 . Ya en la cdicion anterior, la Seccion 4 , La diversidad tie la
v ida, habfa sido am pliada considcrablem cntc. El en tusiasm o con que se aco-
g id la scccidn am pliada -sum aclo a m iestra propia contim ia adm iracidn ante
la increfblc d iversidad de o rganism os v iv ien tc s- dctern iind m iestra decision
de m anlener im acta a d icha seccion. A pesnr dc cllo , hem os cfectuado im por-
tanlcs revisiones en su p rim er capftulo, en lo que rcspecta a la clasificacion
de los organism os, y revisiones m cnores en el resto d c esa seccion.
L a o rg an iza tio n de la Scccidn 5, B iologfa dclas p lantas, siem pre fne p ro
b lem atics. R csu lto d ilfcil enconlrar un o rdenam ienlo logico que se coordinaia
bien con los ejercicios dc laboralorio y -m d s im portan lc- que cau tivara a los
estud ian les con la belleza y las realizaciones bioldgicas dc las p lantas, sin
abrum arlos con el vocabulai io neccsario para describ ir exactam ente a la plan-
ta viva. En esta cdicion optam os por com enzar esla seccidn con lo m as fam i
liar —la flor— y con el proeeso dinfim ico de la reproduccidn vegetal, una sc-
cuencia q ue deriva d iieclam eule d c la discusidn acerca dc la ev o lu tio n y di-
Plll-h'ACIO 21
versjdad vegetal de la Seccidn 4. En el capftulo sigu ien le se eonsidcra la ana-
lomfa del cucrpo dc la pliuila juiilam ente con o lio proccso d inam ico, el d esa
rrollo del em brion liasta cl csladio d c cspordt'ito m aduro , Los dos capftulos de
la cuarta cdicion sobrc horm onas vcgetalcs y respueslas de las p lantas fucron
fusionados en esla en un solo capftulo, porque aquella separacidn resullaba
dem asiado artificial a la luz de las nuevas im erprctacioncs d e los procesos fi-
sio ldgicos d e las plantas.
En la Seccidn 6 , B iologfa dc ios anim ales, hem os conservado cl esqucm a
general dc o rgan iza tion y el enfoque de rcsohici6n de proh lem as q ue caracle-
rizo a la cuarta cdicion , al licm po cjue hem os revisado significalivam ente m u
chos capftulos. C om o sc indict) proviam ente, la fisiologfa anim al cs una dc
las areas im porlanles en la que se ha cfectuado un pm g reso enorm e y rapido
coino rcsu ltado de nuevos descubrim ientos a nivcl m olecu lar y celu lar; por
tanto , hem os intcnlado caplurar y com partir lo m as posib le con los estudian-
les cl en tusiasm o dcsperlado actualm cnie por d icho prog tcso . A unque en e s
tos capftulos hem os seguido usantlo al anim al h u tnano com o o rgan ism o re-
presentativo - p o r la fascinacion intrfnseca q ue cjerce sobre la m ayorfa tie los
es lu d ian tc s-, hem os rcforzado el h ilo com parative y cxp licatlo m ueho m ate
rial com parative que cn ediciones anlcriores solo es tab a implfcito.
La Parle HI, B iologfa de poblaciones, cu b ic lo que G . E . H utchinson tlcs-
crib id adccuadam enle com o “el leatvo eco idg ico y el dram a evo lu tivo” . L a
Icorfa m odcrna tic la cvotucidn y la ecologfa cstdn tan cn trclazadas q ue cual-
qu ic r separacidn de las clos cs arbitraria. C reeinos, n o obstante , q ue la coni-
prensidn d e la ecologfa por el csludiatile se profundiza y enviqucce si es prc-
ceditla ])or un conocim iento de los m ccanism os dc la cvolucidn.
En la Seccidn 7, E volucidn, los cinco capftulos q u e se Ic dedicaron cn la
cdicion an terio r fueron vcelabovados y reducidos a cuatro . Tguul q u e la cuarla
ed icidn , la scccidn com ienza con un capftulo quo rcv isa los puntos capitales
de la teorfa de D arw in, cxam ina los tipos tie ev idcncia q ue suslenlan la cvo lu
cidn y consider;! los cam bios que ban ocurrido cn la teorfa desdc la form ula
tio n original tie Darwin. Este capftulo es seguido por olros exiensam ente re-
visndos acerca dc la base gcnetica de la evolucidn, la seleccion natural y cl
ovigcn d c las espccics. L uego sigucn dos cap^Julos q u e tam bien sufrievon u na
ex lcnsa revisidn, acerca do la evolucidn de los hom fnidos y del com porta-
m icnto anim al y su evolucidn. M uchos doccnlcs nos lian iriform ado que prc-
fiercn considerar la evolucidn hum ana m icntras la d iscusidn tie los_ m ccan is
m os evolu tivos se encuentra aiin fresca en la m enlc de los eslncliantes; de
acuerdo con ello , hem os catnbiado ese capftulo a cs la seccidn destle su ubica-
cion original al final del texto. I lem os in tentado b rin d ar al es tud ian te u na in-
troiluccidn so lida at cstudio contem poriineo del eom poriam icn to , para luego
abordar tcm as q ue m uy probablem enle le inlercsaran y atrae ian de inm cdiato.
La Scccidn 8 , Ecologfa, tam bien extensam ente rev isada , es e l frulo tie
nuestro iniento de raslrcar los conlinuos cam bios, reform ulaciones y debates
que caracterizan a csla ciencia tan vital. Igual q ue en la cuarta cd icion , csla
seccion progresa tlcsdc la tlinam ica dc i)oblacioncs, a I raves de sus interaccio-
nes en las com unitlades y ecosistem as, iiasla la o rgan izacion general y d is tri
b u tio n d e la vida sobre la T ierra. El tex to finalize co n 1111a co n sid era tio n de
las selves tropicalcs, que es el m as com plejo y mds gravem ente am cnazatlo
de los sistcm as ecoldgicos.
C ada seccidn ten n in a 0011 sugercncias para lec tu ras u lleriores. D esde el
punto de v ista cienlffico, las selecciones efectuadas so n arbilrarias. L os libros
y aitfculos fucron cscogidos por su accesibilidad para los esUtdianles y 110 pa
ra docum eiUar las afirm acioncs hechas cn cl lexlo a co in o presenlae ioncs m as
com pletes de tcm as diffciles. Es m iestra cspcranza q u e algunos esludiantcs,
cuantlo m enos, continuardn leyendo por su cuenla, p rcfe ren lcn ien te in fonnes
aiin no publicados acerca tie descubrim ientos que apcn as se puedcn im aginar
aclualm ente.
V arios sup lem en tos nuevos acom panan csta e d ic id n . D e intcrds particu lar
cs M o re B io lo g y in th e L abora tory , por D oris R . H elm s, d e la U niversidad
d e C lcm son , q ue es una version am pliada de B io lo g y in th e L abora tory, que
acom pnna la cuarla ed ic idn d e invita tion to B io lo g y*. U na P repara lo r’s G u i
d e d ela llada acom paiia al m ateria! tic laboralorio . O lro s sup lem en tos inclu-
ycn B io B yles , una scric tic sim ulacioncs p a ia co n ip u lad o r, p o r R obert K o-
s insk i, do la U niversidad de C lcm son; una S tudy G u id e y un T est B ank, por
* P ub licaclii p o r c s la f id ilo r ia l c o n e l t f iu lo Ii tv iia c io n a ta H io lo g fa
D avid J. Fox, de la U niversidad de T ennessee, que es un nuevo sislenia de
gcncraciOn de pruebas com pulndorizado; im nuevo y m uy am pliado Instruc
to r 's R esource M anual, por D ebora M anu, de la U niversidad d e Clem son;
y un cx tenso eonjim lo dc iransparencias dc acctato, la m ayorfa de ellas en
color.
Al igua! tjue cn las edicioncs anlcriorcs, hem os dependido en gran niedida
de los conscjos de eonsuliores y revisores. A dcm as de su labor en el nuevo
m anual de laboratorio, D oris H elm s desenipcnO un papel im porlanle en la re
vision de la seccion genelica, la seccion plantas y en la elaboraeion del capf-
lulo sobre fisiologfa anim al. E lla com parlio gcnerosam ente con nosotros sus
extensos conocim icnlos, su rica experiencia en cl aula y en cl laboratorio, y
su entusiasm o, todo lo cual constituyd un aporlc m aravilloso que hem os agra-
dccido cabalm enle.
A sintism o, licmo.v contra/do una profunda deuda con Rita Calvo, de la Uni
versidad de Cornell, quicn examine') una serie dc revisiones de la seccion gc-
nelica; c.on Jacques C hiller, de los L aboratories de Invcstigaciones Lilly,
quicn fue una fuenie inapreciablc dc eonocim ienlos sobre inmunologi'a con-
lem pontnea; con M ark W. D ubin, de la U niversidad de C olorado, quien nos
guid en nuesfra revision dc los capi'tulos sobre inlcgraci6n y control cn fisio
logfa anim al; y con M anuel C . M ollcs Jr., de la U niversidad de N ueva M exi
co , y A ndrew Blauslein, de la U niversidad Estatal de O regon, quicnes hicie-
ron contribucloncs im ponantcs a nuestra revision de las secciones sobre cvo-
lueion y ecologfa.
A dcm as, nos fue d e gran nyuda cl consejo y ascsoram icnto d c los siguien-
tcs revisores:
Br u c e A lb erts , University o f C alifornia M edical School, San Francisco
W illia m E. Ba r sto w , U niversity o f G eorgia
C h a rles J. BiGGERS, M em phis S tale University
W illia m L. B ischobe , University o f Toledo
R o b e r t Bly sto n e , T rinity University ‘
LEONBr o w d e r , University o f Calgary
RALPH BUCHSBAUM, Pacific G rove, California
J a m e s J. ClIAMl’OUX, U niversity o f W ashington
J a m es Co ll in s , A rizona Stale University
Jo h n O . Co r liss , University o f M aryland
M ic h a el C ra w ley , Im perial C ollege at S ilw ood Bark, A scot, England
ClIAlU.ES CURRY, U niversity o f Calgary
F r e d D elcOMYN, University o f Illinois, Urbana-Cbam paign
RUTH DOELL, San Francisco State University
R ic h a rd DUIirk o pe , B ailor University
D a v id Du v a ll , University o f W yom ing
J udi El.LZEY, U niversity o f Texas, F.l Paso
ROBERT C. EVANS, R utgers University, C am den
Ray F. Ev e r t , U niversity o f W isconsin
KATHLEEN FiSlIER, U niversity o f C alifornia, Davis
ROBERT P. G eo r g e , University o f W yom ing
URSULA GOODENOUOIi, W ashington U niversity , St. Louis
PATRICIA G o w a ty , C lem son University
L in d a Ha n seo r d , Baltim ore, M aryland
J ean B. Ha r r iso n , U niversity o f C alifornia, Los Angeles
STEVEN HbiDBMANN, M ichigan Stale University
M er r il l H illb , U niversity o f W ashington
G er a l d K a r p , San Francisco, California
JOHN K ikSCH, University o f W isconsin
ROBERT M. KlTCIIIN, University o f W yom ing
KAREL L iem , Harvard University
J a n e LUBCIIHNCO, Oregon Stale University
R. W illia m M a r k s , V illanova U niversity
LARRY R. M c E d w a r d , U niversity o f W ashington
S ue A nn M ili.e.r , Ham ilton College
R a n d y Mo o r e , W right S tate University
BETTE NlCOTRl, University o f W ashington
JAMES P l a it , University o f D enver
F r a n k B. P ric e . Ham ilton C ollege
E d w a r d R upphkt , Clem son University
TOM K. SCO'IT, University o f N orth C arolina, Chapel Hill
P r e i-a c io 23
La r ry S el lers , Louisiana Tech University
DAVID G. SllAPl’IKIO, University o f M ichigan
JOHN SMARRHLLl, Loyola U niversity, Chicago
GILBERT D. St a r k s , Central M ichigan U niversity
IAN T a'ITERSALL, Am erican M useum o f N atural H istory
ROBERT V an RUSKIKK, State U niversity o f N ew Y ork, Bingham ton
Er ic W ein b e r g , U niversity o f Pennsylvania
JOHN W est , University o f California, B erkeley
A rthur WlNBREE, University o f A rizona
C om o sicm prc, la p reparation de una nueva edicion cs una (area asom bro-
sa y com pleja, y su realizacidn cxilosa dependid d c los esluerzos de m uchas
personas muy lalcntosas. D escam os agradcccr especialm entc a Shirley Baty,
quien , adenitis de preparar m uchas iluslraciones nuevas para esta edicion , rcc-
labord virtualm enlc loda la parte artfstica d e la c u arta edicion, pues ahora pre-
scnlam os un tcxto con iluslraciones a todo color; a David H inchm an, Anne
Feldm an y E laine B ernstein, quicnes buscaron y encontraron una canlidad
enorm e de nuevas fotografias y fotomierografi'as; a John 'I'im pane, quien p re
p a id el fndicc com pleto; a G eorge T ouloum cs y lo s m iem bros dc su personal,
quc son vesponsablcs del discfio y p resen tation d e cada pagina del libro; a Sa
rah Segal, quien adm inistrd el proccso de p ioduccion y en cierlo m odo nos
inantuvo a lodos aclivos; y a Sally A nderson, nuestra extraordim uia directora,
y a su capaz. asislenlc, L indsey Bowm an. La pericia editorial de Sally, su es-
m erado conocim icnlo de la biologfa en general y d e este lexto en particular, y
su larga experiencia en Irabajar eon nosolras ban desem penado un papel in
calculable en la conclusion cxitosa de esta edicion . Y un agradecim iento es
pecial a B ob W orth, cuya visidn y constanlc ap o y o ban JiccJk) posib le todo
esio.
F inalm enle, descam os agradcccr a todos los p rofcsores y cstudianlcs que
nos ban eserilo , con crfticas, eon sugcrcneias, con prcguntas o, sim plem cnle,
porquc disfrularon con cl libro. Esas cartas sirv icron para recordarnos ciuin
privilegiadas som os porquc nos eseriben los jovenes. Seguim os valorando su
curiosidad, energfa, im agination , y su aversion hacia lo pom poso y pedantc.
C onriam os cn habcrles sido utiles.
NucYa York H elena Curtis
D icicm bre, 1988 N. Sue Barnes
Nora afuulkla: C om o los leclores habran adverlido, N. Sue Barnes figura co-
1110 coautora cn esta nueva ediciOn dc Biologfa. E s este un icconocim iento
q ue le debfa desde hace m ucho tiempo. A hora liacc once ahos que S ue es
m icm bro del cquipo. D urante esc lapso, ella nsitm io una creciente responsabi-
lidatl por las revisiones de Biologfa y d c In v ita tion a la B iologfa (cn cuyas
dos lillim as cdieiones figuro com o coautora). E sta quin ta ediciOn d c Biologfa
habrfa sido im posible sin ella. Adcm as, deseo cxpresarlc mi gratitud personal
por su intcgridad, paciencia, forlnle/.a y Inicint disposiciOn, y por el hecho de
q uc e lla sicm prc vcnce a las dificulladcs.
11.C.
Biologia
Introduccion
F ig . I - l . C iia n d o C lu u te s D a rw in v is i lo c l m -
chi|))6liig<> d c la s G a la p a g o s c i lc o n l io epic c u d a
is la p r in c ip a l te n fa s u p r o p ia v a r ie d a d d c lo rlu -
g a , la n d is l in ia <lc la s o i ra s q u e e r a fa c ilm o m e
rc c o n o c ih lc p o r lo s m a r in e ro s y P e s c a d o re s lo
c a le s . l i s la fu e u n a d e la s p is la s q u e lo llcv n ro n
a la fo in iu la c io n d e la le o rfa d e la e v o lu t io n .
L a s G a la p a g o s e s ia n fo m m d a s p o r i r c c e is ln s
v o le itu ie a s q u e s u rg ic r o u rie l m a r h a c c m a s tie
un in i l ld n d c a lio s . I .a p r in c ip a l v e g c la e io n so n
a r ln is lo s e s p in o s o s y e a e l i is . y la la v a Irasa llica
o r ig in a l , u e g r a . r r c c u c n lc m e n tc c s v is ib le , e o m o
in ie d e v e r s e a q lif d e h a jo d c la s lo s e a s p a in s d e
M ia to ru ig u c n la is la O sp a iio la (H o o d ) . “ P o-
d i la m o s im a g iu a r - e s c r d i id c l jo v e n D a rw in c n
su D ia l io q u e a s f so n la s p a n e s p o b liu la s d c las
r e g io n c s in re r n a le s .”
Bn 1831 cl joven C harles Darwin se liizo a la vela desde Inglalerra, en un
viajc q ue dem oslrarfa ser el m as significativo en la h isloria d c la hiologfa.
A nlcs de cum plir los veitililrex anos Darwin ya habi'a ahandonado una carrcra
de m cdicina —sc dcscribfa a sf m ism o com o huyendo de un anl itcalro d e ope-
racioncs cn cl que se cstaba llcvando a cabo una in terven tion quiriirgica cn
un niho sin aneslcsia - y era un candidalo reacio al clero , profcsion que se juz-
gaba adecuada para e! Iiijo m enor dc un caballcro ingl6s. EsludiaiUe m edio
cre. Darwin era un apasionado cazador y jincte , colcccionisla de colcdpicros,
m oluscos y conchas, bolanico y geologo aficionado. C uando cl capitan del
buque de exploraciones H. M. S. Beadle, poeo m ayor q ue D arw in, o frec id un
pasajc para un joven caballeio que scrfa voluiUario sin rem uneraeidn, Darwin
aprovceho ansiosam enlc esla oportnnidad para aniplinr sus conociinienlos
sobre hisloria natural. B1 viajc, que duro cineo aiios, forjo el curso del irabajo
futuro de Darwin. At regrcsar, hercdo una propiedad cn la cam pifia inglesa y
llcvo una cxistencia de trahajo independienle y d e cstudio que canibib radi-
calm cnle nueslra visidn de la vida y dc nucstro lugar cn cl m undo vivo.
EL C A M IN O A LA T E O R fA DE LA K VO LUCIO N
Es bicn sabido que Darwin fue cl fundador d e la leorfa inodcrna dc la evo
lu tion . A unquc no fue el prim ero cn proponer q ue los organism os evolucio-
ikiii, o cainbian, a lo largo del liem po, fue cl prim ero cn acum ular u na masa
iinporlante d e evidcncia en apoyo de esto y cn proponer un inecanism o vdlido
por cl eual podrfa ocurrir ia evo lu tion . Para com prender el signifieado y la
im porlaneia dc la leorfa dc Darwin cs util cellar un vislazo al c lim a intclcctunl
en el cual sc foim uld.
A risldtelcs(384-322 A.C.), e l p rim er gran bidlogo, c iefa que ladas ios se
res vivos podfan ser ordenados cn una jerarqufa. Esla jerarqufa se cono tiii co
m o la Scuta N aturae , o Escala dc la N aturateza, cn la cual las criaturas mas
sim ples icnian una position huniilde cn el peldano mils bajo, cl hom bre ocu-
paba cl peldano m as alio , y lodos los olro.s organism os ocupalian lugates ade-
cuados en el intervalo. Hasla fines del sig lo X IX , niuchos biologos crefan en
diclia jerarqufa nalural. Peru, m icnlras para A risld lcles los organism os vivos
habfan exislido siem pre, los bidlogos posleriores (al nicnos los del m im do oc
cidental) crefan, d c acucrdo con las cnscnanzas del Viejo Tcslam cnlo, que lo
dos ios seres vivos cran produclo de la c rea tio n divina. Crefan, es m(is, que la
m ayorfa habfa sido creada para el servicio o el p lacer d e la hum anidad.
El hccho d e que cada iipo dc scr vivo llegara a cx islir cn su form a presenle
crcado especialmcnlc. y especfficam entc era una idea aprem iante. <,Dc qu<5
olro m odo podrfa uno explicar el sorprendcnte grado cn el cual cada scr vivo
eslaba aclaplado a su am biente y a su papel en la naluraleza? N o lue solamcn-
te la autoridad d c la iglesia, xino lam bicn, scgrtn parccfa, ia evidencia ante los
propios o jos, la que confcrfa lal fuer/.a al concepto dc c rea tio n especial.
Enlre aqucllos que crefan cn la creacion d iv ina cstaba Carl von Linne
(1707-1778), cl g ran naturalista sueco q ue ideo el sistcm a actual de nom en-
clalura para las espccics o clases de organism os. En 1753 L innc publico Spe
cies P laiitanuii, que describfa cn dos volum encs cnciclopedicos cada espccie
2 8 I n t r o d u c t io n
H r . 1 -2 . C h a r le s D a rw in c n 18‘I0 . c i iu lro a iio s
d e s p u d s d e re g res iu d e su v ia jc d c 5 a ilo s e n el
1-1. M . S . f ic a g lc . P o c o s a h o s m ils la rd c , e n su li-
b vo " l i l V ia jc d e l B e a g le ” , D a rw in liiz o lo s s i-
R u ic n tc s c o m e n ia r io s a tv r c a d e h a lie r s id o e le -
g id o p a ra e l v ia jc : “D e s p u d s , a l lleg tu a s c r im iy
f n l im o d c Filz. R o y (c l t a p i l a n d e l B e a g le ) , s u p e
cjuc- liab fa c o r r id o cl s e r in p e l ig ro d e x e r re c h a -
z n ilo ip o r la r o n n a d e m i n a r iz ! E L . e s in b a c o ii-
v c iic id o d e < |ue p n d fa ju z g a r c l e a rd e ie r d e un
l io m b r e p o r su s in sg o s e x ic rn o s ; y d in ld d c <|uc.
a lg u ie u c o n m i m u iz p u d ic s c p o s t e r su fic .ic n ie
c n c rg fa y d c le n n in a c id n p a ra c l v ia je . P e ro c r c o
(p ic d c s p u c s e s lu v o l iic n s a i is fe c l io d c q n e m i
n a r iz l ia y a s id o u n le s t ig o fa ts o " .
F ig . 1 -3 . M io n lra s c l B c a g fe a s c c n d fa p o r la
c o s ta o c c id e n ta l d e S u d a m d ric a , D a n v in e x p lo -
r a b a to s A n d e s a p ie y a c u b a l io . V io c s lr .n o s
g c o ld g ic o s c o in o lo s tju c a q u f s c n u tc s ira n , d c s -
c u b r ie n d o c o n c h a s m a r in a s IB s ile s a a p ro x im a -
d a m c n lc 3 -7 0 0 m e tro s (1 2 .0 0 0 p ic s ) y fu c les li-
g o d e l c a l a d i s m o le r rc s lrc p r o d u c id o p o r un
g ra n ic r re m o lo q uo o c u r r id m ic n in is c s ta b a nllf.
E n 1840 p u b l ic o u n l ib io s o b re s u s o b s e rv a c io -
n c s g e o ld g ie a s e n .S itd iundrica . L o s e s i ra to s s c
c o n s id c r a n a lto ra c o in o p fig in a s d e la h is tu r ia
e v o h il iv a .
de planla eonocida en esa epoca. En el m om ento cn quc L inne eslaba traba-
jando en cs le ptoyeclo tiuixivo, habui exploradoves que regvesaban a Europa
desde A frica y el N uevo M undo con planlas no descritas prcviam ente y con
anim ates no conocidox, y aun, apnrentem ente, con nuevos lipos de seres hn-
manos. L inne rcviso edicion h as ed itio n para dar cabida a estos hallazgos,
pero no cam bid su opinion de quc lodas las cspecic.s existentes en esc ino-
m cnlo l'ueron creadas cn el sexto d ia d e l Irabajo de D ios y him pennuuecido
fijas desdc enlonces. D urante la dpoca de Linne, sin em bargo, se hizo claro
que el palron de la creacidn era muclio mas com plcjo quo el que habia sido
pensado originalm enle.
La cvolncion antes de D arw in
L a idea de quc los organisnios podfan evolucionar a Iravds de! liem po y
que tin tipo dc organism o daba origen a otro tipo de organism o, es anligua,
anlcrior a A ristoleles. Una cscucla de filosofta griega, fundada por Anaxi-
m andro (611-547 A.C.) y quc culm ind con los cscritos del fildsofo-poeta lati
no L ucrcc io (99-55 A.C.), desarro lld no solo una leorfa atom ica, sino lam bien
una te o n a de Ja evolucioii, sorprendentem ente sim ilares a los conceptos ac-
lualcs. El Irabajo de esta eseuela, sin em bargo, era en gran m edida dcsconoci-
do cn Europa en el m om ento en que la cicncia dc la biologfn, segtiu la cono-
cem os aciualm ente, com cnzd a lom ar forma.
En el s ig lo X V U l, el cientffico francos G eorges L ouis S..e C lerc de Buffon
(1707-1788) esluvo enlre los pritneros en pro|>oner q uc las espccics podn'an
su ftlr cam bios en el curso del ticm po. Sugirio q ue adem as d c las num erosas
criaturas producidas por la creacidn d iv ina cn el com ienzo del nuiitdo, “bay
fam ilias m enores concebidas por la N aluraleza y producidas por el T iem po” .
Buffon crefa que estos cam bios toman lugar por un pvoceso dc degeneracion.
D c hccho lo resum id, diciendo: “ ...el m ejoram icnto y la dcgeneracidii son una
m isnia cosa dado quc am bas im plican una altcracidn en la constitucidn orig i
nal” . La hipoiesis de Buffon, aunquc era vaga respecto a com o podfan oeurrir
los cam bios, inlenlaba explicar la dcsconcertante varicdad dc criaturas del
im indo m odenio.
Erasm us Dttrwin (I7 3 J -J8 0 2 ), el aluiclo de C harles Darwin, se contaba en-
ire aquellos quc dudaban de que las especies fueran fijas y no cam biasen.
Erasm us Darwin era m edico, naturalisla y escribfa prolfficam enle, coil
frccucncia cn verso, sobre lem as de botanica y zoologfa. Sugirio fundam en-
talm ente en acolaciones y nolas al p ic de pagina, que las especics tienen co-
nexiones histdricas cntre sf, que los anim ales pueden cam biar en respuesla a
su am bientc, y que su progcnie pucde heredar cslos cam bios. Spstenfa, por
ejem plo, que un oso polar es un oso “com un” que por vivir cn el Avlico se ha-
bfa m odificado y liabfa pasado cslas inodificaciones a sus oseznos. Eslas
ideas uimca fueron form uladas con claridad, pero son inteiesanles a rafz de
sus posib les efeclos sobre C harles D arw in, aunque cste ultim o, nacido des-
pnds dc la inuerle de su abuelo, no parecfa lenerlas en gran estim a.
La odad de la Ticrra
Fueron los geologos, m ds q u e lo s b id iogos, qu ienes prepararon el cam ino
para la teorla m odcrna de la cvolucidn. U no d c q u ienes luvieron m ayor in-
fluencia foe Jam es Million (1726-1797). H ullon p ropuso que la T icrra liabfa
sido m oldeada, no p o r hccbos repentinos y v io lenlos, sino p o r p rocesos len-
tos y g raduates: el vienlo, el c lim a y cl flu ir del agua, los m ism os procesos
que pueden verse en accidn e ti el m undo actual. E sH leorfa d e l-UUton, q ue
fue conocida com o uniform itarism o, era im portan le p o r trcs razones. Prim e-
ro, im p licaba q uc la T ierra tiene una larga liisloria, Jo cual era una idea nue-
va para los europeos del sig lo X V III. Los tedlogos cristianos, con tando las
g eneraciones succsivas desde A dan (com o se reg islraba en la B ib lia) habfan
ca lcu lado q ue la cdad m axim a d e la T ie rra e ra aprox im adanien te de seis mil
infos. Segiiti subem os, nadic, desde los d iscfpulos dc A naximandro (cuya es-
cuela soslcnfa q ne la T ie rra e ra itifiniiam cnlc vieja) liabfa pensado en tdrmi-
nos d e un pcrfodo m ayor. S in em bargo, seis m il aiios cs dem asiado poco
tiem po para que tuvicsen lugar los principales cam bios cvo lu tivos, cual-
qu iera I'uese la teo n a . S egundo, la leorfa del im iform itarisiiio afirm aba que
el can ib io .e s en sf cl curso norm al d e lo s acon lecin iten los, p o r o posic ion a
un sis tem a csla lico in lem u n p id o por un Iiccho ocasional e inusual, com o
p o r ej. un icrrem olo . T ercero , au nquc esto nunca fue d icho expresa y clara-
I n t r o d u c c iDn 2 9
(c)
F ir. 1-4. D e le i in i in id o s e x tra io s , nu ii()iic sc c n -
c i ie n tre n m n y d is ta n te x g e o g rg f ic n m u iilc , t ie u c n
c o n ju n to s d c fd s i lc s c u ra c lc r fs t ie t is . B s to s tr t la -
h itc s fo s ile 's d e l p c r fo d o D e v d n ic o (3 6 0 - 4 0 8 m i-
I lo n c s d c n flo s sd ra s) fo c io n eu c o iH riitlo s c n us-
trn lo s c n a ) O h io , b ) O k la lio m ti y c ) c l n o n e r u
ra l d e l c x ta d o d e N tie v a Y o rk .
inen te , el unifom iitarism o sug irio q ue p o d n a b a b e r alternativas a la inler-
p relacibn literal de la B iblia.
LI registro fdsil
D uran le la ultim a parle del siglo X V III renaci6 e l in le ies p o r los fdsiles,
q u e son los rcstos conservados d c o rgan isn ios desaparecidos hace im icho
tiem po. En sig los anteriorcs lo s f6siles habfan s id o co lcccionados co m o cu-
riosidacles, pero gencnilm ente liabfan sido consid erad o s o b ien com o acci-
d en tes d e la naturaleza, p iedras quc de nlguna m atiera se parecfan a con
chas, o com o evidencia de grandes catastro fes co m o el D iluv io dcscrito cn
e l V iejo T eslam etilo . El agrim ensot iug les W illiam Sm ith (1769-1839) fuc
d c los p iim ero s cn estudiar c ientfficam ehle la d istribucion de los fosiles.
C'ada v ez que su irabajo lo llevaba a una m ina, a lo largo d e canales o a
catnpo travicsa, el anolaba cuidadosam enttf e l orilcn de las d ifcrcn tes capas
d e rocas, conoeidas com o esiratos gcoldgicos, y recogfa los fdsiles de cada
u na d e cllas. F inalm cntc eslab lecid q ue cada estra to , independientem enle
del lug ar d e Ing lalcrra en cl que se cncontrase , con ten fa tipos caracl'erfsticos
de fd siles y q u e estos fosiles eran realm cnlc la m e jo r n iancra d e idcntificar
un estra to particu lar al com parar d iferen tes localidadcs geograficas. (Ei uso
de fdsiles para idcntilicar esiratos aiin sc p rac lica am plian ieu te , por ejem -
p lo , p o r parte d e los geologos en la biisqucda de petvdleo). Sm ith no inter-
p reld su s hallazgos, pero la inferencia d e q ue la superfic ie ac tu a l d e la T ie
rra habfa sido fo rm ada capa sobre capa d m an te e l iranscurso del tiem po era
inevitable.
C om o en el m undo d e H utton, el m undo v isto y descrilo p o r W illiam
Sm ith era sin d uda tmiy atuiguo. E staba com enzando una rcvo lucidn en la
geologfa; la ciencia d e la T ic rra se estaba tran sfo n n an d o en un estud io del
liem po y del eam bio , m as q ue en un m ero ca la lo g a r tipos de rocas. Coiisc-
cuen teinen te , la historia de la T ierra quedd fn lim am en te ligada a la historia
d e los o rgan isn ios vivos, com o la revclaba cl reg istro fdsil.
CiUastvofistuo
A unque el cam ino estaba siendo prepajado por la rcvolucidn cn geologfa,
. aun los ticm pos no eslaban tnaduros para una rcvolucidn paralela en biologfa.
La fuerza dom inaule en la cicncia curopca a |)i incipios del siglo X IX era G eor
ges C uvier (1769-1832). Cuvier fue el fundador de la paleoiUologfa dc los vcr-
tebrados, el estudio cientffico del registro fdsil d c vcrlebrados (anim ales con
vdrtebras). Experto en analomfa y zoologfa, aplicd su conoeim iento del modo
en quc los anim ales estaban constrnidos al estudio de los anim ates fdsiles y era
capaz de haccr dcducciones brillanlcs acerca de la form a de un anim al com ple
te a partir de unos pocos fragm enlos dscos. A ctualm enie considcram os q uc la
paleontologfa y la evolution estfm tan fntim aniente conectadas que nos sor-
preiule saber que C uvier fue un influyente y fin ite adveisario d e las teorfas de
la evohicion. Rcconocfa cl hecho de que m uchas especies que habian existido
alguna vez, ya no cxislfan. (De hecho, de acucrdo con las esliinackm es moder-
nas, m ucho nienos qne el 1% dc lodas las especics quc han vivido cn algiin
m om ento esttin representadas aclualniciite sobre la T ierra.) C uvier explico la
cxtincidn de las espccics postulando una serie dc caldstrofes. Dcspuds de cada
catfistrofc, la mas recicnlc de las cuales fucra cl D iluvio, nuevas especies llena-
ban los lugiues vacantes.
O tro de los principales opositorcs a hi cvolncion, Louis A gassiz (1807-
1873), el principal biblogo dc los Estados U nidos en el siglo X IX , era aids ter-
m inantc. .Segiln el, el registro fdsil revelaba de cincuenta a ochenta extinciones
lolales, seguidas de un inimcro igual de creaoiones nuevas c indcpenilicntes.
L os conceptos d c Lam arck
El p rim er cientffico m odcrno que elabord un concepto sislem alico d e la
evolucidn fue Jean B aptiste Lam arck (1744-1829). “Esle naluraltsta justa-
nienlc cdlebre” , coino el propio D arw in lo calified , propuso atida/.m enle cn
1801 que todas las especics, incluyendo al H om o sapiens , descicnden de
olras especies. Lam arck, a difercncia d e la mayoi ia de los olros zodlogos de
su dpoca, cstaba parlicularm ente inleresado en los organism os unicclulares y
en los invertcbrados (anim ales sin vdrlebras). Indudablem ente, lue su largo
estudio de estas form as de vida lo quc lo Ucvo a considerar a los seres vivos
3 0 lNTRODUCCltiN
F ig . 1-5 . D ib u jo d e n o im s to i lo n lo p o r G e o rg e * C u v ie r . A im -
q n e C u v ie r e r a im o d e lo s c x p e r lo s im im lin le s c u la ic c o n s-
i ru e c id n d e a n im a le s c x t in g u id o s a p a i l i r d e s u s le s io s I 'd siles,
1'ue im p o d e ro s o o p o s i to r a la s (c u ria s d o la e v o lu c id n .
re fe r
desde el punlo dc vista de una eom plcjidad en continuo aum ento, y a cada es-
pccie com o derivada de una mtis prim itiva y m enos com pleja.
C om o C uvier y otros, Lam arck nolo quc las roeas mds anliguas general-
m enle contem'an fdsilex d e form as de vida m as sim ples. A dilcrcncia de C u
vier, sin em bargo, Lamarck intcrprcto esto com o si ias form as inds com plejas
hubicscii surgido d e las form as m as sim ples por una suertc dc pregresion . D e
acuerdo con su hipotesis, esla progrcsidn o evolucidn, para usar cl tcrm ino
m oderno, depende dc dos fuerzas principales. La prim era es la liercncia de las
caraclcristicas adquiridas. Los drganos en los anim ales se liacen nuts fuerles o
mds debiles, mfis o m enos im portanles, por su uso o su dcsuso, y eslos cam -
bios, dc acuerdo con Ja propueshi <le Lam arck, so Iransmitcn de lo s padres a
la progenic. Su ejcm plo m as fam oso fuc la evolucion de la jirafa. D e acuerdo
con L am arck, la jirafa m odcrna evoluciond d e antecesorcs que esliraron sus
cucllos para alcanzar las hojas dc las ram as mas alias. E slos anteccsores
transm iticron los cuellos m as largos, ndquiridos por estiram icnlo, a su p roge
nia, que a su ve/. cslird aim m as sus cuellos y as! sucesivam entc.
La segundn jnerza igualm cntc im portanle en el conceplo de evolucidn de
Lam arck fue un principio creador universal, un esfucr/.o inconscienle y as-
cendcnle en la Scala Naturae que im pulsaba a cada criatura viva liacia un
grado de eom plcjidad m ayor. LI cam iuo de cada am eba conducfa hacia cl
hom brc. A lgunos organism os podfan quedar aparlados; el orangutan, por
cjem plo, habia sido desviaclode su curso a! ser alrapado por un am bienle des-
favorable, pero la voluntad eslaba .siempre presenle. La vida en sus form as
m as sim ples estaba surgiendo conlinuam ente por generacidn csponlanea, parsi
llcnar el vacfo dcjado en el fondo de la escala. En la form ulacion dc Lam arck,
la cscala natural d e A ristdtclcs se habia transform ado en una escalera m ccani-
ca q ue asccndla constanlem cnte im pulsada por una voluntad universal.
Los conteinporaneos d e Lam arck no objetaron sus ideas acerca de la heren-
cia dccarac lc rfslicas adquiridas, que nosotros, con nucstro conocim iento ac
tual d e la genetica, sabem os que es falsa. Tam poeo criticaran su creeneia cu
una fuerza m elafisica, que de hecho era un elem enlo conuin en m uchos dc los
conceptos dc la £pacn. Pero cstos poslulados vagos, no com probables, sumi-
nislraban un fundam enlo nm y poco firm e para la propuesla radical de que las
form as mils com plejas evolucionaban a partir d e form as mds sim ples. A de
nitis, L am arck pcrsonalm cntc no era un conlrincantc adecuado para et briilan-
Ic e ingcnioso C uvier, quic-n alaco itnplucjiblcm cnte sus ideas. C om o resnlla-
do d e e llo , la carrera de L am arck quedo arruinada y tanto los cienllficos co
m o cl publico quedaron aim m enos prcparados para accptar cualquier doclri-
na evoluliva.
D E SA R R O L L O D E LA T E O R IA D E DARW IN
F ig . 1-6 . D c ac u cn lc i c o n la h ip o te s is d e L a
m a rc k , n e n ii i lm e n lc eo n s ic le rad a e r rb n c a , a m e -
d iila ()iie la* j i ia f a s s c c s l ira b a n p a ra a lc a n z a r las
ra m a s m a s a lia s , s u s c u e l lo s s c iila rg .ib an , y e s la
ca v a c lc rfs lic a l ie ic d a d a s c ( r a n s iu il ia a su p ro g c -
nio .
L a T ie r r a tien e u n a h islo ria
La persona que m as inlluyd en D arw in, scgiin se cree, fue C harles Lyell
(1797-1875), un geologo que le llevaba doce anos dc edad. U no de los libros
i NTIlODUC'ClbN 31
que D arw in llevo consign en su vioje fue el prim er volum en de los “Princi-
p ios de G eologin” d e Lycll, que acababa de publicarse; el scgundo volum en
le fuc enviado durante su viaje en el Brr/g/e.Basado cn sus propias observa-
ciones y dc las liechas por sus prcdecesorcs, Lyell sc oponfa a la leorfa d e las
ealastrofes. En cam bio, prcscntd nuevas evidencias en apoyo de la anterior
teoria im iform itarisia de Hutton. De acuerdo eon L yell, el efccto lento, eons-
tante y acum ulalivo tie las fuerzas natuvalcs habia p roducido un cam bio conli-
nuo cn el curso de In historin dc la T ierra. Dado q u e este proceso es dem os-
Irablem cnte lento y sus rcsultados apcnas visibles en el curso de una vida, de-
ben, por tanto, haber ocurrido durante un lapso m uy prolongado. Lo q ue la
teoria de Darwin necesitaba era tiem po, y fue tiem po lo quc Lycll le propor-
ciono. Scgiin las palabras de Ernst M ayr, dc. la U niversidad de H arvard, el
dcscubrim icnto de que la T ierra era nmigua “ fuc la bola de nieve que d io co-
m ienzo al alud”.
El viu.je del B eagle
F ig . 1-7 . a ) R c p n u ln c c id n d e l “ B e a g le " , n a v c -
g a iu lo p o r la c o s ta d e .S u d am d rica . b ) C o n e
tr a n s v e rs a l d e l b a r c o . S o lo d c 2 8 m c iro x d o la r
g o , e s ic " b u c n y p c q u c iio b a jc l” iz b la s v c la s
p a ra o n v ia je d c 5 u fios c o n 7 4 I r ip o la n lc s . D a r
w in c o m p a r t ia la c a b in a d c p n p a c o n o n g n a id ia
m a r in a y 2 2 c iiino riicO of, cjuc f je r lc n e c fa n a l c a
p ita l) I 'ilz . R o y , q u ic i) te n ia p a s ib n p o r la c x a c ti-
tu d . F I c s p a c io c u q u e D a rw in t lo rm ia e r a (an
p c q u e fio q u c le n fa q u e q o i ta r tin c a j6 n d c u n a r -
m a r io p a r a l ia c e r le lu g a r a s u s p ies.
«• ! ....
Esle fue cntonces cl clim a inlclecliinl en el eual C harles D arw in se h izo a
la tnar desde Inglaterra. M ientras el Beagle descendla a lo largo dc la costa
alkintica d e Sudam erica, alravesabn el Bslrccho de M agallanes y ascendla por
la costa del Paclfico, D arw in viajaba por el in terio r clcl conlm cnle. Explore
los rieos lechos fosilcs d c Am drica del S ur (con las tcorlas dc Lyell frescas en
su m enle) y colccciono ejem plares dc los numeroso.s tipos nucvos de plantas
y aniinttlc.s quc eiieotura.
S e im prcsiono fuerlem cnte durante su largo y len to v iaje a lo largo de una
y o tra costa por cl cam bio constanle de las variedades dc o rgan ism os que
vio. Las aves y o tto s an im ales dc la costa oesle, p o r e jcm plo , cran m uy d ilc-
rcn les de los d e la costa cste , e incluso, a m edidti q u e el ascend la lenlainente
por la cos ta occidental, una cspecic scrla reem plazada por otra,
Los m as inlere.santes para Darwin fucron los an im ales y pJanins que encon-
tre cn un grtipo d e islas aridas, pequcnas y desbabiladas. las G allipagos, situa-
das aproxim adam ente a 950 km de la costa del E cuador. Las G alapagos (o-
m aron es le nom bre dc los habitanles mas notables d c estas islas, las torlugas
gigantes o galapagos, algunas dc las cuales pesan 100 kg o mtis. C ada iski po-
see su lipo propio de lorluga. Los m arineros que las llcvaban a bordo y las
m antcnian com o fueule adecuada de cam e fresea para sus vinjes cn el m ar,
podfan dccir prentam enlc de quo isla provcnlu una lorluga en particular.
T am bien habia un grupo dc pajaros del tipo dc los p in /ones, 13 especies cn
total, que difcrlan cntre s i por los lam ahos y form as dc sus euci pos y picos, y
partieularm enle por el lipo d c alim ento que ingerfan. En realidad, antique
cran sin duda p in /ones, tenlan m uchas caractcrlsticns que se velati solo en ii-
pos com plclam cnte difercnlcs de pajaros del continente. Un pinzdn por c je n t'
plo, se alim enta sacando inseclos de la corteza de los tirbolcs. S in em bargo,
esle pajaro no eslti complc.lamcnle et|uii)ado para cfectuar la larea, porquc ctt-
rccc de la lengua larga que los vcrdaderos pajaros carpinleros utilizan para
capltirar inscclos que se encucnlran debajo de la corteza. En cam bio, el pin-
zon carpinlcro titilix.ii un pcqueho palilo o una cxpina dc cactus para de.spren-
der a [os inscclos.
3 2 INTROPUCOI6N
' ' ' -ru /y r
‘•'j >}-:i’"Vb/‘ w''A hftttou'.^ ' j -:‘" ' ’
A m ci ica . O . RuKn>!'
<lcl ‘ , s '^ i - j ? t>̂ i<lei>*aJiis ' .;'- V ;: .. (Va, VA
N o ilo j.Ot£ilii<5,; .:;• v ^ . . j £ / , v :Jv ; V (
,- Allanticb. ; . v-< • A ■ / j §ja s* >
' ' ' % . V
F ig . 1 -9 . U n n is g o c n r a d c r f s l i c o d c hi lo rlu g ii
G u h fy a g o o s ia fo rm a d e su e .ip a raz tf ii , q u e vn-
i ta d c iic u c rd o c o n In is la d e o r ig e u . L a s lo ilu -
g a s <]iie so c n e iie t ilra n c n is ln s c o n m m v e g e m -
c id n c o m p a r iii iv a m c n tc ji io f iis a s c c n r a c lc ii / a n
p o r su c a p a ra z o n ro d o n d e a d o , q u e s c m u e s i ia
aipn ', e l a m i Im iid ii p io lo c c id u a sits p a n e s
b liiiu in s m ic n lr.is lo s a n im a le s so d c s p ln z a o s o -
h re la e s p c s a n ia lc z n . E l a r c o p io m in c ia d o e n la
p a r ic a n ic r io r d e l c a p a ra z d n d e o tra l o n u g a
(v e a s c F ig . 1-1) Ic jK iin ilc o le v a r sn c a b c z a
c u n n d o h u s c a ulim enU K e s io s c a p n ra z o n c s so n
l ip ic o s e n la s lo r lu g a s ip ie v iv c n c n is la s a r id a s .
d o n d e la c o in id a pucc le s o re s o a s a .
Con sns conocim ientos tic geologfa, Darwin sabfa que eslas islas, de claro
origcn volciiihco, cran m ucho mbs jovcnes que el continenle. Pero sus plaulas
y anim ales cran diferenles de las del coiUiiicnte y, de hecho, los habilantes dc
las d ifercntes islas dc) a rch ip e lag o dilen'ancntrc sf. /.Eran los seres vivos de
eada isla cl producto dc uua crea tion especial separada? “U no podrfa real-
m cnic im aginar” , reflexionaba D arw in mas tarde, “quo a parlir d e la escasez
originaria d e aves cn esle archipiblago, una cspccie habfa sido lom ada y mo-
d ificada para fines d iferenles” . Este problem a conlinu6 , scgiin sus propias pa-
labras, ‘‘obsesionandolo” .
L a tco rfa d e D arw in
D arw in era un Icclor asiduo y voraz. Poco despubs de su rcgreso tom b co-
nocim ienio de un iratado sociolbgico breve, pero imiy com entado, escrito por
el rcverendo T hom as Maltlnis, que aparccib por prim era vez en 1798. En esle.
ensayo M althas adverlfa, al igual que los cconom istas lo Imn hecho desde en-
lonces, que la poblaci6n iuiinana esiaba incrcm cnlandose Ian ntpidam cnte,
que en poco tiem po .scn'a im posiblc alim entar a todos los habilantes dc la Tic-
rra. D arw in vio que la conclusion de M allhus, que la d isponibilidad de ali-
inentos y o tros factores m antiencn a la poblacibn a raya, es valida para todas
las especies, no solo para la hum ana. Por ejem plo, calculo que una sola pareja
dc elefantes, que sc encucniran entre los anim ales de reproduccibn m as lenta,
producirfa uua poblacibn d c diecinueve m illones de elefantes en selecientos
cincucn la afios si loda su progenie viviera y rcprodujcra el m im ero norm al de
descendientes durante un lapso d e vida norm al. Sin em bargo, cl m im ero pro-'
m edio d c elefantes generalm ente pcm ianece conslante a to largo d e los nhos.
Asf, aunque una so la pareja reproductora pudicra, en tcorfa, habcr originado
d iecinueve m illones de descendienles, eu realidad producfa un prom edio dc
sblo dos. (',Pcro por que esos dos en particular? El proceso por el cual los dos
sobrcviv ientes son “elcgidos” fue llnm ado p o r D arw in seleccion natural.
L a sc leccibn natu ral, de acuerdo con D arw in, era un proceso nnblogo al
tipo d e seleccion praclicado por los criado res d e ganado, caballo s o pcrros.
En la sc leccidn artificial, nosotros, los hum anos, e legim os cspccftnenes in-
d iv iduales d e p lanlas o d e an im ales para rcproducirlos sobre la base d e las
carac len stieas q ue nos parccen deseables. En la scleccidn natural e i am bicn-
te lom a cl lugar de la eleccion hum ana. D ado que los individuos con cierlas
ca rac len stieas heredilarias sobreviven y se reproducen y los individuos con
o iras earactcrfsticas hercditarias son e lim inados, la poblacibn cam biard len-
iN T K o m icc td N 3 3
F ig . 1 -1 0 . a ) V is io n d e l u n iv e r s e p ro p u e s tn p o r
lo s iiiilig u o s g r ie g o s y a c c p liu ta d u ra n te lo ilu la
E d a d M e d ia . E n e s te g ia b a d o e n n m d e ia , e n c o
lo r , d c la i t ib l ia d c M a r tfn t .u tc r o q u o d a ta d e
1 5 34 , la T ie r r a est,1 c n e l ce iU ro d e l u n iv e rs o ,
ro d e a d a p o r i in a c a p a d c a i r c q u e c o n l ic n e n u -
b e s , c s l rc l lu s , p la n c ln s , c l so l y ia tu n a . M ils a lia
h a y n n a c a p a e x te r io r d c fu c g o . b ) E l s is le m a
s o la r p ro p tic s to p o r N ic o la s C o p c in ic o . E n
I5 4 3 , C o p e r i l ie o e s ln b le c id e n Dc. KvYoluiioni-
b u s c l m ic v o c o n c c p io l ie q u e e l S o l, y n o la
T ie r ra , e s e l c c n t in d e l s is le m a s o la r . S u ic o rta
fu c n p o y a d a p o r e l a s i rd n o m o alcn is in Jo h a n n e s
K e p le r (1 5 7 1 - 1 6 3 0 ) , q u ic n d c s c u b r io la s Ic y es
d e l m o v i in ie n lo p la n e la r io , y p o r e l ila lia rin G a
l i le o G a li le i (1 5 6 4 -1 6 4 2 ) . B s te i l lt im o p a s t) lo s
u ll im o s 10 u ilo s d e su v id a c o n n n a d o c n su e a -
s a p o r lie re jfa , p o r su d e f e n s a d e la s c re c n c ia s
d e C o p d rn ic o .
lam enle. Si algunos caballos cran mds veloces que o tros, por ejem plo , cs-
tos iiid iv iduos tendrfan m ds probabilidad de cscapar d e los depredadores y
sobrcviv ir, y su p rogenie, a su vez, podrfa se r m as rapiiia, y asf sucesiva-
m enlc.
D c acuerdo con D arw in, las variacioncs que apareccn cn caila poblacibn
natural y se heredan enlre los individuos son una cuestion de azar. N o las
produce cl am bienle, una fuerza creadora ni c l csfuerzo inconscicnte del
organism o. Por sf m ism as, ellas no (icncn m eta o dircccibn, pcto a m enudo
lienen valores adaptativos positives o negatives, o sea, puedcn sc r m ds o m e-
nos utiles para un organism o si sc los ju zg a por su supervivencia y su rcpro-
cluccioii. Lis cl funcionam iento de la seleccion natural, la interaccion de orga-
nism os individuales, con su am biente, durante una scric de generaciones lo
que confiere d ircccibn ii la evolucibn. U na variacion q u e da a un organism o
aunque fuere una levc venlaja lo hace mds apto para dejar progenie que. so-
breviva. Asf, voiviendo a la jirafn de Lam arck, una jira fa con un cuello lige-
ram enie mds largo pucde tener una ventaja para alim cntaise y d c es le tnodo
serfa probable que dcjc mds progenie que una jira fa con un cuello m as corto.
Si cl cuello mds largo cs una caracterfstica hercdada, parle de csta progenie
tam bien lendrd cuello largo, y si los anim ales dc cuello largo de cs ta gcnera-
cion tienen una vcntaja, la gencracibn siguienle inclu ira mds individuos de
cuello largo. E inalm ente, la. poblacioti dc jira fas d c cucllo corto sc habrd
transfovm ado en una poblacibn de jirafas d e cncllo largo (aunque seguird ha-
bieiulo variaciones en la longitutl del cuello).
C om o pucde verse, la dil'erencia csencial en tre la fom nilac ibn dc D arw in y
la de cuaiquicra de sus prcdcccsorcs cs el papcl central que bl d io a la varia-
cibn. O tros habfan considerado a las variacioncs com o sim ples pcrturbacio-
ncs del d iscno general, m ientras q ue D arw in vio que la s variaciones enlre los
individuos son la tram a real dc! proceso evolulivo. L as espccics surgcn, pro-
puso D arw in, cuando las d iferencias enlre los indiv iduos den tro d e un gm po
se convierlen gradualm cnle en diferencias en tre grtipos, a m edida que bslos
se separan cn el espacio y en el tiempo.
El O rigeu tie las E species que Darwin “ rum ib” duran te m as d c vcinlc afios
dcsjHibs de su regrcso a Inglatcrra cs, segiln sus p rop ias patabras, “ un largo
razonam ieiilo” . H echo tins hecho, observacibn Iras observacibn , cnlresacados
de la isla m as reinotn del Pacftlco o de la pastura de u n vecino, son registra-
dos, aiializados y com enlados. Cada objecibn es sopcsada, an ticipada y repli-
cada. Et O rigen de las E species fuc publicado el 24 dc novicm bre d e 1859, y
el niuiulo occidental no ha sido cl m ism o desde cnlonce.s.
La accptacion del argum ento de D arw in revolucioub la c iencia de la biolo-
gfa. ‘‘La leoria de la evolucibn” , segiln las palabras d e Ernst M ayr, ‘‘es tnuy
justam enle llam ada la m ayor (eorfa unificadora de la b iologfa” . C om o vere-
m os a lo largo de este tcxlo, es cl hilo que engarza a todos los d iversos fcno-
m enos del iminclo vivo. Tam bibn influyb profundam enle en nucslra m anera
d e pensar acerca de nosotros m ism os. Con la posible excepcibn d e la tmeva
aslronom fa de Copbrnico y G alileo en los siglos X V I y X V II, n inguna revolu-
cion en el pensainiento cicntfllco hit lenido tanto e fc c lo sobre la cullu ra hu-
m ana com o bsta. U na razbn es, por supnesto, t|iie la evo lucibn estii en contra-
diccibn con la interpretacibn literal de ia B iblia. O tra d ificu ltad cs quo parece
d ism inuir la im porlancia de los seres Inunanos. La n u cv a aslronom fa habfa
dejado en claro q ue la T ierra no es el centro ilel un iverso , ni siquiera de nues-
tro propio sistem a solar. Despucs, la nucva biologfa nos invitoa aceplar la
proposieibn de que, hasta donde la ciencia pucde m oslrar, no som os funda-
m cntahnente difcretites de o tros organism os cn ctutnlo a nueslros orfgenes o
a! lugar que ocupatnos en cl num do dc la naturaleza.
L os dcsaffos a la teo rfa de la evolucibn
H oy cn dfa, casi sin excepciones, los bib logos m od ern o s estan convenci-
dos, por u na vasta m asa de evidencia acum ulada, dc q u e la T ie rra tiene una
larga h istoria y dc que todos los organism os vivos, incluybndonos a nosotros
m ism os, aparecieron en el curso dc esa historia dc fo rm as an leriorcs miis pri-
m itivas. Fista evidencia acum ulada cstb form ada j)or u n a iram a tejida con m i
les y m iles de dalos eoncernienles a los organism os d e l pasado y del presentc,
incluyendo no solo la eslructura anulbm ica, sino tam bien procesos fisiolbgi-
cos y bioqufm icos, patroncs de desarrollo em brio n ario y dc com portam icnto
y, m as recientem cnlc, his sccucncias dc inform acibn genetica codificada en
las m olbculas de D N A de los crom osom as.
3 4 iNTKODUeeioN
La larga demora de Darwin
D arw in regrcsd a Ing la terra con el B eagle en
1836. D os anon despues leyd el ensayo de M alt
h a s y cn 1842 eserih id e l eshozo p re lin n n a r dc. sa
teorfa , que rcviso en 1844. D espues de eom ple-
la r la revision , escrihid una carta fo rm a l a su es-
po sa pidicndole. que en caso dc su m ucrtc pub li-
cara cl m anuscrito (que tenfa aproxim adam ente
doscien tas treinta pdginas). E n tonccs, con e l ma-
nuscrito y h i carta cn lu g a r seguro , regrcsd a
oli o traha jo que inclufa un tra tado en cuatro 'vo-
lum enes sobre lo s cirrfpedos o p ercehcs. D uran
te m as de vcin te ahos despues dc su regreso dc
las G aldpagos, D arw in sd lo m enciond su s ideas
sobre evolucidn en su s cnadernos p ersona tes 3’
cn cartas a su s colcgas cientljicos.
En 1856, nrgido p o r su s a m igos C harles Lyell y
el botdnico Joseph H ooker, D arwin com enzd a
prcparar lentam enle un m anuscrito para su pub li
cacidn. En 1858, cuando ya Itabla rcdactado
aproxim adam ente diez capftulos, recibid una car
ta del A rchipielago M alayo que le enviaha otro
naturahsta ingles, A lfred R ussel W allace, quicn
habfa m anlenido correspondencia con D arw in en
varias ocasiones previas. W allace presentaba una
teorfa de la evolucidn exactam enie igua l a la teo
rfa de D arw in. A l igual que D arw in , W allace ha
bfa cfectuado largos viajes v tam bien habfa lefdo
cl ensayo de M althas. Revolviendose una noche
en la coma, presa de J'icbre, W allace tuvo un re-
penlino destello d c intuicion. “E ntonccs vi intne-
d ia la m en te" , rcm em ord W allace, "que la pcrpe-
tua variabilidad de todos los seres vivos lendrla
que sum inistrar el m ateria l a p a rtir del cual, por
la sim ple supresidn de aqnellos m enos adaptados
a la s condiciones del m edio, sdlo los m as aptos
contim tarfan en carrera". E n d o s d fas e l tnantis-
crito de vcinte p dg inas dc \\'a llacc quedd comple-
lo y fu e despae.hado p o r correo.
C uando D arw in recib id la carta d e W allace
bused e l consejo d e su s am igos. L yell y H ooker,
tom ando el asnnto en su s p rop ias m anos, p resen-
farou la teorfa de D arw in y W allace en una reu
nion cientffica casi un m es despues. (D arw in
describ io a W allace com o "nob le y g en eroso”, y
a s f era este en realidad.) L yell j 1 H oo ker leyeron
cuatro artfcu los d e la s no tas de D arw in d e 1844,
extractos de d o s cartas escritas p o r D arw in y el
m anuscrito de W allace. Su presen tacidn recibid
p o cu ate.neidn, p ero p a ra D arw in fas compue.rtas
habfan sido abiertas. Term ino su largo tratado
en p oco m as de un aha v el libro sc p ub lico fin a l-
m entc. La prim era im presion fn e so lam cnte de
m i! doscien tas c incuen ta ejem plares, p ero sc
ago fd el m ism o dfa.
jP o r que. esta larga dem ora en D arw in? S u s
p rop ios escritas, a p esa r de se r volum inosos,
arrojan p oca Ittz sobre esta cucstidn. E ero ta l
vez lo hagan sus an teceden tes fa m ilia res . Provc-
nfa dc una fa m ilia convencionalm ente devota y
cl m ism o habfa sido estudiante d e religion. Tal
vez sea m as im portan te el hecho d e q ue su espo-
sa , a quicn pro fesaba un pro fundo afecto era cx-
trem adam enle re lig iosa . E s d ijic il ev ita r la espe-
culacion de que a D arw in , igua l que a m uchos
otros, le resulld d iffc il en fren tar la s im plicacio-
nes de su teorfa.
A lfre d R u s s e l W a lla c e (1 8 2 3 -1 9 1 3 ) . C u a n d o
jo v e n , W a lla c e e x p lo re c! A roll i p i <51 a g o M a la y o
d u ra n te 8 a n u s , c u b i io n d o ap io x im iK lam en tc
22 .50(1 k m a p ic y c n c a n p a s m d iv a s . D u ra n te
su c s la n c ia a l i i c o lc cc io n A j2 5 m il e .sp c c im en cs
d c p lu n u is y a n im a te s m u c h o s <le lo s c u n lc s
e r a n d e s c o n o c id o s lu ista e s c m o m e iilo . S u lib ro
n c e rc n d c s u s v ia je s p o r la M a la s ia llcv n la in s
c r ip t i o n ; “ A C lin r le s D a i w in , a u lo r d c III O ri-
g e n <lc la s B sp e e ic s , d e d ic o e s te lib ro , n o so lo
c o m o m u c s lra d c c s l im a y a m is tn d p e r s o n a l si-
u o p a ra c x p r e s a r m i p ro fu n d a a ilm ira c id n p o r
iNTRODUCXlriN 35
F ig . 1 -1 1 . D c a c u c rd o c o n p ru e b n s b io q u im ic a s , p o s ib il i ln d n s p o r la s m ic v a s id c n ic a s d c in g c n ie r fn g e n e t ic a , lu iy u n e s l r e c b o v in c u lo evo lu tive* e n tre
a ) e l m a irn il Im u id o , c r ia lu r a q u o v a g a b a p o r A m e r ic a d e l N o r te , A s ia y K uropii l ia e c m ile s d c a ilo s y b ) c l c le fa n te m o d e rn o . I-Iace v a i io s a i io s , un a
c r ia d e in n n iu t l a u u d o q u e m u r ib b a t e u n o s 4 0 .0 0 0 a iio s s e e n c o n lrb c o n g e la d n c n S ib e r ia . S u s Ic jid o s e s lo b a n ta n p e r l'e c in iu e iu e e o n s e rv a d o s q u e
p u d o d c lc rm in a rs e la c s t ru c lu ra c x a c ia d e c ic r ta s m o l f c u la s fu n d a m e n U ilc s y e o in p a ra r lu c o n la e s tru c tn ra d c m o ld c u la s id b u lic a s d e e le fa n tc s v iv o s :
Aiin hoy, com o sabe cuaiquiera que ice un diavio o ve television, la (corf’ll
de la evo lu tio n es un asunto de viva controvcvsia pilblica. Mas aim, los dc-
fensores dc la crcacion especial, que soslienen q u e cada cspccic i'ue creada
separadanienle, buscan rcforzar sus argum enios coil el hcclio de q ue los eien-
Ifficos p lanlcan num crosos inlerroganlcs acerca de la evolucidn. Scnalan que
incluso entre los cicntiTicos la evolucidn es “solam entc una teorfa” y q ue atm
los cicnlffico.s mAs dcslacados no concucrdan lesp ec lo a esta “teorfa”. M ucha
de la confusion que rodca a esta controversia surge dc la m ism a definicion de
la palabra “ teorfa” y de un inalenlendido d c la fndole y lim ilacioncs del pro-
ceso cienlffico, aspeclos que considei'arem os mils adclante en csla Introdiic-
cidn. E ntre los bi61ogos hay acuerdo casi unanim c que la evolucidn ha ocurri-
do en el pasado y contim ia ocurriendo en el presenle. C om o verem os cn la
Seccidn 7 , em pcro, los detalles y la im portancia rclaliva de los d iferentes p ro
cesos com prom etidos en el cam bio evolntivo son en la aclualidad un tenia dc
inlcnsa invcsligacion y discusidn entre los biologos.
PR IN C IPIO S UNIF1CAD OR ES I)E L A B IO L O G IA M O D E R N A
L os fundam cntos de la biologfa m odcrna incluyen no solam cnte la evo lu
cidn sino tam bidn otros tics principios que se encueniran tan b icn cstableci-
dos que los biologos raras vcceslos discuten. U no puede leer la vasta literaln-
ra b ioldgica actual sin que se m encione a ninguno d e ellos, pero es im posible
com prender las ideas o los datos dc la biologfa conlcm poranea sin estar ente-
ratlo de su existencia. E stos principios, al igual que la evolucidn, se discutiran
con m ayor detalle cn el curso dc este texto y reapareccran com o lem as centra
les, pero debcn (encrsc cn cucnta desde el inicio.
T odos lo s organism os cstan form ados por cclulas
U no d c los principios fundam entales de la biologfa es que todos los orga-
ttismos vivos estan com puesfos de una o m as un idades sim ilares conocidas
com o celalas. Este conceplo es dc im portancia central y trem enda en ta b io lo
gfa, porque coloca cl enfasis en la uniform idad btisica dc todos los sistcm as
F ig . 1 -12 . a ) D ib ic jo s d c R o b e r t M ciokc d e d o s c o r tc s d c u n (m z o </e cc irch o , re p ro d u c id o s d c su
M ic r o fir a p h ic a , p u b lic a d a c n 1665 y b ) u n a fo io in ic ro g r a f ia o lc c lib m c n d c b a r r id o d c u n c o r lc
d c c o r c b o . I-Iookc f ttc e l p r im c r o e n u l i liz a r l a p a la b ra “ c e h i la s ” p a ra d e s c r ib i r lo s m im isc u lo s
c o iu p i i i tim ie i i to s q u e c n c o n ju n to c o n s t i iu y c n u n o rg u n is n w , l . a s c c lu la s d e e s io s tro z o s d e c o r
c b o b a n in u c r to ; to d o lo q u e s c v e e o n s li lo y e la s p a r c d c s o x le rn a s . C o m o v c re m o s c n c a p ftu lo s
s ig u ic m c s . In c d lu la v iv a c s la l lc n a d e u n a v a r ie d a d d c s u s ta n c ia s , o rg a u iz a d a s e n e s lru c iu rn s d is -
l iilla s y q u e d c .sa rre lla n u n a m u lti tu d d e ju o c o s o s e .sc itc ia les .
3 6 1n t r o i>ucc:i6 n
F ig . 1 -13 . W o l l L r c n i 1111 e su ic lian le e n e s tc la-
b o iiU n rin d e G iex sc n . c n lo q u e a e iu a lm c n ie c s
A lc m a n ia O c c id e n ta l . 01 la b o ra io r io fu e u n o d c
l o s |> iim cros c n lo s q u e p iu lie ro n re iiliza i.se ira -
b a jo s p ia c lic o s c n q n m iic n .
vivos. Por tanlo, concede un fim dam ento unilario a esludios tnuy diversos re-
Iniivos a m uchos tipos d ilcren tes de organism os.
L a palabrn “celula” iu e usada por prim cra vez cn un scntido biologico liace
aproxim adam entc 300 anos. En el siglo X V II, el eientffico ingles Robert
H ooke, usando un m icroscopio fabricado por el m ism o, notb que el corcho y
otros tejidos vcgetalcs esldn consliluidos por pequenas cavidades scparadas
por paredes. L lam o a estas cavidades “cblulas” , queriendo sign ificar “liabita-
cioncs pequenas” . Sin em bargo, “celula” no ncloplb su significado aclual, la
unidad basica d c m ateria viva, hasla im os i 50 ailos despucs.
En 1838, M atthias Schleiden, un botdnico alcm an, llcgo a la conclusion cle
que tcxlos los te jidos vcgetales consisted cn m asas ovganizadas de celulas. Al
aho siguienle, el zoblogo T heodor Schw ann extendid las observaciones de
Schleiden a los tejidos anim ales y propuso una base celulnr para loda form a
de vida. En 1858, la idea dc q ue todos los organism os vivos esuin com pueslos
dc una o mas celulas adquirio un significado aim m as am plio cuando cl gran
paldlogo R udo lf V irchow generalizd que las c d u ia s pueden surgir solam ente
de celu las prcexislentes: “D onde existe una celula dcbe haber habido una cb-
lula preexistcnte, as! com o un anim al surge solam ente de un anim al y una
plaota surge solam enle de una planta... A travcs de toda la serie d c form as vi
vas, scan organism os anim ales o vegetales enteros, o sus partes com ponentes,
gobierna una ley d e desarro llo eontinuo” .
D csde la perspectiva dada por la teoria de la evo lu tio n de D arw in, publica-
da en el aflo siguiente, el conceplo de V irchow totna aim m ayor s ignification .
Hay una continuidad ininterrum pida entre las c d u ia s m odernas, y los orga-
nism os q ue ella-s com ponen , y las c d u ia s prim ilivas q ue aparecieron por pri-
m era vez sobre la T ierra hace m as d e tres m il m illones de afios.
T o tlo s los o rg n n isn io s obed eeen a las leyes d e hi Ffsica y de la Q ufm ica
H asla hace baslanle poco tiem po, m uchos biologos prom incntes crefan que
los sistem as vivos son cuantitativam cule difercntes d e los sistem as no vivos,
y q ue conlienen dentro de si un “espfritu v ital” que los capacita para descm -
p cnar actividadcs que no pueden scr llevadas a cabo fuera del organism o vi
vo. E ste concepto sc conoce com o vilalism o, y a quienes lo proponen, com o
vitalistas.
E n el sig lo X V II, los v italistas luvieron oposie ibn por parte d e un grupo
co nocido com o m ecanicistas. El fildsofo fiances R ene D escartes (1596-
1650) fue un destacado p roponente de esle pun to de vista. Los m ecanicistas
com en zaro n m ostraudo q ue e l cuerpo trabajaba esencia lm en te d e la m ism a
m m iera q u e una m aquinu; los brazos y p iernas se m ovfan com o palancas, el
corazdn com o u na bom ba, lo s pulm oncs com o fuelles y el es t6nuigo com o
un inorle ro con su m ano. A unque eslos m odelos m ecanicos sim ples eran dc
ulilidad para la com prensibn del fim cionam iento del cuerpo anim al, para el
s ig lo X IX el debate acerca d e las caracteristicas d istin tivas d e los sistem as
v ivos hab la progresado m as alia. El argum ento se cen tra ahora en si la quf-
INTRODUCCION 3 7
F ig . 1 -1 4 . L n iid q iiis ic io ii d e i c c m s o s c u c rg e li-
c o s p a ra im p u ls a r lo s p r a c c s o s v i la le s e s d c im -
p o rim ic iii fu w k iiiic n u il p a r a lo d o s lo s o rg a n is -
m o s v iv o s . E s lo s c h i la s , fo lo g ia f ia d o s e n K e n ia ,
h a n n lra p a d o y m n la d o a u n a g a c e la d e l C a b o ,
d c la q u e sc a l iin e n la if iii h a s la s a c ia is c . 01 re s in
d e l e a d d v c r , y la e n e rg ia q u m iic a q u e c o n lie n e ,
sc r .i lu c g o a b a iu lo n a d o p o r lo s c h i la s , q u e ra n ts
v e c e s v u c lv c n a la p rc s a a i ra p a d a e l d ia a n ie -
i io r . L o s c h i la s K p ic n m c n tc c a z a n e n g ru p o s pe-
q u eu o .s , a c c c lia n d o fu r l iv a m c n tc a s u s p rc s a s y
lu e g o p e is ig i ic n a la v fc iin ia e le g id a a j i l i a v c lo -
c id a d . O n p c q u c iia s d is ia n c ia s c l c l i i ia e s e l a n i
m a l t e r r c s l r c n u ls v e lo z d e l n n u id o . I’u w lc al-
e n n z a r v e lo e id a d e s d e 1 11) k m p o r l io ra . a u n q u e
s o la m e n le p u e d c in a u lc n c r la s d u ra n te p o c o m a s
d c 3 0 s e g u n d o s ( c u b r ie n d o u n a d is iu n c in tie '
a p ro x im a tla in e n lc m e d io k m ).
m ica d e los o rganism os v ivos estaba gobernada o no por los m ism os princi-
p ios que la qufm ica realizada en el laboratorio . Los v ita listas soslenfan que
las operaciones qm 'm icas llevadas a cabo por lo s te jidos v ivos no podfan de-
sa n o lla rse experim entalm cnte cn el laboratorio , y c lasificaban las reaccio-
nes en dos calcgorfas: “qufm icas" y “ vita lcs” . Sus nuevos oposito rcs, cono-
c idos com o reduccionislas (dado que crc.fau que las operaciones com plejas
dc los sis tem as v ivos podfan reducivse a o tras m as s im p les y m as facilmctUc
com prensib les), lograron una v ictoria parcial cu an d o el qufm ico alem an
L'riedrich W ohler (1800-1882) convirlib una su stancia “ in o rg an ica” (cianato
dc am onio) en una sustancia organica conoeida (u rea). P o r o tra parte, los
a icgatos d e los v italistas eslnban apoyados por cl h eclio dc que , a m edida
que cl conocim icn to qufm ico inejoraba,en los te jid o s v ivos sc cncontraron
m uclios com pucstos nuevos que uunca habfan sido v istos en e) m undo no
v ivo o inorganico.
A fines del siglo X IX cl principal vilnlista era L ouis Pasteur, qu ien sostenfa
que los cam bios que Ionian lugar cuando el jugo de fru ta sc Iransform aba en
vino eran “vilales” y podfan set' llevados a cabo sblo p o r celu las vivas, las ee-
luias d e Jevadura. A pesar dc m uchos avances en la qufm ica esta etapa d c la
con lroversia clurb hasta casi terminal' el siglo. S in em bargo , cn 1898 los quf-
m icos alem anes Edward y H ans B iichner niostraron q u e una sustancia extruf-
da d e las Icvaduras podfa producir fcim entacion fu e ra clc la ce lu la viva. (A
esta sustancia se le d io cl notnbre de enzim a, dc " z y m e '\ la palabra g riega que
significa “ levadura” o “ ferm enlo” ) Se dem ostro que una rcaccibn “ vital” era
qufm ica, y cl asunto I'ue linalm entc dejado de lado. E n la actualidad sc acepta
gcnenilm cntc que los sistem as vivos “obedeeen” a la s reglas d e la qufm ica y
la ffsica, y lo s biblogos m odernos ya no crecn cn un “ princip io v ita l” .
La com prension accrca de que los sistem as vivos obedeeen a las leycs de la
ffsica y la qufm ica abrib una era nueva en la h istoria de la biologfa. S e eslu-
d io un inim cro crecientc de organism os dcsde el p u n to cle vista d e su com po-
sicibn qufm ica y de las reacciones qufm icas q ue lenfan lugar dentro de sus
cuei'pos. Estos cstudios, que continiian actualm ente a un rh ino extraordinario,
han producido una gran canlidad de inform acibn y p roveen dc un fundam cnlo
esencial a la biologfa contem ponfnca. Tal vez, la p rucba m ayor ocurrio liace
aproxim adam entc 40 anos. Una de las caracterfsticas mils sorprendcnlcs cle
los seres vivos es su capacidad para reproducirsc, p a ra general' copias t id e s
de ellos m ism os. A proxim adam entc en 1950 se m o stro que esta capacidad rc-
sidfa cn un tipo unico dc m olbcula qufm ica, e! ac ido dcsoxirribcnuclcico
(D N A ). L a earrera para dcscubrir la cslructura dc es ta n tolecida com cnzaba, y
la pregunta en la m ente de lodos era si la eslruclura de esta m olbcula “ sim
p le” podrfa cxplicaf Jos m isterios dc la hcrcncia o n o . C om o diseutirem os en
la Scccibn 3, la rcspuesla fue afirm ativa.
T odos lo s organism os rcquiercn energfa
E ntre las Icyes de la ffsica que son perlinentes a la biologfa estrin las lcyes
de la lennodinam ica. Eslablecen sim plem cnte que ( I ) la energfa puede cam-
b iar dc nna form a a olra pero no puede se r creada ni dcstruida, o sea, la ener
gfa fofal del universe pem ianece constante; y (2 ) todos los fendm ertos naluai-
les procedcn dc tnodo tal q ue las concentraciones de energfa tienden a disi-
parse o volverse alealorias. Un objelo calenlado, que es un ejcm plo de ener
gfa concenlrada, picrde su calor hacia el entorno.
Un sistem a vivo, que es una coticenlracidn de energfa dc otra clase, puede
m autenersc frente a esta tendcncia solam ente por un ingreso constante dc
energfa. Los organism os vivos son expertos en la conversion energetica. La
energfa que ingrcsa, ya sea en la form a dc luz solar o dc energfa qnfm ica al-
m acenada cn los alim entos, es iransl'om iada y usada por cada celula indiv i
dual para hacer el (rabajo celular. Este Irabajo incluye el dar energfa no solo
para los num crosos p iocesos que constiluyen las aetividades del organism o,
sino tam bien para la sfntcsis d e una cnorm e divcrsidad de m oleculas y eslruc-
luras celulares. En el curso del trabajo celular, la energfa puede transform arsc
ultcriorm enie en energfa cinOlica, en energfa term ica o de nuevo en energfa
lum inosa. Usta finalm cnle sc disipa y cl organism o debc ineorporar miis ener
gfa.
Este flu jo d e energfa es la escncia de la vida. Puede eom prendcrse m ejor a
una cdlula com o un com plcjo de sistem as para transform ar energfa. En cl otro
cxtrcm o d e !a cscala bioI6gica, la esli uctura de la biosfera, o sea, la tolalidad
del m undo vivo, eslit dclerm inada por los intercanibios de energfa quc ocu-
n cn cnlre los grupos dc organism os que se encuentran en ella. D e m odo sim i
lar, la evo lu tio n puede ser vista com o una com pctcncia entre organism os pa
ra cl uso miis ciiciente de los recursos energdlicos.
L A S FO R M A S D E VIDA
U na de las prineipales consecuencias d e la com pelencia evolutiva es una
incrcfble divcrsidad en el m undo vivo. Sc eslim a quc com parlim os este p ia
nola con mas de cinco m illoncs de especics d ifercnlcs de organism os. Eslos
organism os dilerenlcs exbiben una grati variedad en la organizacidn de sus
cuerpos, en sus patrones d e veproducch'm, crecim iento y de.sanollo, y en su
com porlam iento.
A pesar dc la aparentemcntc- abrutnadora diversidad de organism os vivos,
es posiblc agruparlos de m odo que rcvelen no sblo patrones de sim ilitudes y
difercncias, sino tambidn relaciones Itisloricas en tre los d iferentes grupos. En
la Seccion 4 eonsiderarem os estos patrones y relaciones en detalie. Antes de
ilcgar a la Seccion 4 , sin em bargo, eneon tiaicm os una m aravillosa variedad
de organism os. Asf, serf! Cilil enlerarse de la existencia dc las cinco grandcs
categorfas o reinos en que agrupam os los organism os cn este texto.
El prim ero de estos, que incluye las form as de vida m as antiguas que apa-
recieron cn este planela, segdn se conoce, es el reino de las M onera. Com -
prende-a los organism os mds pequcnos y m as sim ples, las baclerias'y sus pa-
rientes (fig. I-15a). C ada individuo consislc en una sola unidad cslructural:
una cdlula. E ste grupo d e organism os unicelulares constiluyc los procariolas.
El vocablo “proeatio la” significa “antes del niicleo” y se rellere a la organi/.a-
cidn interna dc las cclulas quc no liencn ni un niicleo claram cnte delin ido ni
o lras estrueturas que puedan encontrarse cn todos los o ttos tipos d e cdlulas.
Los prim eros procariotas hicteron su aparicidn al m cnos liace 3 .500 m illones
de afios, cunndo la T ierra era muy d istinta del planela verde que conoccm os
actualm enle, y los procariolas fueron sus linieos habituates durante intis de
2.000 m illoncs d e aftos.
L a segunda categorfa im portanle sc conoce com o el reino de los Protistas.
L os Protistas tam bien estan constituidos en su m ayorfa por una sola cdlula,
pc-ro las celulas son esU talm alm ciU c muy d ile ieu tes de los procariotas. S e los
conoce com o eucariotas, los cual significa “con nucleus vcrdadcros” . Las ce-
lu las d c todos los organism os de los otros ties reinos lam bidn son eucariotas.
M uchos bidlogos eiecn que la transicibn de una cdlula procaviotica a nna eu-
cario lica fue e! heclio m as grande y significative en la historia de la vida, sdlo
supcrado en im porlancia biologica por la prim cra aparicion de sistem as vivos.
Los Protistas son un eonjim to cxtrem adam cnte variado de organism os (fig. I-
15b) y este reino incluye las celuias cstruclurahnente miis cotnplejas y versa-
iNTRODUCClON 3 9
P ig . I-1 S . a ) L o s o rg a n is m o s v iv o s m a s pv-
q u e iio s y m im e ro so s q u e s e e o n o c c n c n In b io
lo g fa s o n lo s p ro c a r io ta s , q u e in c lu y c n la s b ac -
tc i in s y la s fo rn u is fn tim n m c n le . re la o io n a d a s .
A p e s a r t ie s u p c q u e ito la m a iio , la s b a e lc i ia s ,
a l ig u n l q u c lo d o s lo s s e r e s v iv o s , est.'in a t la -
m c n te o rg a n iz a tln s y c o n l ie n e n u n a v a r ie d a d
d c c s l ru c t iu a s . N e is s e r ia g o n o n 'h o e a e (c s fe ra s
o s c u r a s ) , e l a g c n tc c n u s a u te t ie la g o n o n e a , se
■ nuestra u q u i in g e r id o p o r Ic iic a c ilo s . b ) A u u -
q u c s ig n if ic i i liv n m c n ic m;1s c o in p lc ju s q u c lo s
p ro c a r io la s, lo s p io lis tn s g c u e ra lm c n tc so u
b a s ta n tc p e q n e fio s . H sia g o ia d c a g u a , lo m a d a
d c u n la g o d c a g u a d u lc e , e o u l ie n e a l m c n o s
e u a lro l ip o s d ife r c n lc s d e p ro t is ta s . 01 o rg a n is -
m o b r i l la n ie , a m a r i llo v c r d o s o , c s u n a lg a , q u c
f l a b o i a s u p r o p in a i im e n lo p o r fo ios/n lcsi.s .
Ix )s o rg a n is m o s a z u le s d c m a y o r la m a iio so n
p ro lo z o a r io s ; s c a l im c n la n d e b a c lc r ia s y d c
a lg a s .
• ; -Y ■ - j-
' ’# / Jv'V 5-b
h ' " : L
(a)
P ig . I-1f>. O sin s e la , q u o c r c c e e u e l p i s o t ie u n
b o s q u e , c s la c s ir i ic iu ra rc p io d u c l iv a d e u n licm -
g o . L.a m a y o r p a r te d e l c u c rp o d e l b o n g o cstii
fo i n ia d a p o r f i la m e illo s s u b le rn ii ic o s a traviSs d e
lo s c u a tc s s e n h s o rb c n lo s a l im e n lo s .
tiles. E jctnplos dc Protistas son las nm ebas, los pavam ecios y las d iversas fo r
m as dc algas.
El lercer reino estft conslifuido por los bongos, q u e incluycn organism os ta-
Icft com o los m ohos, las lcvaduras, y las setas (fig. I-16). Su m odo de existen
cia cs m uy dislinlo del d e todos los otros seres v ivos. Los bongos digicrcn
m acrom oldculas com plcjas, que puedcn cneontrar en el suelo, el agua, el al-
goddn, el cuero o tuin sobre la snpciTicie de la p iel hum ana, convirtidndolas
en tboleeulas m as pequcnas. Luego absorben estas m oleculas nuts pequenns
cn sus cucrpos, com puestos tfpicam enle por mtisas de finos lllam entos, la su-
perfieic de ios cttales cstdn en contacto d irecto con la fuenlc dc nulricion.
L os o tros dos reinos son por snpuesto las plantas y los anim ales: P lantae y
Aninuilia. Las plantas se dcfincn mas concisam cnle com o organism os niulli-
eelulartfs que tom an la energfa de la luz solar. L uego transform an esta energfa
en las m oleculas oom plejas que constiluyen sus cucrpos (fig. 1-17). Estas m o
leculas, m ie incluye)) aztfcares, prolefnas y accitcs, son las fnenlcs cnergdlicas
para In vida anim at.
El quiAto reino, los anim ales, incluye aquellas form as dc vida q u e son tmil-
licehiUtics y dependen de olras form as, p rincipahnente plantas u otros anim a
les, para su m antcnim iento (fig. 1-18). D csde nuestro punlo dc vista antropo-
eenlrico, anim al habitualm cnlc significa inam ffcio . pcro, en realidad, la m a
yorfa de los anim ales son inverlebrados. M as de un m illdn y m edio de lipos
d iferentes de anim ales ban sido rcgistrados, de los cualcs el 95% son invctlc-
bntdos y m as dc tut m illdn inseclos.
En poeo m as d e un siglo, nuestro conocim iento de la d iversidad de los or
ganism os, pasados y prcscnles, dc los procesos que ocurren dentro d e sus
cucrpos y de las interrelaciones entre e llos ha sobrepasado rdpidam enle al ob-
ten ido cn todos los siglos previos del conocim ien to Inmutno. Esta explosidn
del conocim iento, que contim ia a un ritm o aim miis acelerado, cs la conse-
cuencta directa de una form a particular de estud io q ue nosotros llam am os
cieneia (del lalfn svieuiia , “conocim iento” ).
LA N A T U R A LE ZA D E L A C IE N C IA
La ciencia, la biologica u otra, es una m anera d e invesligar princip ios dc
ordcn. El arte cs otra form a, ai igual ([tie la relig ion y la filosoffa. La ciencia
d ifiere de 6stas, en que lim ita su btisqucda al m undo natural, e l universe i'fsi-
co. Tam bien, y tal vez m as significativam ente, d ifiere dc eltas cn el valor
central q ue da a la observacion (en particular esa c lase estructurada de obser-
vacion c|tte se llam a cxperim enlacion). L os eienlfficos inician su investiga-
c i6n acum uhuulo dalos (evidencias) y tratando d e cncuadrar estos dates cn
sistem as ordenados, eslo es, esquem a.s-concepluales quc organizan los datos
d e un m odo significative. A cum ular y ordenav datos no son dos pasos, oeu-
rren sim ultaneam ente. O , por decirlo de otro m odo, la acunutlacion de datos
4 0 I n t r o d u c c iGn
F i g - 1 -1 7 . F.iUre lo s s e re s v iv o s d e m a y o r U im a-
h u y m ils a n lig tio s s c e iicu c iK ia ii la s s e c u o y a s
g ig a m e s d e A m e r ic a d e l N o r lc . t i s lo s v e g e tu le s
lie i ie n , c o m o c a ra c tc r f s i ic a , u n i r o i u o d c a id s d e
10 m etv o s tie c i ie u u f c ie n c ia y , e n ivlguncvs c a -
s o s , a lc n n z a n m a s d e 7 5 m d c a l io , lix to s ;trbo -
Ic s p a r t ic u la ic s y a c x is ifa n m il a f lo s m ile s tic
q u o lo s c u ro p e o s se c s tu b te c ie ra n c u A m e r ic a
d e l N o r te .
F ig . 1 -18 . K n tre lo s a n im a te s , lo s in s e c lo s so n
n o ta b le s p o r su iriim cro y v a r ie d a d . U n a t ie las
p rir ic ip a lc s ra z o n c s d e su d x lto , b io ld g ic u m c n lc
h a b la iid o . c s la tl iv c is id a d t ie s u s c s l i lo s d c v i
d a . l i s le e s u n e o le d p ic ro c e ld n id o , h a b i la n tc d c
la s s e lv a s iro p ic a le s d e A f r ic a O c c id e n ta l . N 6 -
t e n s c su s p a ta s p io v is la s d e p tia s , a lz u d a s e n a c -
t i tu d d e fe n s iv a . S e c ie e q u e lo s n d u lto s d c e s ta
c s p c c ie s c a lim e n ta n d e l p o lc n y d e l n e c ta r d e
liis f lo re s . D e p o s ila n lo s b u c v o s e n m a d c ra s j j o -
d r id a s y a l l t s e d csn n o lU m la s la rv a s ( in se c lo s
in m a d u ro s ) .
cs llcvada a cabo por los cientfficos conto una m ancra de responder uua pre-
gun ta o d e apoyar o rechazar una idea. Los dalos pueden se r gcnerados por la
observacion sistemCilica, incluycndo cxpcrim cnlos dclibcrados y planeados
(de Ios cuttles verem os niuchos ejem plos cn los capflulos signientes); latnbien
pucden ser esludiados rclrospeclivam enle cuando sc vuelve a evaluar una <iL»-
servacidn sistem atica anterior o una in form ation verificable rcgislrada por
otros. (D arw in, al igual que im tchos bidlogos antes y dcspucs, liizo uso eopio-
so d e todos eslos m etodos.)
Los grandes dcscubrim icntos en la ciencia no son sim plem ente la ttdicion
d e dalos m ievos, sino la p e rcep tio n d e nuevas relaciones enlre los dalos dis-
poniblos, en o lras palabras, e l desarro llo d e ideas nuevas. Las ideas d e la
c iencia se clasifiean cn categorias, las cualcs en ordcn ascendente de validez,
son: hipotesis, teonas, y princip ios o Icyes. En una posicidn in ferior a la de
la h ipd tesis en la escala cs la la corazouada, o conjcU ua infovtnada, que e s la
form a cn que com ienza la tn ay o n a de las hipdtesis. Un presentim iento se
Iransform a en una hipotesis - y , por tanlo, en una idea que puede sc r invcsli-
gada cientiT icanienle- solo cuando se cxpresa de m odo lal quo sea polcn-
c ialm cnle veriiicable, aun cuando la verifieacion no pucdn haccrsc dc im ne-
diato. La vcrilicacion de una h ipdtesis a meniKio puede hacerse nipidam enlc,
pero en algunos casos, por neccsidad, sufre una htrga dem ora. P or ejem plo,
algunas hipdtesis corrientes sobrc las in teraecioncs que dclcrm inan la estn tc-
lura de la s se lvas Iropicales no pueden se r vcrificadas hasta que una eanlidad
nntcho m ayor dc dalos haya sido reunida p o r los b id logos que trabajan en cl
tem a. A siinism o, existi'an varias h ipdlcsis respcclo a la organizaeidn d e la
cdlttla, q ue no pudieron verificarse hasta que se invenld cl m icroscopio clec-
trdnieo.
E n algunos casos, una bipdlesis puede som eterse a prueba directam ente.
P or ejem plo, sc puede deternunar si las o rugas son repelidas por una suslan-
c ia determ itiada exlrayendo csa sustancia de las liojas a las que protegcn, se-
giin la hipdtesis, de la depredation porlas orugas.
Este tipo de prueba frccuentem enle im plica un experim ento conlrolado, en
el cual dos grupos de organism os (o celulas) sc exponen a condieiones idenli-
cas en todos los aspcctos, cxcepto aquel que eslti siendo verificado. A memi-
do. sin em bargo, las pruebas m as im porlanlcs de una hipotesis son indirecias.
U na suposicidn basica de la ciencia es que el universo cs uniform e y que sus
partes com poncntcs acltian y sc afeelan cntre si dc un m odo com ptensib le y
iYvcil de predccir. U na parle eseneial de la prueba de una hipdtesis cs la d e
ductio n logica accrca de que otrns cosas podrfan octtrrir si la hipdtesis iitera
eorrecta. Lit dcduccidn constituye una p red ic tion de lo que tendn'an que ob-
servarse si la hipdtesis fucra eorrccla e indica el tipo de dalos q ue se nccesila
reun ir a fin de verificarla.
A ntique una prueba clave de prediccidn puede dem oslrar que una hipotesis
es falsa o indicar que debe scr m odifieada, nunca pucdc conl'irm ar claianieti-
te , de una vcz por todas, que una hipdtesis sea verdadera, sim plem ente por-
que no podenios eslar m tnca segnros de q ne heinos exatn inado toda la evi-
dencitt relevanle. Sin em bargo, repelidas pruebas cx ilosas de una hipdtesis, ya
sea directam ente o cn funcidn de las eonsecuencias que o cum ran si la hipdtc-
sis fucse corrccta, proporcionan uua evidencia poderosa en favor d e la hipd-
lesis.
C uando un cientffico ha reunido dalos su l'iticn tcs para apoyar una hipdte
sis determ itiada, dl o ella conuiniejtn los rcsullados a otros cientfficos; esta
com unicacidn por lo cointin se lleva a cabo e n una reunidn cientffica (tal co-
m o la reunion cn ia que sc leyeron los trabajos de D arw in y dc W allace) o en
una publicncidn cientffica, com o una revisla o un libto (por ejem plo E l origen
de la s espceies). Si los dalos son suficienteinente inleresantes o la bipdlesis es
im portante, las observaeiones o expetim cnlos serdn repelidas en un intenlo
para confirm arla, negarla, o am pliarla . En consecuencia, los cienltficos siem -
p re coim tnican los m clodos que ttsarbh para reun ir y analizar sus dalos, asf
com o sus conchtsiones.
C uando una hipotesis d e im povtancia am plia y fundam ental ha sobrcvivido
a un niim ero de pruebas indepem lientes, q ue im plican uua diversidad de da
tes, gcticralm enle se la llam a leorfa. Asf, en cicncia, una leorfa liene un signi-
ficado un poco diferenle dc la palabra “ leorfa” en el uso coinun, en el cual
“solo una leorfa” lleva consigo la im plicacion de un vuclo de la imagimtcidn.
un presetitim ienlo o una n o tion abslracla, antes que una proposicion cuidado-
sam enle forim tlada y bien probada. U na leorfa que ha resistido repelidas
pruebas durante un perfodo dado se eleva al sta ins de ley o principio, auuque
F ig . 1 -19 . H n u n p n n tm io c n P e ri l , d o s b id lo g o s ,
T h c r ry Hrvvin y t . in d u S im s , d e l In s li tm o
S m it l iso n ia n o , e s liln r c c o le c im u to d n to s a c e rc a
d e la e s i ru c lu ra d e la p o b la c id n d e im a s c lv a
tro p ic a l, H iw in e s iit In n z a n d o m i c o n le t l ia c ia la
c o p a d c lo s d rb o lc s c o m o m i p r im e r p a s o p a ra
t o i e c iu r in s e c lo s . M iie h o s d c Io s es iH 'c im e n cs
<|uc c n c o n lra r o n s o n c o m |) lc ta m c n tc im c v o s p a
ra In c ie n c ia .
I n t r o d u c c io n 4 1
no siem pre se lo idcnlifique com o tal. L a “ leorfa dc la evo lu tio n ” , que ha si-
do verificada reiieradam cnle direeta e indirectam entc durante Ios pasados
eicnto Ircinla anos, es un ejem plo de ello; cn lo que coneicm c a los cientffi
cos, esta leorfa cs un principio bioidgico btisieo, al igual. que lo es la “ leorfa
celu lar” . Sin em bargo, nuestro conoeim iento de inuchos de los detalles d e hi
eslruclura y funcidn celu lar y de los detalles del p toceso evolulivo estd en
elapa dc leorfa, o aun de hipdlcsis.
D ado que el tem a de csludio de la biologfa es cnorm cm cnle diverso , los
b id logos ulilizan una aniplia variedad dc cnfoqucs en sus esludios. La obser
v a tio n euidadoxa y sistem atica, del tipo practicado p o r los naluralislas del si-
g lo x ix , en lre los cualcs se eneonlraba D arw in, siguc siendo una picdra angu
lar. A clualm cnlc se coinpletnenta con un im ponenle eonjuhto dc innovacio-
nes tecnologicas que comcnzai'on eon cl m icroscopio. Los procedim ienios
experim entales tie la qufm ica son esenetales para csuvdinv los pvocesos fisio-
idgicos (pie oeurren dcnlro de los organism os y de sus celulas consliluyenlcs.
El csludio dc pob la tiones d c organism os y dc sus in teraecioncs dependen del
m ism o tipo dc m atcmfitica estadfstica nsado por los econom istas, y se intensi-
ftca con las coinputadoras, que pueden analizar grandes canlidades de dalos
rdpidanienlc. D elerm inar el derro leio d c la ev o lu tio n cn cl pasado dc-pende
no solam cnte del trabajo de los palconldlogos dc cam p o y de Inboratorio, sino
lam bidn d e las herram ienlas intelcctuales del h isloriador y del detective de
liom icidios. C om o verem os en el trnnscurso de este tcxlo , no hay un “ m elodo
eicn tfllco” linico cn biologfa; en eam bio, luty una m ultiplic idad d e m etodos, y
cl m etodo particular a se r usado cn cada caso es dc ienn inado por la pregunta
que debe ser contestada.
L a c ien c ia y los v a lo rcs b u m an o s
La m ateria prim a de la ciencia son nuestros observaeiones de los fenom e-
nos del universo natural. La cicncia, a difcrencia del arte, la religion o la filo-
soffa, sc lim ita a lo que pucdc obscrvarse y m etlirse y , en este scntido, se la
clasifica eoi reclainentc com o malerialistn. Las cora/.onadas se abandonan, las
h ipdtesis se invalidan, las teorfas se rcvisan (y ocasionalm enle se bacen uni-
cos) pc.ro las observaeiones perduran y, tntis aun, se usan una y o lta vcz, en
algunas ocasiones d c m ancras com plclatncnle m ievas. Es por esta razdn que
Uis cientfficos acentuan y pcrsiguen la objetividad. E n Ins avtes, por contrasle,
el en tas is csla en la subjetividad, que es la cxpericneia fillrada a n aves d e la
concicncia del individuo.
D ado eJ dnfasis en la dbjelividad, los ju ieios de valo r no pueden haccrsc en
ciencia de la tnism a manern que dichos ju ieios se real izan en filosoffa, en reli-
gidn y en las artes y, dc heclto, en nueslra vida cotkliuna. Si algo es bueno o
hello o correclo en un sentido m oral, por ejem plo, n o puede ser delerm inado
por m dlodos cientfficos. Dichos juieios, antique puednn cslar apoyados por un
consenso gencrtilizado, no cslan su jd o s a la com probacidn cientifica.
En olras epocas Jas ciencias, com o las artes, oran practicadas por sf
m ism as, por el p lacer y la excilacidu y la sa tis fac tio n d e la curtosidad in
sa tiab le eon la que estnm os a la vez nmlclecidos y bendecitlos. En el siglo XX,
em pero, las ciencias lain engendrado una m irfada d e logros lecnoldgicos gi-
ganlescos: la bom ba dc hidrdgcno, la vacuna contra la polio, pesticidas, plasti-
cos indeslructiblcs, plantas de enegfa nuclear, tal v e z inclusive m aneras de
m anipular nuestia heteneia genetica; pcro no nos ban dado ninguna pista acer-
ca d c com o usarlos inteligentemenlc. Mas aun, la c iencia com o resullado dc
estos m ism os logros aparece com o inm ensam cnle poderosa. Por eso, no pucdc
itsom brar cl que niucba genie este cnojada con la ciencia , com o lo csttu famos
con una autoridad otnnipolcnte que, aparenlcm ente, lenga poder para cum plir
con nuestros deseos, pero se nieguc a haeerlo.
La razdn de que la ciencia no pueda solucionar los problcm as que clcscamos
es inherentc a su propia naturalcza. La tnayona de los problcm as que ahora
enfrentam os pucden ser rcsueltos solam ente por ju ie io s de valor. Por ejem plo,
la c iencia nos dio arm as nucleates y puededarnos p redicciones acerca del gra-
do del dafio biologico que puede causar su uso. Sin em bargo, no puede aytt-
darnos, com o ciudadimos, a pesar com paralivam enle e l ticsgo de daiio de unit
guerra nuclcttr eon el desco dc toner una poderosa defensa national.
(Cimiintiti cn Id /J/i.c;. •!.<!
4 2 In t r o d u c c iGn
Algunos comentarios sobre la cicncia y los cientificos
C icncia y tooi-fa
E l p o d er dc las leorlas cs q uc com binan mu-
cha.s generalizaciones y olras leorlas cn redes de
ideas interconecladas que senidan haeia eifu tttro .
J. Bronowski, en "The com m on sense o f sc ien
ce" , R andom H ouse Inc. N ew York, 1959.
En principio, e s incorreeto e) u u en ta r fu n d a r
itna leorki sobre m agnitudes observables aisla-
das. Es la leorfa la que decide que es lo que pode-
m ox observer.
A. Einstein, tornado de ./. B ernstein, en "The.
secrets o f the o ld ones II" , T h e New Y orker,
niarzo 17, 1973.
El inctodo cicnliTico
En realidad, los cientificos se encuentran en la
posicidn de una tribu prim itiva que intenta dttpli-
car e l Em pire Sta te Building, habitacidn p o r ha-
bilacion, sin h a b er visto siquiera el edificio orig i
na l o una fo lo g ra jta de dl. Sus p rop ios p lanes de
Irabajo, p o r ftterza, son solo una grosera aproxi-
m acion a l objeto retd, conceb idos sobre la base
de inform es Itelerogdneos aportados p o r viajeros
interesados y que a m enudo se conlradiceu apa-
rentem enle en los detalles. Bara com enzar el ed i
fic io hay que desechar a lguna inform acidn por
se r errdnea o imposible, y las p rim era s consirttc-
c iones resultan poco m as que chozas de paja. La
sofisticacion crecienle, eom binada con la acttmu-
lacidn me.tOdica de datos, hace necesario derribar
las p rim eras replicas (en cada ocasidn despues d e
vioientas discusiones), reentplazdndolas sucesiva-
m ente con versiones m as actualizadas. Podem os
d u dar decid idam entc de que la version actual,
despues de solo 300 anas de esfuerzo, sea una re-
constrttccidn adecuada del E m pire State B u il
ding; aim asf, p o r carccer de evidencias concre-
tas en contrario, la tribu debe aceptarla com o tal
e. ignorar ocasionales in form es iniaginarios que
discrepan de esa version.
E. J. DtiPraw, en "C ell a n d M olecu lar B io
logy", A cadem ic Press, inc. N ew York, 1968.
C ientificos trabajando
Los cientificos son com o carterislas. D ios
guarda todos los secretos en su s bolsillos y noso-
tros inte.ntamos robdrselos. En cicncia uno hace
una suposicidn, y cs una stiposicion, que existen
leyes Jim dam entales quc se pueden descubrir.
Una vez que se tiene una idea, pensam os que p o
dem os dem ostrarlo c in tentam os hacerlo. D epen-
diendo de com o funcionen las cosas, se avanza un
p a so o hacem os el ridfctdo. A la naturaleza no le
im porta si aceriam os o nos equivocam os. La na
turaleza cs com o es y sen'a m ejo r q ue fuesem os
baslante lixtos para p o d er echarle una rdpida
ojeada.
A braham Pais, R ockefeller University.
Los cientificos, cuando trabajan, tienen el as-
pecto de criaturas que siguen instrucciones gene-
ticas; parecen estar bajo la infiuencia de. un ins-
tinto huniano profundo. Son, a pe.sar de sus es-
fu e r zo s p a r m antener e l decoro, com o anim ales
jo ven es em pehados en un jtiego feroz- C uando ex
tern ce.rca de una rexpuesta sus cabellos se erizan,
transpiran, y se inundan de adreiudina. A sir la
rexpuesta y se r los prim eros en lograrla es para
ellos un im pulso m as p oderoso que a lim cnlarse o
p rocrear o protegerse contra lo s elemenlos.
A veces, pare.ee una actividad xolitaria, pero es
Ian opuesta a la soledad com o pue.de serlo el com-
porlam ienlo humano. N o hay nada tan social, tan
comunitario, tan intcrde.pendicnte. Un cam po acti-
vo de la ciencia es com o un inmenso hormigttero
intelectual; el individuo casi desaparece entre la
m nltitnd de m entes que se atropellan ttnas a olras,
llcvando informacidn de tin lugar a otro, y trans-
m itiendola a la velocidad de. la Ittz.
H ay tipos especiales de inform acidn que p a re
cen se r quim iotdcticax. Tan pronto com o se libera
una pcqneha canlidad, los receplores en la parte
p oste rio r del cttello tietublan, hay una convergen-
cia m asiva d e m entes m dviles que vuelan contra
cl viento en un grad ien ie de sorpresa, apihdndose.
alrededor de la ftten le. Es una infiltracidn d e inle-
leclos, una inflamacidn.
No hay nada que ptteda igttalnr al especldcnlo.
En e l m edio de to q ue p arece se r una conmocidn
coiectiva de m entes en total desorden, donde Iroci-
tos de informacidn son diseniinados, desgarrados,
de.sintegrados, reconslituidos y englobados en tm
tipo de actividad que parece tan alealorio y agila-
do como el de las abejas en una parte perlurbada
de la colmena, repetitinainente emerge, con la pu-
reza de una lento fra s e m usical, un nttevo fragm en-
to tm ico de verdad acerca de la naturaleza...
Im actividad se ascm cja un poco a la agrexidn,
p ero difiere de o tras fo rm a s de com portam iento
agresivo en que su objetivo nada tiene q ue ver
con algftn tipo d e deslruccidn. M ientras sc estd
llevando a cctbo, parece y se siente com o una
agresidtt: jO bletdo , descubrelo, nm estralo, atrd-
p a lo ! E s com o una cacerla prim itiva , p ero cuan
do fm a lice nadic. resu ltan t dahado. Es m as p ro
bable q ue el p n a i sea un susp iro de alivio. Pero
luego, si cl a ire es adecuado y la ciencia va p o r
buan cam ino, e i suspiro cesa instantdneam entc,
h ay una nueva pregunta y la actividad satvaje. y
tum idtuosa com ienzo d e nueva, o tro vez entera-
tnente fite ra de control.
Lew is Thomas, "The Lives o f the Ceil: N o tes o f
a B io logy W atcher", V icking Press, N ew York,
1974.
I n t k o d u c c iOn 4 3
F ig . 1 -2 0 . F n c ic n c ia s c p o n e n m c l io d n fn s is e n
lil o b jc liv iiU u l. E n c o n s c c u c n c ia , lo s c ic n li 'f ic o s ,
lin b la n rlo c o m o ta le s , s c n h s fic n e n d e e n i i l i r j n i -
c io s d c v a lo r . A.vi, p o r e je m p lo , n o ic lc /iiifiem itti
n in g u n o r g a n is m o c o m o c l n u ts fc o o c l m a s b e
lli). N o o b s ia n le , c o m o in d iv id u o s p u e d e n ic n c r
s u s p ro p in s o p in io n u s a c e rc a d e a ) lo s fa c o q u c -
i o s y b ) la s m a r ip o s a s y la s I lo re s .
La ciencia ha prodticido cl conocim ienlo que h ace posib lc no solam entc la
conslruccion de mdquinas dc dialisis renal, sino lam bkin el reem plazo quiiiir-
gico de un rinon enferm o por uno sano. S in em bargo, hay m uchos m as pa-
cicntes quc necesitan operaciones de trasplanle renal, que rinones sanos dis-
poniblcs para el trasplanle. Los m elodos cientfficos no pueden ayudarnos a
decidir quidn debcrfa estar en la lista dc cspcra para un trasplanle dc rinon y
quidn dcberfa perm anecer dependiendo de tratam ientos repetidos de dialisis.
Dc. m odo sim ilar, los cienlificos pueden predecir el grado posiblc d e dano a
las plantas y anim ales d e un firea delerm inada p o r el uso d e pcsticidas. Tam -
bicn pueden predecir la reduccion en las cosechas de alim entos o cl incre-
m ento de la m alaria q ue ocurrirfa si los pcstic idas se proltibieran. Pero los
cientfficos, en su ealidad de cientfficos, no pueden haeer la e lec tio n de si de-
ben o no usarse los pcsticidas.
F.s una de las ironfas de la asf llam ada “e ra de la ciencia y el inalcrialisn io”
que, probablem cnle, nunca antes los hom brcs y inujeres ordinarios, ineluyen-
do a Jos cientificos, se ban enfrcnlado con iantos tJiJemas m orales y clicos. En
csle lexto diseulircm os algunos de los d ilenias o rig inados por los iogros de la
ciencia y la tccnologfa m odernas. N ucstra m ayor preocupacion, sin em bargo,
cs proveer illlector con el conoeim ienfo bio ldgico necesario parti com preiulcr
los datos im portantes y que el fonnulc sus propios ju icios dc valor acerca dc
los problem as con los quc nos cnfrenlam os abo ra y lam bien nos enlVentarc-
m os en lo por venir.
La ciencia coino proceso
Se es afortunado al estar esludiando biologfa hoy, en lo quc podem os eon-
siderar su “edad d e oro” . N uevas ideas y dcseubrim ienlos inesperados ban
abicrto IVontcras excitantcs en m uehas areas difercntcs: biologfa celu lar, ge-
netica, innm nologfa, ncurobiologfa, cvolncion, ecologfa, para no m encionar
sino unas pneas. Dado que hay uuiclio para eontar, la m ayorfa de los textos
de biologfa, y este no es una cxeepeion, tienden a subrayar lo q ue se eonoce
en la aclualidad, antes quc lo que no sc conoee, o cl m odo cdm o hem os llcga-
do a conoccr lo quc conocem os. Esta teiulcneia, aunquc com prensiblc, distor-
siona la naturaleza dc la biologfa y en realidad, dc la ciencia cn general.
La ciencia m oderna no cs una acunm lacion eslalica de hechos organizados
de un m odo particular, sino una m asa un poco am orfa de conocim icnlos quc
crece constanlem ente, dcsano llando nuevas pm m inencias y apetuliccs q uc no
cs posiblc predecir. Tam bien puede cam biar siibilam cntc su form a total, co
m o lo hizo la biologfa en el siglo XIX con la com prcnsion dc la cantidad y di
versidad de evidencia quc apoyaba a la evolucion. L:i ciencia no cs informa-
cion contenide en Jos Jibro.s dc lexto o en las bibJiolecas o en los ccn lras dc
oblencion de datos, sino un proceso d inam ico q ue tiene lugar en las m entes
d c cicnli'ficos vivos. N ucstro cntusiasino por n a n a r lo q ue los biologos ban
4 4 INTRODUCCION
apreinlttftrJRisuralTOi'a aecicn derios organism os vivos, su liisTofia, sus prbp ie1
dadcs y sus actividades, no debe conveneer al lector de que todo esld sabido.
M uchas pregunlas arin no tiencn respucsla. L o quc es mds im portante, nui-
chas bucnas pregutitas atm no han sido form uladas. Tal vez sea el lector
qu ien las fornw lc.
Ei lector puede haber sido pcrsuadido de dedicarse al estudio de la biologfa
por los problcm as ainbientales cotidianos, o por un deseo de conocer insis
acerca d e los m ecanism os d e su propio cucrpo, o por un inleres en la ingenie-
rxa genetica, o en una carrera de m edicina, en stim a, porque es “relevante” . El
estudio de la biologfa es, en rcalidad, pertinente a m uchos aspectos dc micslva
existcncia cotidiatta, pero no se haga de esto un foco central cuatido se aco-
n ieta su estudio. P or sobrc todas las o tras consideracioncs, estiidicse biologfa
porque es “irrelcvanle” -e s to es, estiidiesela p o r sf m ism a- porque al igual
que c l arte, la im'tsica y la litera tm a, es u na avcntura para la m ente y tin ali-
tneiUo para el espfritu.
C U E S T IO N A U IO
1. (.Cual es la d ifereucia esencial cn lrc la teoria de la
evolucion d e Darwin y la d e Lam arck?
2. El principal depredador de una especie inglcsa de
cataeol es cl malvis o to rdo del V iejo M undo. Los cara
co les que habilan el suelo dc los bosqucs tiencn conchas
oseuras m ienlras que los q uc viven sobre cl edsped tie-
ncn conchas am arillas, q uc son m enos visibles contra el
rondo Jnits claro. E xp llqueto en funciott de los princi-
p io s darw inianos.
3. L a frase “nzar y neccsidad” ha sido usada para des-
crib ir la teoria darw iniana d e la evolucidn. R elacionc
esto con cl hcclio de q ue los caracoles q ue viven sobre
S U G E R E N C I A S D E I .E C T U R A S C O M I ’L E M E N T A R I A S
B a t i - s , M a r s t o n y Phii.ii- S . I liiM l-lim ;v (E d s .) : T h e D a r w in R e a d e r .
C h a r le s S c r ib n e r 's S o n s , N e w Y o r k , I D50.+
U n a c o le e e id n d e lo s e s e r ito s d e D a rw in , i n d u y e n d o " l . ii A lilo b io -
g rn f ia ” y resT uncnes d e “ E l V ia je d e l l ie n g lc " , “ E l O r ig e n d e Ins B s-
l ie e ie s” , “ L a D c .sccn d c n c ja d e l H u m b le ” y !« “ E x p lo s io n d c la s
R u io e io u c s " . D a rw in e r a u u b u e ti e s c v i lo r y p t te d e l is te d tfc sc n /n i r
a q t t i la a m p lia v a r ie d a d d e s u s in te r e s t 's y p r e o c ttp u e io n e s e n d ife -
rc n te s n u n n c n lo s d e su v id a .
B r o n o w s k i . J .: T h e A s c e n t o f M a n . L il lie B ro w n & C o m p a n y , B o s
to n , 1973 .*
U n it h is lo r ia in fo rm a l y h tn iin o s a t ie la s c ie n c ia s , p r e p a r a d a o r ig i-
n a ln ie n le c o m o s e r ie d e te le v is io n . E l e n ftts is s e p o n e e n la c e la d o n
e n ir e la e ie n c ia y la e a lla ra In tm a n a . Ilien d is e ila d a e i lu s tra d a .
D a r w in , CrlAKl.lis: T h e O r ig in o f S p e e ic s b y M e a n o f N a tu r a l .7e le c
tio n , o r T h e P r e s e r v a tio n o f F a v o r e d R a c e s in t h e S tr u g g le f o r L ife .
\V . \V . N o r to n & C o m p a n y , N e w Y o ik , 1975.*
L a " la r g o a r g u m e n tu c iA u ” d e D a r w in . T o d o c s tu d iu n le de- b io lu -
gt'a d e b e r fa , d c s d e s u m is in o c o m ie n z o , h o j e a r e s l e l ib r a p a r a c.ap-
t a r s n a r o m a e s p e c ia l y c o m e n z a r a c o m p r e n d e r s u e .M ra o rd in a r ia
J itc rza .
D a r w in , C iia iu i- .s : The. V o y a g e o f th e b e a g le . D o u b led .))- & C o m p a n y
In c . C a rd e n C ity , N e w Y o rk , I9f>2.*
L a c r d n ie a d e D a rw in a c e r c a d e Ut ex p e d ie it 'm c n la e t ta l h i z o lo s
d c s e u b r im ie n to s y a b s e r v a e io n e s q u e fu u d m e n te In e o n d u je ro n a su
el cdsped no lienen caparazones vcrdcs, pero hay, por
ejcm plo, ranns c inscctos verdes.
4. Los organism os terrcstres de m ayor tainano que se
conocen son las sequoyns g igantcs (fig. 1-17) d e A m eri
ca del N orte, quc inclusn haccn que los clcfantes parez-
ean pcqucnos. Los anim ales de m ayor tamafio, m iem-
bros de la 1'ainilia de las balienas, son todos acualicos.
^Pticde expticar usled por q ue esto cs asf?
5. C uando los eicntfficos com unican hallazgos nue-
vos se espcra que rcvelen sus m dtodos y los datos btfsi-
cos, asf com o sus conchisioncs. (.For q ue se considera
esencial a esta com unicacidn?
te o r ia d e la e v o lu c id n . E l v e lte m e n ic , s e n s ib le y j o v c n D a rw in q u c
s u r g e d c c s la s p d g in a s c s m u y d is tin la d e la im a g e n s a lc m n c q u e
m u c h o s de. n o s o lr o s tc u e m o s dc. s its ttlliitio s re tra to s .
LliWlN, K o g b r : T h r e a d o f L ife : T h e S m ith s o n ia n L o o k s a t E v o lu tio n ,
W , \V . N o r to n & C o m p a n y , N e w Y o r k , 1 9 82 .
U n a b s a r b c n tc r e la ta d e l d e s a r r o l lo h is h ir ie o d e l p e n s a m ic n to e v o -
lu t iv o c o n a p l ie o c io n e s ( te llta le s d e b io q u fm ic a . p a le o n lo lo g ia y
g c o lo g ia . l i ie n c s c r ito y b e l la m e n tc i lu s tr a d o c o n u n a r ic u v a r ie d a d
d e fo to g r a f fa s e n c o lo r .
M aY R , E r n s t : T h e G r o w th o f b io lo g ic a l T h o u g h t: D iv e r s ity . E v o lu
tio n a n d In h e r ita n c e , H a rv a r d U n iv e r s ity P re s s , C a m b r id g e , M a ss .,
19 8 2 .*
E s le e s c l p r im e r o d e d o s v o lu m e n c s s o b r c la h is lo r ia d c la b io lo g fa
y s i ts id e a s p r in c ip a le s , c s c r ito p o r u n a d e In s f ig u ra s so b rc sa lie it-
l e s e n e l e s tu d io d c la e v o lu t io n . L o s c a p i l td o s in lro d ttc lo r ia s britt-
t /a n in i a n d l is is n o ta b le d e l a f i l o s o f ia y m e lo d rd o g fa d e la s c ic itc ia s
b io ltig ic a s . E s le lib ro , a l ig u a l q u e la o b r a m a e s tr o d e D a n v in , d e-
bert'a c u a n d o m e n o s s e r h o je a d o p a r c l ia lq u ie r e s lu d tm ie x c r io d e
b io lo g fa .
M o o w ih a o , A i .a u : D a r w in a n d th e l lc a g le , H a rp e r & Rcnv P u b lis h e r s
In c .. N e w Y o r k . 1969 .*
U n a n a r r a c id n d e l ic io s a d e l v ia je d e D a rw in , b e l la m e n le ilu s tra d a
e o n d ib u jo s . p in l t t r a s v l i to g r a f fa s t o n tr n q io r d n e o s o c t ts i co n te n t-
p a n tn c o s .
D isp o n ib le s o n e tlie id n n h lii-a .
PARTE JL
Biologia de las celulas
iSECCION
La unidad de la vida
E sin c x p lo s id n c n c l c ie lo , u n a s u p e r n o v a c n Icv-
m iiio s d e lo s a s l rd n o in o s , fu e c a u s a d a p o r la
n u ie r ie d c u n a c s u c l la . l i a c e a p r o x im a d a m e n ic
17 0 m il a n o s , la e s l r c l la , q u e p o r e n io n c e s le n ia
10 in i l lo n e s d e a n o s , a g o td su c o m b u s t ib le . D u
ra n te su v id a , la s ic a e c io n e s te rm o m ic lc a rc s , t a
le s c o m o la s q u e n h o rn t ic i ie n lu g a r e u m ie s iro
s o l , liab fa n c o n v c n id o e l h id iA g c n o e n h e l io y cl
l ic l io c n e iu b o n o y o x fg e n o , q u e a s u v e z sc fu -
x io n u ro n e n c lc m c n to s ar tn m ils |> csndos. L a e s -
Ir e l la , q u e a lg u u a v e z tu v o n il la m a f io v e in lc v o
c e s m a y o r q u e e l s o l , s c e n f r io , y p o r la I'uerza
d c In g rn v e d a d s u f r io u n a im p lo s io n . D e e s ta
f o r m a , to d o s lo s rtio m o s q u e c o n s i i tu y c n a m ies-
n o p la n e ln y a s u s lia b ita n ie s tu v ic ro n s u s c o -
m ie n z o s c n la m u c ife d e la s c s l rc j la s . L s ia s u
p e r n o v a , la p r im e rn q u e s e r c g is t ro e n 3 8 3 a iio s .
fu e v i s ta in ie ja lm c n te e l 2 4 d c fe b rc r o d c 19S7,
p o r as li d n o m o s d e u n re m o to o b s e i v a lo r io d c
C h ile .
Atom os y m oleculas
F ig . 1-1 . “ A |>;irtir d e u n c o m ie n z o Inn s im p le "
- e s c i i b iu D iw w jn e n e l O v ig c n vie Ins \ i s |w c » e s -
um i e a n lid iid in f in ila d c l ie rm o s a s y iid m irn b lc s
fo rm a s n o lum c e s u d o d e d e s a ir o l la i s e y e o m i-
iH iantn d c s a n o lla iu lo s c ''. E u ii c c l la s s e e n e u e n -
Im c s le g u s a n o o e c a n ie o , d e a p ro x iin iH lm n en le
im d e e im o d e c e n lfm c im d e lo u g ilu d . S u s lem ii-
e u lo s . d c c o lo r v c rd e . p u e d e n s e r rc p lc g a d o s
d e n iro d c s n c u e rp o . L a m a s a a m a r i lla e s su
g la n d u la d ig c s i iv a y e l tu b o c n io sc n c lo m ly acc it-
tc , d e c o lo r a m a r i llo - a n a r a n ja d o , e s su c s ld n ia -
g o . A l ig u a l q u e c l a g u n q u e lo ro d e a . c s le d in ii-
n u lo g u s a u o , lo im a ln ie n tc c o n o c id o c o m o
P c e o b i i i i im 'x c r rx , e s la c o n s l i lu id o p o r a lo m o s
c r e a d o s a l m o r ir la s e s irc l la s .
N ueslro Univcrso com en/,6 . de acucrdo con ia teorfa actual, con una
explosidu cine lleno todo el espacio, y en la q ue cacla paufeuLi d e m ateria se
alcjo rapidam enle de loda otra parlfcula. La tcm peram ni en el m om cnlo de la
explosion, enlre 10 y 20 mil m illones de anos alras, era aproxim adam enic
100.000.000.000 grades C elsius (1 0 No). A esla tem pcratura ni siquiera los
alom os podfan tnantenerse unidos: loda la m ateria estaba cji form a de
parlfculas elem entales subaldm icas. M oviendosc a vclocidadcs cnorm es, aim
cslas pavtfculas leninn vida e lnnera , y al cbocar con gran fuerza se
aniqnilaban unas a otras, creando parlfculas nuevas y liberando m as energfa.
A m edida que el Univcrso sc enfrid, com enzaron a ensam blarse dos lipos
dc parlfculas estables que prcviam enle cstaban presenle.s solo en cantidades
relativam enie pequenas. (Para enlonces. varios cienios de m iles dc anos
despucs dc la G ran Explosion (“Big B ang”), la lem peralura habfa cafdo a
2.5B0'’C (npvoximadam enle la tempevauirn de un alam bic calcnlado al bianco
en una lam para incandcscenle). Estas parlfculas (p ro lones y nculroncs) son
parlfculas subaldm icas m ay pesadas que, m anteniendose unidas por fucrzas
que aim no se eom prenden en su totalidad, I'ormaron m iclcos dc alom os.
Estos nucleus, con sus protones cargados posilivam ente, a lra jc ton a pequenas
parlfculas tivianas eargadas negaiivam enlc (los eleclrones) que se movfan
rapidam enle alrededor de ellos. As! aparccicron los alom os.
A parlir de estos alom os, dcsinlcgrados, form ados y vuellos a form ar cn el
curso dc varios m iles de m illones de ados, se form aron toda.s las estrellas y
pianolas de. nueslro U nivcrso, inclnyendo nueslra csirella y nuestro planela. V
es a parlir de los alom os presenies en cste p lnneta que se plasm aron y
evoineionaron los sislc-mas vivos. Cada dtom o d e nueslro propio cuerpo liene
su origen en esla cnorm e explosion que ocurrid enlre 10.000 y 20.000
m illones de afios alrlis. Usled y yo som os carne y sangre, pem lam bien som os
polvo de eslreilas.
Esle libro com ienza donde ia vida com enzo: con el nlom o. Al principio,
dejnndo el Univcrso cle lado, parcccrfa que los a lom os inanim ados lienen
poca rclacidn con la biologfa, sin em bargo, sea pncicnte. Un exanicn mas
atenlo m uesua que las aclividadcs que asociam os co n el es tar v ivo dependen
dc las eom binaciones e iniercatnbios enlre a lom os y que la fuerza que
m anliene al cleclrdn unido al niicleo atdm ico alm acena la energfa que
im pulsa a fos sistem as vivos.
At o m o s
T oda la m ateria, inclnyendo los organism os v ivos m as com plcjos, esla
constituida por eom binaciones de elcDicniox. L o s elem cntos son, por
d efin ition , suslancias que no pueden ser desin tcg iadns en o lras suslancias por
m edios qufm icos ot'dinarios. i.a parlfcula m as pequena de un elem ento cs un
dtom o. H ay 92 clcm entos en la naturaleza y cada u n o d iliere de los o lio s en
la csiruclura de sus alom os (cuadro I - i ).
Los alom os de cada elem ento diferenie lienen en sus m iclcos un niimero
earacterfstico de parlfculas eargadas posilivam ente, llam adas protones. Por
ejem plo, un atom o de hidrogcno, el m as liviano d e los elem enlos. liene un
C i i a d r o 1 - f .
.'vv-Vf’.’.'.’: '-Shilbul<K(;y-fy
ii-./yeky/er-;
'-■iy.:electroiiey:\-:(
;Hidr<)gcn<f< Vv i:" V< ■
i t e f i o , ' : - ' . '
Garboiio ',- :V WiA:.'A:6
A A r- '-V ’A
Oxfgerio. 8% •: A
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C l o r o . / i : '
PfilasidA. V
'Gilici(V>:V.' ■r a ? ; : U .& W v aA H V ' ;;“v C r :2 0 > - '
* [!)i su is6lopo mux conuhi.
proton en stt niiclco: el m imero de protones en el niicleo de un fitomo
cualquiera se llam a nihiiero atdm ico. P or lanlo, el m imero atbm ico del
h idrbgeno es 1 y cl del carbono es 6.
Fuera del micleo d e un atom o hay partfculas cargadas negativam enle, los
cfeetroncs, que son atrafdos por la enrga positiva de los protones. El mimero
de electrones en un dtom o iguala al m imero de protones en su m icleo. Los
eleelrones determ inan las propiedades qunnicas dc los ;itotnos y las
rcacciones qm'micas im plican cam bios en los m im eros y energfa de estos
electrones.
Los atom os tam bien conlicnen neutrones, que son partfculas sin carga dc
aproxiinnclnmente el m ism o peso que los protones. Estos lam bibn se
eneucntran cn el m icleo del atom o, donde parccen tener un efecto
cstabilizador. E l peso atdm ico de un clcm ento cs iguafal m im ero de protones
mbs neutrones del m icleo de sus atom os. El peso atbm ico del carbono es 12,
m icnlras que et del hidrogeno, que no conticnc neutrones, es I. Los
electrones son (an liviunos, en com paracibn con los protones y neutrones, que
su peso habitualm cnte no sc considera. C uando uno se pesa, sblo
aproxim adam ente 80 gratnos del peso total esta integrado por electrones.
Isbtopos
T odos los btoinos de un clcm ento determ inado lienen cl m ism o m im ero de
protones en su micleo. En algunas ocasioncs. sin em bargo, diferenles atom os
del m ism o elem ento contietien d iferenles m im eros d e neutrones. Estos
atom os que, por lanto, difieren entre si cn sus pesos atom icos, pero no en sus
m im eros atom icos, se conocen com o isbtopos del elem ento. P or ejem plo,
existcn ties isbtopos diferenles del hidrogeno (euadro 1-2). L a form a cotmiu
del hidrbgcuo, con un protbn, tiene un peso atbm ico de 1 y sc sim boliza, 'H ,
o sim plem ente H. Un scgnndo isblopo del hidrogeno, que sc conocc com o
deuterio , contiene un protbn y un neutron y, por tanto, tiene un peso atbm ico
dc 2. Este isbtopo sc- sim boliza com o 2H. El tritio , •’H , el tcvccr isbtopo cs
m uy raro, licnc un proton y dos neutrones y, por tanto, tiene un peso atbm ico
d c Ires. El com portam icnto qufm ico de los dos isbtopos mbs pesados cs
bbsicam ente cl m ism o que el del hidrbgeno com iin: los ties isbtopos ticnen
un solo electrbn cada uno, y son los electrones los que determ inan las
propiedades qm'micas.
m̂iirbuiAisdtQpoAdti ̂ i
'■■Afoso-f..:-yatdtnicoz':- i./eit’fiiyjiefyk
iHidfbgenoAv;.u I'JIfvr’;:.'
;|icujci)&‘ ■- r.'/'JHv•;
A t o m o s y m o i .e c u l a s 51
F ig . 1 -2 . I .a c ila il d e lo s W s itc s p i ic d c s c r de-
te r iiiin a ila c o n o i ie iu lo la s p io |io r c io iu » rc la l i-
v a s d e lo s t l if c re n ie s i s b lo p o s c n la s r o t a s v n l-
c /m ie a s c’c ic a i ia s o c i ic u n d a n lc s ; e s u n a tie rra -
ra ie n la iiu p o r ljin le p a ra in iz o r c l c iu s o d e la b is -
lo r ia e v o lu t iv n . I t a c c a p ia x in u id u n ie n te 50
m illo n e s d e a f io s , e s la p c rc a (M io jt /o x u s ), in cu -
p a z t ie t r a g u r o c x p u ls a r e l n rc n q iie (K n ig lii id )
a t q u e h a b fa a ta c a d o v o rn z m e n le , s e a s t lx ib y s e
h u iid id c n e l fo m lo d e l la g o e n e l t ju c v iv i'a . I a>s
s e d i iu c n lo s d e l la g o s c a c u m u la ro n a n o Ira s a iln
y f iu a lm c n lc s e s cc n ro ii, e o n s c rv iln d o se lo s Iw c-
s o s c n la c a lrz n . l i s to s f t ts i le s s e cr ico iK iiiro ii e n
la fu n n a c ifm d e l R io V e rd e , a l s u d o c s ie d e
W y o m in g , e n u n itvea t |i tc a c tu a l in c n tc c s u n a
c u e n c a s c c a y ro c o s a , p e ro q u e d u r a n ie m ilto -
n c s d c a f io s e s iu v o e u b ie r ta p o r u n la g o ro d e a ilo
d e c x iib e rn n lc v e g c ia c id n .
L a mayon'a de los elcm cnlos tienen varias form as isotbpicas. Las
diferencias cn peso, aunque son muy pequcnas, son lo suficientem ente/
grandes com o para scr detectadas por los aparatos m adernos dc laboralorio.
Adem bs, si bien no todos, m uchos de los isb topos m enos com unes son
radiactivos. Esto significa que el m icleo del b lom o es ineslablc y em ite
energfa cuando cam bia a una form a mbs estable. L a energfa libcrada p o r c-1
niiclco d c un isbtopo radiaclivo puede estar cn fo rm a de partfculas
subalom icas que se m ueven rapidam ente, de radiacion electrom agnbtica o en
ainbas formas. Pneden delectarse con un contador G eiger o con u na pelfcula
fotogrbfica.
Los isbtopos tienen un m imero dc itsos im portantes en la invesligacibn
b iolbgica y en medicina. Pucdcn usatse, por e jem plo , para detenn inar la cdad
de los fbsiles y de las rocas fosih'feras (fig. 1-2). C ada tipo de isbtopo
radiaclivo em itc energfa y cam bia a o tro tipo d e isbtopo a una lasa
caractenstica y fija. C om o resultado, las proporciones relativas de difercntes
isbtopos cn una m uestra d e j o c j i dan una buena indicacibn de cubnto tiem po
Iranscurrib desde que la roea fue form ada.
O tro uso dc los isbtopos radiactivos es el de “ rasli'cadores” . D ado que
todos los isbtopos del m ism o elem ento tienen las m istnas propiedades
qunnicas, un isblopo radiaclivo se com portani en u n organism o exactam ente
igual que su isblopo m as cotmin no radiaclivo. C om o resultado, los biblogos
ban sido capaces dc utilizar isbtopos d e varios elem entos -espec ia lm cn te
hidrbgeno, carbono, nitrbgeno, oxfgeno y fb sfo ro - para rastrear el curso de
m uchos p rocesos esenciales en los organism os vivos.
L os isbtopos desem penan un papel en el tra tam icnto de m uchas form as de
ciineer, y tam bibn lienen inim erosos usos d iagnbsticos cn m edicina. Por
ejem plo, un isblopo del elem ento talio, que no reacciona en el ctierpo
hum ano, puede utilizarse para identificar vasos sangm 'neos bloqucados en
personas con sfnlom as de enfcrm edad cardfaca. E l isbtopo se inyecta al
torrente sangufneo. Luego, m ientras el pacicnte se ejercita en una plataform a
m bvil, e l m ovim iento del isbtopo radiactivo es delectado por un contador
G eiger concctado a una com putadora. E l resultado es un “cuadro” dc la
distribucibn del isblopo en cl m tiscuio catdfaco. S i un vaso saugufneo sc.
eiicuenlra bloqueado por depositos de grasa, el isbtopo no podrii pcnetrar en
la region del nnisculo cardfaco irrigada por ese vaso sangufneo. Esle
procedim icnto, que no tiene efectos colaterales conocidos, d a una indicacibn
exlrem adam ente confiable de la presencia o ausencia de un tipo com iin de
enfcrm edad cardfaca (vease pag. 96).
M odclos dc cstn ictiira ntbmica
E l conccpto del atom o com o uniilud indivisible de lo s elem entos data
aproxim adam ente d c 200 afios. Sin em bargo, nuestras ideas acerca dc su
estruetura ban sufrido m uchos cam bios y pueden seguir .sufriendolos cn cl
fuluro. Estas ideas, o hipbtcsis, habitualm cnte se presenlan cn form a de
m odelos, al igual que m uchas otras hipbtesis cicntfficas.
( l i s l e I t-x io c o n l i m f a e i t h i / i4 g . 5 4 )
5 2 BjOLOGfA OK LAS CKI.ULAS
Los signos dc vida
. £ Q ue es lo que querem os d ec ir cuando habla-
nios de "la evolucidn d e la v id a " o "la vida cn
o lro s p ia n e ta s" o “cudndo come.nzd la vida"? En
rea lidad no hay una defm icidn simple. La vida no
exisle en abstracto. No hay "v ida", sino seres vi
vos. M a s aiin, no h ay una m anera s im p le ,y ibiica
d e (razor una Ifnea dem urcatoria enlre lo vivo y
lo no vivo. Sin em bargo, buy cierias propiedades
que, tornados en conjtm lo, distingu'cn a los obje-
los anim ados (o sea vivos) d e los inanimados.
a) L os seres vivos esldn a llam enle organizados,
com o se ve en este co tie transversal de un lallo dc
un sicom oro joven. Este lallo refleja la complica-
da organizacion de m uchos tipos diferenies de
d tom os en m oiectdas y de. m oldculas en estructu-
ras m ds com plejas. Esta com plejidad de. form a,
que nunca se. encuentra en ob jetos inanim ados de
origen natural, Itacc posib le la especializacidn de
p a rte s distintas d e tat organism o vivo pa ra fu ti-
ciones diferentes.
<b) (c)
b) lx>s seres vivos son hom eostdticos, lo cua l m os, con una variacidn que baslo p a ra sum in is-
sign ifica sim plem ente que "se m antienen csla- tra r .Ia m a ter ia p r im a p a ra la evo lncion). Las
h ies" . Aunqtie intercam bian m ateriaies continua- Jlores, lo s s ftubo los fa m ilia re s de la p r im a v e m
m ente con cl m undo externo, m antienen un m edio y d e l ronu tn tic ism o, so n las es tru c tu ra s repro-
in terno relafivam ente eslable, a difercncia de lo d u c to ra s d e lg ru p o d e p la n fa s m ds g ra n d es y
que ocurre en sus alrededores. A un este anim al m d s d iversas.
d im inuto, aparentcm enle J idg il, un rotffe.ro, ticnc
una com position qufm ica q ue diflere d e la de su d) Los organism os vivos crecen y se desarro-
am biente cam biante. lion. El crecim iento y el desarroHo son procesos
p o r los cttales, p o r ejem plo, una sola cdlula viva,
c ) L os se res v ivos se reproducen . S e la celula buevo fecundada , se transform a cn un
p ra c rea n , g eneracidn Iras g eneracidn , con una drbo l o en un elefante o, com o se m ueslra aqut,
f id e l id a d so rp ren d en tc (y a iin asf, segitn \’ere- en una ccbra recicn nacida.
A t o m o s y m o l l c u l a s 53
. (0
e) L o s se re s v ivo s to m a n e u erg fa d e l am -
b ie n le y la tra n s fo rm a n . L o s p ro c e so s d e con-
versid n e n e rg e tic a so n a lta m en te esp ec ia liza -
d o s )’ n o ta b lem en te e fic icn te s . E ste d g u ila de.
c a b eza b la n ca ha co n v e r lid o la en erg fa q u fm i
ca a h n a cen a d a en su c u erp o en la en erg fa <•/'-
n e tic a u sa d a p a ra a tra p a r a un sa lm o n . D e s
p u d s q u e e l d g u ila ha co m id o y d ig e r id o e ! s a l
m on , la en erg fa q u fm ica a h n a cen a d a en el
c u e rp o de. es te e s ta rd d isp o n ib le p a ra q ue la
u tilic e c i dgu ila .
./) Ixks o rganism os vivos responden a los estf-
m ulos. C uando este p ez se topd con los tentdcufos
(8)
que cuclgan d e l horde deI d isco de ia m edusa, la
respuesta, inyeccidn de una sustancia paralizante
en cl cuerpo del pez, fu e inm ediala. M ien tras el
p ez yace im potcnte, iidherk lo <i (os jilo iiicn ios pe-
gajosos dc los tentdcnlos, la ondulanle boca de la
m edusa responde a su preseneia.
g ) La s seres vivos se adaplan. Los topos, p o r
ejemplo, viven bajo tierra cn tuneles excavados
p o r su s grandes pa tas delanieras. Sus o jos son
pequeilos y casi ciegos. S u s narices, con las cua-
les pueden detector la preseneia d e gnsanos y
otros pequeilos invertebrados q ue constituyen su
dieta, son carnosas y abultadas.
I
5 4 BlOLOGfA DE LAS Cl’il.ULAS
\ - e — y
En cl m odelo m as prim itivo del atom o, que subrayaba su indivisibilidad, se
dcscribfa al atom o com o una bola de billar. C uando se (uvo conocim icnlo de
que los eleclroncs podfan scr elim inados del atom o, el m odelo de la bola de
b illa r ccdio el pucslo al m odelo del budfn dc ciruela, en el q ue los atom os
estaban rcpresentados por una m asa soiida cargada posilivam enle, con
parti'culas cargadas negativam ente, los eleclroncs, inm crsas en ella.
Posleriorm ente, sin em bargo, los ffsicos cnconlraron que tin atom o cs, dc
heebo, espacio en su m ayor parle vacfo. La disbtncia del c leclrdn al micleo,
segun indican los experim enlos, es aproxim adam ente 1.000 veces m ayor que
el dirtmetro del micleo. Los clectrones son tan peqnenos que cl espacio esta
casi com pletam ente vacfo. A sf aparecid el m odelo planelario del iitomo, que
es el inds conocido, en el cual los eleclroncs se m ueven en 6rbitas alredcdor
del m iclco (Jig. 1-3 a). P oslerionncnte, fue reem plazado por el m odelo de
R ohr, que recibid cslc nom brc del ffsico N iels Bohr. El m odelo dc Bohr (l'ig.
1-3 b) rom arcaba e l liccho dc que los d ifercnles electrones dc un atom o tienen
d istinta canlidad de energfa y estan a difcrenlcs distancias del m iclco. C om o
verem os, ni el m odelo platieiario, ni el m odelo dc B ohr dan un “cuadro”
cxaclo de un dlomo, y hail sido rccm plazados por otro m odelo, el modelo
orbita l (vdase fig. 1-6). Sin em bargo, el m odelo de B ohr puede ayudarnos a
com prendcr cierlas propiedades dc los (Uomos que son dc gran im portancia
en la quim ica de los sistem as vivos.
(b)
P ig . l - . t . I l o s n u u le lo s d e l iilim io d e c a rb o n o :
a ) e l m o d e lo p la n c ta r io y b ) e l m o d e lo d e B o h r.
F ig . 1 -4 . a ) l .a e n e rg ia u s a d a p a r a c m p u jn r a
nnii ro c a lu is la la c im a d c n n a c o l in a (m e n o s la
e n c rg fa (iSrm ica p ro d u c id a p o r la fr ic c itm e n tre
la ro c a y la c o l in a ) s c l ia n s fo rm ti e n c a c rg iu p o -
le n c ia l , a lm a c c n a d a e n la ro c a e t ia n d o ic p o s a cn
la c im a d e la c o lin a . E s la c n e rg fa p o lc n c ia t s e
c o n v ie r tc e n c n e rg fa c in c h c a ( o c n e rg fa d e in o -
v im ic n lo ) c u a n d o la ro c a ru e d a e u e s ta tib ttjo . b )
C a a n d o u n S lo m o , c o m o e l S to m o d c liid ro g c n o
d ia g ra m a d o n q u i, re c ib c u n a c a n l id a d d e e n c r-
g (a , u n e le c tir tn p ttc d e se t la n z a d o a u n n ive)
c i ie r g i t i c o n u ts a l to . A s i , e l e le c t ro n g n n a e n c r-
g ia p o le n c ia l , (jtic s e lib e ra c u a n d o r c to r n a a su
n iv c l e n e rg d tic o a n lc r io r .
EL EC T R O N ES Y E N E R G IA
L a dislancia de nn electron al tuicleo esta delerm inada por la canlidad de
e n c r g f a p o l e n c i a l (llam ada frccuentcm cnte “energia dc posicion” ) que posee
cl electron.
C uanlo m ayor sea la canlidad dc energfa que posea el e lec tion , m as Icjano
se cncuentra del micleo. Asf, un electron con nna cantidad de energfa
relativam enle pcquetia se encuentra cerca del m icleo y se dice que se
encuentra cn un n i v c l e n e r g c t i c o bajo; un electron con m as energfa esta infts
lejos del nticleo, cn un nivel cnergdlieo m as alio.
Pucdc ser titil la siguicnte analogfa. U na roca que descansa en el terreno
p iano ni gana ni p icrdc energfa polencial. S in em bargo, si se cam bia la
posicion empujfmdola colina arriba, se increm cnla su energfa potencial.
M ientras se m autiene cn reposo en la c im a de la colina, J;t roca se encuentra
otra vez en posicidn tal que no gana ni p ierde cnergfa polencial. Si rueda
euesta abajo, sin em bargo, la energfa potencial se conviertc en energfa
cinelica y se libera (fig. 1-4 a). D e m odo sem ejanle, el agua q ue ha sido
bom beada hasta un tanque d e agua para su alm acenam iento liene una encrgfa
potencial que se liberate cuando el agua vttelva a correr hacia abajo.
El election es coirto la roca, o cl agua, en e) hccho de que un ingreso de
energfa puedc m ovcrlo a un niveJ energctico m as a lio (alejarlo del niiclco).
E n tan to perm anezca en el nivel energctico m ds alto posec fa cnergfa anadida.
Y asf com o es probable que la roca ruede y cl agua corra euesta abajo, cl
electron tam bien tiende a buscar el nivel energctico m as bajo posiblc.
Se requiere dc energfa para alcjar a un electron cargado negativam ente dc
un m icleo cargado positivam ente, al igual que sc requiere de energfa para
cm pujar la roca euesta arriba. Sin em bargo, a difcrencia de la roca cn la
EllClgfi)
(fh
\ \
(b)
A t o m o s y m o l e c ijl a s 5 5
F ig . I S . L-ts ItojaT d c e s ta s p h m ia s t ic m a fz
c o n t ic n c n e lo ro f i la , que. Icr d a su c o lo r v c rd c .
C tin m lo u n p a q u c lc t ie c n e rg fa lu m fm c a - u n f o
u n t - ineidc. s o b re u n a m o ld c ii la d e d o io f i ls i , lo s
e le c l ro n c s d c la m o le c u la s e e le v a n a n iv c le s
e n e rg e t ic o s m fis a l io s . A m c d id a q u o c u d n e le c -
n d n v u e lv e a su n iv c l c n c ig d tic o a n te r io r , p a ilc
d c la c n e rg fa l ib e ra d a , q u c d a c a p lu ra d n e n lo s
e n la c e s t ie m o le c u la s q u e c o n l ie n e n c a rb o n o .
F ig . 1 -6 . l .a r e p rc s e n ta c io n n u ts p ic c is a tie
n u e s iro c o n o c im ic n lo t ic la c s t n i d u r a a lo m ic a
la p ro v e n c l m o d e lo o rb ita l , a ) L os d o s e lc c lro -
n e s d e l p r im e r n iv e l e n c r g d ie o d c u n itio m o
o c u p a n u n s o lo o rb i ta l c s f c r ic o . E l n tic le o se e n -
c u c n lra e n la i n te r s c c d d n d c lo s e je s . h ) E n c l
s e g u n d o n iv c l c n e ig c l ic o h a y c u a iro o rb iu ilc s ,
c a d a l in o d e lo s c u a lc s c o n l ie n e d o s e le c lro n c s .
U n o d c e s to s o rb i ia le s c s e s f d r ic o y lo s o l io s
ire s t ie n e n fo rm a tie p e s a t ic g in in a s la . L o s e je s
d c lo s o rb i ia le s c o n fo rm a d e p e sn so n p c rp e n -
d ic ti la rc s c n l rc s i. L o s o rb i ia le s s c n n ic s h u n in -
d iv id tm lm c n lc c n c s lc d ia g rn m a . t in r e a l id a d , cl
o rb i ta l e s f d i e o d e l s e g u n d o n iv c l e n e r g d ic o ro -
d c a al o rb i ia l d e l p r im e r n iv c l , y .p n r lc d e lo s o r -
b ila le s c o n fo rm a d c p e s a a i r a v ie s a n lo s d o s o r-
b ila lc s c s f c r ic o s . I .o s o rb i ia le s s c in l lu y c n in u -
lu a m e n ie y d c lc n n in a n la c o u f ig u v a d o n g e n e ra
d e l a to m o .
colina, cl electron no puedc scr em pujado hasta la m i tad d c la euesta. C on un
ingreso de encrgfa cl elcelrdn se puede m over de un nivel energdtico m enor a
cuaiquiera de varios nivcles energeticos m as altos, pero no puede m overse a
un cstado energctico inlennedio . Para que un electron se m ueva dc un nivcl
energdlico dcterm inado a uno mayor, debe absorber una cantidad discrcla de
encrgfa igual a la d ifcrencia entre los dos nivelcs energeticos parliculares.
C uando cl electron regresa a su nivel energelico original sc libera la m ism a
cantidad d e energfa (lig. 1-4 b). La cantidad d isc re ta dc energfa involucrada
cn la transicion entre dos nivelcs energeticos se conoce com o cuanto. A sf, ci
esludio del m ovim icnlo de los clectrones sc conoce com o m ecanica cmintica
y e! term ino “salto cuantico” , cjue ha invadido nuestro d iscurso colidiano, sc
refiere a un m oviiniento abruplo, disconlinuo, dc un nivel a otro.
En las celulas verdes de las plantas y d e las a lgas , la energfa radianle del
sol hace elcvar los clectrones a un nivel energctico m as alto. En una scrie de
reacrciones, quo scran descritas en el C apftulo 10, esto s electrones son
transferidos “euesta abajo” , de un nivel energctico a otro, hasta q ue regresan
a su nivel de energfa original. D urante estas transieiones la energfa radiantc
de la luz solar se transform a a cnergfa qufm ica de la cual depende la vida en
la Tierra.
La tlislribucidn tic los clectrones
En un nivcl energClico dado, un electron se m ueve alredcdor del micleo
casi a la velocidad dc la In/.. El electron cs tan pequeno y se m ueve tan
rapidmrtcnle que en teorfa, es im posible de lcrm inar en un m om enlo dado
tanto su localiza tion prccisa com o la cantidad exac la d e energfa que posee.
C om o rcsultado d e esta dificullad, cl m odelo alom ico actual d c eslrueiura
atom ica describe el patrdn dc m ovim icnlo de los clectrones mils q ue su
posicidn. E l volimien d c espacio en el cual el e lcctrdn se encontrara en el
90% del tiem po se define com o su o r b i i a l .
En eualquicr dtomo, los electrones on el m enor nive! d e energfa, o prim er
nivcl de encrgfa, ocupan un orbital csfcrico tinico, que puedc con lener un
mfiximo d e 2 eleclroncs (fig. 1-6 a). Asf, por e jem plo cl (inico electron del
liidrogcno se m ueve alredcdor del m iclco el 90% del ticm po denlro d e este
liiiico orbital esferico. D e m odo sem ejanle, los dos electrones del helio
(num ero atom ico 2 ) se m ueven dentro del linico orbita l esferico en el prim er
nivel energelico.
Los atom os con un num ero alom ico m ayor que el helio tienen mas d e dos
electrones. D ado que el prim er nivel energctico se com pleta con dos
electrones, los electrones adicionales deben o eupar niveles de energfa mas
altos, mils alejados del nilcleo. En el segundo nivel energdlico hay cuairo
orbiiales, cada uno de los cuales puedcn con tencr un m .lxim o dc dos
electrones (fig. 1-6 b). Asf, el segundo nivel de energfa pucdc con lener un
total de ocho clectrones - y lo m ism o vale para el tercer nivel energelico dc-
los clem enlos, hasta el num ero atom ico 20 (calcic).
La m ancra com o reaeeiona un atom o qufm icam entc cslfi determ inada por
el m iinero y distribucion d e sus electrones. U n tftomo ticne la m axim a
estabilidad cuando todos sus electrones estan en los nivelcs energeticos in.ls
bajos posibles. Por tanto, los electrones de un illomo eom i)letan los nivelcs
energeticos en orden: el prim ero lo hace antes q u e cl segundo, el segundo
antes que el tcrcero, y asf sucesivam enie. A denitis, un alom o en el cual cl
nivel encrgetico ex terio r se ha com plelado con electrones, es mds establc que
uno en el cual cl nivcl energelico ex terio r esta incom pleto. P or ejem plo, el
helio (m lm ero alom ico 2 ) tiene 2 clectrones cn el prim er nivel energelico , lo
Primer nivcl ilo energia Segundo nivcl do energia
5 6 JllOl.OGIA PL LAS CIjLUI.AS
F ig . 1-7. a ) l .o s io n e s c o n c u rg a o p n c s ia se
a tra c n , c o m o o c u r re c o n lo s d c s o d io y c lo io
q u c se re p rcse n u m a q u ( c o m o c s fc ra s . L a sa l t ie
m e s a e s c lo rn ro d e s o d io c r is la l in o , u n c n r e ja d o
d c io n c s Na* y C l , n llc m n d o s , q u c s e n ia n tic -
n c ii u n id o s p o r s u s c a ig a s o p u c s la s . B s io s e n la
c e s e n lre io n c s c a ig a d o s d c m a n c ra o p u c s la s c
o o n o e e n c o m o e n la c e s id n ic o s . b ) L a rc g u la r i-
d a d del e n re ja d o s e r e f le ja e n la c s lru c iu ra d e
lo s c r is ia lc s d e s a l , a u m e n ia d a a q u f n lre d c d o r
d e cn to rc e v eces .
C ii iu l i o 1 -3 . D ix/josic ion <lc lax e lec tro n es en a lg tin o s e le .iw n to sja m tlia re s
N'J dc electrones cn cada nivel dc energla*
Memento N- atomico r 2 e' .1° . 4-‘
H id ro g c n o CM) 1 i ---- ---- ----
H e llo (H e ) 2 2 -------- ---- ----
C a rb o n o (C ) 6 2 4 ---- ----
N iird g c n o (N ) 7 2 5 ---- ----
O x fg c u o (O ) 8 2 6 ---- ----
N e d n (N e) iO 2 8 ---- ---
S o d io (N a ) II 2 . 8 1 ----
F d s fo ro <F) 15 2 8 5 ----
A z u f r e (S ) 16 2 8 6 ----
C lo ro (C l) 17 2 8 7 ----
A rg o n (A r) 18 2 8 8 ---------
P o la s io (K ) 19
2 0
2
2
8
8
8
8
1
2
* LI | >r]1 1 r n iv c l d c citcf£&i pucdc iS'iilcncr un iitfo iu in d c <1.*̂ c k c lr c n w , c l scja/iulu n ivel mi niSsiinn d c o c iio , nl iui.nl quc cl
LVCCI nivcl c n c rg iiico ilc los e lcm a iu .s , hn o .i e l N um ero A ld m ico 2(J (cu lcio ). En los d c iu cn lo s d c m ayor N iinrcro A ldn iico . cl
L ic e t n tvcl c-ricr^ctrcn lie n c oiL itak-i inh-nic* iutiriunalc«. quc |iuc<lcn Id ler u n m iK im od c <lkv orhilnk-s m .K
cual significa que su nivel de energfa exterior (en este caso, tam bien su nivel
energelico intis bajo) estii com pleio. Por tanlo, cl lielio es extrcm adam entc
eslable y tiende a ser no reactivo. Dc m odo sem ejantc, el neon (num ero
atom ico 10) ticne dos elcctroues en el p rim er n ivel d e energfa y ocho en el
segundo nivel d e energfa; am bos n iveles estan eom pletos y el n e 6n es no
reactivo. El helio, cl ne6n y el argon (m im ero atom ico 18) son llam ados gases
“nobles” por su poca tendencia a reaccionar con otros clem entos.
En los iitomos de la m ayorfa de los elem enlos sin em bargo, cl nivcl de
energfa exterior esta incom pleto (cuadro 1-3). Estos iltoinos tienden a
prcsentar interaccioncs con otros (Homos, d c m odo tal que, despuds de la
reaccion, am bos tienen sus niveles dc energfa cxternos eom pletos. A lguuos
atom os pierdcn elcetrones,otros los ganan y, en la m ayorfa d e las rcacciones
qufniicas intis im portantes que ocurren cn los sistem as vivos, los iilomos
com parten sus electrones.
KNLACICS Y M O L E C U L A S
C uando los alom os enlran en interaccion m utna, de m odo que se
eom pjetan sus n iveles energelicos exteriores, se form an partfculas nuevas
mils grandes. Estas partfculas constituidas por dos o m as alom os se conocen
com o m oleculas y las fuerzas que las m anticnen unidas se conocen com o
enlaces. H ay dos lipos principalcs d e enlaces: ibnico y covalcnte.
E n laces ionicos
P ara m uchos alom os, Ja m anera mtis sim ple d e com pletar el nivel
energetico ex terio r consistc en ganar o bicn perdcr uno o dos electrones. Por
ejem plo, el cloro (m im ero atom ico 17) necesila un election para com pletar su
nivel de energfa ex terio r (vease cuadro 1 -3).
E n oposicion, el sodio (m im ero aldm ico 11) tiene un solo electrdn cn su
n ivcl dc cnevgfa exterior. E ste electron es fucitem ciite atvafdo jwv el alom o
del clo ro y salla del sodio al cloro. C om o resultado d e esta transfercncia,
am bos iitom os tienen niveles energelicos ex teriores eom pletos y todos los
electrones cstiin en ei nivel energelico m;is bajo posibie. En el proccso , sin
em bargo, los atom os originalcs se hail cargado electricam enle. Los iilomos
asf caigados se conocen com o iones. El titomo d c cloro, al haber accplado un
e lectrdn del sodio, aliora lietie un 6160(1x511 m as respecto a) m im ero dc
protones y es nn ion negativam ente cargado, el cloruro: C l-. P o r el contrario,
el ion sodio tiene un electrdn m enos que el num ero total d c pro tones y queda
positivam ente cargado: N a4.
A rafz de sus enrgas, los iones posilivos y negativos sc atracn entre si. Asf,
el ion sodio (Nil4), eon su union carga positiva cs atrafdo por el ion cloruro
(C1‘), con su linica carga negativa. L a sustancia resultantc, el c lo ruro d e sodio
(N aC l), es la sal de m esa com iin (fig. 1-7). D e m odo sem ejante, cuando un
A t o m o s y m o l h c u l a s 57
F ig . 1-8. A v e s lr u c c s , d c x p la z a u d o s c e n e l liio s -
lia P a n (s n l i l ia l d e H loxbn) c n N a m ib ia . A n n q iic
e s ia s a v c s , la s d e m a y o r la m a iio c n e! im iiid o .
n o |w e d c n v o la r , s o n c o r re d o r e s m u y g ra c ile s .
S o n f r e c u c n te s la s v e lo c id a d c x d e lm sia 4 0 y 6 0
kin p o r l io ra . L o s m o v im ic n lo s d c lo s a v c s lrn -
c e s , a l ifiim l q u c lo s d e lo d o s lo s a n im a le s c o m -
p ic jo s , s o n c l re s u lta d o d c c c n u ra c c io u c s tn tis-
c u liire s p ro v o e a d a s p o r im p u ls e s n e r v io s o s . L o s
io n c s s o d io , p o ta s io y c a lc io c s la n im p lic a d o s
e n la p ro ilu c c io n y p ro p n g a c id n d c lo s im p u ls e s
n e r v io s o s , y lo s io n e s c a lc io s o n n c c e s a r io s p a
ra q u e sc ucin lrn ig an las l ib r a s m u s c u la rc s .
M o lc c u la d e h id ro g c n o ( l i p
F ig . 1 -9 . B n u n a m o l& a ila d c h id ro g c n o , c a d a
a lo m o c o m p a r tc su i tu ic o e le c lrd n c o n c l o t ro
a lo m o . C o m o rc s u lia d o , a m b o s i i lo m o s l ic n e ii
c lc c l iv a n ic n lc u n p r im e r n iv c l e n e rg e l ic o c o m -
p lc lo . q u c c o n l ic n e d o s e lc c l io n c s , lo q u c c o n s -
t i tu y c n un d is ir ib u c id n m u y c s la b lc . l i s le t ip o
d e e n la c e , c u e l c u a l s c c o m p a r lc u e le c tro n e s ,
xe c o n o c c c o m o c o v a lc n tc .
*■ / ,, ^
iitomo de calcio (num ero atom ico 20) pierde dos electrones, el ion de calcio
resultantc (Ca24) puede atracr y m antcncr dos iones C l . El cloruro de calcio
se identified cn sfm bolos qufm icos com o C aCl2, con cl subfndicc 2 com o
indicador d c quc est;1n prescnles dos iones cloruro por cada ion calcio.
L os enlaces que im plican la atraccibn m utua de iones de carga opuesla se
conocen com o enlaces idnicas. Dielios enlaces pneden se r bastante fiiei tes,
pcro, com o vcrem os en el proxim o capftulo, m uchas suslancias ibnicas se
separan facilincnle cn agua, producicndo iones libres. Los iones pcqueiios,
tales com o el Na4 y el C l-, consliltiyen m enos del 1% del peso de hi m ayorfa
de la m ateria viva, pero desempcfian papeles centrales. El ion polasjo (K4) es
el principal ion con carga positiva en la m ayorfa de lo s organism os, y en su
proscneia puede ocurrir la m ayorfa de los procesos b io lbg icos cscncialcs, Los
ioncs calcio (Ca24), polasio (K4) y sotlio (N a4) cslan im plicados todos en la
produccibn y p ropagation del im pulso ncrvioso. A dem as, ei C a ’4 sc. necesila
para la conlraccion de los miisculos y para el m antenim iento de un latido
eardfaco norm al. El ion m agnesio (M g24) form a parte dc la m olccula de
ciorofila, hi m oleeula que en las planlas verdes y en las a lgas alrapa la energfa
tad ianle dc! sol.
E n la ces covalen tes
O tra form a cn la cual el alom o puede com pletar su nivel d e energfa
exterior es com particiulo electrones con otro titomo. L os enlaces Ibrm ados
por pares dc electrones com parlidos se conocen com o enlaces covalentes. En
un enlace covalen le, c l par dc electrones com parlidos fo rm a un orbita l nuevo
(llam ado orbital m olecular) que envuclvc a los m icleos d c am bos dlom os (fig.
1-9). En un enlace de cslc tipo, cada eleclrbn pasa parte de su liem po
alredcdor d c un niicleo y el rcsto alrededor del otro. Asf, al eom parlir los
electrones, am bos com plctan su nivcl de energfa ex te rio r y nculraliznn la
carga nuclear.
Los atom os quc necesitan ganar elcclioncs para len er un nivcl energetico
ex terio r com pleio y por lan to cstablc, tienen un fucrtc tendencia a form ar
enlaces covalentes. Asf, por ejem plo, un alom o dc liidrogc.no form a un cnlacc
covalcnte sim ple con o tro iitomo de hidrbgeno. T am bidn puede form ar un
cn lacc covalen te con cualquicr otro alom o que necesite g anar un electron
para com pletar su nivel dc energfa exterior.
La capacidad d c los alom os dc carbono para fo rm ar enlaces covalentes cs
de exlraordinaria im portancia en los sistem as vivos. U n atom o de. carbono
ticnc cuatro electrones en su nivcl energelico ex te rio r (vease cuadro 1-3).
Puede eom parlir cada uno dc estos electrones con otro atom o, form ando
enlaces covalentes luisla con cuatro atom os (fig. 1-10). Los enlaces
covalentes form ados por un atom o de carbono pucdcn liaeerse con cuatro
alom os d iferentes (los miis frecuentes son hidrbgeno, oxfgeno y n ittbgeno) o
con otros atom os de carbono. C om o vcrem os en el C apflulo 3, esta tendencia
dc los dtom os de carbono a form ar enlaces covalentes con otros alom os de
Alomo dc crui'ono
( a )
M el.nim (C l I.,)
( c )
l 'l j j . 1 -1 0 . C iiu iu lo 1111 i iio m o cic c a rb o n o l a m ia e n la c e s c o v a le n te s c o n o l io s c u a l r o lilo m o s , lo s e l e c n o n c s <tc sit n iv e l d c e n e rg fa e x te r io r fo rm a n
m ic v o s o rb iiu le x . E s lo s m ic v o s o rb ita le s , q u e s o n lo d o s d c ta m ism a c o n f ig u r a t io n , s c o r ie n ia n b a c ia lo s c u a l io v e r tic e s d e u n Ic lrncclro . A sf, lo s ctu t-
Iro o rb i ta le s s c e iie u e n tra n s c p a ra d o s la n lo c o m o e s p o s ib lc . b ) C u a ru lu u n a lo m o d e ca v b o n o rc aec io iiii c o n c u a lro ilto m o s t ie b id id g c n o , c a d a u n o i tc
lo s e le c tr o n s * c n m i n iv e l tic e n e rg fa e x te r io r fo r m a u n e n la c e c o v ,- ita lic c o n e) t ln ie o e lc c lv d n <lc n n rilo m o d c l i id rd g c n o , jn o d iic i ib id o s e u n a n io ld cu -
la d e m e la n o . c ) C a da p a r d e e le c tro n c s s c u u ie v e c n u n o rb ita l m o le c u la r n u c v o . L a m o le c u la a d o p ia la c o n f ig u r a t io n d e u n (c ira e d ro .
i.'aia
ligernm cnlc Q
lU'silivn
Cm a
ligeiam ente
negaliva
A e id o c lo i l i ld i ie o <nc.t>
F ig - !■ b n u n a m o le c u la p o la r , c o m o c l lici-
d o c lo r l ifd r ie o ( I IC I) , lo s e le c t ro n c s c o m p a r li-
d o s l ic n d e n a p a sa i m a s l ie m p o a lrc d e d o i d e
u n o d c lo s i l lo m o s . c n c s lc c u s o e l iiio m o d e c lo
ro . i |u e e n lo rn o d e l o l ro . C o m o re s u lla d o , el
A lam o q u e a lra e it lo s c lc e l ro u c s c o n n u is fu e rz a
(e lo r o ) l ic n c u n a e a rg a lig e rm iie n lc n e g a l iv a , y
e) a lo m o q u e a l r a e a lo s e lc c l ro n e s e o n m c n o s
fu e rz a (h id ro g e n o ) , l ic n c u n a e a rg a l ig e n u n c n lo
p o s iliv a .
carbono da lugar a las m oleculas graudes q ue form an las exlrucluras cle los
organism os vivos y que parlicipan cn los procesos vilales cscncialcs.
E nlaces covalentes polares
L os nilcleos alom icos de difercnles elcm enlos lienen difercnles grados de
alraeeidn por lo s clcetroncs. L os faclores que dctcrm inan la fuerza eon la cual
un m ieleo alrae a sus elecirones exleriores, ineluyen cl niim ero d c prolones
c|iic eonliene, la proxim idad d e los elcclrones exleriores al m ieleo y el mimcro
tie o lios elcclrones, de “proteccion” , enlre el m ieleo y los elcclrones
exleriores. En los enlaces covalenlcs form ados enlre atom os d c elenienlos
d ileren les, los elcclrones no se eom pailen igualm enle enlre los itlomos
iinplicados; en cam bio , los cleclrones eom parlidos liendcn a pasar mAs
lieni|)o alrcdcdor del m ieleo que ejcrce la m ayor alraeeidn. El iiiomo
alrededor del cual los elcclrones pasan nuis liem po licnc una earga
tigeram cnie negaliva; cl otro alom o, una earga ligeram cnte posiliva, dado (jue
los elcclrones pasan m cnos liem po a su alrcdcdor y, asf, su earga nuclear no
esta com plclam cnlc nculratizada (fig. L I I).
Los enlaces covalcnles en los cuales los elcclrones csian eom parlidos
desigualm enle se eonoccn com o enlaces- covalenlcs polares, y las inoleculas
q ue eonlicnen eslos en laces sc d ice que son m oleculas polares. Diehas
molAculas a m enudo eonliencn alom os de oxfgeno, a los cuales los elcclrones
se cncucnlran fucrlem enle atrafdos. Las propiedades polarcs dc inuchas
inoleculas que eonlicnen oxfgeno lienen eonsecueneias muy im portanlcs para
los seres vivos; por ejem plo, m uchas dc las propicdades especiales del agua
(l-LO), de la cual depende hi vida, derivan en gran niedida de su luiturnk-zn
polar, com o vcrem os cn cl capflulo proxim o.
Los enlaces ionieos, covalenlcs polarcs y covalenlcs cn rcnlidad pueden ser
considerados com o versiones d ifercnles del m ism o lipo d e enlace. Las
d ifcreneias dcpendcn de las diferenles alracciones que ejerccn los lilomos que
se com binan sobrc los elcclrones. En un enlace oovalenle eoniplctam enle 110
polar, los electroncs se com parlen por igual. D ichos enlaces pueden cxistir
sd lo en lre alom os iddnticos: H 2, C l2, 0 2 y N 2, por ejem plo. E 11 los enlaces
covalenlcs polares, los elecirones se com parlen dc m odo dcsigual, y cn los
en laces ionieos hay una nlraccion cleclroslAtica enlre los iones negativa y
posilivam ente eargados, co ino resullado de quo ban ganaclo o perdido
previainentc elcclrones.
Enlaces dob les y triples
Elay varias form as en las cuales los alom os pueden parlicipar eu enlaces
covalenlcs y llenar sus nivelcs energelieos exleriores. P or ejem plo, el oxfgeno
tiene sc is elcclrones cn su nivel de energfa exterior. C uatro d e estos
elecirones c-stan agrupados en dos pares y generalm ente 110 esliin disponibles
para el en lace eovalenle; los o lios dos 110 esliin apareados y cada uno puede
se r com parlido eon otro iiiom o en un enlace covalcnte. En la m olecula dc
F ig . 1 -1 2 . M o d e lo o rb i ta l t ic u n d o b le e n la c e
c a rb o n o -c n rb o n o . U n p a r cle e le c i ro n e s o c tip a el
o rb ita l in te r io r e n l r e lo s a lo m o s cic c a rb o n o . El
o i r o p a r t ie c le c l ro n e s o e u p a c l o rb i ia l e x te r io r ,
q u e l ie n e d o s fa s e s , u n a p o r e n c im a d e l p ia n o y
o tra p o r d c b a jo . l i s io c r c a m i e n la c e r ig id o e n
lo rn o d e l c u a l n o |> u e d en ro ta r lo s i l to m o s . C ncla
u n o d c lo s d ox o rb i ta le s m ils p e q u c fio s (m o s tra -
d o x c n g i i s ) q u e s e e x l ic n d e n d c s d e c a d a lilo m o
tic c a rb o n o , c o n i ic n c u n e le c tro n y p u e d e lo r -
in n r 111) e n la c e e o v a le n le c o n o l r o a lo m o . A s f
p u e d e n fo rm a rse d o s e n la c e s c o v a le n te .s c n e a -
d a c x trc m o d c e s la c s iru c lu ra .
A t o m o s y m o l e c u l a s 5!>
agua (H20 ), uno de eslos elcclrones parlicipa eu un enlace covalctKc con un
atom o d e hidrogeno y el otro en un en lace eovalen le coil un Alomo de
hidrogeno diferenle. S e forman dos enlaces sim ples y los ires Alomos
com pletan asf sus niveles energAlicos exleriores.
La ubicacion de los enlaces es d iferenle en o tra sustancia fam iliar, el
dioxido de carbono (C 0 2). En esla m olecula, los d o s elcclrones disponibles
tie cada Afomo dc oxfgeno parlicipan con dos cleclrones d e un unico Alomo de
carbono en hi form aeion de dos enlaces covalentes. C ada Alomo de oxfgeno
esla unido al Alomo central de carbono por dos p ares d e elecirones (cualro
electroncs). D ichos enlaces son Jlamadtxs enlaces dob les y se sim bobznn cn
una I'drmula estructural con dos Ifneas que coneclan los sfm bolos at6micos:
O = c = 0 . Los Alomos de carbono pueden fo rm at en laces dob les y hasla triples
(en los que sc com parlen Ires pares de elecirones) tan lo cntre sf com o en Ins
olros Atomos, y asf, la variedad d c tipos de m oleculas que puede form ar el
carbono es muy grande.
Los electroncs eom parlidos en enlaces dobles y triples form an orbilaies
q ue difieren en configuracidn de los orbitales que se com plelan con un linico
p ar de electroncs. P or ejem plo, cuando cualro en laces sim ples salisfaccn los
reqiierim ienlos electronicos del carbono, eslaran d irig idos hacia las cuatro
csquinas dc un telraedro que licnc al Alomo de carbono en su ccnlro, com o
puede. verse cn la l'ig. 1-10. Cuando dos en laces son reem plazados por un
enlace doble, los enlaces sim ples reslanles fo n n an los brazos de una Y, y el
doble enlace, el p ie (fig. 1-12). C uando 1111 iinico a lom o d e carbono consliluye
dos enlaces dobles, com o ocurre cn cl d ioxido d e carbono, los trcs Alomos
enlazados sc disponcn en Ifnea recta.
La sim etrfa de la m olecula del dioxido dc carbono liene una eonsccuencia
iinporlante. Los enlaces covalentes dobles en el d ioxido de carbono, com o
lodos los enlaces covalenlcs enlre atom os no idc.nticos, son polarcs. Sin
em bargo, dado q ue la m olecula es perf'eclam enle shneln 'ca, los elecirones son
alrafdos en dirccciones opucslas por los dos Alomos tie oxfgeno, cancclAndose
la dislribucidn desigual dc earga. Com o resullado, la molAcula dc d ioxido dc
carbono cs no polar. Dc modo sim ilar, la sim etrfa d e la m olecula de m etano
(vease fig. 1- 10) produce una m olecula no polar, aunque los enlaces
individuales entrc los Alomos son polares.
Los enlaces sim ples son llcxiblcs y dcjan a los Alomos Jibres para rotar uno
con relacion a olro. Los enlaces dobles y triples m anlicncn a los alom os
relativam cntc rfgidos en su rclactrtn nuiUra. La p resencia de enlaces dobles en
una n t o t e c u h t puede significar una difereucia aprcciable en sus propiedadcs.
P or ejem plo, tanlolas grasas com o los aceiles esliin com puestos por Atomos
de carbono e hidrdgeno unidos covalcnlem cnle, pcro en las grasas los enlaces
son todos sim ples, y cn los aceiles algunos de el los son dobles. La rigidez que
causan estos enlaces dobles ev ita que las m oleculas se com paelen y, com o
consecucncia, los aceiles son Ifquidos a lem peratura am bienle. P or oposicion,
en las grasas las m oleculas pueden curvarsc y rctorccrse, manteniAndosc muy
jun tas en una csiruclura sdlida a tem peratura am bienle.
R E A C C IO N IiS Q llIM IC A S
Las reaccioncs qufm icas (inlercam bio d e clectrones en lre alom os) pueden
se r deseritas de m anera condensada por ecuaeiones qufm icas. Por ejem plo, la
ccuacion para la form aeion del cloruro de sodio cs;
Na+ + CP -> NaCI
La flecha en la ecuacidn indica “fo rm a” o “produce”, y m ucslra la
direccidn en que ocurre cl cam bio qufm ico. Al igual q ue las ecuaeiones
algebraicas, las ecuaeiones qufm icas “ se equilibran” , o sea, hay el m ism o
m iinero d e atom os cn los produclos de la reaccion que en los reaelivos
originales. Para tom ar un ejem plo ligeram cnte mas com plejo, el gas
h idrogeno puede com binarse con el gas oxfgeno para producir agua. El gas
h idrogeno es l l 2 y el gas oxigeno cs 0 2. S in em bargo, sabem os que cada
m olecula de agua coniicnc dos Atomos de h idrogeno y uno de oxfgeno y, por
lanlo, las proporciones deben ser 2 a I :
2 IL + 0 2 —> 2 H zO
D os m olcculus d c l i 2 mAs una m olecula tie 0 2 pvoduccn dos molbcuUis dc
agua. La ecuacibn para una reaccion qm'mica nos dice asf cl lipo dc Atomos
q ue cstan presenles, sus proporeioncs y la d ircccion d c la reaccion.
U na su s lancia lo rm ad a p o r m o lecu las q ue con tiencn Atomos de dos o
m as e lem en to s d ifc rcn les q ue se m aniienen un idos cn u na p ro p o rtio n
defin id a y constan te p o r en laces qufm icos, s e con o cc com o com puesto
qufm ico . E jem plos d e com p u cslo s qufm icos ihcluyen al agua (H ?0 ) ,
c lo ru ro d e sod io (N aC l), d ib x id o d e ca rb o n o ( C 0 2), m elan o (CH 4) y
g lu co sa (C tlH n O,,).
T ip os d e l e a c c i A n
La m ultilud de leaccioncs qufmiesis que oeurien tanto cn cl m undo
anim ado com o en el inanim ado puedeu clasificarse en unos pocos lipos
generates. Un lipo de reaccibn es una com binacibn sim ple, represenlada por
la exprcsibn:
A + B —» AB
E jem plos de esle tipo d e reaccion son la com binacibn de los iones sodio y
d e Jos iones cloruro para Ibrm ar cloruro dc sodio, y la com binacion del gas
hid ibgeiio con cl gas oxfgeno para p roducir agua.
U na reaccion lam bibn puede se r dc disoeiacibn:
AB —> A + B
P or c jem plo , la ecuacibn an terio r quc nnieslra la form acibn del agua, puede
ocurrir en senlido inverso:
2H 20 —> 2H 2 + 0 2
E sto sigtiifica que las m oleculas d c agua produeen los gases hidrbgeno y
oxfgeno.
Una reaccion tam bien puede im plicar un inlereainbio, lom ando la forma:
AB l- CD -> A D + CB
U n ejcm plo de d icho inteream bio ocurre cuando los com pucslos qufm icos
h idroxido d e sodio (N aO ll) y acido clorhfdrico (HC1) reaccionan,
pj oduciendo sal dc m esa y agua:
N aO H + MCI -> NaCl + 1I20
A m cdida quo contim iem os en nueslro estudio de los organism os vivos,
enconli’arem os m unerosos ejem plos d e cslos trcs lipos generales de
rcaeciones qufm icas.
L O S E L E M E N T O S B IO L O G IC A M E N T E IM PO R T A N TES
D e los 92 elem entos que ocurrcn en la naUitaleza, sblo seis conslituyen
ap ioxiinadam enlc el 99% de todos los tc jidos v ivos (cuadro 1-4). Estos seis
elem entos son cl carbono, e l hidrbgeno, cl nilrbgeno, el oxfgeno, el fbsforo y
cl azufre, a los cualcs se los conoce con la sig la CHN OPS- N o son los
elem entos inAs abundantes en la superficie de la Tierra. (.Por que, cuando la
vida sc orgattizb y evoluciono a parlir del polvo de estrellas, fueron ellos tan
im portantes? Una clave es que los atom os d c todos estos elem entos ncecsitan
gan ar eleclroncs para com plelar sus niveles de cnergfa exteriorcs (vbase
cuadro 1-3). Asf, generalm ente form an enlaces covalcntes. D ado quc estos
Atomos son pcquciios, los c lec lronescom partidos cn los enlaces se m antienen
proxim os a los nucleos, producicndo m oleculas m uy eslablcs. M as aim, con
cxcepcion del hidrbgeno, los Atomos de todos estos elem entos pueden forniar
en laces con dos o m as atom os, haciem lo posib le la constitucioii d e las
m oleculas grandes y com plejas csenciales para las cstructuras y fnnciones dc
los sistenias vivos.
A t o m o s y m o l l c u j .as 61
C u a cli'o 1 -4 . C oinposic id ii tt id in k a d e t i e s orgem ism os rep resen ta tive s
■ E le m c n ta U m tta n o A lfa lfa b a c te r ia
C a rb o n o 1 9 ,3 7 % 1 1 ,3 4 % 12 ,14%
H id rr tg c u o 9,31 % 8 ,7 2 % 9 ,9 4 %
N ilm g c n o 5 ,1 4 % 0 ,8 3 % 3 ,0 4 %
O x ig e n o 6 1 ,8 1 % 7 7 ,9 0 % 73 .68 '%
PU sl'oro 0 ,6 3 7 b 0 ,7 1 % 0 ,6 0 %
A z o tic 0 ,6 4 % 0 ,1 0 % 0,32% .
C H N O P S
lo ia l: ' 9 7 ,9 0 % 9 9 ,0 0 % 9 9 ,7 2 %
N IV E L E S D E O R G A N 1ZA C IO N BIO LO G IC A
Uuo d e los principios fundam entales de la biologfa es quo los sores v ivos
obcdecen a las leyes de la ffsica y la qim nica. Los organism os estan
conslituidos por los m ism os com poncntcs qufm icos (Atomos y m olbeulas) que
las cosas inanim adas. E sto no significa, sin em bargo , que los organism os
scan “solam cnte” los Atomos y m oldculas de los cuales cslatt com pucslos.
C om o hem os vislo , hay difcrencias rcconocibles en trc los sistem as vivos y
los no vivos. P ara com prcnder el fnndaniento de estas d jfercneias,
considcrcm os el mas m inuciosam enle estudiado en lre lodos los seres vivos, la
bacteria Escherichia coli,*
Eos Atomos q ue conslituyen csta bacteria (vease cuadro 1-4) se com binan
en lre sf d c form a m uy espccfllca. Gran parte del h idrbgeno y del oxfgeno esta
prescnlc cn form a de agua, lo cual da cuen la dc hi m ayor parte del peso d e la
E. coli. Adenitis del agua, cada bacteria continue aproxLmadamenle 5.000
clases de m acrom oleculas difcrcnlcs (m oleculas m uy grandes). A lgunas dc
ellas desem penan fnnciones cstructurales, otras regu lan la funcibn celu lar y
casi E 000 estan im plicadas cn descifrar la inform acion genetica. A lgunas de
las inacrom olbculas acliian recfprocaincnlc con cl agua para forniar una
pelfcula delicada y flexible que cncicrra a todos los o tros atom os y m oleculas
que com ponen la E. coli. Asf encerrados, constiluyen, nolablem ente, una
cclu la, una entidad viva.
U na celula de E. coli cs itmy pequena, de lam afio no m ayor que un guibn,
aunquc se la aum ente con el m icioseopio bptico mAs potenle, pero posee
cierias capacidades asom brosas. Al igual que olros o rganism os vivos, puede
transform in' la cnergfa tomanclo molbeiilas del m ed io y utilizAndolas para
alim cntar sus proecsos de crecim ienlo y rcprodueeion. Puede intercam biar
inform acibn genbtica con o tras eclulas de E. coli. Puede mover.se
impulsAndosc con la rotaeibn d c fibras delgadas y flexib les tinidas a una
eslruelura que se ascm cja a la caja de cam bios de un aulom bvil, pero cs
m ueho m as anligua. La dircccion del m ovim icnto no es al az.ar; la E. coli,
pequena com o cs, liene un tuhnero de distintos d ispositivos sensores q ue la
capacilan para deleclar y m ovcrse liacia los alim enlos y a lejarsc de las
suslaticias nocivas.
L a E. co li cs uno dc los organism os m ieroscbpicos m as com uncs. Su
rcsidencia p rcierida es cl traclo intestinal del ser hunum o, donde vive en
m ltm a asociacion eon las celulas que fo im an el tap iz de ese tracto. Estas
celulas lumumas se asem ejan a la E. co li en m uchos aspectos im portantes:
contiencn aproxim adam cnle la m ism a proporoibn d e las m ism ns seis clases
de Atomos y, com o en la E. coli, estos atom os eslAn organizados cn
m acromoleculas. Sin em bargo, las eblulas hum anns tam bien son muy
dislinlas de la E. coli. Por un lado, son de tnm ano nniclio m ayor; por otro,
tnucho mAs com plejas. Lo mAs im portanle es q u c no son eitlidadcs
indcpcndicntes com o las eclulas de E. co li, pucs cada una form a parte de un
ovganism o mAs grande. L as cblulas individuales eslAn cspccia li/ad as pava
* L o s W A Iogos u t i liz a n u n s is le m a b in o m ia l (“ tie d o s n o m ln c s " ) p a r a d esig n in ' a lo s o ig a n is m o s .
C a d a o rg a n is m o dii'ere iU c l ic n e u u lin ic o n o m in e c o in p u c s io d c d o s p a r ie s . L a p r im c r a p a r lc del
n u n ib rc s c iv f ie r e a l g e n c ro ill cual p c u e n c c c cl o rg a n is m o . l . a s e g im d a p a r lc , c n c o m b im ic ir tn
c o n la p r im e r a . s c rc f ic rc a la tv spccie p a r tic u la r . q u e c s u u a s u b d iv is id n d c la c a ie g o rfa g c n e ro .
G n e s le i io m b rc , p o r e jc m p lo , E s c h e r ic h ia in d ic a e l g d n c ro , m ie n lru s c o l i d c s ig n a u u a c lo se o e s -
p e e ie p a r t ic u la r l ie E s c h e r ic h ia ip ie so d is lm g u c d c la s o l ra s p o r c ic r la s c a rn c le r ts lic a s . P o r c o n -
v c n c io n , c o n la m e n c id n d e \>n b in o m io v ie n t i f ic o , s c p c r rn i lc a W c v ia i e l p r im e r n o m b ic (e l dc-5
g e n e ro ) . B s lo e s u n a s u c r ie , p ri i ic ip n lm e n lc c u a n d o s e in a u e ja n n o n ib rc s ta lc s c o m o E s c h e r ic h ia .
6 2 B lOLOCil’A DH LAS CELULAS
F ig . 1 -13 . C c lu ln s t ic E s c h e r ic h ia c o li , fo k ig n i-
f iad iis c u n u n in ic io s c o p io t ip tic o . Se. linn icn iclo
ro t i m i c o lo rn n ic <[uc s c a d l i ic rc <t su s u p c r f ic ie .
fn c il i la n d o su o lisc iv u c id n . A u iu |u c c s lu s c c ln -
liis, iiiiinciU ndns 4 5 0 v c c c s , s o n d in n m ila s , su
c s i ru c l in a e s m iiy c o m p lc jn y n m c s lia n lo iln s
la s p jo p in l iu le s q u e c a ra c ie r iz a n a u n s is ie n ia
✓
M g . 1 -1 4 . U ita c £ h ih i d c /T. c o l i , i iu in c n tu d a
I 1.2 8 0 v o c e s c o n m i m ic ro s c o p io c le c lro n ic o .
L a s c s i r u c u n a s c u r ia s y r fg id a s q u e s c c x lie n -
d c n d c s d c la s u p c if ic ie s o n u li iiz a d a s p o r la c e -
luln p a ra u n irs e a u u a fu c u tc d c a lln ie iU o o a
o i ra c c lu la d c E. c o l i c u a n d o in ie rc a n ib ia n iti-
ro r il ia c id n g e n e lic n . L.as c s t ru c lu ra s m a s la rg a s
y m a s flc x il i lc s , q u e roL m a p io x im a d a m e n lc a
4 0 re v o lu c io n o s p o r s e g u n d o , in i |)u ls a n a la e<5-
lu la a Irav d s d e l m e d io c irc u n c la n tc . C u a n d o r o
om e n s c n l id o c o n u a r io a la s a g u ja s d e l rc lu j , la
c c lu la a v a n z a ; c u a n d o lo h a c e n c n la d irc c c id n
d e la s a g u ja s d e l rc lo j , a n d a a lo s lu m lio s y lu e-
g o a l v o lv c r a g i ia r e n s c n l id o c o n U a rio a la s
a g u ja s d e l re lo j , a iw tz a im w iu t ic n le .
cum plir funciones particulares, que ayudan a la funcidn del organism o cn
conjunto. C ada celula de! lap iz intestinal vivc duranle unos pocos clfas; el
organism o, con suerle, vivira varias dccadas.
l .a li. coli, las celulas de su luidsped hum ano y otros m icroorganism os que
viven en el tracto intestinal aetmm enlre sf. Habilualm cnlc csto o cu n c sin
consccuencias, de m odo que no nos dam os cucnta de eslas inleracciones, pero
ocasionalm cnte lom am os conciencia del delicado equilibrio que existe. Por
ejem plo, nuichos dc nosolros hem os lenido la experiencia de tom ar un anti-
b i6 lico para curar un lipo d e infcccidn, y lenn inar con olro lipo dc infcccion,
causado generalm enle por un lipo de levatlura. Lo que ha ocurrido es que el
antibidlico ha m alado no sdlo a las baclerias que causan nueslra infeccion ini-
cial, sino tam bien a las E. coli y los o lios habilanles norm alcs de nucslro trae-
to intestinal. Las c tiu la s dc levadura no son snsceplibles al anlibi6tico y, por
lanlo, sc apoderan del terrilorio, del m ism o m odo que cierlas especics de
plantas se apodeniran rapidam enlc de cualquicr pedazo d e lerrcno del que se
ciim ine la vegetacion original.
L as E. coli y las celu las con las q ue inleracluan ilustran lo que conocem os
com o n ivelcs de o rganizacion. El p rim er nivel dc o rganizacion con el cual
los b id logos luibitualm ente sc relacionan es subalom ico: las parlfeulas que
form an lilomos. L a o rganizacidn de eslas parlfeulas en dtom os rcpresenta im
segundo nivcl y la o rg an iza tio n de los dtom os en m oldculas represen ta un
tcrcer nivel. A unque cada nivcl cstd form ado p o r com ponenles del nivel
preeeden le, la nucvn organizacion de los com ponenles en nil nivel dado da
com o resullado la aparicion de p ropicdades nuevas q ue son m uy d ifercnlcs
dc las del nivcl p reeedenle. Por ejem plo, a tem peraUiras corrienlcs, el
ox tgeno y cl h idm geno son gases, y el agua (com puesla por hidr6geno y
oxfgeno) es liquida, con prop iedades m uy dislin las de las d e cada uno de
cslos gases.
En un cuarlo nivcl d e o rg an iza tio n surge la propicdad mds notable
de lodas: la vida, en la form a d e una celu la. O tras propiedades surgen cuan
do las celu las indiv idualcs, cspccializadas, se organizan en un nivel to-
davfa superior: en un organism o m ulticclular. O rganizadas d c una m anc-
ra, las celu las form an un hfgado; o rganizadas dc oira, cl Iracto intesti
nal; de oira, cl ecrebro hum ano q ue representa un nivel ex lraordinario
d e com plejidad organ izadora. Con lodo, eslo es , a su vez. solo parte de una
cnlidad m ayor, cnyas caracierfsticas son d iferen lcs de aquellas del cercbro,
aunque dependcn de las d e este. El organism o individual tam poco es e!
nivel u ltim o dc o rganizacion b iologica. Los organism os vivos acliian
rccfprocam ente y finalincntc, Ios grupos m ism os d c o rganism os vivos
constituyen parte de un sis lem a nuls vasto d e o rganizacidn. Este nivel
u ltim o cle o rganizacion, la biosfera , com prende no so lam ente la gran
d iversidad d c plantas y an in iales y m icroorganism os y sus in tetacciones
m uluas, sino tam bidn las caracierfsticas ffsicas del am bien tc y del propio
p lancta T ierra.
La o rgan iza tion d c esle lexlo va paralela a los niveles de organizacion
b iologica. En la Parle 1 com enzam os con dtom os y m oleculns y nos despla-
zarcm os al exam en d e la cslructura y las aclividadcs d c la cclu la viva. En la
Parte 2 nucslro enfoque se cenirara en los organism os individualcs, dado que
consideram os prim ero su d iversidad y lucgo en m as detalle las caraclerfsti-
cas esenciales d c plantas y anim alcs. N ucstra vision sc expandint m as alia,
en la Parle 3, cuando veam os las inleracciones dc los organism os en tre sf.
D urante un largo espacio d c tiem po estas in leracciones dieron lugar al cam-
b io evolutivo. En una escala de liem po mds corla de lenn inan la o rganizutidn
de las com unitlades de los o rganism os vivos que eucontram os a m iestro alre-
dedor.
RESUM EN
L a m ateria esta com pucsta de atom os, que son las unidades mds pequeiias
de los elem entos quhnicos. Los dlom os estdn constituidos por partfculas mas
pequenas. E1 nucleo d e un dtom o conliene prolones cargados posilivam ente y
(a excepcidn del hidrogeno, 'Id) nentroncs, que no lienen carga. E l m imero
alom ico de un dtom o es igual al m im ero cle prolones en su nitclco. E l peso
atom ico cle un dtom o es la sum a del m im ero de protoncs y neulrones cxislen-
tes en su mieleo. Laspropiedades qm m icas de un dlom o estan determ inadas
por sus electrones (partfculas pequenas, cargadas negativam cnte), cjuc se en-
A.TOMOS Y MOLECULAS 63
F ig . 1 -1 5 . G u lc rfa d c ciSlulas. a ) A m o e b a p r o -
te a s , o rg a n is m o u n ic c liiliir q u e rc e ib id su ncim -
b re d c P to lc u s , d io s g r ie g o c a p a z cle c a in b in r d c
fo ru m a v o lu n ia d . 1m s p ro lo n g a c io n c s d c la s c c
lu la 1;, c o n o c id n s c o m o p s c u d o p o d o s , la s c a p a c i-
um p a r a m o v e rse y c a p lu ra i a s n s p re s .is , b ) H s-
l e o rg a n is m o s im p le , l la m a d o I 'a iu lo r in a , eslli
c o n s t i lu id o p o r 3 2 c d lu la s . la m a y o rf a d c la s
c u a lc s p u c d c v e r s e acini’, cjuc s e m a m ie n c n u n i-
d a s p o r u n a s u s ta n c ia g e la iin o s a , c u y o e o n lo rn o
lam b id il p u c d c v e r se . C a d a u n a d c e s la s c c h iln s
p u e d e s o b rc v iv ir in d c p c n d ic n ic m c n ie d c ias
o l ra s . P a ra r e p ro d tic irs e c l o rg a n is m o , c a d a cC-
InJa s e d iv id e , p n jd n c ic w lo u n a n u c v a c c lu la cn
e l in te r io r , y lu c g o la c o lo u ia p m g e n i to ra s c d i-
s o c ia . c ) I-l e m b r io n d e u n c r iz o d e m a r e n la
c la p a b ic c tu la r . D c n ir o d e c a d a c d lu la s c en -
c t ic u lra u n m ic le o q u e l le v a lo d a la m fo rm a c ib n
g c n d iic a n c c c s a r ia p a ra c a d a u n a d c la s c e lu la s
do u n c r iz o in u d u ro . d ) E s la s c d lu la s p e n e n e c c n
a la c o i lc z a c e re b ra l d c u n e c re b r o In im n u o . q u e
c s In e s lru c lu ra m d s n llu m e n le o r g a n iz a d a so b re
la T ie r ra . L a s a c l iv id a d c s d e la s c e lu la s d c la
c o i lc z a c e re b ra l y tie la s in ie rc o n e x io n c s e n lre
c lla x s o n rc s p o n s a b le s d c la c o n c ie n c ia , la inic-
l ig c n e ia , lo s s u c n o s y la m e m o rin .
(a) (b)
(c) (d)
cucntran fuera del nucleo. El m im ero cle electrones en un alotno cs igual al
num cro de prolones y al m im ero alomico.
Los m lclcos de los difercntcs isotopes dc un m ism o elem cnlo conlienen el
m ism o m imero de prolones, pero dilbrente m im ero d e neutrones. Asf, los
isotopos de un efcnicnto lienen cl m ism o m imero alom ico, pero difiercn cn
sus pesos alomicos.
Los electrones dc un liloino lienen d ifercnles canlidades clc energfa. Los
electrones m.is proxim os al m icleo lienen m cnos energfa que los nuis alejados
y, de esla m anera, sc cncuentran cn un nivel cnergetico imis bajo. U n elcelron
liende a oeupar cl nivel energelieo niiis bajo d isponiblc, pero con el ingreso
d c energfa pucdc scr lanzado a un nivel energblico mils alio. C uando el
electrcin regresa a un nivel d c energfa mds bajo, se libera energfa.
El com pot lam iento qufm ico de un liloino esla delcrm inado por e l tuim cro y
dislrilniciijn de sus electrones. U n liloino es mas estable cuando todos sus
clcclroncs esldn cn sus nivelcs dc energfa nuis bajos posib lcs y esos niveles
dc energfa estan conipletos. El prim er nivel energetica pucdc tener dos
electrones; el segundo pucdc lener ocho, y 6stc cs e l m ism o m im ero que
puede lener cl lercer nivcl de energfa d c los alom os pequefios dc m ayor
inlcrcs en biologfa. L as reaeeiones qufm icas enlre los alom os resullan cle su
tendcncia a alcanzar la d istribu tion eleetion ica mas estable posible.
Las partfculas forntadas por dos o mds atom os se conoccn com o moleculas,
y se m antienen juntas por enlaces qum iieos. D os tipos com m ies de enlace son
el ictnico y el covalentc. l.o s enlaces ionicos estiin form ados por la alraccion
nuitua de parlfeulas de carga clcelrica opuesla; dichas partfculas, formadas
cuando un election salla dc un dtomo a olro, se cotioecn com o ioncs. En los
enlaces covalcntes, los pares de electrones sc com paiten enlre los dtonios; en
algunos enlaces covalentcs, cotiocidos com o enlaces covalcntes polarcs, los
6 4 BlOLOOlA DE LAS CfiLUI.AS
pares deTelcclrones se com parlen de m ancia desiguat, daiulo a la molccula
regiones de carga positiva y ncgativa. Los enlaces covalentes en los que dos
atonies com parlen dos paves dc electrones (4 electrones) se conocen com o
enlaces dobles, y aqnellos cn los cualcs com parlen ties pares de electrones (6
electrones) se conocen com o enlaces triples.
L as reaeciones qufm icas (in tercam bio de electrones entre los iitomos)
pueden representarsc con ectiacioncs qufm icas. T res tipos generates de
reaeciones qufm icas son 1) la com binacidn d e dos o m as sustaneias para
form ar una sustancia diferente, 2) la disociacion de una sustancia cn dos o
m bs, y 3 ) el intercam bio dc iilomos entre dos o miis sustaneias. L as sustaneias
form adas por iitomos d e dos o miis e lcm enlos diferentes, en proporciones
dcl'inidas y constanlcs, se conocen com o com puestos qui'micos.
Los seres vivos estan constilu idos por los m ism os com poncntcs qufm icos y
ffsicos q ue las cosas sin vida, y obedecen a las niism as Icyes fisicas y
qufm icas. Seis elcm entos (C H N O PS) constiluyen el 99% d e toda la m ateria
viva. Los iitomos de todos estos clem entos son pequenos y form an enlaces
covalentes cstables y fuertes. Con cxccpeibn del hidrbgeno, todos pueden
form ar enlaces covalentes con dos o miis iitomos, datulo lugar a las m olbculas
com plcjas que earaeterizan a los sistem as vivos.
Las propiedades de una molbcula com pleja dependen de la organizacion dc
los iitomos dcntro de ia molecula. D e igusil modo, las propiedades dc una celu-
la viva dependen de la organizacion de las m oleculas dentro de la celula, y las
propiedades de un organism o m uilicclular depende dc la organizacion d e las
cblulas de su cuerpo. LI illtimo nivcl dc organizitcion biologica, la biosfcra,
resulla d e las interacciones rccfprocas d e las plantas, anim ales y m icroorga-
nism os dc la T ierra y sus interacciones con los faclores ffsicos del ambiente.
C U ESTIO N A R IO
1. Describa los tics tipos d e partfculas q ue constitu-
yen al iitomo. /.Que es el m im ero atbm ico? f,Quc cs cl
peso atomico?
2. Para cada uno dc los isbtopos siguienles, determ ine
el mimero de protones y ncutrones cn el niicleo: a) "C ,
l7C, MC; b) 5IP, 32P, -'JP; c) ^ S , ” S. *SS.
3. Considcre los isbtopos del fbsforo que se presentan
en la pregunta 2 . /.Hsperarfa listed que estos (res isblo-
pos m uestren las m ism as propiedades qufm icas en un
organism o vivo? .luslifique la respuesta.
4. Aunqtic ningtin m odelo del iitomo nos da un “cua
dro” cxacto, los d iferentes m odelos pueden ayudarnos a
com prendcr ca rae tem ticas im porlanles de los iitomos.
/.Que caraclen'sticas del iitomo fueron accnuiadas por el
modelo planclario? /,Que caraclcifsticas im portantes de
los electrones son accnluadas por el m odelo dc Bohr?
/Q u e inform acion aclicional acerca dc los electrones
p roveecl modelo orbita l?
3. Las luces dc las ciilles de m uchas cindades contie-
nen lamparas Jlctias de vapor de sodio. C uando la ener
gfa clcclrica pasa a travbs dc la him para, aparcce una luz
am arilla brillante. /.Que ocurre con los atom os de sodio
para quc eslo se produzca?
6 . /,Cual es la difereiicia entre un nivcl d e energfa y
un orbital? /.Ciicintos electrones puede m antener cl p ri
m er nivel de energfa de un iitomo? /,Y el scgundo y ter-
cer nivcl?
7. D eterm ine el num ero de protones, dc ncutrones, de
niveles de energfa y d e electrones en el nivel energelico
m as exterior de cada uno de los siguientes alom os: oxf-
gcno, nilrbgeno, carbono, azufre, fbsforo, cloro, potasio
y calcio.
8. /.Ciuintos electrones necesila eom parlir, ganar o
pcrder cada uno d e los atom os de la pregunta 7 para ad-quirir un nivel encrgbtico exterior com pleio?
9. El m agnesio tiene un m im ero atbm ico d c 12.
/.Cuantos electrones se encuentran en su p rim er nivel dc
energfa, cn su segundo nivcl de energfa, y en el lercero?
/.Cual serfa el resultado de la interaccion en tre el mag-
nesio y el cloro? Escriba la fbnnula de) cloruro dc mng-
nesio.
10. ExpUque las diferencias entre enlaces ionicos, co-
vidctites y covalentes polares. /,Que tendencia d e los
btom os favorecc su inleraccibn para form ar enlaces?
1 1. L as inolbculas que contienen enlaces covalentes
polares tienen tfpicam ente regiones de carga positiva y
negativa y, por lanlo, son polares. Sin em bargo, algunas
m oleculas que eonticneu enlaces covalentes polares son
no polares. Explique cbm o cs posib le esto.
12. Sabiendo q ue las reaeciones qufm icas tienen que
estar equilibradas, coloque los m im cros apropiados en
los espaeios con guiones (clave: de I a 6 en todos los
casos):
a) — l-l2C 0 3 -> — H20 + — C 0 2
Acido
eavbbnico
b) — H 2 + - - N ? ~> — NH?
Am onfaco
c) — NaOH + — H2C O , -> — N a2C 0 3 + — H ?0
H idroxido Carbonato
dc sodio de sodio
d) — CJ !,OH + — 0 2 -> — C 0 2 + — H 20
Alcohol
mctflico
e ) --------0 2 + -------- C6H l20 6 H ,0 + ---------C 0 2
G lucosa
13. /,Que seis c lem entos constituyen la m ayorfa del
tcjido vivo? /,Quc caracterfsticas com parten los atom os
dc estos seis elcm entos?
Agua
Fig. 2-1. D o a c u r r d o c o n la s h i j jo le s is a c lu n lc s ,
lo s p r im e r o s s is te m a s v iv o s a p a ie c ie r o n c n lo s
c f tt id o s m a r c s p r im i tiv e s ; p av a m u c lio s o rg sm is-
n to s , in c h iy d iu lo n o s , c a d a i t id iv id u o m ic v o c o -
n)iei)7it su v id a liu fiad o y r o d e a d o p o r a g u a . E s -
la s s o n la rv a s d c s a lu in a iu lra .
En este capftulo y en el siguienle vam os a exam inar las m oleculas que
com ponen a los seres vivos. La mas abundante de estas m oleculas es e l agua,
que constituye entre el 50 y el 95% del peso de cualqnier sistem a vivo
funcionante.
L a v ida en este planela com enzb en el agua y actualm ente, dondequiera
q ue encontrem os agua Ifquida, la vida lambibn se encuenlra presente, llay
organism os unicelulares que viven a duras pcnas en el agua (pic puede
adheritsc a un grano d e arena. A lgim os tipos d e a lgas sc encuentran sb lo en
fas superficies inferiores en fusion de los tbm panos de hiclo polares. C ierlas
baclerias pueden tolerar el agua casi hirviendo de las fuentes tcrm ales. En el
desierto , las plantas cum plcn un ciclo d e vida com plcto , “de sem illa a llo r a
sem ilia” , despues de un unico aguacero. En las se lvas tropicalcs, el agua quc
se ahnacena en las hojas de las plantas form a un m icrocosm os, en el q ue una
m irfada d e pequenos organism os erecen, desovan y im ieren.
El agua es el lfquido tnAs eom un de la T ierra, tre s cuartas partes d e cuya
supcrficie estiin cubiertas de agua. D e hccho, si la superficie d e los
continenlcs fuera absolulam ente lisa, todo se encontrarfa 2,5 km bajo agua.
Pero no debem os confundir agua “com un” con agua “ord inaria” ; el agua no
cs en absolu to un lfquido ordinario. C om parada con o tros Ifquidos es , en
realidad, bastante extraordinaria. Si no lo fuera, es im probable que nlguna vcz
pudiese haber evoluciotiado la vida sobre la Tierra.
66 B lO L O O I A D E I .A S ( 'E l .U L A . 'i
(a) (b)
2 -2 . L a o l r u c U ii a d o la m o lc o u la d c a g u a
(H .O ) p u c d c s c r tlib u jiu la d e v » ria s m an cv as
d is iin la s . a ) K u c l m o d e lo c o m p a c lo c l liu rn io d c
o x fg e n o e s la r e p rc s c n la d o p o r la c s f c ia vo ja y
lo s iU om os d o h id io g c n n p in la s c s f c ra s a /u lc s .
A vnfz dc. su s e u c il lc z , e s te m o d u lo a m e n u d o sc
u l i ! i /a c o m o s fm b o lo c o n v e n ie n ic d c la m o ld o u -
In d c a g u a . b ) lil m o d e lo d c c s f c ia s y vav illas
r e m a re n q u e lo s ilio m o s c s la u u n id o s p o r e n la
c e s c o v a lc n tc s ; ta m b ie n d a c ic r ta in tlio n c io n d e
la g c o m e lr in do la m o lc o u la . U n a d c s c r ip c id n
m fis p rc c is a d c la fo rm a d c la m o ld c u la la p ro -
p o rc io iu i e l m o d e lo o rb ita l , q u e s c re p re se n t;! cn
la f ig u ra 2 -3 a .
F ig . 2 -3 . L a p o la rid a d d c la in o ld c u la tie a g u a y
s u s c m ise c u c n c iu s . a ) C o m o s e v e c n c s lc m o -
d c lo , d e s d e c l n u c lc o d c o x ig c n o d e u n a m o tc -
c u la d c a g u a s c ra m if ie a n c u a i io o rb i ia le s . D o s
d e lo s o rb i ia le s e s la n I 'o rm a d o s p o r lo s e le c l ro
n c s e o m p a r i id o s q u o c n la z a n lo s a to m o s d c h i-
d rd g c n o a l a lo m o d c o x fg e n o . T ie n e n u n a c a rg a
l ig c ra m e u te p o s iiiv a . I .o s o l r o s d o s o rb i ia le s
t ie n e n n n a c a rg a l ig c ra m c n lc n e g a l iv a . b ) C o m o
rc s u lta d o d c e s ta s z o n a s p o s i t iv a s y n c g n liv a s ,
c a d a m olftcu lit d c u g n a |n ic d c I 'o rm a r p u c n tc s d c
b id rd g c n o (Ifn ca s d e p u n to s ) c o n o lm s c u a iro
m o le c u la s d e a g u a . H n c o n d ic io n e s o rd in a r ia s
d c p rc s id n y ic m p c r a lu ra , lo s p u c n lc s d c h id rd -
g c u o s c ro m p c n y v u c lv e n a fo rn ia rsc . c o n lin u a -
m c n lc , s ig u ie n d o u n p a ird n v a r ia b le , l ’o r c s a
c a u s a , c l a g u a e s o n Iftp iido .
LA K S T R IJC T U R A D1CL AG U A
Para com prender por que e) agua es Ian exlraordinaria y c6m o, en conse-
cuencia. puede dcsem pefiar su papel ttnico y central cn relacion con los
sislcm as vivos, debem os consklerar m icvam cnle su cslriiclitra m olecular.
C ada m olecula d c agua csla constituida p o r dos fitomos de hidrogeno y un
alom o dc oxigcno (fig. 2-2). C ada uno dc los dtom os dc liidrogcno esla unido
a un atom o dc oxigcno por un enlace covalente, o sea, el electron I'utico de
cada iitomo d c liidrogcno es com partido con el atom o dc oxfgeno, que
lanibien coiitribuye con tin e lec tion a cada enlace.
L a m oldculu d e agua, cn conjunlo , posee carga neutra y (iene igual
num ero de clectrones y protoncs. S in em bargo, cs una m olecu la polar
(vease pug. 58). A rafz dc la atraccion m uy fucrtc q ue cjercc el m iclco del
oxfgeno p o r los electrones. Jos cJcctronc.s com partidos d e los enlaces
covalcntcs pasan mds liem po alredcdor del m iclco de oxfgeno que el que
pasan alredcdor d c los niicleos dc h idrogeno. R» consccuencia, la region
que sc encuen tra ccrca de cada m icleo tic h id rogeno es una zona deb ilm cnte
positiva. M as ami, cl a tom o d e oxfgeno (iene cuairo e lectrones adicionales
en su nivcl energelico exterior. E stos e lectrones estan apareados en dos
orb iia les q ue no estan im plicados en el en lace covalen te eon el hidrogeno.
C ada uno de eslos orb ita les es una zona deb ilm ente negaliva. Asf, la
m olecula de agua, desde cl punto d c vista d e la polaridad, tiene cuairo
“ esqu inas”, dos “esqu inas” cargadas posilivam entc y olras dos eargadas
ncgalivam ente (fig. 2-3 a).
C uando una d e estas rcgiones cargadas se aproxim a a una region de carga
opucsta dc olra m olecula d e agua, la fuerza d e atraccion form a entre ellas un
en lace que sc conoce com o pu en le de hidrogeno. Los puentes d c liidrogcno
sc encuenlran no solo cn el agua, sino tam bien en m uclias otrns m oleculas
grandes, cn las que tienden a m antencr la cstabilidad estruetural. Sin
em bargo, son muy espcci'ficos. Un pnenlc d e hidrogeno puede form arse
solam ente entreun atom o de h idnigeno q ue (iene im enlace covalente con un
alom o q ue poscc fuerle atraccion por los clectrones y o tro atom o con liierle
atraccion por eleclroncs perlcnceienlcs a o lra m olecula. En las m oleculas que
se encucntrnn cn los sislcm as vivos, los puentes de hidrbgeno ocurrcn
tfpicam cnte entre un alom o dc liidrogcno que lienc un enlace covalente con
oxfgeno o nilrdgcno, y un iitom o d c oxfgeno o nifrogeno d c olra m olecula.
En cl agua sc form a un puenle d e hiditigeno entre una “esquina” negaliva de
una m olecula de agua y una “esquina” positiva dc otra. C ada m olecula
de agua puede cstablecer puentes de h idrogeno con olras cuairo m oleculas dc
agua (fig. 2-3 b).
Cualquicr puenle de hidrdgeno sim ple es signilicativanienle mas debil que
un enlace covalente o uno ionieo. Miis ami, ticnc una vida exliaoixlinavianiente
corta; en prom edio, cada pncnlc dc hidrogeno en c.1 agua hquida dura
aproxim adam ente 1/ 100.00 0 .000.000 (un eien mil m illoncsim o) dc segundo.
Pero cuando uno se rom pc, sc form a olio . En conjunto, los puentes de
hidrogeno tienen una fuerza considerable y hacen que las moleculas de agua se
aferrcu estreciuarientc com o un liquiclo, bajo condiciones ordinarias de
(em peralura y prcsjon.
V cam os ahora algunas <le las consccuencias de estas atracciones entre las
m oleculas de agua, especialm ente en cuanlo afcclc a los sistem as vivos.
A g iia I I ! i
E arn s n o -
c o m p a rt iilo s
ile e le c tro n e s :
MWi Nticleo ile
, oxfgeno
z o n a s
ligenHiicnle^s^.y
n e g a l jv a s -
* Zoims
l ig e ra in e n ie
p o s itiv a s
(a )'
A o u a 6 1
F ig . 2 -4 . E s in fo lo n o ta b le m u e s ln i a u n m a rtin
p e s c a d o r , c x a c la m c n ic e n c l m o m c n lo e n q u e
ro m p e la s u p e r f ic ie d e l a g u a y s e s u m c rg c c n
b u s c a d c c o m id a . N rften se la s irm c lia s g o fr ta s l ie
a g u a q u e l o d e a n a l p iija ro s n m c rg id o y la litm i-
n a u o n lim ia f o u n a d a p o r lu s i ip e r f ic ic d e l ag.ua;
n m b a s s o n re s u lla ilo s d c la te n s id ii su p e r f ic ia l
d e la n iism a .
F ig . 2 -S . I-a g e r m in a c id n d c la s s c m illa s c o -
m ie n z n c o n c n n ib io s e n la c u b ic v la <|ue p e r m i-
le n u n a a b s o r c id n m a s iv a d c a g u a . E l c m b r id n y
la s e s i ru c u ira s <iuc lo ro d e a n s c li ii ic h a n , lia -
c ic n d o e s ia l la r la e u b ie r la . E n e s ta b c l lo ta , fo to -
g ra f ia d a e n c l s u e lo d c u n b o s q u e , la r a fz e m -
b r io n a l lu< s n rg id o a i ra v d s d e la s c a p a s c x te rn a s
d u ra s d e l fru to .
C O N ,SE C U E N C IA S D E I, P U E N T E D E H ID R 6 G E N O
T ension superfic ia l
O bserve cl agua goteatulo dc una canilla. C ada gola sc adhiere al bo rde y
p ennanecc suspendida por tin m om cnlo unida p o r un liilo dc agua; cuando la
fuerza de la gravedad la desprende, su superficie ex terio r entra en lensidn,
form andosc una esfera al caer la gota. C oloquc dcspacio una aguja o u na hoja
de afcttar dc piano sobre la superficie del agua d e un vaso. Antique el metal
es mds denso que el agua, flotara. O bserve un estanque en prim avera o
verano; verii a los tejcdoics o zapatcros y otros insectos cam inando sobre sn
superficie, casi com o si ella fuera sdlida. T o d o s csUts fenomeno.s son eJ
rcsultado d e la leiision superficial. La (ensidn superficial es el resullado dc la
cohesion o la alraccidn m utua d e las m oleculas de agua. (La cohesion cs, por
dcfinicidn, la union de m oleculas de la m ism a sustancia. La adhesion cs la
union d e m oleculas de sustancias distintas.)
El unieo h'quido con una [ension superficial m ayor que la de! agua es e!
tnercurio. Los atom os de tnercuno se atraen tan fucrteincnlc entre sf que
tienden a no adherirse a nada mas. Sin em bargo, el agua, a causa d e sus
cargas positivas y ncgalivas, se adhiere fucrtcm cnte a cualquicr o lra m oldcula
cargada y a superficies cargadas. La capacidad “hum eclante” de! agua, eslo
es, su capacidad para cubrir una superficie, rcsulta dc su eslruclura polar, al
igual que su colicsivklad.
A ccion c a p ila r c im bibicion
Si uno m anticne dos lam inas d e vidrio ju n ta s y sum crgc un ex trem e en
agua, la com binacion dc la cohesion y la adhesi6 n hard q ue cl agua ascicnda
entre las dos Idpiinas. Esto es la accion capilar. Dc igual m odo, la accion
capilar hace que el agua suba por tubos de v idrio m uy finos, que ascienda en
un papel secante, o q ue alraviese lentam ente los pcqucnos espacios en tre las
pavlfculas del suclo y, de esta m anera, csle d isponib le para las rafccs de las
plantas.
La im b ib ic idn (absorcidn) es la penetracion cap ilar d e m oldcnlas d c agua
en sustancias tales com o la m adera o la gelatina, que se b inchan como
resultado dc ello. L as presioncs desarrolladas por im bibicion pucden scr
sorprendentem cnlc grandes. S e dice que las picdras ulilizndas para conslruir
las anliguas piram idcs de E giplo fueron sacadas de la catitern inscrtando
tarugos de m adera en i>erforaciones heclias en la superficie de la roca y luego
em papando los tarugos con agua. Al hincharse la m adera sc creo una fuerza
lo suficicntem cnlc grande com o para liberal las p lanchas dc picdra. Las
scm illas se cm beben de agua cuando com tenzan a germ inar, hinchandosc y
rcvenlando sus tegum entos (fig. 2-5).
6 8 BlOI.OGlA 131- LAS CEl.ULAS
CW {nlt'(T2rlT C dlorcs expecificd s~ cd iiipd~
ra liv o s (ca n lid a d d e co lo r, en ca lorfas, re-
q u cr id a p a ra e levar la Ic.inperalura d e
/ g ra in o cn 1"C)
.S n slu iw ia C a lo r e x p i'c fjic o
A m o n fa e o lft|iii(lo 1.23
A g u n 1,00
A lc o h o l c l f l ic o (e ln n o i) 0 ,6 0
A z d fa c (sa c a ro sa ) 0 ,3 0
C lo v o f o n n o 0 .2 4
S a l (N a C I) 0 ,2 )
V id r io 0 ,2 0
l l i c n o 0 ,1 0
P lo m o 0 ,0 3
C uiulro 2-2. C o lo n 's d e vaporizacidn
co /n p a ra tivo s (ca n fid a d de. co lo r en ceilo-
n 'as, retjucrid ii pa ra co n v e r l ir 1 g ra ino d e
K qu ido en un graino d e g a s )
L fq u id o Color rcquerido
A g u n (a (V C)
A g u a ( a KH)"C)
A c ic lo f lu o ih ftlr ie o
A m o n fa e o
A lc o h o l c l f l ic o (c la n o l)
A c it lo n firic o
D id x ic lo d c c n ib o u u
C lo ro
E te r
5 9 6
5 4 0
3 6 0
2 9 5
2 3 6 .5
115
7 2 .2
6 7 ,4
9,4
K esislcncia a la s cam bios d clem ycrn tu va
Si uno nada en el oceano o en un lago en los prim eras duis c.ilidos del vera-
no, noiarfi rapidam enlc la difcrencia entrc la (enipctatuia del a ire y la d e l agua,
Esla dilercncia ocurre porque para aiimenlar la Icmpcratura del agun se requie-
rc un m ayor consum o de cnergi'a que para autnentar la tem pcralura del airc. La
canlidad dc ealor que requiere una canlidad dada dc suslancia para que se pro-
duzea un aum cnlo dado de tem pcralura, es su color espectjico (llam ado tarn-
bidn capacidad calorffica). Una calorfa* se define com o la canlidad dc calor
que elevaiit en l°C la lem peratura de un giaiuo ( I ml o I cm 1) d e agua. El calor
cspecffico del agua es aproxim adam cnte cl doble dc) del accile o del alcohol. O
sea, aproxhnadam ciite 0,5 calorfas aum entaran la lemperatura de un grarno dc
accile o de alcohol en un grudo cenlfgrado. Equivale a cualro veccs cl calor es-
pecffico del airc o del aluniinio y a diez vcccs el del acero. Soto el ainonfaco If-
quido tiene un calor espccffico intis alto (cnadro 2 - 1).
E l calo r cs una form a de encrgfa, la cnergi'a c inclica , o cnergi'a de m ovi-
m icnto, d e las m oleculas. Las m oldculas eslan sicm prc movidndo.se. V ibran,
rotan y se despkrzan cn lelacibn con o lras m oleculas. El calor, qne se m ide
cn calorfas, rcflcja la cncrgfa cindlica total d cun grupo dc m oleculas; inclu-
ye lanto la m agnitud de lo s m ovim ientos m olccularcs com o la inasa y la can-
tidad dc m oleculas cn m ovitnicnlo quc eslan presentes. P or cl eontrario , la
lem peratura, q ue sc m ide en grados, rcfleja la energfa cinclica prom cdio dc
las m oleculas. Asf, el ca lo r y la tem pcralura no son identicos. Por ejcm plo,
un lago pucde lener una lem peratura in ferior a la dc un ave que vucla sobre
el, pero conticne m as ca lo r porque lienc nuichas mas m oldculas en m ovi-
m iento.
El alto calor cspecitico del agua es una conseeueneia de los puentes dc hi
drdgeno. Los puentes de hidrdgeno del agua tiendcn a rcstriugir el inovi-
m iento d e las m oleculas. Para que la encrgfa cinetica dc las m oleculas de
agua aum ente suficientem cnle com o para e levar la lem peratura d c dsta en un
grado cenlfgrado, prim ero es necesario rom per cierto m imcro de los puentes
de h idrdgeno q ue m antienen jun tas a las m oleculas. C uando se cnlienta una
pava, gran parte dc la energfa que se afiadc. al agua se uliliza para rom per los
puentes d e hidrbgeno cn lre las m oleculas del agua. Solo una canlidad relali-
vam enle pequena d e encrgfa calorffica eslti por tanlo disponihlc para aum en-
tar cl m ovim ienio m olecular.
t.Que implica el alto calor especffico del agua desde cl punlo dc vista biologi-
co? Signillca quc para una lasa dada de ingreso dc calor, la lemperuluva del agua
aumentara mils lentamenle que la lemperatura de casi cualquier otro material. Por
su parte, la lemperatura caera intis lentamente cuando sc ctimina calor. Dado quc
sc nccesita niucbo ingreso o 'pcrdida de calor para subir o bajar la tempcralura del
agua, los organisnios que viven en los oceanos o grandes masas de agua dulce vi-
ven en un ambienle en quc la lemperatura es relalivamcnle constanle. Asimismo,
el alto cojifenido de agua dc- las planlas y animales tcrrestres les perm ile mante-
ncr una icnipeiaUna inlcrna relativamenle constantc. Esla conslnncia de lempera-
lurn cs crflica, porque las rcacciones (|ufmicas biolbgicamcnlc importantes tienen
lugar sblo dentro de una gam a estrccha de temperatura.
V aporizacion
La vaporizacidn, o cvaporacidn com o se la llama mas conninm ente, es el
cam bio de tin lfquido a un gas. El agua tiene un oho calor dc vaporizacidn. En
el punto de ebiillicidn del agua ( I()0"C a una prcsidn dc una alm dslcra), se
necesilan 540 calorfas para converlir un gram o de agua lfquida cn vapor, casi
60 veccs mas que lo necesario para el clcr y cl doble que lo necesario para el
am onfaeo (cnadro 2 -2 ).
L os puentes de h idrbgeno son Utmbidn responsables del alto calor de
vaporizacidn del agua. l .a vaporizacidn ocurre porque parte d e las m oleculas
quc sc m uevcn m ny nipidam cnte en un lfquido abandonan su superfieie y
en lian al airc. C uanto intis ealiente estti el lfquido, m as rtipido es el m ovi-
m iento d e sus m oleculas y, por lanto, m as r.ipida la tasa d e vaporizacidn.
Pero, cualquiera sea la lem peratura, en tanlo tm lfquido este expucslo a airc
cuya saturacidn con el vapor de ese lfquido sea m enos que el 100%, ocurrira
cvaporacidn , hasta q uc no quede ni una so la gota.
L a s c a lo r fa s e n n u ln c io u so n k i lo u ilo r fu s (k c n l) ; I k ilo c n lo rfn c q u iv a le a 1 0 0 0 c a lo r fa s .
A g u a 6*>
F ig . 2 -6 . L a e s i ru c n i ta m o le c u la r d e l a m o n fa e o
e s m n y s im i la r a la d e l a g u a , y lo s b id lu g o s lian
e sp c c u la c to s o b re la p o s ib il id a d d e q u c p u d ie s c
su s liU iir a l a g u a c n lo s p ro c e s o s v iia le s . L a m o -
ld c tila d c a m o n fa e o ( N i l , ) c s td c o n s i iu i id a p o r
a to m o s d c h id rd g e n o u n io n s e o v a le i i lc m e m e al
n i i ro g c n o , q u c . a l ig u a l q u c e l o x ig c n o e n la
m o h ic u la d c a g u a , rc l ie n e u n a c a rg a lig c ra n ic n -
tc. n e g a i iv a . S in e m b a rg o , d a d o q u e h a y l i e s h i-
d rd g c n o s y u n n i t rd g e n o , la d i fc r e n c ia t ie c a rg a
e n lre la s z.onns p o s i liv a y n e g a i iv a c n c l a m o
n fa e o n o e s (a n g ra n d e c o m o e n la m o lc e u ta d e
a g u a , y lo s p u e n te s t ie h id rd g e n o fo r m a d o s p o r
c l a m o n fa e o s o n l ig e rn m e n tc n u ts d d b i lc s q u c
lo s fo r m a d o s p ttr c l a g u a . M iis a tm , la r a z d n 3 : 1
d c h id rd g e n o a n i l rd g e n o , h a c e d iffc il q u e las
m o td c u la s d e a m o n ta c o fo rm c n u n a rod c n lre ia -
7.ada. E n c o u s c e u c n c ia , e! a m o n fa e o n o l ie n e cl
p o d e r c o l ic s iv o d e l a g u a y s c c v n p o r a m tie lio
m tis r i tp id a m e m e . T a l v e z , c s tu e s la r a z d u |>or
la c u a l n o s e h a c n c o n tra d o n in g u n a fo r m a d c
v id a h a s a tla e n c l a m o n fa e o , u u n t |i ie d s ic p u c d e
h a b e r s id o m n y c o n iu u c n la a im d s fe ra p r im ili-
v a .
N d c le o d e
ii in d g e n o
P a r d e e le c lro n e s
n o c o iu p a rf id o s :
z o n a l ig c ra m c n te
n e g a i iv a
Z o n a s t ig e ra m e n ie p o s i i iv a s
A m o n fa e o (N H .,)
‘(A m o n fa e o ! (A m o n fa e o !” R . i i 'O s s m tn i , © I9C ,2
T h e N e w Y o rk e r M a g a t i n e , I n c . |
Para quc una moldculu dc agua se separe d e las m oleculas vecinus, o sea,
para q ue se vaporicc, deben rom perse los puentes de hidrdgeno. Bsto requiere
energfa term ica. En consecuencia, cuando el agua sc evapora, y a sea d e la
superfieie dc la piel o de una hoja, las m oleculas q u e escapan llcvan consigo
una gran canlidad dc calor. Asf, la evaporacioii liene un efecto refrigcranle.
L a cvaporacidn desde la superfieie dc una planta o d e un anim al terrestrcs es
uno d c los principales m edios por los cuales estos o rganisn ios “dcscargan” el
exccso d e calor y estabilizan sus tcm pcraturas.
C o n g e l a m i c u l o
Ei agua m uestra olra peculiaridad cuando sufre una iransicidn del estado lf
quido al solido (liielo). En la mayorfa de los lfquidos, la denxidad, o sea, el pe
so del m aterial cn un volumen dado, aum unta a m edida que la lem peratura cae.
Esta m ayor densidad ocurcc porque las m oleculas individuales se m uevcn mas
lentam enle y, por tanto, los cspacios entrc cllas dism inuycn. La densidad del
agua tambibn aum enta a medida que la tem peratura cae, hasta que se acerca a
los 4UC. Luego las moleculas de agua se nproxinian tanlo y se nuieven tan len-
tam cnte cjuc cada ana de ellas puede form ar puentes de h idrdgeno shrmluinea-
m cnte con otras ciiatro moldculas, algo que no pueden haccr a tem peraluras
mtis alias. Sin em bargo, la geomctrfa de la m olecula.de agua cs tal, que cuando
la lem peratura cac por debajo de los 4°C las m oldculas debcn separarse ligeta-
menle para m antencr el mtiximo mimcro de puentes de hidrdgeno en una es-
tructura estable. A 0°C, el punto de congelacidn del agua, se crca un rctfculo
abierto (fig. 2-7), que es la estruciura m as estable de un crislal de hielo. Asf, el
agua en estado solido ocupa mas volum en quc el agua en estado lfquido. Bl
hiclo es menos denso que el agua lfquida y, por tanto, flota en clla.
E ste aum ento en cl volum en produce a veccs efectos desastrasos en las Ui-
berfas d c agua, pero, en genera], es cnorm em enle bencficioso para las form as
vivas. Si el agua siguicra contrayendose m icntras se congela, e l hielo serfa
m as pesado que el agua lfquida. C om o resullado, lo s lagos y los estanqucs y
o tras m asas de agua se congelarfan desde el fondo hacia la superfieie. Una
vez que el hielo coincnzara a actm nilarsc cn el fondo, tender/a a no fundirse,
estacion lias estacion. La prim avera y el verano podrfandelener el proceso de
congelam iento, pero los experim enlos d e laboratorio lum m ostrado que si el
hiclo se m antiene en el fondo dc un tanque, aunque e s te sea relativam enle po
co profundo, el agua puede hervir cn la superfieie sin q ue sc det rita cl hiclo.
A sf, si e l agua no se cxpandiera cuando se congela , seguirfa congelilndose
desde el fondo ano tras ano, y nunca volvcn'a a fundirse. F iitalm enle, toda la
m asa de agua se solidificarfa y toda la vida q ue albergara serfa destru ida. For
contrasle, la capa de hielo fiolanlc quc realm ente sc form a tiende a proleger a
los organisnios acuatieos. La capa dc h ic lo afsla efic ientem entc el agua Ifqui-
da que se encuenira por debajo d e cl, m anteniendo la teniperaturn de esla nlli-
ina en el punlo de congelacidn o por encim a de cl.
El punlo de fusion del agua es (LC, la m ism a tem peratura que el puntt) de
congelacidn. Para haccr la trnnsicion dc so lido a lfquido, el agua requiere
7-9,7 calorfas pov gram o, canlidad quc se conocc com o el calor de fu s io n . A
m edida que cl h ielo se funde, extrae cs ta m ism a canlidad de calor de sus
7 0 BlOI.OCilA DKLAS c:i';i .u i .a s
9 LU p
l-'ij;. 2 -7 . ii) E n hi c s l iu c lu n i o ris ltilim i d e l h ic lo ,
c a d a m o ld c u la d e a g u a e s la u n id a p o r p u c n le s d e
J i id r d g o io a o irn s m a i m in o le c u la s d e iig u n cn
u n c n i 'e ja d o tr id im e n s io n a l u b ie rio . E n a lg u u a s
d e la s in o ld c u la s d e a g u a . lo s d n g u lo s q u e fo r
m a n lo s p u c n le s s c d is lo r s io n a n a m c d id a q u e
c l la s s c c o n c c im i a u n a d isp o s ic icm h e x a g o n a l.
E s la d is p o s ic id n , q u e s c m u c s iia a q u f c n u n pe-
C |iicao s e g m c n io d e l c n i 'e ja d o , s c r e p ile c n (o d o
c l c r is ia l y c s r c s p o n s a l ile d c lo s b c llo s n icilivos
epic s e ve il e n lo s c o p o s d c n ie v e y c n la c sc a r-
c lia . L a s m o le c u la s d c a g u a c s la n re a lm c n lc m a s
s e p a ra d a s er> c l l i ic lo q n e c n c l a g u a li'qu ida . b )
C u a n d o c l a g u a s e c o n g e la c n las g r ie ia s y lisu -
l a s d c la s ro c a s , la In c rz a o r ig in a d a p o r m i e x
p a n s io n lo m p c la ro e a . D u ra n lc la rg o s e sp a c io s
d c lie m p o , c s lc p io c c s o in lu r a m a s a s d c lo c a y
c u n ir i ln iy c a la lo rn ia c id n d e l su c lo .
I# ® ’
O x fg e n o
H id rd g e n o
alrcdcdores, etifriando, por tanto, el m edio circundante. La energfa term ica
absorbida por el h iclo rom pe los puenles dc hidrogeno del enrejado. A la
inversa, a m cdida qoe cl agua se congela, libera la m ism a cantidad de calo r a
sus alrcdedores. De esle m odo, el agua y ia nieve sirven lam bien com o estabi-
lizadores de la tcm pcralura, parlicularm ente durante los pcrlodos de transi-
cibn de o lono y prim avera. La m oderacidn de los cam bios siibitos dc tem pe-
ralura da liem po a los organism os para haccr ajustes estaeionales esenciales
para la supcrvivencia.
L a p rcsencia d e suslancias d isueltas en el agua dism im iye su IcmperaUira
de congelacibn , ntzbn p o r la cual se arrojn sal sobrc las accras cub iertas de
h iclo y se la usa en los recip ienles en que se conservan los helados. El pro-
ceso de “ resislencia” en varias espceies dc plantas to lcnm les al invieruo,
que las prcpara para soportar el tiem po frfo, incluye la deg iadacidn del al-
m idon (que es insoluble en los flu idos d e las cdluias vcgetales) cn aziicares
sim ples (que son solubles). Los pcccs dc agua dulce, cuyos fluidos corpora-
les son saiados si sc los com para con el es lanque o el lago cn q ue vivcn, no
se congelan cuando la (em pcratura del agua esla a 0"C, o ccrca de es le pun-
lo. S in em bargo, Ibgicam ente hablando, los pcccs de agua sa lada, cuyos
fluidos eorpora les son m enos saiados q ue el agua m arina q ue los rodea, de-
ben'nn co itgehuse a las tem peratu res bajo cero del agua del A rlico . S in e m
bargo, no lo hacen, y los fisio logos anim ales, invcsligando esle fenom eno,
han descubierlo q ue al m cnos una especie , el p cz fanlasm a, p roduce una
protci'na com pleja llam ada adecuadam enlc protefna anlicongelante . Esla
protcm a; secre lada en el lorrenle sangulneo, intcrficre aparen lem enle con la
fo rm acibn dc la eslrucluva crista lina del h iclo . R ecienlem cnlc, estud ios de
varias cspecies dc ranas terrestrcs q ue hiberuan debajo del m antillo vegetal,
han revelado q ue sus llu idos eorpora les eon licnen una alia concenlraciSn de
g licerol, uno d e los ingrcdientes q ue se usa com o an licongclan le en los au-
tom bviles.
E L AG UA C O M O SO I/V E N T E
l f ig . 2 -8 . J> ada la p o la r id a d d e la s m o ld c u la s d c
iigim , c l a g u a p u e d e s c r v ir c o m o d is o lv e n le p ara
su s la n c ia s id n ic a s y m o le c u la s p o la re s . E s le
d ia g ra m s m u e s li a a l c lo ru r o d e soclio (N a C I) d i-
so lv i6 n d o se e u e l a g u a a m c d id a q u e la s moliS-
c u la s d e e s la s e a g lo m e ra n u lrc d e d o r d c lo s io
n e s in d iv id u a lc s s o d io y c lo ru r o , s c p a ra n d o lo s
u n o s d e o lrn s . N d ie s c la d ifc r c n c ia e n l re c l m o
d o e n q u e la s m o le c u la s d e a g u a c s la n d is p a c s -
la s a lr c d c d o r d e lo s io n c s s o d io y la m a n e ra c n
q u e s c d is p o n c n a lrc d c d o r d e lo s io n e s c lo ru ro .
D entro de los sislem as vivos m uchas suslancias se encueniran en solucidn
acuosa. (U na solucidn es una m ezcla uniform e de m oleculas de dos o mas
sustaneias. L a sustancia prcsente en m ayor canlidad, que es la habilualm ciUe
h'quida, sc llam a solvenfe, y las sustaneias presentes cn canlidadcs m enores sc
Hainan solulos.) L a polaridad de las m oleculas de agua cs la responsablc de la
capacidad solvente del agua. Las m oleculas polares de agua tienden a separar
suslancias ibnicas, com o el clorui'o de sodio (NaCI), en sus iones conslilu-
yenies. C om o se im tcstm cu la figure 2-8, las m oleculas d e agua se nglom eran
alrededor de los iones con earga y los separan unos de otros. .
Prof
und
idad
(m
etro
s)
El ciclo estacional dc un lago
Como hem os visto, e l agna increm enla su den-
sidad a m cdida que la lem peratura cue hasla al-
canztir 4"C, la tem peralura de deusidad mdxima.
Id agua m as Jrfa o m as caliente que 4 “C es m enos
densa y f lo la p o r encim a del agua a 4 ‘‘C. Como
resullado, el agua d e los logos d e la zona templa-
da estd estralificada en invierno y en verano, pero
sufre una m ezcla considerable en o tono y en p r i
m avera. U ts eslralificacinnes del invierno y e l ve-
rano pen n iten a los organism os lacuslres evilar
exirem os de tem peralura q ue am cnaccn su vida,
m ientras que la m ezcla que. ocurre cn otono y p r i
m avera prove.e de nulrien les y oxfgeno a los o rga
nism os de. todos lo s n iveles d e l lago.
En verano, la capa superior d e agua, llam ada el
epilimnion, se calienla p o r la accidn del so l y del
aire que la rodea, vvlviendose m as tibia que las
capos inferiore.s. Dado que se hace m enos densa a
mcdida que se calienla, cl agua pernum ecc en la
supcrficie. Tan solo en la zona del epilim nion cir-
cnla e l agna. En la capa m edia hay una cafda
abrupta de la temperalura, que se conoce como
termoclino. Dado que el agua en esla capa es pro-
gresivanienle m as densa, no se m ezcla con el agua
m as liviana que sc encuenlra p o r encima. E l agua
de la capa m edia obslruye de m anera ejicienle la
circulacion de oxfgeno dcsde la supcrficie a la ter-
cero capa, el hipolinmion.A inedida que los orga
nismos del hipolinmion agolan el oxfgeno disponi-
ble, se produce el eslancainienlo estival (a).
En el otono, la tcm peratura del epilim nion de-
cae. hasta igua lar a la d e l hipolinmion. El agua
m as caliente de la capa m edia se eleva entonces a
la supcrficie, produciendo e l recanxbio a tona l (b).
Ayudada p o r los vientos de. otono, e l agua co-
mienza a circular p o r todo el lago (c); e l oxfgeno
vuelve a las profim didades; los nutrientes libera-
dos p o r las actividadcs d e las baclerias que viven
cn el fo n d o son llevados hacia las capos superio-
res del lago.
A m edida q ue avanza e ! invierno, el agna tie la
supcrficie se enfrfa p o r debajo de 4°C, hacidndoxe
nuis liviana a m edida que se expande. Esta agua
pertnanece sobre la supcrfic ie y, en m uchas
eireas, se congela. El resu llado es la estratifica-
eioit invernal (d).
En prim avera, a m edida que el hiclo se fitn d e ,
el agua de la supcrficie. se calienla a 4“C, se hitn-
de hasla el fo n d o y p roduce el recam bio prim ave-
ral (e). La consecuencia e s o lra m ezcla com pleia
del agua del lago, com parable a la que se mue.s-
ira en (c).
M ucluis de las m oleculas unicfas covalenlem enle que son im portantes en
los sistem as vivos, com o los azucares, lienen regiones d e earga p a rtia l
posiliva o negaliva. (D ichas regiones polares surgcn, com o puede anliciparsc,
en la cercaiua de iltomos unidos covalenlcinente, cuyos nucleos ejcrcen
d iferenles grados d e atraccidn por los clcctrones). Estas m olbculas, por tanlo,
a traen m oleculas d e agua y lam bien se disuelven en agua. Las m oleculas
polarcs que se disuelven nipidainenle. en agua son llam adas, a memitlo,
h idrofilicas (“que am an al agua”)- D ichas inoleculas eniran faeilm entc en
solucidn acuosa porquc sus regiones parcialm ente eargadas alraen m oleculas
d e agua tanlo o m as que lo que se atraen enlre si. L as m oleculas polares de
agua com pilen de esle m odo con la atraccion existenle enlre las m oleculas dc
soluto.
M oleculas la!es co m o las grasas, que carecen dc regiones polares, fienden a
ser muy insolubles en el agua. Los pucnles de hidrdgeno cnlrc his m oleculas
7 2 BlOI-OCliA DU LAS CGl.Ui.AS
lf ig . 2 -9 . C u a n d o e l a g u a s e io n iz a , u n in ic le o
d e liid rd g e n o ( o s e a , tu t | i io ld n ) s e d e s p la z a d e l
6101110 d e o x fg e n o ill c im i s e c n c u c n lrn uiliclo
c o v n ic n tc m c n lc , id iilo m o d e o x fg e n o c o n cl
q u e e s tn b le e c u u p u c iu c d e lu d id g c n o . L o s io
n e s r e s u lia n le s so n c l io n h id id x id o c n r g a d o nc-
g a liv im ie n le y cl ion l i id r o n io c a rg a d o p o s iiiv u -
m en ic . Un e s le il ia g ra in a , la s c s f c ra s g rn n d e s rc -
p ie se n la n a l o x fg e n o y la s p c ip ie h a s al li id id g e -
IIO.
de agua aculaii com o una I'uerza que excluye a las m oleculas no polares.
C om o resullado d e esla exclusibn, las m oleculas no polares tienden a agru-
parse en cl agua, al igual que las gotitas d e grasa lienden a jun tarsc , por
ejem plo , en la siipcrficie del caldo de gallina. D ichas m oleculas se dice que
son hidrofobas (“q ue tem en al agua”) y los agrupam ienlos sc conocen com o
iiileraeciones hidrofobicas.
En capftulos poste rio rcs encon lrarem os nuevam cntc es tas propicdades
de las m oleculas hidrofi'lieas e h idrofbbieas. E stas fuer/.as dbbiles (los
puen les de h idrbgeno y las fuerzas h idrofobicas) dcsem peitan papeles
cen trales en la de term inacibn d e la arqu itectu ia de m oleculas grandes y
b io lbg icam ente im portan tes y, en consecuencia , en la determ inacibn d e sus
p ropiedades.
IO N IZ A C IO N D E L A G U A : A c iD O S Y BA SE S
En el agua liquida hgy una leve lendencia a que un (ilomo d e hidrbge-
no sa lte del Atomo de oxfgeno al q uc esla unido covalen lem ente, al o tro
Atomo de oxfgeno al que se cncuenlra unido por un p ttenle d e h id ioge-
uo (fig. 2-9). En esta reaccibn sc p rodncen d o s iones: el ion h id ron io ( U ,0 ')
y cl ion h idroxido (OH"). En cualqu ier volum en dado de agua pura se
encuen tra ion izado d e esta fo rm a un m im ero pequefio, pero constan te , dc
m olbculas de agua. El m ltncro es constante, po rque la lendencia del agua
a ioni/.arse se con trapesa con la lendencia dc los iones a reunirse; asf,
•.unique a lgunas m olecu las cstan ionizAndose, un m im ero igual de otras
m olbculas esta formAmlose; es le estado se conoce com o equilibria dinA-
m ico.
Agua (11,0) <H)0) Ion liidrdxido (O IF) Ion hidronio (H p + )
Antique el ion positivam cnle cargado que sc form a cuando el agua se
ioniza es el ion hidronio (H t0 4) y no c l ion hidrbgeno (H ‘), la ionizacibti del
agua se expresa, por conveneibn, m edianle esla ccuacion:
H O H v—M P + O IL
Las flechas indican quc la reaccibn ocurre en am bas d irecciones. El liecho
de que la Jflccha que indica liacia HOH sea m as larga indica que en el
equ ilibrio la m ayor parte del 11*0 ' no esl<1 ionizada. En consecuencia, en
cualqiiier nniestra de agua pura, sblo una pequena fraccion exisle cn form a
ionizada.
En e l agua pura el m im ero dc iones IL iguahi exactam ente al ntim ero de
iones OH". Esto es asf, necesariam enlc, dado que- ningiln ion puede form arse
sin el o lio cuando solam entc hay m oleculas de H 20 presentes. Sin em bargo,
cuando una .sustaneia ibnica o una suslancia con m olbeulns polares se
disnelve eti el agua, ptiedcn cam biar los m lm eros relativos dc los iones IL y
OH". P o r ejcm plo, cuando el cloruro dc h idrbgeno (MCI) se d isuelve en agua,
se ioniza casi coniplctatnente en iones IP y Cl"; com o resullado dc esto, una
solucibn de HC1 (acido elorlifdrico) contiene mas iones IL q ue OH". Dc
m odo inverso, cuando el h idrbxido de sodio (N aO H ) se disuelve on agua,
form a iones N a 4 y OH"; asf, en una sohicibu de hidrbxido de sod io en agua
hay m as iones O IL que H 4.
U na solucibn adqu icre las p ropiedades q ue reconocem os com o acidas
cuando el m itnero d c iones IL supera al m im ero de iones O IL ; d c m odo
con lrario , una so lucibn es basica (alcalina) cu ando el ntim ero de iones O IL
supera al m im ero de iones H*. Asf, un dcid o es una sustaneia q ue provoca
un increm ento en el m im ero re la tiv e d e iones H* en una so lucibn, y una
base cs una sustaneia q ue p rovoca un iucrcincn to en cf m im ero relalivo dc
iones OH".
A cilia 7 3
A cidos y liases fuertes y dcbilcs
Los Acidos y bases fuertes son sustancias, tales co m o cl HCI y cl NaOH,
que sc ionizan casi com |)letainentc en agua, dando com o rcsultado incre-
m enlos relalivam entc grandes en las concentracioncs de iones H 4 y O IL ,
respectivam cnte. Los acidos y bases dbbiles, por contrastc, son aqucllos quc
sc ionizan sblo ligeram cntc, dando com o resullado increnicnlos relativam enle
pequcnos en la concentracibn de iones H4 u OH".
D ada la fuerte tendcncia de los iones H 4 y O IL a co inb inarsc y la debil
lendencia del agua a ionizarsc, la concentracibn de lo s iones OH" d ism im iira
s ic tnpre a tncdida que la concentracibn d e los iones H 4 se incrcm ente
(com o, p o r e jem plo , cuando se nnnde HCI al agua), y viceversa. Si sc afiade
HCI a utia so lucibn q uc conticnc N aO H , sc llevara a cabo la sigu ien le
reaccibn:
H4 + Cl" + N a+ + OH H 20 + N a4 + Cl"
En otras pnlabras, si uu acido y una base dc fuerzas com parables se afiaden
en canlitladcs equivalentcs, la solucibn no tcndvA un exccso tii de iones JL ni
d c OH".
M uchos de los Acidos im portantes en los sislcm as vivos deben sus
propiedades Acidas a un grupo dc Atomos llanindo grupo carboxilo , que
incluyc un atom o de carbono, dos Atomos de oxfgeno y un Atomo de
h idrbgeno (sim bolizado como — CO O H ). C uando se d isuelve en agua una
sustaneia quc contiene un grupo carboxilo, algunos d c los grupos — CO O H
se d isoeian pava pvoclucir iones hidrbgeno:
— COOH r=^- — COOH + 114
Asf, los com pucslos quc contiencn grupos carboxilo son dadores de iones
h idrbgeno, o acidos. Son Acidos dbbiles sin em bargo, porque segtin lo indican
las flechas, el grupo — CO O H sc ioniza sblo Icvcm cnle.
E ntic las bases mas UnporLuUes de los sistem us v ivos sc cncuentran los
conipuestos que contiencn al grupo am ino (— N H 2). Esle grupo tienc una
lendencia debil a aceptar iones hidrbgeno, form ando por lo tanto el grupo
— NHj4:
— N H 2 + IL — NI-IV
E n tanto los iones hidrbgeno son clim inados de la solucibn por cl grupo
am ino, la concentracibn relativa de los iones IL dism im iye y la concciilracibn
relativa d e los iones OH" aiitnenta. G rupos, tales com o cl — N H Z, quc son
accptores debiles de iones hidrbgeno son, asf, bases dbbilcs.
La cscala d c pH
L os qufm icos cxpresan los g rados de acidcz. por m edio d e la esca la de
p H . El sfm bolo “pH ” deriva del trances p o u v o ir h ydrogene (“poder
h idrbgcno” ). Indica cl logarilm o negative d c la concen trac ibn de iones
h idrbgeno en m oles por litro. A ntique snena com plicado , en la prac tica es
relalivanienle sim ple. C om o uiio puede rccordar de su curso dc mateniAti-
ca , el logaritm o cs el exponen te al que hay q uc e lev ar un m im ero espe-
c ificado (cn general 10) para igualar a un m im ero dado. Por ejcm plo , cl
logaritm o dc 101) cs 2, dado q uc 100 es igual a K)2 (o sea, 10 x 10). El
logaritm o de 1/100 cs - 2 , d ado q ue 1/100 cs igual a 1 0 2 (o sea, 1/10 x
1/10). Los m lm eros cuyos logaritm os son de intcrbs para noso tros son las
conccn lraciones de iones h idrbgenos en las so luc iones, q ue sc cxpresan en
m oles por litro.
Un m ol es la cantidnd de un eletnenlo cquivalctile a su peso albm ico
expresado cn gram os, o la cantidad tic una sustaneia cquivalcttlc a su peso
m olecu lar expresado en gratnos. (El p eso m olecular de nna sustaneia es la
stinia de los pesos albm ieos de los Atomos q ue constituycn la niolbcula.) Asf,
un mol d e hidrbgeno atbm ico (peso atom ieo 1) es un gram o de Atomos de
hidrbgeno; un mol de oxfgeno atom ieo (peso albm ico 16) es 16 gram os de
Atomos de oxfgeno, y un mol dc agua (peso m olecular 18) es 18 gram os dc
m oleculas d e agua. El liecho tnas intcresanle acerca d e los m oles es quc tin
7 4 BlOI.OGlA DE LAS CRLULA.S
mol dc cualquier sustancia contiene el m ism o num ero dc parlfculas que
eualquicr o lio mol. F-sle m im ero, conoeido com o el mimero d e A vogadro, es
6 ,02 x lO33. Asf, un mol de m oleculas dc agua (18 gram os) contiene cxac-
lam enle el m ism o m im ero de m oleculas que un mol dc m oleculas de cloruro
dc liidrogeno (36,5 gram os). El uso del m ol, al especil'icar cantidades de
suslancias im plicadas en reaeciones qufm icas, nos perm ile considerar mime-
ros com parables de partfculas que reaccionan.
L,a ion i/ac ion que ocurre en un lilro d e agua pura da com o resultado la
f'ormaci6n, en el cquilibrio , dc i / 10.000.000 dc m oles dc iones h idrbgeno (y,
com o hem os notado previnm enie exactam ente la m ism a cantidad de iones
hidroxido). En form a decim al, esta concenlracibn de iones hidrbgeno se
escribe com o 0,0000001 mol por lilro. Esla m ism a concentracibn de iones
h idrbgeno puede escribirsc de una inanera miis com oda, en form a expo-
ncncial, com o 10'7 mol por lilro. El logarilm o es el oxponentc —7 y cl loga-
rilnio negativo es 7; con re fe ren d a a la cscala de pH, se lo m enciona
sim plem enie com o pH 7 (vease cuadro 2-3). A pH 7 las conccnlracioocs de
H + y OH" lihres son cxaclam cnte iguales dado quc cslan en agua pura. E ste es
un eslado neulro. C ualquier pH por debajo de 7 cs itcido y cualquier pH por
cncim a de 7 es biisico. Cuanlo m enor sea el valor del pH , m ayor scrd la
concentracibn de ioncs hidrbgeno. Asf, pH - 2 significa I f f 3 mol de iones
h idrbgeno por lilro de agua, o sea, 1/100 mol por lilro (0,01 mol por lilro), lo
cual, por supueslo, es una cifrn m ucho mayoi' que 1/ 10.000.000 (0 ,00 00001).
D ado que la cscala d e pH es lognnlirtiea, una diferencia en una unidad de pH
im plica una d iferencia d c 10 vcccs en la concentracibn dc ioncs hidrbgeno;
por ejem plo, una solucibn de pH 3 liene 1.000 veces mils ioncs H+ quc una
solucibn de pH 6 .
Fodem os ahora defin ir “neido” y “base” miis cnbalmeiUe:
1. U n iicido es una suslancia que causa un a u m e n lo e n la cantidad dc
iones 11+ y una d ism im icion en la cantidad de iones OH" en u na solucibn.
L a m ayorfa dc los acidos son dadores dc ioncs h idrbgeno, pero algunos
acidos funcionan e lim inando iones OH" d c la solucibn. U na solucibn con
un pH in ferio r a 7 (con nuts cfe. IQ-’-' m o/ dc ioncs i-P p o r litto ) c s acibo.
2. U na base es una suslancia que causa una dism im icibn en la cantidad de
iones H+ y un autnenlo en la cantidad de iones OH" cn una solucibn. A lgunas
bases, tal com o cl N aO H , donati iones OH a la solucibn; olras, com o el
grupo — N H 2, son accplorcs de ioncs liidrogeno, elim inando iones 11+ d e la
solucibn. Una solucibn con pH por encim a de 7 (con m enos dc 10'7 mol de
ioncs H+ por lilro) es basica.
Ctnulro 2-3. La cscala de pH
C o iie e n t ia c /d i i d e io n e s I t '
( m o te s tt) / . / /
C r w c a U iw id n d e io n e s O H
[m o lc s /l)
1 .0 = t o 1' 0 l 0 - i i
0 .1 = 1 0 1 1 0
0 ,0 1 = t o 2 ? i o ->7
" 03
©
I -
A c k l o
0 ,0 0 1 = 10 1 0 "
» . . 0 ,0 0 0 1 = t o - 1 4 1 0 "*
0 ,0 0 0 0 1 = t o -5 1 0 ’
0 ,0 0 0 0 0 1 = t o 6 6 1 0 *
N c iitro 0 ,0 0 0 0 0 0 1 = I 0 - 7 7 i o -7 = 0 ,0 0 0 0 0 0 1
& 1 0 -* 8 1 0 6 =
= 0 .0 0 0 0 0 1
-g o t o - ’ H H - = 0 ,0 0 0 0 1©
§
10-10 10 1 0 - ’ = 0 .0 0 0 1
.S 1 1 0 11 t o 5 == 0 ,0 0 1
2
1 0 17 12 i o -7 = 0 .0 1
1 0 ' 13 1 0 -' = 0 ,1
1 0 M 14 1 0 ° = 1 ,0
A g u a 7 5
Lluvia acida
E l p H prom edio del agua de Ilttvia norm al es
aproxinm dam ente 5,6 (leveniente dciela) com o re
su ltado dc la com biiiacion del dibxido de carbono
con el vapor de agua para prodnc ir bcido carbo-
nico. E n la d eca d a 'd e 1920 , sin em bargo , e t p H
de. la lluvia y de la nieve en Escandim tvia camen-
z.6 a decaer. y en la dbcada de I950fc.iibme.nos si-
m iiarcs se observaron e.n d istin tas zonas d e Ettro-
pa y ei nordeste d e los EsUulos Unidos. En lanlo
sc reunfan m bs dalos, se enconlro que en cietias
breas geogrdftcas el p H anna! prom edio de. las
pre.cipitaciones eslaba en tre 4 ,0 y 4,5. Torm entas
ocasionales producian lluvia con un p H de hasia
2 ,1 que es extreniadainente bcido.
E l bajo p H se atribuyo fundam entalm eiite a dos
dcidtxs haUados en e l agua de lluvia: sulfurico
(H2S 0 4) y nflrico (UNO,). que se iottizatt casi com-
plelam ente en solucibn acuosa, liberando iones hi
drbgeno. Estos acidos se fo n tu m cuando los bxidos
gaseosos del azufre y del nitroge.no reaccionan con
cl vapor de agua y otros gases del aire. Los bxidos
del azufre y del nitrbgeno sou liberados a la at-
m bsfera p o r algunos procesos naftirales (por ejem
p lo erupciones volcbnicas), pero cantidades mucho
m ayores son liberadas como resultado de las acli-
vidades del hombre. Los bxidos de azufre se pro-
ducen p o r combustion de carbon y petrb leo con al
to contenido en azufre y p o r la fu sion de minerales
que conlicncn azufre. Los bxidos de nitrogcno son
subproductos de la com bustion de la nafta en los
m olores de autom bviles y en algunos procesos ge-
neradores de eleclricidad.
Im s bxidos sulfttrosos p ueden ser dahinos para
la vegetacibn, hecho que se pu so en evidencia a
princ ip ios de siglo, cuando se inaugurb una gran
fund ic ib n de cobre en un area m ontanosa en Ten
nessee. A los pocos ahos, todo lavegetacibn ba-
bia m uerto en lo que, poco antes, era xelva exube-
rante a lrededor d e hi fund icibn . La solucibn kiea-
da pa ra este problcm a, nsada aiin, consistib en
construir chim eiteas m uy alias, de m odo que el
vicnto llevase los conlaininanles lejos del a rea in-
nwdiata. Se sttpuso que estos se d ispersanan tan-
lo, que. resuitarian inofensivos. En la decada de
I960, las evide.neias acunudadas indicaban que
lo s bxidos d c azufre descargados p o r las alias
chim eiteas son Uevados a cientos o m iles de mi-
lias, segtin los vientos doininantes, (gencralm ente
del oeste a l este en e l H einisferio N orte) y htcgo
regresan a la tierra con la lluvia y la nieve. Im s
bxidos de n itrbgeno cm ilidos p o r los autom bviles
tainbibn son arrastrados p o r el viento. Lo que en
princip io f t e un problem a local se ha transfonna-
do en un problem a internacional, porquc los con-
tam inanles no respetan Ifmiies.
L as consecnencias b io lbg icas d e la lit/via bcida
dependen cn parte de las caractertsticas d e l suclo
y de las rocas subyaccn tes sobre las cuales cae.
En areas donde la roca p rinc ipa l es la p iedra ca-
liza (carbonato de calcio), la accibn anw rtiguu-
dora del sistem a H2CO ,—llC O s (vbase pag. 77)
generalm ente evita la a c id ifica tio n d e l suclo, los
logos y las co n ie n le s d e agua. En o tros areas,
donde el su c h y las m a sa s de agua no contienen
ese am orliguador natural, el p H desciende en
fo rm a gradual y continua, com o resultado de las
adiciones repetidas de lluvia cicida. Ei descenso
del p H es a menitdo repenlino y extrem a cuando
los deshielos de prin iavera aportan el bcido acu-
m ulado en las nieves invernales. Antique cl pH
bajo resultantc del desh ielo prin iavera l es habi-
tualm enie temporal, puede. se r particuh trm ente
rlevaslador pa ra la s salontaiidras y las ranas, m a
d ia s de las cuales desovan en pequenos estanques
y choreas form adas p o r e l agua del deshielo.
Los logos de lax regiones montaiiosas son espe-
cialmeiile vulnerables a la Ilttvia bcida. Un estudio
del alto 1977 d e la U niversidad de Cornell, de los
logos que se encuentran a grandes allttras (arriba
de 600 m etros) en las ntontanas Adirondack del
Oeste de Nueva York, enconlro que el 51% tenia
tin pH inferior a 5,0, un 90% del cual carccla dc
vida ictlcola. Por conlrasie, tin esludio similar, lle-
vado a cabo entre 1929 y 1937, cncontrb que solo
el 4% de los logos cratt acidos y careclan de pa
ces. Estudios m as recientes indican condiciones
crecienlentente acidos cn los logos que se. encuen
tran a niveles m bs bajos en las Adirondack (que
previam ente no habtan sido afectados) y en mu-
cltos de los lagos de las m ontanas Cascade en el
noroeste del Pacfpco . Los efeclos del p H bajo so
bre los peces incluycn: la redttccibn de calcio en
sus cucrpos, llevando al debilitam iento y deforma-
cion de los httcsos: el m alogro de la incidutcibn en
nutclws littevos y la presencia d c peces deform ados
entre aqtteffos que completaron la incubacibn; y fa
obstruccibn de las ogollas por el aluminio, libera-
do del suelo p o r accibn d e l bcido.
Los efeclos de la lluvia bcida sobre las p lan tas
dependen tanto de las especies com o d e las cond i
ciones del suelo. E ntre lo s efeclos observados es-
tbn la germ inacibn redttcida de sem illas, una d is -
ntiintcibn en la cantidad d e p lbnftilas que niadu-
ran, uno rediiccibn en el crccim iento y en la resis-
tencia a las enferm edadcs. S i e l suelo no esta
adecuadam enie am ortiguado, los nutrientes esen-
cia /es se picrden _y, p o r tanto, n o estan disponi-
bles para las p lantas. Rccientem enle, sc bn hecho
claro quc los bosqites en la zona este de los Esta-
dos Unidos, desde M aine hasta G eorgia, estan en
grave declinacibn. E studios deta llados m nestran
un retraso dram btico en el crecim iento durante
lo s u ltim as 20 anas y, e/t algunas- iaca/idades si-
tuadax a gran allttra, los brboles se estan nm ricn-
(C o m . p i i I n f i i is - x iK u ic n f c )
7 6 B io l o g ia or; i.a s c iji.u i .a s
si) l i s le m aim , hassido e n e s l im a c io n c s he-
c lu is p o r la A g e n d a lie P ro lc c c k iu A m -
b ie n la l , m ite s liu In s i 'n s iliiliil .u l tic Isis tli-
I 'c ren tcs stieas d c la p a r te c o n tin e n ta l tic
lo s l i s ia d o s U n itlo s si la l lu v ia stcida. T ic -
111; c n e t ic n la fa c to rc s ta lc s c o m o la s fu c n -
(os p rinc ipsiles d c o x id o s d e itzu frc y n i-
l io g e n o , p a l ro n e s c l i in s ltic o s , a l l i ln d y c .v
m ctc ifs tic s ts del su c lo . I>) H n la s in o n la fias
t ic N u e v a In g la lc ir a lo s s lrlio les d e sdielo
r o jo c.sian im n ic n ilo si u n r i lm o a c c lc ra tlo .
S o ls im c n ic q itedun s u s c s q u c lc io s , a m o d o
d c c o id in e la s s ile u c io s o s v ig i la n d o c l b o s -
tp ic . c ) B n tin b o sq u e d c V e rm o n t, u n e s -
lu d ia n ic inslsda u n ap a rs ilo p a ra rc co lcc is tr
a g u a d c llu v ia c u y a a c id c z xcr.l d c lc m ii-
nsitla.
l ĝTjl A lia se iis ib iJ id o d
| | S e n s ib iJ id a il m o d c ra d a
| j S en sib ilish itl bsija
(a)
do en gran ca n liJa J y la reproduccion de a lgunas
p lan tas se ha detenido. En la aclualidad, no se sa-
he si la declina tion es un resnhado de la lluvia
dcida, d e o tros contam iiuinles, dc enferm edades,
dc cam bios su liles eu cl clim a o, m ds probable-
m enle d e algitua com binacion d e c sto sfactores.
La evidencia que esta acunuddndose indica que
la lluv ia dcida es uno de los m ds graves prohle-
m as dc contam inacidn que en frcntam os aclual-
m ente en lodo cl m undo. L as consecuencias po-
tencia lcs d e su s efeclos sobre los sistcm as biolo-
gicos so n inm ensas: bajo rendim icnio de los culli-
vos, reduccidn en hi produccion dc m adera,
ne.cesidad dc cantidades m ayorcs d e fe r tilh a n tc s
caros pa ra c.ompensar la fa ita de iinlrientes, pcr-
dida de im portantcs dreas de pesca cn agitas J u i
ces y , posib tcm eulc, tambien de los basques del
esle. E l costo econom ico y social d e perntitir que
co n tin u a l las condiciones que crean la lluvia d c i
da (o inclttso la incremental!) son polencialm enle
m uy grandes, com o lo son los costas de los p ro c e
sos de que. se d ispone para c lim inar los oxidos de
azufre y nilrdgeno en su fn en te , antes d e que to-
m en contacto con e l aire.
I .os cientfficos de mue.has d iseip /inas esldn ac-
lualm ente dedicados a ia investigat ion a Jin de
lograr una m ayor com prension d c las causas V
efeclos de la lluvia dcida _y las p osib ies conse-
cnencias de las so luciones propucs/as. Antique los
cientfficos pueden proporcionar ia inform acidn
sobre ia cual se basardn las decisiones, la s alter-
nativas a tom arse son esencialm ente de tipo so
cial y econom ico y dcben adoptarse p o r m edio de
procesos politicos.
A ciua 7 7
Jugoi- gltsl
Jugo dc I
Jugu rlc (omole
Saliva
Son^ro fiuiM0!»i,l6grjmu«
AggaddniHtiifAtlHci tic luicvo
Pnlvo tic liom cai
Amnsifacti sic uso dojiifriicti
H bijcjucn/lordc u rn riomtalrco
lf ig . 2 -1 0 . V a lo r c s d e p H t ie vsirisis s o lu c io n e s
c n m u n c s . U n a d i l 'c rc n c ia d c u n a u n itla tl d c p l l
rc l l e ja u n a tl if e re n c in t ic 10 v c c e x e n la c o itc c n -
Irsicidn d c io n c s H *. L a c o la , p o r e je m p lo , c s 10
veces, nv.Li a c k la q u e e l j u g o dc. to m a te , y l o s ju -
g o s g tls lr ic o s , 1 00 v e c e s m d s stc idos q u e la s b c -
hitlsis co in .
Aniortigtiadnrcs (B uffer)
Soluciones m as acidas que pH 1 o mils basicas q ue pH 14 pueden cxistir,pero no se inchiyen en la escala porque easi tiunca se encuenlntn en los
sistem as biol6gieos (fig. 2-10). D e heclio. casi loda la qufm ica dc ios seres
vivos tiene lugar a pH entre 6 y 8 . C om o excepcioncs notables podcm os
m encionar los procesos qinm icos en cl cstom ago d c los luim anos y olros
anim ales, que lienen lugar a pH de aproxim adam ente 2 (fig. 2-11). La sangre
hum ana, por ejem plo, m anlicne un jiH casi constan te d e 7,4, a pcsar del
heclio que es el vehfculo cle gran nuinero y variedad de nulrienles y otros
eom pueslos qutm icos q ue reparle entre las celulas, asf com o de la d im i-
naeion cle deseelios, muclios cle los cuales son acidos y bases.
El m antcnim iento de un pH constante, un ejem plo cle hom eoslasis (vdase la
pdgina 52), es im portantc porqtte el pH influye cn g ran m cdida cn la lasa de
las reacciones qutm icas. Los organism os resisten cam bios fuertcs y repcn-
tinos en el pH d e la sangre y olros flniclos eorporales, por m edio de am orti-
guadores (buffers), que son com binaciones dc form as dadoras cle H 4 y acep-
loras de H4 de acidos o bases dcbiles.
L os buffers m antienen cl pH constante por su lendencia a com binarsc con
iones M4 y elim inarlos asf dc la solucion cuam lo la ccm centracidn d e ioncs I-!4
com ienza a elcvarse y a libcrurlos cuando dcscicnde. La capacidad cle un
sislem a buffer para rcsistir cam bios en el pH cs m ayor euaiuto la eoncen-
tracion d e sus form as aceploras y dadores cle H 4 son iguales, C uando la
conccntracion cle una form a aumcnln y la d c la o ira distninuye, el buffer se
vuclve m enos efeclivo. En los sistcm as vivos funciona una gran variedad de
buffers, siendo cada uno cle ellos mas efectivo al pH particular en el que las
conccntraciones del dador y del aceplor de H4 son iguales.
El principal sislem a buffer en cl lorrentc sangufneo de los hum anos es cl
par dcido-ba.sc H 2C 0 ,- H C 0 3 . El acido debil H2C O , (acido carbdtiico) se
d isocia cn H+ e iones bicarbonalo, com o se im icslra cn la sigu ien tc ecuaeidn:
H ,C O , »
D uclor lie M*
H4 + IIC O ,
A c c p to r tie H 4
F ig . 2 -1 1 . S u p e r l ic ic tlcl iv v c s l im ie u to d e l c s -
tb m a g o , seg fin sc. v e o n u n a fo iom ici-og ia lT a
e lc c trd n ic it d e b a iric lo (n u m e n tu d n 1 85 v e c c s ,
a in o x m u u la m e n lc ) . I .its i tu m c io s tis m u esc fis so n
h is a b c r lu ra s t ie In s c r i j t ia s g a s t r ic u s , e u Ins q u e
s e c iic u e n lra n Ins c e lu la s q u e s e c rc tn u ticitlo . HI
m o c o , s e c re iu d o tn m b iiin p o r Ins c e lu la s q u e tn-
p iz u u c l c s lA m ag t) . r c c u b re h i s iip c i l ic ie t ie e s te
y lo p ro te g e d e l ae itlo .
El sistem a buffer H jC O ^-H C O , resisle los cam bios en p ll q ue podrfan
rcsultar d e la adicidn de pequenas eanlidadcs de acidos o bases, “absor-
bieiiclolos” . Por ejem plo, si se amide una pcquena cantidad dc H4 al sislem a,
tSsle se com bina con cl accplor de H4 del IIC O ," para fo rm ar H 2C 0 3. Esta
reaccion cjuita cl H4 afiadido y m anliene el pH ccrca dc su valor orig inal. Si
se afiade una pequena cantidad cle OH", se com bina con el H ‘ para format-
H 20 ; im1s M2C O j tietide a ionizarse para recm pla/.ar e l H4 a m edida que esta
siendo usado.
El control clcl pH de la sangre se vuclve aun mas riguroso por el heeho cle
que cl HjCO j esta en cquililtrio cou el dioxido de carbono ( C 0 2) d isue lio on
ella:
1-1 ,0 + c o 2 - l l2CO,,
C om o indican las flecltas, las dos reacciones estan en equilibrio , y el
equilibrio favorece la form aeidn de C 0 2; cle hecho , la razdn esta aproxi-
maclamentc 100 a I a favor dc la form acion de C 0 2.
El C 0 2 d isuelio cn la sangre, a su vez, esta cn equ ilib rio con el C O , d e los
pulm ones. Al cam biar su ritm o respiratorio, un individuo puede cam biar la
conccnlracidn cle H C O p en la sangre y, asf, a justar c l pH d c sus fiuidos inter-
nos.
O bviam enlc, si la sangre sc carga con tin cxccso m uy grande cle acido o
base, el buffer fallara, pero norm almenle es capaz d c ajustarse continua y
muy rcipidamente a las pequenas y conslanles ad icioncs dc acidos o bases que
norm alm cntc se producen en los fiuidos eorporales.
EL CICLO DEL AGUA
La m ayor parte del agua en la Tierra, casi cl 98% , esla cn form a lfquida en
ocdanos, lagos, rfos y arroyos. Del 2% restante, parte esta congelacla en los
Itielos polares y los glaciates, parte esla cn el stieio, parte en la atm dsfera en
form a de vapor, y parte en los cuerpos de los organism os vivos.
7 8 JiJOI-OGlA DELAS Cll'il.UI -AS
Fig. 2 -1 2 . E l c ic lo d e l a g u a
El agtta esla disponiblc para los organism os lerresires por m edio dc
procesos prom ovidos por el sol. La cnergfa solar evapora el agua dc los
ocbanos, dcjando la sal en ellos. E! agua tam bien sc evapora, aunquc cn
cantidades m nelio m enores, dc las superficies hAinedas del suclo, de las hojas
de las planlas y dc los cuerpos de olros organism os. Eslas m olbculas, ahora
de vapor de agua, son llcvadas a la alm osfcra por las corrienles de airc.
F inalm cnte, caen sobre la supcrficie de la lierra otra vcz en form a dc nicve o
Hu via. La m ayorfa del agua cac. sobre los oceanos, dado cjuc estos cubren la
m ayor parte dc la superficie tcrrestrc. El agua que cae sobre la tierra cs
llcvada a los oceanos por la luerzu dc gravedad. Parle de ella, al llegar a
lerrcnos bajos, form a cslanques o lagos y arroyos o rfos, que vicrlcn su agua
nuevam entc en los oceanos.
Parle del agua que cac sobre la lierra se infiltra cn el suclo, hnsta que
alcanza una zona dc saiuracibn. En la zona de saiuracibn, todos los poros y
rajaduras de la roca se llenan dc agua (agua subtem m ea). L a superficie
superio r dc la zona de saturacion se conocc com o nivel frcatico. P o r debajo
d e la zona de saturacion bay roca solida, a trnvcs de la cual no puede penetrar
cl agua. El agua subterranea profunda, quc sc m ueve d c m anera extrem ada-
m ente lenta, finalm enie 1lega tam bien al oceuno, complclAndosc d e esle modo
cl ciclo.
Com o iiCinos visto cn cstc capftulo, el agua, que es esencial para la vida, es
una sustaneia muy extraordinaria. La provision lerresire de agua es la
posesibn perm anente dc nuestro planeta y se m anlienc cn su superficie por la
luerza dc la gravedad. A (raves de los m ovim ientos del ciclo del agua, se
encucntra perpeluam ente a disposicion de los organism os vivos.
R E S U M E N
El agua, el Ifquido m as com iin de la superficie lerresire, el com ponente
principal en peso de todos los seres vivos, liene un m im ero de propiedades
dcstacablcs. Estas propiedades son consecuencia de su eslruclura m olecular y
son responsables de la “aptilud” del agua para descm penar su papel en los
sislem as vivos.
E l agua estA constituida por dos Atomos dc hidrbgeno y un atom o de
oxfgeno que se m anticnen unidos por enlaces covalenles. La m olbcula dc
agua es polar, con dos zonas dcbilm cnle ncgativas y dos zonas debilm cntc
positivas; cn consecuencia, enlre sus m oleculas se form an enlaces dcbiles.
E sle lipo de enlaces, q ue linen un atom o d e h idrbgeno con ca tga posiliva
debil y que form a parte dc una m oleeula, con un Atomo de oxfgeno que posec
earga ncgaliva debil y que pertonece a o tra m oleeula, sc conoccn com o
A g u a 79
puenles de hidrbgeno. C ada m oleeula de agua pueficTom iar puem es de lu tlfo - '
geno con otras cuatro m oleculas de agua. A unque los enlaces individualcs
son dcbiles y se rom pcn continuam enle, la I'uerza total dc los enlaces que
m anticnen a las m oleculas jun tas es muy grande.
A rafz dc la existcncia de los puentes de h id rbgeno que m anticnen imidas a
las m oleculas de agua (cohesion), el agua licne u na alia tension superficial y
un alto ealor espceffico (la cantidad de calor que una canlidad dada dc suslan-
ciarcquiere para un auniento dado de tcm peratura). Tam bien tienc un alto ca
lor dc vaporizacion (el ca lo r rcquerido para cam biar un Ifquido a gas) y un al
to calor de fusion (el calor rcquerido para que un sb lido pase al estado lfqui-
do). Inm edialam ente antes cle congelar.sc cl agua, sc expandc; d c esta forma
cl hiclo licne una densidad m enor y un volum en m ayor quc el agua Ifquida.
C om o resultado, cl hielo flola en el agua.
I.a polaridad de la m oleeula dc agua cs responsable de la adhesion del agua
a otras sustancias polares y, de aquf, su tcndencia al m ovim icnlo capilar. De
m odo sim ilar, la polaridad del agua la liacc nn buen solvcnle para iones y m o
leculas polares. Las m oleculas quc se disuelven facilm cnle en agua se cono-
cen com o hidrofflicas. Las m oleculas d e agua, a ra fz de su polaridad, cxclu-
yen activam ente de la solucibn a las m oleculas no polares. Las m oleculas ex-
cluidas dc la solucibn acuosa se conocen com o hidrofobicas.
El agua tiene una ligera lendencia a ionizarse, o sea a separarse en iones H+
(cn realidad iones hidronio H30*) y cn iones O H . En el agua pura, el m imero
d e iones IL y el m im ero de iones OIL es igual a 10 7 mol por litro. Una so lu
cibn quc contiene m as iones IL que iones OIL es Acida; una solucibn quc
contiene mas iones OH que iones IL es basica. L a escala de pH refleja la
p roportion de iones H* a iones O IL . U na solucibn Acida liene un pH inferior
a 7,0; una solucibn basica tiene un pH superior a 7 ,0 . C asi lodas las reaccio-
ues qufm icas dc los sislem as vivos tiencn lugar en una estrecha gam a de pH
alredcdor de la neulralidad. Los organism os m aniienen esta estrecha gam a de
pH por m edio d e buffers, que son com binaciones d c form as dadoras de H* y
accploras d e IL de acidos debiles o bases dbbiles.
Por m edio del ciclo del agua, rccircula el agua q ue sc encucntra por cnci-
m a, cm y por debajo de la superficie de la tierra. C om o resullado, se encuentra
continuam cnte a disposicidn de los orgim ism os vivos.
C U E ST IO N A R T O
1. a) D ibujc la m olbcula de agua y m arque las zonas
de earga positiva y oegaliva. b ) (C linics son las princi-
pales consecuencias tie la polaridad de la m oleeula de
agua? c) (D e que m ancra eslos efeclos son im portantes
j)ara los sislem as vivos?
2. L a trela con la hnja dc afeitar (vease pag. 67) fun-
ciona m ejor si la hoja esta ligeram enle engrasada. (P o r
que?
3. Superficies tales com o cl v idrio o la I d a im per
m eable pucdcn hacerse “no m ojab les” por la aplicaeion
de aceites siliconados u otras sustancias que hacen que
el agua form e golas en lugar de una pelfcula. (Q u c cs lo
que se supone quc ocurre en term inos m oleculares,
cuando una superficie se vuelve im perm eable?
4. (P u ed e explicar la produccion de aziicar dc arce en
funeibn d c su valor para c l arce sacarffcro?
5. O eneralm cnle, las Areas costcras tienen (em peratu-
ras mAs m odcradas (no Ian frfas en invierno ni tan cAli-
das en verano), que las areas interiorcs a la niism a lali-
lud. (Q u e cxplicacibn razonable pucdc listed p ro p o rtio
nal' para esle fenbm cno?
6 . (Q u e cs la vaporizacibn? D cscriba los cam bios que
tiencn lugar cn el agua cuando se vaporiza. (Q u c es el
ca lo r de vaporizacibn? (P o r que el agua licne un color
de vaporizacibn sorprcndcntcm cnte alto?
7. C om o bem os visto , los proccsos digeslivos en cl
estom ago hum ano ocurren nuis o m enos a un pH = 2.
C uando el alim enlo que se d ig iere alcanza e! intcslino
delgado, el b icarbonate de sodio (N aH C O j) es liberado
del pAncreas hacia cl in testino delgado. (Q u c efecto se
esperarfa sobrc el pH dc la m asa alim cnlicia parcial-
niente digcrida?
M oleculas organicas
F ig . 3 -1 . O n c l p r o c e s o d c fo to s fn ie s is , c l c a r
b o n o d e l tlid x id o d c c a rb o n o i i tm o s f f r ic o c s in -
c o rp o ra d o a la s m o ld c u la s o rg itn ic a s p o r a c c io n
d c la s p la n ta s . O sins m o lc c td n s s iu n in is l ra n la
e n c rg fa q u e p o n e c n n io v i in ie n lo a lo s s is lc m a s
v iv o s y lam b id n s c u i i l iz a p a ra c o u s t r u i r la s m o-
Id c u la s c s lrn c lu ra le s d c m a y o r la m a n o q u e
c o m p o n e n a lo s o rg n n is in o x v iv o s , H acc. a p ro x i-
m u d am ciilc Ir c sc ic n io s in illo n c s d c a i io s , Ins
c o n d ic io n e s c n la T ic r ra c ra ti (a le s , q u o lo s
c u c rp o s m u e n o s <(iic c o n ic n fa n c a rb o n o d c n n a
v a s la c a n lid a d <lc o ig a n is m o s n o s c d e s c o m p n -
s ic ro n , s in o q u o sc c o n v i i l ic ro n e n c a ih d n y p c -
Icdleo. l-o s d e p d s i lo s d c c a rb iin s o n r ic o s c n
ic s to s fo s il iz a d o s d c p la n ta s q u e v iv fa n c n c sa
d p o ca , c o m o la s h o ja s d e l l ie lc c h o A lc l lu i / ih 'i i s
y la ra m a d e l b c lc c l io g ig a n te C a ta m iw v (c o la
d e c a b a llo ) , q u e sc m u c s lra n a»|uf.
. En este ctipiTulo prcsoutam os algunos tie los tipos tie m oleculas organicas
-m o lecu las que conlicnen ca rb o n o - que se eucuenlian en los seres vivos. C o
m o podra verse, cl dram a m olecular cs un grandioso espectaculo, con un re-
parto d e m iles tie individuos; una sola cdlula bacteriana eonliene aproxiinutln-
m ente cinco m il clases d iferenles de m oleculas y una cdlula vegetal o animal
licnc aproxim adam ente el tloble. Estos m iles de inoidculas, sin em bargo, es-
kin com puestas tie relativam eiile pocos elem entos (CH N O PS). D e m odo si
m ilar, rclntivnincntc pocos lipos d e m oleculas dexe/npeftan Jos pniteipalcs pa-
p eles en los sislcm as vivos. C om o nolam os previam ente, el agua conslituyc
en lrc cl 50 y el 95% tie un sistetna vivo, y los iones pequenos tales com o K 4,
N a 1 y Ca2+ dan cuenta tie no mas del 1%. Casi todo cl reslo , qufinicam cnte
liablando, esta com pucslo de m oleculas organicas.
E n los organism os sc cncueniran cuairo lipos d iferenles de m oleculas orga-
nicas cn gran cantidad. E slos euatro tipos son los carboliidralos (eom pueslos
tic azoeares), Ifpido.s (m oleculas no polares, m uchas dc las cualcs conlienen
acitlos grasos), prolcfnas (com puestas de am inoacidos) y nucleotidos (mo!6-
culas com plejas que desem pcnan pnpelcs centrales en los intercam bios ener-
gdticos y que tam bidn puetlen com binarse para io rm ar m oleculas muy gran-
dcs, conocitlas com o (icidos m icleicos). Todas estas m oleculas: carboliidralos,
lfpidos, protefnas y nueleblitlos, conlienen carbono, hidrogeno y oxfgeno.
A ttem as, las prolcfnas contienen nitrdgcno y az.ulre, y los tuieledlidos, asf co
m o algunos Ifpidos, conlienen nilrdgcno y fdsforo.
S e ha dicho que sdlo se ncccsila ser capaz de reconoccr aproxim adam ente
30 moldculas para Icncr un conocim iento que perm ita trabajar con la bioqufmi-
ea tie las celulas. Dos tic esas moldculas son los aziieares glucosa y ribosa; olra,
un tfcido graso; veiiHe, los am inoacidos bioldgicam cntc im poilantes; y cinco
las bases nilrogcnadas, m oleculas que com ienen nilrdgcno y son consiiluyentes
claves tie los uuclcdlitlos. Si ustcd es pacicntc, rapidam enle sent capaz de rcco-
noecr a los inldrpretes y sus papeles y a disfinguir las estrellas de los m iembros
del coro. Si lo tlesea, consitlere csto com o una introduccidn a los personajes
principales; el argum enlo com ienza a desarm llaise en cl Oapflulo 4.
KL P A PE L CENTRAL, D E L C A R B O N O
ES csquclcto d c carbono
C om o se recordnrti del Capftulo I, un atom o de carbono ticnc seis prolones y
seis clectrones, dos electrones en su prim er nivel de energfa y cnatro en el se-
guntlo. Asf, el carbono puede fonnar cuatro enlaces covalenlcs con hasta 4 itlo-
m os diferenles. El m etano (Cl l4), que esun gas natural, es un ejem plo (fig. 1-10
pag. 58). Ann mils imporkmte, cn lerm inos del papel bioldgico del carbono, sus
iitomos puetlen form ar enlaces enlrc sf. El etano, por ejemplo, eonliene dos car-
bonos; ef propnno, ires; ef bulano, cuairo; y asf succsivamenle, formaiitlo cade-
nas lnrgas (fig. 3-2). En general, una molecula organica dcriva su configuracion
final de la disposicion dc los alonios tie carbono, que constituycn el esqueleto o
colum ns dc la molecula. La conliguracidn dc la molecula, a su vez, determ ina
m uchas de sus propiedadcs y su fqncidn deniro dc los sistemas vivos.
M oi.ltcU L A S ORGANICAS 81
M c ln n o fC T L )
I l - 'C — C— II
1 1
I I I I
i - :im io ( t:,ii ,)
I I H 11 11
I I C C - C C 11
II II II I)
Butanu (C ,J !,„)
F ig . 3 -2 . M o d c lo s i le e s f c ra s y v a r il lu s y fd r-
in n la s e s m ic tu v n lc s d e l m e u in o , c la n n y b u la n o .
l i u lo s m u lle in s , la s e s f c ra s g r is c s re p re s c n ta n a
lo s a to m o s d c c a ib o n o y la s e s f c ra s s m ile s , m ils
p e q u e R n s , rc p rc x c n la n a lo s (ilo m o s d c h id iA g e-
ito . L av v a r illu s d c lo s m o d u lu s - y la s Ifn cas c n
la s lo m u ila s c s i r u c tu r a le s - re p ic s e n la i i e n la c e s
c o v a le n lc s , c a d a u n o d c lo s c u a lc s e s ld fo rm a d o
p o r u n p a r d c c lc c lro n e s . N o lc s e ep ic c a d a Alii -
m o d c c a ib o n o fo r m a c u a i r o e n la c e s c o v a lc n tc s .
En las m oldculas que se mucstran en la figuia 3-2, cada enlace de carbono
que no estd ocupado por otro atomo tie carbono es ocupado por un atom o de
hidrdgeno. D ichos eom pueslos, los formados sdlo por carbono e hidrdgeno, sc
conoccn com o hidrocarburos. Estm cluralm enlc, son el lipo m as sim ple de mo-
leculas organicas. Antique la m ayor parte dc los hidrocarburos derival) de los
rcslos tie organism os que ivmrieron hace m illones dc ahos, son relalivam cnte de
poca im portancia en los tirganism os vivos. Sin em bargo, son de gran im porlan-
cia econom ical los com bustibles Ifquiclos de los cualcs dependcm os: gasolina,
G rupos funcioiialcs
Las propicdades qufmicas especfficas de una m oldcula orgitnica dcrivan
principalm cnte dc los grupos de (ilomos conocidos com o gn ip o s fnncionales.
Eslos grupos estitn unidos al esqueleto tie carbono, recm plazando a uno o mas
tic los hitltdgeiios que estarfan presenlcs cn un hitlrocaiburo. Un grupo -O H
(hitlroxilo) es un ejem plo tie un grupo fnncional:* C uando un hidrdgeno y un
oxfgeno sc unen covalenlcm ente, un cleclrdn exterior del oxfgeno sobra, qucda
no aparcado, no com parlido; puede cnlonces scr com parlitlo con un elcctrdn
exterior que, tic m odo seniejante, qucdo disponible en un (Homo de carbono,
form ando asf un enlace covalente con cl carbono. Un com puesto con un grupo
hidroxilo que recm plaza a 'uno o nuts tie los hidrogcnos dc un hidvocarburo, sc
conocc com o alcohol. Asf, eJ m elano (CH.,), en cl q ue un atom o de hidrdgeno
cs reem plazado por un grupo hitlroxilo, se transform n cn m etanol o alcoliol de
m adera (CJ-IjOH), quo cs un com puesto tie olor agradablc, Idxico, notable por
su capacidad para causar ceguera y muerte. D e m odo sem ejanle, cl etano se
iransfom ia cn elanol, o alcohol de grano (C2H5O H ), q ue esla presenlc en todas
las bebidas alcoltdlicas. El glicerol, C ,H s(OHj.„ eonliene, segiin indica su fo r
m ula, trcs (ilomos de carbono, cinco (Homos de hidrdgeno y Ires grupos hitlro
xilo.
El cuadro 3-1 iluslra los grupos funcionalcs que serdn tic m ayor jnleres pa
ra nosolros en m iestra exploracion tie los sistem as v ivos. IJn conocim icnlo de
los grupos funcionalcs facilita reconocer m oleculas parficulaics y prcdccir
sus propicdades. Por ejem plo, e! grupo carboxilo (-C O O H ), m encionatlo en
el capftulo anterior, es un grupo fnncional que da a una m olecula las propie-
tladcs tie dcido. Los alcoholes, con sus grupos h idroxilos polares, tiem len por
ejem plo, a sc r solubles en agua, m ienlras los h id rocaiburos com o cl butano,
t|uc tienen solanienle grupos fnncionales no po lares (com o los grupos m ed
io), son altam enlc insolubles en agua. L os grupos aldehfdo a inenudo estan
asociatlos con olorcs y saborcs acres. Las m oleculas mfis pequenas con gru
pos akleJifdo, co m o el fornuihlehulo, tienen olores dcsagnidnbles m ienlras
q ue las m as grandes, com o aquellas que dan a las vain illas, las niau/.anas, las
ce re /as y las alm endras sus arom as caractenslieos, tienden a se r agratlables
para c l aparato sensorial hum ano.
* - O i l c l g ru p o fu n c io n a l s c lla m u h id ro x ilo ; O H c l io n s c l la iu ii h id io x id o .
8 2 BlOI.OGlA n i; I.AS Cl'iLtll.AS
C t ia t l io 3 -1 . A lg u n o s g ru p o s fi t tu io iu ile s iinporteuiies b io ldg icam en te
( h t t p o
—OH
'O H
O a rb o x ilo
Amino
biiportiuicia hioldgica
P o la r , y | w c s la ra x b n .so lu b le e n a g u a ; fo i ilia p u c u te s
d e h id rb g a u o
A c id o d e b il (d o u a d o r d e h id rb g e n o ) ; c u a n d o p ic rd e u n ion
d e h id rb g e n o a d ip iic rc e a rg a n e g a liv a
- c - °^ C - + H+
B a s e (Ichi I ( a c e p lo r do h id rb g e n o ) ; c u a n d o a c e p la un ion
h id rb g e n o su lq u ie re c a rg a p o s iliv a :
H
I
— N*—H
I
H
II
1
— c - = o
> - «
H
I
C—H
I
H
C e lo n a
( o c a i b o n ilo )
M c lilo
P o la r , y p o r e s la ra x b n s o lu b le e n a g n a ; c a r a e lc n z a
a a lg u n o s n x iieares
P o la r , y p o r c s ta ra z b n s o lu b le e n a g u a ; e a ra c le r iz a a o lro s
a z iic a re s
I l id ro fb b ic o ( in s o lu b le e n a g u a )
0
li
-P —OH
1
OH
A c id o (d a d o r d c h id rb g e n o ) ; e n x o lu c ib n p rc s e n la h a b ilu a
m e n ic c a rg a n e g a liv a ;
93,4 \ N 0,102 nm R
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0 .1 2 7
0 .1 3 3
0 .1 4 3
0 .1 4 8
0 .1 5 4
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V
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— I’- - O ' 4 -2 H *
I
o -
F ig . 3 -3 . U n e n la c e q u t in ic o , e s n n n fu e rz o (p ie
n ia n lie n c a lo s a to m o s ju n to s . I ,a fue i / a d e l e n
la c e s c m id e c n fu n c ib n d e la e n e rg fa recjiiei ida
p ara ro iu p e r lo . L a s c i f r a s d c la izc p iic rd a iu d i-
e a n la c a u l id a d d e k ilo e a lo rfa s q u o ro n ip e ia n
lo s e n la c e s c n t ie lo s p a r e s d e a lo m o s ip ic s e
m u e s ira n . L a s Ifneas (p ie c o n c c ia n a lo s d to m o s
re p re s e n la n lo s e n la c e s ; la s c i f r a s (p ie csU m e n -
c im a d c la s Ifneas re p re s c n ta n la s d is la n c ia s c a -
ra c lc r fs l ie a s , d c ce iH ro a e c n lro , e n lre lo s rilo-
in o s . c x p r e s a d a s c n n a n b m e lr o s {un n a n b m e iro ,
q u e s c a l ire v ia n m , c s ig u a l a 1 0 " d e m eiro ) .
L a s Ifneas d o b le s iiid ieun e n la c e s d o b le s , (p ie ,
c o m o p u e d e v c is e . m u iilie n c n a lo s lito m o s m a s
ju n lo s y s o n u n is f iie r le s .
C om o sc ptiede ver, la m ayona de los grupos funcionales del cuadro 3-1
son polarcs y, por lanlo, lienen rcgioncs con carga posiliva y negaliva en so-
lucion acuosa. Asf, conficrcn solubilidad en agua y carga eleclriea local a ias
m oleculas que los conlicnen.
A lgunos de los grupos funcionales.po larcs liendcn a ionizarse com plela-
m entc, dependiendo del pH d e la soliicion. M uchos grupos funcionales parti-
cipan direclam ente d c las reacciones qm'micas de m ayor interes en los siste-
inas biologicos.
El factor energotieo
Los enlaces covalentcs —los enlaces que se encucnlran conuinm cnte cn jas
m oleculas organicas— son enlaces fuertes y estables, constitu idos por elcclro-
ncs que sc niueven en orbita les alrededor de dos o m as niicleos alom icos. Es-
los en laces lienen d iferentes fuerzas cnractcnstieas, dependiendo de las con-
figm aeiones de los orbilales. R ccordara de! lillim o capflulo que las m olecu
las estan siem pre en m ovim ienlo , vibrando, rolnndo y cam biando d e posi
t io n con rcspeclo a olras m oldculas. Los fitomos dcntro de las m oleculas
lam bien estan cn m ovim ienlo , v ibrando y a m enudo ro lando alrededor de los
ejes de sus enlaces. Si esle m ovim ienlo se haee baslanle grande (o sea, si los
alom os posecn suficiente energfa cinelica), el en lace se “ rom pera” y los alo
m os se scpararan linos d c olros. Las fuerzas de en lace se expresan conven-
c ionalm entc cn funcidn d e la energfa, cn k iloealorfas por m ol, que debe su-
m inistrarse para rom per el en lace .en condiciones es landar de lem peralura y
presidn (fig. 3-3).
MOLI7.CUl.AS o r g An ic a s 83
<,Por que no el .silicio?
E l silicio (m im ero a tdm ico 14) es m ds abun-
dante que el carbono (m im ero atdm ico 6). Como
nos d ice su m im ero atdm ico, el silicio lambien rc~
qtiiere d e cuatro electrones para com pietar su ni-
ye I d e energfa exterior. <Por que entonces se lo
encuentra tan raram entc en los sistem as vivos?
Porqtte los a tom os de silic io son m ds grandes que
los a lom os de carbono; la d islancia entre dos a lo
m os de silic io es nmclio m ayor que la dislancia
entre dos a tom os d e carbono. Com o resultado, los
enlaces entre los dtotnox d e carbono, que se m an-
liencn m ds ju n to s, son casi dos veces m ds fuer te s
que los enlaces entre los d lom os de silicio. A sf, el
carbono puede fo n n a r cadenas largos y estables y
el silic io no.
L a capacidad del carbono para fo n n a r enlaces
dobles lam bien es crucial para sn popeI centraI
en la biologfa. C om o vim os en e l capflulo J, mi
atom o d e carbono puede com binarse con dos dto-
m os d e oxfgeno p o r m edio de dos enlaces dobles;
la m olecula d e didxido d e carbono, con todos sus
requerim ientos electrdnicos satisfechos, f lo ta en
el aire. com o gas, libre e. independiente. Tambien
se d isuelve rdpidam ente en el agua y p o r tanto es-
td disponible para los sistem as vivos. En el didxi
do d e silicio, p o r oposicidn, e l atom o d e silicio
fo rm a enlaces sim ples con los dos dlom os de o x f
geno, dcjandn d o s e lectrones sa t a parear cn e l s i
licio y ii iio cn cada oxfgeno. En consecuencia, e l
dlom o de silic io necesita ganar dos electrones p a
ra llenar su n ivel de energfa exterior y cada d/o-
Cuando se rom pc un enlace covalentc, se libcran los atom os (o cn algunos
casos los grupos de dlom os), y cada atom o habitualm cnte llcva eo.nsigo sus
propios electrones. Esto da com o resultado alom os cuyos niveles de energfa
cxlcriores estan solo parcialm cntc llenos con electrones. P or ejem plo, cuando
los atom os dc una m olecula de m etano estan v ibrando y rotando tan rapida-
mente que sc rom pen los cuatro enlaces caibono-liidrdgeno, se producen uu
atom o de carbono y cuatro alom os dc h idrdgcno, y cada uikj dc estos Atomos
necesita ganar electrones para com pietar su nivel dc energfa exterior. Asf, los
atom os tienden a fonnar nucvos enlaces covalentcs m uy rapidam enle, resla-
blccicndo la condieion cslable earaclcrizada por eslar com plelos los niveles
d e energfa extcriorcs. Los mtevos enlaces que se form an pucdcn ser identicos
a los que sc luibi'an rolo o difercntes, y esto dcpendc d e varies factores: la
lem peralura, la presidn y, lo mas im portanle, dc cuales otros atom os estan
disponibles en la vccindad inmediata.
Las reacciones qufm icas en las cnales se forman com binaeiones nucvas
siem pre im plican un cam bio en las configuracioncs de los electrones y, por
lanlo, en las fuerzas dc enlace. D ependiendo de las fuerzas relativas de los
enlaces rotos, dc los form ados en el enrso de una reaccion qufm ica, el sislema
o bien libernra energfa o la oblendra del m edio cireundanle. Consideresc, por
ejem plo, la com bustion del m etano. rcprese-ntada por la siguienle ccuaeidn:
E s te d e l ie a d o e s t |u c lc lo dc. un n n c r o o rg a u is m o ,
d e la B nln 'a , d c N n o a g a n s c l t , c n R h o d e Is lan d ,
exist c o in p i tc s to p o r d iiSx ido dc. s i lic io . E l m a te
r ia l d e n lro d e l esque leU ) e s d e s e c h n o rg itn ic o .
m o de oxfgeno necesita gan a r nn electron. Asf,
los electrones no apareados son rdpidam ente
com partidos con electrones no apareados d e m o
leculas vccinns d e SiO<, fo ru u m d o , finabncntc,
granos de arena, roca s o, con intervcncion biold-
gica, las conchillas d e los organism os m icroscd-
picos marinas.
CHj + 2 0 , - 4 C 0 2 + 2 1-1,0
84 B l O I .O C i l A D E I , A S C E l . U I . A S
- F i g . 3 = 4 .-S e usii-u ii e a lo r m ic t iu . p ru a -m c<lir la
c a n i id n d d c en e rg fa n l in a c c n n d a c n u n c o m -
p n e s lo o rg n n ico . U n a c a n l id a d c o n o c id n del
c o m p u e s lo sc in c in e ru c le c ir ic a m e n ic . C u a n d o
se <iuen)ii, s c m id c e l u u m c n to do le in p c n ilu rn
d e l a g u a c iicundu iH e . U s a n d o cl c a lo r espeeiT i-
e o d e l a g u a y e l p e so c n n o c id u d e l a g u a d e l c a -
lo r u n e t io , p u e d e e a lc u la r .s e , e n lo n e e s , e l n u m e -
r o d c e a ln n a s l ih w a d a s p o r la in e in e ia c id n d e la
in u c s irn .
Esla reaccion, c|iie puecle se r desencadem ula por una chispu, es frecuenlcm en-
le la causa dc explosiones en las m inus dc carbon. C uando ocurre , libera ener
gfa en form a de calor. L a cantidad d c energfa libcrada puede incdirse con
basiantc precision, segi'm sc m uesira en la figura 3-4. Rcsulla scr d c 213 kilo-
calorfas por mol de m elano. E slo puede ser cxpresado por m edio de una ecun-
cidn sim ple:
AW" = -2 1 3 Kcal/m ol
La letra gricga della (A) indica cam bio , la H indica calor y el liulicc ” indi-
ca q ue la reaction ociiitc cn cierlas condiciones cslandar de tem peralura y
presion. El signo m enos indica que se ha libcrado energfa.
D e m odo sim ilar ocurren eam bios en la eneigfa en las rcacciones qufm icas
que lienen lugar en los organism os. Sin em bargo, com o verem os en la Sec-
cidn 2 , los sislem as vivos han dosarrollado eslrategias para m in im i/n r no sdio
la energfa rcquerida para inicinr una reaccion, sino tambidn la proporcion de
energfa liberada com o calor. Eslas cslralegins im plican, enlre o lio s factores,
m oldculas protcm iens especial izadas, conocidas com o eiizimas, que son pnrti-
cipanlcs esencialcs d e las reaccioucs qufm icas dc los sislem as vivos. (La pa-
labra “cstralcgia” en su accpcidn corrienlc significa un plan deliberado para
lograr un objclivo especffico. Los bioiogos la nlilizan para significar un gru-
po de rasgos relacionados, desarrollados por los organism os bajo la influcncia
de la seleccidn natural, y quo ir-suelvcn problem as parlicularcs cnconlrados
por los sislem as vivos).
C A R B O H ID R A T O S : A Z U C A R K S Y P O L L M E R O S D E A Z U C A R E S
Los carbohidratos son las m oldculas fundam entalcs de alm acenam iento dc
energfa cii la im y o n a dc los seres vivos. Adenitis, forman pan e de diversas
eslriictiiias de las celu las vivas; las paredes de las cdlulas vegelales jovencs,
por ejem plo , son aproxim adam enle 40% eelu losa, que cs el com pucslo orgsl-
nieo rnfis connin en la biosfcra.
Los carbohidratos estdn form ados por moldculas pequenas conocidas como
aziicares. May (res tipos principales de carbohidratos, clasifiendos de acuerdo
con el iniincro d e m oleculas de aziicar que eonlicnen. Los inouosacdridos
(“aziicares sim ples”) com o la ribosa, la glucosa y la fruclosa,conliencn solo
una m olecula dc aziicar. Los disacdridos consisted en dos m oleculas de aziicar
unidas covalenlem cnte. E jcm plos fam iliarcs son la sacarosa (aziicar dc cafia),
la m allosa (aziicar dc malla) y la lactosa (aziicar de la lcche). Los polisacdri-
dos com o la eelulosa y el nlmidon, conliencn m uchas motdculas de aziicar uni
das enlre sf. Las m oleculas grandcs, como los polisacaridos, que eslan consli-
M O I.Ecui. AS OROANICAS 85
luidas de suhimidadcs idcnticas o similarcs. sc conocen com o pottnwros (“ imi-
chas paries”) y las suhimidadcs son llamadas mononwros (“una sola pane").
L os lu o u o sacn rid o s: energ fa lisfa p a ra los s is lem as vivos
Los inonosacaridos son com pucstos organicos conslim idos por carbono,
hidrogeno y oxfgeno. Man sido deserilos con la form ula (CTLO),,, dondc n
puede scr Inn pequeiio com o ties, com o cn el caso de o llegar a ocho,
com o cn C Rl-lUlO K (fig. 3-5). lislas proporciones originaron cl (crm ino carbo-
hidralo (“hidralo dc carbono”) para los a/.iicares y las m oleculas .mas grandcs
foi m adas por snbim idades tie a/.iicurcs.
C om o puede verse csludiando la figura 3-5, los inonosacaridos sc caraclc-
rizan por la p iescncia de grupos hidroxiln y un gnqx) aldehfdo o celona. Es
los grupos funcionalcs consliluyen a/.iicares allam enle so lubles en solucidn
acuosa y, cn m oleculas que conliencn m as de cinco alom os dc carbono , llc-
van a una reaccion inlerna que cainbia d ram alicanienle la conforn iac idn dc
la m olecula. C uando eslos inonosacaridos eslan cn so lucidn, cl grupo aklehf-
do o celona liene una Icndencia a reaecionar con uno dc los g rupos hidroxilo,
produciendo una csiruclura en anillo. En la g lucosa, por ejem plo , el grupo
aldehfdo del prim er iiiomo de carbono rcaccioua con el grupo h idrox ilo del
quinlo iiiomo dc carbono, produciendo un anillo dc scis m iem bros, com o sc
ve cn la fig . 3-6. C uando se form a el anillo , puede corrarse de dos m aneras
d ifercnles, esiando ahora el grupo hidroxilo en el p rim er carbono, pcro silua-
do o bien por encim a, o hien por debajo del piano del anillo . L;i form a en la
que el grupo hidroxilo sc cncucntra dcbajo del p iano se eonoce com o gluco-
sa alfa, y la form a en la que esla por encim a del p iano sc conoce com o glu-
cosii bela. C om o verem os, esla puquchii d ilcrencia en lre las fo rm as alfa y be
ta de la glucosa puede llevar a diferencias m uy sign ificalivas en las propic-
N iim o w <le illo m o s ilo c in h o n u
T i i o x n s
( 3 c a i b o u o x l
F i g . .3 - 5 . D o s m o d o s i l i l c r c i t l c s d o d i i s i l i c n r
a l o s i m i m 'x n c a i i d o x s e g n o e l m i m e i o d e a m
n i o s d c c a r b o n o y s e g n o l o s g t u p u s l u u c i o i i a -
I c s , i n d i c a d o s a c | i u c n c o l o r . 131 g l i e o r a l d e l i f -
d « , l a l i l m s a y l a g l u c o s a c o n l i e n c n , a d c i n i i s
d c l o s g r u p o s U i d r o x i l o , u n g i u p o u l d c l u 'd o ,
i j u c s c i n d i c a c n v c r d c ; s e l l a m i i n a z i i c a i c s d c
a l d o s a ( a l d o s a s ) . I . a d i l i i d i o . x i a c c l o n a . l a r i b n -
l o s a y l a f r u c l o s n c o n l i e n c n u n g r u p o c c l o u a ,
i n d i c a d o e n p a r d o , y s c H a i n a n a / . i i c a i v s d o
c e i o s a ( c c l o s a s ) .
I "
H — C — O H
I
H — C — O i l
I
H
C ilic c ia ld c liid o
(C 3H«0 3)
H
I
M — < — O H
p i c A O y ;
H — C — O H
IH
D ih id io x ia c c lo in i
(QH»03)
I’e iilo sa s
(5 c a ilx m o x )
H — C — O H
I
H — C — O H
I
I I — C — O H
I
11 — C — O H
1
I I
R i b o s a
( C jH u ,O i)
l l c s o s a s
(<i o n ilx m o x l
H
I
H— C — OH
u X * f* D
H— C — OH
I
H— C — OH
I
11 — C — OH
I
H
R ib u lo x a
(CsH10O,)
h — c — on
I
HO— C— H
I
H — C — OHI
H— C— OH
i
i i — c :— o i i
I
i-i
C ilucosa
H
I
H— C — OH
HO— L --I I
I
H — C — Oil
I
H — c:— OH
I
II— C— OH
I
II
I 'm v io x a
IQHuOJ
8 6 BlOI.OGfA l)Ei LAS Cl’LULAS
II
1/
l'N
O f
•’C-
U
OH / i
O H
G lu c o s a - a li ii
O H
'o = = o
l l - ' C - O H
,1
I-IO --C — H
H O H
H — C — OH
I
‘Cl LOH
G lu co sa ,
form a dr.
cad en a
a b ic ila
“Cl 1,011
'c : — o
ii
OH 11
1-1
K. .OH 11
\ I
H OH
OH
A
A
Glueosn-befa
F ig . 3 -d . U n s o lu c M n n e u u s a , )a g lu c o s a , lu t t -
c a r d e s e is c a rb o n o s , e x is le c n d o s e s in ic lu rn s
c n a n i l lo d i fe r e m c s , a lfu y b e ta , q u e c s tiin e n
e q u i l ib r ia . l . a tnoldciiH t p asti p o r la fo rm a d e c a -
d e iu i a b ie r ta e n su ira n s ic id n t ie u n a fo rm a e s -
(ru c tu ia l a la o t ra . U i linii-a d ifc re n c ia c n lo s
d o s a u d io s e s la p o s ic id n d e l g ru p o h id ro x ito
u n id o a l if to m o t ie c a r b o n o I ; c n (a I'orm a a l fa ,
c s ta p o r t le b a jo d e l p ia n o d e l a u d io , y c n !a fo r -
m n b e ta , p o r e n e im n d e dstc.
chides de las m oleculas m as grandes I'omiadsis por los sislcm as v ivos a partir
de la glucosa.
Al igua) cpie los hidrocarburos, los m onosacaridos pueden qucm arse u oxi-
darse, para producir didxido dc carbono y agua:
(C1I20)„ + »i02 -» (CO,)„ + (I I20)„
Esla rcaccion, paiccida a hi com bustion del m elano, libera energfa, y la
cantidad de energfa liberada com o calo r puede ser calculada quem atulo m ole
culas d c azticar cn un calorm ietro. La m ism a canlidad d e encrgfa se libera,
aunque de ningiin modo lan im itilm ente, cuando una cantidad cquivalenle de
carhohidrato se oxida en una celula viva.
E sla afirm acidn, qne com pani la ox idation de las m oldculas de aliinenlo
con la d c las m oleculas dc com bustible, no cs una m etafora, sino un hecho.
Por ejem plo, el costo cnergelico de transportar un kilogvam o de peso corporal
a una distancia de un kilom ctro, cs 0,95 kilocalorfas para una palom a, 0,73
Kcal para una persona y 0,83 Kcal para un Cadillac.
U na fucnle principal de energfa para los hum anos y o lio s vcrlebrados es el
nionosacarido glucosa, quc es la form a cn que cl azticar se (ransporta gcneral-
incnlc, en el cucrpo anim al. U n pacicnlc quc rccibe alim cntacidn endovcnosa
en un hospital oblienc glucosa disuclta en-tm a so lu tion salina cuya com posi
tio n itinica se asem eja a la dc los fluidos corporalcs. La glucosa disuelta es
llcvada por cl lorrcnte sangufneo a las cclulas del cuerpo en q ue ocurren las
reacciones quc liberan energfa. Si sc la m ide cn un calorm ietro, la oxidacion
de un m ol de glucosa libera 673 kilocalorfas:
C„Hl20 (, + 6 O , -> 6 C O , + 6 H aO
AH° = -6 7 3 Kcal
Disaciiridos: form as dc fransporfc
A unquc lei glucosa cs el a/.ilcar coim in de transporte dc los veriebrados, a
mcnuclo los a/.ucarcs son transportados cn olros organisnios com o disacari-
dos. La sacarosu, conuinm cntc llam ada azticar de cana, cs la form a com iln cn
la cual cl azticar se transporta en his plantas, desde las cdluhts fotosinteticas
(principalm enie en las hojas), clonde se la produce, a otras partes del cuerpo
vegetal. L a sacarosa csta com puesta por los m onosacaridos g lucosa y fruclo-
sa. El azticar cs transpoiiado a h aves de la sangre de m uchos inscctos cn for
ma de o tro disacfirido, la irehatosa, quc consiste en dos unidades de glucosa
cnlazadns. O tro disacarido conuin es hi laclosa, azticar quc cxiste solo en la
lecbc. La laclosa csta conslituida por glucosa com binada con o tro m onosaea-
rido, la galactosa.
F ig . 3 -7 . U u c o l ib r t c a l fo p e m a c h o , l ib a u d o
n e c ta r t ie u n a f lo r d e u v a s d c O r e g o n , u n a b c t-
b e r id a c c a . M u c h o s a n im a le s t ie n e n m ec n iiix m o s
s c n s o r ia lc s p a ra d e le c la v a z t ic ar y , n p a ic n lc -
n io i lc , su s a h o r le s rc s u lla a g ra d a b lc . C u a n d o
co n su m c n lo s p riK lu e to s a z u c a ra d o s d e la p ian ist
o h l ie n e n n o s d lo u n r ic o s u m in is t ro d c e n c rg fa ,
s in o ta m b ic n o lro s n u tr ie n tc s e s e n c ia lc s , ta lc s
c o m o p ro tc f i ta s v e g c la le s , I fp id o s , v ila tn in a s y
m in c ra lc s .
MOLIiCULAS OKGANICAS 87
Representation de las moleculas
Com o vinios cn los capftulos 1 y 2 , los qitfmi-
cos ban idcado varios inodclos p o m representor
Ins e s tm ctu ra s dc lo s d lonw s y de las moleculas.
C ada uno de estos m odelos representa una mane-
ra de organiz.ar un conjunlo particu lar de bases
cientfficos y de cnfocar la afencion en caractcrts-
ticas particu la t es de los dum ios y moleculas.
D ado que las p rop iedades d e una m olecula d e-
pende.n de su s caractcnsticas tridim ensionales,
los m odelos jfs ic o s frecuentem enle resultan ser
los m ds utiles. P or ejem plo, los m odelos d e esfe-
ras y varillas, del tipo d c los que se m uestran en
l a fg u r a 3-2, subrayan la geom etric de una mole-
cula y, en particular, los enlaces en trc los dtomos.
P ero estos m odelos no llegan a sugerir la confi-
gnracidn genera l dc la m olecula creada p o r el
m ovim iento de /o s elcctrones en su s orbitaies.
Una aproxim acion m ejor a la fo rm a m olecular
es la que obtenenios a p a rtir dc los m odelos c.om-
pactos en los que cada d tom o se representa p o r el
horde d e su s orbitaies exteriores. Sin embargo,
los m odelos co m p a d o s son cnganosos porque las
m oleculas no llenan ei espacio de la m ism a m ane-
ra que pensam os que lo liac.cn una m esa o una ro-
ca. Los d tom os que consliluyeii las m oleculas
consisten princ ipa lm enie en espacio vaclo. Si el
pertm elro d e los orbitaies exteriores de los d e c -
trones d e un d tom o d e oxfgeno tuviera la longitud
del pen 'm etro d e l A strodom o de H ouston, e l w i
d e n serfa com o una pclo ta de p ing pong Colora
do en el centra d e ese esladio. Lo que "cohna" el
espacio en la s m oldculas sou las regiones de car
ga asociadas con ios m ovim ientos de los eicctro-
iies a lrededor del m icleo . Una m olecida " v e ” a
otra m olecula en fu n c id n d e estos regiones de
carga. En consecuencia , la p ro te tna que. trans
porta m oldculas de. g lucosa a l in terior de una ce
lula viva no podrd transportar m oleculas de f r u c
tose, p o r ejem plo, a ca u sa d e hi con figura tion di-
ferente. de las regiones dc carga. Toda in bioqui-
m ica infrincada que se dcsarrolla en la celula se
basa en la capacidad d e las m oleculas para "re-
conocerse” entrc sf.
L os m odelos de esfera s y varillas y los m odelos
compac.tos se usan frecu en tem en le en e l laborato-
rio, pern son poco itliles d ibu jados en el pope!,
porque es necesario observarlos desde todos los
dngtdos para ver todos los d tom os y sus enlaces.
Las representaciones b id im ensionales m as exac-
tas d e h estructttra m o lecu la r corresponden a los
m odelos orbitaies, com o los que se m uestran en la
ftg u ra 2-3 (pdg. 66). S in em bargo, p a ra Ids m o le
culas quc contienen m ds que unos p o co s dtom os
los m odelos orbita ies resultan extrem adam ente
complejos. P or eso, cuando se presentan m olccu-
las tan com piejas com o ias que se encuentran en
ios sislem as vivos, lo s q idm icos habituahnente
usan fo rm u las m oleculares o fo rm u la s cstrnctura-
les. Una fd n m d a m o lecu lar indica el m'nnero de
dtom os de cada tipo q ue hay dentro de la m olecu
la, tnienlras q uc una fo rm a estruclaral m aestro
com o estdn im idos los d tom os entre sf.
La glucosa, p o r ejem plo, tiene se is d tom os de
carbono, dace de h idrdgeno y se is d e oxfgeno. Su
fd n m d a m olecular es C6H n O0. Pero la fru c to sa
tambien contiene se is carbonos, docc hidrbgcnos
( C o m . c n I n 1’iig . .s ig i tic iU c )
M o d e lo c o m p a c to d c lo s a z u c a ic s g lu c o s a y f ru c to s a . L a s
e s f e ra s g r is e s , c a s i c o in p lc ta m c n lc o c u l ta s e n c l c e n t r a d c
c a d a m o id c u la . v e p re se n ta n a lo s fito m o s d c c a rb o n o . L a s
e s f e ra s ro ja s c n la s u p e r f ie ie d c c a d a m o le c u la v e p re se n ta n
lo s a lo m o s d c o x fg e n o , tn ie n l r a s q u e la s a z u le s re p rc s c n -
lu n a lo s rtlo m o s d c h id rd g e n o . ( i /u c o s a Pwcfclfi’ft
8 8 BlOLOGiA DlU.ASCfel.Ul.AS
y se is oxfgenos y tiene una estructura sim ilar: una
codetta de a tom os d e carbono a los que estan uni-
dos los Alam os de h idrogcno y los d e oxfgeno. Las
diferencias cut re la g lucosa y la fru c lo sa se deben
a q ue los Atom os de carbono a lo s que se ttnen los
otros a tom os no son los m ism os. P or tanto, las
m oleculas pueden d istinguirse scgiin sus fA rm ulas
estructuraies:
H
lc ~ o
,1
H—*C— OH
HO— —H
H -^C — OH
,1
H—*C— OH
I
H -*C — OH
I
H
Glucosa
(emlenn)
H
,1
H — C — O H
2C = 0
H O — — H
I
H — C — O H
s l
H - ^ C — O H
H ~ * C — O H
I
H
F n ic to x n
( C i l l lc i i i l )
O represenuUuloIwi en fo rm a de audios:
C H jO H
il
HA
~ 0 \ H[/ll
a o h h a
^ o h
j ]
H OH
Glucosa- alia
«
C H jO H
H / l O .O H
l / H
k O H H y j'
H O ^ | —
H OH
G lu c o s a - b e ta
H O C H , „ O v o H
H \ |b m „ ^ c h )OH
O H H
I 'm c to s a - b e l a
L os hordes inferiores de los anillos se dibujan
m as gruesos para sugerir su estructura tridim en
sional. Por couvendA n, los atom os d e carbono si-
tuados en la s in terseceiones d e los enlaces en una
estructura orgdnica en anillo se "sohreenlien-
d e n ” y no se. indican. A ntique no es necesario n u
m eral■ lo s Atom os de .carbono, el h a cerlo fa c ilita a
m enudo la interpretaciAn de la fo rm u la estructu-
ral.
NAtc.se que la reaccibn que I leva a la fo rm a-
cion de las estructuras en anillo de la fru c lo sa im-
p lica a! g rupo cetona, que esla en e! carbono 2, y
a l grupo hidroxilo, en el carboxilo 5. PI resultado
es un anillo d e cinco m iem bros que tiene una fo r
m a g c n m i/ imiy difcrente de in del anillo dc seis
m iem bros fo n n a d o p o r la ghtcosa. En e l carbono
2 estA e l grupo hidroxilo , cttya posic ion p o r enci-
m a o p o r debajo d e l p iano del anillo es la que de-
term ina si la m oleeula serA la fruclosa aljfa o to
fru v to sa beta.
En az.ucores q ue en so lucibn fo rm a n eslruc-
turas en anillo , sc determ inan fa c ih n e n ie las po-
sic iones de lo s g ru p o s Itidroxilos q ue no pa rtic i-
pan en la fo n n a c io n d e l anillo: los g r u p o s O H
q ue aparecen en e l lado izquierdo d e la fArm u-
ia esirnclura l p a ra la cadena lineal, estAn p o r
encim a del p iano del anillo , y los g rupos — O il
q ue aparecen en e l lado derecho de la fo rm u
la ex tra d u ra l, estan p o r debajo d e l p iano del
anillo.
A n tique la s fo rm u la s estructura ies no propor-
cionan una in form acidn exacta acerca d e la con-
fig u ra c io n d e las reg iones de cargo q ue son tan
erfticas en la s re a c d o n e s b io logicas, dan m as
in fo n u a d A n que hi q ue resulla aparen te a pri-
m era vista. V erem os q uc son una herram ienta
util cuando exam inem os las m olecu las im plica-
d a s en las. estructuras y p ro ceso s d c lo s sislem as
vivos.
Moi .lirui . a s o k g A n i c a s 89
G lu c o s a -a lfn G U u o s a -a lf a G lu c o s a -a l ia F n ic io s n - b c la
C H .O H C H j O H
(a)
c h , o h
H / |» - ° , H
I / H
a o h H / | l
h o \ ________ J / o n
1] i l
H O H
C H j O l l
H / T - ° NH
R o n H y ^ - ~
H O | M
14 O H
H O C H , o
O H H
H O C IV o . H
C H j O H
O H H
S a ca io s a
(b)
F ig . 3 -8 . L a s r c a c c io u o s d e c o n d c n s a c id n pi o -
d u c c n d o s d is n c a r id o s c o m m ie s , a ) L a m n lto sa
c s m i d is a e i i i id o c o u s l i lu id o p o r d o s u n id a d e s
d e g lu c o s u a l f a . u u id a s c u Li q u c xc e o n o e e co -
m o e n la c e I —»4 ( la u n itin e n lre lo s d o s a n il lo s
im p lic a al c a rb o n o I d e u n a sn lm n id a d d e g lii-
c o s h y a l c a rb o n o 4 d e la o ira ) . b ) L n s n c a ro sa
c s un d is a c d r id o f o n n a d o p o r u n a im id a d d e
g lu c o s a a l i a y u n a im id a d d c f r u c lo s a b e ta , u n i-
d a s c n u n e n la c e I —>2 (c l e n la c e c n i i e lo s d o s
a n i l lo s n b a re a e l c a rb o n o I d c la g lu c o s a y el
c a rb o n o 2 d e h i f ru c lo s a ) . P a ra r e p re s e m a r c s lc
e n la c e c n c l p a p e l, d e lre m o s ro to r 18 0 g rn d o s la
fo r m u la c s l in c u ira l d c la g lu c o s a b e ta (d c re c lia
a iz ( |i i ie rd a ) . lo c u a l l ie n e c l c f e e lo d c sc o n e c r -
(a n lc d c p n n c i lu d o " [ ta la s a n ib a " a m ic s lro s
o jo s . N o o h s in n lc . c n e l n u in d o tr id im e n s io n a l
e n c l q u o e x is ie n re a lm e n lc la s m o le c u la s in
fo v m a c io n d e e s w e n la c e t —>2 n o ev e n p ro b le -
m a a lg u n o ,
C o m o p i ic d e v e r se , la s r e a c c io n e s d e c o n d e n -
s a c id n q u c p ro d u c e d c s lo s d is a c a r id o s im p lic a n
la c lim in acU In d e u n a m o ld ru lu d c a g u a . I’a ra
q u c sc c s e in d a u n u c v a m e n le c n s u s m o n o sa u a -
r id o s c u n s liU iy c n tc s , s c r c q u ie re la a d ic io i l d c
u u a m o le e u la d e a g u a (h id rd lis is ) .
Lin hi sfntesis dc una m oleeula dc disacarido a partir de dos m oleculas de
monosac;1rido, se eliinina una m oleeula de agua cn el proccso dc fonnacion
del nuevo en lace entvc los dos m onosacacidos (fig. 3-8). Esle lipo d c venceion
qufm ica, que ocurre durante la sfnlesi.s de la niayorfa dc los polfm eros orgimi-
cos a partir de sus subunidadcs, sc conoce com o condensacion. Asf, solam cn-
te los m ondtncios libres dc los carbohidratos lienen en realidad la rclacidn
C 1LO, porque dos (Uomo.s de hidrdgeno y un atom o d e oxfgeno son clim ina-
dos cada vox. que sc form a un enlace durante la sfntcsis.
Cuauclo un dixacArido se esciude en su s u n k lad es de m onosaedvklo, lo
cual ocurre cuando se lo usa com o fuente d e encrgfa, la m oleeula d e agua
vuelve a afiadirsc. Esta cscisidn sc conocc com o hidrd lisis, de hidro que
s ign ifica “agua” y lisis q ue significa “separar” . La h id rd lis is es una reaccion
quc libera euergfa. La hidrdlisis de la sacarosa, por ejem plo , libera 3,5 kilo-
calorfas por m ol. D c m odo invcrso, la form acidn d e sacarosa a partir de glu-
co sa y fruclosa rcqu iere un ingveso d e cnergfa dc 5 ,5 kilocsiloi'fas por m ol lie
sacarosa.
P o lisaca i idos d c a h n ace n am ie n to
Los polisacciridos esliin conslituidos por m onosaenridos unidos en cadenax
lai gas. A lgunos de ellos son form as de alm acenam iento del a /iicar. HI almi-
don, por ejem plo, es la principal rcserva alim cnticia d e la m ayorfa de las
planlas. U na papa, por ejem plo, contiene alm iddn p roducido a partir del a/.ti-
ca r form ada en las hojas verdcs de la planta; el aziiear se transporta hajo lic-
rra y sc acum ula allf, en una form a adecuada para e l alm acenam iento d e in-
vievno, clespues de lo cual se u lilizara para el c recim icn to m ievo duranle la
prim avera. E! alm iddn tiene dos formas: la am ilosa y la am ilopcclina, am bas
form adas por unidades de glucosa acopladas (fig. 3-9).
El glucAgeno es la principal form a d e alm acenam ien to del aziiear en los
anim ales superiorcs. El glucdgeno tiene una eslrucU ira muy sem ejante a la dc
fa am ilopeetina, salvo quc cs m ucho mas ram ificada; las ram ificacioncs ocu-
rrcn cada 8 y 10 unidades de glucosa. En los vericbrados, cl gHicogeno se al-
m accna principalm cnle cn el lugado y cl tejido m uscular. Si hay un exeeso de
g lucosa en el torrenle sangufneo, el hfgado form a glucdgeno . C uando la con-
centracion d e glucosa cn la xangre cae, la horm ona g lucagdn , producida por
el pancreas, sc dcscarga cn el lorrem c sangufneo; c l g lucagdn cstim ula al In
gado para h idrolizar el glucdgeno a glucosa, la cual enlra en el torrenle san-
gum eo.
La fonnacion de polisacdridos a partir de m onosaciiridos rcquiere cnergfa.
S in em bargo, cuando la celula neccsita cncrgfa, e s to s polisaciiridos pueden
se r hidrolizados, libcrando m onosaciiridos que a su vez pueden oxidarsc, su-
m inistrando cncrgfa para cl irabajo cciular.
9 0 BlOLOGlA d e l a s _c e l u l a s _
R n m ilicn c iA n <lc la n n ii lo p e c lm a
(b)
F ig . 3 -9 . F.n la s p lan tas.. lo s n /.iie a re s s c n lm a-
cc n n n e n lo rm u d c a lm id 6 n . HI n lm id d n e s ta
e o m p u c s to d e d o s t ip o s d ifc r c n lc s d c p o lisu c a r j-
d o s , la am ilo .sa ( a ) y la a m ilo p e c tin n (l>). U n a
s o la m o l^ c u la d e n m ilo x a p n e d c c o m e n e r m il o
m d s u n id a d e x d e g lu c o s a a l ia , c n la s q u e e l e a r-
b o n o I d c u n a n i l lo cs lti u n id o al c a rb o u o 4 del
s ig u ic u le c n u n a c a d e n a la rg n , n o ra in if ic a d a ,
q u e s e c n r o s c a p a r a fo rm a l ' u n a hfilice (c ). U n a
m o ld c u la d e a in ilo p e c ii iu i p u c d c c o n lc n c r dc.
1.0 0 0 a 6 .0 0 0 u n id a ile s d e g lu c o s a a lfa ; la e a d e -
iui p r in c ip a l s e r a m if ie s p e r io d ic a m e n te c n c a -
d c n a s c o r ia s q u e c o n tie n c ii e n l re 2 4 y 3 6 u n id a -
</cs d e g lu c o s a alfu. (I) L a s m o ld c u la s d c a b n i-
ilim , ta l v e z a rn fz d e su n a tu n i lc z a b c lic o id a l,
t ie n d e u a a g r u p a rs c c n g rd n u lo s . E u e s la fo to -
tn ic ro g ra ffa c Icc trA n ica d c b a r r id o cle u n a so la
c e lu la n lm n c e n a d o ra d c p a p a , lo s o b je to s e s fd ri-
c o s y o v o id c s s o n g rd o u lo s d e a /m id d u . E s ta n
a u m c n la d o s a p r o x im a d a m e n le m il v c c e s , c ) E l
g liR o g e u o , q u e c s la fo ru m m a s comCln d c a l-
m a c e n a m ic n it i d e l a / i i e a i e n lo s v c r tc b ra d o s . sc
a s e m a ja a l a a m ilo p e e lin a e n s u o slru cU ira g e
n e ra l . e x c c p to q u e c a d a ra m a c o in ic n c s d lo e n -
i r e 16 y 2 4 u n id a d c s d e g lu c o s a a l ia . I .o s g rdm t-
lo s o s c u r o s e n c s la c c lu la l ie p th ic a , a u m c n la d o s
a p r o x im a d a m e n le 5 5 .0 0 0 v c c e s , s o n g lu c d g e n o .
C u a n d o s e n c c c s i la g lu c o s a , s e o b t ie n c a p a r lir
d e la h id rA lis is d e l g lu c 6 g c n o .
Polisiiearitlos esli'ucturaics
U na funcidn principal d e las ntoldculas cn los sislem as vivos cs format' los
com ponenles eslructiualcs d e las celulas y d e los lejidos. La principal m ole-
t'tda cslivclunk) de las p lantas es la celulosa. D c heclio, la m itad de todo el
carbouo orgrinico de la biosfera eslft conlenido en la celulosa. L a m adcra cs
aproxim adam enle 50% celulosa y el algoddn es celu losa casi pura.
Las m olceulas d c celulosa form an la parte fibrosa de la pared d e las cdlulas
vegetalcs. L as fibnts dc celulo.sa, incluidas en una m alriz de poJisacfnidos tie
otros tipos, form an una envoltura externa alrcdedor d e la celula vegetal.
C uando la cclula es joven , estaenvoltura cs flexib le y se estira a m edida que
la celu la crece, pero sc Itacc cada vez m as gruesa y mas rfgida a m edida que
fa celula m adura. En algunos tcjklos vegetalcs, tales com o los tejidos que for-
m an el lefio y la corteza, las celulas finalm ente m ucren, dejando solam enle
sus paredes ex tem as rfgidas.
La celu losa cs un polfm ero com puesto d c m onom eros d e glucosa, asf com o
lo son el algoddn y el glucdgeno. El afm iddn y ei glucdgeno pueden utrlizarse
f<ici)mente com o com bustible por casi todos los tipos d e sistem as vivos,, pero
solo unos pocos m icroorganism os (ciertas bacterias, protozoarios y bongos)
pueden h idro lizar celulosa. Las vacns y otros rum innles, las term itas y las cu-
carachas pueden u lilizar a la celulosa com o fuenle de energfa sdlo gracias a
Ios m icroorganism os que habilan en sus aparatos digestives.
Para com prender las diferencias cnlrc los polisacaridos estructuralcs, com o
la celu losa, y los polisacaridos d e alm acenam ienlo de energfa, com o el almi-
don o el g lucdgeno, debem os considerar nucvam etilc la m olccula d c glucosa.
S c recordara que esla m olecula es basicam ente una cadena d e scis dtom os dc
carbono y que cuando estd en solucion, tal com o ocurre en la celu la, asum e
una fo rm a en anillo. El anillo puede estar cerrado dc dos m ancras distintas
(vease fig. 3-6). U na de las form as d c anillo se conoce com o alfa y la otra co
m o beta. L as form as alfa y beta estdn en equilibrio', un cierto m im ero de mo-
MOLBCIJLAS OKGANJCAS 91
(a ) ' •
(b)
M m lclu <lc m o le iu la s <le c e lu lo sa ligadax tie have
F ig . 3 -1 0 . a ) L u c e lu lo s a es tfi f o n n a d a ]io r m o n o m c ro s d e g lu c o s a b e ta , u n id o s c n e n la c e s I —>4 (n o lc s c q u e la s fd i im iln s e s lru c to ra le s p a r a la s iin i-
d a d e s a U e rn n d a s d c g lu c o s a b e ta b a n s id o ro la d a s IS tF C p a r a m o s lr a r e l e n la c e ) . E n la c e lu lo s a , lo s g ru p o s - O H (im lic a d o s e n c o lo r ) q u e sc p ro y c c -
la n a a n ib o s In d o s d e la c a d e n a fo rm a n p u c n te s d e liid ro g c n o c o n g ru p o s - O i l v c c in o s , d a n d o c o m o re s u lta d o la I 'o rm a c id n d e h a c e s t ie c a d e n a s pn-
ra le la s , u n id a s d e tra v d s . b ) F o r c l c o n tra r io , e n la m o lA cu la d e a lm id d n (f ig . 3 -9 ) , la m a y o r ia d e lo s g ru p o s -C )l I c a p a c c s d c fo r m a r p u c it lc s d e h id ro -
g c n o e n f rc n la n c l e x te r io r d c la l ic l ie c , h a e if in d o la n u ts s o lu b le e n e l a g n a c irc u n d n n tc . c ) Un ]>ared d e u n a c e ln ta v e g e ta l j o v c u esiri co n stilu rc ia c a s i
e n tin 4 0 % p o r c e lu lo s a . C a d a u n a d e la s m ie ro f ib r il ln s (p ie s c p u e d e n v e r a q u i (a tm ic n ia d a s a p ro x im a d a m e n le 3 0 .0 0 0 v e c e x ) e s u n l ia z d e c ic n io s d c
c o r d o n e s d c c e lu lo s a , y c a d a c o r d d n e s u n a c a d e n a d e m o n d m e ro s d c g lu c o s a b e ta (a ) . L a s m ie ro f ib r il ln s , fu c r tc s c o m o c a n tid a d e i |iiiv a le iH e d c a c c -
ro , csl.ii) in c lu id a s c n o lro s p o l is a c a r id o s , u n o d c lo s c u a lc s e s la p c c tin a .
lficulas cambiaird/L una forma a la otra constantcm ente, usando com o paso iti-
term edio 1a cstim 'tu rn <lc catena abierta. El alm idon y cl glucdgeno esifin
constituidw s com plclam cnte p o rm ld a d cs alfa. La celu losa, sin em bargo, con-
sistc wVtcgiamentc en unidade.s beta (fi%. 3-10). E sta ligera d ilerencia cjerce
un prol undo cfcclo sobre la estnietura tridim ensional dc las m oldculas, q ue se
a ltncan en paralcio, form nndo n>icri>l'ilirMns crista linas cle celulosa. C om o re-
suJlado. la celulosa e s wffwmwtfibte a las enzim as quo degradan tan exitosa-
memte a lospolisacitridos de alinacenainiento.
La quitina, que es un com ponenle principal dc los exoesqueletos d e los ar-
trdpodos, tales com o los insectos y av su tceo s , y tim ibidn dc las paredes cclu-
lares cle inucbos bongos, es un polisucarido m odificado, resistentc y duro (fig.
3-11). Al m enos 900 mil cspecies diferenles de o rganism os |)tieden sititeiizar
quitina, y se ha calcttlado que los individuos que peilenceen a una sola cspc-
c ie d c eangrejo producen varios m illottes de toneladas de quitina por afto.
F ig . 3 -1 1 . a ) L a q u i t in a e s u n p o lm tc ro fo r m u d o p o r m o n o s a c u r id o s m o d if ic a d o s rc p c l id o s . C o m o p u c
d c v e r se , e l m o n o m c ro c s u n u z tic a r d e s c i s c a rb o n o s , c o m o la g lu c o s a , c n e l q u o u n g ru p o q u e c o n t ic n c
n itiA g e n o b a rc e tn p la z a d o a l g ru |> o - 0 1 4 d e l c a rb o n o 2 . b ) M u tla d e u n a e ig a rra . L a s c u b ie r la s e x lc n u is
r c la l iv a m c n lc d n ra s , o e x o c s q u c lc to , d c lo s in se c lo s c o n lio n c n q u i t in a . D a d o q u e c l e x o c s q u c le lo n o c r e -
c c c u a n d o to h a c c c l ir ise c lo , d e b e s e r m tid u d o ite iU id ic .im c iite . Til e x o c s q u c lc to d c .sc ariu d o c.siri c n Ja
p a r te s u p e r io r , p o r e t ic i tn a d e l in s c c to , q u e cs lti s e e d n d o s e y c .sp c ran d o q u e su n u e v o e x o e s q u e le lo s c
e i td n re z c a .
C H , CHj
I
o=-c;
(a )
CHj Q u itin a C H ,
IJIM D O S
Los Ifpidos son un grupo general de suslancia organicas insolublcs en sol-
venlcs polares com o el agua, pero que se disuclven facilm enlc cn solvcnlcs
o rganicos 110 polares, tales com o cioroform o, el e ler y cl benccno, Tfpica-
m entc, los h'pidos sirven com o m oleculas d e alm acenam icnlo de energfa,
iisualm enlc en form a de grasa o aceite, y para proposilos cstruclurales, com o
cn cl caso dc los losfolfpidos, glucolfpidos y cera. A lgunos Ifpidos, sin em
bargo, desem pciian papeies principalcs com o “m ensajcros” qufm icos, tanto
denlro de las celulas com o entre ellas.
G ra sa s y ac tifes: cnerg fa a lm acen ad a
A difcrencia dc m uchas plantas, com o la papa, los animalc.s solo tienen una
capacidad lim ilada para alm accnar carbohidratos. E n los veriebrados, los az.ii-
cares q ue cxccdcn dc lo que puede ahnacenarse com o glucdgeno, se convier-
ten cn grasas. A lgunas plantas lam bidn alm aecnan energfa alim cniicia cn for
m a de accitcs, espeeiabnente cn las scm illas y cn los liiilos. Las grasas y los
aceiies conlienen una m ayor pioporcidn de enlaces carbono-hidrdgcno ricos
en encrgfa (vdasc fig. 3-3) que los carboliidralos y, cn consccucncia, contie-
ncn nuts encrgfa qufm ica. E11 pm m cdio, las grasas producen aproxiniadam en-
le 9,3 kilocalorfas por gram o*, en com paracion con las 3,79 kiloealorfas por
gram o de carbohidralo, o las 3.12 kilocalorfas por gram o dc prolcm a. Tam -
bicn, dado que las grasas son no polares, 110 atraen m oleculas de agua y, asf,
no esldn “abrum adas” por eslns, com o oeurre en cl easo dc glucogeno. Tc-
niendo en eucnta cl factor agua, las grasas alm acenan seis vcccs m as cnergfa,
gram o por gram o, quo el glucogeno, y este cs indudablcm enlc cl m otive por
cl cual llegaton a desem penar cn cl curso de la evolucidn, un papel funda
mental en el alm acenatnienlo dc energfa.
Un ejem plo del valor dc este alm acenam icnlo de cnergfa conccnlrado lo
ofrecen los colibrfcs. Un colibrf garganla de rubf m acho licne un peso, librc-
dc grasa. de 2,5 gram os. M igra cada olofio desde Florida a Y ucatan, o sea, rc-
corre aproxiinadam enle 2.000 km. A ntes de haccrlo, acuniula 2 gram os de
grasa corporal, una canlidad casi igual a su peso original. Sin em bargo, siIransporUise las m ism ns reservas enevgclicas cn form a de glucogeno, deberfa
acarrear 5 gram os, el dob le de su propio peso, sin grasa.
U na m olecula dc grasa eonsla de Ires m oleculas dc aeido graso unidas a
una m olecula de gliccrol. El gliccrol, com o vim os picviam enle, cs un alcohol
de tics earbonos que eonliene Ires grupos hidroxilo . Un acido graso es una
endena d c hidrocarburo larga que lerm ina en un grupo carboxilo (-C O O U ); la
cadenn 110 polar es hidrofdbica, m ienlras que cl grupo carboxilo da a una por
t io n dc la m oldcula las propicdades d e 1111 acido. C om o oeurre con los disaca-
ridos y los polisucaridos, cada enlace en tre el gliccrol y cl acido graso esta
iom iado por la elim inacion dc una m olecula dc agua (condensacion), com o
se ve cn la figura 3-12. Las m oleculas de grasa, que tam bien se conocen co
m o (rigliceridos, sc dice que son netilias porque conlienen grupos no polares.
C om o sc esperarfa, son exlrem adam ente hidrolobicas.
Los acidos grasos, que ranis veccs sc hallan en las celulas en eslado librc (o
sea, no com o parte de otra moldcula), estan form ados por cadenas que eontie-
nen 1111 inimcro par dc alom os de carbono, Ifpicamente cnlrc 14 y 22. Sc cono-
ccn aproxiinadam enle sctenta acidos grasos diferenles. Difiercn en la longilud
de sus cadenas, en si la cadena eonliene algtin enlace doble (com o el acido
olcico), o no (com o cn cl acido cslearico), y en la posicion que lenga en la ca
dena cualquicr enlace doble (vdase fig. 3 - 12). Un dcido graso, lal com o el aci
do cslearico, CD cl cual no hay enlaces dobles, se dice que cs satnrado, porque
las posibilidades de enlace eskin com pletes para lodos los alom os de carbono
de ta cadena (o sea cada atom o de carbono ha form ado enlaces con otros cuairo
(ilomos). U11 acido graso, tal como el oleico, que contiene alom os de carbono
unidos por enlaces doblcs, se dice quo es no satnrado, porque sus alom os dc
carbono tienen cl potencial para form at enlaces adicionales con otros atomos.
I.as grasas no saturadas, que tienden a sc r h'quidos olcosos, son m as coniu-
nes en las plnnlas que en los anim alcs. E jcm plos son el aceile d c oliva, el
* l.(KX) g n u n o s = I k ilo g r .im o - 2 .2 l ib ra s , d c m a iic iii q u e la u x id a c id ii d e u n a l ib ra d c g ra sa
r e n d ir a a p ro x im a d a m e n te 4 .2 0 0 k ilo c a lo rfa s , m a s q u o c l rc q n c r iin io n lo c o l i i l ia n o d c u n a d n llo
m o d e l a d a n ic ii le a e tiv o .
M o i .]-:c i i i .a s o r g a n ic a s 93
7 ... ?
M — c — !oj,1 "H O — C — C H ,— C H ,— C H j— O H ,— C H j — C H j — C H j — C H 2— C H j — C H ,— C H j — C H ,— C H j — C H 2— C H j — C 1 I,— C H j
■ ■ q A c i d o c x l e /n i c o
I 5 . : ■■■■: n
H — C—:0)1 . ; • HO —C—CM;—CHj—CH,—CH,-—CH2—CH,—Cl I,—CH—CH—CH,--CI 1,—CM,—CH,— Cl I,—CM, — CM,—CH,
I 5 :I i O Acido oleico
I II
H—C—.Oil : ' HO—C—CHj—CH,— CHj—CHj—CHj—CH2—CHj—CHj—CHj—CH,—Cll,—CM,—CH2—CH,—CHj
H Gniini Aci.la p.ilinflico
la rt 'u x tlu
Cilkreml Aculo p,m:
\\
i 311 ,0 .
H O
I II
H — C — O — C — C H j— C H j— C H j— C H j— C H j— CH j— CH j— C H j— C H j— CHj— C H j— C H j— C H j— C H j — CH j— C H j— CH,
o
II
H — C — o — C — C H j— C H j— C H j— C H j— C H j— CH j— C H j— CH = C H — CHj— C H j— C:Hj— CH j— C H j— C H j— C H j— CM,
O
I 11
H — c — o — C — CHj—CHj—CHj—CHj—CHj—CHj—CHj—CHj—CHj—CHj—CHj—CHj—CHj—CHj— CHj I
F ig . 3 - 1 2 . U n a in o k v u la d o g ra s a c s la Toi m a d a
p o r l i e s A cidos g ra s o s u n id o s a u n a m o le c u la t ie
g l ic e r o l (d c a q u f c l lO m in o " ( l ig lic d r id o " ) . L a s
la rg a s c a d e n a s b id ro c a rb o iu u la s d c la s q n c esi.'in
e o m p u e s lo s lo s ile id o s g r a s o s ic rm in a n e u g m -
p o s c a rb o x i lo ( - C O O H ) , q u e se m ie n c o v n le n -
ic m c n ie a l a im ilA culu d e g lic e ro l. C a d a e n la c e
se fo rm a c u a n d o u n a m o le c u la d e a g u a (c n c o
lo r ) s e c l im iu n (c o iu le n s a e io n ) . I .a s p ro p ic d a d e s
I f s ic a s d e u n a g ra s a , p o r e j . , s u p u ti io d e fu s io n ,
c s la n t le lc rm iiu id a s p o r la s lo n g i lu d c s d e s u s c a -
clcna.s d e ;1cidos g ra s o s y p o r s i la s c a d e n a s so n
s a lm a d a s o n o s n lu n td a s . A q n f s c n iu e s l ra n ire s
A cidos g ra s o s d ife r e n le s . L.os a c id o s g ra s o s cs-
Ic itr ic o y p a lm fiic o s o n s a iu ra d o s y c l a e id o
o le ic o c s n o s a n n a d o , c o m o p u e d c v e r s e p o r cl
d o b le e n la c e c n su e s lv u c iu ra .
aceile de mam' y cl accile tie niafz. Las grasas anim ales, com o la m aiitcca o el
(ociiio, conlienen acidos grasos saturados y hab itualm ente sus tem peraturas
d e fusion son mas elevadas.
Azttcares, grasas ,v calon'as
Com o nolam os prcviainento, cuando se ingiercn carboliidralos mas alia dc
los rcqucrimieiUos energeticos del cucrpo, se alm acenan lem porarianicnle co-
nio glucogeno o, de m ancra mas |ierinancnte, com o grasas. De m odo invcrso,
cuando los requisites energeticos del cuerpo no son satisfechos por la ingestion
inm cdiala d e coniida, el glucogeno y posteriorm enle la grasa son degradados
para llenar eslos requci iimentos. El hecho de que cl cuerpo consum a o no sus
propias m oleculas dc alniaccnam ienlo no guarda ninguna relacidn con la forma
m olecular cn quo la encrgfa ingrcsa en <51. La cuestidn estriba sim plem enle en
si estas m oleculas, cuando se degradan. liberan sulic ien lc canlidad tic calorfas.
A istan tes y a inortiguadores
En general, la grasa alm acenada cn las celulas grasas puede ser movilizada
com o energfa cuando el ingreso es m enor quo su consum o. Sin em bargo, cier-
los tipos de grasa parecen ester protegidos contra e sa m ovili/.aeidn. Grandes
m asas dc tejido graso, por ejem plo, rodean a los rihones de los m am fferos y
sirven para proteger de una conm ocion ffsica a eslos organos inaprcciables. Por
razones que no se com prenden, estos depdsitos de grasa perm nnecen inlaclos,
aiin en epoeas de inanicidn. Otra caracleristica tic los m am fferos es una eapa de
grasa que se oncuenlra tlebajo dc la pie! y que sit ve com o aislantc tcrm ico. Esta
capa esta particularm cnte bien desarrollada en los m am fferos mnrinos.
Enlre los seres lunnanos, las m ujercs sc earactcrizan por tencr una capa de
grasa subderm iea (“bajo la piet”) miis gm esa que los liom bres. Esta capacidad
dc alm accnar grasa, antique no es muy adm irada en la prcsenlc civ ilization , in-
dudablem ente fuc muy valiosa hace diez mil afios o mas. En esos tiem pos, sc-
giin sabem os, no exislfa otra fuenlc de reservas alim enticias, y esta grasa adi-
cional, no solam enle iiutifa a la m ujer sino, lo que era miis im porlanle, a) felo y
al laclanlc, cuya capacidad para aynnar sin peligro es m ucho m enor que la dc
un iidulto. Asf, m uchas de nosotras estam os suprimiencio pciiosamente incdian-
tc diclas la capacidad de acumulacidn que nos legaron m ilenios dc evolucidn.
94 B i o i . o o f A nr: i . a s c T a . u i . A . s
1‘o.sl'olipidos y gltieolfpidos
Los Ifpidos, especialm enlc los losfolfpidos y los glucolfpiclos, lam bien dc-
scm penan papc/^.v csd vcU m ih s exfroniadamenfe iinpom uitcs. A l igual q ue las
g rasas, lanlo los losfo lip idos com o los glueolfpidos cslan com pucstos de ca-
denas d c acidos grasos unidas a un esquelclo dc gliccrol. En los fosfoH pidos,
no obstante , e l terccr carbono dc la m olecula dc gliccrol, 110 esta ocupado por
un acido graso, sino por un grupo l'osfato (fig. 3-14), al que esta unido habi-
liialm cnlc otro g rupo polar. Lo.s grupos l'osfato cslan nw gados ncgalivam cnic-
C onio resultado, cl cxlrem o fosfalo de la m olecula cs b idrofdico , m ienlras
que las porcioiiesdc acido graso son hidrofbbicas. I.as consccuencias sc
m uesiran cn la fig, 3-15. C om o vercm os en cl Capflulo 6 , esia d isposition de
las m olbculas de fosfolfpido, con sus eahczas hidrofilicas cxpucslas y sus co
las hidrofbbicas agrupadas, forman la base estruclural dc las m em branas cclu-
larcs,
En los glueolfpidos (“ Ifpidos con aziicar"), cl lercer carbono de la m olecula
de gliccrol no esia ocupado por un grupo fosfalo, sino por una cadena dc car-
bobidralo coria. D ependiendo del glueolipido particular, csta cadena puede
con lener cn cualquier lugar entre uno y qu ince m onom cros d e m onosaciirido.
Al igual que la caheza de fosfalo dc un fosfolfpido, ia cabe/.a de carbohidrato
dc un glucolfpido cs hidrofflica, y las colas de acidos grasos son, por supues-
lo, hidrofbbicas. Bn solueibn acuosa, los glucolipidos se com porlan del m is
m o m odo que los fosfolfpidos y lam bien son eom poncntcs im portanlcs de las
m em bi anas cclulares.
C e ra s
Las ceras lam bien son una form a de Ifpido eslruclural. Borman cubierlas
protecforas sobic la piel, el pelajc, las plum as, sobre las hojas y frulos de
p lantas lerrestres (fig. 3-16) y sobre los cxoesquelelos de m uchos inscclos,
O ubozn ju ila r CN>1as no jiolaivs
o -
R— O — P—O —’CH2
II •
O' o
F ig . 3 - 1 4 . U n a m o liic n ln d r. I 'o s ln li-
p id o cs lil l om iiiiiii p u r d o s iic id o s j*ra-
.sos u im lo s u Him m o le c u la d c g l ic c
ro l , c o m o e n n n a g n isn , y p o r n o g rn -
p o lo s fu lo (i iu lic a d o c n c o lo r ) u n id o
ul l e t t e r c a rb o n o d e l g lic c ro l. T n n i-
liic n c o n l ic n c l ia b il iia ln lc n lc tin g iu -
p o q u lm ic o a d ic io n a l, in d ic a d o c o n la
ieii'ii R . I .a s " c o la s " d c a c id o g ra s o
s o n n o p o la rc s y p o r la n to in so lu b le *
c n a g u a ( l iid ro ltfb io a s); la " c a b c z a ”
p o la r {(tic c o n l ie i ic a lo s g ru p o s fb s fa -
lo y R c s s o lu b le ( l i id ro rtlic a ) .
h — l — o — c — CHJci{2c;HJcw 2a - i 2CH2CH/;i-(==CHc:HJa t JC(t,CH!c t t Jc:f{J(;ft2cH )
o
II
h — c — o — c ; - - c i i 2c :h 2( ; h 2c u / ; h 2c h 2c h 2c i l c i h c i - L a L O h C H ^ H . o i . c i h c i i ,
H
tilico i-o l
F ig . 3 -1 3 . F .sla Id e a lira , o fo c a d c s i lla , q u e
ilc sc iin sa so b re u n le m p a n o d c h ic lo c n e l G u i ld
d e S a im L a w re n c e , c sn i h ie n a is la i la p o r u n a
g m e s a c a p a tie g ra s ii d c b a jo d c su p ie l , la c u a l
c u m p lc la m ism u lu n c ld u q u e c l n lu e n d o d c un
b o m b rc ra n a .
F ig . 3 - 1 5 . a ) D a d o q u e lo s lo s fo l ip id o s l ie n e n
c a b c z n s s o lu b le s c n a g u a y c o la s in so lu b le * e n
c l la ( f ig . 3 -1 4 ) , l ie n d c n a fo r m a l u n a p c l lc u la
d c lg a d a c n u n a s u p e r f ic ie a c u o s a , c o n s u s c o
la s c x lc n d id a s p o r e n c im n d e l a g u a . b ) R o d e n -
t lo s <lc a g u a . s c d i s l i ib u y c n c s p o m a n e a m c n lc
c n d o s c a p a s , c o n s u s c a b e / .a s h id ro f i l ic a s
(a m a i lle s d e l a g u a ) c x l c n d id a s h a c ia a f u c ra
y s u s c o la s l i id r o fo b ic a s ( le m e r o s a s d e l a g n a )
l ia c in a d e n iro . H s ta d is p o x ic id n c o n s l i lu y e
la b a s e e s l ru c lu ra l d c la s m e m b ra n a s c e lu la -
IC S .
M o i .i- .c m .M o r o A n i c a s 9 5
F ig . 3 - I d . I - o lo m ic r o g ia r ia e le c l id n ic a d c ba-
r r id o d c d c p d s i lo s d c c c ra c n la s u p e i 'l lc ic s u p e
r io r d e u n a l io ja d e c u c a l ip lo . l -o s d c p d s i lo s e x
a m iH im cn tiidos 1 0 .8 0 0 v c c e s . T o d o s lo s g ru p o s
d e p lin iltis le r r e s i ic s s in le tiz a n c c ra s , q u e p ro lc -
g e n d c la p e r d id a d c a g u a a la s s u p c i f i r i e s vc-
g c ia le s c x p u c s la s .
C o lcs tc ro l y o tro s estcro idcs
CH,
I
HC— Cl-lj
1
c h 2
c w 2
c h 2
I
I lC.— Cl-l,
(a)
O H
Tcsiosicrona
(b)
F ig . 3 -1 7 . D o s e jc m p lo s d c c s lc r o id c s . a ) t-n
»ioH'Ct>kt d c c o le s le r o l cx tfi fo m m d ti p o r c tu i l io
a n i l lo s t ic c u r lio iio y u n a c a d e n a h id ro e n ib o im -
d a . b ) L a te s lo s le ro n a , l lo rm o n a s e x u a l n m sc u li-
n a , s in lc i iz a d a a p a r l i r d e l c o lc s lc io t p o r c e lu la s
d e lo s Ic s lf c u lo s , la m b id n l ic n e la c s lru c tu ra c a -
r a c ie r ls l ic a t ie c u a l r o a n i l lo s , p e r o ciivece d c la
c o la b id io c a rb o n a tla .
El colcstcrol petlcnecc a un grupo im porlanle d e com pueslos conocidos
com o esteroieles (fig. 3-17). Aunque los estero ides no se asem cjan eslruetu-
ralm cnlc a los oiros Ifpidos, se los ngrupa con ellos porque son insolubles en
agua. Al igual que el colestcrol, Uxlos los esteroieles tienen cualro anillos dc
carbono unidos y varios dc ellos lienen una cola. A dem as, m uchos po.scen el
grupo funcional -O H , q ue los idenlifiea com o alcobolcs.
Bl colestcrol se cncuenlra cu las m em branas celu larcs (exccplnando las cc-
luias baclcrianas); aproxim adam cnle el 25% (en peso scco), d c la m em branu
d c un globulo vojo cs colcstcrol. Tam bien es un com poncnte principal de la
vaina de m ielina, la m em brana lipfdica que cnvuelvc a las fibras nerviosas de
conduccion nfpida, acclerando el im pulso ncrvioso. E l colestcrol e s sinleliz.a-
do en cl hfgado a parlir de acidos grasos saturados y tam bien se oblienc en la
dicla, principalm ente cn la carnc, el qucso y las yem as dc hucvo. Las alias
conccnlracioncs de coleslerol cn la sangre eslan asoeiadas con la alerosclero-
sis, en la cual el coleslerol se eneuentra cn dcpdsilos grasos en cl interior de
los vasos sangufneos enferm os (vease el ensayo).
L as horm onas sexuales y las horm onas de la co rleza adrenal (la p o rtio n
m as ex lerna de las g landulas suprarrcnales, q ue se encuentrau p o r cncim a
de los rinoncs) lam bien son esleroides. E slas horm onas se form an a parlir
del co leslero l en lo s ovarios, leslfculos, cortcza suprarrenal y o lras glilndu-
las q ue las produeen. L as proslaglandinas represen lan un g rupo de Ifpidos
con acciones horm onalcs, derivados de los acidos g rasos. T an lo las ho rm o
nas eslero ides co m o las proslaglandinas serai) Irafadas con mbx de la llc en la
Scccion 6 .
I’R O T R IN A S
L as prolem iis figuran cnire las m oleculas orgdnicas m as abundantes; cn la
m ayorfa de los sistem as vivos consfiluyen luisla el 50% o m as del peso seco.
vSolamenle en las plantas, con su alto conlenido en cclu losa, las pvotefnas re-
presentan m enos d e la milad del peso scco. H ay m uchas m oleculas dc protef-
na diferenles: enzim as, horm onas, p tolefnas de ahnacenam ienlo, tales com o
las que sc encuentrau en los huevos dc las aves y reptiles y en las sem illas;
protefnas de liansporie talcs com o la hem oglobina; protehm s conli aeliles, del
tipo de las que se encuentran en el m usculo; inm unoglobulinas (anlicuerpos);
protefnas de m em brana y m uchos tipos d iferenles d c protefnas eslriicturalcs
(cuadro 3-2). Su diversidad funcional es abrum adora. E n eslruclura, sin em
bargo, todas sjguen el m ism o e.vquema sim ple: todas son polfm eros de ami-
noaeidos, dispucstos en una secuencia lineal.
L as mokSenlas d e prolefnas son g randes y eonticncn frecuen lem cnlc va-
rias cen tenas de am inoaeidos. Asf, el m im ero dc d iferen les seeuencias de
am inoacidos y, por tanto , la posib te variedad dc m olecu las dc p rolefnas cs
cnorm e, casi lad cnortnc co m o cl d iim ero d e d iferen les oracioncs que pue-
den esci ibirse con m iestroa llabelo d c vein liseis le lras (ingles). S in em bar
go, los o rgan ism os lienen solo una fraccibn muy pequena de his prolefnas
ICoiil. en hi in'ix 07)
I
9 6 HlOI.OGfA DP. LAS Gl'iLUl.AS
Regulation del colesterol en sangre
A unque el colesterol dcsem pcha papeles esen-
d a le s en e l cuerpo animal, lanibien es el villann
princ ipa l en la en fennedad cardfaco. Ia > s depdsi-
los que coniienen colesterol p u eden eslrechar las
arlerias que llevan sangre a l m ftsculo cardfaco. y
las personas con cantidades initsuainiente grandes
de colesterol en su sangre correti un alto riesgo dc
ataques cardfacos. i Cdmo regula el citerpo los ni-
vcles d e co lestero l? iQ tte es lo que fu nciona mat
como pa ra elcvar lo s n ive les? i Como ocasiona el
colesterol los 'ataques cardfacos? Dado el hecho
de que la en fennedad cardtaca cs la principal
causa de niuerte en los E stados Unidos, estas pre-
gunlas no solo son de interes biologico, sino que
tam bien son im portantes para cualqu ier persona.
E l 6rgano central en la rcgulacion del coleste
rol es e.l hfgado, que no solo sinletiza el colesterol
necesario a parlir de los dcidos grasos saturadas,
sino que degrada el exceso de colesterol circulan-
te en la sangre, com o resultado, p o r ejemplo, de
una d ie ta rica en leche, queso y yenias de huevo.
El colesterol es transporlado p o r e l torrente san-
gufneo hacia y desdc las cehtlas d e l organismo,
inchtyendo la s del hfgado. Sin embargo, a l igttal
que o tros Ifpidos, es insoluble en agua y, p a r tan-
to, en e l plasm a, que es la porcidn jln id a de la
sangre. Es transporlado p o r partfcu las que con-
sisten cn un interior de colesterol y una “envolltt-
ra ” lipfdica que tiene prolefnas insolubles en
agua incluidas en su superjicie externa. Estos
com plcjos grandes existen en d o s form as principa-
les: lipoprotefnas de buja densidad (LD L) y lipo-
pro te fnas de aha densidad (HDL). I m s L D L fun -
cionan com o los cam iones de re.parlo del sistema,
llevando el colesterol de la dieta y e l colesterol re-
cicn sinlelizado a varios destinos en el cuerpo, in
chtyendo e l hfgado y los drganos sinlelizadores de
horm onas. Las HDL, sin em bargo, funcionan m as
com o cam iones de basttra, llevando el exceso de
colesterol, en un viaje de un so lo sentido, a! h fga
do pa ra su degradacidn y su excrecidn.
N orm alm enle, e l sistem a esta balanceado, y el
hfgado sin tetiza o degrada co lestero l dependien-
do d e la s necesidadcs colid ianas d e l cuerpo y de
la can tidad de colesterol circulanle. Sin embargo,
puede desequH ibrarse p o r cierto nfune.ro d e ja c to -
res. Si, p o r ejem plo, la ingestion d ielelica d e co
lesterol es elevada, e l h fgado es supcrado y no
puede. degradar todo el exceso. S i la ingestion
dietetica de grasas sa turadas es elevada, el h fga
do aum enta su sfn tesis de. esteroide, aftn en au-
sencia de una aha ingestion de colesterol. Ixt evi-
dencia actual indica que el h fgado vigila el nivel
de co lestero l en la sangre a troves de. la ingestion
de LDL, para lo cua l las superfic ies celulares
cuentan con receptores especializados. Si estos
12n m i t ip o i!c e i l le n n e d a d cnvdfiica, la n lc ro s-
c k u o s i s , e l c o le s te ro l y o lra s misi,-m eins g ra s a s
s c stcum ulnn e n la s p n rc ile s tie l a s m le i ia s r u m -
n a i ia s , t |u e i r i ig a n a l m u s c u lo c n rd fa c o . lisin
a c u m u ln e itiii g e n e ra c r e o im io m o a n o rm a l y p rn -
c lu ecio n t ic te j i i lo s f ib ro s e s p o r parle . t ic la s ctS
lu ln s t ie la s p a re tic s , a ) C a r le tra n s v e rs a l d c nn a
a r lc r ia c o io u a r in , c n la c n a l s c h a d c sa rro llu tlo
n n a a lc ro s c lc r o s is m o tlc ia t la . S c linn fo rm a tlo
tle p b s ilo x t ic g rn sa y cl e s p a c io q u c tp tc tla p a ra
c l f lu jo d c s a n g r e lia d is m iim id o x ig m fic n liv a -
m c n lc . b ) A r lc r ia c o r o n a r ia c n la c u a l lo s d c p 6 -
s i lo s s c Inin b e e b o inn g ra n d e s , q u c srtlo q u o d a
a b ic r lo u n c a n a l m u y e s l re e b o . Oslo, c a n a l c s trc -
e h o p u e d e s e r c o m p le ia m c n tc b lo q u c a d o p o r un
c tn lg u lo x aiig u fn e o . Id re s u lta d o c s u n a la q u c
c a r t l ia c o y la n m c i tc d e l m iis c u lo c a rd fa c o irri-
g a tlo p o r la a i te n n .
receptores estdn ausen tes o dafiados, las cehtlas
hepdticas contim ian sintetiz.ando 3’ exporlando co
lesterol en form a de LDL, aim cuando los niveles
de colesterol en sangre sean elevados.
Cuando las cantidades de L D L eircttlanles son
m ayores que lax que pueden se r aceptadas p o r el
hfgado 3’ p o r lo s drganos que sim etizan horm o
nas, serdm absorbidas p o r las cehtlas que tapizan
las arlerias que irrigan el eorazdn. Esto, fin a l-
mente, condticird a un b loqueo total de una arte-
ria 31, asf, a un alaquc cardfaco.
/„a en fen n ed a d cardfaco aparece frectten le-
m ente en m iem bros de una m ism a fa m ilia , sugi-
riendo que en a lgunos casos h ay fa c to re s heredi-
tarios im plicados. En tm tipo d e en fen n ed a d car-
dfaea hereditaria, la s cehtlas de! organism o no
tienen receptores pa ra LD L. L os individuos con
esta en fennedad tienen entre se is y ocho veces
m ds co lestero l en su sangre que la can tidad n o r
mal, y habhuahnente tienen su p r im e r alaqne en
la nihez. y m neren p o r en fen n ed a d cardfaco en la
segunda .decada d c vida. O lras fa m ilia s parecen
esta r p ro leg idas contra la en ferm edad cardfaco,
(iparenlem entc po rq u c los organismos- d e sus
m iem bros sintetiz.au grandes cantidades d e HDL,
asegurando que todo e l exceso d e colesterol cj'ec-
tue un rdpido viaje, de un so lo sentido, a l hfgado.
P ara la m ayorfa d e nosotros, sin em bargo, el
grado de riesgo depende de nuestra conducta: si
hacem os o no ejercicios regula res, lo cu a ip a re c e
increm ental- los n iveles de H D L y, asf, pro teger-
nos contra la aettm ulacidn de colesterol; s i so-
m os o no fum adores, lo cua l p arece d ism in u ir los
niveles d e H D L; y tam bien depende de las can ti
dades d e co lestero l y de grasa sa turada que inge-
rimos.
\
\
MOI.fiCUI.AS ORGANICAS 9 7
C uadro 3-2. F i m c i o n c s b i o h i g h m d e l a s p r o t e h u t s
T ip u s d e p r o /e tn a s * ll je m p ln x
P ro le fn a s c s ir i ic lu m le s C o ld g e n o , sc tla , c u b ic i la s v ira lc s , m ic ro n tb u lo s
P ro lefnsis rc g u k id o ra s In s ii l in a , A C T II , h o m io im s t ie c r e i 'i in ic n io
I’volefiia.s c o iitr .te lile s A c lin a , in io sin a
P ro le fn a s t ic ira n s p o r tc 1 I r m o g ln b ln a , m io g lo b in a
P ro le fn a s t ic a lm a c c iin m ic n lu C la m d c lu icv o , p ro te fn a d c Ins s c m illa s
P ro le fn a s p ro ie c in ra s d e la s a n A n tic u c rp o s , c o in p lc n ic n io
g re d e lo s YCi ie b ra d o s
P ro le fn a s d e m c m lira n a K e c e p in re s . p ro le fn a s tie Ir im sp o ilc d e m e m b ra n a , n iitfg en o s
T o x in a s T o x in n b o tu lfn ie a , lo x in n d e In d ir ie r ia
Lin/.i m as S a c a m sa , p c p s in a
* MucIms ik* his proh'mas ipn* aparecen cn cmu listti sci.in cnmctdoiliis’ en olrsi* *ccch»ncN del Ichro. padiculamunitr cn la Ser
if ion <\
q uc son lebrieam ente posibJcs. La bacteria unicelu lar E scherich ia coli, por
e jem plo , con liene .sim ultancam entc enlre 600 y 800 clascs d iferen tes de pro-
lefnas, y la cblula dc tin vegetal o d e mi anim al tiene vnrias veces esa canli-
dad. En un organism o com plejo hay, cuando m enos, v ario s m iles d e protcf-
nas d iferen tes, cada una con una funeionespecial y cad a una cspecfficainen-
te adeciutda para esa lim eibn por su naturaleza qu tn iica tinica.
A ininoacidos: las unidadcs cstrnetui'ales d c las prolefnas
C ada am inoiieido tiene la m ism a eslructura fundam ental: tin a lom o de
carbono cen tral unido a tin grupo am ino (—N H j), a un grupo carboxilo
( -C O O II) y a un iitom o dc liidrogeno (fig. 3-18 a). E 11 cada am inoacido
tam bibn hay o tro dlom o 0 g rupo de ;1tomos (designado com o - R ) unido al
carbono central. C om o vim os cn el C apflulo 2 (pag. 73), cl g rupo am ino es
una base dbbil y el grupo carboxilo es un ae ido deb it. D epend icndo del pH
dc la so lucion circuiulanlc, un am inoiieido libre p u ed e ser neuiro , cargado
negativam ente (si el grupo -COOH se ioniza a -C O O ' y I I 1) o positivnm cn-
te cargado (si el grupo -N H 2 ha iidquirido tin ion liid rogeno , Iranslbrm ando-
se en - N I I 3*).
T edricam ente es posib lc la existcncia de una grail variedad d e am inoaci-
dos d istin tos, pero solam cntc veinlc lipos d iferen tes se u(ili/.an para conslru ir
las prolefnas (fig. 3-18 b), y sicm pre los m ism os vein lc , y:t se Irate de una
celu la bacteriana, dc una celu la vegetal 0 de una ce lu la de nuestro pro|>R> or-
ganisnio. L as tlnieas dil'crcncias entre estos veinfc a in inoacidos radican en
sus grupos ialerales (—R). E11 ocho de las m oleculas, el g rupo lateral esld for-
m ado por eadenas cortas o por anilios de carbono e h id rbgeno; com o 'p o d e-
m os inuiginar, dichos gm iios son no polities y por tan lo h idrofbbicos. Los
grupos laterales de sicle de los aininoacidos reslan tes tienen cadcnas lalcra-
Ics q uc son dcidos dbbilcs o bases debiles; d ep end icndo del g rupo lateral en
particu lar y del pH de las solucibn, puedcti es tar negativa o posilivam cnte
cargados.
En o tro ejem plo de una reaecibn de condensation , la “cabeza” am ino dc un
am inoacido puede estar tinida a la “cola” carboxilo d c otro, por la clim ioa-
cion de una m olbcula de agua (fig. 3-19 a). L a unibti covalen te que se form a
se conoce com o etdace p ep tfd ico y la m olbcula que se form a por la unibn de
nntclios am inodcidos se llam a polipeptido (fig. 3-19 b). La sccueneia d e am i-
noaeidos en la cadena polipcplfdica delerm ina el ca rac te r b io lbgico de la m o
lccula proleica; aim una pequefia variacibn en la sccueneia puede allcrar o
dcstru ir la nianera d e fim cionar de la protefna.
Para ensam blar los aininoacidos en prolefnas, nna ce lu la no sblo debe lener
una cantidad biistante grande de am inodcidos, sino tam bien snficicnte canti
dad de cada tipo. Este hcclio es de gran im porlaneia cn la m ilricibn Humana
(vt5a.se el ensayo).
L os n iveles de organizacion de las prolefnas
En un sistem a vivo, una protefna se ensam bla d c a 1111 am inoacido por vcz
form andose una larga cadena polipcptfdiea. En este p ro ceso (que se ra dcscri-
9 8 BlOLOGfA DE LAS CELULAS
(a) R
a w
II I)
(b )
No Folates
C H ,
....................
c H v C H j
CH
Ala t (a b )
C H , C D ,
I '
C H ,
Ix -acln a (leu)
\ l i m ( v i l )
C H ,
C H ,
I
I I - C — C H ,
P o la re s (p e io lieu I i us a | i l l 7)
H
'U N ( - ( - n i l M,N
1 !l
Glieina (gly)
C H ,
I
H — C — O H
'iV c o llin n (ll ir )
Isoleiieliiu (ile)
CH,— CH,
| ■
C H ,
i
l'< nl‘ il nun
Piollnatpro)
CH,
I
Ni-i
1
S
/ 1iuiio- CH,11
CH,i
1
CH ,
i
II O
mu (lip) Mi luiiiin i
' ' O H
9 0
C H , C H ,
OH
I
C H ,
S e rh u i (ser)
Sli
I
CH,
C ls tc ln a (cys)
\ / N H i
C H ,
Aciclus (c iu g a d o s H e gativa inen le a (ill 7)
O OH V\ / 1
Ci CHj11
CH ,
J
CHj j *
I
»«&
" T r r r r
A eklo A x p iir lk o (asp) A clilu C autihnico(glu)
U tisleos (cargaclits p o s ltiv a in c iile a pH 7)
N H ,
H C — N
II >
C — NH
I
C H ,
C I1 ,
I
C H ,
I
C H ,
I
C H ,
J 1 N . ^ _ < - o n H N — (• ( — 1,11 - (i| O il I I . N — ( - i — ftt$
< I II < I II |
(pbc) T iro s ln a (tyr)
O N H ,
V
II l>
A s p n in g ln a (a sn )
C H ,
CH ,
1
G lu la m in a (gin)
H istk lin a (his)
N H ,
I
C - N H
I
N H
I
C H ,
C H ,
I
C H ,
m m m rn m[ ii n
_ A rg in ln a (arg)
L is in a (lys)
F ig . 3 -1 8 . a ) C a d a am in o ac ic lo c o n l ic u e u n g ru p o a m in o ( - N i l , ) y u n g ru p o c n rb o x ilo ( - C O O H ) u n id o s a u n i iio m o d e c a rb o n o c e n tra l . U n iiio m o d e
l i id id g c n o y u n g ru p o la te ra l e s liin tan ib iC n u n id o s al m is m o a lo m o d e c a rb o n o . E s ia c x iru c lu n i b iisie a c s id fin lie a e n lo d o s lo s a m in o d e id o s . L n “ R”
in d ic a c l g ru p o la ie rn l, q u e e s i l ir c re a le o n c a d a l ip o d e a m in o ilc id o . 1>) L o s v c in ic um inodcid iiK d ife re n le s u s iid o s c n hi c o n s lru c c id n t ie la s p io lc m a s .
C o m o p u e d e v e r se , la c x iru e iu ra c s e n e ia l c s la m ism a c n la s v e in te m o le c u la s , p e r o lo s g ru p o s la le r a le s d in c r e n . B s io s g ru p o s p u e d e n s e r n o p o la re s
( s in d ife r e n c ia t ie e a rg a e n lre tm a y.onii y hi o lru ), p o la rc s p e r o c o n e;irg iis b u b n r e n d n s d e m o d o m l q u o cJ g ru p o la te ra l c n c o n ju m o c s n c ii tro , o n e g a -
l iv a m c n ie e a rg a d o o p o s iiiv iu n e n le c a rg a d o . Ix ts g iu p o s la te in le s n o p o la re s n o s o n s o lu b le s e n a g u a , m ic n ira s ep ic lo s g ru p o s la le r a le s p o la rc s y c a r-
g a d o s so n s o lu b le s e n ag u a .
M o l e c u l a s o r g An ic a s 9 9
— A liu i in a — G l ie in a T n o s m a A c id o ( i lu ld in ie o V a]iita_
O H
Scrina
R R
1-1 _ N _ C - - C — N — C — C — O H
1-1 H O
A in iu o d e id o H i
H H O
A in iu o d e id o
H — N — C — C K i S f N — C - - C — O H
H H O
I I ..
II 11 O
Dipcplido
(a)
OH
I
C—o
!
c n ,
C H , H C H , C H , CH,-
I I i I
t f f iN r -C — C foiN —C — C L ^ .N --C — C t^ r.N --C — CtfA-̂ N-
lm M I II I I II I I II | I II I
H O 11 11 O H H O ! I H
G m po
Am ino
Teuninal
CH,
I
-CH
I
-C — Cfc'eN-
OH
I
CH,
I I
O 11 11 O H Hr *
Grupo
C'arboxilo
Teim innl
I’olipcplido
(b)
F ig . 3 -19 . a) Un enlace peplfdico e s un c.nlaee
eovalen le formado por comicnsacifttt. b) Los
fiolipcinkltis xon {lolimcios dc nniinoScidos uni-
d os poi enlaces peptfdicos, en los que cl grupo
am ino tie un dcidu se line al grupo carboxilo do.
su vceino. La cadcnii polipcpiidica que se
inuestia coniicnc solam ente seis aminodcidos,
pcro algunas cadenas pueden contener hasia
I .(100 inondmeros d e aminodcidos.
F ig . 3-20. EslnicKtr.i priniaria d e win prolcfna
vclalivamcnie pcqueiia, la hormonn liumana
adrcnoeorlicoirofina (ACTH). tssla fue una de
las primeras proiefnas para las cuales sc deler-
iniiiO la csiruclura primaria. Com o puede verse,
esta forinnda por una so la cadena polipcpiidica
que conticne 39 am moiieidos. lis la bormona,
secreladu por la glduduln liipdfisis, eslinuila la
proiluccidn por la corleza suprarrcnal dc corli-
sol y dc hormonas esieroides rclacionndas con
esle.
lo con m ayor detalle cn el cap. 15) el grupo am ino <le un aminoaciclo esta
uniclo al grupo carbonilo* cle olro, a la m anera cic u n a hilera cle vagones. La
secuencia lineal cle am inoacidos, d iciada por la inform acidn hereditaria coit-
len ida en la celula para esa protefna en particular, se conoce com o estruc/iira
prim aria cle la protefna. C ada prolem a d ifercntc tien c una estructura prim aria
diferenle. La csiruclura p rim aria cle una prolem a se m uesira en la figura 3-
20.
A m edida que la cadcna se ensam bla, com icnzan a ociu rir inlcracciones
entrc los dislinlos am inoacidos a lo largo cle ella. L inus Pauling y su colabo-
rador RoberiC orey descubrieron que podfan form arsc puenlcs de hidrogeno
en lre el h idrdgeno ligeram cnte positivo del grupo am ino de un aminoaciclo y
cl oxfgeno ligeram cnte negativo del carbonilo de o tro amiuoclcido. D io s dilu-
cidaron dos eslm cluras q ue podrfan ser resullado de estos pucnles d c hidroge
no. U na d c eslas fue llam ada helice alfa, porque fue la prim cra eu ser clescu-
bieria, y la segunda, hoja o himina plegada beta. E slas eslrucluras sc m ueslran
en la figura 3-21. Los bioqufm icos dcnom inan esin ic tura secundaria d e una
prolcfna a las configuraciones regularcs repelidas q u e gcncran los puenlcs de
hidrdgeno entrc los atom os del esquelelo polipeplfdico. Las proiefnas que en
la m ayor parte d e su longitud asum en una form a de helice o de hoja plegada
se conocen com o proiefnas lib rosas.y desem penan im porlanlcs papelcs es-
(rtrcdrrales en Jos organism os.
O tras fuerzas, rc tacionadas con la naluralezn cle los g rupos R de los am i
noacidos individuales, lam bien actiian sob rc la cad cn a polipcptfd ica y con-
trarrestan la form aeion de los puentes cle h id rdgeno recidn descritos. Por
ejem plo , un gm po R com o el de la iso leucina es tan vo lum inoso q ue intc-
rrum pe el giro de la helice, haeiendo im posib le la form acidn de puen tes de
h idrogeno. C uando la porcion —SH del grupo R d c una cistefna se encucnlra
con la m ism a porcion cle o tra cislefna, pueden esc ind irse dos d tom os d e hi
drdgeno, fo rm ^ndose com o resultado un en lace covalen te en tre los alom os
cle nzufre d e los d o s am inoacidos. Esle en lace, co n o c id o com o pu en le disu]-
fu io , inm oviliza a la m olecula en d icha posic idn , L os g rupos R con cargos
d iferen les se alraen y aquellos con earga se m ejan te se rechazan. A m cdida
q u e la m oldcula se (uerce y enlra en so lucidn, lo s g rupos R hidrofobicos
licnden a agruparsc en el in terio r d e la m olecula y los g iu p o s R hidrofflicos
(ienden a extcm ierse hacia ufucra cn la so lucidn acuosa. S e fo rm an puentes
de h idrdgeno q ue cn lazan segm enlos del csq u e le to am inoaciclo. L a estiticlu-
ra trid im ensional in trincada que rcsulta cle cstas in lcracciones en trc los gru-
* Cuando se forma un cnlacc popiidico, el OH del griqio carboxilo y un II del grupo am ino se es-
ciiulcn para fonnar uaa molecula de agua. Lo que qnetla del grupo cniboxilo e s e l grn|>o^>C = O.
al que en cslc conlcxlo denoniinamos gm po “carbonilo" (vense cuadro 3-1).
KlO BlOLOCilA 1)17. I,AS Clil.UI.AS
I 3-21. I ts in ic iu ia s s c c u n d a i ia s d a las in<>-
cmas. a ) L a lichee alia. E s la Iu51ice mmuienc su
l iu n ia por hi prcseircm <h los p a c n te s <fc iiic(,-d-
gcm >, meh c a d o s p o r la s Ifn c a s d e p u iiio s L o s
IHionlos d e hitlixifieno s e forman c n iiv lo s .ii,,
mew d e c>xigcno Oct enitH, cmlioiulo <|e llln/_
n o d e ,d o y c ] d u a .ro d e h k h x jg c n o tfcl - Z i ,
ammo d c o i r o aminodcido s i tm id o a c u a lro a m i-
maejdov d c thshuwia c n U c a d e n a . Los g ru p o s
R . mm no sc im ie s ira n o n e s le diagrama e s id n
iin id o s a lo s c a rb o n o s iiitlieatlos p o r lo s pantos
roaxs. L o s k sc cx'icudeli h a c ia 'a f i 'e ra
d e s d e la liU ic e . b ) L a lio|a plcgada b r i a 1 o s
I l ic g u e s s c forman p o r la exisleneia d c p u c n lc s
d c J u d io g c n o cntrc numios del e sq u c fc io d e l p 0 -
ji|> t |r titlo ; los g ru p o s R , u n id o s a | o s c a rb o n o s
m d ie a d o s p,»r 0s pantos ro jo s , sc. c x i ic n d e n p o r
u ltim a y por dchajo dc hs p /ic g im s d c la Imjn
p u s R c s d eno in inada estruc/itra terciaria d c utta prolcfna. La figura 3 -22 a
im ic su a to s d is liu to s tip o s d c en lace i»>piicado\ en la fonnacidn dc Ja es- Iruclura (erciaria.
En imiehiis prolefnas, la estm eluru terciaria liacc que loda la m olecula ad-
qu icra una configuracidn g lobular, q ue sc pliega de mnncra com plicnda; eslas
prolefnas se Human globuhwes. L as enzim as (pro lcinas q ue regulan las rcac-
c ioncs qn/m jeas ct) ios stislenws v ivos) so u p to lcm as globulurcs, a l igual q ue
lo son los rcccplores de m em brana para una cnorm c variedad de moleculas.
L o s anticuerpos, com ponenles importnnlc.s del .sislema innnm c, tam bien son
p ro tcm as globulaves. C om o verem os en capilu los nUeriorcs, las eslrueturas
Iridim cnsionales de todas eslas m oleculas son d e u npo itaucia cvflicz en la de-
lenninncion tie sus fim cioncs biofdgicas.
M u ch as pro lcinas esldn com pucslax de m ds de una cadena polipcplfdica.
E slas cad en a s p u eden pevroaneccr asociadas p o r p ticnies d e hidrdgeno,
puen les distilftiro, fuc-rzas h id rofbb icas, aU accioncs e n tre cavgas posilivas y
negalivas o, m as lVectienlemenfc, por una coinb inacidn de eslos Upas d e in-
leraccion . E slas prolefnas a m enudo se Hainan imillinnSricus: una proteina
cpte coritiene d o s cad en as po lipep tid icas se llam a un d im ero; una que conlic-
ne ties cadenas, un Uunertr, y hi q ue ccm tieue cu a tro , un lelvdmevo. L a boi -
^ Aiiiinoaticlo
NJ -= Irilciacciciiies no polaivs (hidiorcH’tcas)
5 - - S =» f'ltenlcs Jisulfuro
i’ucuies <lo liiiliAgeno
p \ p ^ Giu[m' polaiuM (bWroiTlicos)
(b)
Fig. 3-22. n) Tipos ile enlaces que csiabilizan );i cstmcuira Iciciaihi de una uiotdcula dc prolcfna. fsstos mismos lipos de culacc lumbiAn esiabiliznn
!a eslitieiova tie Ins moleculas tic pmicfmis fonmulas pnr mns <lo im a caiicna polipcptitUca. b ) Un moiielo gcnctndo poi coinpiitacluiii tie In molScula
do insulinn, que csla fornindn por dos cadenas polipcplfdicas coiliis, plegadas cn una e.strueiiira iriclimcnsional jntrincada. Las tlos Jfnwis rcjwcvci,/;,,,
los estpiclclos tie las cadenas y los piuUus repicscnian los diomos tic la superficie de (a molccula ncoesiWes al solvcnie circundanic. tin la molceiila
dc insnlina, como cn lodas las moleculas, los iilomos esrdn vibrando y rolmido consianlemenie. Los atomos quo sc niuestran en rojo y en uarwnja son
los mds proclivcs a xufrir ligcvos tlcsplrrtainicnlos dc posicidn cn c l crislal de insulina, mientras que los quc se niuestran cn verdr y azul cs nicnos probable quo sc dc.splucen de su posicidn.
MOI.KCUI.AS OKGANiCAS 101
Los aininoacidos y el nitrogeno
A l igual que las grasas, los aniiuodciclos so fo r - Im s personas que conien ca m e obtienen habi-
nian dentro ele las celu las vivas ulilizaiulo aztica- lualnicnie snjicienie protcm as y el balance corrcc-
rcs com o ntalcrialcs inicialcs. P ero m ientras quc (o de aniinodcidos. l.os que son vegetarianos, ya
las grasas estan conslitu idas solantentc p o r dto- sea p o r raz.onesjVosdftcas, estc.tieas o econdutieas.
n tos d e carbono, h idrdgeno y oxigcno, todos c llos deben prcocuparse p o r obtener supcicntes protel-
disponibles en cl a zucar y c l agua de la celula, nas y, en particular, los atniitodcidos csencialcs.
los aniinodcidos coniiencn tam bldn nitrogeno. La Hasta hace poco, los cientfficos agrfcolas preo-
m ayorta dc la rcserva dc n itrogeno en la Tierra cupados p o r las poblaciones hanibricntas, conceit-
e.xiste en la a lm dsfcra cn fo rm a d e gas. Solam enle trabait sus esfuerzos en dcsarrollar p lantas con al-
unos p o co s organism os, lodos m icroscdpicas, son to rendintien/o en catonas. Un rcconochniento
capaccs de inc.orpnrar n itrogeno del aire en com - crecicnte del papel dc las p lan tas com o fuen le
pncslos (am onfttco, n itritos y nitra tos) que put'- principal dc aniinodcidos pa ra las poblaciones lin
den se r u tilizados p o r lo s sistem as vivos. Por con- iiumas, ha inducido a poner e l enfasis en el desa-
sigttienle, la proporcidn de la rcserva de nitrdge- rrollo dc cullivos de p lantas alim enticias con alto
no d e la T ierra que estd a d isposit ion d e l itiundo confenidoen prolehuis y de p lan tas con aminodci-
vivo cs nuty pequeha. dos csencialcs, tal com o el m atz "rico cn lisintt".
l i l n itrdgeno d e l am o n fa co y d e lo s n itrito s y Otra solucidn a l balance correcto de aminodci-
n itra tos es incorporado p o r las p la n ta s cn com - das consiste en coiiibinar ciertos alimentos. Losfri-
p u es to s d e carbono hidrdgeno p a ra form at- am i- jo les o porolos, p o r ejemplo, probablcm ente scan
nodcidos. l/>s a n im a tes son c.apacc.s d c sin te tiza r dcficientes cn tripidfano y cn ios aniinodcidos que
parte d e su s am inodcidos u tilizando am onfaco contienen azjijre, pero son una fuen le cxcelente de
com o fu e n le de n itrdgeno. Los am inodcidos cpte iso/etfcina y lisina. El arroz c s dcficicntc en isoleu-
no p u eden sintc.tiz.ar, los a s f U am ados am inodci- cina y lisina, pero suniinistra una cantidad adecua-
d o s csencialcs, d eben oblenerse, d irec ta o ind i- da dc los denuts aniinodcidos csencialcs. Asf, la
reclam enfe, dc las p lan tas. P ara la s perso n a s combiiiacidii de arroz y f ' i jo le s constituye nn menu
achdias, lo s am inodcidos esenc.iales son: lisina, de prolefnas casi tan perj'eclo como los hitevos o un
trip id fano, Ireonitta, m etioiiina, fen ila la n in a , bistec, lo que al pareccr sabfait desde hace tnuchi-
Icucina, valina e isoleucina. sim o tiempo algunos que no cran cientfficos.
m oiut insulina, por ejem plo , es un dim ero; estd com p u csta d e dos cadenas
po lipep tid icas (fig. 3-22 b, pag. 100). Esle nivel dc o rgan izacion d e las pro-
leinas, q u c im plicit la iiileraccidn d e dos o m ds poli pdplidos, se llam a es-
truc tura cuaternaria.
L as estructuras secundaria, terciaria y cualcrnnria d e una proteina dcpen-
dcn dc la cstruciura prim itiva, o seeuencia dc am inoucidos, y del am bicnte
qufm ico local.
U sos cs li iicturalcs d e las prolefnas
P ro tcm as fib ro sa s
En general, las prolefnas fibrosas tienen una seeu en c ia repetida, regular,
d e am inoucidos y, por tanto, una estructura redundan te , regular. U n ejem plo
es el eoltigeno, que constituye aproxim adam enle un tc rc io de loda la prolefna
de los verlebrados. La m olccula b.isica dc eo liigcno esla com pucsla de ires
polipdptidos muy largos (aproxim adam ento, mil an iinodcidos p o r cadena).
Iistos trcs poiipeplidos, conslilu idos por grupos rcpetidos d c am inodcidos, se
m antienen unidos por puenles de h idrdgeno quc enluznn a lo s am inodcidos
d e d iferentes cadenas form ando una espira cc trada . Las m oleculas pueden
enroscarsc tan eeiTadam ente porqtte cada trcs nttiiitoaeido.s se encuenlni unu
g licina, q ue es el mds pequcno dc todos. Las m o lecu las d e eoldgeno sc cm-
paqucian y l'orman fib rillas (fig. 3-23), q ue a su v e z sc asoeian cn fib ras de
m ayor tam ano.
1 0 2 BlOLOGIA DE LAS CELIJI.AS
In ie rs lic io
oil! re m o le c u la s
iiu liv iilu n le s
/ X
v r ' ; . / . . R cg id K sil)
' •-'•••'.-i. iu le is lic io s
/ V,
/
M o liic u la ito
co lilg en o
( a ) ;
M g . 3 -2 3 . L a s m o le c u la s d c c o lS g c n o e sid n
c m p u q u c ta d a s c u f ib r i l la s q u c s o n c l c u iis lilu -
y c n lc p r in c ip a l d c la p ic l , lo s Ic n d o n c s , lo s l ig a -
m c ii lo s , lo s c a r l i la g o s y lo s Im c so s . I!n u n a li-
b r i l la in d iv id u a l (a ) , la s m o le c u la s d e c o ld g c n o
s c d is p o n c n c n u n p a l io n d is c o n lim io , c o n c sp a -
c io s c n l rc la s m o le c u la s in d iv id u a lc s . E s la <1 i s -
p o s ic io n rc fu c rz a la s f ib i i lla s , h a c ie n d o la s re -
s is tc n ic s a la s fn c i /.as d e f o rm a n ie s . E n la s fo to -
m ic ro g ra l 'fa s c lc c l rd n ic a s d c la s f ib r i l la s d c co -
la g c n o . c o m o c n ( b ) , s c o b su rv n u n p a ird u
c s t r ia d o , a in I/, d e q u e c l c o lo n m lc u sa d o a l p re -
p a ra r las m u cs lv as s c c o n te n d 'd c n lo s in ie rs ii-
c io s c n lrc la s m o lfc u ln s , l ia c ic n d o q u c la s ro-
g io n c s q u e n o p o sc c u in lc rs tic io x a p a rc z c a n c o -
11)0 b a u d a s m d s c la m s . H stas l ib r i lia s c s u in a u -
m c n la d a s 23.501) v cc cs .
F ig . 3 -2 4 . l .a p ro te fn a l ib ro s a q u c r a l iu a s c c n -
c u c n l ia c n lo ilo s lo s v c n c b ia d o s . l i s e l e o n ip o -
n c n tc p rin c ip a l d e la s e s c a m a s , la la n a , la s u n its
y la s p lu m a s . a ) E l c u e rn o d e u n r in o c c ro n ie e s
la f o n n a d o p o r f ib ra s d c q u c ru liu a fi ic r tc m c n le
em p a t)u eU id as . HI c u e rn o s o l id o d e l r in o c c ro n ie
s c u sa p a ra e n ip u n a d u ra s d c c u c h i l lo s y e l c u e r-
n o p n iv e r iz a d o , c o m o a f ro d is ia c o . U n s o lo
c u c in o p u e d e p ro d u c ir le a n n c a z .a d o r fu r liv o
u n a g u n a u c ia lfq u id a s u p e r io r a l s u c ld o u n u a l
p v o m ed io p c rc ib id o c u u iu c h a s p a r ie s d c A f ric a ,
b ) U n a p lu m a , c o m o e s ta d c u n p a v o m id , q u e
n n ic s lm un c o lo r id o c s p c c ta c u ln r . e su i c o n s l i -
luU la p o r u n e je c c n lra l o c a fid n . id q u e s c u iicii
m ile s d c b a rb a s c a d a u n a d e la s c u a lc s c s lii p r o
v i s o d c b iirb u la s d im iiu ila s .
(b )
El colageno consliluye cn rc.alidad una familin de prolcfnas. D iferenlcs li-
pos dc m oleculas de colageno conliencn polipeplidos con secuencias ligera-
m enle difcrcntes de am inoacidos. Las cstrucluras m as grandes Formadas a
parlir de los diferenlcs tipos de m oleculas dcscm penan una variedad dc fun-
cioncs en el cuerpo. Considerc.mos una vaca: los lendones, (|ue unen el nuls-
culo al luieso, esl<1n conslituidos dc fibras dc colageno en haces paralelos; asf
d ispueslos son muy fuerlcs, pero no se csliran. En conlrasle, el cuero de la va
ca esltf consliluido por fibrillas de colageno dispucstas cn una m alla enlrcla-
zada q uc se dcposita cn lam inas. Incluso sus corneas (las cubiertas transpa-
renlcs de los globos oculares) eslan eom puestas de colageno. C uando el co la
geno sc hicrve cn agua, los poim icros se dispersan cn cadcnas nuts corlas, (pic
eonoeeinos com o gelalina.
O lras proleinas fibrosas incluyen a la queialina (fig. 3-24), ia seda y la
claslina, prescnles en c] lejido elastico dc los ligam cnlos.
P rotebm s g lobularcs
A lgunas prolem as cslrucluralcs son globularcs. Por ejem plo, los niierolii-
bulos, quc funcionan de divcrsas m ancras denlro dc la celula, eslan conslilui-
dos por proleinas globularcs. Estas prolem as se asocian para form nr tubos lar
gos y huecos, lan largos que su longilud tolal pocas veccs puede observarsc
en un solo eorle m icroscopico. Los m icroliibulos desem penan un papel crflico
en la division celular, com o verem os cn cl Capftulo 7. Tanibien participan cn
el csquelelo inlcrno, que da rigidcz a cierlas partes del cuerpo celu lar, y tam
bien parccen funcionar al m odo de andam ios durante el irabajo dc eonstruc-
eidn celular. Por ejem plo, la fornuieidn dc una nueva pared celu lar en una
plantn puede predecirse por la aparicion cn esa zona dc un gran num ero dc
niicrouilnilos; cuando la pared dc una celula vegetal se csta fom iando o cre-
cicndo, y al exterior de la m em brnna celu lar se eslan depositando fibrillas de
(a ) <b)
M o l e c u l a s o r g An tca s 103
l f ig . 3 - 2 5 . a ) L o s m ic ro l i ib u lo s s o n lu b o s liu c -
c o s , lu n p u tjtie iio s q n e n o p u e d e n o b s e rv a rs c
c o n u n m ic ro s c o p io b p l ic o . E s litn c o m p u c s lo s
d c s u b u n id n d c s , e n d n u n a d c Ins c u a lc s c s n n a
p