Bioquímica de los microorganismos

Vista previa del material en texto

¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·́ ·¾®±­ò½±³
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·́ ·¾®±­ò½±³ 
Þ×ÑÏËSÓ×Ýß ÜÛ ÔÑÍ 
Ó×ÝÎÑÑÎÙßÒ×ÍÓÑÍ 
ÎßÓÑÒ ÐßÎWÍ × ÚßÎÎ`Í 
Ý¿¬»¼®?¬·½± ¼» Ó·½®±¾·±´±¹3¿ ¼» ´¿ ˲·ª»®­·¬¿¬ ¼» Þ¿®½»´±²¿ 
ßÒÌÑÒ×Ñ ÖË_ÎÛÆ Ù×ÓWÒÛÆ 
Ý¿¬»¼®?¬·½± ¼» Ó·½®±¾·±´±¹3¿ ¼» ´¿ ˲·ª»®­·¬¿¬ ¼» Þ¿®½»´±²¿ 
ÛÜ×ÌÑÎ×ßÔ ÎÛÊÛÎÌWô Íò ßò 
Þ¿®½»´±²¿ ó Þ±¹±¬? ó Þ«»²±­ ß·®»­ ó Ý¿®¿½¿­ ó Ó7¨·½±
×ÒÌÎÑÜËÝÝ×MÒ 
ËÒß ÌÛÑÎSß ÜÛ ÔÑÍ Ó×ÝÎÑÞ×ÑÍ ÛÒ ÝËÔÌ×ÊÑ ÐËÎÑ 
Û­¬» ´·¾®± ¼» “Þ·±¯«3³·½¿ ¼» ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­’ ­» »²³¿®½¿ ¼»´·¾»ó 
®¿¼¿³»²¬» ¼»²¬®± ¼» «²¿ ¿¾­¬®¿½½·-²ô ´¿ ½«¿´ ½±³°®»²¼» ´¿ ½±²­·¼»ó 
®¿½·-² »¨½´«­·ª¿ ¼»´ ½«´¬·ª± °«®±ô «² ½®»½·³·»²¬± ¾¿´¿²½»¿¼± ¼» ´¿ 
¾·±³¿­¿ ³·½®±¾·¿²¿ ½±³± «² ¬·°± ¼» ½¿¬¿´·¦¿¼±® °¿®¬·½«´¿® § «²±­ 
½¿³¾·±­ ¼»�²·¼±­ ¼» ½±³°±­·½·-² ¼»´ ³»¼·± ¼» ½«´¬·ª±ô ·²½´«§»²¼± 
¬¿²¬± »´ ³»¼·± °®±°·¿³»²¬» ¼·½¸± ½±³± ´¿ ¿¬³-­º»®¿ ½·®½«²¼¿²¬»ò Û² 
»´ ½±²¬»¨¬± ¼» »­¬¿ ¿¾­¬®¿½½·-² °«»¼» ¼»­¿®®±´´¿®­» «² ¼·­½«®­± ®¿¦±ó 
²¿¾´»³»²¬» ½±¸»®»²¬» ¼» «²¿ ¹®¿² °¿®¬» ¼» ´± ¯«» ­¿¾»³±­ ¼» ´±­ 
³·½®±±®¹¿²·­³±­ »² ½«¿²¬± ¿ ­« ¼·ª»®­·¼¿¼ § ¿½¬·ª·¼¿¼ ¯«3³·½¿ò Û´ 
¼»­¿®®±´´± ¼» »­¬¿ ¿¾­¬®¿½½·-² »­ »´ ®»­«´¬¿¼± ¼» «²¿ »­¬®¿¬»¹·¿ ¯«» 
°»®­·¹«» «²¿ ½±³°®»²­·-² ¼»´ ­·­¬»³¿ ³·½®±¾·±ó³»¼·± ¯«» °«»¼¿ 
­»®ª·® ¼» ¾¿­» °¿®¿ ¿¾±®¼¿® ½«¿´¯«·»® ±¬®± ¿­°»½¬± ¼»´ ¼»­¿®®±´´± 
³·½®±¾·¿²±ô °¿®¬·»²¼± ¼» «²±­ ½±²±½·³·»²¬±­ ¼·®»½¬¿³»²¬» ½±³°®±ó 
¾¿¾´»­ ¯«» »­¬®«½¬«®¿² «²¿ ¬»±®3¿ ¼» ´±­ ³·½®±¾·±­ »² ½«´¬·ª± °«®±ò 
ݱ³± °«»¼» ª»®­» ¿´ »¨¿³·²¿® »´ 3²¼·½» ¼» »­¬» ´·¾®±ô »­¬¿ ¬»±®3¿ 
½±³°®»²¼»®3¿ ´¿ ½·²7¬·½¿ ¼»´ ½®»½·³·»²¬± ¼» ´¿ ¾·±³¿­¿ ³·½®±¾·¿²¿ 
ø°¿®¬» Þô ½¿°3¬«´± í÷ô ´¿ ¹»²»®¿½·-² ¼» °®±¼«½¬±­ »² »´ ³»¼·± øÝ § Ø÷ § 
´¿ ·²¬»®ª»²½·-² ¼» ±¨·¼¿²¬»­ § ®»¼«½¬±®»­ °®»­»²¬»­ »² »´ ³·­³± øÜô Û 
§ Ú÷ô ·²½´«§»²¼± ´¿ «¬· ·́¦¿½·-² ¼» ´±­ ½±³°«»­¬±­ Ý ï øÛô ½¿°3¬«´± ïç÷ § 
´¿ «¬·´·¦¿½·-² § °®±¼«½½·-² ¼» »²»®¹3¿ ®¿¼·¿²¬» øÙ÷ò Ô¿ °¿®¬» ß § ´± 
®»´¿¬·ª± ¿ ´¿ ½±³°±­·½·-² ¯«3³·½¿ ¼» ´¿ °¿®¬» Þ ø½¿°3¬«´± î÷ °«»¼»² 
½±²­·¼»®¿®­» ·²¬®±¼«½¬±®·¿­ò 
˲¿ ª»¦ ®»¼¿½¬¿¼± »´ ¬»¨¬± ­» ¸¿ ½±²­·¼»®¿¼± &¬·´ ¿/¿¼·® ´±­ ß°7²ó 
¼·½»­ ß § Þô ¯«» ½±²­¬·¬«§»² «² ½±³°´»³»²¬± °¿®¿ º¿½·´·¬¿® ´¿ ½±³ó 
°®»²­·-² ¼» ´¿ ±¾®¿ò б® «²¿ °¿®¬»ô »´ ß°7²¼·½» ß »­ «² ½±®±´¿®·± ¼» ´¿ 
¬»±®3¿ ¼»´ ½«´¬·ª± °«®± ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ò Ï«·¦?­ ½±² 7´ °«»¼¿ 
»²¬»²¼»®­» ³»¶±® ¯«» ´±­ ¹®¿²¼»­ § ½±³°´»¶±­ ³¿°¿­ ³»¬¿¾-´·½±­ ²± 
­±² »­»²½·¿´»­ °¿®¿ »´ ³·½®±¾·-´±¹± ®»¿´³»²¬» ·²¬»®»­¿¼± °±® ´¿ ¿½¬·ó 
ª·¼¿¼ ¯«3³·½¿ ¯«» ¬·»²» ´«¹¿® »² ´±­ ¼·º»®»²¬»­ ½«´¬·ª±­ ¯«» ±¾¬·»²» §
Ê×
×ÒÌÎÑÜËÝÝ×MÒ 
³¿²»¶¿ò б® ±¬®¿ °¿®¬»ô ´¿­ ´?³·²¿­ ¿ ½±´±® ¼»´ ß°7²¼·½» Þ °®»¬»²¼»² 
­»® «²¿ ¿§«¼¿ ¬¿²¬± °¿®¿ ®»´¿½·±²¿® ¼·º»®»²¬»­ ª3¿­ ³»¬¿¾-´·½¿­ ± ¹®«ó 
°±­ �­·±´-¹·½±­ ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ô ½±³± °¿®¿ ³±­¬®¿® »­¬¿­ ®»´¿½·±ó 
²»­ ¿ «² ¿«¼·¬±®·± »² «² ³±³»²¬± ¼¿¼±ò ݱ² »­¬¿ &´¬·³¿ �²¿´·¼¿¼ 
¬¿³¾·7² ­» ¸¿² »¼·¬¿¼± ´¿­ ³·­³¿­ ´?³·²¿­ »² º±®³¿ ¼» ¬®¿²­°¿®»²ó 
½·¿­ ¯«» °«»¼»² ­»® ¿¼¯«·®·¼¿­ ¿¼·½·±²¿´³»²¬» ¿´ ´·¾®±ò 
Ü¿¼± »´ °´¿²¬»¿³·»²¬± ­»/¿´¿¼±ô ­» »¨½´«§»² ³«½¸±­ ±¬®±­ ¿­°»½ó 
¬±­ô ½±³± ´±­ ®»´¿¬·ª±­ ¿ ´¿ »½±´±¹3¿ ³·½®±¾·¿²¿ô ´¿ ¾·±­3²¬»­·­ § ´¿ 
¹»²7¬·½¿ ¼» °±¾´¿½·±²»­ò Û´ ³·­³± ³»¬¿¾±´·­³± ¼» ´¿­ ®»­»®ª¿­ § ´¿ 
º±®³¿½·-² ¼» ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ ­» ¬®¿¬¿² ­-´± ³¿®¹·²¿´³»²¬»ô 
¿­3 ½±³± ´±­ ­·­¬»³¿­ ¼» ®»¹«´¿½·-² ³»¬¿¾-´·½¿ò Û­¬» »­¬«¼·± ­» ¾¿­¿ 
º«²¼¿³»²¬¿´³»²¬» »² ¿¯«»´´¿­ °®±°·»¼¿¼»­ º»²±¬3°·½¿­ ¼» ´±­ ³·½®±ó 
¾·±­ ¯«» ¼»¬»®³·²¿² ´±­ ½¿³¾·±­ ¯«3³·½±­ ¼»´ ³»¼·± ½«¿²¼± ½®»½»² 
»² ½«´¬·ª± °«®±ô ¼»¶¿²¼± ±¬®±­ ³«½¸±­ ¿­°»½¬±­ »² ­»¹«²¼± °´¿²±ò 
б® ´± ¬¿²¬±ô ®»½±¹» ½±³± «² ¬±¼± ´± ¯«» ­±´¿³»²¬» ½±²­¬·¬«§» «² 
¿­°»½¬± °¿®½·¿´ ¼» ´¿ ¾·±´±¹3¿ ³·½®±¾·¿²¿ò ˲ ¬®¿¬¿³·»²¬± ¿²?´±¹± »² 
«² ³¿®½± ³?­ ¿³°´·± ¬±³¿®3¿ «²¿ »²ª»®¹¿¼«®¿ »¨½»­·ª¿ô ¬¿²¬± °¿®¿ 
»´ ±¾¶»¬·ª± »­¬¿¾´»½·¼± °±® ´±­ ¿«¬±®»­ ½±³± °¿®¿ ­« °®±°·¿ ½¿°¿½·¼¿¼ò 
Û´ °®»®®»¯«·­·¬± °¿®¿ ´¿ ½±³°®»²­·-² ¼» »­¬¿ “Þ·±¯«3³·½¿ ¼» ´±­ 
³·½®±±®¹¿²·­³±­’ »­ »º»½¬·ª¿³»²¬» »´ ½±²±½·³·»²¬± ¼» «²¿ ³·½®±¾·±ó 
´±¹3¿ ¹»²»®¿´ § »´ ¼» «²¿ ¾·±¯«3³·½¿ ¾?­·½¿ò ݱ²­»½«»²¬»³»²¬»ô »­¬? 
­·¬«¿¼± ¿ ²·ª»´ ¼» ´±­ ­»¹«²¼±­ § ¬»®½»®±­ ½·½´±­ ¼» ´¿ ¿½¬«¿´ »²­»/¿²¦¿ 
«²·ª»®­·¬¿®·¿ »² ª¿®·¿­ ¼» ­«­ ®¿³¿­ô ½±³± °«»¼»² ­»® ´±­ »­¬«¼·±­ ¼» 
Þ·±´±¹3¿ô Ï«3³·½¿ô Ó»¼·½·²¿ô Ú¿®³¿½·¿ § Ê»¬»®·²¿®·¿ò Û­°»½3�½¿³»²¬»ô 
»­¬? °»²­¿¼± °¿®¿ ¯«» ­»¿ ¼» ·²¬»®7­ °¿®¿ ´±­ ¿´«³²±­ ¯«» ½«®­¿² ´¿ 
Ô·½»²½·¿¬«®¿ ¼» Þ·±¯«3³·½¿ « ±¬®¿­ ½¿®®»®¿­ ³?­ ± ³»²±­ ¿�²»­ò 
Û­¬» ´·¾®± ²± ¸¿ ²¿½·¼± ·² ª¿½«±ò Û² ®»¿´·¼¿¼ ­-´± ­» ¸¿ »­½®·¬± ½±³± 
½±²­»½«»²½·¿ ¼» «²¿ ¸·­¬±®·¿ ¼»¬»®³·²¿¼¿ ¯«» °±­·¾´»³»²¬» »­ ­« ª»®ó 
¼¿¼»®¿ ¶«­¬·�½¿½·-²ò ̱¼± ½±³»²¦- »² ´¿ ¼7½¿¼¿ ¼» ´±­ ½·²½«»²¬¿ô 
½«¿²¼± ́ ¿ »²­»/¿²¦¿ ¼» ´¿ ³·½®±¾·±´±¹3¿ »­¬¿¾¿ ª·²½«´¿¼¿ ¿´ ³«²¼± ¼» 
´¿­ »²º»®³»¼¿¼»­ ·²º»½½·±­¿­ ± ¾·»² ¿ ´¿ �­·±´±¹3¿ ª»¹»¬¿´ô ¯«·¦?­ ½±² ´¿ 
·³°±®¬¿²¬» »¨½»°½·-² ¼» ´¿ »­½«»´¿ ¼» Ü»´ºò Ü» ¸»½¸±ô »­ »² »­¿ 7°±½¿ 
½«¿²¼±ô ¶«²¬± ¿ ¹®¿²¼»­ ¿ª¿²½»­ »¨°»®·³»²¬¿´»­ô ­» ´´»¹¿ ¿ «² ½±²ª»²ó 
½·³·»²¬± ¹»²»®¿´ ¼» ´¿ ·³°±®¬¿²½·¿ ¼»´ ³·½®±¾·± °¿®¿ ´±­ °®±¾´»³¿­ 
º«²¼¿³»²¬¿´»­ ¼» ´¿ ¾·±´±¹3¿ô ¿­3 ½±³± °¿®¿ ¬±¼¿ ´¿ »½±²±³3¿ ¼»´ ¸±³ó 
¾®»ò Û­ »´ °»®·±¼± »² »´ ¯«»ô ¹®¿½·¿­ ¿ ´±­ ¬®¿¾¿¶±­ ¼» Öò Þ«¼»®ô ­» 
»³°·»¦¿ ¿ ½±³°®»²¼»® ´¿ �­·±´±¹3¿ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ®±¶¿­ ¼»´ ¿¦«º®»ô 
¼»²¬®± ¼» ´¿ ¼«¼¿ ¼» ­· »®¿² ª»®¼¿¼»®¿­ º±¬±­·²¬7¬·½¿­ ½±³± ¸¿¾3¿ 
­«¹»®·¼± Û²¹»´³¿²²ô ± ­· ­» ¬®¿¬¿¾¿ ¼» «² ¬·°± °¿®¬·½«´¿® °·¹³»²¬¿¼± 
¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¯«·³·±­·²¬7¬·½¿­ ±¨·¼¿¼±®¿­ ¼»´ ¿¦«º®»ô ½±³± ´¿­ ¼»­½«ó 
¾·»®¬¿­ °±® É·²±¹®¿¼­µ§ò Û² ®»¿´·¼¿¼ »² ´±­ ¿/±­ ½·²½«»²¬¿ ¬±¼¿ª3¿ 
­¿¾3¿³±­ ®»´¿¬·ª¿³»²¬» °±½±ô ¬¿²¬± ¼» ´¿ º±¬±­3²¬»­·­ ¾¿½¬»®·¿²¿ ½±³± 
¼» ´¿ ³·­³¿ �¶¿½·-² ¿«¬±¬®-�½¿ ¼» ÝÑ î ô °»®± §¿ ­» ¸¿¾3¿ ´´»¹¿¼± ¿´ 
½±²ª»²½·³·»²¬± ¼» ¯«» »´ ®¿­¹± ¹»²»®¿´ ¼» ´¿­ ®»¿½½·±²»­ ³»¬¿¾- ·́½¿­ 
»®¿ ´¿ ¬®¿²­¸·¼®±¹»²¿½·-²ô ´± ½«¿´ ¸¿½3¿ ­«°±²»® ¯«» »´ ­«´º«®± ¼» 
¸·¼®-¹»²± ¿½¬«¿®3¿ »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ®±¶¿­ ¼»´ ¿¦«º®» ½±³± «² ®»¼«½¬±®ô 
¼» º±®³¿ ¿²?´±¹¿ ¿ ´¿ º«²½·-² ¼»´ ¿¹«¿ »² ´¿ º±¬±­3²¬»­·­ ª»¹»¬¿´ò 
Û² ´±­ ¿/±­ ½·²½«»²¬¿ ­» ­¿¾3¿ ¾¿­¬¿²¬» ¼» ´¿­ º»®³»²¬¿½·±²»­ § ¼» 
´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ´±­ ¸·¼®¿¬±­ ¼» ½¿®¾±²±ò Í·² »³¾¿®¹±ô »­ ¶«­¬¿³»²¬»
Ê×× 
ËÒß ÌÛÑÎSß ÜÛ ÔÑÍ Ó×ÝÎÑÞ×ÑÍ ÛÒ 
ÝËÔÌ×ÊÑ ÐËÎÑ 
½«¿²¼± Úò Ô§²»² ¼¿ ´¿­ °®«»¾¿­ ½±²½´«§»²¬»­ ¼» ´¿ ½±²¼»²­¿½·-² ¼»´ 
¿½»¬¿¬± ¿½¬·ª± °¿®¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ´±­ ?½·¼±­ ¹®¿­±­ô ½»®®¿²¼± «²¿ 
­»®·» ¼» »­¬«¼·±­ô »²¬®» ´±­ ¯«» ¼»­¬¿½¿¾¿² ´±­ ¬®¿¾¿¶± ´´»ª¿¼±­ ¿ ½¿¾± 
°±® Ô·°³¿²² § Þ¿®µ»®ô ¼±²¼» ´±­ ®»­«´¬¿¼±­ ±¾¬»²·¼±­ »² »´ ³&­½«´± 
§ ½±² ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ´´»¹¿®±² ¿ «²¿ º»´·¦ ½±²¶«²½·-²ô ½±²­¬·¬«ó 
§»²¼± «² ¾®·´´¿²¬» ½¿°3¬«´± ¼» ´± ¯«» ¼»²¬®± ¼»´ »­¬·´± ¼»´ °»²­¿ó 
³·»²¬± ¼» ´¿ 7°±½¿ ­» ´´¿³- ¾·±¯«3³·½¿ «²·¬¿®·¿ò 
Û² »´ ½±²¬»¨¬± ®»º»®·¼±ô º«» ¼«®¿²¬» »­¬» ¬·»³°± ½«¿²¼± »´ ¿«¬±® 
¼» »­¬¿­ ´3²»¿­ »³°»¦- ¿ ¬®¿¾¿¶¿® »² ª¿®·±­ ¿­°»½¬±­ ¼» ´¿ ¾·±¯«3³·½¿ 
¼» ´¿ ´»ª¿¼«®¿ô »­°»½·¿´³»²¬» »² »´ ¬®¿²­°±®¬» ¼» ¹´«½±­¿ ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ´¿ 
³»³¾®¿²¿ô § »² ´¿ º±®³¿½·-² § «¬·´·¦¿½·-² ¼»´ ¹´«½-¹»²±ò Ì®¿¾¿¶¿® 
½±² ´¿ ´»ª¿¼«®¿ °¿®¿ ·²·½·¿®­» »² ´¿ “Þ·±¯«3³·½¿ ¼» ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­ó 
³±­’ »®¿ ±¾´·¹¿¼±ô °±® ½«¿²¬± ¬±¼± ¸¿¾3¿ »³°»¦¿¼± ½±² »­¬» ³·½®±ó 
±®¹¿²·­³± §ô ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ½¿­· «² ­·¹´±ô ´¿ ³·¬¿¼ ¼» ´± ¯«» ­» ¸¿¾3¿ 
´´»¹¿¼± ¿ ­¿¾»® ´± ¸¿¾3¿³±­ ¿°®»²¼·¼± ¬®¿¾¿¶¿²¼± ½±² ´»ª¿¼«®¿­ò 
Ú«» ¸¿½·¿ �²¿´»­ ¼» ´¿ ¼7½¿¼¿ ¼» ´±­ ½·²½«»²¬¿ ½«¿²¼± ½¿­«¿´ó 
³»²¬» ­» »²½±³»²¼- ¿´ ¯«» ­«­½®·¾» ´¿ ¬®¿¼«½½·-² ¿´ ½¿­¬»´´¿²± ¼»´ 
½¿°3¬«´± “Þ¿½¬»®·¿´ ³»¬¿¾±´·­³’ ¼» ´¿ Ó½Ù®¿©óØ·´́ “Û²½§½´±°»¼·¿ ±º 
ͽ·»²½» ¿²¼ Ì»½¸²±´±¹§’ô »­½®·¬± °±® Ýò Þò ª¿² Ò·»´ò Ý¿­· ¿´ ³·­³± 
¬·»³°±ô °±® ­«¹»®»²½·¿ ¼» «²± ¼» ­«­ °®±º»­±®»­ »² ´¿ Ú¿½«´¬¿¼ ¼» 
Ý·»²½·¿­ ¼» ´¿ ˲·ª»®­·¼¿¼ ¼» Þ¿®½»´±²¿ô ´»§- “̸» Ó·½®±¾»­ ݱ²¬®·ó 
¾«¬·±² ¬± Þ·±´±¹§’ô ´¿ »¼·½·-² ¼» «² ½7´»¾®» ½«®­± ¼¿¼± °±® ßò Öò Õ´«ó 
§ª»® § Ýò Þò ª¿² Ò·»´ò Û­¬¿­ ¼±­ ´»½¬«®¿­ ­±² ´¿ ®¿3¦ °®±º«²¼¿ ¼»´ 
°®»­»²¬» ´·¾®±ô ½«§± »º»½¬± »­ °¿¬»²¬» ¬±¼¿ª3¿ »² ­«­ °?¹·²¿­ô ¿ °»­¿® 
¼» ´±­ ¬®»·²¬¿ § ½·²½± ¿/±­ ¬®¿²­½«®®·¼±­ò Ü» ¸»½¸±ô ½±³± ¼»­°«7­ ­» 
¸¿ °±¼·¼± ½±³°®±¾¿®ô ´¿ ±¾®¿ ®»º»®·¼¿ »² ­»¹«²¼± ´«¹¿® ¸¿ ³¿®½¿¼± ¿ 
³«½¸±­ ³·½®±¾·-´±¹±­ ¼» ¬±¼¿ «²¿ ¹»²»®¿½·-² »² »´ ³«²¼± »²¬»®±ò 
Ü»­¼» ïçêð ¿ ïçêì ´¿ “ß½¿¼»³·½ Ю»­­’ °«¾´·½- ´±­ ½·²½± ª±´&³»ó 
²»­ ­±¾®» “̸» Þ¿½¬»®·¿ò ß Ì®»¿¬·­» ±² ͬ®«½¬«®» ¿²¼ Ú«²½¬·±²’ô ¾¿¶± 
´¿ ¼·®»½½·-² ¼» ×ò Ýò Ù«²­¿´«­ § α¹»® Çò ͬ¿²·»®ô ´±­ ½«¿´»­ ½±²­¬·¬«ó 
§»² «² ¸·¬± »² ´¿ ¸·­¬±®·¿ ¼» ´¿ ´·¬»®¿¬«®¿ ³·½®±¾·±´-¹·½¿ò Û­¬¿ ±¾®¿ »­ 
·²¼«¼¿¾´»³»²¬» ±¬®¿ º«»²¬» ¾?­·½¿ ¯«» °±¼®3¿ ½·¬¿®­» »² ½¿­· ¬±¼±­ ́ ±­ 
½¿°3¬«´±­ ¼»´ °®»­»²¬»´·¾®±ò 
Ô¿ ®»º»®»²½·¿­ ¾·¾´·±¹®?�½¿­ ¯«» ­» ¿½¿¾¿² ¼» ®»º»®·® ½±²­¬·¬«§»®±² »´ 
º«²¼¿³»²¬± ­±¾®» »´ ¯«» ­» ¼»­¿®®±´´- »´ ½«®­± ¼» Ó»¬¿¾±´·­³± ¾¿½¬»ó 
®·¿²± øß³°´·¿½·-² ¼» Ó·½®±¾·±´±¹3¿÷ ¼» ´¿ Ô·½»²½·¿¬«®¿ ¼» Þ·±´±¹3¿ »² ´¿ 
˲·ª»®­·¼¿¼ ¼» Þ¿®½»´±²¿ ¼«®¿²¬» ¬±¼¿ ´¿ ¼7½¿¼¿ ¼» ´±­ ­»­»²¬¿ò Ò± ±¾­ó 
¬¿²¬»ô ´±­ ¬®¿¾¿¶±­ ¼» ·²ª»­¬·¹¿½·-² ¯«» ­» ·¾¿² ´´»ª¿²¼± ¿ ½¿¾± °¿®¿´»´¿ó 
³»²¬»ô °®·²½·°¿´³»²¬» ­±¾®» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± § ´¿­ 
¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± º-®³·½±ô ¼»¶¿®±² «²¿ ¸«»´´¿ ·²¼·­½«¬·¾´» »² ´¿ »²­»ó 
/¿²¦¿ô ½±³± °±­¬»®·±®³»²¬» ±½«®®·®3¿ ½±³± ½±²­»½«»²½·¿ ¼» ´±­ ¬®¿¾¿ó 
¶±­ ­±¾®» ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¹¿­ ¼»¬±²¿²¬»ô ­±¾®» ´¿ «¬·´·¦¿½·-² ¼» ³¿¬»®·¿ 
±®¹?²·½¿ °±® ݸ´±®»´´¿ § ­±¾®» Þ·�¼±¾¿½¬»®·«³ò Ô¿­ ¹®¿²¼»­ ®»ª·­·±²»­ô ´¿­ 
´»½¬«®¿­ ¼» ¿®¬3½«´±­ »­°»½·¿´·¦¿¼±­ § ´¿ ³·­³¿ ¼·­½«­·-² °»®­±²¿´ ¬«ª·»ó 
®±² ¬¿³¾·7² ­« ®»°»®½«­·-² ­±¾®» ´¿­ ­«½»­·ª¿­ ®»»­¬®«½¬«®¿½·±²»­ ¼»´ 
½«®­± ¼» “Ó»¬¿¾± ·́­³± ¾¿½¬»®·¿²±’ ¯«» ­·¹«·- »² ´¿ ¼7½¿¼¿ ¼» ´±­ 
­»¬»²¬¿ò Ю»½·­¿³»²¬» º«» »² »­¬» ¬·»³°± ½«¿²¼± »´ “Þ¿½¬»®·¿´ Ó»¬¿¾±ó 
´·­³’ ¼» Øò Éò ܱ»´´» øïçéë÷ ½±²¬®·¾«§- »­°»½·¿´³»²¬» ¿ «²¿ ²«»ª¿ § 
°®±º«²¼¿ ®»»­¬®«½¬«®¿½·-² § ¿³°´·¿½·-² ¼»´ °®±¹®¿³¿ ¼»´ ½«®­± ®»º»®·¼±ò
Ê××× 
×ÒÌÎÑÜËÝÝ×MÒ 
Ì¿³¾·7² ´¿ ±¾®¿ ¼» Ù±¬¬­½¸¿´µ ­±¾®» »´ ³·­³± ¬3¬«´±ô ³»²±­ 
»¨¬»²­¿ °»®± ³?­ ¼·¼?½¬·½¿ô º«» »­°»½·¿´³»²¬» ¬»²·¼¿ »² ½«»²¬¿ °¿®¿ 
¯«»ô �²¿´³»²¬»ô ­» ´´»¹¿®¿ ¿ ®»¼¿½¬¿® «² »¨¬»²­± ½«®­± ¼» ³»¬¿¾±ó 
´·­³± ¾¿½¬»®·¿²±ô ¯«» ½±² »´ ¬3¬«´± ¼» “ß³°´·¿½·-² ¼» ³·½®±¾·±´±¹3¿ 
×æ ß½¬·ª·¼¿¼ ¯«3³·½¿’ô ­» °«¾´·½- »² ïçèî °±® “Û¼·½·±²­ ¼» ´¿ ˲·ª»®ó 
­·¬¿¬ ¼» Þ¿®½»´±²¿’ò 
ÚËÛÒÌÛÍ Þ×ÞÔ×ÑÙÎ_Ú×ÝßÍ Þ_Í×ÝßÍ 
ÕÔËÇÊÛÎô ßò Öò § ÊßÒ Ò×ÛÔô Ýò Þò ̸» Ó·½®±¾»�­ ½±²¬®·¾«¬·±²­ ¬± Þ·±´±¹§ò Ý¿³ó 
¾®·¼¹» øÓ¿­­ò÷ô ïçëêò 
ÊßÒ Ò×ÛÔô Ýò Þò Ó»¬¿¾±´·­³± ¾¿½¬»®·¿²±ò Û²½·½´±°»¼·¿ Í¿´ª¿¬ ¼» ´¿ Ý·»²½·¿ § ´¿ 
Ì»½²±´±¹3¿ò ʱ´ò èò Í¿´ª¿¬ô Íò ßò Þ¿®½»´±²¿ô ïçêìò 
ÙËÒÍßÔËÍô ×ò Ýò § ÍÌßÒ×ÛÎô Îò Çò ̸» Þ¿½¬»®·¿ò ß Ì®»¿¬·­» ±² ͬ®«½¬«®» ¿²¼ 
Ú«²½¬·±²ò øë ª±´ò÷ ß½¿¼»³·½ Ю»­­ò Ò»© DZ®µô ïçêðóïçêìò 
ÜÑÛÔÔÛô Øò Éò Þ¿½¬»®·¿´ Ó»¬¿¾±´·­³ò ß½¿¼»³·½ Ю»­­ò Ô±²¼±² ¿²¼ Ò»© DZ®µ 
øî²¼ »¼·¬·±²÷ô ïçéëò 
ÙÑÌÌÍÝØßÔÕô Ùò Þ¿½¬»®·¿´ ³»¬¿¾±´·­³ò Í°®·²¹»®óÊ»®´¿¹ò Ò»© DZ®µô ïçèëò 
ÐßÎÛÍô Îò ß³°´·¿½·-² ¼» ³·½®±¾·±´±¹3¿ ×æ ß½¬·ª·¼¿¼ Ï«3³·½¿ò Û¼·½·±²­ ¼» ´¿ ˲·ó 
ª»®­·¬¿¬ ¼» Þ¿®½»´±²¿ô ïçèîò 
ÙWÒÛÍ×Í ÜÛÔ ÐÎÛÍÛÒÌÛ ÌÛÈÌÑ 
Ô¿ ®»º±®³¿ ¼» ´±­ °´¿²»­ ¼» »­¬«¼·±­ «²·ª»®­·¬¿®·±­ ¼» ´±­ ¿/±­ 
²±ª»²¬¿ § ´¿ ½®»¿½·-² ¼» ´¿ Ô·½»²½·¿¬«®¿ ¼» Þ·±¯«3³·½¿ ¸¿² ¸»½¸± 
®»°»²­¿® ´¿ ³¿¬»®·¿ ·³°¿®¬·¼¿ ¼«®¿²¬» ¬¿²¬±­ ¿/±­ °¿®¿ ¼¿® º±®³¿ ¿ 
»­¬» ¬»¨¬±ô ½»²¬®¿¼± »² «² ½¿³°± ³?­ ®»­¬®·²¹·¼±ô § ½±² «²¿ »­¬®«½¬«ó 
®¿½·-² ¼·º»®»²¬»ò ݱ³± »­ ±¾ª·±ô ­» ¸¿² ·²½±®°±®¿¼± ´±­ ½±²±½·³·»²ó 
¬±­ ±¾¬»²·¼±­ »² ´±­ &´¬·³±­ ¼·»¦ ¿/±­ ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿­ º«»²¬»­ ¯«» ­» 
·²¼·½¿² »­°»½3�½¿³»²¬» »² ½¿¼¿ ½¿°3¬«´±ò п®¿ »´ ®»­¬±ô °«»¼» ­»®ª·® 
´± ¯«» ¿½¿¾± ¼» ­»/¿´¿® ³?­ ¿®®·¾¿ò 
Û´ Ю±ºò ßò Ö«?®»¦ô °®·³»®± ¾®·´´¿²¬» ¿´«³²± § ½±´¿¾±®¿¼±®ô § ¼»­°«7­ 
»¨½»´»²¬» °®±º»­±® ¼» ³·½®±¾·±´±¹3¿ ¸¿ ­·¼± ¼»¬»®³·²¿²¬» °¿®¿ ¬±³¿® 
´¿ ¼»½·­·-² ¼» ´´»ª¿® ¿ ½¿¾± »´ ®»°´¿²¬»¿³·»²¬± ¿´«¼·¼± § ´¿ »´¿¾±®¿½·-² 
½±²¶«²¬¿ ¼»´ °®»­»²¬» ¬»¨¬±ò Û­¬» ¸»½¸± °±¼®3¿ ½±²­·¼»®¿®­» ²¿¬«®¿´ 
¼¿¼¿­ ´¿­ ½·®½«²­¬¿²½·¿­ ¼» ²«»­¬®¿ ½±±°»®¿½·-² »² ´¿ »²­»/¿²¦¿ ¼»´ 
³»¬¿¾± ·́­³± ³·½®±¾·¿²± § ´¿ ²¿¬«®¿´»¦¿ ³·­³¿ ¼» ­« ½«®®3½«´«³ 
·²ª»­¬·¹¿¼±®ô »­°»½·¿´³»²¬» »² ­« °®·³»®¿ »¬¿°¿ ¼» Þ¿®½»´±²¿ô ¿²¬»­ ¼» 
­«­ ·²¬»®»­¿²¬»­ ¬®¿¾¿¶±­ ­±¾®» ®»¹«´¿½·-² ¼» ´¿ »¨°®»­·-² ¹7²·½¿ò Ü»­ó 
¹®¿½·¿¼¿³»²¬»ô »­¬±­ &´¬·³±­ ­» ¸¿´´¿² »² »´ ½±²¬»¨¬± ¼» «²¿ ¸·­¬±®·¿ 
¼·º»®»²¬» ¿ ´¿ ¯«» ¸¿ ­»®ª·¼± °¿®¿ ¼·­»/¿® »­¬¿ “Þ·±¯«3³·½¿ ¼» ´±­ 
³·½®±±®¹¿²·­³±­’ò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô ­» »­¬? »² »´ ½±²ª»²½·³·»²¬± ¼» ̄ «» ´¿ 
°¿®¬·½·°¿½·-² ¼» ¼±­ ¿«¬±®»­ ¼» ¼·º»®»²¬» ¹»²»®¿½·-² »­ »¨¬®¿±®¼·²¿®·¿ó 
³»²¬» °±­·¬·ª¿ °¿®¿ ¼·¾«¶¿®ô ¿«²¯«» ­»¿ °¿®½·¿´³»²¬»ô «²¿ »¬¿°¿ ¼» ´¿ 
»ª±´«½·-² ¼» ²«»­¬®± ½±²±½·³·»²¬± ¼» ´±­ ³·½®±¾·±­ ¬¿² ¿½¬·ª¿ ½±³± 
´¿ ½±®®»­°±²¼·»²¬» ¿ ´±­ &´¬·³±­ ½·²½«»²¬¿ ¿/±­ò 
Ô±­ ¿«¬±®»­ ¯«·»®»² ³¿²·º»­¬¿® ­« ¿¹®¿¼»½·³·»²¬± ¿ ´¿ Ü®¿ò Ó»®½»ó 
¼»­ Ó±«®·/± °±® ­« ¿§«¼¿ »² ´¿ ®»ª·­·-² ¼»´ ¬»¨¬± ±®·¹·²¿´ ¿­3 ½±³± ¿ 
´¿ Û¼·¬±®·¿´ 못®¬7 °±® ­« ·²¬»®7­ »² ´¿ °«¾´·½¿½·-² ¼» »­¬» ´·¾®± § ´¿ 
»�½¿¦ ´¿¾±® ®»¿´·¦¿¼¿ °±® ­« ½±³°»¬»²¬» »¯«·°± ¬7½²·½±ò 
ο³±² п®7­
SÒÜ×ÝÛ ßÒßÔSÌ×ÝÑ 
×ÒÌÎÑÜËÝÝ×MÒ Ê 
ËÒß ÌÛÑÎSß ÜÛ ÔÑÍ Ó×ÝÎÑÞ×ÑÍ ÛÒ ÝËÔÌ×ÊÑ ÐËÎÑ Ê 
ÚËÛÒÌÛÍ Þ×ÞÔ×ÑÙÎ_Ú×ÝßÍ Þ_Í×ÝßÍ Ê××× 
ÙWÒÛÍ×Í ÜÛÔ ÐÎÛÍÛÒÌÛ ÌÛÈÌÑ Ê××× 
ÐßÎÌÛ ßæ ÛÔ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ Ó×ÝÎÑÞ×ßÒÑ ï 
ÝßÐSÌËÔÑ ïæ ×ÒÌÛÙÎßÝ×MÒ ÜÛ Ôß ÌÑÌßÔ×ÜßÜ ÜÛ ÔßÍ 
ÌÎßÒÍÚÑÎÓßÝ×ÑÒÛÍ ÏËSÓ×ÝßÍ ÜÛ Ôß Þ×ÑÚßÍÛ í 
ïòï Ôß ÏËSÓ×Ýß ÜÛÔ ÝËÔÌ×ÊÑ ÐËÎÑ ì 
ïòî ßÝÌ×Ê×ÜßÜ ÏËSÓ×Ýß Ç ÙÎËÐÑÍ ÌßÈÑÒMÓ×ÝÑÍ ë 
ïòí Ôß ßÝÌ×Ê×ÜßÜ ÜÛ Ôß Þ×ÑÚßÍÛ ê 
ïòì ÛÔ ÍËÓ×Ò×ÍÌÎÑ ÛÒÛÎÙWÌ×ÝÑ é 
ïòë Ôß ÎÛÙËÔßÝ×MÒ ÓÛÌßÞMÔ×Ýß ç 
ïòê ÛÔ ÐÎ×ÒÝ×Ð×Ñ ÜÛ Ôß Þ×ÑÏËSÓ×Ýß ËÒ×ÌßÎ×ß ïð 
ÐßÎÌÛ Þæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß Ç ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ÜÛ 
Ôß Þ×ÑÓßÍß Ó×ÝÎÑÞ×ßÒß ïí 
ÝßÐSÌËÔÑ îæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß ïë 
îòï Ôß ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ Þ×ÑÓßÍß ïê 
îòî ÝÑÒÌÛÒ×ÜÑ ÜÛ ßÙËß ÜÛ Ôß Þ×ÑÚßÍÛ ïé 
îòí ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÛÔÛÓÛÒÌßÔ ïè 
îòì ÚÎßÝÝ×MÒ _Ý×ÜÑóÍÑÔËÞÔÛ ïè 
îòë ÐÎÑÌÛSÒßÍ ïç 
îòê _Ý×ÜÑÍ ÒËÝÔÛ×ÝÑÍ ïç
È 
SÒÜ×ÝÛ ßÒßÔSÌ×ÝÑ 
îòé ÔSÐ×ÜÑÍ îð 
îòè Ø×ÜÎßÌÑÍ ÜÛ ÝßÎÞÑÒÑ îð 
îòç ÓÑÔWÝËÔßÍ ÛÈÝÔËÍ×ÊßÍ ÜÛ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ îï 
îòïð ÑÌÎÑÍ ÝÑÓÐÑÒÛÒÌÛÍ ÓÑÔÛÝËÔßÎÛÍ ÜÛ Ôß Þ×ÑÓßÍß 
Ó×ÝÎÑÞ×ßÒß îë 
îòïï ÝÑÒÝÔËÍ×ÑÒÛÍ ÙÛÒÛÎßÔÛÍ ÍÑÞÎÛ Ôß ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß ÜÛ 
Ôß Þ×ÑÚßÍÛ îé 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß îé 
ÝßÐSÌËÔÑ íæ Ý×ÒWÌ×Ýß ÜÛÔ ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ îç 
íòï ÝËÔÌ×ÊÑ Ü×ÍÝÑÒÌ×ÒËÑ ø“ÞßÌÝØ ÝËÔÌËÎÛ’÷ íð 
íòî ÝËÔÌ×ÊÑ ÝÑÒÌ×ÒËÑ íì 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß íê 
ÐßÎÌÛ Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ íé 
ÝßÐSÌËÔÑ ìæ ÛÌßÒÑÔ íç 
ìòï ÔßÍ ÔÛÊßÜËÎßÍ ìð 
ìòî ßÔÙËÒßÍ ÎÛÚÛÎÛÒÝ×ßÍ Ø×ÍÌMÎ×ÝßÍ ÍÑÞÎÛ Ôß ÝÑÒÌÎ×ÞËÝ×MÒ ÜÛ 
ÔßÍ ÔÛÊßÜËÎßÍ ß Ôß Þ×ÑÏËSÓ×Ýß ìî 
ìòí ÛÚÛÝÌÑ ÐßÍÌÛËÎ ìí 
ìòì ÝËÔÌ×ÊÑô Í×ÍÌÛÓßÍ ÝÛÔËÔßÎÛÍ Ç ÛÈÌÎßÝÌÑÍ ìì 
ìòë ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ ÜÛ Ôß ÙÔËÝÑÍß ìë 
ìòëòï Ú»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ ìë 
ìòëòî Ú»®³»²¬¿½·-² ¹´·½7®·½¿ ½±² ­«´º·¬± ìé 
ìòëòí Ú»®³»²¬¿½·-² ¿½»¬±ó¹´·½7®·½¿ ìé 
ìòëòì Ú»®³»²¬¿½·-² °·®&ª·½±ó¹´·½7®·½¿ ìè 
ìòê ßÝÛ×ÌÛ ÜÛ ÚËÍÛÔ Ç _Ý×ÜÑ ÍËÝÝSÒ×ÝÑ ìè 
ìòé ÜÛÍßÎÎÑÔÔÑ ßÛÎÑÞ×Ñ ëð 
ìòè ßÍ×Ó×ÔßÝ×MÒ ÑÈ×ÜßÌ×Êß Ç ÚÛÎÓÛÒÌßÌ×Êß ÜÛ Ôß ÙÔËÝÑÍß ëð 
ìòç ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÛÒÜMÙÛÒß ëî 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ëî 
ÝßÐSÌËÔÑ ëæ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ ëí 
ëòï ÛÔ Ê×ÒßÙÎÛ ëì 
ëòî ÝßÎßÝÌÛÎSÍÌ×ÝßÍ ÙÛÒÛÎßÔÛÍ ÜÛ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ 
ßÝWÌ×ÝÑ ëë 
ëòí Ý×ÒWÌ×Ýß ÜÛ Ôß ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌßÌÑ ëê 
ëòì ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÛÌßÒÑÔ êð 
ëòë ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ßÔÝÑØÑÔÛÍ ÐÎ×ÓßÎ×ÑÍ êï 
ëòê ÝÛÌÑÙWÒÛÍ×Í êî 
ëòé ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÐÑÔ×ßÔÝÑØÑÔÛÍ êî 
ëòè ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÔÑÍ _Ý×ÜÑÍ Ô_ÝÌ×ÝÑ Ç Ð×ÎFÊ×ÝÑ êí 
ëòç ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ßÆFÝßÎÛÍ êí 
ëòçòï Û´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿óê󺱭º¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ êí 
ëòçòî Ê3¿ ¼» Û²¬²»®óܱ«¼±®±ºº êì 
ëòçòí Ý·½´± ¼» ´¿ ¸»¨±­¿ ³±²±º±­º¿¬± ± ª3¿ ¼» É¿®¾«®¹óÜ·½µ»²­ êê
È× 
SÒÜ×ÝÛ ßÒßÔSÌ×ÝÑ 
ëòçòì Ú±®³¿½·-² ¼» ¹´«½±²¿¬± êê 
ëòçòë ˬ·´·¦¿½·-² ¼»´ ¹´«½±²¿¬± êç 
ëòçòê Û´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿­ º±­º±½»¬±´¿­¿­ êç 
ëòïð ÓÑÜÛÔÑÍ ÜÛÔ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÑÈ×ÜßÌ×ÊÑ ÜÛ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ 
_Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ éï 
ëòïï ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ÝÛÔËÔÑÍß éï 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß éî 
ÝßÐSÌËÔÑ êæ _Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ éí 
êòï ÛÔ _Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ ÝÑÓÑ ÐÎÑÜËÝÌÑ ÜÛ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ éì 
êòî ÝßÎßÝÌÛÎSÍÌ×ÝßÍ ÙÛÒÛÎßÔÛÍ ÜÛÔ ÙÎËÐÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ éì 
êòí ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ Ô_ÝÌ×ÝßÍ ÜÛ ØÛÈÑÍßÍ Ç ÐÛÒÌÑÍßÍ éé 
êòì ÞßÔßÒÝÛÍ ÜÛ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ éç 
êòë ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ Ô_ÝÌ×ÝßÍ ÜÛ Ôß ÚÎËÝÌÑÍß èî 
êòê ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ Ô_ÝÌ×Ýß ÜÛ Ôß ÜÛÍÑÈ×ÎÎ×ÞÑÍß èí 
êòé ÝÑÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ Ôß ÔßÝÌÑÍß Ç Ôß ÌÎÛÑÒ×Òß èí 
êòè ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛÔ ÓßÔßÌÑ èë 
êòç ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ Ô_ÝÌ×Ýß ÜÛÔ ÌßÎÌÎßÌÑ èê 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß èé 
ÝßÐSÌËÔÑ éæ _Ý×ÜÑ ÐÎÑÐ×MÒ×ÝÑ èç 
éòï ÛÔ _Ý×ÜÑ ÐÎÑÐ×MÒ×ÝÑ ÝÑÓÑ ÐÎÑÜËÝÌÑ ÜÛ 
ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ çð 
éòî ÎÛßÝÝ×MÒ ÜÛ ÍÉ×ÝÕ Ç ÉÑÑÜ çï 
éòí ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÐÎÑÐ×MÒ×Ýß ÜÛÔ ÔßÝÌßÌÑ çï 
éòíòï Ê3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ ¼» Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ § Ê»·´´±²»´´¿ çï 
éòíòî Ú±®³¿½·-² ¼» °®±°·±²¿¬± »² Ýò °®±°·±²·½«³ § Ó»¹¿­°¸¿»®¿ 
»´­¼»²·· çï 
éòì ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÐÎÑÐ×MÒ×Ýß ÜÛ Ôß ÙÔËÝÑÍß çî 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß çì 
ÝßÐSÌËÔÑ èæ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ çë 
èòï ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ Ç ÜÛ Ü×ÍÑÔÊÛÒÌÛÍ ÒÛËÌÎÑÍ 
ÐÑÎ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒæ ÐÛÎÍÐÛÝÌ×Êß Ø×ÍÌMÎ×Ýß çê 
èòî ÊSßÍ ÓÛÌßÞMÔ×ÝßÍ ËÌ×Ô×ÆßÜßÍ ÐÑÎ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ 
ÞËÌSÎ×ÝÑ çé 
èòí ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌßÌÑ ÐÑÎ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ ÍËÍÌÎßÌÑÍ 
ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ çç 
èòì ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌßÌÑ ÐÑÎ ÎÛÜËÝÝ×MÒ Ü×ÎÛÝÌß ÜÛ 
ÝÑ î ïðï 
èòë ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ßÝÛÌMÙÛÒßÍ ïðí 
èòê Ôß ÊSß ÜÛ ÉÑÑÜ ÐßÎß Ôß Ú×ÖßÝ×MÒ ßËÌÑÌÎMÚ×Ýß ÜÛ ÝÑ î ïðí 
èòé Ôß ÙÛÒÛÎßÝ×MÒ ÜÛ ÛÒÛÎÙSß ÛÒ ÔßÍÞßÝÌÛÎ×ßÍ 
ßÝÛÌMÙÛÒßÍ ïðê 
èòè ÑÌÎßÍ ÊSßÍ ÓÛÌßÞMÔ×ÝßÍ ËÌ×Ô×ÆßÜßÍ ÐÑÎ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ 
ßÝÛÌMÙÛÒßÍ ïðé 
èòèòï Í·­¬»³¿­ ¼»°»²¼·»²¬»­ ¼»´ ¬»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬± ïðé 
èòèòî λ¼«½½·-² ·²¼·®»½¬¿ ¼»´ ÝÑ î ïðé 
èòç ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛÔ ÛÌßÒÑÔ ÐÑÎ Ý´±­¬®·¼·«³ µ´«§ª»®· ïðè 
èòïð ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ÞËÌ×ÎßÌÑ ß ÐßÎÌ×Î ÜÛ ÙÔËÝÑÍß ïðç 
èòïï ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌÑÒß Ç ÞËÌßÒÑÔ ïïð
È×× 
SÒÜ×ÝÛ ßÒßÔSÌ×ÝÑ 
èòïî ÑÌÎÑÍ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÐÎÑÜËÝ×ÜÑÍ ÐÑÎ 
ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ ïïð 
èòïí ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ ÍËÝÝ×ÒßÌÑ ÐÑÎ Ó×ÝÎÑÑÎÙßÒ×ÍÓÑÍ ïïî 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ïïì 
ÝßÐSÌËÔÑ çæ _Ý×ÜÑ ÚMÎÓ×ÝÑ ïïë 
çòï ÛÔ ÙÎËÐÑ ÛÒÌWÎ×ÝÑ ïïê 
çòî ÛÔ ÜÛÍßÎÎÑÔÔÑ ÜÛ Ôß Þ×ÑÔÑÙSß ÜÛ Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´· ïïç 
çòí Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ _Ý×ÜÑ Ó×ÈÌß ïîï 
çòíòï Ú±®³¿½·-² ¼» »¬¿²±´ ïîî 
çòíòî Ú±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± ïîì 
çòíòí Ú±®³¿½·-² ¼» ÝÑ î § Ø î ¿ °¿®¬·® ¼»´ º±®³·¿¬± ïîì 
çòíòì Ú±®³¿½·-² ¼» ­«½½·²¿¬± ïîë 
çòíòë Ú±®³¿½·-² ¼»´ ´¿½¬¿¬± ïîë 
çòì Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ îôíóÞËÌ×ÔÛÒÙÔ×ÝMÔ×Ýß ïîé 
çòìòï Ú±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬±3²¿ ïîé 
çòìòî Ú±®³¿½·-² ¼» îôí󾫬¿²±¼·±´ øîôí󾫬·´»²¹´·½±´÷ ïîç 
çòë ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ÌÎ×ÓÛÌ×ÔÛÒÙÔ×ÝÑÔ ïíð 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ïíï 
ÝßÐSÌËÔÑ ïðæ ßÓÑÒSßÝÑ ïíí 
ïðòï ÝÔÑÍÌÎ×Ü×ÑÍ ÐËÌÎÛÚßÝÌ×ÊÑÍ ïíì 
ïðòî ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ ÜÛ ËÒ ÍÑÔÑ ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑ ïíì 
ïðòîòï ß®¹·²·²¿ ïíë 
ïðòîòî Ø·­¬·¼·²¿ § ?½·¼± ¹´«¬?³·½± ïíê 
ïðòîòí Ù´·½·²¿ ïíé 
ïðòîòì Í»®·²¿ ïíè 
ïðòîòë Ì®»±²·²¿ ïíè 
ïðòîòê Ì®·°¬-º¿²± ïíç 
ïðòîòé Ô·­·²¿ ïíç 
ïðòîòè Ñ®²·¬·²¿ ïìï 
ïðòîòç Ý·­¬»3²¿ § ³»¬·±²·²¿ ïìï 
ïðòí ÜÛÍÝßÎÞÑÈ×ÔßÝ×MÒ ÜÛ ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑÍ ïìî 
ïðòì ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ßÝÑÐÔßÜß ÜÛ ÜÑÍ ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑÍ ïìî 
ïðòë ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ ËÒ ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑ ÖËÒÌÑ ß ËÒ 
ÝÛÌÑ_Ý×ÜÑ ïìë 
ïðòê ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ Ôß ÐËÎ×Òß ïìé 
ïðòé ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ Ôß Ð×Î×Ó×Ü×Òß ïìé 
ïðòè ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ Ôß ßÔßÒÌÑSÒß ïìç 
ïðòç ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ Ò×ÝÑÌSÒ×ÝÑ ïìç 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ïìç 
ÝßÐSÌËÔÑ ïïæ ÓÛÌßÒÑ ïëï 
ïïòï ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÓÛÌßÒMÙÛÒßÍ ïëî 
ïïòî ÎÛÜËÝÝ×MÒ ÜÛÔ Ü×MÈ×ÜÑ ÜÛ ÝßÎÞÑÒÑ ïëë 
ïïòí ÛÔ Í×ÍÌÛÓß ÜÛ Ôß ÓÛÌ×ÔÎÛÜËÝÌßÍß ïëé 
ïïòì Ôß ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ ÛÒÛÎÙSß ïëç 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ïëç
È××× 
SÒÜ×ÝÛ ßÒßÔSÌ×ÝÑ 
ÝßÐSÌËÔÑ ïîæ Ü×MÈ×ÜÑ ÜÛ ÝßÎÞÑÒÑ ïêï 
ïîòï ÛÔ ÙßÍ Í×ÔÊÛÍÌÎÛ ïêî 
ïîòî ÛÔ ÝÑ î ÝÑÓÑ ÝßÌßÞÑÔ×ÌÑ ïêí 
ïîòí ÛÔ Ý×ÝÔÑ ÜÛ ÔÑÍ _Ý×ÜÑÍ ÌÎ×ÝßÎÞÑÈSÔ×ÝÑÍ øÝßÌ÷ ïêí 
ïîòì Í×ÍÌÛÓßÍ ÛÒÆ×Ó_Ì×ÝÑÍ ÜÛÔ ÝßÌ ïêì 
ïîòë ÛÍÌÛÏË×ÑÓÛÌÎSß ÜÛÔ Ý×ÝÔÑ ïêé 
ïîòê ÎÛßÝÝ×ÑÒÛÍ ßÒßÐÔÛÎMÌ×ÝßÍ ïêè 
ïîòé Ý×ÝÔÑ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ ÙÔ×ÑÈSÔ×ÝÑ ïéð 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ïéï 
ÐßÎÌÛ Üæ ÑÈ×ÜßÒÌÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ ïéí 
ÝßÐSÌËÔÑ ïíæ ÑÈSÙÛÒÑ ÓÑÔÛÝËÔßÎ ïéë 
ïíòï ÎÛÍÐ×ÎßÝ×MÒ ßÛÎÑÞ×ß ïéê 
ïíòî ßÍ×Ó×ÔßÝ×MÒ ÜÛ Ñ î ïéé 
ïíòí ÑÈ×ÜßÍßÍ Ç ÐÛÎÑÈ×ÜßÍßÍ ïéè 
ïíòì ÍËÐÛÎMÈ×ÜÑ Ü×ÍÓËÌßÍß Ç Ý×ÌÑÝÎÑÓÑ ½ ÐÛÎÑÈ×ÜßÍß ïéç 
ïíòë ÔßÍ ÚÔßÊÑÐÎÑÌÛSÒßÍ ßËÌÑÑÈ×ÜßÞÔÛÍ ïéç 
ïíòê ÞßÔßÒÝÛ ÛÒÛÎÙWÌ×ÝÑ ÜÛ ÔßÍ ÎÛßÝÝ×ÑÒÛÍ ÑÈ×ÜßÌ×ÊßÍ ïèð 
ïíòé Ôß ÝßÜÛÒß ÎÛÍÐ×ÎßÌÑÎ×ß ïèï 
ïíòè ÚÑÍÚÑÎ×ÔßÝ×MÒ ÑÈ×ÜßÌ×Êß ïèè 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ïèç 
ÝßÐSÌËÔÑ ïìæ Ò×ÌÎßÌÑ ïçï 
ïìòï ÜÛÍÒ×ÌÎ×Ú×ÝßÝ×MÒ Ç ÎÛÍÐ×ÎßÝ×MÒ ÜÛÔ Ò×ÌÎßÌÑ ïçî 
ïìòî ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÍÒ×ÌÎ×Ú×ÝßÒÌÛÍ ïçí 
ïìòí Ú×Í×ÑÔÑÙSß Ç Þ×ÑÏËSÓ×Ýß ÜÛ Ôß ÜÛÍÒ×ÌÎ×Ú×ÝßÝ×MÒ ïçì 
ïìòì Ôß ÎÛÍÐ×ÎßÝ×MÒ ÜÛÔ Ò×ÌÎßÌÑ ÛÒ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ 
ÚßÝËÔÌßÌ×ÊßÍ ïçë 
ïìòìòï Ý¿¬¿¾±´·­³± ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ ïçê 
ïìòìòî λ­°·®¿½·-² ¼»´ ²·¬®¿¬± § º»®³»²¬¿½·-² ïçé 
ïìòìòí Ý·½´± ¼» ´±­ ?½·¼±­ ¬®·½¿®¾±¨3´·½±­ øÝßÌ÷ ïçé 
ïìòìòì λ­°·®¿½·-² ¿²¿»®±¾·¿ ïçè 
ïìòìòë Ó«¬¿²¬»­ ½´±®¿¬± ®»­·­¬»²¬»­ ïçè 
ïìòìòê Ó»¬¿¾±´·­³± ¼»´ ²·¬®·¬± ïçè 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ïçç 
ÝßÐSÌËÔÑ ïëæ ÍËÔÚßÌÑ îðï 
ïëòï ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÜÛ ÍËÔÚßÌÑ Ç ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÍËÔÚËÎMÙÛÒßÍ îðî 
ïëòî ÎÛÜËÝÝ×MÒ ÜÛÔ ÍËÔÚßÌÑ ÝÑÒ ÔßÝÌßÌÑ îðì 
ïëòí Ø×ÜÎÑÙÛÒßÍßÍ Ç ÌÎßÒÍÐÑÎÌßÜÑÎÛÍ ÜÛ ÛÔÛÝÌÎÑÒÛÍ îðë 
ïëòì ÎÛÜËÝÝ×MÒ ÜÛÔ ÍÑ ì 
î› ÝÑÒ Ø î îðë 
ïëòë ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÜÛÔ ÝßÎÞÑÒÑ ÛÒ ÔÑÍ ÍËÔÚßÌÑ 
ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ îðè 
ïëòê Þ×ÍËÔÚ×ÌÑ ÎÛÜËÝÌßÍßÍ îïð 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß îïï
È×Ê 
SÒÜ×ÝÛ ßÒßÔSÌ×ÝÑ 
ÐßÎÌÛ Ûæ ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ Ç 
ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ý ï îïí 
ÝßÐSÌËÔÑ ïêæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ßÔ×Ú_Ì×ÝÑÍ îïë 
ïêòï ßÌßÏËÛ ÐÎ×ÓßÎ×Ñ ÜÛ ÔßÍ ÚËÛÒÌÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝßÍ ÜÛ ÐÑÜÛÎ 
ÎÛÜËÝÌÑÎ îïê 
ïêòî ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ßÔÝßÒÑÍ Ç ßÔÏËÛÒÑÍ îïê 
ïêòí Í×ÍÌÛÓß ÜÛ Ôß óØ×ÜÎÑÈ×ÔßÍß îïè 
ïêòì ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÔÑÍ _Ý×ÜÑÍ ÙÎßÍÑÍ îïè 
ïêòë Ôß óÑÈ×ÜßÝ×MÒ îïè 
ïêòê Ôß óÑÈ×ÜßÝ×MÒ îïç 
ïêòé ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ÐÎÑÐ×ÑÒ×ÔóÝ±ß îîð 
ïêòè ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ß óØ×ÜÎÑÈ×_Ý×ÜÑÍ îîï 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß îîî 
ÝßÐSÌËÔÑ ïéæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ßÎÑÓ_Ì×ÝÑÍ îîí 
ïéòï ÐÎÑÝÛÍÑÍ ßÛÎÑÞ×ÑÍ Ç ßÒßÛÎÑÞ×ÑÍ îîì 
ïéòî ÝßÎßÝÌÛÎSÍÌ×ÝßÍ ÙÛÒÛÎßÔÛÍ ÜÛ Ôß ÜÛÙÎßÜßÝ×MÒ 
ßÛÎÑÞ×ß îîì 
ïéòí Ôß ÑÎÌÑóÎËÐÌËÎß ÜÛÔ ßÒ×ÔÔÑ ÞÛÒÝWÒ×ÝÑ îîì 
ïéòì Ôß ÓÛÌßóÎËÐÌËÎß ÜÛÔ ßÒ×ÔÔÑ ÞÛÒÝWÒ×ÝÑ îîê 
ïéòë ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÙÛÒÌ×ÍßÌÑ îîè 
ïéòê ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÜóÓßÒÜÛÔßÌÑ Ç ÑÌÎÑÍ ÐÎÛÝËÎÍÑÎÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌÛÝÑÔ îîç 
ïéòé ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ °óØ×ÜÎÑÈ×ÞÛÒÆÑßÌÑ Ç ÑÌÎÑÍ ÐÎÛÝËÎÍÑÎÛÍ ÜÛÔ 
_Ý×ÜÑ ÐÎÑÌÑÝßÌWÏË×ÝÑ îíï 
ïéòè ÎÛÔßÝ×MÒ ÛÒÌÎÛ ÔßÍ Ü×ÍÌ×ÒÌßÍ ÊSßÍ ÜÛ ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ßÛÎÑÞ×ßÍ ÜÛ 
ÔÑÍ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ßÎÑÓ_Ì×ÝÑÍ îíî 
ïéòç ×ÒÜËÝÝ×MÒ ÜÛ ÔÑÍ ÛÒÆ×ÓßÍ ×ÓÐÔ×ÝßÜÑÍ ÛÒ Ôß ÜÛÙÎßÜßÝ×MÒ ÜÛ 
ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ßÎÑÓ_Ì×ÝÑÍ îíí 
ïéòïð ÜÛÙÎßÜßÝ×MÒ ßÒßÛÎÑÞ×ß ÜÛ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ 
ßÎÑÓ_Ì×ÝÑÍ îíì 
ïéòïðòï Ѿ¬»²½·-² ¼» ³»¬¿¾±´·¬±­ ½»²¬®¿´»­ ¿ °¿®¬·® ¼» ·²¬»®³»¼·¿®·±­ 
¿½¬·ª¿¼±­ îíê 
ïéòïðòî Ú±¬±³»¬¿¾±´·­³± ¿²¿»®±¾·± îíé 
ïéòïðòí Ý¿¬¿¾±´·­³± °±® ¼»­²·¬®·º·½¿²¬»­ îíè 
ïéòïðòì Ú»®³»²¬¿½·-² îíç 
ïéòïðòë Ü»¹®¿¼¿½·-² °±® ®»¼«½¬±®»­ ¼» ­«´º¿¬±­ îíç 
ïéòïðòê Ó»¬¿¾±´·­³± »² ½±²¼·½·±²»­ ³»¬¿²±¹7²·½¿­ îíç 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß îìð 
ÝßÐSÌËÔÑ ïèæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ò×ÌÎÑÙÛÒßÜÑÍ îìï 
ïèòï Ü×ÙÛÍÌ×MÒ ÜÛ ÐÎÑÌÛSÒßÍ Ç ÐWÐÌ×ÜÑÍ îìî 
ïèòî ÜÛÙÎßÜßÝ×MÒ ÑÈ×ÜßÌ×Êß ÜÛ ÔÑÍ ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑÍ îìî 
ïèòîòï ß³·²±?½·¼± ±¨·¼¿­¿­ îìî 
ïèòîòî Ü»­¸·¼®±¹»²¿­¿­ îìí 
ïèòîòí ß­°¿®¬¿­¿ îìí 
ïèòí ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ Ôß Ø×ÍÌ×Ü×Òß îìí 
ïèòì ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ Ôß Ø×ÜÎÑÈ×ÐÎÑÔ×Òß îìì
ÈÊ 
SÒÜ×ÝÛ ßÒßÔSÌ×ÝÑ 
ïèòë ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÌÎ×ÐÌMÚßÒÑ îìë 
ïèòê ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ Ôß ÌÎÛÑÒ×Òß îìè 
ïèòé ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÐËÎ×ÒßÍ Ç Ð×Î×Ó×Ü×ÒßÍ îìç 
ïèòè ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ Ôß Ê×ÌßÓ×Òß Þ ê îëï 
ÝßÐSÌËÔÑ ïçæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ý ï ÝÑÓÑ ÍËÍÌÎßÌÑÍ îëí 
ïçòï ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ÍÑÞÎÛ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ÜÛ ËÒ ÍÑÔÑ _ÌÑÓÑ ÜÛ 
ÝßÎÞÑÒÑ îëì 
ïçòî Ý×ÝÔÑ ÎÛÜËÝÌÑÎ ÜÛ ÔßÍ ÐÛÒÌÑÍßÍ îëì 
ïçòí ËÌ×Ô×ÆßÝ×MÒ ÜÛÔ ÚÑÎÓ×ßÌÑ ÐÑÎ ÛÔ Ý×ÝÔÑ ÜÛ ÝßÔÊ×Ò îëé 
ïçòì Ý×ÝÔÑ ÎÛÜËÝÌÑÎ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ ÌÎ×ÝßÎÞÑÈSÔ×ÝÑ îëè 
ïçòë Ú×ÖßÝ×MÒ ÜÛ ÝÑ î ÛÒ ÝØÎÑÓßÌ×ËÓ îëç 
ïçòê ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÓÛÌ×ÔÑÌÎÑÚßÍ îêð 
ïçòé ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÓÛÌßÒÑ îêí 
ïçòè ÊSßÍ ÜÛ Ôß Î×ÞËÔÑÍßóëóÐ Ç ÜÛ Ôß ÍÛÎ×Òß îêë 
ïçòç ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ÍÑÞÎÛ ÓÛÌ×ÔßÓ×Òß îêé 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß îêè 
ÐßÎÌÛ Úæ ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ îêç 
ÝßÐSÌËÔÑ îðæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ÎÛÜËÝ×ÜÑÍ ÜÛ Ò×ÌÎMÙÛÒÑ îéï 
îðòï ÏË×Ó×ÑÔ×ÌÑÌÎÑÚ×ÍÓÑ îéî 
îðòî ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ Ò×ÌÎ×Ú×ÝßÒÌÛÍ îéí 
îðòí ÛÔ ÙÎËÐÑ Ò×ÌÎÑÍÑ îéì 
îðòì ÛÔ ÙÎËÐÑ Ò×ÌÎÑ îéê 
îðòë ÑÞÌÛÒÝ×MÒ ÜÛÔ ÐÑÜÛÎ ÎÛÜËÝÌÑÎ ÐÑÎ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ 
ÏË×Ó×ÑÔ×ÌÑÌÎÑÚßÍ îéè 
îðòê ÛÚÛÝÌÑ ÜÛ Ôß ÓßÌÛÎ×ß ÑÎÙ_Ò×Ýß ÍÑÞÎÛ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ 
Ò×ÌÎ×Ú×ÝßÒÌÛÍ îéè 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß îèð 
ÝßÐSÌËÔÑ îïæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ÜÛ Ø×ÛÎÎÑ Ç ÜÛ ßÆËÚÎÛ îèï 
îïòï ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ Ø×ÛÎÎÑ îèî 
îïòî ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ÎÛÜËÝ×ÜÑÍ ÜÛ ßÆËÚÎÛ îèë 
îïòí ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ßËÌÑÌÎMÚ×ÝÑô Ó×ÈÑÌÎMÚ×ÝÑ Ç 
ØÛÌÛÎÑÌÎMÚ×ÝÑ îèë 
îïòì ÊSßÍ ÜÛ ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÔÑÍ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ÎÛÜËÝ×ÜÑÍ ÜÛ 
ßÆËÚÎÛ îèê 
îïòë ÝßÜÛÒßÍ ÎÛÍÐ×ÎßÌÑÎ×ßÍ ÛÒ ÔÑÍ Ì×ÑÞßÝ×ÔÑÍò ÙÛÒÛÎßÝ×MÒ ÜÛ ßÌÐ 
Ç ÜÛ ÐÑÜÛÎ ÎÛÜËÝÌÑÎ îèè 
ÝßÐSÌËÔÑ îîæ Ø×ÜÎMÙÛÒÑ ÓÑÔÛÝËÔßÎ îçï 
îîòï ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ Ø×ÜÎMÙÛÒÑ Ç ÑÌÎÑÍ ßËÌÑÌÎÑÚÑÍ 
ÚßÝËÔÌßÌ×ÊÑÍ îçî 
îîòî ÌßÈÑÒÑÓSß ÜÛ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ Ø×ÜÎMÙÛÒÑ îçî
ÈÊ× 
SÒÜ×ÝÛ ßÒßÔSÌ×ÝÑ 
îîòí ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ßËÌÑÌÎMÚ×ÝÑ îçí 
îîòíòï Ý¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¹»²»®¿´»­ ¼»´ ½®»½·³·»²¬± ¿«¬±¬®-º·½± ¼» ´¿­ 
¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ Ø î îçí 
îîòíòî Û´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ îçì 
îîòíòí ß­·³·´¿½·-² ¼»´ ÝÑ î îçë 
îîòì ßÍ×Ó×ÔßÝ×MÒ ÜÛÔ Ò×ÌÎMÙÛÒÑ îçê 
îîòë ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ Ó×ÈÑÌÎMÚ×ÝÑ îçê 
îîòê ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÓÑÒMÈ×ÜÑ ÜÛ ÝßÎÞÑÒÑ îçé 
îîòé ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ Ø î ÛÒ ÐßÎßÝÑÝÝËÍ ÜÛÒ×ÌÎ×Ú×ÝßÒÍ îçé 
îîòè ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ Ø×ÜÎMÙÛÒÑ ÛÒ ÜÛÍËÔÚÑÊ×ÞÎ×Ñ îçè 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß îçç 
ÐßÎÌÛ Ùæ ÛÒÛÎÙSß ÎßÜ×ßÒÌÛ íðï 
ÝßÐSÌËÔÑ îíæ ÚÑÌÑÚÑÍÚÑÎ×ÔßÝ×MÒ Ç 
ÚÑÌÑÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ íðí 
îíòï ÚÑÌÑÍSÒÌÛÍ×Í ÊÛÙÛÌßÔ Ç ÚÑÌÑÍSÒÌÛÍ×Í ÞßÝÌÛÎ×ßÒßò ÐÛÎÍÐÛÝÌ×Êß 
Ø×ÍÌMÎ×Ýß íðì 
îíòî ÚÑÌÑÍSÒÌÛÍ×Í ÑÈ×ÙWÒ×Ýß Ç ßÒÑÈ×ÙWÒ×Ýß ÛÒ ÛÔ ÓËÒÜÑ 
Ó×ÝÎÑÞ×ßÒÑ íðé 
îíòí ÙÎËÐÑÍ ÜÛ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÚÑÌÑÌÎÑÚßÍ íðé 
îíòì ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÐFÎÐËÎß íðè 
îíòë ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÊÛÎÜÛÍ íïï 
îíòê Ú×Í×ÑÔÑÙSß ÜÛÔ ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ÚÑÌÑÌÎMÚ×ÝÑ ÛÒ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ 
ÐFÎÐËÎß Ç ÊÛÎÜÛÍ íïï 
îíòé Ôß ÚÑÌÑÍSÒÌÛÍ×Í ÜÛ ÔßÍ Ý×ßÒÑÞßÝÌÛÎ×ßÍ íïí 
îíòè ÛÔ ÚÑÌÑÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÜÛ ÔßÍ ØßÔÑÞßÝÌÛÎ×ßÍ íïé 
îíòç Þ×ÑÔËÓ×Ò×ÍÝÛÒÝ×ß ÛÒ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ íïè 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß íîð 
ÐßÎÌÛ Øæ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÍÛÝËÒÜßÎ×Ñ íîï 
ÝßÐSÌËÔÑ îìæ ÓÛÌßÞÑÔ×ÌÑÍ ÍÛÝËÒÜßÎ×ÑÍæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒô 
ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ Ç ßÝÌ×Ê×ÜßÜíîí 
îìòï ÜÛÚ×Ò×Ý×MÒ Ç ÝßÎßÝÌÛÎSÍÌ×ÝßÍ ÜÛÔ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
ÍÛÝËÒÜßÎ×Ñ íîì 
îìòî Ì×ÐÑÍ ÜÛ ÓÛÌßÞÑÔ×ÌÑÍ ÍÛÝËÒÜßÎ×ÑÍ íîê 
îìòîòï ݱ³°±­·½·-² ¯«3³·½¿ íîê 
îìòîòî ß½¬·ª·¼¿¼ íîç 
îìòí ÚËÒÝ×ÑÒÛÍ ÜÛ ÔÑÍ ÓÛÌßÞÑÔ×ÌÑÍ ÍÛÝËÒÜßÎ×ÑÍ ííï 
îìòì ÎÛÙËÔßÝ×MÒ ÜÛÔ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÍÛÝËÒÜßÎ×Ñ ííí 
îìòìòï Ý·²7¬·½¿ ¼» º±®³¿½·-² ¼» ´±­ ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ ííí 
îìòìòî ײ¼«½½·-² § ®»°®»­·-² ¼» ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» ³»¬¿¾±´·¬±­ 
­»½«²¼¿®·±­ ííë 
îìòìòí Ù»²7¬·½¿ ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³± ­»½«²¼¿®·±ò Í«°»®°®±¼«½½·-² ¼» 
³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ ííé 
îìòë ÓßÝÎÑÓÑÔWÝËÔßÍ ÛÍÐÛÝSÚ×ÝßÍ ÝÑÓÑ ÓÛÌßÞÑÔ×ÌÑÍ 
ÍÛÝËÒÜßÎ×ÑÍ ííè 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ííè
ÈÊ×× 
SÒÜ×ÝÛ ßÒßÔSÌ×ÝÑ 
ßÐWÒÜ×ÝÛ ííç 
ßÐWÒÜ×ÝÛæ ÙÎËÐÑÍ Ú×Í×ÑÔMÙ×ÝÑÍ Ç Ü×ÊÛÎÍ×ÜßÜ 
ÞßÝÌÛÎ×ßÒß íìï 
ßòï ÛÔ Ì×ÐÑ ÝËÔÌËÎßÔ ÝÑÓÑ Ð×ÛÆß Þ_Í×Ýß ÜÛÔ ÌÎßÞßÖÑ 
Þ×ÑÏËSÓ×ÝÑ íìî 
ßòî Ôß ×ÜÛßÔ×ÆßÝ×MÒ ÜÛ ÔßÍ ÊSßÍ ÓÛÌßÞMÔ×ÝßÍ Ç Ôß ËÒ×ÜßÜ ÜÛ Ôß 
ßÝÌ×Ê×ÜßÜ ÏËSÓ×Ýß ÜÛÔ ÝËÔÌ×ÊÑ ÐËÎÑ íìí 
ßòí ÙÎËÐÑÍ Ú×Í×ÑÔMÙ×ÝÑÍ Ç ÌßÈÑÒÑÓSß íìì 
SÒÜ×ÝÛ ßÔÚßÞWÌ×ÝÑ ÜÛ ÓßÌÛÎ×ßÍ Ç ßËÌÑÎÛÍ íìé 
SÒÜ×ÝÛ ßÔÚßÞWÌ×ÝÑ ÜÛ Ó×ÝÎÑÑÎÙßÒ×ÍÓÑÍ Ý×ÌßÜÑÍ íêí 
ßÍÐÛÝÌÑÍ ÝÑÓÐßÎßÌ×ÊÑÍ ÜÛ Ü×ÚÛÎÛÒÌÛÍ ÊSßÍ 
ÓÛÌßÞMÔ×ÝßÍ Ç ÜÛ Ü×ÚÛÎÛÒÌÛÍ ÙÎËÐÑÍ Ú×Í×ÑÔMÙ×ÝÑÍ 
Ó×ÝÎÑÞ×ßÒÑÍ íêé
ÐßÎÌÛ ß 
ÛÔ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ó×ÝÎÑÞ×ßÒÑ
×ÒÌÛÙÎßÝ×MÒ ÜÛ Ôß 
ÌÑÌßÔ×ÜßÜ ÜÛ ÔßÍ 
ÌÎßÒÍÚÑÎÓßÝ×ÑÒÛÍ 
ÏËSÓ×ÝßÍ ÜÛ Ôß Þ×ÑÚßÍÛ 
ïòï Ôß ÏËSÓ×Ýß ÜÛÔ ÝËÔÌ×ÊÑ ÐËÎÑ ì 
ïòî ßÝÌ×Ê×ÜßÜ ÏËSÓ×Ýß Ç ÙÎËÐÑÍ ÌßÈÑÒMÓ×ÝÑÍ ë 
ïòí Ôß ßÝÌ×Ê×ÜßÜ ÜÛ Ôß Þ×ÑÚßÍÛ ê 
ïòì ÛÔ ÍËÓ×Ò×ÍÌÎÑ ÛÒÛÎÙWÌ×ÝÑ é 
ïòë Ôß ÎÛÙËÔßÝ×MÒ ÓÛÌßÞMÔ×Ýß ç 
ïòê ÛÔ ÐÎ×ÒÝ×Ð×Ñ ÜÛ Ôß Þ×ÑÏËSÓ×Ýß ËÒ×ÌßÎ×ß ïð 
ï
ì 
ﮬ» ßæ ÛÔ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ó×ÝÎÑÞ×ßÒÑ 
Ý¿°3¬«´± ïæ ×ÒÌÛÙÎßÝ×MÒ ÜÛ Ôß 
ÌÑÌßÔ×ÜßÜ ÜÛ ÔßÍ 
ÌÎßÒÍÚÑÎÓßÝ×ÑÒÛÍ ÏËSÓ×ÝßÍ ÜÛ 
Ôß Þ×ÑÚßÍÛ 
ïòï Ôß ÏËSÓ×Ýß ÜÛÔ ÝËÔÌ×ÊÑ ÐËÎÑ 
Û² ½±²¼·½·±²»­ ²¿¬«®¿´»­ô ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ­» ¼»­¿®®±´´¿² »² ¼·º»ó 
®»²¬»­ ¸?¾·¬¿¬­ § º®»½«»²¬»³»²¬» »² °±¾´¿½·±²»­ ³»¦½´¿¼¿­ ± ¶«²¬± ¿ 
±¬®±­ ­»®»­ ª·ª±­ò Í·² »³¾¿®¹±ô ´¿ ³¿§±® °¿®¬» ¼» ´¿ ·²º±®³¿½·-² ¯«» 
°±­»»³±­ ¼» ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ­» ¼»®·ª¿ ¼»´ »­¬«¼·± ¼» ½«´¬·ª±­ 
°«®±­ ¼» ´±­ ³·­³±­ò Í·² ¼«¼¿ô »­¬» ¸»½¸± ½±²­¬·¬«§» «²¿ ´·³·¬¿½·-²ô 
°»®± »­ ¼«¼±­± ¯«» ­·² ´¿ °®?½¬·½¿ ¼»´ ¿·­´¿³·»²¬± § ³¿²¬»²·³·»²¬± ¼» 
´3²»¿­ ½´±²¿´»­ ´¿ ³·½®±¾·±´±¹3¿ ¸«¾·»®¿ ´´»¹¿¼± ¿ ½±²­¬·¬«·®­» ½±³± ¬¿´ò 
Ô¿ ¾·±¯«3³·½¿ ¼» ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ­» ½»²¬®¿ º«²¼¿³»²¬¿´ó 
³»²¬» »² »´ »­¬«¼·± ¼» ­·­¬»³¿­ ½±²­¬·¬«·¼±­ °±® «²¿ ¾·±º¿­» ®»¼«½·¼¿ 
¿ «² ½±²¶«²¬± ¼» ·²¼·ª·¼«±­ ·¼7²¬·½±­ô »´ ³»¼·± °®±°·¿³»²¬» ¼·½¸± § 
«²¿ º¿­» ¹¿­»±­¿ò Û² «² ³»¼·± ½±²­¬¿²¬»ô ½«¿´¯«·»®¿ ¼» ´±­ ·²�²·¬±­ 
½«´¬·ª±­ °«®±­ ¯«» °«»¼»² ±¾¬»²»®­» ¿ °¿®¬·® ¼»´ ³·­³± ¿·­´¿³·»²¬± 
·²·½·¿´ ­±² ·¼7²¬·½±­ò Û­¬» ½±²¶«²¬± ¼» ½«´¬·ª±­ ½±²­¬·¬«§»² ´¿ ½»°¿æ 
½»°¿ ã Ý ï õ Ý î õ Ý í õ òòò õ Ý ² 
§ô »² ¬±¼± ½¿­±ô Ý ³ Ý ² ø³ô ­»®3¿ ½«¿´¯«·»® ½«´¬·ª± »²¬®» Ý ï § Ý ² ÷ò Û² 
®»¿´·¼¿¼ô »­¬± ­-´± ­» ½«³°´» ¿°®±¨·³¿¼¿³»²¬»ô °±®¯«» »² ½·»®¬±­ ½¿­±­ 
°«»¼»² ¿°¿®»½»® ª¿®·¿½·±²»­ »² ´¿ ¼»­½»²¼»²½·¿ ½´±²¿´ô § »² »´ ½«´¬·ª± 
¼·­½±²¬·²«± ¸¿² ¼» ½±²­·¼»®¿®­» ´±­ »º»½¬±­ ¯«» ´¿­ ª¿®·¿½·±²»­ ¼»´ 
³»¼·± °«»¼»² ¬»²»® ­±¾®» ´¿ °±¾´¿½·-² ³·½®±¾·¿²¿ ¼«®¿²¬» ­« ½®»½·ó 
³·»²¬±ò Í·² »³¾¿®¹±ô »­¬±­ º»²-³»²±­ °«»¼»² ­»® ³·²·³·¦¿¼±­ »² ´¿ 
°®?½¬·½¿ ¼» ¬¿´ ³±¼± ̄ «» ²± ­» ¿´¬»®» ́ ¿ ª¿´·¼»¦ ¼»´ °®·²½·°·± »­¬¿¾´»½·¼±ò 
Û´ ½«´¬·ª± °«®± »­ «² ­·­¬»³¿ ¼·²?³·½± ̄ «» °«»¼» ½¿®¿½¬»®·¦¿®­» »² 
º«²½·-² ¼»´ ¿«³»²¬± ¼» ´¿ ¾·±³¿­¿ô ¼» ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ²«»ª±­ °®±ó 
¼«½¬±­ ¯«» ­» ¿½«³«´¿² »² »´ ³»¼·± § ¼» ´¿ ¼»­¿°¿®·½·-² ± ½±²­«³± 
¼» ½±³°±²»²¬»­ ±®·¹·²¿´»­ ¼»´ ³·­³±ò Û² »­¬±­ ¼±­ &´¬·³±­ ½¿­±­ ­» 
·²½´«§» ¬¿³¾·7² ´¿ ¿¬³-­º»®¿ ½·®½«²¼¿²¬»ò ̱¼± »­¬± ­» °«»¼» °±²»® 
½´¿®¿³»²¬» ¼» ³¿²·�»­¬± ­»°¿®¿²¼± ´¿­ ½7´«´¿­ § ¿²¿´·¦¿²¼± »´ ³»¼·± 
§ ´¿ ¿¬³-­º»®¿ ¿ ´± ´¿®¹± ¼»´ ¬·»³°±ò 
Û¨·­¬»² ³«½¸¿­ º±®³¿­ ¼» ³»¼·® ´¿ ¾·±³¿­¿ò Ô¿­ ½7´«´¿­ °«»¼»² 
­»°¿®¿®­» °±® ½»²¬®·º«¹¿½·-² § ´¿ª¿®­» °¿®¿ ±¾¬»²»® ´«»¹± ­« °»­± ­»½±ô 
»´ ½±®®»­°±²¼·»²¬» ¿ «²¿ ³«»­¬®¿ ¼»´ ½«´¬·ª±ò Ó«½¸±­ ±¬®±­ ³7¬±¼±­ô 
½±³± »´ ¼»´ ®»½«»²¬± ½»´«´¿®ô ¼» ´¿ ¼»²­·¼¿¼ -°¬·½¿ ± ¼»´ ½¿®¾±²± ¬±¬¿´ 
¼» ´¿ º®¿½½·-² ½»´«´¿®ô °«»¼»² ­»® «¬· ·́¦¿¼±­ ¼» ¿½«»®¼± ¿´ °´¿²¬»¿ó 
³·»²¬± ¼» «² ¼»¬»®³·²¿¼± »¨°»®·³»²¬±ò Ì¿³¾·7² »¨·­¬» ¬±¼¿ «²¿ 
¿³°´·¿ ³»¬±¼±´±¹3¿ ¿²¿´3¬·½¿ ¿°´·½¿¾´» ¬¿²¬± ¿´ ³»¼·± ¼» ½«´¬·ª± °®±ó 
°·¿³»²¬» ¼·½¸± ½±³± ¿ ´¿ ¿¬³-­º»®¿ ¯«» º±®³¿ °¿®¬» ¼»´ ­·­¬»³¿ò Û² 
»­¬» ´·¾®± ²± ­» ¸¿½» «²¿ ¼»­½®·°½·-² ­·­¬»³?¬·½¿ ¼» ´¿­ ¬7½²·½¿­ ¼» 
¿²?´·­·­ ¿´«¼·¼¿­ô °»®± ­» ¸¿¾´¿ ¼» »´´¿­ ½±² ³¿§±® ± ³»²±® ¼»¬¿´´» 
­»¹&² ́ ±­ ¼·º»®»²¬»­ ½¿­±­ô §ô ­· »­ ²»½»­¿®·± «² ½±²±½·³·»²¬± ³?­ °®»ó 
½·­±ô ­» ®»³·¬» ¿´ ´»½¬±® ¿ ´·¾®±­ ± ³¿²«¿´»­ »­°»½3�½±­ò Û² ®»´¿½·-² ½±² 
´¿ »ª±´«½·-² ¼» ´¿ ¾·±³¿­¿ »² »´ ½«´¬·ª± °«®±ô »² »­¬» ´·¾®± ­» ½±²­·¼»ó 
®¿² ­»°¿®¿¼¿³»²¬» ´±­ ­·¹«·»²¬»­ ¿­°»½¬±­ ¯«» °«»¼»² ¬»²»® ´«¹¿® 
¼«®¿²¬» »´ ¼»­¿®®±´´± ³·½®±¾·¿²±æ »ª±´«½·-² ¼» ´¿ ¾·±³¿­¿ ³·½®±ó 
¾·¿²¿å º±®³¿½·-² ¼» ²«»ª±­ °®±¼«½¬±­å ¼»­¿°¿®·½·-² ¼» ­«­¬®¿¬±­ 
±®¹?²·½±­å § ¬®¿²­º±®³¿½·±²»­ ¼» ½±³°«»­¬±­ ·²±®¹?²·½±­ò Í» ¬®¿¬¿² 
¬¿³¾·7² ¼» «² ³±¼± ®»´¿¬·ª¿³»²¬» ·²¼»°»²¼·»²¬» ´¿ «¬·´·¦¿½·-² ¼» 
½±³°«»­¬±­ ¼» «² ­±´± ?¬±³± ¼» ½¿®¾±²± § ´¿ º±®³¿½·-² ¼» °®±¼«½ó
ë 
ïòî ßÝÌ×Ê×ÜßÜ ÏËSÓ×Ýß Ç ÙÎËÐÑÍ 
ÌßÈÑÒMÓ×ÝÑÍ 
¬±­ »­°»½·¿´»­ ¼»²±³·²¿¼±­ ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ô ´±­ ½«¿´»­ ²± 
¬·»²»² ®»´¿½·-² ¿°¿®»²¬» ½±² »´ ¼»­¿®®±´´± ¼» ´¿ ¾·±º¿­»ò 
Û´ ³»¬¿¾±´·­³± ³·½®±¾·¿²± ¬·»²» «² ¿´½¿²½» ³¿§±® ¯«» »´ ½±³ó 
°®»²¼·¼± »² ́ ±­ ¬»³¿­ ­»/¿´¿¼±­ô ¿¾¿®½¿²¼± ́ ¿ ·²¬»¹®¿½·-² ¼» ´¿ ¬±¬¿´·ó 
¼¿¼ ¼» ´¿­ ¬®¿²­º±®³¿½·±²»­ ¯«3³·½¿­ ¯«» ­» ®»¿´·¦¿² »² »´ ³·½®±¾·±ò 
ß°¿®¬» ¼» ´¿ ¾·±­3²¬»­·­ § ´¿ ®»¹«´¿½·-² ³»¬¿¾-´·½¿ô ¼»²¬®± ¼»´ ³»¬¿¾±ó 
´·­³± ­» ·²½´«§»² ´±­ º»²-³»²±­ ¼» °»®³»¿¾·´·¼¿¼ô ´¿ ¼·º»®»²½·¿½·-² 
½»´«´¿® § ³±´»½«´¿®ô »´ ¬®¿¾¿¶± ±­³-¬·½±ô ´¿ ³±¬·´·¼¿¼ô ´±­ ¬¿½¬·­³±­ô ´¿ 
´«³·²·­½»²½·¿ § »´ ³¿²¬»²·³·»²¬± ¼» ´¿ º±®³¿ § »­¬®«½¬«®¿ »² ¿«­»²ó 
½·¿ ¼» ½®»½·³·»²¬±ò Û­¬±­ ¿­°»½¬±­ô ¶«²¬± ¿ ´¿ ®»°®±¼«½½·-²ô »´ ½®»½·ó 
³·»²¬± ½»´«´¿® § ´¿ ¿¼¿°¬¿½·-²ô ­±² °¿®¬» ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³± °±® ½«¿²¬± 
°®»­«°±²»² ¼» ¿´¹&² ³±¼± ¼»¬»®³·²¿¼±­ ½¿³¾·±­ ¯«3³·½±­ò Û² ¬±¼± 
½¿­±ô ­±² ³¿¬»®·¿­ ¯«» »¨½»¼»² ¿´ °®±¹®¿³¿ ¼»­¿®®±´´¿¼± »² »­¬» ´·¾®±ô 
»´ ½«¿´ô »² ´3²»¿­ ¹»²»®¿´»­ô ­» ½»²¬®¿ °¿®¬·½«´¿®³»²¬» »² ´¿­ ¬®¿²­º±®ó 
³¿½·±²»­ ¯«3³·½¿­ ³¿§±®·¬¿®·¿­ §ô »­°»½·¿´³»²¬»ô »² ´¿­ ®»´¿½·±²¿¼¿­ 
½±² »´ ­«³·²·­¬®± »²»®¹7¬·½±ò 
ïòî ßÝÌ×Ê×ÜßÜ ÏËSÓ×Ýß Ç ÙÎËÐÑÍ ÌßÈÑÒMÓ×ÝÑÍ 
Ô¿­ ½±²¼·½·±²»­ ¼»´ ½«´¬·ª± § ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¼» ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¼·�»ó 
®»² ¼» «² ½¿­± ¿ ±¬®±ò Ü» »­¬» ³±¼± °«»¼» ®»½±²±½»®­» «²¿ ¼·ª»®­·¼¿¼ 
·³°±®¬¿²¬» ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ô ½¿¼¿ «²± ½±² ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ °»½«´·¿ó 
®»­ò Û­¬±­ ¿­°»½¬±­ ­±² ®»´»ª¿²¬»­ »² ®»´¿½·-² ½±² ´¿ ¼·­¬®·¾«½·-² ¬¿¨±ó 
²-³·½¿ ¼» ´±­ ¼·º»®»²¬»­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ô ­· ¾·»² ´¿ ½¿®¿½¬»®·¦¿½·-² 
½±³°´»¬¿ ®»¯«·»®» ¼»´ ½±²±½·³·»²¬± ¼» ±¬®±­ ¿­°»½¬±­ ®»´¿¬·ª±­ ¿ ­« 
º±®³¿ § »­¬®«½¬«®¿ô °®±°·»¼¿¼»­ ¿²¬·¹7²·½¿­ § ¹»²7¬·½¿­ô ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ 
¼» ´±­ ?½·¼±­ ²«½´»·½±­ § ¼» ±¬®¿­ ³±´7½«´¿­ »­¬®«½¬«®¿´»­ò 
Û´ ¹®«°± ¬¿¨±²-³·½± ¾?­·½± »­ ´¿ »­°»½·»ò Û² ³·½®±¾·±´±¹3¿ ´¿ »­°»ó 
½·» ¯«»¼¿ ¹»²»®¿´³»²¬» ¼»�²·¼¿ °±® «²¿ ½»°¿ ¬·°±ò ̱¼¿­ ´¿­ ½»°¿­ ´± 
­«�½·»²¬»³»²¬» ­»³»¶¿²¬»­ ¿ «²¿ ½»°¿ ¬·°± ­» ·²½´«§»² »² «²¿ ³·­³¿ 
»­°»½·»ô ³·»²¬®¿­ ¯«» ´¿­ ½»°¿­ ´±­ ­«�½·»²¬»³»²¬» ¼·­¬·²¬¿­ ¼» »­¬¿ 
½»°¿ ¬·°± ­» ½±³°®»²¼»² »² ±¬®¿­ »­°»½·»­ò Û­¬± ­·»³°®» °«»¼» ·³°´·ó 
½¿® ½®·¬»®·±­ ­«¾¶»¬·ª±­ ¯«» »¨·¹»² «² ½·»®¬± ½±³°®±³·­± °®±ª·­·±²¿´ò 
Ô¿­ »­°»½·»­ °¿®»½·¼¿­ ­» ·²½´«§»² »² »´ ³·­³± ¹7²»®±ô § ¿­3 ­» º±®³¿² 
­«½»­·ª¿³»²¬» ½¿¬»¹±®3¿­ ­«°»®·±®»­ò б® ´± ¯«» ®»­°»½¬¿ ¿ ´¿ ®»´¿½·-² 
»²¬®» ¿½¬·ª·¼¿¼ ¯«3³·½¿ § ¹®«°±­ ¬¿¨±²-³·½±­ô ¸¿§ ¯«» ½±²­·¼»®¿® ¯«» 
«²¿ ³·­³¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¯«3³·½¿ °«»¼» ¸¿´´¿®­» »² ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ³«§ 
¼·º»®»²¬»­ò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô »¨·­¬» «²¿ ®»´¿½·-² ­·¹²·�½¿¬·ª¿ »²¬®» ´±­ ¹®«ó 
°±­ ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¯«» °®»­»²¬¿² ¿½¬·ª·¼¿¼»­ ¯«3³·½¿­ ¹´±¾¿´»­ 
»¯«·ª¿´»²¬»­ § ´¿ °®±¨·³·¼¿¼ ¬¿¨±²-³·½¿ ¼» ´±­ ³·­³±­ò 
Ô¿ ¾·±¯«3³·½¿ ¼» ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ô ½±³± ¼·­½·°´·²¿ ·²¼»°»²ó 
¼·»²¬»ô °®»­»²¬¿ «²¿ ±¾ª·¿ ·²¬»®­»½½·-² »²¬®» ³·½®±¾·±´±¹3¿ § 
¾·±¯«3³·½¿ò Û­¬± ­» ®»Œ»¶¿ »² »´ ¹®¿² ²&³»®± ¼» °«¾´·½¿½·±²»­ ¿´ ®»­ó 
°»½¬± ¯«» ¿°¿®»½»² ¬¿²¬± »² ®»ª·­¬¿­ ¼» ³·½®±¾·±´±¹3¿ ½±³± »² ®»ª·­ó 
¬¿­ ¼» ¾·±¯«3³·½¿ò Û² ´±­ ¬®¿¬¿¼±­ § ³¿²«¿´»­ ¼» ³·½®±¾·±´±¹3¿ § ¼» 
¾·±¯«3³·½¿ ¬¿³¾·7² ­» ¼»­¿®®±´´¿² ¿´¹«²±­ ¬»³¿­ ½±³«²»­ò Ô¿ ½¿®¿½ó 
¬»®3­¬·½¿ ¼» ´¿ ¾·±¯«3³·½¿ ¼» ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¯«» »­¬» ´·¾®± °®»ó 
¬»²¼» ¿­«³·® »­ ´¿ ¼» ­·­¬»³¿¬·¦¿® «²¿ °¿®¬» ¼»´ ½±²±½·³·»²¬± ¼» ´¿ 
¯«3³·½¿ ¾·±´-¹·½¿ ¼»­¼»´¿ °»®­°»½¬·ª¿ ¼» ´±­ ¼·­¬·²¬±­ ¹®«°±­ ¼» 
³·½®±±®¹¿²·­³±­ °¿®¬·½«´¿®»­ò
ê 
ﮬ» ßæ ÛÔ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ó×ÝÎÑÞ×ßÒÑ 
Ý¿°3¬«´± ïæ ×ÒÌÛÙÎßÝ×MÒ ÜÛ Ôß 
ÌÑÌßÔ×ÜßÜ ÜÛ ÔßÍ 
ÌÎßÒÍÚÑÎÓßÝ×ÑÒÛÍ ÏËSÓ×ÝßÍ ÜÛ 
Ôß Þ×ÑÚßÍÛ 
Û´ ½±²½»°¬± ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¯«» ­» «¬·´·¦¿ ¿¯«3 »­¬? ¼» 
¿½«»®¼± ½±² ¬±¼± ´± ¯«» ­» ¸¿ ®»º»®·¼± ³?­ ¿®®·¾¿ò Ûª·¼»²¬»³»²¬» ­» 
¬®¿¬¿ ¼» ±®¹¿²·­³±­ ¹»²»®¿´³»²¬» ¼» ¬¿³¿/± ³·½®±­½-°·½±ô °»®± º«²ó 
¼¿³»²¬¿´³»²¬» ·²¬»®»­¿² ¿¯«»´´±­ ¯«» °»®³·¬»² ±¾¬»²»® «²¿ ·²º±®ó 
³¿½·-² ·³°±®¬¿²¬» ¿ ¬®¿ª7­ ¼»´ »­¬«¼·± ¼» ½«´¬·ª±­ °«®±­ò Ò± ¿̧§ ¯«» 
±´ª·¼¿® ¯«» «² ½«´¬·ª± °«®± »­¬? ½±²­¬·¬«·¼± °±® «²¿ °±¾´¿½·-² 
»²±®³» ¼» ·²¼·ª·¼«±­ ·¹«¿´»­ ¯«» ª·ª»² ­±¾®» «² ³»¼·± «²·º±®³» § 
¯«» ­» ³«´¬·°´·½¿² ½±² «² ¬·»³°± ¼» ¹»²»®¿½·-² ®»´¿¬·ª¿³»²¬» ³«§ 
½±®¬±ò Û² »­¬» ­»²¬·¼± ­» ·²½´«§»² ·¹«¿´³»²¬» ¾¿½¬»®·¿­ô ´»ª¿¼«®¿­ § 
¿´¹¿­ «²·½»´«´¿®»­ò Ì¿³¾·7² °±¼®3¿ ½±³°®»²¼»® ¿ ´±­ °®±¬±¦±±­ô » 
·²½´«­± ¿ ½«´¬·ª±­ ¼» ½7´«´¿­ ¼» ±®¹¿²·­³±­ ­«°»®·±®»­ô ¿«²¯«» ¿¯«3 
²± ­» ¸¿½» ®»º»®»²½·¿ ¿ »´´±­ò 
ïòí Ôß ßÝÌ×Ê×ÜßÜ ÜÛ Ôß Þ×ÑÚßÍÛ 
Û´ ³»¬¿¾±´·­³± ³·½®±¾·¿²± ½±³°®»²¼» ³·´»­ ¼» ¬®¿²­º±®³¿½·±²»­ 
¼·­¬·²¬¿­ô ·²½´«­± ½±²­·¼»®¿²¼± »¨½´«­·ª¿³»²¬» ´¿­ ¯«» ­» ´´»ª¿² ¿ 
½¿¾± »² «²¿ ­±´¿ ½»°¿ ¾¿½¬»®·¿²¿ò Ü» ¸»½¸±ô ¿«²¯«» °«¼·»®¿² ̧ ¿½»®­» 
¬±¼¿­ ¿ ´¿ ª»¦ô ²± ½±²­¬·¬«·®3¿² °±® ­3 ³·­³¿­ »´ ³»¬¿¾±´·­³±ô °±®¯«» 
°¿®¿ »´´± ­» ®»¯«·»®» «²¿ ·²¬»¹®¿½·-²ò Û´ ®¿­¹± ³?­ ¼·­¬·²¬·ª± ¼» ´¿ 
·²¬»¹®¿½·-² ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³± »­ ¯«» ¼·½¸¿­ ¬®¿²­º±®³¿½·±²»­ ­» ´´»ª¿² 
¿ ½¿¾± »² «²¿ »­¬®«½¬«®¿ ¿´¬¿³»²¬» ±®¹¿²·¦¿¼¿ § ¯«» ¹®¿½·¿­ ¿ ­« 
¿½¬·ª·¼¿¼ »­¬¿ »­¬®«½¬«®¿ ±®¹¿²·¦¿¼¿ ­» °»®°»¬&¿ » ·²½®»³»²¬¿ô ³¿²¬»ó 
²·7²¼±­» º«²¼¿³»²¬¿´³»²¬» ·¼7²¬·½¿ ¿ ­3 ³·­³¿ò Í·² »­¬®«½¬«®¿ ²± 
¸¿§ ³»¬¿¾±´·­³±ô § ­·² ³»¬¿¾±´·­³± ²± ¸¿§ »­¬®«½¬«®¿ò Û­¬» ¿°¿®»²¬» 
½3®½«´± ª·½·±­± »² »´ ¯«» °¿®»½»² »­¬¿® ´¿ »­¬®«½¬«®¿ § ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ̄ «3ó 
³·½¿ ¼»´ °®±¬±°´¿­³¿ ­» ½±²­·¼»®¿ ¯«» »­ »´ ®»­«´¬¿¼± ¼» «² ́ ¿®¹± °®±ó 
½»­± ¼» »ª±´«½·-² ¿ °¿®¬·® ¼» «²¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ³«§ ­·³°´» ®»´¿½·±²¿¼¿ 
½±² «²¿ »­¬®«½¬«®¿ ¬¿³¾·7² ³«§ ­·³°´»ò ß½¬«¿´³»²¬» »­¬¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ 
»­ ³«§ ½±³°´»¶¿ § ¬·»²» ´«¹¿® »² «²¿ »­¬®«½¬«®¿ ¬¿³¾·7² ³«§ ½±³ó 
°´»¶¿ô § ¿³¾¿­ »­¬?² ¼·ª»®­·�½¿¼¿­ ¼» º±®³¿ ·®®»ª»®­·¾´»ò 
Ѭ®¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ º«²¼¿³»²¬¿ ́¼» ´¿ ·²¬»¹®¿½·-² ¼» ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ 
¯«3³·½¿ »­ ¯«» ¬±¼¿­ ´¿­ ®»¿½½·±²»­ ¿°¿®»½»² ±®¼»²¿¼¿­ »² ­»½«»²½·¿­ 
³«§ ¾·»² ¼»�²·¼¿­ »² ´¿­ ¯«» »´ °®±¼«½¬± �²¿´ ¼» «²¿ »­ »´ ­«­¬®¿¬± 
¼» ´¿ ­·¹«·»²¬»ò Û­¬¿­ ­»½«»²½·¿­ ¼» ®»¿½½·±²»­ ­» ´´¿³¿² ª3¿­ ³»¬¿¾-ó 
´·½¿­ § ¿´¹«²¿­ ­» ·²·½·¿² »² ¿´¹&² ³¿¬»®·¿´ ¼»´ ³»¼·± »¨¬»®·±®ô ¯«» 
¼»¾» °¿­¿® ¿´ °®±¬±°´¿­³¿ ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ´¿­ »²ª«»´¬¿­ ½»´«´¿®»­ò Ѭ®¿­ 
¬»®³·²¿² »² °®±¼«½¬±­ ¯«» ­» ´·¾»®¿² ¿´ ³»¼·± »¨¬»®·±®ò 
Ý¿¼¿ ½¿³¾·± ¯«3³·½± ¿·­´¿¼± ¼» «²¿ ª3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ »­¬? ½¿¬¿´·ó 
¦¿¼± °±® «² »²¦·³¿ò Ó«½¸±­ ¬·°±­ ¼» ½¿³¾·±­ ®»¯«·»®»² ¿¼»³?­ «² 
½±»²¦·³¿ §ô ±½¿­·±²¿´³»²¬»ô ±¬®±­ º¿½¬±®»­ ³»²±­ »­°»½3�½±­ô ½±³± 
°±® »¶»³°´± ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» ¼»¬»®³·²¿¼±­ ·±²»­ò Û´ ½¿³¾·± ¯«3³·½± 
®»¿´·¦¿¼± »² «²¿ ­±´¿ »¬¿°¿ »­ ³«§ ­·³°´» § ¹»²»®¿´³»²¬» ®»ª»®­·ó 
¾´»ò Û¨·­¬» «² ²&³»®± ®»´¿¬·ª¿³»²¬» ®»¼«½·¼± ¼» ½¿³¾·±­ ¼» »­¬» ¬·°±ô 
¯«» °«»¼»² ´·³·¬¿®­» °®?½¬·½¿³»²¬» ¿ ¬®¿²­º»®»²½·¿­ ·²¬»® ± ·²¬®¿³±´»ó 
½«´¿®»­ ¼» œîØô œÐÑ í Ø î ô œÒØ î ô œÍØô ÝØ í ÝÑœô œÝØ í ô ¿³·²±?½·ó 
¼±­ § ¿ ½¿®¾± ·̈´¿½·±²»­ ± ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·±²»­ò ݱ²½±³·¬¿²¬»³»²¬» 
°«»¼»² ®±³°»®­» ± º±®³¿®­» ²«»ª±­ »²´¿½»­ ÝœÝò
é 
ïòì ÛÔ ÍËÓ×Ò×ÍÌÎÑ ÛÒÛÎÙWÌ×ÝÑ 
Ó«½¸¿­ ª3¿­ ³»¬¿¾-´·½¿­ ¬·»²»² ½¿®?½¬»® ½3½´·½±ô »­¬± »­æ ½«¿´¯«·»® 
°®±¼«½¬± ¼» ´¿ ³·­³¿ °«»¼» ½±²­·¼»®¿®­» »´ �²¿´ § »´ °«²¬± ¼» °¿®¬·¼¿ò 
Ý¿­· ¬±¼¿­ ´¿­ ª3¿­ ³»¬¿¾-´·½¿­ »­¬?² ®»´¿½·±²¿¼¿­ «²¿­ ½±² ±¬®¿­ § 
«² ³·­³± ·²¬»®³»¼·¿®·± °«»¼» ±¾¬»²»®­» °±® ¼·­¬·²¬±­ ½¿³·²±­ò Ò± 
­» °«»¼» ¿½¬«¿® ­±¾®» «²¿ ­»½«»²½·¿ ¼» ®»¿½½·±²»­ ­·² ¿º»½¬¿® ¿´ ®»­¬±ò 
Ý´?­·½¿³»²¬»ô ´¿­ ª3¿­ ³»¬¿¾-´·½¿­ °«»¼»² ¬»²»® «²¿ º«²½·-² 
½¿¬¿¾-´·½¿ ± ¿²¿¾-´·½¿ò Û­¬®·½¬¿³»²¬»ô ´¿­ °®·³»®¿­ ­»®3¿² ¿¯«»´´¿­ 
¯«» °¿®¬·»²¼± ¼» ½·»®¬±­ ³¿¬»®·¿´»­ »¨¬»®·±®»­ ¬»®³·²¿² »² ±¬®±­ °®±ó 
¼«½¬±­ ³?­ ­·³°´»­ ¯«» ­» ¼»ª«»´ª»² ¬±¬¿´³»²¬» ¿´ ³»¼·± »¨¬»®·±®ò Ô¿ 
&²·½¿ �²¿´·¼¿¼ ¼» »­¬¿­ ª3¿­ ­»®3¿ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» »²»®¹3¿ò Ô±­ °®±ó 
¼«½¬±­ �²¿´»­ ­±² ¼» ³»²±® °»­± ³±´»½«´¿® § ¹´±¾¿´³»²¬» ´¿ ®»¿½ó 
½·-² ¬·»²» ½¿®?½¬»® ±¨·¼¿²¬»ò 
Ô¿ ­»½«»²½·¿ ¾·±¯«3³·½¿ ¼» ½¿®?½¬»® ¿²¿¾-´·½± ½±²¼«½» ¿´ ·²½®»ó 
³»²¬± ¼» °®±¬±°´¿­³¿ § °±® ´± ¬¿²¬± ­«°±²» ­·»³°®» «² ¾¿´¿²½» ¼» 
³¿¬»®·¿ °±­·¬·ª± °¿®¿ ´¿ º®¿½½·-² ½»´«´¿®ò Ì·»²» ½¿®?½¬»® ®»¼«½¬±® § 
º±®³¿ ³±´7½«´¿­ ¼» ³¿§±® °»­± ³±´»½«´¿® ¯«» ´¿­ ¼» °¿®¬·¼¿ò 
ß´¬»®²¿¬·ª¿³»²¬»ô ¬¿³¾·7² °«»¼» ¸¿½»®­» «²¿ ­»°¿®¿½·-² »² ¬®»­ 
½´¿­»­ ¼» ª3¿­ ³»¬¿¾-´·½¿­ò Ô¿­ ¼» ½´¿­» × ½±³°®»²¼»² ®»¿½½·±²»­ 
°«®¿³»²¬» ¼»¹®¿¼¿¬·ª¿­ ¯«» ½±²¼«½»² ¿ °®±¼«½¬±­ �²¿´»­ ¯«» ­» 
´·¾»®¿² ¿´ »¨¬»®·±® ± ¿ ­«¾«²·¼¿¼»­ ¯«» ­±² «¬·´·¦¿¼¿­ «´¬»®·±®³»²¬» 
°¿®¿ ´¿ ¾·±­3²¬»­·­å ­±² ­·­¬»³¿­ º«²¼¿³»²¬¿´³»²¬» »¨±»®¹-²·½±­ò Ô¿­ 
ª3¿­ ³»¬¿¾-´·½¿­ ¼» ´¿ ½´¿­» ×× ¬·»²»² ½¿®?½¬»® ¾·±­·²¬7¬·½± § ­«­ °®±ó 
¼«½¬±­ �²¿´»­ ­±² ­«¾«²·¼¿¼»­ § ½±»²¦·³¿­ò Ô¿­ ¼» ½´¿­» ××× ½±²¼«ó 
½»² ¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ³¿½®±³±´7½«´¿­ »­°»½3�½¿­ ¿ °¿®¬·® ¼» 
­«¾«²·¼¿¼»­ò Û­¬¿­ ³¿½®±³±´7½«´¿­ ­±² °®±¬»3²¿­ô ?½·¼±­ ²«½´»·½±­ § 
°±´3³»®±­ ¼» »²ª«»´¬¿­ò 
Û² ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ »²½±²¬®¿³±­ «²¿ ¹®¿² ¼·ª»®­·¼¿¼ ¼» ±¬®¿­ 
ª3¿­ ³»¬¿¾-´·½¿­ ¯«» ½±²¼«½»² ¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ³¿¬»®·¿´»­ ¯«» ²± 
º±®³¿² ²·²¹«²¿ »­¬®«½¬«®¿ »­»²½·¿´ °¿®¿ ´¿ ½7´«´¿ ¾¿½¬»®·¿²¿ò Û­¬±­ 
³¿¬»®·¿´»­ ­» »²½«»²¬®¿² »² °®±°±®½·-² ª¿®·¿¾´» § ¹»²»®¿´³»²¬» °«»ó 
¼»² ­»® ®»«¬·´·¦¿¼±­ °¿®¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ­«¾«²·¼¿¼»­ ¼»­¬·²¿¼¿­ ¿ ´¿ 
¾·±­3²¬»­·­ ± °¿®¿ ´¿ ±¾¬»²½·-² ¼» »²»®¹3¿ô ­·² °¿®¬·½·°¿½·-² ¼» ²·²ó 
¹&² ­«­¬®¿¬± »¨¬»®·±®ò Í» ¬®¿¬¿ ¼» ´±­ ³»¬¿¾±´·¬±­ ¼» ®»­»®ª¿ò 
Û² ¼»¬»®³·²¿¼¿­ ½±²¼·½·±²»­ ¼» ½®»½·³·»²¬± ³«½¸±­ ³·½®±±®¹¿²·­ó 
³±­ °«»¼»² ¬¿³¾·7² ¼¿® ´«¹¿® ¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¹®¿²¼»­ ½¿²¬·¼¿¼»­ ¼» 
¿´¹«²±­ °®±¼«½¬±­ ¯«» ²± ¬·»²»² º«²½·-² »­¬®«½¬«®¿´ ²· ¼» ®»­»®ª¿ò 
Ù»²»®¿´³»²¬» ­» ·́¾»®¿² ¿´ ³»¼·± »¨¬»®·±®ô °»®± ²± ­±² °®±¼«½¬±­ �²¿ó 
´»­ ¼» ®»¿½½·±²»­ ¼»¹®¿¼¿¬·ª¿­ ­·²± ¼» ª3¿­ ¾·±­·²¬7¬·½¿­ »­°»½3�½¿­ò 
Û²¬®» »´´±­ ­» »²½«»²¬®¿² ¿²¬·¾·-¬·½±­ § ±¬®¿­ ­«­¬¿²½·¿­ ¯«» °«»¼»² ­»® 
¼» «¬· ·́¼¿¼ °¿®¿ »´ ¸±³¾®»ò Û² ¿´¹«²±­ ½¿­±­ °«»¼»² ­»® ¿®¬»º¿½¬±­ 
³»¬¿¾- ·́½±­ô °»®± »² ±¬®±­ °«»¼»² ¬»²»® ­»²¬·¼± ¿¼¿°¬¿¬·ª±ò Ü» º±®³¿ 
¹»²»®¿´ô »­¬±­ °®±¼«½¬±­ ­» ¼»²±³·²¿² ³»¬¿¾±´·¬±­ ­»½«²¼¿®·±­ò 
ïòì ÛÔ ÍËÓ×Ò×ÍÌÎÑ ÛÒÛÎÙWÌ×ÝÑ 
Ô¿­ ®»¿½½·±²»­ ¾·±­·²¬7¬·½¿­ ®»¯«·»®»² ­«³·²·­¬®± »²»®¹7¬·½±ò Û­¬» 
­«³·²·­¬®± ­«»´» ´´»ª¿®­» ¿ ½¿¾± ¹»²»®¿²¼± «² ­«­¬®¿¬± ¿½¬·ª¿¼± ½±² 
»´ ½«¿´ ´¿ ®»¿½½·-² °«»¼» ¬»²»® ´«¹¿® »­°±²¬?²»¿³»²¬»ò п®¿ ´¿ º±®³¿ó 
½·-² ¼» ­«­¬®¿¬±­ ¿½¬·ª¿¼±­ »­ »­»²½·¿´ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¼¿¼±®»­ ¼» 
»²»®¹3¿ ´·¾®» ½«§± ¬·°± ³?­ ¹»²»®¿´ »­ »´ ßÌÐò
è 
ﮬ» ßæ ÛÔ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ó×ÝÎÑÞ×ßÒÑ 
Ý¿°3¬«´± ïæ ×ÒÌÛÙÎßÝ×MÒ ÜÛ Ôß 
ÌÑÌßÔ×ÜßÜ ÜÛ ÔßÍ 
ÌÎßÒÍÚÑÎÓßÝ×ÑÒÛÍ ÏËSÓ×ÝßÍ ÜÛ 
Ôß Þ×ÑÚßÍÛ 
Ô¿­ ®»¿½½·±²»­ ¾·±­3²¬»¬·½¿­ ­±² ³«§ °¿®»½·¼¿­ ²± ­-´± »²¬®» ¼·­¬·²ó 
¬±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ­·²± ·²½´«­± ¿ ´¿­ ¼» ´±­ ±®¹¿²·­³±­ °´«®·½»´«´¿®»­ò 
Ó«½¸¿ ³¿§±® ¼·ª»®­·¼¿¼ »²½±²¬®¿³±­ »² ´±­ ­·­¬»³¿­ ­«³·²·­¬®¿¼±ó 
®»­ ¼» »²»®¹3¿ô ´±­ ½«¿´»­ °«»¼»² ­»® ¼·ª·¼·¼±­ »² ¬®»­ ¹®¿²¼»­ ¬·°±­æ ´¿ 
º±¬±­3²¬»­·­ô ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ½±³°«»­¬±­ ·²±®¹?²·½±­ § »´ ½¿¬¿¾±ó 
´·­³± ± ³»¬¿¾±´·­³± ¼»¹®¿¼¿¬·ª± ¼» ­«­¬®¿¬±­ ±®¹?²·½±­ò 
Û² ¹»²»®¿´ô ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¯«3³·½¿ ¯«» ½±²¼«½» ¿ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» 
»²»®¹3¿ »­ ½«¿²¬·¬¿¬·ª¿³»²¬» ³¿§±®·¬¿®·¿ò ß¼»³?­ô ­· ­» ½±³°¿®¿² ´¿­ 
¾¿½¬»®·¿­ ± ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ½±² ´¿­ ½7´«´¿­ ¼» ´±­ ±®¹¿²·­³±­ ­«°»®·±®»­ô 
»² ´¿­ °®·³»®¿­ »¨·­¬» ¼» ³±¼± ½¿®¿½¬»®3­¬·½± «²¿ °®±°±®½·-² ¿&² 
³¿§±® ®»­°»½¬± ¼» ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¯«3³·½¿ ¬±¬¿´ò 
Ô¿ ¾·±­3²¬»­·­ »­ ¬±¬¿´³»²¬» ¼»°»²¼·»²¬» ¼» ´¿ ·²¬»¹®·¼¿¼ ³»¬¿¾-ó 
´·½¿ô »­¬± »­ô ¼» ´¿ »­¬®«½¬«®¿ § ¼»´ ­·­¬»³¿ ¯«3³·½± ­«³·²·­¬®¿¼±® ¼» 
»²»®¹3¿ò Û² ½¿³¾·±ô ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¼» »­¬» &´¬·³± °«»¼» ¬»²»® ´«¹¿® »² 
¿«­»²½·¿ ¼» ¾·±­3²¬»­·­ § ­» ³¿²¬·»²» »² ¹®¿² °¿®¬» »² ´±­ ­·­¬»³¿­ 
´·¾®»­ ¼» ½7´«´¿­ò 
Ü» ¿½«»®¼± ½±² »´ ­»¹«²¼± °®·²½·°·± ¼» ´¿ ¬»®³±¼·²?³·½¿ô ½«¿²¼± 
«²¿ ®»¿½½·-² ¯«3³·½¿ ´·¾»®¿ »²»®¹3¿ô ­-´± «²¿ °¿®¬» ¼» ´¿ ³·­³¿ô ´´¿ó 
³¿¼¿ »²»®¹3¿ ´·¾®» ø Ù÷ô °«»¼» ­»® «¬·´·¦¿¼¿ °¿®¿ ¼»­¿®®±´´¿® ¬®¿¾¿¶±ò 
Û´ ®»­¬± ­» °·»®¼» »² º±®³¿ ¼» ½¿´±®ò 
Ô¿­ ®»¿½½·±²»­ ¯«3³·½¿­ ®»ª»®­·¾´»­ ±½«®®»² »­°±²¬?²»¿³»²¬» »² 
»´ ­»²¬·¼± »² »´ ½«¿´ »´ ½¿³¾·± ¼» »²»®¹3¿ ´·¾®» ­»¿ ²»¹¿¬·ª±ò Í· ¬±¼±­ 
O 
OH OH 
O CH 2 P O 
O � 
O 
P O 
O � 
O 
P � O 
O � 
O 
N 
N NN 
NH2 
Î×ÞÑÍß 
ßÜÛÒÑÍ×Òß 
ÓÑÒÑÚÑÍÚßÌÑ ÜÛ ßÜÛÒÑÍ×Òß øßÓÐ÷ 
Ü×ÚÑÍÚßÌÑ ÜÛ ßÜÛÒÑÍ×Òß øßÜÐ÷ 
ßÜÛÒ×Òß 
Ì®·º±­º¿¬± ¼» ¿¼»²±­·²¿ øßÌÐ÷
ç 
ïòë Ôß ÎÛÙËÔßÝ×MÒ ÓÛÌßÞMÔ×Ýß 
´±­ °®±¼«½¬±­ »­¬?² °®»­»²¬»­ »² ½±²½»²¬®¿½·-² ³±´¿®ô Ù ­» ´´¿³¿ 
»²»®¹3¿ ´·¾®» »­°»½3�½¿ ø Ùp÷ô ¯«» »­¬? ®»´¿½·±²¿¼¿ ½±² ´¿ ½±²­¬¿²¬» ¼» 
»¯«·´·¾®·± 
Ùp ã ›ÎÌ ´² Õ 
¼±²¼» Î »­ ´¿ ½±²­¬¿²¬» ¼» ´±­ ¹¿­»­ô Ì »­ ´¿ ¬»³°»®¿¬«®¿ ¿¾­±´«¬¿ § Õ 
´¿ ½±²­¬¿²¬» ¼» »¯«·´·¾®·±ò Í· Õ »­ ³¿§±® ¯«» ïô Ùp ­»®? ²»¹¿¬·ª± § 
»­¬± ·²¼·½¿ ¯«» ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ´±­ °®±¼«½¬±­ »² »´ ­»²¬·¼± ½±²­·¼»ó 
®¿¼± »­¬? º¿ª±®»½·¼¿ò Í· Õ »­ ³»²±® ¯«» ïô Ùp ­»®? °±­·¬·ª± § »²¬±²½»­ 
´¿ ®»¿½½·-² ²± °«»¼» °®±¼«½·®­»ò Û­¬± »­ô ­· ­» ¿«³»²¬¿ ´¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» 
¿´¹«²± ¼» ´±­ °®±¼«½¬±­ô ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± »² ­»²¬·¼± ±°«»­¬± ¸¿­¬¿ ®»­ó 
¬¿¾´»½»® »´ »¯«·´·¾®·±ò п®¿ «²¿ »­¬»¯«·±³»¬®3¿ ¼»¬»®³·²¿¼¿ô »´ ª¿´±® 
¼» Ùp °«»¼» ­»® ½¿´½«´¿¼± ¼» ´¿ ¼·º»®»²½·¿ »²¬®» Ùp ¼» ´±­ °®±¼«½ó 
¬±­ �²¿´»­ § Ùp ¼» ´±­ °®±¼«½¬±­ ®»¿½½·±²¿²¬»­ò 
Ý«¿²¼± »´ ßÌÐ ¼¿ ´«¹¿® ¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» «² ½±³°«»­¬± ¿½¬·ª¿¼±ô 
»´ ²·ª»´ ¼» »²»®¹3¿ ´·¾®» ¼» »­¬» &´¬·³± ¿«³»²¬¿ô ´± ½«¿´ ¼»¬»®³·²¿ 
«²¿ ­·¬«¿½·-² ¬»®³±¼·²?³·½¿³»²¬» º¿ª±®¿¾´» »² ½±³°¿®¿½·-² ½±² »´ 
­«­¬®¿¬± ­·² ¿½¬·ª¿®ò Û´ ª¿´±® ¼» Ùp °¿­¿ ¼» «² ª¿´±® °±­·¬·ª± ¿ «² 
ª¿´±® ²»¹¿¬·ª± ®»´¿¬·ª¿³»²¬» ¹®¿²¼»ò Û­¬±­ ½±³°«»­¬±­ ¿½¬·ª¿¼±­ ­±² 
·²¬»®³»¼·¿®·±­ º±­º±®·´¿¼±­ò 
Û² ´¿ ¾·±­3²¬»­·­ ·²¬»®ª·»²»² ±¬®±­ ·²¬»®³»¼·¿®·±­ ¯«» ¬·»²»² «² 
»º»½¬± ¿½¬·ª¿¼±® °¿®»½·¼± ¿´ ßÌÐò Û² ­« º±®³¿½·-² °¿®¬·½·°¿ ¹»²»®¿´ó 
³»²¬» »´ ßÌÐô °»®± ¿´¹«²¿­ ª»½»­ ­» º±®³¿² ¼·®»½¬¿³»²¬» ½±³± ®»­«´ó 
¬¿¼± ¼» ®»¿½½·±²»­ ½¿¬¿¾-´·½¿­ò ß »­¬» ¹®«°± °»®¬»²»½»² »´ ÙÌÐô ËÌÐô 
ÝÌÐô ¼ÌÌÐ ø¼»­±¨·¬·³·¼·²¿ ¬®·º±­º¿¬±÷ § ¿½»¬·´óݱßò 
ïòë Ôß ÎÛÙËÔßÝ×MÒ ÓÛÌßÞMÔ×Ýß 
Ѭ®¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ¼» ´¿ ·²¬»¹®¿½·-² ¼» ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¯«3³·½¿ ¼»´ °®±¬±ó 
°´¿­³¿ »­ ­« ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ³±¼·�½¿®­» ±®¼»²¿¼¿³»²¬» ­»¹&² ­»¿² ´¿­ 
½±²¼·½·±²»­ ¼»´ ³»¼·± »¨¬»®·±®ò Û­¬±­ ½¿³¾·±­ ¬·»²»² ­»²¬·¼± ¿¼¿°¬¿ó 
¬·ª± § ­» ´´»ª¿² ¿ ½¿¾± ³»¼·¿²¬» ³»½¿²·­³±­ ¼» ®»¹«´¿½·-² ¼·ª»®­±­ò 
Ô±­ ³»½¿²·­³±­ ³?­ ­»²½·´´±­ ¼» ®»¹«´¿½·-² ³»¬¿¾-´·½¿ ­±²æ 
¿÷ Û´ ¾§°¿­­ ³»¬¿¾-´·½±ò Û² »­¬» ³»½¿²·­³± ¼±­ »²¦·³¿­ ½±³°·ó 
¬»² °±® «² ³·­³± ­«­¬®¿¬±ò 
¾÷ Ô¿ ®»°®»­·-² ¼» ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» «² »²¦·³¿ ± ´¿ ·²¸·¾·½·-² ¼» ­« 
¿½¬·ª·¼¿¼ò Ô¿ ·²¸·¾·½·-² ¼» ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ­«»´» ¿º»½¬¿® ¿´ »²¦·³¿ 
¯«» ½¿¬¿´·¦¿ ´¿ °®·³»®¿ »¬¿°¿ ¼» «²¿ ª3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ô § »­¬? ½±²ó 
¬®±´¿¼¿ °±® »´ °®±¼«½¬± �²¿´ ¼» ´¿ ³·­³¿ ø®»¹«´¿½·-² º»»¼¾¿½µ÷ò 
Ý«¿²¼± ½®»½»² »² «² ³»¼·± ­·²¬7¬·½±ô ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ 
­·²¬»¬·¦¿² »² ½¿²¬·¼¿¼»­ ¿¼»½«¿¼¿­ ¬±¼¿­ ́ ¿­ ­«¾«²·¼¿¼»­ ²»½»ó 
­¿®·¿­ °¿®¿ ´¿ ¾·±­3²¬»­·­ ¼» ³¿½®±³±´7½«´¿­ô °»®±ô °±® ´¿ »¨·­ó 
ß 
Þ 
Ý 
» ï 
» î
ïð 
ﮬ» ßæ ÛÔ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ó×ÝÎÑÞ×ßÒÑ 
Ý¿°3¬«´± ïæ ×ÒÌÛÙÎßÝ×MÒ ÜÛ Ôß 
ÌÑÌßÔ×ÜßÜ ÜÛ ÔßÍ 
ÌÎßÒÍÚÑÎÓßÝ×ÑÒÛÍ ÏËSÓ×ÝßÍ ÜÛ 
Ôß Þ×ÑÚßÍÛ 
¬»²½·¿ ¼» »­¬» ¬·°± ¼» ³»½¿²·­³±ô ¼»¶¿² ¼» ­·²¬»¬·¦¿® «²¿ 
­«¾«²·¼¿¼ ­· 7­¬¿ ­» ¿/¿¼» ¿´ ³»¼·± ¼» ½«´¬·ª±ò б® ´± ¯«» ®»­ó 
°»½¬¿ ¿ ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» »²¦·³¿­ ·³°´·½¿¼±­ »² °®±½»­±­ ½¿¬¿¾-´·ó 
½±­ô 7­¬±­ ­-´± ­«»´»² ­·²¬»¬·¦¿®­» ½«¿²¼± »´ ­«­¬®¿¬± ½¿¬¿¾-´·½± 
»­¬? °®»­»²¬»ò Ý«¿²¼± ¸¿§ ¼±­ ­«­¬®¿¬±­ô ´¿ ¾¿½¬»®·¿ «¬·´·¦¿ °®·ó 
³»®± «²± § ¼»­°«7­ »´ ±¬®±ò Û´ »²¦·³¿ ¯«» ­» ­·²¬»¬·¦¿ °®·³»®± 
»­ ­·»³°®» »´ ¯«» ¿½¬&¿ ­±¾®» »´ ­«­¬®¿¬± ¯«» °®±¼«½» «² ½®»½·ó 
³·»²¬± ³?­ ®?°·¼±ò 
½÷ Ѭ®± ­·­¬»³¿ ¼» ®»¹«´¿½·-² ³»¬¿¾-´·½¿ »­ »´ ¼» ®»¿½½·±²»­ ¿½±ó 
°´¿¼¿­ °±® «² ½±»²¦·³¿ ½±³&²ò Û² »­¬» ­·­¬»³¿ô ´¿ º±®³¿ ¼»´ 
½±»²¦·³¿ ¯«» ®»¯«·»®» «²¿ ®»¿½½·-² »­ ´¿ ¯«» ­» °®±¼«½» ¼»­ó 
°«7­ ¼» ¿½¬«¿® »² ´¿ ±¬®¿ò 
¼÷ ̱¼± »´ ³»¬¿¾±´·­³± ­» ¼»­¿®®±´´¿ »² «² ­·­¬»³¿ ¿´¬¿³»²¬» 
¸»¬»®±¹7²»± § ³«½¸¿­ ¿½¬·ª·¼¿¼»­ »­¬?² ´±½¿´·¦¿¼¿­ »² ¼»¬»®³·ó 
²¿¼±­ ±®¹?²«´±­ò б® ́ ± ¬¿²¬±ô ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» ´±­ ³·­³±­ ®»¹«´¿®? 
´¿ ·²¬»²­·¼¿¼ ¼» ¿¯«7´´¿­ò Ì¿´ »­ »´ ½¿­± ¼» ´¿ ­3²¬»­·­ °®±¬»·½¿ § 
´¿ ­3²¬»­·­ ¼» ÎÒß ®·¾±­-³·½±ò 
ß´ ½±²­·¼»®¿® ´±­ ¿­°»½¬±­ »­¬®«½¬«®¿´»­ ¸¿§ ¯«» ³»²½·±²¿® ¯«» ´¿­ 
»²ª«»´¬¿­ ½»´«´¿®»­ ¬·»²»² «²¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ·³°±®¬¿²¬» ¼» ®»¹«´¿® ´¿ 
»²¬®¿¼¿ ¼» °®±¼«½¬±­ ¿´ ½·¬±°´¿­³¿ § ´¿ ­¿´·¼¿ ¼» °®±¼«½¬±­ ¼»­¼» 7´ò 
Û² ¿´¹«²±­ ½¿­±­ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ­±² ½¿°¿½»­ ¼» ³±¼·�½¿® ´¿ »­¬®«½¬«®¿ 
¼» ´±­ ½±³°«»­¬±­ ¯«» ½±²­¬·¬«§»² »´ ³»¼·± »¨¬»®·±®ô ¹»²»®¿´³»²¬» 
¼»¹®¿¼?²¼±´±­ °¿®¿ ±¾¬»²»® «² ½±²¶«²¬± ¼» ½±³°«»­¬±­ ³?­ ¸»¬»®±ó 
¹7²»± § ¼» »­¬®«½¬«®¿ ³?­ ­»²½·´´¿ô °»®± ¬¿³¾·7² º±®³¿²¼± ½?°­«´¿­ § 
´·³±­ò Û­¬± ´»­ °»®³·¬» »­¬¿® »² ½±²¬¿½¬± ¼·®»½¬± ½±² «² ³»¼·± ³?­ 
º¿ª±®¿¾´» °¿®¿ ½±²­»¹«·® «² ¼»­¿®®±´´± ³¿§±® § ³?­ »�½¿¦ ¯«» »´ ¯«» 
½±®®»­°±²¼»®3¿ ¿ «² ³»¼·± ¼» ´¿ ³·­³¿ ½±³°±­·½·-² °»®± ¼» ½±²½»²ó 
¬®¿½·-² ¸±³±¹7²»¿ò 
ݱ²­·¼»®¿¼¿ »² ­3 ³·­³¿ô ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¯«3³·½¿ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ 
°¿®»½» ¬»²»® ½±³± ±¾¶»¬·ª± &²·½± »´ «­± ¼» ´±­ ²«¬®·»²¬»­ ¼·­°±²·¾´»­ 
°¿®¿ ½±²­»¹«·® º±®³¿® ½«¿²¬± ¿²¬»­ ¼±­ ½7´«´¿­ ·¼7²¬·½¿­ ¿ ´¿ ¼» °¿®ó 
¬·¼¿ò Ô¿ ½±±®¼·²¿½·-² ¼» ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¯«3³·½¿ § ´¿ »¨·­¬»²½·¿ ¼» ´±­ 
¼·ª»®­±­ ³»½¿²·­³±­ ¼» ®»¹«´¿½·-² ¼¿² ´¿ ·³°®»­·-² ¼» ¯«» ́ ¿­ ¾¿½¬»ó 
®·¿­ »­¬?² °®±¹®¿³¿¼¿­ °¿®¿ ¬¿´ �²ò 
ïòê ÛÔ ÐÎ×ÒÝ×Ð×Ñ ÜÛ Ôß Þ×ÑÏËSÓ×Ýß ËÒ×ÌßÎ×ß 
Ô¿ ¾·±¯«3³·½¿ »³°»¦- ½±² »´ »­¬«¼·± ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ 
½±² »¨¬®¿½¬±­ ¼» ´»ª¿¼«®¿ò Û´ »­¬«¼·± ¼» ´¿ ¹´«½±´·­·­ ·² ª·¬®± » ·² ª·ª± ­» 
¾¿­- »² ¼±­ ³¿¬»®·¿´»­ ¼» ¬®¿¾¿¶±æ ´¿ ´»ª¿¼«®¿ § »´ ³&­½«´±ò Û­¬± ­»¹«ó 
®¿³»²¬» º«» »´ °®·²½·°·± ¼» ´¿ ¾·±¯«3³·½¿ ½±³°¿®¿¼¿ò Ю·²½·°¿´³»²¬» 
ß Þ 
Ý Ü 
ݱ»²¦·³¿ 
®»¼«½·¼± 
ݱ»²¦·³¿ 
±¨·¼¿¼±
ïï 
ïòê ÛÔ ÐÎ×ÒÝ×Ð×Ñ ÜÛ Ôß Þ×ÑÏËSÓ×Ýß 
ËÒ×ÌßÎ×ß 
¹®¿½·¿­ ¿ ´¿ ª·­·-² ¼» Õ´«§ª»® § Ê¿² Ò·»´ô ¸¿½·¿ ´±­ ¿/±­ íð ­» ´´»¹- ¿´ 
½±²ª»²½·³·»²¬± ¼» ¯«» ´¿­ ª3¿­ ³»¬¿¾-´·½¿­ ¼» ´±­ ¼·­¬·²¬±­ ±®¹¿²·­ó 
³±­ ¬»²3¿² ³«½¸±­ ¿­°»½¬±­ ½±³«²»­ô ·²¼»°»²¼·»²¬»³»²¬» ¼» ­« 
²¿¬«®¿´»¦¿ ª»¹»¬¿´ô ¿²·³¿´ ± ³·½®±¾·¿²¿ò Û­ °±® »´´± ¯«» ¼» «²¿ º±®³¿ 
¹»²»®¿´ »´ ³»¬¿¾±´·­³± ³·½®±¾·¿²± ¸¿ ½±²­¬·¬«·¼± «² ³±¼»´± ½«§±­ 
®»­«´¬¿¼±­ ²± ­-´± ¸¿² ­»®ª·¼± °¿®¿ ½±³°®»²¼»® ³»¶±® ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ 
¯«3³·½¿ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ­·²± ´¿ ¼» ¬±¼¿ ´¿ ³¿¬»®·¿ ª·ª¿ò Û² ¹®¿² °¿®¬» 
¸¿ ­·¼± ¿­3 °±®¯«» »´ «­± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ½±³± ³¿¬»®·¿´ ¼» »¨°»®·ó 
³»²¬¿½·-² »­ ³«½¸± ³?­ º¿ª±®¿¾´» ¯«» »´ ¼» ±¬®±­ ±®¹¿²·­³±­ § °±®ó 
¯«» «²¿ °¿®¬» ¼» ´¿ ¸·­¬±®·¿ ¼» ´¿ ¾·±´±¹3¿ô ¯«» ª¿ ¼»­¼» �²¿´»­ ¼»´ 
°¿­¿¼± ­·¹´± ¸¿­¬¿ ´±­ ¿/±­ ìðô »­¬? °®±º«²¼¿³»²¬» ³¿®½¿¼¿ °±® ´¿ 
¸«»´´¿ ¼» «²¿ º®«½¬3º»®¿ ·²¬»®¿½½·-² »²¬®» ¾·±¯«3³·½¿ § ³·½®±¾·±´±¹3¿ò 
Ô¿ ­»³»¶¿²¦¿ »²¬®» ´¿­ ¼·­¬·²¬¿­ ª3¿­ ³»¬¿¾-´·½¿­ ¿¾±¹¿ »² º¿ª±® ¼» 
«²¿ «²·¼¿¼ ¼» »­¯«»³¿ ¼» ±®¹¿²·¦¿½·-² ¼» ¬±¼±­ ´±­ ­»®»­ ª·ª±­ § 
¬¿³¾·7² »² º¿ª±® ¼» ­« °¿®»²¬»­½±ò Í» ½±²­·¼»®¿ ¯«» ´¿­ ­»½«»²½·¿­ 
¾·±¯«3³·½¿­ ­±² »´ ®»­«´¬¿¼± ¼» «²¿ ¸·­¬±®·¿ »ª±´«¬·ª¿ °¿­± ¿ °¿­±ô »² 
´¿ ½«¿´ ¸¿ ­·¼± ´¿ ­»´»½½·-² ²¿¬«®¿´ ´¿ ¯«» ¸¿ °±¬»²½·¿¼± ´±­ ³±¼»´±­ 
¼» ±®¹¿²·¦¿½·-² ³?­ »�½¿½»­ ¯«» °«»¼»² ­«®¹·® ¼» °»¯«»/¿­ ª¿®·¿½·±ó 
²»­ ¼»²¬®± ¼» «²¿ °±¾´¿½·-² ¸±³±¹7²»¿ò Ô¿ »ª±´«½·-² ¾·±¯«3³·½¿ 
¬·»²» »´ ³·­³± ½¿®?½¬»® ²»±¼¿®©·²·¿²± ¯«» ´¿ »ª±´«½·-² ³±®º±´-¹·½¿ò 
Ô¿­ ¹®¿²¼»­ ´3²»¿­ ¼» ´¿ »ª±´«½·-² ¾·±¯«3³·½¿ §¿ ­» ³¿²·º»­¬¿®±² 
»² ´¿ ±®¹¿²·¦¿½·-² ¼» ´±­ °®±½¿®·±¬¿­ò Ü»²¬®± ¼» »´´¿ »²½±²¬®¿³±­ ´¿ 
³¿§±® ­·³°´·½·¼¿¼ô ´¿ ³¿§±® ¼·ª»®­·¼¿¼ §ô »² ½·»®¬± ­»²¬·¼±ô ´¿ ³¿§±® 
½±³°´»¶·¼¿¼ò Ô¿ ·²ª»²¬·ª¿ ¾·±¯«3³·½¿ »² ´¿ »ª±´«½·-² ¾·±´-¹·½¿ ¼» 
´±­ »«½¿®·±¬¿­ ¸¿ ­·¼± ·³°±®¬¿²¬» °»®± ®»´¿¬·ª¿³»²¬» ³»²±®ò Ü» ¿¯«3 
»´ ¹®¿² ·²¬»®7­ ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³± ¾¿½¬»®·¿²± °¿®¿ ́ ¿ ¾·±¯«3³·½¿ ½±³°¿ó 
®¿¼¿ò Ì¿³¾·7² »² »´´¿ »²½±²¬®¿³±­ «²¿ ³»¶±® ½±³°®»²­·-² ¼» ´¿ 
¼·ª»®­·¼¿¼ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ô ¼¿¼¿ ­« ®»´¿¬·ª¿ ­·³°´·½·¼¿¼ ³±®º±´-¹·½¿ § 
´¿ °®?½¬·½¿ ¿«­»²½·¿ ¼» ¬»­¬·³±²·±­ º-­·´»­ò
ÐßÎÌÛ Þ 
ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß Ç 
ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ÜÛ Ôß 
Þ×ÑÓßÍß Ó×ÝÎÑÞ×ßÒß
ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß 
îòï Ôß ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ Þ×ÑÓßÍß ïê 
îòî ÝÑÒÌÛÒ×ÜÑ ÜÛ ßÙËß ÜÛ Ôß Þ×ÑÚßÍÛ ïé 
îòí ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÛÔÛÓÛÒÌßÔ ïè 
îòì ÚÎßÝÝ×MÒ _Ý×ÜÑóÍÑÔËÞÔÛ ïè 
îòë ÐÎÑÌÛSÒßÍ ïç 
îòê _Ý×ÜÑÍ ÒËÝÔÛ×ÝÑÍ ïç 
îòé ÔSÐ×ÜÑÍ îð 
îòè Ø×ÜÎßÌÑÍ ÜÛ ÝßÎÞÑÒÑ îð 
îòç ÓÑÔWÝËÔßÍ ÛÈÝÔËÍ×ÊßÍ ÜÛ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ îï 
îòïð ÑÌÎÑÍ ÝÑÓÐÑÒÛÒÌÛÍ ÓÑÔÛÝËÔßÎÛÍ ÜÛ Ôß 
Þ×ÑÓßÍß Ó×ÝÎÑÞ×ßÒß îë 
îòïï ÝÑÒÝÔËÍ×ÑÒÛÍ ÙÛÒÛÎßÔÛÍ ÍÑÞÎÛ Ôß ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ 
ÏËSÓ×Ýß ÜÛ Ôß Þ×ÑÚßÍÛ îé 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß îé 
î
ïê 
ﮬ» Þæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß Ç 
ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ÜÛ Ôß Þ×ÑÓßÍß 
Ó×ÝÎÑÞ×ßÒßò 
Ý¿°3¬«´± îæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß 
îòï Ôß ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ Þ×ÑÓßÍß 
Ô¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» ½7´«´¿­ ¼·­°±²·¾´» °¿®¿ »´ ¿²?´·­·­ ¼»°»²¼» ¼» ´¿ ½±²ó 
½»²¬®¿½·-² ½»´«´¿® �²¿´ ±¾¬»²·¼¿ § ¼»´ ª±´«³»² ¼» ´±­ ½«´¬·ª±­ò Û´ ½®»ó 
½·³·»²¬±³·½®±¾·¿²± ½»­¿ °±® ¿¹±¬¿³·»²¬± ¼»´ ­«­¬®¿¬±ô ± °±®¯«» 7­¬» 
¼»¶¿ ¼» ­»® «¬·´·¦¿¾´»ô § ¬¿³¾·7² ¿ ½¿«­¿ ¼» ¯«» ´¿ ¿½«³«´¿½·-² ¼» 
°®±¼«½¬±­ ³»¬¿¾-´·½±­ ¿´½¿²¦¿ ²·ª»´»­ ·²¸·¾·¼±®»­ò п®¿ ±¾¬»²»® »´ 
½®»½·³·»²¬± ³?¨·³± ¼»¾» »¨°´±¬¿®­» ¿´ ³?¨·³± ´¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ³»¬¿ó 
¾-´·½¿ ¼»´ ³·½®±±®¹¿²·­³±ô °®·²½·°¿´³»²¬» »² ®»´¿½·-² ½±² ´¿ º«»²¬» 
¼» »²»®¹3¿ô §ô ¿¼»³?­ô ¸¿§ ¯«» »´·³·²¿® ± ²»«¬®¿´·¦¿® ´±­ °®±¼«½¬±­ 
¯«» ­» ¿½«³«´¿² »² »´ ³»¼·±ò Ô¿ ½±²­»½«½·-² ¼» »­¬±­ ±¾¶»¬·ª±­ 
®»¯«·»®» «² °´¿²¬»¿³·»²¬± ¼·º»®»²¬» ­»¹&² ­»¿ »´ ³·½®±±®¹¿²·­³±ò 
Ý«¿²¼± ´¿ º«»²¬» ¼» »²»®¹3¿ »­ «² ­«­¬®¿¬± ±®¹?²·½± ¯«» °«»¼» ­»® 
±¨·¼¿¼± ½±³°´»¬¿³»²¬»ô ´± °®·³»®± »­ »²½±²¬®¿® ´¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¿¼»ó 
½«¿¼¿ ¼»´ ³·­³± § »´ ­«³·²·­¬®± ¼» ±¨3¹»²± ²»½»­¿®·±ò ß­3ô °±® »¶»³ó 
°´±ô ½±² Ûò ½±´· ½®»½·»²¼± »² ½¿´¼± ±®¼·²¿®·± øë ¹ ¼» °»°¬±²¿ § í ¹ ¼» 
»¨¬®¿½¬± ¼» ½¿®²» °±® ´·¬®±÷ ­» ±¾¬·»²»² ¿´®»¼»¼±® ¼» î I ïð è ½7´«´¿­ñ 
³´ »² ´¿ º¿­» »­¬¿½·±²¿®·¿ ¼»´ ½®»½·³·»²¬± ± ë I ïð ç ½«¿²¼± »´ ³»¼·± 
»­¬¿ ¼±¬¿¼± ¼» ¿¹·¬¿½·-² ± ¿·®»¿½·-²ôò Û­¬± ­·¹²·�½¿ ¯«» ­» ±¾¬·»²» 
°±½± ³?­ ¼» ï ¹ ¼» °»­± ­»½± °±® ´·¬®± ± «²¿ °®±¼«½½·-² ¼»´ ïëûô 
®»º»®·¼¿ ¿ ´¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» ²«¬®·»²¬»­ ½±²ª»®¬·¼¿ »² ¾·±³¿­¿ò Û² «² 
³»¼·± ½±²­¬·¬«·¼± °±® «² îû ¼» ¸·¼®±´·¦¿¼± ¼» ½¿­»3²¿ § «² ïû ¼» 
¹´«½±­¿ô ½±² Þ®«½»´´¿ ­«·­ô ¯«» »­ ¾¿­¬¿²¬» ³?­ °»¯«»/¿ ¯«» Ûò ½±´·ô ­» 
±¾¬·»²»² è I ïð ïð ½7´«´¿­ñ³´ô ´± ¯«» ­·¹²·�½¿ ¼» ë ¿ ïð ¹ñ´ ¼» °»­± 
­»½±ò Û² »­¬±­ ½¿­±­ô ­±² ·³°±®¬¿²¬»­ ´¿ ¾«»²¿ ½·®½«´¿½·-² ¼»´ ±¨3¹»²± 
½±² ¼·º«­±®»­ ¿°®±°·¿¼±­ô ´¿ ¿¹·¬¿½·-² § ´¿ °®»ª»²½·-² ¼» ´¿ º±®³¿ó 
½·-² ¼» »­°«³¿ ½±² ¿²¬·»­°«³¿²¬»­ ²± ¬-¨·½±­ò 
ß ³»²«¼± ®»­«´¬¿² ¿°®±°·¿¼±­ °¿®¿ ¹®¿²¼»­ °®±¼«½½·±²»­ ´±­ 
³»¼·±­ ¼» ½±³°±­·½·-² ¯«3³·½¿ ¼»�²·¼¿ »² ´±­ ¯«» ­» °«»¼¿ ½±²­»ó 
¹«·® «²¿ «¬·´·¦¿½·-² ½±³°´»¬¿ ¼»´ ­«­¬®¿¬± »²»®¹7¬·½± § »´ ³¿²¬»²·ó 
³·»²¬± ¼»´ °Ø ½±² «² ¬¿³°-² ¿°®±°·¿¼±ò Ûª·¼»²¬»³»²¬»ô »´ ³»¼·± 
­·²¬7¬·½± ¼»¾» ½±²¬»²»® ´¿­ º«»²¬»­ ¼» Òô Í § Ð ¿¼»½«¿¼¿­ô ¿­3 ½±³± ́ ±­ 
º¿½¬±®»­ ¼» ½®»½·³·»²¬± ²»½»­¿®·±­ °¿®¿ ½±²­»¹«·® »´ ³?¨·³± ®»²¼·ó 
³·»²¬±ò Ü» »­¬» ³±¼±ô ½±² ´¿ ³·­³¿ Þ®«½»´´¿ ­«·­ô ­» °«»¼» ¿´½¿²¦¿® 
«²¿ ½±²½»²¬®¿½·-² �²¿´ ¼» ïð ïï ½7´«´¿­ñ³´ò 
Û² ´±­ ³»¼·±­ ­·²¬7¬·½±­ °«»¼» ¿«³»²¬¿®­» ´¿ °®±¼«½½·-² «¬·´·ó 
¦¿²¼± «²¿ ³»¦½´¿ ¼» ­«­¬®¿¬±­ò ß­3ô ½±² Í»®®¿¬·¿ ³¿®½»­½»²­ô ¯«» 
±¨·¼¿ ¬¿²¬± ´¿ ¹´«½±­¿ ½±³± »´ ½·¬®¿¬±ô ­» ´´»¹¿² ¿ ±¾¬»²»® îç ¹ñ´ ¼» 
°»­± ­»½± ½»´«´¿® øî I ïð ïï ½7´«´¿­ñ³´÷ ½±² ëé ¹ñ´ ¼» ¹´«½±­¿ § îð ¹ñ´ 
¼» ?½·¼± ½3¬®·½±ò Û´ ìðû ¼»´ Ý ¿­·³·´¿¼± ­» ·²½±®°±®¿ ¿ ´¿ ¾·±³¿­¿ô »² 
¬¿²¬± ¯«» »´ ®»­¬± »­ ±¨·¼¿¼± ¸¿­¬¿ ÝÑ î ò ݱ² Ûò ½±´· ­» °«»¼»² ±¾¬»ó 
²»® ®»­«´¬¿¼±­ ­»³»¶¿²¬»­ «¬·´·¦¿²¼±ô »² ´«¹¿® ¼» ½·¬®¿¬±ô ³¿´¿¬± « 
±¬®± ·²¬»®³»¼·¿®·± ¼»´ ½·½´± ¼» Õ®»¾­ò ݱ² ´»ª¿¼«®¿­ ­» ½±²­·¹«»² »² 
³»¼·± ­·²¬7¬·½± °®±¼«½½·±²»­ ¼» ¸¿­¬¿ ïð ¹ñ´ ¼» °»­± ­»½± ½»´«´¿® ½±² 
´¿ ½±³°´»¬¿ «¬·´·¦¿½·-² ¼» ïðð ¹ñ´ ¼» ¹´«½±­¿ò 
Ô±­ ­«­¬®¿¬±­ ±¨·¼¿¾´»­ °«»¼»² ­»® ¿/¿¼·¼±­ ¹®¿¼«¿´³»²¬» °¿®¿ °®»ó 
ª»²·® ´¿ ·²¸·¾·½·-² ¼»´ ½®»½·³·»²¬± ¼»¾·¼± ¿ ´¿ ¿´¬¿ °®»­·-² ±­³-¬·½¿ò 
Û² ­·­¬»³¿­ ¼» Œ«¶± ½±²¬·²«±ô ¾·»² ®»¹«´¿¼±­ § ½±² «² ®»»³° ¿́¦¿ó 
³·»²¬± ¼»´ ³»¼·± ²± ¼»³¿­·¿¼± ®?°·¼±ô °«»¼»² ±¾¬»²»®­» °®±¼«½½·±ó
ïé 
îòï Ôß ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ Þ×ÑÓßÍß 
²»­ ¼» ïí ¹ ¼» °»­± ­»½± ´ ›ï ¸ ›ï ¼» ´»ª¿¼«®¿ ½±² ½±³°´»¬¿ «¬·´·¦¿½·-² 
¼»´ ¿¦&½¿®ò Ü» ¬±¼¿­ º±®³¿­ô ½«¿²¼± ­» °®»¬»²¼»² ±¾¬»²»® °®±¼«½½·±ó 
²»­ ¿¾­±´«¬¿­ ³«§ ¹®¿²¼»­ô ´¿ ½±²­¬®«½½·-² ¼» º»®³»²¬¿¼±®»­ ¿°®±°·¿ó 
¼±­ °«»¼» °®»­»²¬¿® °®±¾´»³¿­ ½±³°´»¶±­ ¼» ·²¹»²·»®3¿ »² ¿­°»½¬±­ 
¬¿´»­ ½±³± ´¿ ±°¬·³·¦¿½·-² ¼»´ ­«³·²·­¬®± ¼» ±¨3¹»²±ô ´¿ ³»¦½´¿ ¼»´ 
½«´¬·ª± § ´¿ ­»°¿®¿½·-² ¼» ´¿­ ½7´«´¿­ò 
Ô¿­ ¿´¬¿­ °®±¼«½½·±²»­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¿»®±¾·¿­ § ¼» ´»ª¿¼«®¿­ ½±²¼«ó 
½»² ¿ «²¿ ¾·±º¿­» ¯«» ®»°®»­»²¬¿ ¼»´ ïð ¿´ ìðû ¼»´ ª±´«³»² ¼»´ ½«´ó 
¬·ª±ò Û² »­¬¿­ ½·®½«²­¬¿²½·¿­ô ´±­ °®±¾´»³¿­ ¼» ¿´·³»²¬¿½·-²ô 
¿·®»¿½·-² § ­»°¿®¿½·-² ½»´«´¿® °«»¼»² ­»® ³«§ ¼»´·½¿¼±­ô ­· ¾·»² »² ­3 
³·­³±­ ²± ½±²­¬·¬«§»² «²¿ ´·³·¬¿½·-² ¼»´ ½®»½·³·»²¬±ò Í» ¸¿ ¼» 
¬»²»® »² ½«»²¬¿ ¯«» »² »´ ½®»½·³·»²¬± ¼» «² ½«´¬·ª± ­±¾®» ³»¼·±­ 
­-´·¼±­ ´¿ °®±¼«½½·-² ¿´½¿²¦¿¼¿ °±® ¹®¿³± ¼» ²«¬®·»²¬» «¬·´·¦¿¼± ²± 
¼·�»®» ¼» ´¿ ¯«» °«»¼» ½±²­»¹«·®­» ½±² »´ ³·­³± ½«´¬·ª± »² ³»¼·± 
´3¯«·¼±ò 
ݱ² ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¯«» ½®»½»² ¿²¿»®±¾·¿³»²¬» ± ¯«» ­-´± 
®»¿´·¦¿² «²¿ ±¨·¼¿½·-² °¿®½·¿´ ¼»´ ­«­¬®¿¬± »²»®¹7¬·½± ­» °´¿²¬»¿² 
¹»²»®¿´³»²¬» °®±¾´»³¿­ ³?­ ½±³°´·½¿¼±­ò Ý«¿²¼± ­» °®±¼«½»² ?½·ó 
¼±­ô »´ ½±²¬®±´ ¼»´ °Ø »­ »­»²½·¿´ § ´¿ ²¿¬«®¿´»¦¿ § ½±²½»²¬®¿½·-² ¼»´ 
¬¿³°-² «¬·´·¦¿¼± °«»¼»² ­»® ½®3¬·½±­ò ß­3ô ½±² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± 
´?½¬·½± ­» ±¾¬·»²»² ®»­«´¬¿¼±­ ³«½¸± ³»¶±®»­ ½±² ¬¿³°±²»­ ¼» 
½·¬®¿¬± ± ¿½»¬¿¬± ¯«» ½±² º±­º¿¬± ± ¿³·²±?½·¼±­ò Û´ °®·²½·°·± ¼»´ 
¼±¾´» ­«­¬®¿¬± »­ ·¹«¿´³»²¬» ¿°´·½¿¾´»ò б® »¶»³°´±ô »´ ½®»½·³·»²¬± ¼» 
Ô¿½¬±¾¿½·´´«­ ¿®¿¾·²±­«­ °«»¼» ¿«³»²¬¿® «¬·´·¦¿²¼± ³»¦½´¿­ ¼» ¹´«ó 
½±­¿ § ³¿´¿¬± »² ´«¹¿® ¼» ¹´«½±­¿ ­±´¿ò ͬ®»°¬±½±½½«­ º¿»½¿´·­ § Í¿½½¸¿ó 
®±³§½»­ ½»®»ª·­·¿» ½®»½»² ¿²¿»®±¾·¿³»²¬» ½±² ¹´«½±­¿ô °®±¼«½·»²¼± 
®»­°»½¬·ª¿³»²¬» îî § îï ³·½®±¹®¿³±­ ¼» °»­± ­»½± ½»´«´¿® °±® ³·½®±ó 
³±´ ¼» ¹´«½±­¿ò ß/¿¼·»²¼± ¿®¹·²·²¿ô »² Íò º¿»½¿´·­ ¬»²»³±­ «²¿ °®±ó 
¼«½½·-² ¿¼·½·±²¿´ ¼» ïð ³·½®±¹®¿³±­ ¼» °»­± ­»½± °±® ³·½®±³±´ ¼» 
¿®¹·²·²¿ò Û­¬±­ ½®»½·³·»²¬±­ ½±®®»­°±²¼»² ¿ °®±¼«½½·±²»­ ¼» ¿´®»¼»ó 
¼±® ¼»´ ïîû »² ¹®¿³±­ ¼» °»­± ­»½± °±® ¹®¿³± ¼» ¹´«½±­¿ § ¼»´ êû 
°¿®¿ ´¿ ¿®¹·²·²¿ò ß³¾±­ ®»­«´¬¿¼±­ ³«»­¬®¿² «² ½®»½·³·»²¬± ¯«» 
¼»°»²¼» ¼» ´¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ¹»²»®¿® ßÌÐ ¿ °¿®¬·® ¼»´ ­«­¬®¿¬±ò Íò º¿»½¿ó 
´·­ § Íò ½»®»ª·­·¿» ±¾¬·»²»² î ³±´»­ ¼» ßÌÐ ¿ °¿®¬·® ¼» ½¿¼¿ ³±´ ¼» ¹´«ó 
½±­¿ º»®³»²¬¿¼¿ô § Íò º¿»½¿´·­ ±¾¬·»²» ï ³±´ ¼» ßÌÐ °±® ³±´ ¼» 
¿®¹·²·²¿ º»®³»²¬¿¼¿ ¿ ±®²·¬·²¿ò Û² »´ ¼»­¿®®±´´± º»®³»²¬¿¬·ª± ­·»³°®» 
¸¿§ «² ½®»½·³·»²¬± ¬±¬¿´ �¶± °¿®¿ ½¿¼¿ ³·½®±±®¹¿²·­³± ½±®®»­°±²ó 
¼·»²¬» ¿ ´¿ «¬·´·¦¿½·-² ¼» «²¿ ¼»¬»®³·²¿¼¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» ­«­¬®¿¬±ò 
Û² ½±²¶«²¬± »­ ®¿¦±²¿¾´» ¿­«³·® ̄ «» ²± »¨·­¬» ´3³·¬» °¿®¿ ´¿ ½¿²¬·ó 
¼¿¼ ¼» ½7´«´¿­ ¯«» ­» °«»¼» ±¾¬»²»® °±® ½«´¬·ª± ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ 
­· ­» ´´»¹¿² ¿ ½±²¬®±´¿® ­«�½·»²¬»³»²¬» ´¿­ ½±²¼·½·±²»­ -°¬·³¿­ ¼» 
½®»½·³·»²¬±ò Í·² »³¾¿®¹±ô ´¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ³»¬¿¾-´·½¿­ ¼» ¿´¹«²±­ 
³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¸¿½»² ¯«» ­« ½«´¬·ª± °®»­»²¬» ¼·�½«´¬¿¼»­ °®?½¬·½¿ó 
³»²¬» ·²º®¿²¯«»¿¾ »́­ò ß­3ô ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¸·»®®± ®»¯«·»®»² ¿ ´¿ ª»¦ 
±¨3¹»²± § ¸·»®®± »² »­¬¿¼± ®»¼«½·¼±ô ´± ½«¿´ »­ ³«§ ¼·º3½·´ ¼» ½±²­»ó 
¹«·® »² »´ ´¿¾±®¿¬±®·±ò Û² ®»¿´·¼¿¼ô ®»°®»­»²¬¿² «²¿ ¿¼¿°¬¿½·-² ³¿®¹·ó 
²¿´ »² »´ ­»²± ¼» ³»¼·±­ ¾·-¬·½±­ ²¿¬«®¿´»­ ½±³°´»¶±­ò
ïè 
ﮬ» Þæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß Ç 
ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ÜÛ Ôß Þ×ÑÓßÍß 
Ó×ÝÎÑÞ×ßÒßò 
Ý¿°3¬«´± îæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß 
îòî ÝÑÒÌÛÒ×ÜÑ ÜÛ ßÙËß ÜÛ Ôß Þ×ÑÚßÍÛ 
Ì¿´ § ½±³± ¸¿ ­·¼± ½±³»²¬¿¼± ¿²¬»®·±®³»²¬»ô ´¿­ ½7´«´¿­ °«»¼»² ­»® 
­»°¿®¿¼¿­ ¼»´ ³»¼·± °±® ½»²¬®·º«¹¿½·-² ± �´¬®¿½·-² § °±­¬»®·±® 
´¿ª¿¼±ò Ô¿ ¾·±³¿­¿ ¸&³»¼¿ ±¾¬»²·¼¿ °·»®¼» °±® ­»½¿¼± ¿ ïðë pÝ ¼» 
«² éð ¿ «² çðû ¼» ¿¹«¿ô ­»¹&² »´ ³·½®±±®¹¿²·­³± § ´¿­ ½±²¼·½·±²»­ 
¼» ½®»½·³·»²¬±ô «²¿ ½¿²¬·¼¿¼ ·²º»®·±® ¿ ´¿ ¯«» ­» »²½«»²¬®¿ »² ±®¹¿ó 
²·­³±­ ­«°»®·±®»­ øçðû÷ò 
Ø¿§ «² ¿¹«¿ ·²¬»®½»´«´¿® § ±¬®¿ ·²¬®¿½»´«´¿®ò Ô¿ °®·³»®¿ °«»¼» 
ª¿®·¿® ­»¹&² »´ ³7¬±¼± ¼» ±¾¬»²½·-² ¼» ´¿ ³¿­¿ ¸&³»¼¿ § ¼» ´±­ °®±ó 
¼«½¬±­ ¸·¼®±º3´·½±­ ø°±´·­¿½?®·¼±­÷ ± ¸·¼®±º-¾·½±­ ø´3°·¼±­÷ ¯«» ­» 
»²½«»²¬®»² ­±¾®» ´¿­ °¿®»¼»­ ½»´«´¿®»­ò Û´ ¿¹«¿ ·²¬»®½»´«´¿® °«»¼» ­»® 
¼»¬»®³·²¿¼¿ °±® ³»¼·± ¼» °®±¬»3²¿­ ³¿®½¿¼¿­ ·­±¬-°·½¿³»²¬»ô ´¿­ 
½«¿´»­ ²± °»²»¬®¿² »² ´¿ ½7´«´¿ò Ы»¼» ®»°®»­»²¬¿® «² ïðóîðû ¼»´ 
ª±´«³»² ¬±¬¿´ ¼» ´¿ ³¿­¿ ¸&³»¼¿ò 
îòí ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÛÔÛÓÛÒÌßÔ 
Û´ ¿²?´·­·­ »´»³»²¬¿´ ­» °®¿½¬·½¿ °±® ´±­ ³7¬±¼±­ ¼» ´¿ ¯«3³·½¿ ±®¹?ó 
²·½¿ ­±¾®» «²¿ ¿´3½«±¬¿ ¼» ´¿ ³¿¬»®·¿ ­»½¿ ±¾¬»²·¼¿ ¼»´ ½®»½·³·»²¬± 
¬±¬¿´ ¼» «² ½«´¬·ª±ò п®¿ ²«»­¬®± ±¾¶»¬·ª±ô »´ ¼»¬¿´´» ¼» ´¿ ½±³°±­·½·-² 
»´»³»²¬¿´ ²± ¬·»²» ¼»³¿­·¿¼± ·²¬»®7­ò б¼»³±­ ­»/¿´¿® ¯«» °®±°±®ó 
½·±²¿ «² ®»­«´¬¿¼± ¹´±¾¿´ ¬3°·½± ¼» ´¿ ³¿¬»®·¿ ª·ª¿ § ¯«» ¼·�»®» °±½± 
¼» «² ³·½®±±®¹¿²·­³± ¿ ±¬®±ò ݱ³± ª¿´±®»­ ³»¼·±­ ­» ±¾¬·»²» «² 
ëðû ¼» ½¿®¾±²±ô îðû ¼» ±¨3¹»²±ô ïìû ¼» ²·¬®-¹»²±ô èû ¼» ¸·¼®-ó 
¹»²±ô íû ¼» º-­º±®±ô îû ¼» °±¬¿­·±ô ïû ¼» ¿¦«º®»ô ðôðëû ¼» ½¿´½·±ô 
³¿¹²»­·± § ½´±®±ô ðôîû ¼» ¸·»®®± § «² ¬±¬¿´ ¼» »´»³»²¬±­ ¬®¿¦¿ ¼»´ 
ðôíû ¯«» ½±³°®»²¼»² ³¿²¹¿²»­±ô ½±¾¿´¬±ô ½±¾®»ô ¦·²½ § ³±´·¾¼»²±ò 
ß °¿®¬·® ¼» »­¬±­ ¼¿¬±­ ­» °«»¼» ¿²¬·½·°¿® ¯«» ´¿ ¾·±³¿­¿ ³·½®±¾·¿²¿ 
»­¬? º±®³¿¼¿ ¼» ³¿¬»®·¿ ±®¹?²·½¿ò 
îòì ÚÎßÝÝ×MÒ _Ý×ÜÑóÍÑÔËÞÔÛ 
Û­ ´¿ ¯«» ­» ±¾¬·»²» °±® »¨¬®¿½½·-² ½±² ?½·¼± ¬®·½´±®¿½7¬·½± ¿´ ëû ± 
?½·¼±°»®½´-®·½± ¿´ ïðû »² º®3±ô °¿®¿ ³·²·³·¦¿® ´¿ ¸·¼®-´·­·­ò ݱ²¬·»²» 
³±´7½«´¿­ ±®¹?²·½¿­ ¼» ¾¿¶± °»­± ³±´»½«´¿® § ·±²»­ ·²±®¹?²·½±­ò 
ÌßÞÔß îòï Ì·°±­ § ²&³»®± ¿°®±¨·³¿¼± ¼» ³±´7½«´¿­ ¼·­¬·²¬¿­ ¼» ´¿ º®¿½½·-² 
?½·¼±ó­±´«¾´»ò 
Ì·°±­ ¼» ³±´7½«´¿­ Ò&³»®± ¼» ¬·°±­ 
Aminoácidos, precursores y derivados 
Nucleótidos, precursores y derivados 
Ácidos grasos y sus derivados 
Azúcares y sus precursores 
Quinonas, poliisoprenoides, porÞrinas, 
vitaminas, otros coenzimas, grupos 
prostéticos y sus precursores 
120 
100
50 
250 
300
ïç 
îòë ÐÎÑÌÛSÒßÍ 
Ô¿­ ³±´7½«´¿­ ±®¹?²·½¿­ ®»°®»­»²¬¿² »² Ûò ½±´· «²±­ è º¹ øº»³¬±¹®¿ó 
³±­ô ïð ›ïë ¹÷ °±® ½7´«´¿ò Ø¿§ ½»²¬»²¿®»­ ¼» ¬·°±­ ¼·º»®»²¬»­ ¼» ³±´7ó 
½«´¿­ ¯«» ·²½´«§»² °®»½«®­±®»­ ¼» ³¿½®±³±´7½«´¿­ô ·²¬»®³»¼·¿®·±­ 
³»¬¿¾-´·½±­ § ½±º¿½¬±®»­ ¼» »²¦·³¿­ ø¬¿¾´¿ îòï÷ò 
Ô¿ º®¿½½·-² ?½·¼±ó­±´«¾´» ½±³°®»²¼» «² èû ¼»´ Ý ¬±¬¿´ § «² îðû 
¼»´ º-­º±®±ò ݱ²­¬·¬«§» «²¿ »­°»½·» ¼» ³»¼·± ·²¬»®²± »² »´ ¯«» ³«½¸±­ 
½±³°«»­¬±­ »­¬?² »²±®³»³»²¬» ³?­ ½±²½»²¬®¿¼±­ ¯«» »² »´ ³»¼·± 
»¨¬»®²±ò Û­¬± ¼»¬»®³·²¿ «²¿ ¿´¬¿ °®»­·-² ±­³-¬·½¿ô ª¿®·¿¾´» ¼» «² ½¿­± 
¿ ±¬®± øͬ¿°¸§´±½±½½«­ ¿«®»«­æ îðóîë ¿¬³-­º»®¿­ô Ûò ½±´·æ ëóê ¿¬³-­º»®¿­÷ò 
Ø¿§ ¯«» ®»­¿´¬¿® ¯«» »­¬¿ º®¿½½·-² ²± °®»­»²¬¿ º®¿¹³»²¬±­ ¼» ´¿­ ¹®¿²ó 
¼»­ ³±´7½«´¿­ »­¬®«½¬«®¿´»­ ø°®±¬»3²¿­ § ?½·¼±­ ²«½´»·½±­÷ò Í« »ª»²¬«¿´ 
´·¾»®¿½·-² °«»¼» ·® ­»¹«·¼¿ ¼» ¸·¼®- ·́­·­ ¸¿­¬¿ °»¯«»/±­ º®¿¹³»²¬±­ò 
Ô±­ ¿²·±²»­ ³?­ ¿¾«²¼¿²¬»­ ¼»°»²¼»² ¼» ´¿ ½±³°±­·½·-² ¼»´ 
³»¼·±ô °»®± ­·»³°®» ·²½´«§»² ­«´º¿¬±ô º±­º¿¬± § ½´±®«®±ò Û´ ½¿¬·-² ³?­ 
¿¾«²¼¿²¬» »­ »´ Õ õ ô ¯«» »­ »´ º¿½¬±® ·²±®¹?²·½± ³?­ ·³°±®¬¿²¬» »² ´¿ 
®»¹«´¿½·-² ¼» ´¿ °®»­·-² ±­³-¬·½¿ò Û´ Ò¿ õ »­¬? ¿«­»²¬» ± ­» ¸¿´´¿ »² 
°»¯«»/¿ °®±°±®½·-²ò Ì¿³¾·7² ­» »²½«»²¬®¿² ½±²½»²¬®¿½·±²»­ ®»¼«½·ó 
¼¿­ ¼» ÒØ ì õ ô Ó¹ îõ ô Ý¿ îõ § Ú» îõ óÚ» íõ ô §ô ¿ ½±²½»²¬®¿½·±²»­ ¿&² ³?­ 
¾¿¶¿­ô Ó² îõ ô Ó± îõ ô ݱ îõ ô Ý« îõ § Ʋ îõ ò Û´ ½±²¶«²¬± ¼» ³±´7½«´¿­ 
·²±®¹?²·½¿­ ­-´± ¿´½¿²¦¿ ¿´®»¼»¼±® ¼»´ ïû ¼»´ °»­± ­»½±ô °»®± ­«­ º«²ó 
½·±²»­ ­±² »­»²½·¿´»­ °¿®¿ »´ ½®»½·³·»²¬±ò 
îòë ÐÎÑÌÛSÒßÍ 
Ô¿­ °®±¬»3²¿­ °«»¼»² ­»°¿®¿®­» ¼» ´¿ º®¿½½·-² ?½·¼±ó·²­±´«¾´» »² 
½¿´·»²¬»ò λ°®»­»²¬¿² ¿´®»¼»¼±® ¼»´ ëðû ¼»´ °»­± ­»½± ¼» ´¿­ ½7´«´¿­ò 
ݱ²¬·»²»² »´ êðû ¼»´ ½¿®¾±²± ½»´«´¿® § »´ éðû ¼»´ ¿¦«º®»ò Í» ½®»» ¯«» 
¼» «² ïë ¿ «² îðû ¼» ´¿­ °®±¬»3²¿­ ­±²ô °®±¾¿¾´»³»²¬»ô ´·°±°®±¬»3²¿­ò 
Í» ¸¿ »­¬·³¿¼± ¯«» »´ ²&³»®± ¬±¬¿´ ¼» °±´·°7°¬·¼±­ ¼·º»®»²¬»­ ¯«» 
­» »²½«»²¬®¿² »² Ûò ½±´· »­ ¼»´ ±®¼»² ¼» ïèððô ½±² «² °»­± ³±´»½«´¿® 
³»¼·± ¼» ìð µÜ¿ò Û´ ¬±¬¿´ ¼» ³±´7½«´¿­ °®±¬»·½¿­ °«»¼» ´´»¹¿® ¿ îôë 
³·´´±²»­ °±® ½7´«´¿ò 
îòê _Ý×ÜÑÍ ÒËÝÔÛ×ÝÑÍ 
Í» °«»¼»² ­»°¿®¿® ¼» ´¿ º®¿½½·-² ¿´½±¸±´ó7¬»® ·²­±´«¾´» ½±² ?½·¼± ¬®·ó 
½´±®±¿½7¬·½± ¿´ ëû øíð ³·² ¿ çð pÝ÷ò Ô±­ ¼±­ ½±³°±²»²¬»­ô ÎÒß § 
ÜÒßô °«»¼»² ­»® »­¬·³¿¼±­ ½±´±®·³7¬®·½¿³»²¬» ¼»­°«7­ ¼» «²¿ 
¸·¼®-´·­·­ ­·² «´¬»®·±® ­»°¿®¿½·-²ò Ô¿­ º®¿½½·±²»­ ¼» ÎÒß § ÜÒß °«»ó 
¼»² ­»°¿®¿®­» °±® ­« ­±´«¾·´·¼¿¼ ­»´»½¬·ª¿ »² ­±´«½·±²»­ ­¿´·²¿­ô °±® 
¸·¼®-´·­·­ ¿´½¿´·²¿ ¼»´ ÎÒßô ± °±® ¼·¹»­¬·-² ½±² ÎÒß­¿ ± ÜÒß­¿ 
­»¹«·¼¿ ¼» «²¿ °®»½·°·¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ ¼» ´¿ º®¿½½·-² ²± ¼·¹»®·¼¿ò 
Ô¿­ ½7´«´¿­ ¼» ³«½¸±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ­±² ³«§ ®·½¿­ »² ÎÒßò Û² 
´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ § ´»ª¿¼«®¿­ ½±²­¬·¬«§» »´ îðóîëû ¼»´ °»­± ­»½±ò Û´ ÎÒß 
°®»°±²¼»®¿²¬» »­ »´ ®·¾±­-³·½± ø®ÎÒß÷ ¯«» ­» °®»­»²¬¿ »² ª¿®·¿­ »­°»ó 
½·»­ ³±´»½«´¿®»­ øîíÍô ïêÍ § ëÍ÷ § ½±²­¬·¬«§» »´ èðû ¼»´ ÎÒß ¬±¬¿´ò Û´ 
ÎÒß ¼» ¬®¿²­º»®»²½·¿ ø¬ÎÒß÷ ½±²­¬·¬«§» »´ ïëû ¼»´ ¬±¬¿´ § ¬·»²» «² 
°»­± ³±´»½«´¿® ¼»´ ±®¼»² ¼» îë µÜ¿ò Û¨·­¬»² ¼·º»®»²¬»­ ¬·°±­ ¼» ¬ÎÒßå 
¿­3ô °±® »¶»³°´±ô ­» »­¬·³¿ ¯«» »² Ûò ½±´· ¸¿§ «²¿­ êð ³±´7½«´¿­ ¼·º»ó 
®»²¬»­ò л®± ´¿ ¿¾«²¼¿²½·¿ ¼» ³±´7½«´¿­ ¼·º»®»²¬»­ ¼» ¬ÎÒß ª¿®3¿
îð 
ﮬ» Þæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß Ç 
ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ÜÛ Ôß Þ×ÑÓßÍß 
Ó×ÝÎÑÞ×ßÒßò 
Ý¿°3¬«´± îæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß 
³«½¸± ¼» «² ³·½®±±®¹¿²·­³± ¿ ±¬®±ò Û´ ½±²¶«²¬± ¼» ´¿­ °±¾´¿½·±²»­ 
¼» ÎÒß ®·¾±­±³¿´ § ¼» ¬®¿²­º»®»²½·¿ ®»½·¾» »´ ²±³¾®» ¼» ÎÒß »­¬¿¾´»ò 
Û´´± »­ ¿­3 »² ½±²¬®¿°±­·½·-² ¿´ ÎÒß ³»²­¿¶»®± ø³ÎÒß÷ô ¯«» °®»­»²¬¿ 
¹»²»®¿´³»²¬» «²¿ ª·¼¿ ³»¼·¿ ½±®¬¿ ø»²¬®» ðôë § ïð ³·²÷ò Û­¬» &´¬·³± 
»­ »´ ³»²±­ ¿¾«²¼¿²¬» øìû ¼»´ ÎÒß ¬±¬¿´÷ò 
Ô¿ »´»ª¿¼¿ °®±°±®½·-² ¼» ÎÒß ¬±¬¿´ § ´¿ ¾¿¶¿ »­¬¿¾·´·¼¿¼ ¼»´ ³ÎÒß 
­±² ¼±­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¿­±½·¿¼¿­ ¿´ ®»´¿¬·ª¿³»²¬» ®?°·¼± ½®»½·³·»²¬± 
¼» ³«½¸±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ò 
Û´ ³¿¬»®·¿´ ¹»²7¬·½± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »­¬? ±®¼»²¿¼± »² «²¿ ­±´¿ 
³±´7½«´¿ ¼» ÜÒß ´´¿³¿¼¿ ½®±³±­±³¿ò ß¼»³?­ô ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¬¿³¾·7² 
°«»¼»² ¬»²»® ±¬®¿­ ³±´7½«´¿­ ¼» ÜÒß ·²¼»°»²¼·»²¬»­ô ´´¿³¿¼¿­ °´?­ó 
³·¼±­ô ®»´¿¬·ª¿³»²¬» ³?­ °»¯«»/¿­ò Û­¬¿­ &´¬·³¿­ ½±²­¬·¬«§»² «²¿ 
º®¿½½·-² ª¿®·¿¾´» § ²± »­»²½·¿´ ¼»´ ¹»²±³¿ ¼» ´¿ ½7´«´¿ ¾¿½¬»®·¿²¿ò Û² 
´±­ ±®¹¿²·­³±­ »«½¿®·±¬¿­ »´ ÜÒß ­» »²½«»²¬®¿ »² »­¬®«½¬«®¿­ ³«½¸± 
³?­ ½±³°´»¶¿­ ¯«» ½±³°®»²¼»² ª¿®·±­ ½®±³±­±³¿­ °®±°·¿³»²¬» 
¼·½¸±­ô °«»­¬± ¯«» »´ ²±³¾®» ¼» ½®±³±­±³¿ ­» ¿°´·½¿ »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ 
­±´¿³»²¬» »² ­»²¬·¼± ¿²?´±¹±ò 
Û´ ½®±³±­±³¿ ¼» Ûò ½±´· ­» ½±²±½» ½±² ²±¬¿¾´» °®»½·­·-²ò λ°®»ó 
­»²¬¿ ç º»³¬±¹®¿³±­ °±® ½7´«´¿ § »­¬? º±®³¿¼± °±® «²¿ ¼±¾´» ½¿¼»²¿ 
¼» ÜÒß ½»®®¿¼¿ ½±ª¿´»²¬»³»²¬» ¯«» ½±²¬·»²» «²±­ ìéîðððð °¿®»­ ¼» 
¾¿­»­ò ̱¬¿´³»²¬» »¨¬»²¼·¼¿ ¿´½¿²¦¿®3¿ ï ³³ ¼» ´±²¹·¬«¼ò Í·² 
»³¾¿®¹±ô ¼»²¬®± ¼» ´¿ ½7´«´¿ ­» »²½«»²¬®¿ ½±²ª»²·»²¬»³»²¬» °´»¹¿¼¿ 
¼» ³±¼± ¯«» ­« ´±²¹·¬«¼ »­ «²¿­ ëð𠪻½»­ ³»²±®ò 
îòé ÔSÐ×ÜÑÍ 
Ô¿ º®¿½½·-² ?½·¼±ó·²­±´«¾´» °«»¼» ­»® ¬®¿¬¿¼¿ ½±² ¿´½±¸±´ ± ¿´½±¸±´ó 
7¬»® ¿ ìðóëð pÝ °¿®¿ »¨¬®¿»® ¿´¹«²±­ ´3°·¼±­ò Í·² »³¾¿®¹±ô ±¬®¿­ ³±´7ó 
½«´¿­ ¼» »­¬» ¬·°± ­-´± ­» ­»°¿®¿² ½±² ¼·­±´ª»²¬»­ ¼»­°«7­ ¼» «²¿ 
»²7®¹·½¿ ¸·¼®-´·­·­ ½±² ØÝ´ ½±²½»²¬®¿¼± øê Ò ¿ ïðð pÝ ¼«®¿²¬» ª¿®·¿­ 
¸±®¿­÷ò Ý´¿®¿³»²¬»ô ´¿ ³¿§±® °¿®¬» ¼» »­¬±­ ´3°·¼±­ ¼»¾»² º±®³¿® 
°¿®¬» ¼» »­¬®«½¬«®¿­ ³±´»ó½«´¿®»­ ³?­ ½±³°´»¶¿­ ¼» ´¿ °¿®»¼ ½»´«´¿® ± 
¼» ´¿ ³»³¾®¿²¿ °®±¬±°´¿­³?¬·½¿ò 
Û² Ûò ½±´· ´±­ ´3°·¼±­ ¬±¬¿´»­ ½±²¬·»²»² ¼»´ ïð ¿´ ïëû ¼»´ ½¿®¾±²± 
¬±¬¿´ ¼» ´¿ ½7´«´¿ § «²¿ °®±°±®½·-² ­»³»¶¿²¬» ¼»´ °»­± ­»½±ò Í» »²½«»²ó 
¬®¿² ®»°¿®¬·¼±­ »²¬®» ´¿ °¿®»¼ ½»´«´¿® § ´¿ ³»³¾®¿²¿ °®±¬±°´¿­³?¬·½¿ò 
ß´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿½«³«´¿² °±´·ó ó¸·¼®±¨·¾«¬·®¿¬±ô ¯«» »­ «²¿ »�½¿¦ 
®»­»®ª¿ »²»®¹7¬·½¿ò Û² ´¿­ ³·½±¾¿½¬»®·¿­ ­» »²½«»²¬®¿² ´3°·¼±­ »­¬®«½¬«ó 
®¿´»­ »­°»½·¿´»­ ¯«» °«»¼»² ´´»¹¿® ¿ ½±²­¬·¬«·® »´ ïðû ¼»´ °»­± ­»½±ò 
Û¨½´«§»²¼± »´ ´·°±°±´·­¿½?®·¼±ô ´±­ ´3°·¼±­ ¼» Ûò ½±´· ­±² º±­º±´3°·ó 
¼±­ ø�¹ò îòï÷ò Ô±­ ?½·¼±­ ¹®¿­±­ ³?­ º®»½«»²¬»­ ¯«» ­» »²½«»²¬®¿² »² 
»­¬¿­ ³±´7½«´¿­ ­±² »´ °¿´³3¬·½± øìíû÷ô »´ °¿´³·¬±´»·½± øííû÷ § »´ ½·­ó 
ª¿½½7²·½± øîëû÷ò 
îòè Ø×ÜÎßÌÑÍ ÜÛ ÝßÎÞÑÒÑ 
Í» »²½«»²¬®¿² º±®³¿²¼± °¿®¬» ¼» ´±­ ?½·¼±­ ²«½´»·½±­ô »² ±´·¹±­¿½?®·ó 
¼±­ ¼» ´¿ º®¿½½·-² ?½·¼±ó­±´«¾´»ô ½±³± °±´·­¿½?®·¼±­ »¨¬®¿½»´«´¿®»­ 
ø½?°­«´¿­ § ´·³±­÷ § º±®³¿²¼± °¿®¬» ¼» ³±´7½«´¿­ ½±³°´»¶¿­ »² ´¿ 
°¿®»¼ ½»´«´¿®ò
îï 
îòç ÓÑÔWÝËÔßÍ ÛÈÝÔËÍ×ÊßÍ ÜÛ ÔßÍ 
ÞßÝÌÛÎ×ßÍ 
Ì¿³¾·7² ­» »²½«»²¬®¿² °±´·­¿½?®·¼±­ ½±³± ®»­»®ª¿ »²»®¹7¬·½¿ »² 
º±®³¿ ¼» ¹®?²«´±­ò Û² Ý´±­¬®·¼·«³ ­» ¿½«³«´¿ ¿´³·¼-² ± ¹®¿²«´±­¿ô § 
»² ´¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·?½»¿­ § ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ­» ¿½«³«´¿ «²¿ ­«­¬¿²½·¿ 
¿²?´±¹¿ ¿´ ¹´«½-¹»²±ò ͱ² ®»­»®ª¿­ »²»®¹7¬·½¿­ ¯«» °«»¼»² ¿´³¿½»ó 
²¿®­» »² ¹®¿² ½¿²¬·¼¿¼ ½«¿²¼± ­» ¼·­°±²» ¼» ­«­¬®¿¬± »² »´ ³»¼·± 
»¨¬»®·±® § »´ ½®»½·³·»²¬± »­¬? ·³°»¼·¼± °±® º¿´¬¿ ¼» ¿´¹&² ²«¬®·»²¬» 
·³°®»­½·²¼·¾´»ò ˲ ½¿­± °¿®¬·½«´¿® »­ »´ ¼» ß½»¬±¾¿½¬»® ¨§´·²«³ô ¯«» 
º±®³¿ ½»´«´±­¿ ¯«» »­ »¨¬®«·¼¿ ¿´ ³»¼·± »² º±®³¿ ¼» �¾®¿­ò Û­¬± ½±²­ó 
¬·¬«§» «² º»²-³»²± &²·½± »² »´ ³«²¼± °®±½¿®·±¬¿ò 
îòç ÓÑÔWÝËÔßÍ ÛÈÝÔËÍ×ÊßÍ ÜÛ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ 
̱¼±­ ´±­ ½±³°±²»²¬»­ ¼» ´¿ ¾·±³¿­¿ ³·½®±¾·¿²¿ ®»º»®·¼±­ ¿²¬»­ ­» 
»²½«»²¬®¿² ¬¿³¾·7² ô »² ´3²»¿­ ¹»²»®¿´»­ô »² ½«¿´¯«·»® ¬·°± ¼» ³¿¬»ó 
®·¿ ª·ª¿ò Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ °®»­»²¬¿² ¿¼»³?­ ½«¿¬®± ³±´7½«´¿­ ·³°±®¬¿²ó 
¬»­ »² »¨½´«­·ª·¼¿¼æ ´¿ ³«®»3²¿ô »´ ´·°±°±´·­¿½?®·¼±ô ´±­ ?½·¼±­ 
¬»·½±·½±­ § ´±­ ?½·¼±­ ´·°±¬»·½±·½±­ò 
Ô¿ ³«®»3²¿ »­ «² °»°¬·¼±¹´·½¿²± ¯«» ­» »²½«»²¬®¿ »² ¬±¼¿­ ´¿­ 
¾¿½¬»®·¿­ô ½±² »¨½»°½·-² ¼» ´¿­ ¿®¯«»±¾¿½¬»®·¿­ § ´±­ ³±´´·½«¬»­ 
ø³·½±°´¿­³¿­÷ò ݱ²­¬·¬«§» ´¿ ³¿§±® °¿®¬» ¼» ´¿ °¿®»¼ ½»´«´¿® § »­ ®»­ó 
°±²­¿¾´» ¼» ´¿ º±®³¿ ¼» ´¿ ½7´«´¿ § ¼» ­« ·²¬»¹®·¼¿¼ »­¬®«½¬«®¿´ô °®±ó 
°±®½·±²¿²¼± ®·¹·¼»¦ ¿ ´¿ ³·­³¿ò 
Ô¿ ³«®»3²¿ »­¬? ½±³°«»­¬¿ ¼» ®»­¬±­ ¼» Òó¿½»¬·´¹´«½±­¿³·²¿ øÒßÙ÷ 
§ ¼» ?½·¼± Òó¿½»¬·´ ³«®?³·½± øÒßÓ÷ô «²·¼±­ ¿´¬»®²¿¬·ª¿³»²¬» °±® »²´¿ó 
½»­ óïôìó¹´«½±­3¼·½±­ò Ø¿§ «² ¬»¬®¿°7°¬·¼± «²·¼± ¿´ ÒßÓ ¯«» °«»¼» 
«²·®­» ¿ ­« ª»¦ ½±² »´ ¬»¬®¿°7°¬·¼± ¼» «²¿ ½¿¼»²¿¿¼§¿½»²¬» ø�¹ò îòî÷ò 
Ú·¹«®¿ îòï Ú±­º±´3°·¼±­ ¼» Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´·ò 
R 1 O CH 2 
CH O R2 
H2C O P 
O 
OH 
CH2 CH2 NH2 
Î ï § Î î æ ?½·¼±­ ¹®¿­±­ 
Ú±­º¿¬·¼·´»¬¿²±´¿³·²¿ 
øéëû÷ 
CHOH CH 2 OH 
Ú±­º¿¬·¼·´¹´·½»®±´ 
øïèû÷ 
CH CH 2 
Ý¿®¼·±´·°·²¿ 
øëû÷ 
OH 
O P O 
O 
OH 
CH 2 
HC O R 2 
H 2 C O R 1
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·́ ·¾®±­ò½±³ 
îî 
Ô¿ »­¬®«½¬«®¿ ¼»´ ´·°±°±´·­¿½?®·¼± øÔÐÍ÷ ª¿®3¿ ¼» «²¿ ¾¿½¬»®·¿ ¿ 
±¬®¿ô » ·²½´«­± »²¬®» ¼·º»®»²¬»­ ½»°¿­ô °»®± ­» °®»­»²¬¿ »² ¬±¼¿­ ´¿­ 
¾¿½¬»®·¿­ ¹®¿³²»¹¿¬·ª¿­ò ˲¿ ­«¾«²·¼¿¼ ¼»´ ´·°±°±´·­¿½?®·¼± ¼» Í¿´ó 
³±²»´´¿ °±¼®3¿ ®»°®»­»²¬¿®­» ½±³± ­» ·²¼·½¿ »² ´¿ �¹«®¿ îòíò 
Û´ ´3°·¼± ß »­ «² ¼·­¿½?®·¼± ¼» ¹´«½±­¿³·²¿ º±­º±®·´¿¼± § »­¬»®·�ó 
½¿¼± ½±² ¼·­¬·²¬±­ ?½·¼±­ ¹®¿­±­ øÎ ïî æ ¼±¼»½¿²±·½±ô Î ïì æ ¬»¬®¿¼»½¿ó 
²±·½±ô Î ïê æ ¸»¨¿¼»½¿²±·½± § ÑØóÎ ïì æ íó¸·¼®±¨·¬»¬®¿¼»½¿²±·½±÷ò Û´ 
²&½´»± »­ «² ±´·¹±­¿½?®·¼± ¯«» ½±³&²³»²¬» ·²½´«§» Ôó¹´·½»®±ó¼ó 
³¿²±¸»°¬±­¿ § ?½·¼± ½»¬±ó¼»­±¨·ó±½¬¿²±·½± øíó¼»­±¨·óÜ󳿲±±½¬«´±ó 
­-³·½±÷ò Û´ ´3°·¼± ß § »´ ²&½´»± ½±®®»­°±²¼·»²¬»­ ¿´ ÔÐÍ ¼» ´¿­ ¼·­¬·²ó 
¬¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·?½»¿­ °¿®»½»² ­»® ­»³»¶¿²¬»­ò Ô¿ ½¿¼»²¿ Ñô ¯«» »­ 
Ú·¹«®¿ îòî Ü·¿¹®¿³¿ ¼» ´¿ ³«®»3²¿ ¼» Ûò ½±´·ò ø¿÷ Û­¯«»³¿ ¼» ´¿ «²·¼¿¼ ¾?­·½¿ ®»°»¬·¼¿ ¼»´ °»°¬·¼±¹´·½¿²±ò ø¾÷ Û²´¿½» °»°ó 
¬3¼·½± ¯«» °±­·¾·´·¬¿ ´¿ «²·-² ¼» ½¿¼»²¿­ ´·²»¿´»­ò ø½÷ Û­¬®«½¬«®¿ ¼» ´¿ ®»¼ º±®³¿¼¿ °±® ½¿¼»²¿­ ¼» °»°¬·¼±¹´·½¿²± «²·¼¿­ °±® 
»²´¿½»­ °»°¬3¼·½±­ò ß´¹«²¿­ ½¿¼»²¿­ °»°¬3¼·½¿­ ¯«»¼¿² ´·¾®»­ò 
O 
NH 
OH 
CH 2 OH 
C O 
CH 3 
ÒßÙ 
O 
NH 
O 
CH 2 OH 
C O 
CH 3 
ÒßÓ 
O O 
O 
NH 
OH 
CH 2 OH 
C O 
CH 3 
ÒßÙ 
O 
O 
NH 
O 
CH 2 OH 
C O 
CH 3 
ÒßÓ 
HC 
C 
CH 3 
Ôóß´¿²·²¿ 
O 
O 
ÜóÙ´«¬?³·½± 
Ó»­±ó¼·¿³·²±°·³7´·½± 
Üóß´¿²·²¿ 
HC 
C 
CH 3 
Ôóß´¿ ²·²¿ 
O 
ÜóÙ´«¬?³·½± 
Ó»­±ó¼·¿³·²±°·³7´·½± 
Üóß´¿²·²¿ 
ËÒ×ÜßÜ Þ_Í×Ýß 
ø¿÷ 
NAM 
L-Ala 
D-Glu 
DAP 
D-Ala CO NH DAP 
D-Ala 
D-Glu 
L-Ala 
NAM 
ø¾÷ 
ÒßÓ 
ÒßÓ 
ÒßÓ 
ÒßÓ 
ÒßÙ 
ÒßÙ 
ÒßÙ 
ÒßÙ 
ÒßÓ 
ÒßÓ 
ÒßÓ 
ÒßÓ 
ÒßÙ 
ÒßÙ 
ÒßÙ 
ÒßÙ 
ÒßÓ 
ÒßÓ 
ÒßÓ 
ÒßÓ 
ÒßÙ 
ÒßÙ 
ÒßÙ 
ÒßÙ 
ø½÷ 
ÒßÓæ ?½·¼± Òó¿½»¬·´ ³«®?³·½± 
ÒßÙæ Òó¿½»¬·´¹´«½±­¿³·²¿
îí 
îòç ÓÑÔWÝËÔßÍ ÛÈÝÔËÍ×ÊßÍ ÜÛ ÔßÍ 
ÞßÝÌÛÎ×ßÍ 
»­°»½3�½¿ ¼» ½¿¼¿ ½»°¿ô ¬·»²» ³¿§±® ´±²¹·¬«¼ ¯«» »´ ²&½´»± § »­¬? º±®ó 
³¿¼¿ °±® ´¿ ®»°»¬·½·-² ¼» ª¿®·¿­ ­«¾«²·¼¿¼»­ ¼» ¬®·óô ¬»¬®¿ó ± °»²¬¿­¿ó 
½?®·¼±­ô ½±²­¬·¬«·¼±­ °±® ¿¦&½¿®»­ °±½± ½±³«²»­ò 
Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¹®¿³°±­·¬·ª¿­ ²± ¬·»²»² ÔÐÍô °»®± °«»¼»² °®»­»²¬¿® 
?½·¼±­ ¬»·½±·½±­ ¿­±½·¿¼±­ ¿ ´¿ ³«®»3²¿ò Í» ¬®¿¬¿ ¼» °±´3³»®±­ ¼»´ ¹´·ó 
½»®±´ ± ¼»´ ®·¾·¬±´ «²·¼±­ °±® »²´¿½»­ º±­º±¼·7­¬»® § ½±² «²± ± ³?­ 
¿³·²±?½·¼±­ ½±³± ­«­¬·¬«§»²¬»­ ø�¹ò îòì÷ò 
Ú·¹«®¿ îòí Í«¾«²·¼¿¼ ¼»´ ´·°±°±´·­¿½?®·¼± øÔÐÍ÷ ¼» Í¿´³±²»´´¿ øª7¿­» 
¬»¨¬±÷ò 
ߦ&½¿® ߦ&½¿® 
ߦ&½¿® 
ߦ&½¿® ² 
Ý¿¼»²¿ Ñ 
ߦ&½¿® ߦ&½¿® 
ߦ&½¿® 
ߦ&½¿® ߦ&½¿® 
Ø»°¬±­¿ Ø»°¬±­¿ 
P Ø»°¬±­¿ P Û¬¿²±´¿³·²¿ 
ÕÜÑ 
ÕÜÑ Û¬¿²±´¿³·²¿ P KDO 
P P 
Û¬¿²±´¿³·²¿ 
Ù´«½±­¿³·²¿ 
Î ïì Î ïê Î ïî 
Ù´«½±­¿³·²¿ 
Î ïì Î ïì 
P 
Ò&½´»± 
Ô3°·¼± ß 
ÑØ
îì 
ﮬ» Þæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß Ç 
ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ÜÛ Ôß Þ×ÑÓßÍß 
Ó×ÝÎÑÞ×ßÒßò 
Ý¿°3¬«´± îæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß 
Ó?­ ®»½·»²¬»³»²¬» øïçèéóïççí÷ô ­» ¸¿ ¼»­½®·¬± ±¬®± ¬·°± ¼» ³±´7½«ó 
´¿­ ½±³°´»¶¿­ ¯«» ­» »²½«»²¬®¿² »² ³«½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¹®¿³°±­·¬·ª¿­ò Í» 
¬®¿¬¿ ¼» ´±­ ´´¿³¿¼±­ ?½·¼±­ ´·°±¬»·½±·½±­ øÔÌß÷ § ´±­ ´·°±¹´«½¿²±­ô ´±­ 
½«¿´»­ ¬·»²»² ½¿®?½¬»® ³¿½®±¿²�º3´·½± § »­¬?² ¿²½´¿¼±­ »² ́ ¿ ³»³¾®¿²¿ 
Ú·¹«®¿ îòì Û¶»³°´±­ ¼» ?½·¼±­ ¬»·½±·½±­ò 
Ô¿½¬±¾¿½·´´«­ ½¿­»· O CH2 
CH O 
H 2 C 
R 
O P 
O 
OH 
Î ã Üó¿´¿²·²¿ 
ß½¬·²±³§½»­ ¿²¬·¾·±¬·½«­ O CH 2 
CH O 
H 2 C O P 
O 
OH 
Î ã Üó¿´¿²·²¿ 
R 
ͬ®»°¬±½±½½«­ ´¿½¬·­ D-ala 
glu AcN P O CH 2 
CH HO 
H2C O P 
O 
OH 
Þ¿½·´´«­ ­«¾¬·´·­ CH 2 
CH 
O 
O 
CH 
R 
HO 
CH HO 
H 2 C O P 
O 
OH 
Üó¿´¿ 
ß½¬·²±³§½»­ ­¬®»°¬±³·½·²· CH2OH 
CHOH 
CH O 
CH 
H 2 C O P 
O 
OH 
HO 
� î ø¹¿´÷ ïóí ø¹´«÷ ïóí ø®¿³÷ ï
îë 
îòïð ÑÌÎÑÍ ÝÑÓÐÑÒÛÒÌÛÍ 
ÓÑÔÛÝËÔßÎÛÍ ÜÛ Ôß Þ×ÑÓßÍß 
Ó×ÝÎÑÞ×ßÒß 
°®±¬±°´¿­³?¬·½¿ °±® ·²¬»®¿½½·-² ¸·¼®±º-¾·½¿ ½±² ´±­ ®»­¬±­ ¿½·´ó¹®¿­±­ò 
Ô¿ ½¿¼»²¿ ¸·¼®±º3´·½¿ô ¯«» ¿´½¿²¦¿ ¸¿­¬¿ ïíóíð ²³ ¼» ´±²¹·¬«¼ô °«»¼» 
°»²»¬®¿® »² ´¿ ½«¾·»®¬¿ ¼» °»°¬·¼±¹´·½¿²± § ´´»¹¿® ¸¿­¬¿ ´¿ ­«°»®�½·» ± 
¾·»² °«»¼» ¯«»¼¿® »²®±´´¿¼¿ ­±¾®» ´¿ ³»³¾®¿²¿ °®±¬±°´¿­³?¬·½¿ò 
˲±­ § ±¬®±­ ­±² °¿®½·¿´³»²¬» °»®¼·¼±­ ¼«®¿²¬» »´ ½®»½·³·»²¬±ô 
°¿­¿²¼± ¿´ ³»¼·±ò Û² ´¿ �¹«®¿ îòë ­» ®»°®»­»²¬¿ «²¿ »­¬®«½¬«®¿ ½¿®¿½¬»ó 
®3­¬·½¿ ¼» «² ´·°±¹´«½¿²±ò Ô±­ ÔÌß ­±² °¿®»½·¼±­ô °»®± ¬·»²»² Üóß´¿ô 
¿¦&½¿®»­ ¿³·²¿¼±­ § »²´¿½»­ ó¹´«½±­3¼·½±­ »² ´«¹¿® ¼» ó¹´«½±­3¼·½±­ò 
Ô¿­ ³±´7½«´¿­ ³¿½®±¿²�º3´·½¿­ ®»º»®·¼¿­ ª¿®3¿² ¼» «²¿ »­°»½·» ¿ 
±¬®¿ §ô »² ³»²±® ¹®¿¼±ô ¼» «²¿ ½»°¿ ¿ ±¬®¿ò ݱ³± »¶»³°´± ¼» ´¿ ·²¬»ó 
®¿½½·-² ¼» ´¿ ³«®»3²¿ ½±² ´±­ ?½·¼±­ ¬»·½±·½±­ § ´·°±¬»·½±·½±­ô »² ´¿ 
�¹«®¿ îòê ­» ®»°®»­»²¬¿ «² ³±¼»´± ¼»´ ½±³°´»¶± ³»³¾®¿²¿ °®±¬±ó 
°´¿­³?¬·½¿ó°¿®»¼ ½»´«´¿® »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¹®¿³°±­·¬·ª¿­ò 
ß¼»³?­ ¼» ´¿ ½±³°´»¶·¼¿¼ ¼» »­¬¿­ ³±´7½«´¿­ ­·²¹«´¿®»­ ¼» ´¿­ ¾¿½ó 
¬»®·¿­ ¯«» ­» ¿½¿¾¿² ¼» ®»º»®·® ¾®»ª»³»²¬»ô »­ ·²¬»®»­¿²¬» ¼»­¬¿½¿® »´ 
¸»½¸± ¼» ¯«» ¿´¹«²¿­ ¼» »´´¿­ ½±²¬·»²»² Üó¿³·²±?½·¼±­ô ´±­ ½«¿´»­ 
²± ­» »²½«»²¬®¿² »² ²·²¹«²¿ °®±¬»3²¿ò 
îòïð ÑÌÎÑÍ ÝÑÓÐÑÒÛÒÌÛÍ ÓÑÔÛÝËÔßÎÛÍ ÜÛ Ôß Þ×ÑÓßÍß Ó×ÝÎÑÞ×ßÒß 
Ѭ®± ·³°±®¬¿²¬» ¹®«°± ¼» ½±³°±²»²¬»­ ±®¹?²·½±­ ¼»´ °®±¬±°´¿­³¿ 
¾¿½¬»®·¿²± »­¬? ½±²­¬·¬«·¼± °±® ´±­ °·¹³»²¬±­ò ß´¹«²±­ ¼» »´´±­ô 
½±³± ´¿ °®±¼·¹·±­·²¿ô ´¿ °·±½·¿²·²¿ § ´¿ ª·±´¿½»3²¿ô ­-´± ­» º±®³¿² »² 
¼»¬»®³·²¿¼¿­ ½±²¼·½·±²»­ ¼» ½®»½·³·»²¬±ò Ô±­ °·¹³»²¬±­ °«»¼»² 
°»®³¿²»½»® ¼»²¬®± ¼» ´¿ ½7´«´¿ ± »¨½®»¬¿®­» ¿´ ³»¼·±ò ß´¹«²±­ °·¹ó 
³»²¬±­ ¬·»²»² «² °¿°»´ ­»³»¶¿²¬» ¿ «² ³»¬¿¾±´·¬± ­»½«²¼¿®·±ô °»®± 
±¬®±­ ¼»­»³°»/¿² «² °¿°»´ º«²½·±²¿´ ½®3¬·½±ô ½±³± ´¿­ ½´±®±�´¿­ § ´±­ 
½¿®±¬»²±·¼»­ò 
Ú·¹«®¿ îòë Û­¬®«½¬«®¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ¼» «² ´·°±¹´«½¿²±ò 
O CH2 
X 
CH 
OH 
CH2 O P 
O 
O 
OH CH 2 
CH O H 
HO 
OH 
OH 
O O 
O 
OH 
OH 
OH 
CH2 
O 
OH O 
OH 
OH 
CH2 
O CH 2 
HC 
H 2 C 
ºó¹¿´ 
³ 
°ó¹´« 
² 
°ó¹¿´ 
È ã Ôó¿´¿ 
³ ã ïïóïè 
² ã èóïî 
Î ï 
Î î 
®»­¬± ¿½·´ó¹®¿­± 
OR1 
ºô º±®³¿ º«®¿²-­·½¿ 
°ô º±®³¿ °·®¿²-­·½¿
îê 
ﮬ» Þæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß Ç 
ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ÜÛ Ôß Þ×ÑÓßÍß 
Ó×ÝÎÑÞ×ßÒßò 
Ý¿°3¬«´± îæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß 
Ì¿³¾·7² »² ³«½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ °±¼»³±­ »²½±²¬®¿® ?½·¼± º±­º-®·½± 
¿´¬¿³»²¬» °±´·³»®·¦¿¼±ò Ô±­ ¹®?²«´±­ ¼» °±´·³»¬¿º±­º¿¬± ­±² «²¿ 
®»­»®ª¿ »²»®¹7¬·½¿ò ͱ² ½±²±½·¼±­ ½±³± ª±´«¬·²¿ ± ¹®?²«´±­ ³»¬¿½®±ó 
³?¬·½±­ °±® ­« ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ¼» ½¿³¾·¿® »´ ½±´±® ¼» ´±­ ½±´±®¿²¬»­ ¯«» 
·²½±®°±®¿² »² ´¿­ °®»°¿®¿½·±²»­ ³·½®±­½-°·½¿­ò 
Ѭ®¿ ³±´7½«´¿ ¯«» ­-´± ­» ¸¿´´¿ »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »­ »´ ?½·¼± ¼·°·½±´3ó 
²·½± ø?½·¼± °·®·¼3²óîóêó¼·½¿®¾±¨3´·½±÷ô »²½±²¬®¿¼± »² ´¿­ »­°±®¿­ ¼» 
Ý´±­¬®·¼·«³ § Þ¿½·´´«­ øïðóïëû ¼»´ °»­± ­»½± ¼» ´¿­ »­°±®¿­÷ò Ü«®¿²¬» 
´¿ ¹»®³·²¿½·-² ­» ´·¾»®¿ ¿´ ³»¼·±ò 
Ú·¹«®¿ îòê Ó±¼»´± ¼»´ ½±³°´»¶± ³»³¾®¿²¿ °®±¬±°´¿­³?¬·½¿ó°¿®»¼ ½»´«´¿® 
»² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¹®¿³°±­·¬·ª¿­ò Ô±­ ÔÌß »­¬?² ¿²½´¿¼±­ ¸·¼®±º-¾·½¿³»²¬»ô »² 
¬¿²¬± ¯«» ´±­ ?½·¼±­ ¬»·½±·½±­ øÌß÷ ­» «²»² ½±ª¿´»²¬»³»²¬» ¿´ °»°¬·¼±¹´·ó 
½¿²±ò
îé 
îòïï ÝÑÒÝÔËÍ×ÑÒÛÍ ÙÛÒÛÎßÔÛÍ 
ÍÑÞÎÛ Ôß ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß 
ÜÛ Ôß Þ×ÑÚßÍÛ 
îòïï ÝÑÒÝÔËÍ×ÑÒÛÍ ÙÛÒÛÎßÔÛÍ ÍÑÞÎÛ Ôß ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß ÜÛ 
Ôß Þ×ÑÚßÍÛ 
Ô¿ ¾·±³¿­¿ ³·½®±¾·¿²¿ ¯«» ­» ±¾¬·»²» ¿ °¿®¬·® ¼» ½«´¬·ª±­ °«®±­ »­ 
¯«3³·½¿³»²¬» ½±³°´»¶¿ò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô ¿½¬«¿´³»²¬» »¨·­¬»² ®»½«®­±­ 
¿²¿´3¬·½±­ ­«�½·»²¬»­ °¿®¿ ¼»�²·® ½«¿²¬·¬¿¬·ª¿ § ½«¿´·¬¿¬·ª¿³»²¬» 
½«¿´¯«·»® ¬·°± ¼» ³±´7½«´¿ °®»­»²¬» »² ́ ¿ ³·­³¿ò Û´´± ²± ·³°·¼» ®»½±ó 
²±½»® ¯«» ´¿ ¼»�²·½·-² °®»½·­¿ ¼» «²¿ ³±´7½«´¿ ¼» ÔÐÍ ± ¼» ÔÌß ­»¿ 
«² °®±¾´»³¿ ¼» ¹®¿² ½±³°´»¶·¼¿¼ò 
Û­ ­«³¿³»²¬» ·³°±®¬¿²¬» ¬»²»® °®»­»²¬» ¯«» °¿®¿ «²¿ ½»°¿ ¼»¬»®ó 
³·²¿¼¿ô «² ³»¼·± ¼» ½«´¬·ª± ¼»�²·¼± § «²¿­ ½±²¼·½·±²»­ ¼» ¼»­¿®®±ó 
´´± ½±²­¬¿²¬»­ô ­» »²½«»²¬®¿ ­·»³°®» ´¿ ³·­³¿ ½±³°±­·½·-²ò Û² 
½¿³¾·±ô 7­¬¿ °«»¼» ª¿®·¿® ¼» «² ³·½®±±®¹¿²·­³± ¿ ±¬®±ò Ô±­ ½¿³¾·±­ 
®»´¿¬·ª±­ ¿´ ³»¼·± § ¿ ´¿­ ½±²¼·½·±²»­ ¼» ½«´¬·ª± ­±² ®»ª»®­·¾´»­ § °«»ó 
¼»² ­»® °®»¼»ó½·¾´»­ò 
˲¿ ¹®¿² °¿®¬» ¼» ´¿ ½±³°±­·½·-² ̄ «3³·½¿ ¼» ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ 
»­ ­»³»¶¿²¬» ¿ ´¿ ¼» ±¬®±­ ±®¹¿²·­³±­ò Í·² »³¾¿®¹±ô ¿¯«7´´±­ °®»­»²ó 
¬¿² ¿´¹«²¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ °»½«´·¿®»­ ¯«» ³»®»½»² ­»® ¬»²·¼¿­ »² 
½«»²¬¿æ »´ ¿´¬± ½±²¬»²·¼± ¼» ßÎÒ § ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» ³±´7½«´¿­ »­°»½3�ó 
½¿­ ¼» ¿´¬± ­·¹²·�½¿¼± �­·±´-¹·½± ½±³± ´¿ ³«®»3²¿ô»´ ÔÐÍô ´±­ ßÌ § ´±­ 
ÔÌßò ß°¿®¬» ¼» »­¬±ô °«»¼»² »²½±²¬®¿®­» ­·²¹«´¿®·¼¿¼»­ ³»²±®»­ ¯«» 
½¿®¿½¬»®·¦¿² ¿ ¿´¹«²±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ °¿®¬·½«´¿®»­ò 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß 
ÍÑÕßÌÝØô Öò Îò Þ¿½¬»®·¿´ и§­·±´±¹§ ¿²¼ Ó»¬¿¾±´·­³ò ß½¿¼»³·½ Ю»­­ò Ò»© 
DZ®µ ¿²¼ Ô±²¼±² ïçêçò 
ÎÛßÊÛÔÛÇô Üò ßò § ÞËÎÙÛô Îò Úò É¿´´­ ¿²¼ Ó»³¾®¿²»­ ·² Þ¿½¬»®·¿ò ß¼ª¿²½»­ 
·² Ó·½®±¾·¿´ и§­·±´ò øÛ¼ò ¾§ ¿ò Øò α­» ¿²¼ Üò Éò Ì»³°»­¬÷ò ªò éò ß½¿¼»³·½ 
Ю»­­ò Ò»© DZ®µ ¿²¼ Ô±²¼±²ô ïçéîò 
ÒÛ×ÜØßÎÜÌô Úò Ýòô ×ÒÙÎßØßÓô Öòô ÍÝØßÝØÌÛÎô Óò и§­·±´±¹§ ±º ¬¸» Þ¿½¬»ó 
®·¿´ ½»´ ò́ ß Ó±´»½«´¿® ß°°®±¿½¸ò Í·²¿«»® ß­­±½·¿¬»­ô ײ½ò Ó¿­­¿½¸«­»¬¬­ò ïççðò 
Ú×ÍÝØÛÎô Éò Þ¿½¬»®·¿´ °¸±­°¸±¹´§½±´·°·¼­ ¿²¼ ´·°±¬»·½¸±·½ ¿½·¼­ò Ø¿²¼¾±±µ 
Ô·°·¼ λ­½¸ò ïççðå êæïîíò 
Ú×ÍÝØÛÎô Éò Ô·°±¬»·½¸±·½ ¿½·¼­ ¿²¼ ´·°±¹´§½¿²­ò Û² “Þ¿½¬»®·¿´ Ý»´´ É¿´´’ øÖòóÓò 
Ù´«§­»² § Îò Ø¿µ»²¾»½µô »¼­ò÷ò Û´­»ª·»® ͽ·»²½» Þò Êò ß³­¬»®¼¿³ ïççìò
Ý×ÒWÌ×Ýß ÜÛÔ ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ 
íòï ÝËÔÌ×ÊÑ Ü×ÍÝÑÒÌ×ÒËÑ ø“ÞßÌÝØ ÝËÔÌËÎÛ’÷ íð 
íòî ÝËÔÌ×ÊÑ ÝÑÒÌ×ÒËÑ íì 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß íê 
í
íð 
ﮬ» Þæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß Ç 
ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ÜÛ Ôß Þ×ÑÓßÍß 
Ó×ÝÎÑÞ×ßÒß 
Ý¿°3¬«´± íæ Ý×ÒWÌ×Ýß ÜÛÔ 
ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ 
íòï ÝËÔÌ×ÊÑ Ü×ÍÝÑÒÌ×ÒËÑ ø“ÞßÌÝØ ÝËÔÌËÎÛ ’÷ 
Ý«¿²¼± «²¿ º®¿½½·-² ¼» ½7´«´¿­ ¼» «² ½«´¬·ª± °«®± »­ ·²±½«´¿¼¿ »² «² 
¼»¬»®³·²¿¼± ª±´«³»² ¼» ³»¼·± º®»­½±ô ¼»­°«7­ ¼» «²¿ ·²½«¾¿½·-²ô 
­» °®±¼«½» «² ·²½®»³»²¬± ¼» ´¿ ¾·±³¿­¿ ¸¿­¬¿ «² ª¿´±® ³?¨·³± 
¼»²±³·²¿¼± ½®»½·³·»²¬± ¬±¬¿´ò Û­¬» °®±½»­± ½±³°±®¬¿ ½®»½·³·»²¬± 
½»´«´¿® °®±°·¿³»²¬» ¼·½¸± § ¿«³»²¬± ¼»´ ²&³»®± ¼» ½7´«´¿­ °±® 
¿«¬±¼«°´·½¿½·-²ò Ô¿ ¾·±³¿­¿ »­ «² ½¿¬¿´·¦¿¼±® ¼» «²¿ ®»¿½½·-² ¯«» 
°®±¼«½» ³?­ ¾·±³¿­¿ ·¼7²¬·½¿ ¿ ´¿ ¼» °¿®¬·¼¿ò 
п®¿ °±¼»® ½«¿²¬·�½¿® »´ ¿«³»²¬± ¼»´ ²&³»®± ¼» ½7´«´¿­ ¼» ´¿ 
°±¾´¿½·-²ô »­ ·³°±®¬¿²¬» ´·³·¬¿®²±­ ¿¯«3 ¿ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¯«» ­» 
³«´¬·°´·½¿² °±® ¼·ª·­·-² ¾·²¿®·¿ô ¬¿´ § ½±³± ­«½»¼» ½±² ´¿ ³¿§±®3¿ ¼» 
´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ò Í· ½±²­·¼»®¿³±­ »´ ½®»½·³·»²¬± ¼» «²¿ &²·½¿ ½7´«´¿ »² 
½±²¼·½·±²»­ ¿³¾·»²¬¿´»­ ¯«» ²± ·³°±²»² ²·²¹«²¿ ®»­¬®·½½·-² ¿ ­« 
³«´¬·°´·½¿½·-²ô »´ ½®»½·³·»²¬± ¼» ¼·½¸¿ ½7´«´¿ô ¯«» ­» ¼·ª·¼» ¼» º±®³¿ 
¾·²¿®·¿ô ­·¹«» «²¿ °®±¹®»­·-² ¹»±³7¬®·½¿ ¼» ¾¿­» îô »­ ¼»½·®æ 
î ð î ï î î î í � î ² 
Í· ´¿ °±¾´¿½·-² ·²·½·¿´ô »² ª»¦ ¼» »­¬¿® º±®³¿¼¿ °±® «²¿ ½7´«´¿ô »­¬? 
º±®³¿¼¿ °±® Ò ð ½7´«´¿­ô »´ ²&³»®± �²¿´ ¼» ½7´«´¿­ ¯«» ¸¿¾®? »² «² 
³±³»²¬± ¼¿¼± øÒ ï ÷ ¼»°»²¼»®?ô ±¾ª·¿³»²¬»ô ¼»´ ²&³»®± ¼» ¹»²»®¿ó 
½·±²»­ ¯«» ¸¿§¿² ¬»²·¼± ´«¹¿® ø²÷ô § ­»®?æ 
Ò ï ã Ò ð i î ² øï÷ 
±ô ¬±³¿²¼± ´±¹¿®·¬³±­æ 
´±¹ Ò ï ã ´±¹ Ò ð õ ² i ´±¹ î øî÷ 
ݱ²±½·»²¼± »¨°»®·³»²¬¿´³»²¬» Ò ð § Ò ï ô »´ ²&³»®± ¼» ¹»²»®¿½·±²»­ 
² °«»¼» ¼»¬»®³·²¿®­» °±® ´¿ »½«¿½·-²æ 
øí÷ 
ݱ³± »´ ´±¹ î »­ ·¹«¿´ ¿ ðôíðïô °«»¼» »­½®·¾·®­» ¬¿³¾·7²æ 
² ã íôíî ø´±¹ Ò ï › ´±¹ Ò ð ÷ øì÷ 
Û­¬±­ ½?´½«´±­ °»®³·¬»² ¼»¬»®³·²¿® ½±² º¿½·´·¼¿¼ »´ ²&³»®± ¼» 
¹»²»®¿½·±²»­ ¯«» ¸¿ ¬»²·¼± ́ «¹¿® »² «²¿ °±¾´¿½·-² ¯«» ¸¿ ·²½®»³»²ó 
¬¿¼± ­« ²&³»®± ¼» ½7´«´¿­ ¼» Ò ð ¿ Ò ï ò Û­ ·³°±®¬¿²¬» ®»­¿´¬¿® ¿¯«3 ¯«» 
»­¬¿­ º-®³«´¿­ ­±² ª?´·¼¿­ °¿®¿ ½«¿´¯«·»® ±®¹¿²·­³± ª·ª± ¯«» °®±´·ó 
º»®» °±® ¼·ª·­·-² ¾·²¿®·¿ò 
Û´ º¿½¬±® ¯«» °«»¼» ·²¬®±¼«½·®­» ¿¸±®¿ ¸¿½» ®»º»®»²½·¿ ¿´ ¬·»³°± 
²»½»­¿®·± °¿®¿ ̄ «» Ò ð ½7´«´¿­ ­» ½±²ª·»®¬¿² »² Ò ï ò Û­¬» º¿½¬±® ­3 ¯«» »­ 
½¿®¿½¬»®3­¬·½± ¼» ½¿¼¿ ³·½®±±®¹¿²·­³± § °«»¼» ª¿®·¿® »²±®³»³»²¬» 
¼» «²± ¿ ±¬®±ò Ô¿ ·²¬®±¼«½½·-² ¼»´ º¿½¬±® ¬·»³°± ø¬÷ ·³°´·½¿ ²»½»­¿®·¿ó 
² 
´±¹ Ò ï ´±¹ Ò ð Š 
´±¹ î 
óóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóó ã
íï 
íòï ÝËÔÌ×ÊÑ Ü×ÍÝÑÒÌ×ÒËÑ 
ø“ÞßÌÝØ ÝËÔÌËÎÛ’÷ 
³»²¬» ´¿ ¿°¿®·½·-² ¼»´ ½±²½»°¬± ¼» ª»´±½·¼¿¼ ¼» ³«´¬·°´·½¿½·-² øÎ÷ô ± 
²&³»®± ¼» ¹»²»®¿½·±²»­ °±® «²·¼¿¼ ¼» ¬·»³°±æ 
øë÷ 
Í· »´ ª¿´±® ¼» ² ­» ±¾¬·»²» ¼» ´¿ »½«¿½·-² øì÷ô ¬»²»³±­æ 
øê÷ 
˲ ½±²½»°¬± ¯«» ­«»´» «¬· ·́¦¿®­» °¿®¿ ½¿®¿½¬»®·¦¿® »´ ½®»½·³·»²¬± 
³·½®±¾·¿²± »­ »´ ´́ ¿³¿¼± ¬·»³°± ¼» ¹»²»®¿½·-² ¹ ¯«» »´ ¬·»³°± ²»½»ó 
­¿®·± °¿®¿ ¯«» ­» ¼«°´·¯«» ´¿ °±¾´¿½·-²æ 
¹ ã ïñÎ ã ¬ñ² øé÷ 
Û´ °´¿²¬»¿³·»²¬± ³¿¬»³?¬·½± ®»¿´·¦¿¼± ¸¿­¬¿ ¿¸±®¿ »­ «² ³±¼»´± 
¬»-®·½±ô ¯«» ­· ¾·»² ²±­ °±­·¾· ·́¬¿ «²¿ ¿°®±¨·³¿½·-² ·²¬»®»­¿²¬» °¿®¿ 
´¿ ¼»¬»®³·²¿½·-² ¼» «²¿ ­»®·» ¼» °¿®?³»¬®±­ ¯«» ½¿®¿½¬»®·¦¿² »´ ½®»½·ó 
³·»²¬± ³·½®±¾·¿²±ô °®»­»²¬¿ ¿´¹«²¿­ ´·³·¬¿½·±²»­ò б® »¶»³°´±ô ¸¿§ 
¯«» ¬»²»® »² ½«»²¬¿ ¯«» ²± ¬±¼¿­ ´¿­ ½7´«´¿­ ¼» «² ½«´¬·ª± ­» ¼·ª·¼»²ô 
°±® ´± ¯«»ô »² ½±²¶«²¬±ô »´ ½«´¬·ª± °®»­»²¬¿®? «² ª¿´±® ¼» ¹ ¿´¹± 
³¿§±® ¯«» »́ ½¿´½«´¿¼± ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿ »½«¿½·-² øé÷ò 
˲¿ ¿°®±¨·³¿½·-² ³¿¬»³?¬·½¿ ³?­ °®»½·­¿ ­» ¾¿­¿ »² ½±²­·¼»®¿® 
»´ ³·­³± ­·­¬»³¿ ®»º»®·¼± ¿²¬»®·±®³»²¬»ô »­ ¼»½·®ô ½7´«´¿­ ½®»½·»²¼± 
»² ½±²¼·½·±²»­ ²± ®»­¬®·½¬·ª¿­ô ½±³± «² ­·­¬»³¿ ¿«¬±½¿¬¿´3¬·½± § ¿²¿ó 
´·¦¿® ´±­ ½¿³¾·±­ ¯«» ­» °®±¼«½»² »² ´¿ ¾·±³¿­¿ »² ·²¬»®ª¿´±­ ·²�²·ó 
¬»­·³¿´»­ ¼» ¬·»³°± »² ́ «¹¿® ¼» »­¬«¼·¿® »´ °®±³»¼·± ¼» ½¿³¾·±­ »² »´ 
²&³»®± ¼» ½7´«´¿­ ¯«» ¬·»²»² ´«¹¿® ¿ ´± ´¿®¹± ¼» «² °»®·±¼± ¼» 
¬·»³°±ò Û² »­¬¿­ ½±²¼·½·±²»­ô »´ ¿«³»²¬± ¼» ¾·±³¿­¿ ¿ ´± ´¿®¹± ¼»´ 
¬·»³°± »­ °®±°±®½·±²¿´ ¿ ´¿ ¾·±³¿­¿ »¨·­¬»²¬»ô °±® ´± ¯«» ­·¹«» ´¿ 
½·²7¬·½¿ ¼» «²¿ ®»¿½½·-² ¼» °®·³»® ±®¼»²ò 
Û² ¬7®³·²±­ ³¿¬»³?¬·½±­ô »­¬± °«»¼» »¨°®»­¿®­» ½±³±æ 
¼Òñ¼¬ ã Ò øè÷ 
߯«3 § »² ¿¼»´¿²¬»ô Ò °«»¼» ­»® ½«¿´¯«·»® °¿®?³»¬®± ¯«» ®»Œ»¶» ´¿ 
¾·±³¿­¿ô ½±³± »´ ²&³»®± ¼» ½7´« ¿́­ô °»®± ¬¿³¾·7² °±¼®3¿ ­»® ´¿ ½¿²¬·ó 
¼¿¼ ¼» °®±¬»3²¿ô ¼» ?½·¼±­ ²«½´»·½±­ô »¬½ò б® ±¬®± ́ ¿¼±ô ¬ »­ »´ ¬·»³°± § 
«²¿ ½±²­¬¿²¬» ¼» °®±°±®½·±²¿´·¼¿¼ ¯«» ­» ¼»²±³·²¿ ½±²­¬¿²¬» ¼» ´¿ 
º¿­» ¼» ½®»½·³·»²¬± ± ª»´±½·¼¿¼ »­°»½3�½¿ ¼» ³«´¬·°´·½¿½·-²ò Û­ ·³°±®ó 
¬¿²¬» ³»²½·±²¿® ¿¯«3 ¯«» ²± »­ ´¿ ª»´±½·¼¿¼ ¼» ½®»½·³·»²¬± ø¼Òñ¼¬÷ô 
­·²± «² ª¿´±® ¯«» ®»Œ»¶¿ ´¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼»´ ³·½®±±®¹¿²·­³± ¼» ·²½®»ó 
³»²¬¿® ­« ¾·±³¿­¿ »² «² ³»¼·± ¼»¬»®³·²¿¼±ò 
Í· ·²¬»¹®¿³±­ ´¿ »½«¿½·-² øè÷ »²¬®» Ò ð § Ò ï ô ¬»²»³±­æ 
´² øÒ ï ñÒ ð ÷ ã ¬ øç÷ 
Î 
² 
¬ 
óó ó ã 
Î 
íôíî ´±¹ Ò ï ´±¹ Ò ð Š 
¬ 
óóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóóó ã
íî 
ﮬ» Þæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß Ç 
ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ÜÛ Ôß Þ×ÑÓßÍß 
Ó×ÝÎÑÞ×ßÒß 
Ý¿°3¬«´± íæ Ý×ÒWÌ×Ýß ÜÛÔ 
ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ 
Ì¿³¾·7² ½±² »­¬» °´¿²¬»¿³·»²¬± ³¿¬»³?¬·½± °«»¼» ½¿´½«´¿®­» »´ 
¬·»³°± ¼» ¹»²»®¿½·-²ô ¹ô ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿ »½«¿½·-² øç÷ò Í· ¹ »­ »´ ¬·»³°± 
²»½»­¿®·± °¿®¿ ´¿ ¼«°´·½¿½·-² ¼» ´¿ °±¾´¿½·-²ô ¬»²¼®»³±­ ¯«» Ò ï ã î 
Ò ð § ¬ ã ¹ò Í«­¬·¬«§»²¼±æ 
´² î ã i ¹ô ± øïð÷ 
Í· ½±³°¿®¿³±­ ´¿­ »½«¿½·±²»­ øé÷ § øïð÷æ 
¹ ã ïñÎ ¹ ã ðôêçíñ 
»²¬±²½»­æ 
ã ðôêçí i Î 
Û­¬± ­·¹²·�½¿ ¯«» Î »­ ³¿§±® ¯«» ò Û­¬» ¸»½¸± ¸¿§ ¯«» ·²¬»®°®»¬¿®´± 
°»²­¿²¼± ¯«» ®»Œ»¶¿ ´¿ ¬¿­¿ ¼» ½®»½·³·»²¬± ·²­¬¿²¬?²»¿ô § ¯«» »­¬¿ 
­» ¬±³¿ ½±³± ­· ­» ³¿²¬«ª·»­» ½±²­¬¿²¬» ¼»­¼» »´ ³±³»²¬± »² ¯«» 
«²¿ ½7´«´¿ ®»­«´¬¿²¬» ¼» «²¿ ¼·ª·­·-² »³°»¦¿­» ¿ ½®»½»®ò Û² ´¿ °®?½ó 
¬·½¿ô ¿´ �²¿´ ¼»´ ½·½´± ½»´«´¿®ô ´¿ ¬¿­¿ ¼» ­3²¬»­·­ ¼» ¾·±³¿­¿ »­ °®?½¬·½¿ó 
³»²¬» »´ ¼±¾´» ¯«» ¿´ °®·²½·°·±ò б® »´´± Îô ¯«» ®»°®»­»²¬¿ »´ 
°®±³»¼·± ¼» ´± ¯«» ±½«®®» ¼«®¿²¬» »´ °»®·±¼± ¼» ¼«°´·½¿½·-²ô »­ 
³¿§±® ¯«» ò 
Ѭ®¿ °®»¹«²¬¿ ·²¬»®»­¿²¬» »­ ­· ª¿®3¿ ½±² ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼»´ ­«­ó 
¬®¿¬± ¼» ½®»½·³·»²¬± øÅÍÃ÷ò Í· ´±­ ª¿´±®»­ ¼» ±¾¬»²·¼±­ ½±² ¼·º»®»²¬»­ 
½±²½»²¬®¿½·±²»­ ¼» ­«­¬®¿¬± ­» ®»°®»­»²¬¿² ¹®?�½¿³»²¬»ô ­» ±¾¬·»²»æ 
Ô¿ ½«®ª¿ ±¾¬»²·¼¿ »­ ³«§ °¿®»½·¼¿ ¿ ´¿ ¼»­½®·¬¿ °¿®¿ ´¿ ½¿¬?´·­·­ 
»²¦·³?¬·½¿ò Ó±²±¼ ¼»³±­¬®- ¯«» ´¿ »½«¿½·-² ¼» »­¬¿ ½«®ª¿ »­æ 
øïï÷ 
¼±²¼» ³ »­ ´¿ ª»´±½·¼¿¼ »­°»½3�½¿ ³?¨·³¿ ¼» ½®»½·³·»²¬± °¿®¿ ª¿´±ó 
®»­ ¼» ÅÍà ²± ³«§ ¿´»¶¿¼±­ ¼» ¿¯«»´´±­ °¿®¿ ´±­ ¯«» ¼»¶¿ ¼» ­»® ´·³·ó 
¬¿²¬» °¿®¿ »´ ½®»½·³·»²¬±ò Õ ­ »­ ´¿ ½±²­¬¿²¬» ¼» ­¿¬«®¿½·-²ô ·¹«¿´ ¿ ´¿ 
¹ ´² î óóóóóóóóóó ðôêçíñ ã ã 
³ 
³ 
³ 
Í 
Õ ­ Í õ 
óóóóóóóóóóóóóóóóóóó ó ã
íí 
íòï ÝËÔÌ×ÊÑ Ü×ÍÝÑÒÌ×ÒËÑ 
ø“ÞßÌÝØ ÝËÔÌËÎÛ’÷ 
½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ­«­¬®¿¬± ¯«» ®»¼«½» ´¿ ª»´±½·¼¿¼ »­°»½3�½¿ ¼» ½®»½·ó 
³·»²¬± ¿ ³ ò 
Ô¿ »½«¿½·-² øïï÷ ­» °¿®»½» ³«½¸± ¿ ´¿ »½«¿½·-² ¼» Ó·½¸¿»´·­óÓ»²¬»² 
°¿®¿ ´¿ ½·²7¬·½¿ ¼» ´±­ ­·­¬»³¿­ »²¦·³?¬·½±­ò Ü» »­¬» ³±¼± ¬¿³¾·7² 
°«»¼» ¿°´·½¿®­» »´ ³7¬±¼± ¼» Ô·²»©»¿ª»®óÞ«®µ °¿®¿ ´¿ ¼»¬»®³·²¿½·-² 
³?­ °®»½·­¿ ¼» Õ ­ § ³ ò Ô¿ »½«¿½·-² øïï÷ °«»¼» »¨°®»­¿®­» ¬¿³¾·7² ½±³±æ 
øïî÷ 
Ô´»ª¿²¼± ¿ «²¿ ¹®?�½¿ ´±­ ª¿´±®»­ ¼» ïñ ½±³± ±®¼»²¿¼¿­ § ´±­ ¼» ïñ 
ÅÍà ½±³± ¿¾­½·­¿­ô °«»¼» ½¿´½«´¿®­» ´¿ Õ ­ ø�¹ò íòï÷ò 
ß ´¿ ¸±®¿ ¼» »­¬¿¾´»½»® «²¿ ®»´¿½·-² »²¬®» ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ­«­ó 
¬®¿¬± § ´¿ ¬¿­¿ ¼» ½®»½·³·»²¬± ¾¿½¬»®·¿²¿ô »­ ³«§ ·³°±®¬¿²¬» ¬»²»® »² 
½«»²¬¿ ¯«» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ·²½±®°±®¿² ´¿ ³¿§±®3¿ ¼» ´±­ ²«¬®·»²¬»­ °±® 
³»½¿²·­³±­ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¿½¬·ª± ± ¼» ¬®¿²­´±½¿½·-² ¼» ¹®«°±ò Û´´± 
·³°´·½¿ ¯«» ·²½´«­± ½«¿²¼± «² ²«¬®·»²¬»»­¬? ²±¬¿¾´»³»²¬» ¼·´«·¼± 
»² »´ ³»¼·±ô ­« ½±²½»²¬®¿½·-² ½·¬±°´¿­³?¬·½¿ »­ ³?¨·³¿ò б® »´´±ô 
¾¿¶¿­ ½±²½»²¬®¿½·±²»­ ¼» ­«­¬®¿¬± °®±°±®½·±²¿² §¿ «²¿ ³ ò ß­3ô Û­½¸»ó 
®·½¸·¿ ½±´· §¿ ½®»½» ½±² «²¿ ¬¿­¿ ³?¨·³¿ ¼» ½®»½·³·»²¬± »² ³»¼·±­ 
½±² «²¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ¹´«½±­¿ ¼» ðôððì ³Ó øðôéî ³¹ i ´ ›ï ÷ò 
Ó±²±¼ ¬¿³¾·7² ¼»³±­¬®- »¨°»®·³»²¬¿´³»²¬» ¯«» »¨·­¬» «²¿ ®»´¿ó 
½·-² ½±²­¬¿²¬» »²¬®» »´ ½®»½·³·»²¬± ¼» «² ½«´¬·ª± § ´¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» ­«­ó 
¬®¿¬± «¬·´·¦¿¼±æ 
¼Òñ¼¬ ã Ç ¼Íñ¼¬ øïí÷ 
ܱ²¼» Ç »­ »´ ́ ´¿³¿¼± º¿½¬±® ¼» °®±¼«½½·-²ò Ü«®¿²¬» ´¿ º¿­» »¨°±²»²½·¿´æ 
Ç ã °»­± ¼» ¾·±³¿­¿ º±®³¿¼¿ñ°»­± ¼» ­«­¬®¿¬± ½±²­«³·¼± 
Ý«¿²¼± ­» ½±²±½»² ́ ±­ ª¿´±®»­ ¼» ³ ô Õ ­ » Ç ­» ¬·»²» «²¿ ¼»­½®·°½·-² 
½«¿²¬·¬¿¬·ª¿ ½±³°´»¬¿ ¼»´ ¼»­¿®®±´´± ¼» «² ½·½´± ¼»´ ½«´¬·ª± ¼·­½±²¬·²«±ò 
Ú·¹«®¿ íòï Ü»¬»®³·²¿½·-² ¼» ´¿ Õ ­ °¿®¿ «² ­«­¬®¿¬± ¼»¬»®³·²¿¼±ò 
ï 
ï 
ï 
Õ Í 
› 
ï 
ÅÍÃ 
³ 
ï 
î 
óó ó 
ï 
óó ó 
Õ ­ Í õ 
³ Í 
óóóóóóóóóóóóóóóóóóó ó 
ï 
Í 
óóóóóóó 
Õ ­ 
³ 
óóóóóóó 
ï 
³ 
óóóóóóó õ ã ã
íì 
ﮬ» Þæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß Ç 
ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ÜÛ Ôß Þ×ÑÓßÍß 
Ó×ÝÎÑÞ×ßÒß 
Ý¿°3¬«´± íæ Ý×ÒWÌ×Ýß ÜÛÔ 
ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ 
íòî ÝËÔÌ×ÊÑ ÝÑÒÌ×ÒËÑ 
Û² ´¿ °®?½¬·½¿ô ´¿­ ½±²¼·½·±²»­ ¼» ½®»½·³·»²¬± ²± ®»­¬®·½¬·ª¿­ ·²¼·½¿ó 
¼¿­ »² »´ ¿°¿®¬¿¼± ¿²¬»®·±® ­±´¿³»²¬» °»®¼«®¿² ¼«®¿²¬» «² ¬·»³°± 
´·³·¬¿¼±ò Ì¿²¬± »´ ¿¹±¬¿³·»²¬± ¼» ´±­ ²«¬®·»²¬»­ ½±³± ´¿ °®±¼«½½·-² 
¼» ³»¬¿¾±´·¬±­ ·²¸·¾·¼±®»­ ¼»´ ½®»½·³·»²¬± °±® °¿®¬» ¼» ´¿ ¾·±³¿­¿ »² 
¼»­¿®®±´´± °®±¼«½»² ½±²¼·½·±²»­ »² ´¿­ ¯«» »´ ½®»½·³·»²¬± ³·½®±ó 
¾·¿²± ½»­¿ò ˲¿ ¿´¬»®²¿¬·ª¿ °¿®¿ ³¿²¬»²»® ´¿ °±¾´¿½·-² ·²¼»�²·¼¿ó 
³»²¬» »² ½®»½·³·»²¬± »² ½±²¼·½·±²»­ ²± ®»­¬®·½¬·ª¿­ ´± ½±²­¬·¬«§» »´ 
½«´¬·ª± ½±²¬·²«±ò Û´ ½«´¬·ª± ½±²¬·²«± ­» ·²·½·¿ ¼»´ ³·­³± ³±¼± ¯«» 
»´ ¼·­½±²¬·²«±ò Í· ½«¿²¼± ­» ¿´½¿²¦¿ ´¿ º¿­» ´±¹¿®3¬³·½¿ ­» ¿/¿¼» 
³»¼·± º®»­½± ¿ «²¿ ª»´±½·¼¿¼ ¿¼»½«¿¼¿ °¿®¿ ³¿²¬»²»® ´¿ ¼»²­·¼¿¼ ¼» 
°±¾´¿½·-² »² «² ª¿´±® ½±²­¬¿²¬» » ·²º»®·±® ¿´ ª¿´±® ³?¨·³± ¼» ´¿ º¿­» 
»­¬¿½·±²¿®·¿ô »´ ½®»½·³·»²¬± °«»¼» ½±²¬·²«¿® ·²¼»�²·¼¿³»²¬»ò Í·² 
»³¾¿®¹±ô ´¿ ª»´±½·¼¿¼ ¼» »²¬®¿¼¿ § »´ ª±´«³»² ¼» ½«´¬·ª± ½®»½»®?² 
»¨°±²»²½·¿´³»²¬» ½±² ´¿ ¾·±³¿­¿ô ¿ ²± ­»® ¯«» ­» ª¿§¿ »´·³·²¿²¼± 
«² ª±´«³»² ¼» ½«´¬·ª± ·¹«¿´ ¿´ ¼»´ ³»¼·± º®»­½± ¯«» ª¿ »²¬®¿²¼±ò Û´ 
­·­¬»³¿ ¼» ª±´«³»² ½±²­¬¿²¬» ¬·»²» «² ·²¬»®½¿³¾·± »²»®¹7¬·½± �¶± § 
´¿ ¾·±º¿­» °®±¼«½» «² ³3²·³± ¼» »²¬®±°3¿ò 
Û² «² ¯«·³·±­¬¿¬± ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ½®»½»² ¿ «²¿ ª»´±½·¼¿¼ 
»­°»½3�½¿ ½±²­¬¿²¬» ·²º»®·±® ¿ ³ ò Û² »´ ®»½·°·»²¬» ¼» ½«´¬·ª±ô ¯«» 
¬·»²» «² ª±´«³»² Êô »²¬®¿ «² Œ«¶± ½±²­¬¿²¬» Ú ¼» ³»¼·± ¼» ½«´¬·ª± 
º®»­½±ò Û­¬» ³»¼·± ¬·»²» ¬±¼±­ ´±­ ²«¬®·»²¬»­ ¿ «²¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ²± 
´·³·¬¿²¬»ô ¿ »¨½»°½·-² ¼» «²± ¯«» ­» ¸¿´´¿ ¿ «²¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ´·³·ó 
¬¿²¬» °¿®¿ «²¿ ª»´±½·¼¿¼ ¼» ½®»½·³·»²¬± ¼»¬»®³·²¿¼¿ò Û´ ª±´«³»² Ê 
­» ³¿²¬·»²» ½±²­¬¿²¬» °±®¯«» ­·³«´¬?²»¿³»²¬» ­» »´·³·²¿ «² Œ«¶± Ú 
¼» ³»¼·± ³±¼·�½¿¼± °±® ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ³»¬¿¾-´·½¿ ¯«» ¿¼»³?­ ´´»ª¿ 
½7´«´¿­ °®±¼«½¬± ¼»´ ½®»½·³·»²¬±ò Û´ ½¿«¼¿´ ¼» »²¬®¿¼¿ Úô ¼»¬»®³·²¿ ´¿ 
ª»´±½·¼¿¼ ¼» ¼·´«½·-²æ 
Ü ã ÚñÊ 
Ô¿ ª»´±½·¼¿¼ »­°»½3�½¿ ¼» ³«´¬·°´·½¿½·-² ¼»°»²¼» ¼» ´¿ ¼·´«½·-²ô 
»­¬± »­ô ¼»´ ²&³»®± ¼» ª±´&³»²»­ ¼» ½«´¬·ª± ¯«» °¿­¿² °±® »´ ®»½·ó 
°·»²¬» ¼» ½«´¬·ª± »² ´¿ «²·¼¿¼ ¼» ¬·»³°±ò Í· ´¿ ¼·´«½·-² »­ ½±²­¬¿²¬»ô 
´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ­«­¬®¿¬± ¬¿³¾·7² ­»®? ½±²­¬¿²¬» § ¸¿¾®? «²¿ ª»´±ó 
½·¼¿¼ »­°»½3�½¿ ¼» ½®»½·³·»²¬± ã Ü ¯«» ¼»¬»®³·²¿ «² »­¬¿¼± »­¬¿ó 
½·±²¿®·± ¯«» °«»¼» ³¿²¬»²»®­» ·²¼»�²·¼¿³»²¬»ò 
Ô¿ ½±²½»²¬®¿½·-² »º»½¬·ª¿ ¼» ­«­¬®¿¬± °«»¼» »¨°®»­¿®­» °±®æ 
ÅÍÃ ̈ ã ÅÍÃ ð › ÅÍÃ 
¼±²¼» ÅÍà 𠻭 ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ­«­¬®¿¬± »² »´ ¼»°-­·¬± ¼» ³»¼·± 
º®»­½± § ÅÍà ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² »² »´ ®»½·°·»²¬» ¼» ½«´¬·ª±ò Í· ÅÍà ̈ ã ðô »´ 
­«­¬®¿¬± ²± »­ «¬·´·¦¿¼± § ²± ¸¿§ ½®»½·³·»²¬±ò п®¿ ¯«» ¸¿§¿ ½®»½·ó 
³·»²¬±ô ÅÍà ̈ ¼»¾» ­»® ³¿§±® ¯«» ðò ß«³»²¬¿²¼± ÅÍà ð ô °«»¼» ½±²­»ó 
¹«·®­» «² ª¿´±® ¼» ÅÍà ¯«» ¼7 «²¿ °®-¨·³¿ ¿ ³ ò 
Ô¿ ª»´±½·¼¿¼ »­°»½3�½¿ ¼» ½®»½·³·»²¬± ­»®? °®-¨·³¿ ¿ ³ ­· °«»ó 
¼»² ­¿¬·­º¿½»®­» ´¿­ ­·¹«·»²¬»­ ½±²¼·½·±²»­æ ø¿÷ ³»¼·± ¼» ½«´¬·ª± °»®ó 
º»½¬¿³»²¬» ¿¹·¬¿¼±ô ø¾÷ ½«´¬·ª± ¸±³±¹7²»±ô ø½÷ ¯«» ´¿­ °®±°·»¼¿¼»­ 
¼»´ ½«´¬·ª± ­»¿² °®?½¬·½¿³»²¬» ½±²­¬¿²¬»­ ¿ ¿´¬¿­ ½±²½»²¬®¿½·±²»­ ¼»
íë 
íòî ÝËÔÌ×ÊÑ ÝÑÒÌ×ÒËÑ 
­«­¬®¿¬± øÍ ââ Õ ­ ÷ § ø¼÷ ¯«» ¬±¼±­ ´±­ ¼»³?­ ½±³°±²»²¬»­ ¼»´ ³»¼·± 
»­¬7² »² »¨½»­±ò λ½±®¼¿²¼± ´¿ »½«¿½·-² øè÷æ 
¼Òñ¼¬ ã Ò 
Í· Ò »­ ¿¸±®¿ ½±³°»²­¿¼± °±® ´¿ ­¿´·¼¿ ¼» ¾·±³¿­¿ ¼»´ ª±´«³»² 
¼» ½«´¬·ª± ÜÒô »´ ½¿³¾·± ²»¬± ¼» ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ¾·±³¿­¿ ½±² »´ 
¬·»³°± ­»®?æ 
øïì÷ 
Í· â Üô ¼Òñ¼¬ ­»®? °±­·¬·ª± § ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ 
»² »´ ½«´¬·ª± ¿«³»²¬¿®? ½±² »´ ¬·»³°±ò Í· ä Üô ¼Èñ¼¬ ­»®? ²»¹¿¬·ª± § ´¿ 
½±²½»²¬®¿½·-² ½»´«´¿® ¼·­³·²«·®?ô »­¬± »­ô »´ ½«´¬·ª± ­» ·®? ´¿ª¿²¼± º«»®¿ 
¼»´ ®»½·°·»²¬» ¼» ½«´¬·ª±ò F²·½¿³»²¬» ½«¿²¼± ã Ü ­»®? ¼Òñ¼¬ ã ð § ´¿ 
½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ »² »´ ®»½·°·»²¬» ¼» ½«´¬·ª± °»®³¿ó 
²»½»®? ½±²­¬¿²¬»ò Û­¬¿ »­ ´¿ ­·¬«¿½·-² ¼» »­¬¿¼± »­¬¿½·±²¿®·±ô »² ´¿ ¯«»æ 
øïë÷ 
Û´ »­¬¿¼± »­¬¿½·±²¿®·± ²± »­ ¼·º3½·´ ¼» ½±²­»¹«·®ô °±®¯«»ô ¿´ »­¬¿® 
´·³·¬¿¼¿ °±® »´ ­«³·²·­¬®± ¼»´ ­«­¬®¿¬±ô ´¿ ª»´±½·¼¿¼ »­°»½3�½¿ ¼» ½®»ó 
½·³·»²¬± ½¿³¾·¿®? ½±² ´¿ ¼·´«½·-²ò Í· »­¬¿ &´¬·³¿ »­ ½±²­¬¿²¬»ô »´ ­·­ó 
¬»³¿ ¬·»²¼» ¿ »¯«·´·¾®¿®­»ò 
Ý«¿²¼± ́ ¿ ª»´±½·¼¿¼ ¼» ¼·´«½·-² ¿«³»²¬¿ô Ü â §ô »²¬±²½»­ô ¼Èñ¼¬ 
­» ¸¿½» ²»¹¿¬·ª± § ´¿ ¾·±³¿­¿ ¼»½®»½»ò Û­¬± ½±²¼«½» ¿ «²¿ ³»²±® «¬·ó 
´·¿½·-² ­«­¬®¿¬±ô ´± ½«¿´ô °¿®¿ ä ³ ô ½±²¼«½» ¿ «² ¿«³»²¬± ¼» ´¿ 
ª»´±½·¼¿¼ ¼» ½®»½·³·»²¬± °±® ·²½®»³»²¬± ¼» ÅÍÃò Ô¿ ª»´±½·¼¿¼ ¼» ½®»ó 
½·³·»²¬± ²± °«»¼» ­±¾®»°¿­¿® ³ §ô °±® ´± ¬¿²¬±ô ¸¿§ «²¿ ¼·´«½·-² 
½®3¬·½¿ Ü ½ °±® »²½·³¿ ¼» ´¿ ½«¿´ »´ ½«´¬·ª± ­»®? ¼»�²·¬·ª¿³»²¬» ´¿ª¿¼±ò 
Ы»­¬± ¯«» ¼»°»²¼» ¼» ÅÍÃô »­ ²»½»­¿®·± ½±²­·¼»®¿® ²± ­-´± »´ 
»º»½¬± ¼» ´¿ ¼·´«½·-² ­±¾®» ´¿ ª»´±½·¼¿¼ »­°»½3�½¿ ¼» ½®»½·³·»²¬±ô ­·²± 
¬¿³¾·7² »´ »º»½¬± ¼» ´¿ ¼·´«½·-² ­±¾®» ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ­«­¬®¿¬± ÅÍà 
§ ´¿ ¾·±³¿­¿ øÒ÷ »² »´ ½«´¬·ª±ò 
Û´ ­«­¬®¿¬± »²¬®¿ »² »´ ®»½·°·»²¬» ¼» ½«´¬·ª± ¿ ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ÅÍà ð ô »­ 
½±²­«³·¼± °±® »´ ³·½®±±®¹¿²·­³± § »³»®¹» »² »´ »Œ«»²¬» ¿ ́ ¿ ½±²½»²¬®¿ó 
½·-² ÅÍÃò Ü» »­¬» ³±¼±ô »´ ½¿³¾·± ²»¬± »² ́ ¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ­«­¬®¿¬± »­æ 
λ±®¼»²¿²¼± ´¿ »½«¿½·-² § ­«­¬·¬«§»²¼± °±® ´¿ »½«¿½·-² øïï÷æ 
øïê÷ 
ײ½®»³»²¬± Ý®»½·³·»²¬± Ð7®¼·¼¿ Š ã 
¼Òñ¼¬ Ò ÜÒ Š ã 
¼Òñ¼¬ Ò Ü Š ã 
Ü ³ 
Í 
Õ ­ Í õ 
óóóóóóóóóóóóóóóóóóó ó 
´² î 
¹ 
óóóóóóóóóó ã ã ã 
ײ½®»³»²¬± ¼» ­«­¬®¿¬± Û²¬®¿¼¿ Í¿´·¼¿ ݱ²­«³± Š Š ã 
¼ Í ñ¼¬ Ü Í ð Ü Í Š Ý®»½·³·»²¬±ñЮ±¼«½½·-² Š ã 
¼ Í ñ¼¬ Ü Í ð Ü Í Š ÒñÇ Š ã 
¼ Í
¼¬ 
óóóóóóóóóó ó Ü Í ð Í Š 
³ Ò 
Ç 
óóóóóóóóóóóóóóóó 
Í 
Õ ­ Í õ 
óóóóóóóóóóóóóóóóóóó ó Š ã
íê 
ﮬ» Þæ ÝÑÓÐÑÍ×Ý×MÒ ÏËSÓ×Ýß Ç 
ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ ÜÛ Ôß Þ×ÑÓßÍß 
Ó×ÝÎÑÞ×ßÒß 
Ý¿°3¬«´± íæ Ý×ÒWÌ×Ýß ÜÛÔ 
ÝÎÛÝ×Ó×ÛÒÌÑ 
Ü» ³±¼± ­»³»¶¿²¬»ô °«»¼» ­»® ­«­¬·¬«·¼¿ »² ´¿ »½«¿½·-² øïì÷ô ½±² 
´± ½«¿´ ¬»²¼®»³±­æ 
øïé÷ 
Ô¿­ »½«¿½·±²»­ô øïê÷ § øïé÷ ¼»�²»² ½«¿²¬·¬¿¬·ª¿³»²¬» »´ ½±³°±®¬¿ó 
³·»²¬± ¼»´ ½«´¬·ª± »² »´ ¯«·³·±­¬¿¬± § ´¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¿«¬±®®»¹«´¿¼±®¿ 
¼»´ ­·­¬»³¿ò 
Û² »­¬¿¼± »­¬¿½·±²¿®·±ô ´¿­ »½«¿½·±²»­ øïê÷ § øïé÷ ­±² ð § °±® ́ ± ¬¿²¬±ô 
´±­ ª¿´±®»­ ¼» Ò § ÅÍà °«»¼»² ­»® ½¿´½«´¿¼±­ò Û² ´¿ »½«¿½·-² øïê÷ ¬»²»³±­æ 
§ »² øïé÷æ 
Ü ã ³ øÅÍÃñøÕ ­ õ ÅÍÃ÷÷ 
½±² ´± ¯«»ô ±°»®¿²¼±æ 
øïè÷ 
§ 
øïç÷ 
Ô±­ ª¿´±®»­ ¼» Õ ­ ô ³ » Ç °«»¼»² ¼»¬»®³·²¿®­» »² «² ½«´¬·ª± ¼·­ó 
½±²¬·²«± § ¿°´·½¿®­» ¿ ´¿­ »½«¿½·±²»­ øïè÷ § øïç÷ò Û²¬±²½»­ °«»¼»² 
ª¿®·¿®­» ÅÍÃ ð § Ü °¿®¿ ±¾¬»²»® «² ¹®¿² ²&³»®± ¼» »­¬¿¼±­ »­¬¿½·±²¿ó 
®·±­ °¿®¿ ¼·­¬·²¬¿­ ½±²½»²¬®¿½·±²»­ ½»´«´¿®»­ øÒ÷ò Ô¿ &²·½¿ ®»­¬®·½½·-² 
»­ ¯«» ÅÍà 𠼻¾» °»®³¿²»½»® ¼»²¬®± ¼»´ ³¿®¹»² ¯«» °»®³·¬¿ ¯«» »´ 
­«­¬®¿¬± ­»¿ »´ º¿½¬±® ´·³·¬¿²¬» ¼»´ ½®»½·³·»²¬±ò 
Û´ ¯«·³·±­¬¿¬± ½±²¬®±´¿ ´¿ ª»´±½·¼¿¼ ¼» ½®»½·³·»²¬± ½±² ¿§«¼¿ ¼» 
¼·´«½·-² § «²¿ ­«­¬¿²½·¿ ´·³·¬¿²¬» ¼»´ ½®»½·³·»²¬±ò п®¿ ¼·´«½·±²»­ 
¹®¿²¼»­ ´¿ »­¬¿¾·´·¼¿¼ ¼» ´¿ °±¾´¿½·-² »­ ¼·º3½·´ò Ý«¿²¼± ´¿ ª»´±½·¼¿¼ 
¼» ½®»½·³·»²¬± ²± ®»­«´¬¿ »­¬®»½¸¿³»²¬» ´·¹¿¼¿ ¿ ´¿ ¼»²­·¼¿¼ ¼» 
°±¾´¿½·-²ô »´ »­¬¿¼± »­¬¿½·±²¿®·± ¬¿³°±½± ®»­«´¬¿ º?½·´ò Û²¬±²½»­ 
°«»¼» «¬·´·¦¿®­» ±¬®± ®»½«®­± ¯«» °»®³·¬» «²¿ ®»¹«´¿½·-² ¼·®»½¬¿ ¼» ´¿ 
¼»²­·¼¿¼ ¼» °±¾´¿½·-² ³»¼·¿²¬» «²¿ ½7´«´¿ º±¬±»´7½¬®·½¿ ¯«» »³·¬» 
­»/¿´»­ ¿´ ¼»­ª·¿®­» ¼» «²¿ ¼»¬»®³·²¿¼¿ ¬«®¾·¼»¦ô ´¿­ ½«¿´»­ °»®³·¬»² 
¿«³»²¬¿® ± ¼·­³·²«·® ´¿ »²¬®¿¼¿ ¼» ³»¼·± º®»­½± °¿®¿ ª±´ª»® ¿´ ª¿´±® 
¼»­»¿¼±ò Û­¬± ½±²­¬·¬«§» »´ º«²¼¿³»²¬± ¼»´ ½«´¬·ª± ½±²¬·²«± »² »´ 
¬«®¾·¼±­¬¿¬±ô ¯«» °«»¼» «¬·´·¦¿®­» »² ½±²¶«²½·-² ½±² »´ ¯«·³·±­¬¿¬±·²½´«­± ½«¿²¼± »´ ­«­¬®¿¬± ²± »­ »´ º¿½¬±® ´·³·¬¿²¬» ¼»´ ½®»½·³·»²¬±ò 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß 
ÓÑÒÑÜô Öò λ½¸»®½¸»­ ­«® ´¿ ½®±·­­¿²½» ¼»­ ½«´¬«®»­ ¾¿½¬7®·»²²»­ò Ü»«¨·7³» 
7¼·¬·±²ò Ø»®³¿²²ò п®·­ ïçëèò 
ÌÛÓÐÛÍÌô Ðò Éò ̸» ½±²¬·²«±«­ ½«´¬·ª¿¬·±² ±º ³·½®±±®¹¿²·­³­ò ×ò ̸»±®§ ±º 
¬¸» ½¸»³±­¬¿¬ò Û² “Ó»¬¸±¼­ ·² Ó·½®±¾·±´±¹§’ øÖò Îò Ò±®®·­ § Üò Éò η¾¾±²­ô 
»¼­ò÷ô ª±´ò îô °ò îëçò ß½¿¼»³·½ Ю»­­ô Ò»© DZ®µò ïçéðò 
¼Ò 
¼¬ 
óóóóóóó ó Ò ³ 
Í 
Õ ­ Í õ 
óóóóóóóóóóóóóóóóóóó ó Ü Š ã 
Ü Í ð Í Š 
³ Ò 
Ç 
óóóóóóóóóóóóóó 
Í 
Õ ­ Í õ 
óóóóóóóóóóóóóóóóóóó ó ã 
Í Õ ­ 
Ü 
³ Ü Š 
óóóóóóóóóóóóóóóóóó ã 
Ò Ç Í ð Õ ­ 
Ü 
³ Ü Š 
óóóóóóóóóóóóóóóóóó Š ã
ÐßÎÌÛ Ý 
ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ
ÛÌßÒÑÔ 
ìòï ÔßÍ ÔÛÊßÜËÎßÍ ìð 
ìòî ßÔÙËÒßÍ ÎÛÚÛÎÛÒÝ×ßÍ Ø×ÍÌMÎ×ÝßÍ ÍÑÞÎÛ Ôß 
ÝÑÒÌÎ×ÞËÝ×MÒ ÜÛ ÔßÍ ÔÛÊßÜËÎßÍ ß Ôß 
Þ×ÑÏËSÓ×Ýß ìî 
ìòí ÛÚÛÝÌÑ ÐßÍÌÛËÎ ìí 
ìòì ÝËÔÌ×ÊÑô Í×ÍÌÛÓßÍ ÝÛÔËÔßÎÛÍ Ç ÛÈÌÎßÝÌÑÍ ìì 
ìòë ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ ÜÛ Ôß ÙÔËÝÑÍß ìë 
ìòëòï Ú»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ ìë 
ìòëòî Ú»®³»²¬¿½·-² ¹´·½7®·½¿ ½±² ­«´º·¬± ìé 
ìòëòí Ú»®³»²¬¿½·-² ¿½»¬±ó¹´·½7®·½¿ ìé 
ìòëòì Ú»®³»²¬¿½·-² °·®&ª·½±ó¹´·½7®·½¿ ìè 
ìòê ßÝÛ×ÌÛ ÜÛ ÚËÍÛÔ Ç _Ý×ÜÑ ÍËÝÝSÒ×ÝÑ ìè 
ìòé ÜÛÍßÎÎÑÔÔÑ ßÛÎÑÞ×Ñ ëð 
ìòè ßÍ×Ó×ÔßÝ×MÒ ÑÈ×ÜßÌ×Êß Ç ÚÛÎÓÛÒÌßÌ×Êß ÜÛ Ôß 
ÙÔËÝÑÍß ëð 
ìòç ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÛÒÜMÙÛÒß ëî 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ëî 
ì
ìð 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± ìæ ÛÌßÒÑÔ 
ìòï ÔßÍ ÔÛÊßÜËÎßÍ 
Ü»­¼» ¸¿½» ¬·»³°± »¨·­¬» «² ¿½«»®¼± ¹»²»®¿´ »² ¼»²±³·²¿® ´»ª¿¼«®¿­ 
¿ ´±­ ¸±²¹±­ ¯«» °®»­»²¬¿² °®»¼±³·²¿²¬»³»²¬» ½¿®?½¬»® «²·½»´«´¿®ò Ô¿ 
®»°®±¼«½½·-² ª»¹»¬¿¬·ª¿ ¬·»²» ´«¹¿® ¸¿¾·¬«¿´³»²¬» °±® ¹»³¿½·-²ò Û² 
½±³°¿®¿½·-² ½±² ´±­ ±¬®±­ ¹®¿²¼»­ ¹®«°±­ ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ô ´¿­ 
´»ª¿¼«®¿­ °®»­»²¬¿² »­½¿­¿ ¼·ª»®­·¼¿¼ øíç ¹7²»®±­ô íëð »­°»½·»­÷ò Ò± 
½±²­¬·¬«§»² «²¿ «²·¼¿¼ ¬¿¨±²-³·½¿ °®±°·¿³»²¬» ¼·½¸¿ò Û­¬» ¹®«°± 
»­¬? º±®³¿¼± °±® »­°»½·»­ ®»´¿½·±²¿¼¿­ ½±² ¼·­¬·²¬±­ ¹®«°±­ ¼» ¸±²¹±­ 
�´¿³»²¬±­±­ò Ó«½¸±­ ¸±²¹±­ °«»¼»² °®»­»²¬¿® ¼±­ º¿­»­æ ³·½»´·¿® § 
«²·½»´«´¿®ò Ô¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ­-´± ­» °®»­»²¬¿² »² º±®³¿ ¼» ½7´«´¿­ ¿·­´¿¼¿­ 
±ô ½±³± ³«½¸±ô °­»«¼±³·½»´·±­ò Í» ®»°®±¼«½»² °±® ¿­½±­°±®¿­ ± ­-´± 
¿­»¨«¿´³»²¬» °±® ¹»³¿½·-² ± ¼·ª·­·-² ¾·²¿®·¿ò Ô¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¹»²»ó 
®¿´»­ ¼» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ °±® ´¿­ ¯«» ­» ´¿­ ¼·º»®»²½·¿ »²¬®» ­3 ­±² ³?­ ¾·»² 
�­·±´-¹·½¿­ ¯«» ³±®º±´-¹·½¿­ò Û² ±¾­»®ª¿½·-² ³·½®±­½-°·½¿ ­» ´¿­ ¼·­ó 
¬·²¹«» ¿ °®·³»®¿ ª·­¬¿ ¼» ´¿­ ¿´¹¿­ °±® ²± °±­»»® °·¹³»²¬¿½·-² ª»®¼»ô 
¼» ́ ±­ °®±¬±¦±±­ °±® °®»­»²¬¿® °¿®»¼ ®3¹·¼¿ § ­»® ·²³-ª·´»­ô § ¼» ́ ¿­ ¾¿½ó 
¬»®·¿­ °±® °®»­»²¬¿® «² ¬¿³¿/± ³«½¸± ³¿§±®ò 
Ô¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ­±² ±®¹¿²·­³±­ »«½¿®·±¬¿­ò Û² ´¿ �¹«®¿ ìòï ­» ®»°®»ó 
­»²¬¿ «² ¼·¿¹®¿³¿ ¼» «²¿ ½7´«´¿ ¼» ´»ª¿¼«®¿ ¼» °¿² øÍ¿½½¸¿®±³§½»­ 
½»®»ª·­·¿»÷ »² ®»°±­± ¼·ª·­·±²¿´ò Ô¿ �¹«®¿ ìòî ®»°®»­»²¬¿ ´¿ »­¬®«½¬«®¿ 
³±´»½«´¿® ¼»´ °®·²½·°¿´ ½±³°±²»²¬» ¼» ´¿ °¿®»¼ ½»´«´¿® ¼» ´¿­ ¿´¹¿­ô 
´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ § ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ò 
Ú·¹«®¿ ìòï Ü·¿¹®¿³¿ ¼» «²¿ ½7´«´¿ ¼» ´»ª¿¼«®¿ ¼» °¿² »² ®»°±­± ¼·ª·­·±ó 
²¿´ò ÛÎ ·²¼·½¿ ®»¬3½«´± »²¼±°´¿­³?¬·½±å Úô �´¿³»²¬±­å Ùô ¿°¿®¿¬± ¼» Ù±´¹·å Ôô 
¹®?²«´± ¼» ´3°·¼±­ ø»­º»®±­±³¿÷å Óô ³·¬±½±²¼®·¿­å Ó¬ô ³·¬±½±²¼®·¿­ �´·º±®ó 
³»­å Òô ²&½´»±å Ò½ô °´¿½¿ ½»²¬®·±´¿®å Ò³ô ³»³¾®¿²¿ ²«½´»¿®å Ò³ô 
²«½´»±´±å зô ·²ª¿¹·²¿½·-²å дô °´¿­³¿´»³¿å Êô ª¿½«±´¿å Ê°ô ¹®?²«´± ¼» °±´·ó 
³»¬¿º±­º¿¬± øª±´«¬·²¿÷å Éô °¿®»¼ ½»´«´¿®å § É­ô ½·½¿¬®·¦ ¼» ¹»³¿½·-²ò 
з 
з 
É 
Ó Ú 
Ó 
ÛÎ Ò½ 
ÛÎ Ò 
Ò² 
Ò³ Ô 
Ó 
É­ 
ÛÎ 
ï 
Ô 
Ê 
Ê° 
Ê° 
Ó¬ 
ÛÎ 
Ó
ìï 
Ô¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ­» ­·¹«»² ½±²­·¼»®¿²¼± ­»°¿®¿¼¿³»²¬» ¼» ´±­ ¸±²ó 
¹±­ »² º«²½·-² ¼» ­« ³¿§±® ¿½¬·ª·¼¿¼ ³»¬¿¾-´·½¿ ø³±´»­ Ñ î ¹ › ï ¸ › ï ÷ô 
¼» ­« ½®»½·³·»²¬± ³?­ ®?°·¼± § ¼» ­« ³¿§±® »º»½¬·ª·¼¿¼ ½±³± ¾·±½¿ó 
¬¿´·¦¿¼±®»­ò Í« ³¿²·°«´¿½·-² »² »´ ´¿¾±®¿¬±®·± »­ ­·³·´¿® ¿ ´¿ ¼» ´¿­ 
¾¿½¬»®·¿­ § °«»¼» ¿°´·½¿®­» ¿ »´´¿­ »´ °®·²½·°·± ¼»´ ½«´¬·ª± °«®±ò Í« ¼·­ó 
¬®·¾«½·-² »² ´¿ ²¿¬«®¿´»¦¿ »­ °¿®»½·¼¿ ¿ ´¿ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ò 
Ú·¹«®¿ ìòî Û­¬®«½¬«®¿ ³±´»½«´¿® ½±³°¿®¿¬·ª¿ ¼»´ °®·²½·°¿´ ½±³°±²»²¬» ¼» ´¿ °¿®»¼ ½»´«´¿® ¼» ´¿­ ¿´¹¿­ô ´¿­ 
´»ª¿¼«®¿­ § ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ò Ô¿­ Œ»½¸¿­ ¼»�²»² ´¿ «²·¼¿¼ »­¬®«½¬«®¿´ò 
H C 
C 
C C 
C 
O 
H 
H 
OH H 
OH 
CH 2 
H 
OH 
O 
ÝÛÔËÔÑÍß 
O 
H C 
C 
C C 
C 
O 
H 
H 
OH H 
OH 
CH 2 
H 
OH 
O 
H C 
C 
C C 
C 
O 
H 
H 
OH H 
OH 
CH 2 
H 
OH 
O 
H C 
C 
C C 
C 
O 
H 
H 
N H 
OH 
CH 2 
H 
OH 
O 
ÏË×Ì×Òß 
O 
H C 
C 
C C 
C 
O 
H 
H 
N H 
OH 
CH 2 
H 
OH 
O 
H C 
C 
C C 
C 
O 
H 
H 
N H 
OH 
CH 2 
H 
OH 
O 
C 
H 
CH3 
O 
C 
H 
CH3 
O 
C 
H 
H3C C 
R 
CH3 
H 
C 
O 
CH3 
H C 
C 
C C 
C 
O 
H 
H 
N H 
O 
CH2 
H 
OH 
O 
ÙÔËÝÑÐWÐÌ×ÜÑ 
O 
H C 
C 
C C 
C 
O 
H 
H 
N H 
OH 
CH2 
H 
OH 
O 
H C 
C 
C C 
C 
O 
H 
H 
N H 
O 
CH2 
H 
OH 
O 
C 
H 
O 
O 
C 
H 
CH 3 
O 
C 
H 
H 3 C C 
R 
O 
H 
C 
O 
CH 3
ìî 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± ìæ ÛÌßÒÑÔ 
ìòî ßÔÙËÒßÍ ÎÛÚÛÎÛÒÝ×ßÍ Ø×ÍÌMÎ×ÝßÍ ÍÑÞÎÛ Ôß ÝÑÒÌÎ×ÞËÝ×MÒ ÜÛ 
ÔßÍ ÔÛÊßÜËÎßÍ ß Ôß Þ×ÑÏËSÓ×Ýß 
Ý´?­·½¿³»²¬»ô ­» ¸¿ ½±²­·¼»®¿¼± ¯«» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ­±² ´±­ ³·½®±±®¹¿ó 
²·­³±­ ³?­ ª·²½«´¿¼±­ ¿´ °®±¹®»­± § ¾·»²»­¬¿® ¸«³¿²±ò Û­¬± ¸¿ ­·¼± 
¿­3 ¼»¾·¼± °®·²½·°¿´³»²¬» ¿ ­« ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ½±²ª»®¬·® »�½·»²¬»³»²¬» 
¿¦&½¿®»­ô ½±³± ´±­ ¯«» ­» »²½«»²¬®¿² »² ³±­¬±­ ¼» «ª¿ô º®«¬¿­ô 
½»¾¿¼¿ § ±¬®±­ ½»®»¿´»­ § ´»½¸» »² ¿´½±¸±´ § ÝÑ î ò Í» ¸¿ ¼·½¸± ¯«» ´¿ 
´»ª¿¼«®¿ »­ ´¿ “°´¿²¬¿’ ³?­ ¿²¬·¹«¿ ̄ «» ̧ ¿ ­·¼± ½«´¬·ª¿¼¿ò Í» ­¿¾» ¯«» 
´¿ º¿¾®·½¿½·-² ¼»´ °¿² § ´¿ ½»®ª»¦¿ §¿ ­» °®¿½¬·½¿¾¿² »² Ì»¾¿­ ¼«®¿²¬» 
´¿ È× ¼·²¿­¬3¿ô îððð ¿/±­ ¿²¬»­ ¼» Ý®·­¬±ò Ì¿´»­ °®±½»­±­ ­» ¸¿² ª»²·¼± 
¼»­¿®®±´´¿²¼± ·²·²¬»®®«³°·¼¿³»²¬» ¸¿­¬¿ ²«»­¬®±­ ¼3¿­ò 
Í¿½½¸¿®±³§½»­ ½»®»ª·­·¿» § ¿´¹«²¿­ »­°»½·»­ °®-¨·³¿­ ¸¿² ­·¼± ³·½®±ó 
±®¹¿²·­³±­ ³«§ «¬·́ ·¦¿¼±­ ¬¿²¬± »² ³·½®±¾·±´±¹3¿ ·²¼«­¬®·¿´ ø¾»¾·¼¿­ 
º»®³»²¬¿¼¿­ô °¿² §ô ±½¿­·±²¿´³»²¬»ô ¹´·½»®·²¿ § ¹®¿­¿÷ ½±³± »² ¬±¼± »´ 
¼»­¿®®±´´± ¼» ´¿ Þ·±¯«3³·½¿ò ß »­¬± &´¬·³± ¸¿ ½±²¬®·¾«·¼± ´¿ º¿½·´·¼¿¼ 
¼» ¼·­°±²»® ¼» ´»ª¿¼«®¿­ ¼» °¿² ± ¼» ½»®ª»¦¿ °®?½¬·½¿³»²¬» °«®¿­ § »² 
«²¿­ ½±²¼·½·±²»­ »¨½»°½·±²¿´³»²¬» º¿ª±®¿¾´»­ ¼» ³¿²¬»²·³·»²¬± § 
½«´¬·ª±ò Ю±¾¿¾´»³»²¬»ô »´ °®·³»®± ¯«» ª·± «²¿ ½7´«´¿ ¼» ´»ª¿¼«®¿ º«» 
ßò ª¿² Ô»»©»²¸±»µ »² ïêèðô ­»¹&² ­» ¼»­°®»²¼» ¼» ¿´¹«²¿ ¼» ­«­ ½¿®ó 
¬¿­ »²ª·¿¼¿­ ¿ ´¿ α§¿´ ͱ½·»¬§ò Û² »´ ­·¹´± ÈÊ×××ô Ô·²²»±ô »´ ½®»¿¼±® ¼» 
´¿ ­·­¬»³?¬·½¿ ³±¼»®²¿ô ­» ·²¬»®»­- °±® ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ô 
°»®± ¸«¾± ¯«» »­°»®¿® ¸¿­¬¿ ³»¼·¿¼±­ ¼»´ ­·¹´± È×È °¿®¿ ±¾¬»²»® ´±­ 
°®·³»®±­ ¿ª¿²½»­ ·³°±®¬¿²¬»­ »² »´ ½±²±½·³·»²¬± ¼» ´¿ �­·±´±¹3¿ § 
¾·±¯«3³·½¿ ¼» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ò Û² ïèçéô ´±­ ¸»®³¿²±­ Þ$½¸²»® ±¾¬«ª·»ó 
®±² »´ °®·³»® »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ô ½±² »´ ¯«» °«¼·»®±² º»®³»²¬¿® ´¿ 
¹´«½±­¿ ­·² ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» ½7´«´¿­ò б® »­¬» ³±¬·ª± »­¬¿ º»½¸¿ ­» ½±²­·ó 
¼»®¿ ½±³± ́ ¿ ¼»´ ²¿½·³·»²¬± ¼» ´¿ Þ·±¯«3³·½¿ò 
Ý¿¹²·¿®¼óÔ¿¬±«® ¼»³±­¬®- »² ïèíé ¯«» ´¿ ´»ª¿¼«®¿ ­» ³«´¬·°´·½¿ 
¼«®¿²¬» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ § º«» ¯«·»² °®·³»®± ´» ¿¬®·¾«§- 
«²¿ ²¿¬«®¿´»¦¿ ª»¹»¬¿´ò ͽ¸©¿²² ´¿ ´´¿³- “¦«½µ»®°·´¦’ ø¸±²¹± ¼»´ 
¿¦&½¿®÷ô ¼» ´± ¯«» ­» ¼»®·ª¿ »´ ²±³¾®» ¼» Í¿½½¸¿®±³§½»­ ¼¿¼± ³?­ 
¬¿®¼» °±® Õ«¬¦·²¹ò 
Û´ °®±½»­± ¯«3³·½± ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ º«» »­¬¿¾´»½·¼± 
°±® Ù¿§óÔ«­­¿½ ¿ °®·²½·°·±­ ¼»´ ­·¹´± È×Èæ 
Ý ê Ø ïî Ñ ê ã î ÝØ í › ÝØ î ÑØ õ î ÝÑ î 
ݱ²­¬·¬«§» ´¿ ¬»®½»®¿ »­¬»¯«·±³»¬®3¿ ¼» ´¿ ¯«3³·½¿ ¾·±´-¹·½¿ô ¼»­°«7­ 
¼»´ °®±½»­± ®»­°·®¿¬±®·± ¼» Ô¿ª±·­·»® 
Ý ê Ø ïî Ñ ê õ ê Ñ î ê Ø î Ñ õ ê ÝÑ î 
§ ´¿ º±¬±­3²¬»­·­æ 
¿ ´¿ &´¬·³¿ ¼» ´¿­ ½«¿´»­ ­» ´´»¹¿ ¬¿³¾·7² ¿ �²»­ ¼»´ ­·¹´± ÈÊ××× ¹®¿½·¿­ 
¿ ´±­ ¬®¿¾¿¶±­ ¼» Ю·»­¬´»§ô ײ¹»²¸±«¦ô Í»²»¾·»® § Í¿«­­«®»ò б® ´± ¯«» 
­» ®»�»®» ¿ ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ô ¿ ³»¼·¿¼±­ ¼»´ ­·¹´± °¿­¿¼± ­» 
6 H2O + 6 CO2 C6 H12 O6 + 6 O2 
´«¦ 
½´±®±º·´¿
ìí 
ìòí ÛÚÛÝÌÑ ÐßÍÌÛËÎ 
»­¬¿¾´»½·- «²¿ ¿°¿­·±²¿¼¿ ¼·­½«­·-² »²¬®» ´±­ ¹®¿²¼»­ ¯«3³·½±­ ±®¹?ó 
²·½±­ô ½±³± Ô·»¾·¹ô É*¸´»® § Þ»®¦»´·«­ô ¯«» ½±²­·¼»®¿¾¿² ¯«» »´ ½®»ó 
½·³·»²¬± ¼» ´¿ ´»ª¿¼«®¿ »®¿ «² º»²-³»²± ­»½«²¼¿®·±ô § ´±­ °¿®¬·¼¿®·±­ 
¼» ´¿ ´´¿³¿¼¿ ¬»±®3¿ ª·¬¿´·­¬¿ô ´¿ ½«¿´ »­¬¿¾´»½3¿ ¯«» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² 
»®¿ «²¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¯«3³·½¿ ´·¹¿¼¿ ¿ ´¿ ª·¼¿ò Û² ïèëé п­¬»«® ¿­±½·- º»®ó 
³»²¬¿½·-² § ³·½®±¾·± ¼» º±®³¿ ¬±¬¿´³»²¬» ½±²ª·²½»²¬» § »­¬¿¾´»½·- 
´¿ º»®³»²¬¿½·-² ½±³± «²¿ º±®³¿ ¼» ª·¼¿ ¿²¿»®±¾·¿ »² ´¿ ¯«» »́ ­«³·ó 
²·­¬®± »²»®¹7¬·½± ­» ¼»®·ª¿ ¼» ´¿ ¼»¹®¿¼¿½·-² °¿®½·¿´ ¼» ´¿ ³¿¬»®·¿±®¹?²·½¿ò Ô±­ ¬®¿¾¿¶±­ ³»³±®¿¾´»­ ¿ »­¬» ®»­°»½¬± ­±² “Û¬«¼»­ ­«® ´» 
Ê·²’ øïèêê÷ § “Û¬«¼»­ ­«® ́ ¿ Þ·»®’ øïèéê÷ò Ü»­°«7­ ¼» ´¿­ ±¾®¿­ п­¬»«® 
¼»­¬¿½¿² ´¿­ ¼» Ø¿²­»² § Ö*®¹»²­±² øïèèê÷ § Ù«·´´»®³±²¼ øïçïî÷ò 
п®¿ »´ ½±²±½·³·»²¬± ¿½¬«¿´ ¼» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ­±² ¾?­·½¿­ ´¿­ ±¾®¿­ ¼» 
α­» øïçêç÷ § Ô±¼¼»® øïçéð÷ò 
Û­ ·´«­¬®¿¬·ª± ®»½±®¼¿® ¯«» »´ ²±³¾®» ¼» º»®³»²¬¿½·-² »­ ³«§ ¿²¬·ó 
¹«± § ­·¹²·�½¿ »¾«´´·½·-² ¿ ¬»³°»®¿¬«®¿ ¿³¾·»²¬»ò Ì¿³¾·7² »­ ·²¬»®»ó 
­¿²¬» ­»/¿´¿® ¯«» »´ ²±³¾®» ¼» º»®³»²¬± »­ ­·²-²·³± ¼» ´»ª¿¼«®¿ §ô 
»² ³»²±® ¹®¿¼±ô ¼» ³·½®±¾·±ò 
ìòí ÛÚÛÝÌÑ ÐßÍÌÛËÎ 
п­¬»«® º«» »´ °®·³»®± »² ½±³°®±¾¿® ¯«»ô ­· ­» ­«³·²·­¬®¿ ­«�½·»²¬» 
±¨3¹»²±ô ´¿ ´»ª¿¼«®¿ ½®»½» ­±¾®» ¹´«½±­¿ ­·² °®±¼«½·® ¿´½±¸±´ò Û² »­¬» 
½¿­±ô ­·¹«» »´ °®±½»­± ®»­°·®¿¬±®·±æ 
Û´ ½»­» »² ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¿´½±¸±´ ª·»²» ¿½±³°¿/¿¼± ¼» «²¿ ¼·­³·ó 
²«½·-² »² »´ ½±²­«³± ¼» ¹´«½±­¿ò 
ݱ³± ±¬®±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ô ³«½¸¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ­±² º¿½«´¬¿¬·ª¿­ § 
´¿ º»®³»²¬¿½·-² ­-´± ¬·»²» ´«¹¿® ½«¿²¼± º¿´¬¿ »´ ±¨3¹»²±ò Í·² »³¾¿®¹±ô 
»² ́ ±­ ³»¼·±­ ¿¦«½¿®¿¼±­ »² °®»­»²½·¿ ¼» ¿·®» ­» °¿­¿ »­°±²¬?²»¿³»²¬» 
¿´ °®±½»­± ¿²¿»®±¾·± °±®¯«» »´ ½±²­«³± ¼» ± 3̈¹»²± »­ ³«§ ¿´¬±ô °±® ´± 
¯«» ­» ¿¹±¬¿ ®?°·¼¿³»²¬»ò ß¼»³?­ô ´¿ ¿¾«²¼¿²¬» °®±¼«½½·-² ¼» ÝÑ î 
­«»´» ¼»­°´¿¦¿® »´ ¿·®» ¼» ´¿ ¿¬³-­º»®¿ô ¼·�½«´¬¿²¼± ´¿ ¼·­±´«½·-² ¼»´ 
±¨3¹»²±ò Û² ³«½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿²¿»®±¾·¿­ º¿½«´¬¿¬·ª¿­ô ½±³± Ûò ½±´·ô 
±½«®®» ´± ³·­³± »² ´¿­ ½±²¼·½·±²»­ ¸¿¾·¬«¿´»­ ¼» ½«´¬·ª±ò 
Ý«¿²¼± ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ¹´«½±­¿ »­ »´ º¿½¬±® ´·³·¬¿²¬» ¼»´ ½®»ó 
½·³·»²¬± ­» ±¾¬·»²» ³«½¸¿ ³?­ ¾·±³¿­¿ »² ¿»®±¾·±­·­ò Û² »­¬» ½¿­± ´¿ 
°®±¼«½½·-² ½»´«´¿® § ¼» ÝÑ î °±® ¹®¿³± ¼» ¹´«½±­¿ ½±²­«³·¼¿ »­ 
³¿§±® ¯«» »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-²ò Í· ¸¿§ ­«­¬®¿¬± »² »¨½»­±ô »´ ½®»½·ó 
³·»²¬± »­ ·¹«¿´ ¬¿²¬± ¿»®±¾·¿ ½±³± ¿²¿»®±¾·¿³»²¬»ô °»®± »²¬±²½»­ ´¿ 
°®±¼«½½·-² ¿¾­±´«¬¿ ¼» ÝÑ î »­ ³«½¸± ³¿§±® »² ́ ¿ º»®³»²¬¿½·-²ò 
Û´ ½¿³¾·± ¼» »²»®¹3¿ ´·¾®» °¿®¿ ´¿ ½±³°´»¬¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» «² ½±³ó 
°«»­¬± ±®¹?²·½± »­ ³«½¸± ³¿§±® ¯«» °¿®¿ ­« º»®³»²¬¿½·-²ò Ô¿ ½±³ó 
°´»¬¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ï ³±´ ¼» ¹´«½±­¿ ´·¾»®¿ êèè µ½¿´ô »² ¬¿²¬± ¯«» ´¿­ 
¼·­¬·²¬¿­ º»®³»²¬¿½·±²»­ ¯«» °«»¼» »¨°»®·³»²¬¿® »­¬¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» 
¹´«½±­¿ ­-´± °®±¼«½»² ½±³± ³?¨·³± «²¿­ ïð µ½¿´ò Ô¿­ º±­º±®·´¿½·±²»­ 
½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´±­ ½±³°«»­¬±­ ±®¹?²·½±­ ¬¿³ó 
¾·7² ¬·»²»² ´«¹¿® ¼«®¿²¬» ´¿ ®»­°·®¿½·-² ¿»®±¾·¿ ¼» ´±­ ³·­³±­ô °»®± 
C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 6 H2O + 6 CO2
ìì 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± ìæ ÛÌßÒÑÔ 
»² »­¬» &´¬·³± ½¿­± ´¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» ßÌÐ ¯«» ­» °®±¼«½» »² ¬±¬¿´ °®±ó 
½»¼» º«²¼¿³»²¬¿´³»²¬» ¼» ´¿ º±­º±®·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ò 
Ô¿ °¿®¿¼±¶¿ ¼»´ »º»½¬± п­¬»«® ½±²­·­¬» »² ¯«» ­» °®±¼«½» ³?­ ¾·±ó 
³¿­¿ ½±² ³»²±® ½±²­«³± ¼» ­«­¬®¿¬±ò Û´´± »­ ­·³°´»³»²¬» ½±²­»ó 
½«»²½·¿ ¼» ´± ¯«» ¿½¿¾¿³±­ ¼» ­»/¿´¿®ò Ô¿ °®±¼«½½·-² ¬±¬¿´ ¼» ßÌÐ 
°±® ³±´ ¼» ­«­¬®¿¬± ®»­°·®¿¼± »­ ³«½¸± ³¿§±® ¯«» ́ ¿ ¯«» °«»¼¿ ±¾¬»ó 
²»®­» °±® º»®³»²¬¿½·-² ¼» ·¹«¿´ ½¿²¬·¼¿¼ ¼»´ ³·­³± ½±³°«»­¬±ò ß¼»ó 
³?­ô »² »´ »º»½¬± п­¬»«® ·²¬»®ª·»²» «² ³»½¿²·­³± ¼» ®»¹«´¿½·-² 
³»¬¿¾-´·½¿ ¯«» ¼»¬»®³·²¿ ¯«» ´¿ ½¿²¬·¼¿¼ ³?¨·³¿ ¼» ¹´«½±­¿ ¯«» 
°«»¼» ­»® ¿¾­±®¾·¼¿ ¼·­³·²«§¿ »² ½±²¼·½·±²»­ ¿»®±¾·¿­ò 
ìòì ÝËÔÌ×ÊÑô Í×ÍÌÛÓßÍ ÝÛÔËÔßÎÛÍ Ç ÛÈÌÎßÝÌÑÍ 
Ô¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ½®»½»² ¾·»² »² «² ³»¼·± ½±²­¬·¬«·¼± °±® «² ¿¦&½¿®ô 
ÒØ ì Ý´ô Ò¿ î ÍÑ ì ô Õ î ØÐÑ í § »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ò Û´ °Ø ³?­ º¿ª±®¿¾´» 
­» ¸¿´´¿ »²¬®» íôë § ìôëò Í» ½±²±½»² ª¿®·±­ ³»¼·±­ ­·²¬7¬·½±­ô ½±³± ´±­ 
¼» Ü»ª»®»«¨ § Ì¿²»®ô Ú«´³»® § Ò»´­±²ô § »´ ¼» Ó¿§»®ò Û­¬±­ ³»¼·±­ 
­±² ¬¿³¾·7² ¿¼»½«¿¼±­ °¿®¿ ³«½¸±­ ±¬®±­ ¸±²¹±­ò Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ 
¸¿¾·¬«¿´»­ ­» ¼»­¿®®±´´¿² ³¿´ ± ²± ½®»½»² »² »­¬±­ ³»¼·±­ô °®·²½·°¿´ó 
³»²¬» ¼»¾·¼± ¿´ ¾¿¶± °Øò 
п®¿ »­¬«¼·¿® ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¯«3³·½¿ ¼» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ °«»¼»² «¬·́ ·¦¿®­» 
­·­¬»³¿­ ¼» ½7´«´¿­ »²¬»®¿­ò Í» ³¿²»¶¿² º?½·´³»²¬» °±®¯«» ­» ´¿ª¿² § 
­»¼·³»²¬¿² ­·² ¼·�½«´¬¿¼ °±® ½»²¬®·º«¹¿½·-²ò λ­·­¬»² ¾·»² »² ¿¹«¿ 
¼»­¬·´¿¼¿ § ­±´«½·±²»­ ­¿´·²¿­ ½±³± »´ η²¹»® ïñìò Í· ¿ «²¿ ­«­°»²­·-² 
½»´«´¿® ¼» »­¬» ¬·°± ­» ´» ¿/¿¼» ¹´«½±­¿ « ±¬®± ¿¦&½¿®ô ¬·»²» ´«¹¿® ·²³»ó 
¼·¿¬¿³»²¬» «²¿ ¿½¬·ª¿ º»®³»²¬¿½·-² ¸¿­¬¿ »´ ¿¹±¬¿³·»²¬± ¼»´ ­«­¬®¿¬±ò 
Ò± ±¾­¬¿²¬»ô ²± ¸¿§ ½®»½·³·»²¬±ô °«»­¬± ¯«» ´¿ ¾·±­3²¬»­·­ »­¬? °®?½¬·ó 
½¿³»²¬» ¾´±¯«»¿¼¿ °±® º¿´¬¿ ¼» ´¿­ º«»²¬»­ ¼» Òô Ð § Íò Û´ ­·­¬»³¿ ¼» 
½7´«´¿­ »²¬»®¿­ ²± °®± ·́º»®¿²¬» ± »² ®»°±­± ¼·ª·­·±²¿´ °»®³·¬» ­»°¿®¿® 
°®?½¬·½¿³»²¬» » ́­·­¬»³¿ ­«³·²·­¬®¿¼±® ¼» »²»®¹3¿ ¼»´ ¾·±­·²¬7¬·½±ò 
Í· ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ¿¦&½¿® »­ »´ º¿½¬±® ´·³·¬¿²¬» ¼»´ ½®»½·³·»²¬± 
»² «² ½«´¬·ª± °®±´·º»®¿²¬»ô »²¬±²½»­ °±¼»³±­ ¬»²»® «² ¼»­¿®®±´´± »¯«·´·ó 
¾®¿¼± »² »´ ½«¿´ »´ ²&³»®± ¼» ½7´«´¿­ô »´ °»­± ­»½±ô »´ ²·¬®-¹»²± ½»´«´¿®ô 
»´ ÎÒß § »´ ÜÒß ­» ·²½®»³»²¬¿² ¿ ´¿ ³·­³¿ ª»´±½·¼¿¼ò Û­¬± ²± ±½«®®» 
½«¿²¼± »´ ­«­¬®¿¬± »­¬? »² »¨½»­±ô §¿ ¯«» »²¬±²½»­ ­» °®±¼«½»² ª»´±½·ó 
¼¿¼»­ ¼·º»®»²¬»­ ¼» ·²½®»³»²¬± ¼» «²± ± ª¿®·±­ ¼» »­¬±­ °¿®?³»¬®±­ò 
Û´ ½®»½·³·»²¬± § ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¯«3³·½¿ ¼» ´¿ ´»ª¿¼«®¿ »² «² ½«´¬·ª± 
¼»°»²¼»² ¼»´ ³»¼·± »² ¯«» ¸¿ ­·¼± °®»°¿®¿¼± »´ ·²-½«´±ò б® »­¬±ô 
°¿®¿ ¬®¿¾¿¶¿® »² «² ­·­¬»³¿ ¼» ½7´«´¿­ »²¬»®¿­ ¸¿§ ¯«» ¸¿½»® °®»ª·¿ó 
³»²¬» ª¿®·¿­ ®»­·»³¾®¿­ »² »´ ³·­³± ³»¼·± ½±² »´ ­«­¬®¿¬± ½±³± º¿½ó 
¬±® ´·³·¬¿²¬»ò Ü» »­¬¿ ³¿²»®¿ô «¬· ·́¦¿²¼± ¹´«½±­¿ ½±³± ­«­¬®¿¬±ô °«»¼» 
»­¬«¼·¿®­» ­« ¼»¹®¿¼¿½·-² º»®³»²¬¿¬·ª¿ ½±² º±®³¿½·-² ¼» »¬¿²±´ § ÝÑ î ò 
Ô±­ »¨¬®¿½¬±­ ± ­·­¬»³¿­ ´·¾®»­ ¼» ½7´«´¿­ ­±² ·³°®»­½·²¼·¾´»­ °¿®¿ 
»­¬«¼·¿® ´¿­ ®»¿½½·±²»­ ·²¬»®³»¼·¿­ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² § ±¾¬»²»® »²¦·ó 
³¿­ ¿·­´¿¼±­ò Û´ °®·³»® »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ ±¾¬»²·¼± °±® ´±­ ¸»®³¿ó 
²±­ Þ$½¸²»® ­» °®»°¿®¿¾¿ ¬®¿¬¿²¼± ́ ¿­ ½7´«´¿­ ½±² ¿®»²¿ § »¨¬®¿§»²¼± 
½±² ¿¹«¿ § �´¬®¿½·-² ¿ ¿´¬¿ °®»­·-²ò Ô»ª»¼»ª ±¾¬«ª± »¨¬®¿½¬±­ ¿½¬·ª±­ 
´¿ª¿²¼± ´¿ ´»ª¿¼«®¿ ½±² ¿¹«¿ô ­»½¿²¼± ¿ îðóíðpÝ § ¸¿½·7²¼±´¿ °¿­¿® 
°±® «² ¬¿³·¦ �²± ¿²¬»­ ¼» ­»½¿®´¿ ¼» ²«»ª± ¿ ´¿ ³·­³¿ ¬»³°»®¿¬«®¿ò 
Û­¬» °®»°¿®¿¼± ´» °»®³·¬3¿ ±¾¬»²»® »´ »¨¬®¿½¬± ¿½¬·ª± ³»¦½´?²¼±´± ½±²
ìë 
ìòë ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ ÜÛ Ôß 
ÙÔËÝÑÍß 
¿¹«¿ »² ´¿ °®±°±®½·-² ïæí » ·²½«¾¿²¼± ¿ íépÝ ¼«®¿²¬» í ¸±®¿­ò Ú·²¿´ó 
³»²¬»ô ­» �´¬®¿ § ­» ³¿²¬·»²» º®3± ¿ ¿´®»¼»¼±® ¼» ðpÝ ¸¿­¬¿ ­« «­±ò Ô±­ 
»¨¬®¿½¬±­ ½±³»®½·¿´»­ ¼» ´»ª¿¼«®¿ ²± ­«»´»² ­»® ¿½¬·ª±­ § ­» °®»°¿®¿² 
°±® ¿«¬±´·­·­ ¿ íépÝ ¼«®¿²¬» îì ¸ô ¿/¿¼·»²¼± «² °±½± ¼» ½´±®±º±®³± 
§ ½±² ¿¹·¬¿½·-² ­«¿ª»ò Ô«»¹± ­» �´¬®¿² ± ½´¿®·�½¿² °±® ½»²¬®·º«¹¿½·-² 
§ ­» ½±²½»²¬®¿² °±® ¼»­¬·´¿½·-² ¿´ ª¿½3±ò 
Ô±­ »¨¬®¿½¬±­ ¼» ´»ª¿¼«®¿ º»®³»²¬¿² ´¿ ¹´«½±­¿ ¼«®¿²¬» «² ½±®¬± 
¬·»³°±ò Í· ­» ¿/¿¼» º±­º¿¬±ô ´¿ º»®³»²¬¿½·-² °®±­·¹«»ò Û­¬± ½±²­¬·¬«§- «² 
º»²-³»²± ½´¿ª» ¯«» ½±²¼«¶± ¿ Ø¿®¼»² § DZ«²¹ ¿´ ¼»­½«¾®·³·»²¬± ¼» 
º±­º¿¬±­ ±®¹?²·½±­ »² ´¿ °®·³»®¿ »¬¿°¿ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ò 
ß°¿®¬» ¼»´ »º»½¬± ¼» ´¿ ¿¼·½·-² ¼» º±­º¿¬±­ ¿ ´±­ »¨¬®¿½¬±­ ¯«» º»®³»²¬¿² 
¹´«½±­¿ô ±¬®±­ ¬®»­ ®»½«®­±­ »¨°»®·³»²¬¿´»­ ®»­«´¬¿®±² ¾?­·½±­ °¿®¿ ¼»­»²ó 
¬®¿/¿® »´ ³»½¿²·­³± ¼» º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ °±® ´¿ ´»ª¿¼«®¿æ 
ïò Û´ ³7¬±¼± ¼» �¶¿½·-² ¼» Ò»«¾»®¹ò Û² »­¬» ³7¬±¼± ­» »³°´»¿ ­«´ó 
�¬± ½?´½·½± °¿®¿ �¶¿® »´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼± ­»¹&² ­» ª¿ º±®³¿²¼±ò Û² 
½±²­»½«»²½·¿ ²± ¿°¿®»½» »¬¿²±´ò ݱ³± »´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼± ¿½¬&¿ 
½±³± ¿½»°¬±® ¼» ¸·¼®-¹»²± »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ øª»® 
�¹«®¿ ìòí÷ô ±¬®¿­ ³±´7½«´¿­ ¿¼±°¬¿² ­« °¿°»´ò Û² ½±²½®»¬±ô ´¿ 
¼·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ º±­º¿¬± ¿½»°¬¿ ¸·¼®-¹»²±ô º±®³?²¼±­» »²¬±²ó 
½»­ ¹´·½»®·²¿ò 
îò ײ¸·¾·¼±®»­ ­»´»½¬·ª±­ò Ý«¿²¼± ­» ¿/¿¼» ?½·¼± ³±²±·±¼±¿½7ó 
¬·½± ¿ «² »¨¬®¿½¬± ¯«» ½±²¬·»²» «²¿ ¸»¨±­¿ ¼·º±­º¿¬±ô ­» º±®³¿ô 
½±³± ­«½»¼» »² ¿«­»²½·¿ ¼»´ ³·­³±ô «²¿ ³»¦½´¿ ¼» ¬®·±­¿­ º±­ó 
º¿¬±ô °»®± ²± ¬·»²» ´«¹¿® ́ ¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ´±­ ³·­³±­ ¿ ?½·¼± º±­ó 
º±¹´·½7®·½±ò Í·² »³¾¿®¹±ô »´ ?½·¼± ³±²±·±¼±¿½7¬·½± ²± ®»¬¿®¼¿ 
´¿ ¼»­½±³°±­·½·-² ¼»´ ?½·¼± º±­º±¹´·½7®·½±ò б® ±¬®¿ °¿®¬»ô »´ 
Œ«±®«®± ­-¼·½± ·³°·¼» ¯«» »´ ?½·¼± º±­º±¹´·½7®·½± ­» ¼»­¼±¾´» 
»² °·®«ª¿¬± § º±­º¿¬±ô °»®± ²± ·³°·¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ´¿ ¬®·±­¿ 
º±­º¿¬±ò Ô¿ ¿¼·½·-² ¼» ¿´¹«²± ¼» »­¬±­ ·²¸·¾·¼±®»­ ¿´ »¨¬®¿½¬± 
°±­·¾·́ ·¬¿ ´¿ ¿½«³«´¿½·-² ¼» ¿´¹«²± ¼» ´±­ ·²¬»®³»¼·¿®·±­ »² »´ 
°®±½»­± ¼» º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ò 
íò Ü·?´·­·­ò Ì»²·»²¼± »² ½«»²¬¿ ¯«» »´ ?½·¼± ¿¼»²3´·½± § »´ Ó¹ îõ ô 
¿­3 ½±³± »´ ÒßÜ õ ô ­±² ¼·¿´·¦¿¾´»­ô »­¬¿ ±°»®¿½·-² ·²¿½¬·ª¿ »´ 
»¨¬®¿½¬± ½®«¼± ¼» º±®³¿ ®»ª»®­·¾´»ò Û´ ³·­³± ²± °«»¼» ª±´ª»®­» 
¿ ¿½¬·ª¿® ­· ­» ¸¿ ½¿´»²¬¿¼± ¿ êðpÝò 
ìòë ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ ÜÛ Ôß ÙÔËÝÑÍß 
б¼»³±­ ½±²­·¼»®¿® ½«¿¬®± ¬·°±­ ¼» º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °±® ´¿ 
´»ª¿¼«®¿ô ¬®»­ ¼» »´´±­ »² «²­·­¬»³¿ ¼» ½7´«´¿­ »²¬»®¿­ »² ½±²¼·½·±²»­ 
´·³·¬¿²¬»­ ¼» ­«­¬®¿¬± § »´ ½«¿®¬± ¿ °¿®¬·® ¼» »¨¬®¿½¬± ­»½±ò 
ìòëòï Ú»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ 
Û­ ´¿ ¬®¿²­º±®³¿½·-² ½«¿²¬·¬¿¬·ª¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ »² »¬¿²±´ § ÝÑ î ò ß°¿®¬» 
´¿ ´»ª¿¼«®¿ô ­±´¿³»²¬» ­» ¸¿ »²½±²¬®¿¼± »² Ƨ³±³±²¿­ ³±¾·´·­ô ¿«²¯«» 
»­¬» ³·½®±±®¹¿²·­³± ­·¹«» «²¿ ®«¬¿ ³»¬¿¾-´·½¿ ½±³°´»¬¿³»²¬» ¼·­¬·²¬¿ 
øª»® Ô?³·²¿ ï÷ò Û² ´¿ �¹«®¿ ìòí ­» °®»­»²¬¿² ´¿­ ¼·­¬·²¬¿­ »¬¿°¿­ ½±³ó 
°®»²¼·¼¿­ »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸- ·́½¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °±® ´¿ ´»ª¿¼«®¿ò
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·́ ·¾®±­ò½±³ 
ìê 
Ú·¹«®¿ ìòí λ¿½½·±²»­ ½±³°®»²¼·¼¿­ »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ ¼» ´¿ ´»ª¿¼«®¿ò 
O 
HO O P 
OH 
OH 
CH 2 OH 
O 
HO OH 
OH 
OH 
CH 2 O P CH 2 O P 
OH 
CH 2 OH 
OH 
OH 
O 
CH 2 O P 
OH 
CH 2 O P 
OH 
OH 
O 
CH 2 O P 
C 
CH 2 OH 
O 
HC 
CHOH 
CH 2 O P 
O 
COO P 
CHOH 
CH 2 O P 
COOH 
CHOH 
CH 2 O P 
COOH 
C 
CH 2 OH 
O P 
COOH 
C 
CH 2 
O P 
COOH 
C 
CH 3 
O HC 
CH 3 
O CH 2 OH 
CH 3 
øÝ ê Ø ïð Ñ ë ÷ ² 
¹´«½-¹»²± 
º±­º±®·´¿­¿ õ ØíÐÑì 
Ý ê Ø ïî Ñ ê 
¹´«½±­¿ 
¸»¨±¯«·²¿­¿ 
ßÌÐ 
ßÜÐ 
Ý ê Ø ïî Ñ ê 
º®«½¬±­¿ 
¸»¨±¯«·²¿­¿ 
ßÌÐ 
ßÜÐ 
Ù´«½±­¿óïó Ð 
øÛ­¬»® ¼» ݱ®·÷ 
Ù´«½±­¿óêó Ð 
øÛ­¬»® ¼» α¾·²­±²÷ 
Ú·±´¼·»¨±­¿ 
·­±³»®¿­¿ 
Ú®«½¬±­¿óêó Ð 
øÛ­¬»® ¼» Ò»«¾»®¹÷ 
ßÌÐ 
ßÜÐ 
Ú®«½¬±­¿óïôêó ÐÐ 
øÛ­¬»® ¼» Ø¿®¼»²óDZ«²¹÷ 
Ü·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ó Ð 
Ì®·±­¿ º±­º¿¬± 
·­±³»®¿­¿ 
Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð 
øÛ­¬»® ¼» Ú·­½¸»®÷ 
Ù´·½»®¿´¼»¸3¼± 
º±­º¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
ÒßÜ õ õ Ø í ÐÑ ì 
ÒßÜØ õ Ø õ 
ïôíó¼·º±­º±¹´·½»®¿¬± 
øÛ­¬»® ¼» Ò»¹»´»·²÷ 
Ú±­º±¹ ·́½»®¿¬± 
¯«·²¿­¿ 
ßÜÐ 
ßÌÐ 
í󺱭º±¹´·½»®¿¬± 
øÛ­¬»® ¼» Ò·»´­±²÷ 
ß´¼±´¿­¿ 
Ú±­º±¹ ·́½»®¿¬± 
³«¬¿­¿ 
î󺱭º±¹´·½»®¿¬± 
Û²±´¿­¿ 
Ú±­º±»²±´°·®«ª¿¬± 
ßÜÐ 
ßÌÐ 
з®«ª¿¬± 
¯«·²¿­¿ 
з®«ª¿¬± 
ÝÑî 
з®«ª¿¬± 
¼»­½¿®¾±¨·´¿­¿ 
ß½»¬¿´¼»¸3¼± 
ÒßÜØ õ Ø õ 
ß´½±¸±´ 
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
ÒßÜ õ 
Û¬¿²±´ 
H 
ØîÑ
ìé 
ìòë ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ ÜÛ Ôß 
ÙÔËÝÑÍß 
Ü»­¼» ´¿ ¹´«½±­¿ ¸¿­¬¿ ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» °·®«ª¿¬±ô ­» ¬®¿¬¿ ¼» «²¿ ª3¿ ³»¬¿ó 
¾-´·½¿ ·¼7²¬·½¿ ¿ ´¿ ¹´«½-´·­·­ ³«­½«´¿®ô ¼»²±³·²¿¼¿ ª3¿ ¼» ´¿­ ¬®·±­¿­ ± 
¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±ºò Ô¿­ »¬¿°¿­ º«²¼¿³»²¬¿´»­ ¼» ´¿ ³·­³¿ ­±²æ 
ïò Ú±®³¿½·-² ¼» ¸»¨±­¿­ º±­º¿¬±ò 
îò Ú±®³¿½·-² ¼» ¬®·±­¿­ º±­º¿¬±ò 
íò Ѩ·¼¿½·-² ¼»´ ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óí ò 
ìò Ú±®³¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬±ò 
ëò Ü»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬±ò 
êò λ¼«½½·-² ¼»´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼±ò 
б® ±¬®¿ °¿®¬»ô ¸¿§ ¯«» ½±²­·¼»®¿® ¬®»­ ¬·°±­ ¼» ®»¿½½·±²»­ º«²¼¿ó 
³»²¬¿´»­æ 
ïò Ì®¿²­º»®»²½·¿ ¼» ¹®«°±­ º±­º¿¬±ò 
îò Ì®¿²­º»®»²½·¿­ ¼» Ø õ ò 
íò ᬫ®¿­ ¼»´ »²´¿½» ò 
Û´ »²¦·³¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½± ¼» ´¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±º »­ ´¿ º±­º±ó 
º®«½¬±¯«·²¿­¿ò 
ìòëòî Ú»®³»²¬¿½·-² ¹´·½7®·½¿ ½±² ­«´�¬± 
Û² ­«­ »­¬«¼·±­ ­±¾®» »´ ª·²± § ´¿ ½»®ª»¦¿ô п­¬»«® »²½±²¬®- ¯«» »² ´¿ 
º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ ­·»³°®» ­» °®±¼«½» «²¿ °»¯«»/¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» 
¹´·½»®·²¿ò Û­¬» °®±½»­± °«»¼» ¿«³»²¬¿®­»ô ¬¿´ ½±³± ®»¿´·¦- Ò»«¾»®¹ô 
¿/¿¼·»²¼± ­«´�¬± ¿´ ­·­¬»³¿ ¿ �² ¼» �¶¿® »´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼±ô ´± ¯«» °®±ó 
ª±½¿ ¯«» ­» °®±¼«¦½¿ «² ³±´ ¼» ¹´·½»®·²¿ °±® ½¿¼¿ ³±´ ¼» ¹´«½±­¿ º»®ó 
³»²¬¿¼¿æ 
Û² »­¬¿­ ½±²¼·½·±²»­ô ¿´ ²± °±¼»® «¬·´·¦¿® »´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼± ½±³± ¿½»°ó 
¬±® ¼» ¸·¼®-¹»²±ô ´¿ ®»±¨·¼¿½·-² ¼»´ ÒßÜØ ­» ¸¿½» ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿ ¼·¸·ó 
¼®±¨·¿½»¬±²¿ º±­º¿¬±ô ¹»²»®?²¼±­» »²¬±²½»­ ¹´·½»®·²¿æ 
ìòëòí Ú»®³»²¬¿½·-² ¿½»¬±ó¹´·½7®·½¿ 
Û² ³»¼·± ¿´½¿´·²± ª¿®3¿² ´±­ °®±¼«½¬±­ �²¿´»­ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» 
´¿ ¹´«½±­¿ °±® ´¿ ´»ª¿¼«®¿ô °®±¼«½·7²¼±­» °±® ½¿¼¿ ¼±­ ³±´»­ ¼» ¹´«ó 
½±­¿ º»®³»²¬¿¼±­ô ¼±­ ³±´»­ ¼» ¹´·½»®·²¿ô «²± ¼» ?½·¼± ¿½7¬·½± § «²± 
¼» »¬¿²±´æ 
Ð 
C C 
C 6 H 12 O 6 + Na 2 SO 3 + H 2 O Na HCO 3 + CH 3 � CHOH Na SO 3 + 
CH2OH � CHOH � CH2OH 
CH2O P 
C 
CH2OH 
O 
ÒßÜØ õ Ø õ ÒßÜ õ CH2O P 
CHOH 
CH2OH 
Ú±­º¿¬¿­¿ 
CH2OH 
CHOH 
CH2OH 
+ Pi 
Ù´·½»®±º±­º¿¬± 
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
2 C6 H12 O6 
õ ØîÑ 
2 CH2OH � CHOH � CH2OH + CH3 � COOH + 
CH 3 � CH 2 OH + 2 CO 2
ìè 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± ìæ ÛÌßÒÑÔ 
Û² »­¬¿­ ½±²¼·½·±²»­ô ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ¼±­ ³±´»­ ¼» ¹´«½±­¿ ¹»²»®¿ 
¬®»­ ³±´»­ ¼» ÒßÜØô ¼±­ ¼» »´´±­ º±®³¿¼±­ »² ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¹´·½»ó 
®¿´¼»¸3¼±óí § «²± »² ´¿ ¬®¿²­º±®³¿½·-² ¼» «² ³±´ ¼» ¿½»¬¿´¼»¸3¼± 
¿ ¿½»¬¿¬±æ 
Ô¿ ®»±¨·¼¿½·-² ¼» ´±­ ¬®»­ ³±´»­ ¼» ÒßÜØ ¬·»²» ´«¹¿® ½±² ´¿ º±®³¿ó 
½·-² ¼» ¹´·½»®·²¿ øî ³±´»­÷ § »¬¿²±´ øï ³±´÷ò 
ìòëòì Ú»®³»²¬¿½·-² °·®&ª·½±ó¹´·½7®·½¿ 
Í· ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ­» ®»¿´·¦¿ ½±² »¨¬®¿½¬± ­»½± ®»¼·­«»´¬± »² ­±´«½·-² 
¼» ¹´«½±­¿ô ´±­ °®±¼«½¬±­ �²¿´»­ ±¾¬»²·¼±­ ­±² °·®«ª¿¬± § ¹´·½»®·²¿æ 
Û² »­¬¿­ ½±²¼·½·±²»­ô »´ °·®«ª¿¬± ²± ­» ¼»½¿®¾±¨·´¿ §ô ¼» »­¬» ³±¼±ô 
²± ¹»²»®¿ ¿½»¬¿´¼»¸3¼±ô °±® ´± ̄ «» ´¿ ®»±¨·¼¿½·-² ¼»´ ÒßÜØ ­» ´´»ª¿ ¿ 
½¿¾± »² ´¿ ®»¿½½·-² ¿²¬»®·±®³»²¬» §¿ ½±³»²¬¿¼¿ ¼» ´¿ ¼·¸·¼®±¨·¿½»ó 
¬±²¿ º±­º¿¬±ô ¯«» »­ ¬®¿²­º±®³¿¼¿ »² ¹´·½»®·²¿ò 
ìòê ßÝÛ×ÌÛ ÜÛ ÚËÍÛÔ Ç _Ý×ÜÑ ÍËÝÝSÒ×ÝÑ 
Ü«®¿²¬» ́ ¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ ¼» ´¿ ´»ª¿¼«®¿ ­» °«»¼»² °®±¼«½·® 
¬¿³¾·7² ½·»®¬¿­ ½¿²¬·¼¿¼»­ ¼» ±¬®±­ °®±¼«½¬±­ô ­·»³°®» ³·²±®·¬¿®·±­ô 
¯«» ²± ­» ¼»®·ª¿² ¼» ´¿ ¬®¿²­º±®³¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ô °»®± ¯«» ¬¿³ó 
°±½± ­» °®±¼«½»² ­· ²± ̧ ¿§ º»®³»²¬¿½·-²ò Û´ ¿½»·¬» ¼» º«­»´ô ¯«» ½±²­ó 
¬·¬«§» ¼»´ ðôï ¿´ ðôéû ¼»´ ¼»­¬·´¿¼± ¼» ¿´¹«²±­ ³±­¬±­ º»®³»²¬¿¼±­ô 
Ð 
CH 3 � COH CH 3 � COOH 
+ H 2 O 
NAD + NADH + H + 
ß½»¬¿´¼»¸3¼± 
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
î ¹´«½±­¿ 
î ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óí Ð î ¼·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ó Ð 
î °·®«ª¿¬± î ¹´·½»®·²¿ 
¿½»¬¿´¼»¸3¼± ¿½»¬¿´¼»¸3¼± 
¿½»¬¿¬± »¬¿²±´ 
î ÒßÜ õ 
î ÒßÜØ õ Ø õ 
ÒßÜ õ 
ÒßÜØ õ Ø õ 
C 6 H 12 O 6 CH 3 � CO � COOH + CH 2 OH � CHOH � CH 2 OH
ìç 
ìòê ßÝÛ×ÌÛ ÜÛ ÚËÍÛÔ Ç _Ý×ÜÑ 
ÍËÝÝSÒ×ÝÑ 
»­¬? ½±²­¬·¬«·¼± °®·²½·°¿´³»²¬» °±® «²¿ ³»¦½´¿ ¼» ´±­ ¿´½±¸±´»­ 
Üó¿³3´·½± » ·­±¿³3´·½±ô ½±² ¬®¿¦¿­ ¼» ¿´½±¸±´»­ ·­±¾«¬3´·½± § °®±°3´·½± 
²±®³¿´ § ¿´¹«²±­ 7­¬»®»­ § ¿´¼»¸3¼±­ò Û¸®´·½¸ ¼»³±­¬®- ¯«» ´±­ ¿´½±ó 
¸±´»­ ¿³3´·½± » ·­±¿³3´·½± ­» ¼»®·ª¿² ¼» ¿³·²±?½·¼±­ ¼»´ ³»¼·± ± ¼» 
°®±¬»3²¿­ ¼» ´¿ °®±°·¿ ´»ª¿¼«®¿æ 
Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» ´±­ ¿´½±¸±´»­ ¿ °¿®¬·® ¼» ´±­ ¿³·²±?½·¼±­ °«»¼» 
¼»³±­¬®¿®­» ¿/¿¼·»²¼± 7­¬±­ ¿´ ³»¼·± ¼» º»®³»²¬¿½·-² § ¼»¬»®³·ó 
²¿²¼± ´¿ ¿°¿®·½·-² ¼» ´±­ ¿´½±¸±´»­ò Ò± ­» °®±¼«½»² »² ¿«­»²½·¿ ¼» 
´»ª¿¼«®¿ ²· ­·² º»®³»²¬¿½·-² ¼»´ ¿¦&½¿®ò Ô¿ °®±¼«½½·-² ¼» ­«­¬¿²½·¿­ 
-°¬·½¿³»²¬» ¿½¬·ª¿­ ¼«®¿²¬» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² §¿ º«» ­»/¿´¿¼¿ °±® п­ó 
¬»«®ô ¯«·»² ´¿ ½±²­·¼»®- ½±³± «²¿ °®«»¾¿ ³?­ ¼» ´¿ ²¿¬«®¿´»¦¿ ¾·±´-ó 
¹·½¿ ¼»´ °®±½»­±ô ¼¿¼± ¯«» ­-´± »² »­¬» ¬·°± ¼» º»®³»²¬¿½·±²»­ ¬·»²» 
´«¹¿® ´¿ ­3²¬»­·­ ¿­·³7¬®·½¿ô ¿ ¼·º»®»²½·¿ ¼» ´¿ ­3²¬»­·­ ±®¹?²·½¿ ¯«» 
­·»³°®» °®±¼«½» »´ ®¿½7³·½±ò 
Û² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ ¬¿³¾·7² °«»¼» °®±¼«½·®­» ?½·¼± 
­«½½3²·½±ô »´ ½«¿´ ­» ¼»®·ª¿ ¼»´ ?½·¼± ¹´«¬?³·½±ò Û² »­¬» ½¿­±ô »´ ?½·¼± 
­«½½3²·½± ­» º±®³¿ °±® ´¿ ¹´«¬¿³¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ § »²¦·³¿­ ¼»´ 
½·½´± ¼»´ ?½·¼± ¬®·½¿®¾±¨3´·½±æ 
CH CH 
CH 3 
CH 2 CH 3 
COOH 
NH 2 
×­±´»«½·²¿ 
CH CH 2 OH + CO 2 + NH 3 
CH 3 
CH 2 CH 3 
ß´½±¸±´ Üó¿³3´·½± 
CH CH2 
CH 3 
CH 3 
CH 
Ô»«½·²¿ ß´½±¸±´ ·­±¿³3´·½± 
NH 2 
COOH 
+ H 2 O 
H 2 O 
CH CH2 
CH 3 
CH 3 
CH2OH + CO2 + NH3 
HOOC CH 2 CH 2 CH COOH 
NH 2 
Ù´«¬¿³¿¬± 
H 2 O 
Ù´«¬¿³¿¬± 
ÒßÜøÐ÷ õ 
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
ÒßÜøÐ÷ Ø õ Ø õ 
HOOC CH 2 CH 2 CO COOH + NH 3 
óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬± 
ÒßÜ õ 
ÒßÜØ õ Ø õ 
ØÍ i Ý±ß 
ÝÑ î 
HOOC CH 2 CH 2 CO ~ HS CoA 
Í«½½·²·´óÝ±ß 
õ Ø î Ñ 
ØÍ i Ý±ß 
ßÜÐ õ Ð · ßÌÐ 
HOOC CH 2 CH 2 COOH 
Í«½½·²¿¬± 
Í·­¬»³¿ ¼» ´¿ 󽻬±¹´«¬¿®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
ó 
ó
ëð 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± ìæ ÛÌßÒÑÔ 
ìòé ÜÛÍßÎÎÑÔÔÑ ßÛÎÑÞ×Ñ 
ß´¹«²¿­ »­°»½·»­ ¼» ´»ª¿¼«®¿ ­±² »­¬®·½¬¿³»²¬» ¿»®±¾·¿­ô °»®± ¹»²»ó 
®¿´³»²¬» ¬·»²»² ½¿®?½¬»® º¿½«´¬¿¬·ª±ò Û´ ¼»­¿®®±´´± ¿»®±¾·± ¼»°»²¼» ¼» 
«² ­«³·²·­¬®± ¼» ±¨3¹»²± ­«�½·»²¬» § ¼» ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ¿¦&½¿®ô 
§¿ ¯«» »² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ ´¿ ª»´±½·¼¿¼ ¼» ½±²­«³± ¼»´ ­«­ó 
¬®¿¬± °«»¼» ­»® ³«½¸± ³?­ ¿´¬¿ò Ô¿­ °»²¬±­¿­ ­-´± ­» «¬·´·¦¿² ¿»®±¾·¿ó 
³»²¬» ­·¹«·»²¼± ´¿ ª3¿ ¼» É¿®¾«®¹óÜ·½µ»²­ øª»® ½¿°3¬«´± ë÷ò 
ìòè ßÍ×Ó×ÔßÝ×MÒ ÑÈ×ÜßÌ×Êß Ç ÚÛÎÓÛÒÌßÌ×Êß ÜÛ Ôß ÙÔËÝÑÍß 
Ô¿­ ´»ª¿¼«®¿­ô ¬¿²¬± ½«¿²¼± ³»¬¿¾±´·¦¿² ±¨·¼¿¬·ª¿³»²¬» ½±³± º»®ó 
³»²¬¿¬·ª¿³»²¬» ´¿ ¹´«½±­¿ô °«»¼»² ¿­·³·´¿® «²¿ °¿®¬» ¼» ´¿ ³·­³¿ô 
¿½«³«´?²¼±´¿ »² ´¿ ¾·±³¿­¿ ½»´«´¿® »² º±®³¿ ¼» ¹´«½-¹»²±ô ¹®¿­¿ô 
»¬½ò Ô¿ ¿­·³·´¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °«»¼» ¬»²»® ´«¹¿® ¬¿³¾·7² »² ­·­¬»ó 
³¿­ ²± °®±´·º»®¿²¬»­ô ¼±²¼» ­» »¨½´«§» ´¿ «¬·´·¦¿½·-² ¼» «²¿ °¿®¬» ¼»´ 
­«­¬®¿¬± °¿®¿ ´¿ ¾·±­3²¬»­·­òÛ² «² ­·­¬»³¿ ²± °®±´·º»®¿²¬» ¼» ½7´«´¿­ ¼» ´»ª¿¼«®¿ô °«»¼» ±¾¬»ó 
²»®­» «²¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿½¬·ª¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ ½±² ½±²½»²¬®¿½·±²»­ ¼»´ 
ë ¿´ ïðû ¿ íð pÝ § °Ø íóìò Û² ­±´«½·±²»­ ³?­ ¼·´«·¼¿­ ¼» ¿¦&½¿® »­ 
¬¿³¾·7² º?½·´ ±¾¬»²»® «² ®?°·¼± ½±²­«³± ¿»®±¾·±ò Ô¿ º»®³»²¬¿½·-² 
¿´½±¸-´·½¿ § »´ °®±½»­± ®»­°·®¿¬±®·± °»®³·¬»² »­°»®¿®ô ®»­°»½¬·ª¿ó 
³»²¬»ô «²¿ °®±¼«½½·-² ¼» ììôè ³´ ¼» ÝÑ î ± «² ½±²­«³± ¼» ïíìôì ³´ 
¼» Ñ î °±® ³·´·³±´ ¼» ¹´«½±­¿ «¬· ·́¦¿¼¿ò Í·² »³¾¿®¹±ô ´¿ ¼»¬»®³·²¿ó 
½·-² »¨°»®·³»²¬¿´ ¼» »­¬±­ °¿®?³»¬®±­ ³«»­¬®¿ ¯«» ­» ±¾¬·»²» ³»²±­ 
ÝÑ î § ­» ½±²­«³» ³»²±­ Ñ î ¼» ´±­ »­°»®¿¼±ò Þ¿®µ»® º«» »´ °®·³»®± 
¯«»ô »­¬«¼·¿²¼± »´ ¿´¹¿ Ю±¬±¬¸»½¿ ¦±°¸··ô ±¾­»®ª- ¯«» ­-´± ­» ½±²­«ó 
³3¿ «² íðû ¼»´ ±¨3¹»²± ½±®®»­°±²¼·»²¬» ¿´ ¬»-®·½± ²»½»­¿®·± °¿®¿ 
³·²»®¿´·¦¿® »´ ¿½»¬¿¬± ·²½±®°±®¿¼± ¼»´ ³»¼·±ò ݱ³± ²± ¸¿¾3¿ ¿½»¬¿¬± 
·²¬®¿½»´«´¿® ²· ·²¬»®³»¼·¿®·±­ ¼» ­« ±¨·¼¿½·-²ô ½±²½´«§- ¯«» ¸¿¾3¿ 
«²¿ ¿­·³·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ¼»´ ¿½»¬¿¬± ¯«» ¼»¾3¿ ½±²¼«½·® ¿ ´¿ º±®³¿ó 
½·-² ¼» ®»­»®ª¿­ ¼»´ ¬·°± øÝØ î Ñ÷ò з½µ»¬¬ § Ý´·º¬±² ¼»³±­¬®¿®±² ¯«» 
½«¿²¼± Í¿½½¸¿®±³§½»­ ½»®»ª·­·¿» «¬·´·¦¿ ¹´«½±­¿ ¿»®±¾·¿³»²¬» ¬¿³¾·7² 
½±²­«³» ­±´¿³»²¬» »´ ëðû ¼»´ Ñ î ²»½»­¿®·± °¿®¿ ´¿ ®»­°·®¿½·-² ¼»´ 
¿¦&½¿® ¬±³¿¼± ¼»´ ³»¼·±ò б½± ³?­ ¬¿®¼»ô ª¿² Ò·»´ § ß²¼»®­±² °«­·»ó 
®±² ¼» ³¿²·�»­¬± ¯«» ¼«®¿²¬» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ½±² »¨½»­± ¼» ­«­¬®¿¬± 
­-´± ­» °®±¼«½3¿ »´ íëû ¼»´ ÝÑ î ¬»-®·½±ò Û² ´±­ ­·­¬»³¿­ ²± °®±´·º»ó 
®¿²¬»­ô ­·»³°®» § ½«¿²¼± »´ ­«­¬®¿¬± ­» »²½«»²¬®» »² »¨½»­±ô ´¿­ ´»ª¿ó 
¼«®¿­ ¼¿² ´«¹¿® ¿ «²¿ ¿­·³·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ± º»®³»²¬¿¬·ª¿ ¼» «²¿ 
º®¿½½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ ¯«» ­» ·²½±®°±®¿ ¼»´ ³»¼·±ò Í» ¸¿ ¼»³±­¬®¿¼± 
½·¬±´-¹·½¿ § ¯«3³·½¿³»²¬» ¯«» »­¬¿ ¹´«½±­¿ ­» ¬®¿²­º±®³¿ »² «²¿ ­«­ó 
¬¿²½·¿ ³«§ °¿®»½·¼¿ ¿´ ¹´«½-¹»²± ¼»´ ³&­½«´±ò 
Ô¿ ¿­·³·´¿½·-² ¼» ¹´«½±­¿ °«»¼» ª¿´±®¿®­» º?½·´³»²¬» ³·¼·»²¼± ´±­ 
¿¦&½¿®»­ ¬±¬¿´»­ ¼»­°«7­ ¼» ®»½«°»®¿® ´¿­ ½7´«´¿­ ¼»´ ½«´¬·ª±ô ´¿ª¿®´¿­ » 
¸·¼®±´·¦¿®´¿­ò Í· ­» «¬·´·¦¿ ¹´«½±­¿ ¿´ ïðûô «² ®»­«´¬¿¼± ½¿®¿½¬»®3­¬·½± 
­» ®»Œ»¶¿ »² ´¿ ¬¿¾´¿ ìòïò
ëï 
ìòè ßÍ×Ó×ÔßÝ×MÒ ÑÈ×ÜßÌ×Êß Ç 
ÚÛÎÓÛÒÌßÌ×Êß ÜÛ Ôß ÙÔËÝÑÍß 
Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» ¹´«½-¹»²± ¬·»²» ´«¹¿® ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿ ¹´«½±­¿óïó æ 
ÌßÞÔß ìòï Ю±°±®½·-² ¼» ¿¦&½¿®»­ ¬±¬¿´»­ »² ½7´«ó 
´¿­ ¼» ´»ª¿¼«®¿ ®»½«°»®¿¼¿­ ¿ ¼·º»®»²¬»­ ·²¬»®ª¿´±­ ¼» 
¬·»³°± ¼»´ ³»¼·± ¼» ½«´¬·ª±ò 
ߦ&½¿®»­ ¬±¬¿´»­ 
øûñ°»­± ­»½±÷ 
Ì·»³°± ¼» ·²½«¾¿½·-² 
ø³·²÷ 
êôî 
è 
ïðôì 
ïðôç 
ïî 
ð 
ïë 
íð 
ëð 
êð 
Ú·¹«®¿ ìòì ײ¬»²­·¼¿¼ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² »²¼-¹»²¿ »² º«²½·-² ¼»´ ¬·»³°± 
¼» ·²½«¾¿½·-²ò 
Ð 
C6 H12 O6 + ATP G-6- P + ADP 
Ø»¨±¯«·²¿­¿ 
G-6- P G-1- P 
Ú±­º±¸»¨±­¿·­±³»®¿­¿ 
G-1- P + UTP UDP-glucosa + PPi 
ËÌÐó¹´«½±­¿ º±­º±®·´¿­¿ 
ïð îð íð ìð ëð êð 
ïðð 
îðð 
íðð 
ìðð 
ëðð 
êðð 
Ì·»³°± ¼» º»®³»²¬¿½·-² øÓ·²÷ 
ð ³·² 
íð ³·² 
ëð ³·² 
éð ³·² 
çð ³·² 
Ì·»³°± ¼» 
·²½«¾¿½·-²
ëî 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± ìæ ÛÌßÒÑÔ 
Ô¿ ËÜÐó¹´«½±­¿ ­» °±´·³»®·¦¿ º±®³?²¼±­» «² óïôìó¹´«½¿²± ½±² ´¿ 
ËÜÐó¹´«½¿²± ­·²¬¿­¿ò б­¬»®·±®³»²¬» ­» ®¿³·�½¿ ®±³°·7²¼±­» »²´¿ó 
½»­ ïôì § «²·7²¼±­» ¼» ²«»ª± °±® »²´¿½»­ ïôêô °±® »º»½¬± ¼» «²¿ 
¿³·´±óïôêó¹´«½±­·¼¿­¿ò 
ß´¹«²¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ¿½«³«´¿² ¬¿³¾·7² ¹®¿­¿ ½±³± ½±²­»½«»²½·¿ ¼» 
´¿ ¿­·³·´¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ò Ô¿ ¹®¿­¿ ¼» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ »­¬? ½±²­¬·¬«·¼¿ 
°±® «²¿ ³»¦½´¿ ¼» ´3°·¼±­ò 
ìòç ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÛÒÜMÙÛÒß 
Ô¿­ ®»­»®ª¿­ º±®³¿¼¿­ °±® ¿­·³·´¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °«»¼»² «¬·´·¦¿®­» 
»² ¿«­»²½·¿ ¼» ­«­¬®¿¬± »¨¬»®·±®ò Ô¿ °®±¼«½½·-² ¼» ÝÑ î °±® «²¿ ­«­ó 
°»²­·-² ¼» ½7´«´¿­ ´¿ª¿¼¿­ ¿ °Ø íóì ¼»­°«7­ ¼» ¼·º»®»²¬»­ ¬·»³°±­ ¼» 
·²½«¾¿½·-² »² ¹´«½±­¿ ¿´ ïðû »­ ¼»´ ¬·°± ®»°®»­»²¬¿¼± »² ´¿ �¹«®¿ 
ìòìò Ô¿ ·²¬»²­·¼¿¼ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿«³»²¬¿ ½±² »´ ¬·»³°± ¼» ·²½«ó 
¾¿½·-² §ô »² ½±²­»½«»²½·¿ô »² º«²½·-² ¼» ´¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» ®»­»®ª¿ ¿½«ó 
³«´¿¼¿ò Û² ½±²¼·½·±²»­ ¾¿­¿´»­ ­» ½±²­«³»² °±® º»®³»²¬¿½·-² 
»²¼-¹»²¿ êð ³¹ ¼» ¹´«½-¹»²±ñ¸ °±® ½¿¼¿ ïðð ¹ ¼» °»­± ­»½±ò Ü»­ó 
°«7­ ¼» ï ¸ ¼» ·²½«¾¿½·-² »² ¹´«½±­¿ ¿´ ïðûô ­» °¿­¿ ¿ îððð ³¹ñ¸ °±® 
½¿¼¿ ïðð ¹ò Û­¬¿ ¼·º»®»²¬» ª»´±½·¼¿¼ ¼» º»®³»²¬¿½·-² ¼»´ ¹´«½-¹»²± 
¾¿­¿´ ø°®»ª·¿³»²¬» ¿½«³«´¿¼±÷ § ¼»´ ¼» ²«»ª¿ ­3²¬»­·­ ¸¿ ¸»½¸± °»²ó 
­¿® ¯«» ̄ «·¦?­ ­» ¬®¿¬» ¼» ¼±­ ¬·°±­ ¼» ¹´«½-¹»²± ¼·º»®»²¬»­ò Ü» ̧ »½¸±ô 
¸¿§ »ª·¼»²½·¿­ ¯«» ·²¼·½¿² ¯«» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ °«»¼»² ­·²¬»¬·¦¿® ¼±­ 
¬·°±­ ¼·º»®»²¬»­ ¼» ³±´7½«´¿­ ¼» ¹´«½-¹»²±ò 
Û´ ½¿®?½¬»® »²¼-¹»²± ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² °«»¼» °±²»®­» ¼» ³¿²·ó 
�»­¬± ³»¼·¿²¬» »´ «­± ¼» ·²¸·¾·¼±®»­ò Û´ ²·¬®¿¬± ¼» «®¿²·´± ¿ ½±²½»²¬®¿ó 
½·-² ¼» ì I ïð ›ë Ó ²± °»²»¬®¿ »² ´¿ ½7´«´¿ô °»®± ·²¸·¾» »² «² èðû ´¿ 
«¬·´·¦¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ »¨¬»®·±®ò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô ²± ¿º»½¬¿ »² ¿¾­±´«¬± ¿ 
´¿ º»®³»²¬¿½·-² »²¼-¹»²¿ò Û² ½¿³¾·±ô »´ Œ«±®«®± ­-¼·½±ô ¯«» ¿ «²¿ 
½±²½»²¬®¿½·-² ïð ›î Ó °»²»¬®¿ »² ´¿ ½7´«´¿ ·³°·¼·»²¼± ´¿ º±®³¿½·-² ¼» 
°·®«ª¿¬±ô ·²¸·¾» «² èðû ¬¿²¬± ´¿ «¬·´·¦¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ »¨¬»®·±® 
½±³± ´¿ º»®³»²¬¿½·-² »²¼-¹»²¿ò Û´ ÜÒÐ ø¼·²·¬®±º»²±´÷ ¿ «²¿ ½±²½»²ó 
¬®¿½·-² í I ïð ›ì Óô ½±³± ´¿ ¿¦·¼¿ ­-¼·½¿ ± ´¿ ¿«®»±³·½·²¿ô ·²¸·¾»² 
¬¿²¬± ´¿ ¿­·³·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ ½±³± ́ ¿ º»®³»²¬¿¬·ª¿ò 
Ô¿­ ®»­»/¿­ ¯«» ­» ®»�»®»² »² »­¬» ½¿°3¬«´± ¿½»®½¿ ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³± 
¼» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ °±²»² ¼» ³¿²·�»­¬± ¯«» »´ ­·­¬»³¿ ²± °®±´·º»®¿²¬»ô §¿ 
»­¬7 »² «²¿ º¿­» ³»¬¿¾-´·½¿ ±¨·¼¿¬·ª¿ ± º»®³»²¬¿¬·ª¿ô ²± ­» ¸¿´´¿ ²· 
³«½¸± ³»²±­ ®»­¬®·²¹·¼± ¿ ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ ¸¿­¬¿ ÝÑ î ± ¿ ­« 
º»®³»²¬¿½·-² ̧ ¿­¬¿ »¬¿²±´ § ÝÑ î ô ­·²± ¯«» °«»»² »¨·­¬·® ¼» º±®³¿ ¿´¬»®ó 
²¿¬·ª¿ ± ½±²½±³·¬¿²¬» ¿ »­¬±­ °®±½»­±­ ±¬®¿­ ¿½¬·ª·¼¿¼»­ ³»¬¿¾-´·½¿­ 
¯«» °®±ª±½¿² ´¿ ¿°¿®·½·-² »² »´ ³»¼·± »¨¬»®²± ¼» ¼·º»®»²¬»­ ¬·°±­ ¼» 
³»¬¿¾± ·́¬±­ ± ·²½´«­± ́ ¿ ¿½«³«´¿½·-² ·²¬®¿½»´«´¿® ¼» ®»­»®ª¿­ò 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß 
ÔÑÑÜÛÎô Öò ̸» Ç»¿­¬­ øÖò Ô±±¼»®ô »¼ò÷ò Ò±®¬¸óر´´¿²¼ Ы¾´·­¸·²¹ ݱò ß³­¬»®ó 
¼¿³ ïçéðò 
ÎÑÍÛô ßò Øò § ØßÎÎ×ÍÑÒô Öò Íò ̸» Ç»¿­¬­ò í ª±´­ò ß½¿¼»³·½ Ю»­­ò Ô±²¼±² 
¿²¼ Ò»© DZ®µò ïçêçò
_Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ 
ëòï ÛÔ Ê×ÒßÙÎÛ ëì 
ëòî ÝßÎßÝÌÛÎSÍÌ×ÝßÍ ÙÛÒÛÎßÔÛÍ ÜÛ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ 
_Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ ëë 
ëòí Ý×ÒWÌ×Ýß ÜÛ Ôß ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌßÌÑ ëê 
ëòì ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÛÌßÒÑÔ êð 
ëòë ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ßÔÝÑØÑÔÛÍ ÐÎ×ÓßÎ×ÑÍ êï 
ëòê ÝÛÌÑÙWÒÛÍ×Í êî 
ëòé ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÐÑÔ×ßÔÝÑØÑÔÛÍ êî 
ëòè ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÔÑÍ _Ý×ÜÑÍ Ô_ÝÌ×ÝÑ Ç 
Ð×ÎFÊ×ÝÑ êí 
ëòç ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ßÆFÝßÎÛÍ êí 
ëòçòï Û´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿óê󺱭º¿¬± 
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ êí 
ëòçòî Ê3¿ ¼» Û²¬²»®óܱ«¼±®±ºº êì 
ëòçòí Ý·½´± ¼» ´¿ ̧ »¨±­¿ ³±²±º±­º¿¬± ± ª3¿ ¼» É¿®¾«®¹ó 
Ü·½µ»²­ êê 
ëòçòì Ú±®³¿½·-² ¼» ¹´«½±²¿¬± êê 
ëòçòë ˬ·´·¦¿½·-² ¼»´ ¹´«½±²¿¬± êç 
ëòçòê Û´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿­ º±­º±½»¬±´¿­¿­ êç 
ëòïð ÓÑÜÛÔÑÍ ÜÛÔ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÑÈ×ÜßÌ×ÊÑ ÜÛ ÔßÍ 
ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ éï 
ëòïï ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ÝÛÔËÔÑÍß éï 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß éî 
ë
ëì 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± ëæ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ 
ëòï ÛÔ Ê×ÒßÙÎÛ 
Û´ ª·²¿¹®» ­» ½±²±½» ¸¿½» ³·´»²·±­ò Ы»¼» ¼»�²·®­» ½±³± «² ½±²¼·ó 
³»²¬± ̧ »½¸± ¿ °¿®¬·® ¼» ­«­¬¿²½·¿­ ¯«» ½±²¬·»²»² ¿¦&½¿®»­ ± º7½«´¿­ § 
¯«» »¨°»®·³»²¬¿² «²¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ ­»¹«·¼¿ ¼» º»®³»²¬¿ó 
½·-² ¿½7¬·½¿ò ݱ²¬·»²» «²±­ ì ¹ ¼» ?½·¼± ¿½7¬·½±ñïðð ³´ò ß¼»³?­ 
¬·»²» °»¯«»/¿­ ½¿²¬·¼¿¼»­ ¼» »¬¿²±´ô ¹´·½»®·²¿ô 7­¬»®»­ô ¿¦&½¿®»­ô °»²ó 
¬±­¿­ô ­¿´»­ ³·²»®¿´»­ § ±¬®¿­ ­«­¬¿²½·¿­ò Í« ½±³°±­·½·-² ¼»°»²¼» ¼» 
´¿ ³¿¬»®·¿ °®·³¿ô ¼»´ °®±½»­± ¼» ±¾¬»²½·-² § ¼» ´¿ ³¿¼«®¿½·-²ò Ô¿ 
ÚÜß ¿³»®·½¿²¿ ¼·­¬·²¹«»æ ª·²¿¹®» ¼» ­·¼®¿ ± ³¿²¦¿²¿ô ¼» ª·²± ± «ª¿ô 
¼» ³¿´¬¿ô ¼» ³»´¿¦¿­ô ¼» ¹´«½±­¿ § ª·²¿¹®» ¼»­¬·´¿¼±ò 
Û¨·­¬»² ¼·­¬·²¬±­ ­·­¬»³¿­ ¼» º¿¾®·½¿½·-²ò Û´ ³7¬±¼± ´´¿³¿¼± ¼» 
Ñ®´»¿²­ô ¯«» «¬·́ ·¦¿ ¾¿®®·´»­ ¼» «²±­ îðð ´·¬®±­ ´´»²±­ ¼» ª·²± ¸¿­¬¿ «²¿ 
¬»®½»®¿ °¿®¬»ô »­ »´ ³?­ ¿²¬·¹«±ò Ю±¼«½» ¼» ïð ¿ ïë ´·¬®±­ ¼» ª·²¿¹®» 
½¿¼¿ ½«¿¬®± ± ½·²½± ­»³¿²¿­ò Û­ ´»²¬± § ½¿®±ô °»®± °«»¼» °®±¼«½·® ´±­ 
ª·²¿¹®»­ ¼» ³»­¿ ¼» ³»¶±® ½¿´·¼¿¼ò Ô¿ ³¿¼®» ¼»´ ª·²¿¹®» »­ ´¿ °»´3½«´¿ 
¯«» ­» º±®³¿ ­±¾®» ´¿ ­«°»®�½·» ¼»´ ³»¼·±ò Û­¬¿ °»´3½«´¿ ª¿ ¬®¿²­º±®ó 
³¿²¼± »´ ª·²± »² ª·²¿¹®» ¼»­¼» ´¿ ­«°»®�½·» ¸¿½·¿ »´ º±²¼±ò Í» ª¿² 
¿/¿¼·»²¼± ¼» ïð ¿ ïë ´·¬®±­ ¼» ª·²± ½¿¼¿ ½«¿¬®± ± ½·²½± ­»³¿²¿­ô ¿ 
³»¼·¼¿ ¯«» ­» ­»°¿®¿ «² ³·­³± ª±´«³»² ¼» ª·²¿¹®»ò Ø¿§ ¯«» ª·¹·´¿® ´¿ 
¿·®»¿½·-² § ¯«» ²± ­» ¸«²¼¿ ´¿ °»´3½«´¿ ­«°»®�½·¿´ò Û¨·­¬»² °®±½»­±­ 
®?°·¼±­ô ½±³± »´ ¼» Þ±»®¸¿ª» ± ¿´»³?²ô »² ́ ±­ ̄ «» ­» ¸¿½» °¿­¿® »´ ª·²± 
¿ ¬®¿ª7­ ¼» ¾¿¹¿¦± ¼» ³¿²¦¿²¿­ « ±¬®±­ ­±°±®¬»­ °±®±­±­ò Û´ ¹»²»®¿¼±® 
¼» Ú·²¹­ «¬· ·́¦¿ ª·®«¬¿­ ¼» ¸¿§¿ § °«»¼» °®±¼«½·® íðð ´·¬®±­ ¼» ª·²¿¹®» 
¼»­¬·´¿¼± °±® ¼3¿ò Û´ ¿½»¬¿¬±® »­«² ¬·°± ¼» º»®³»²¬¿¼±® ¯«» °»®³·¬» «² 
½«´¬·ª± »² °®±º«²¼·¼¿¼ ¯«» ¼¿ ¬¿³¾·7² ¿´¬±­ ®»²¼·³·»²¬±­ò 
л®­­±² øïèîî÷ ¼»­·¹²- ¿ ´¿ °»´3½«´¿ ­«°»®�½·¿´ ¯«» ­» º±®³¿ ­±¾®» 
»´ ª·²± ½±² »´ ²±³¾®» ¼» Ó·½±¼»®³¿ô ½±²­·¼»®¿²¼± ¯«» ­» ¬®¿¬¿¾¿ ¼» 
«² ¸±²¹± ®»´¿½·±²¿¼± ½±² ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ò п­¬»«® øïèêè÷ ¿¬®·¾«§- ´¿ 
º±®³¿½·-² ¼» ª·²¿¹®» ¿ «²¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿½7¬·½¿ ¼»´ »¬¿²±´ °±® «²¿ 
¾¿½¬»®·¿ ± º»®³»²¬± ¼» ½®»½·³·»²¬± »² ­«°»®�½·» ¯«» ¼»²±³·²- Ó·½±ó 
¼»®³¿ ¿½»¬·ò Û² ®»¿´·¼¿¼ »´ ³·½±¼»®³¿ ½±²¬·»²» «²¿ Œ±®¿ ½±³°´»¶¿ 
¼»²¬®± ¼» «² ´·³± �¾®±­± ¯«» ·²½´«§» ¾«®¾«¶¿­ ¼» ÝÑ î ¯«» º¿½·´·¬¿² 
­« Œ±¬¿½·-²ò Ûª»²¬«¿´³»²¬» °«»¼» ½±²¬»²»® ·²½´«­± ¹«­¿²±­ ²»³¿¬±ó 
¼±­ øß²¹«·´«´¿ ¿½»¬·÷ò Û¨·­¬» ¬¿³¾·7² »´ Ó·½±¼»®³¿ ª·²· ¯«» ²± º±®³¿ 
ª·²¿¹®»ô ½±²­¬·¬«·¼± °±® «²¿ Œ±®¿ ½±³°´»¶¿ »² ´¿ ¯«» ¼±³·²¿² ´»ª¿ó 
¼«®¿­ ¿»®±¾·¿­ò 
Ø¿²­»² øïèéè÷ º«» »´ °®·³»®± »² ¼»³±­¬®¿® ¯«» ´¿ ¬®¿²­º±®³¿½·-² 
¼»´ »¬¿²±´ »² ?½·¼± ¿½7¬·½± ´¿ ®»¿´·¦¿² «²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ °¿®¬·½«´¿®»­ ¼» 
´¿­ ½«¿´»­ ¸¿§ ª¿®·±­ ¬·°±­ § ¯«» »² ½±²¶«²¬± ­» ¼»²±³·²¿² ¿½¬«¿´ó 
³»²¬» ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½±ò Ø¿²­»² ±¾¬«ª± »´ ½«´¬·ª± °«®± ¼» 
ª¿®·¿­ ¼» »´´¿­ò λ¿´·¦- ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿½7¬·½¿ ¼»´ »¬¿²±´ ½±² ½«´¬·ª±­ 
°«®±­ § ³·¨¬±­ § °«­± ½´¿®¿³»²¬» ¼» ³¿²·�»­¬± ´¿ ²»½»­·¼¿¼ ¼» ±¨3ó 
¹»²±ô ´± ¯«» °±²3¿ »² »²¬®»¼·½¸± »´ ½±²½»°¬± ¼» “º»®³»²¬¿½·-² ¿½7ó 
¬·½¿’ô °«»­¬± ¯«» »² ®·¹±® »´ ¬7®³·²± “º»®³»²¬¿½·-²’ »­ ­-´± ¿°´·½¿¾´» 
¿ °®±½»­±­ ¿²¿»®±¾·±­ò 
Û´ ½±²±½·³·»²¬± ¿½¬«¿´ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± ­» ¾¿­¿ 
º«²¼¿³»²¬¿´³»²¬» »² ´±­ ¬®¿¾¿¶±­ ¼» Ú®¿¬»«® øïçêð÷ô ß­¿· øïçêì÷ô Ü» 
Ô»§ øïçéð÷ » צ«µ¿ Õ±³¿­¿¬¿ øïçèð÷ò
ëë 
ëòî ÝßÎßÝÌÛÎSÍÌ×ÝßÍ ÙÛÒÛÎßÔÛÍ ÜÛ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ 
Í» ¬®¿¬¿ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¹®¿³²»¹¿¬·ª¿­ ø¹®¿³°±­·¬·ª¿­ »² ½«´¬·ª±­ ª·»¶±­÷ô 
¾¿½·´¿®»­ ± °´»±³-®�½¿­ § »­¬®·½¬¿³»²¬» ¿»®±¾·¿­ò Í» ¼·­¬®·¾«§»² »² 
´±­ ¹7²»®±­ ß½»¬±¾¿½¬»® § Ù´«½±²±¾¿½¬»®ô ­»¹&² ¬»²¹¿² ± ²± ½¿°¿½·¼¿¼ 
¼» ±¨·¼¿® »´ ¿½»¬¿¬± ø°®»­»²½·¿ ¼»´ ½·½´± ¼» Õ®»¾­ º«²½·±²¿´÷ò Ы»¼»² 
½±²­·¼»®¿®­» �´±¹»²7¬·½¿³»²¬» °®-¨·³¿­ ¿´ ¹®«°± Э»«¼±³±²¿­ò Û² ´¿ 
¬¿¾´¿ ëòï ­» ®»­»/¿² ´¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¼·º»®»²½·¿´»­ò 
ß¼»³?­ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿½7¬·½¿ô °«»¼»² º±®³¿®­» ?½·¼± ¹´«½«ó 
®-²·½± ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ô ­±®¾±­¿ ¼»´ ­±®¾·¬±´ô ¼·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ ¼» ´¿ ¹´·ó 
½»®·²¿ § ë󽻬±¹´«½±²¿¬± ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ò Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± 
±¨·¼¿² ³«½¸±­ ¿´½±¸±´»­ § ?½·¼±­ ±®¹?²·½±­ ½±³± »´ °·®&ª·½± § »´ 
´?½¬·½±å ¿´¹«²¿­ ¼» »´´¿­ °®±¼«½»² ½»´«´±­¿ ø½¿­± &²·½± »² ´¿­ ¾¿½¬»ó 
®·¿­÷ò Ù´«½±²±¾¿½¬»® »­ ­·»³°®» ½¿¬¿´¿­¿ °±­·¬·ª±ô °»®± ¼»²¬®± ¼»´ 
¹7²»®± ß½»¬±¾¿½¬»® ´¿ °®«»¾¿ ¼» ´¿ ½¿¬¿´¿­¿ °«»¼» ¼¿® «²¿ ®»¿½½·-² 
¼7¾·´ ± ·²½´«­± ²«´¿ øßò °»®±¨§¼¿²­÷ò Ô¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ³»¬¿¾-´·½¿ ¯«» 
¼»�²» ¿´ ¹®«°± »­ ´¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» «¬·´·¦¿® «²¿ ¹®¿² ¼·ª»®­·¼¿¼ ¼» ­«­ó 
¬®¿¬±­ § ´¿ ·²½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ±¨·¼¿®´±­ ½±³°´»¬¿³»²¬»ò ß °»­¿® ¼» ¬®¿ó 
¬¿®­» ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¿»®±¾·±­ô ¿½«³«´¿² »² »´ ³»¼·± »² ¯«» 
½®»½»² «²¿ ¹®¿² ½¿²¬·¼¿¼ ¼» ½¿¬¿¾±´·¬±­ ¼·º»®»²¬»­ò 
Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± °«»¼»² ¿·­´¿®­» º?½·´³»²¬» ¼»´ ª·²¿ó 
¹®» § ¬¿³¾·7² ¼»´ ª·²±ô ´¿ ½»®ª»¦¿ ± ´±­ ¦«³±­ ¼» º®«¬¿­ ¿¹®·¿¼±­ò п®¿ 
­« ¿·­´¿³·»²¬±ô ¾¿­¬¿ ½±² ½»²¬®·º«¹¿® «² ª±´«³»² ¼» «²± ¼» »­¬±­ 
³»¼·±­ô ®»­«­°»²¼»® »´ ­»¼·³·»²¬± »² η²¹»® ïñì § ­»³¾®¿® ¼·´«½·±²»­ 
­«½»­·ª¿­ ¼» ´¿ ­«­°»²­·-² »² °´¿½¿­ ¼» ¿¹¿® ¯«» ½±²¬»²¹¿² ðôðëû ¼» 
¬®·°¬±²¿ô îû ¼» ¹´«½±­¿ ïû ¼» Ý¿ÝÑ í § îðû ¼» »¨¬®¿½¬± ¼» ½¿®²»ò 
ÌßÞÔß ëòï Ý¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¼·º»®»²½·¿´»­ ¼» ´±­ ¹7²»®±­ Ù´«½±²±¾¿½¬»®ô ß½»¬±¾¿½¬»® § Э»«¼±³±²¿­ò 
Ý¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ Ù´«½±²±¾¿½¬»® ß½»¬±¾¿½¬»® Э»«¼±³±²¿­ 
Ú´¿¹»´¿½·-² 
Ý®»½·³·»²¬± ¿ °Ø ìôë 
Ѩ·¼¿½·-² ¼»æ 
Û¬¿²±´ ¿ ?½·¼± ¿½7¬·½± ¿ °Ø ìôë 
_½·¼± ¿½7¬·½± ¿ ÝÑ î 
Ô¿½¬¿¬± ¿ ÝÑ î 
Ù´«½±­¿ ¿ ¹´«½±²¿¬± 
ß³·²±?½·¼±­ °±® ½7´«´¿­ »² ®»°±­± 
Ý·½´± ¼» Õ®»¾­ 
Ю±¼«½½·-² ¼» ë󽻬±¹´«½±²¿¬± 
Ý»¬±¹7²»­·­ 
Ï«·²±²¿­ Ï ïð 
Ï«·²±²¿­ Ï ç 
Ø·¼®-´·­·­ ¼»æ 
Ô¿½¬±­¿ § ¿´³·¼-² 
Ù»´¿¬·²¿ 
з¹³»²¬±­ ª»®¼±­±­ §ñ± Œ«±®»­½»²¬»­ 
б´¿® ± ²·²¹«²¿ 
õ 
õøÓ÷ 
› 
› 
õ 
› 
› 
õ 
õ 
õ 
› 
› 
›ñÜ 
› 
л®·¬®·½¿ ± ²·²¹«²¿ 
õ 
õøÚ÷ 
õ 
õ 
¼ 
õ 
õ 
¼ 
¼ 
› 
õ 
› 
› 
› 
б´¿® 
› 
› 
¼ 
õ 
¼ 
õ 
õ 
› 
› 
¼ 
¼ 
¼ 
ö Óô ³±¼»®¿¼±å Úô º«»®¬»å Üô ¼7¾·´å ¼ô ª¿®·¿¾´» ­»¹&² ´¿ ½»°¿ò
ëê 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± ëæ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ 
Ü»­°«7­ ¼» «²¿ ·²½«¾¿½·-² ¿ íð pÝ ¼«®¿²¬» î - í ¼3¿­ô ´¿­ ½±´±²·¿­ 
¯«» º±®³¿² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± °«»¼»² ®»½±²±½»®­» °±®¯«» 
½´¿®·�½¿² »´ ³»¼·± ¿ ­« ¿´®»¼»¼±® ø¼·­±´«½·-² ¼» ´¿ ¼·­°»®­·-² ¼» 
Ý¿ÝÑ í ÷ º±®³¿²¼± «² ¸¿´±ò Ы»¼»² ®»°·½¿®­» ­±¾®» »´ ³·­³± ³»¼·± 
°¿®¿ ±¾¬»²»® ­«¾½«´¬·ª±­ò Ô¿ ¹®¿² ½¿²¬·¼¿¼ ¼» »¨¬®¿½¬± ¼» ½¿®²» ̄ «» ­» 
¿/¿¼» ¿´ ³»¼·± ­» ¶«­¬·�½¿ »² º«²½·-² ¼» ´¿ ²»½»­·¼¿¼ ¼» ¿­»¹«®¿® »´ 
­«³·²·­¬®± ¼» «²¿ ­»®·» ¼» º¿½¬±®»­ ¼» ½®»½·³·»²¬± ¯«» »² »´ »¨¬®¿½¬± 
¼» ½¿®²» ­» ¸¿´´¿² ³?­ ± ³»²±­ ¼·´«·¼±­ò 
Û¨·­¬» «² ³7¬±¼± ­»²½·´´± § »´»¹¿²¬» ¯«» °»®³·¬» ¼·º»®»²½·¿® ®?°·ó 
¼¿³»²¬» ´±­ ¬®»­ ¹®«°±­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ®»­»/¿¼±­ ¿²¬»®·±®³»²¬» øЭ»«¼±ó 
³±²¿­ô ß½»¬±¾¿½¬»® § Ù´«½±²±¾¿½¬»®÷ò п®¿ »´´±ô ­» °®»°¿®¿² ¬«¾±­ ½±² 
êôë ³´ ¼» «² ³»¼·± º±®³¿¼± °±® »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ øíû÷ô ¿¹¿® øîû÷ 
§ ª»®¼» ¼» ¾®±³±½®»­±´ øï ³´ñ´ ¼» «²¿ ­±´«½·-² ¿´ îôîû÷ò Ü»­°«7­ ¼» 
»­¬»®·´·¦¿® »´ ³»¼·± § ¿²¬»­ ¼» ¯«» ­±´·¼·�¯«»ô ­» ¿/¿¼» ¿ ½¿¼¿ ¬«¾± ï 
³´ ¼» »¬¿²±´ ¿´ ïëûò Í» °»®³·¬» ´¿ ­±´·¼·�½¿½·-² ¼» ´±­ ¬«¾±­ »² °±­·ó 
½·-² ·²½´·²¿¼¿ § ­» ·²±½«´¿ »² »­¬®3¿ô ·²½«¾?²¼±­» ¿ îè pÝò ß ³»¼·¼¿ 
¯«» »´ ½®»½·³·»²¬± ¿´®»¼»¼±® ¼» ´¿ »­¬®3¿ ­» ¸¿½» ±­¬»²­·¾´»ô °«»¼»² 
°®±¼«½·®­» ½¿³¾·±­ »² »´ ½±´±® ¼»´ ³»¼·±ô ·²·½·¿´³»²¬» ª»®¼»ò Ù´«½±ó 
²±¾¿½¬»® °®±ª±½¿ »´ ½¿³¾·± ¿ ¿³¿®·´´±ò ß½»¬±¾¿½¬»® ª·®¿ ·²·½·¿´³»²¬» »´ 
³»¼·± ¿ ¿³¿®·´´±ô °¿®¿ ª±´ª»® ³?­ ¬¿®¼» ¿´ ½±´±® ª»®¼» ·²·½·¿´ò Û² ½¿³ó 
¾·±ô »´ ½®»½·³·»²¬± ¼» Э»«¼±³±²¿­ »² »­¬» ³»¼·± ²± °®±ª±½¿ »² ²·²ó 
¹&² ³±³»²¬± «² ½¿³¾·± ¼» ½±´±® ¼»´ ³·­³±ò 
ëòí Ý×ÒWÌ×Ýß ÜÛ Ôß ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌßÌÑ 
п®¿ «² »­¬«¼·± »´»³»²¬¿´ ¼» ´¿ ½·²7¬·½¿ ¼» °®±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± °±® 
´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± ¸¿§ ¯«» ¼»¬»®³·²¿® ½±³± ³3²·³± ½«¿ó 
¬®± °¿®?³»¬®±­æ ´¿­ ½±²½»²¬®¿½·±²»­ ¼» ¿½»¬¿¬±ô ¼» »¬¿²±´ § ¼» ¹´«ó 
½±­¿ô § ¬¿³¾·7² »´ ½®»½·³·»²¬±ò 
Ô¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ?½·¼± ¿½7¬·½± »² ­±´«½·±²»­ ¼»´ ³·­³± °«»¼» 
¼»¬»®³·²¿®­» °±® ­·³°´» ª±´«³»¬®3¿ ½±² Ò¿ÑØ ðôë Òô «¬·´·¦¿²¼± 
º»²±´º¬¿´»3²¿ ½±³± ·²¼·½¿¼±®ò Ѭ®¿ ¿´¬»®²¿¬·ª¿ »­ ®»¿´·¦¿® °®»ª·¿³»²¬» 
«²¿ ¼»­¬·´¿½·-² ¿ ª±´«³»² ½±²­¬¿²¬» ¿ °Ø ìôëò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô °¿®¿ »´ 
¬·°± ¼» »­¬«¼·± ¯«» ¿¯«3 ­» ½±³»²¬¿ô ®»­«´¬¿ ³»¶±® ´¿ ½®±³¿¬±¹®¿º3¿ 
¼» ¹¿­»­ô ¼»­°«7­ ¼» »¨¬®¿½½·-² ³»¬¿²-´·½¿ § ±¨·¼¿½·-² ½±² ?½·¼± ­«´ó 
º&®·½±ò Û´ ¼»­¬·´¿¼± ¿ ¾¿/± ³¿®3¿ ­» ´´»ª¿ ¿ «² ª±´«³»² ¼»¬»®³·²¿¼± 
½±² ³»¬¿²±´ô ­» ¿/¿¼»² «²¿­ ¹±¬¿­ ¼» ?½·¼± ­«´º&®·½± § ­» ·²§»½¬¿ «²¿ 
°»¯«»/¿ ¿´3½«±¬¿ò Û´ ½®±³¿¬±¹®¿³¿ ¯«» ­» ±¾¬·»²» °®»­»²¬¿ ¬®»­ 
°·½±­ô ¯«» ½±®®»­°±²¼»² ¿ ³»¬-¨·¼± ¼» ³»¬·´±ô ¿½»¬¿¬± ¼» ³»¬·´± § 
³»¬¿²±´ò Í» ±¾¬·»²» »́ ½¿´·¾®¿¼± ½±² °¿¬®±²»­ ¼» ¿½»¬¿¬±ò 
Û´ »¬¿²±´ ­«»´» ¼»¬»®³·²¿®­» °±® »´ ³7¬±¼± ¼» Þ«½¸²»® § λ¼»¬¦µ·ô 
¾¿­¿¼± »² ́ ¿ ®»¿½½·-² ¼» ´¿ ¿´½±¸±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿æ 
Ô¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» »¬¿²±´ ­» ¼»¬»®³·²¿ »² º«²½·-² ¼» ´¿ ª¿®·¿½·-² 
¼» ¿¾­±®¾¿²½·¿ ¿ íìð ²³ ¼»¾·¼¿ ¿ ´¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ÒßÜ õ ò 
Ô¿ ¹´«½±­¿ ­» ¼»¬»®³·²¿ °±® ´¿ ®»¿½½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ ±¨·¼¿­¿æ 
CH 3 � CH 2 OH + NAD + CH 3 � CHO + NADH + H + 
Glucosa + O 2 D-Gluconolactona + H 2 O 2
ëé 
ëòí Ý×ÒWÌ×Ýß ÜÛ Ôß ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ 
ßÝÛÌßÌÑ 
Û´ °»®-¨·¼± ¼» ¸·¼®-¹»²± °®±¼«½·¼± ­» ¼»¬»®³·²¿ ½±´±®·³7¬®·½¿³»²¬»ò 
Û´ ½®»½·³·»²¬± °«»¼» ­»¹«·®­» °±® ´¿ ¿¾­±®¾¿²½·¿ ¿ ìðð ²³ò 
Ô±­ ·²-½«´±­ °¿®¿ »´ »­¬«¼·± ­» ±¾¬·»²»² ³»¼·¿²¬» ½«´¬·ª±­ ¼» ìè ¸ 
·²½«¾¿¼±­ ¿ íð pÝ »² »´ ­·¹«·»²¬» ³»¼·±æ ¬®·°¬±²¿ ðôëûå ¹´«½±­¿ îûå 
Ý¿ÝÑ í ïû § »¨¬®¿½¬± ¼» ¸3¹¿¼± ïðûò Û´ ³»¼·± ¼» »²­¿§± øïðð ³´÷ 
°«»¼» »­¬¿® ½±²­¬·¬«·¼± °±® »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ øðôïû÷ ¶«²¬¿³»²¬» 
½±² ½¿²¬·¼¿¼»­ ¼» »¬¿²±´ô ¿½»¬¿¬± ­-¼·½± ± ¹´«½±­¿ § ïð ³´ ¼» ·²-½«´± 
»² º®¿­½±­ ¼» ᫨ò Ô¿­ ½»°¿­ ¼» Э»«¼±³±²¿­ § Ù´«½±²±¾¿½¬»® ­» ·²½«ó 
¾¿² ¿ íð pÝ § ´¿­ ¼» ß½»¬±¾¿½¬»® ¿ îê pÝò 
ݱ² »¬¿²±´ ¿´ ìôëû °«»¼»² ±¾¬»²»®­» ´¿­ ½«®ª¿­ ¼» °®±¼«½½·-² ¼» 
¿½»¬¿¬± ·²¼·½¿¼¿­ »² ´¿ �¹«®¿ ëòïò Ô±­ ½«´¬·ª±­ ¼» Э»«¼±³±²¿­ ²± °®±ó 
¼«½»² ¿½»¬¿¬±ô °»®± »² »´´±­ °«»¼» ­»¹«·®­» »´ ½±²­«³± ¼» »¬¿²±´ô »´ 
½«¿´ »­ °±­·¾´» ­·³«´¬¿²»¿® ½±² »´ ¼» ¿½»¬¿¬±ò 
Ú·¹«®¿ ëòï Ю±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± °±® Ù´«½±²±¾¿½¬»® ø¿÷ § ß½»¬±¾¿½¬»® 
ø¾÷ò Û² ø½÷ ­» ®»°®»­»²¬¿ »´ ½±²­«³± ¼» ¿½»¬¿¬± § »¬¿²±´°±® Э»«¼±³±²¿­ò 
îð ìð êð èð ïðð ïîð ïìð ïêð ïèð îðð îîð 
ر®¿­ 
ø ÷
ø ÷ 
ïð îð íð ìð ëð êð éð èð çð ïðð ïïð ïîð 
ر®¿­ 
ïð îð íð ìð ëð êð éð èð çð ïðð ïïð 
ر®¿­ 
ø ÷ 
ß½»¬¿¬± 
Û¬¿²±´
ëè 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± ëæ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ 
Û² ß½»¬±¾¿½¬»®ô ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» »¬¿²±´ °«»¼» ¿«³»²¬¿®­» ½±³± 
³?¨·³± ¸¿­¬¿ »´ éûô ½±²½»²¬®¿½·-² ¯«» §¿ ·²¸·¾» »´ ½®»½·³·»²¬±ò Ô¿ 
½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± °®±¼«½·¼± ­-´± °«»¼» ´´»¹¿® ¿´ ëûô §¿ ̄ «» °±® 
»²½·³¿ ¼» »­¬¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ·²¸·¾» ­« °®±°·¿ ±¨·¼¿½·-²ô °»®± ²± 
·³°·¼» ¯«» ­·¹¿ ±¨·¼?²¼±­» »´ »¬¿²±´ ø�¹«®¿ ëòî÷ò Í· ­» ¿/¿¼» »¬¿²±´ 
½«¿²¼± ­» »­¬? «¬·´·¦¿²¼± »´ ¿½»¬¿¬±ô ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» 7­¬» ­» °¿®¿ ·²³»ó 
¼·¿¬¿³»²¬»ò б® ´± ¬¿²¬±ô »´ »¬¿²±´ »¶»®½» «²¿ ·²¸·¾·½·-² ¼» ´¿ ±¨·¼¿ó 
½·-² ¼»´ ¿½»¬¿¬±ò Í· ­» ±¾­»®ª¿² ´¿­ ½«®ª¿­ ¼» ½®»½·³·»²¬±ô °«»¼» 
¼»¬»½¬¿®­» «² ¬3°·½± º»²-³»²± ¼» ¼·¿«¨·¿ô ½±² «²¿ º¿­» ¼» ®»°±­± ¿´ 
°¿­¿® ¼» ´¿ «¬· ·́¦¿½·-² ¼» «²± ¿ ±¬®± ­«­¬®¿¬±ô ´± ½«¿´ ­«¹·»®» «² »º»½¬± 
®»°®»­±® ¼» ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» ´±­ »²¦·³¿­ ²»½»­¿®·±­ »² «²± § ±¬®± ½¿­±ò Ü» 
¬±¼¿­ º±®³¿­ô ¿ °¿®¬·® ¼» «²¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» »¬¿²±´ ¼»´ ëû ­» ±¾¬·»²» 
«²¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± ·¼7²¬·½¿ »² Ù´«½±²±¾¿½¬»® § ß½»¬±¾¿½¬»®ò 
б® ¿¼·½·±²»­ ­«½»­·ª¿­ ¼» »¬¿²±´ °«»¼»² ±¾¬»²»®­» ½±²½»²¬®¿½·±ó 
²»­ ¼» ¸¿­¬¿ »´ ïíû ¼» ¿½»¬¿¬±ô ¬¿´ ½±³± ­» ·²¼·½¿ »² ´¿ �¹«®¿ ëòí¿ò 
ß½»¬±¾¿½¬»® ¿½»¬·ô ½®»½·»²¼± ­±¾®» ¹´«½±­¿ô °®±¼«½» ¿½»¬¿¬± ¯«» ´«»¹± 
»­ «¬·´·¦¿¼± ­·³«´¬?²»¿³»²¬» ½±² »´ ¿¦&½¿®ô ­· ¾·»² ­» ³¿²¬·»²» «²¿ 
½·»®¬¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» ?½·¼± ³·»²¬®¿­ ̧ ¿§ ¹´«½±­¿ ¼·­°±²·¾´» ø�¹«®¿ ëòí¾÷ò 
Ú·¹«®¿ ëòî ø¿÷ Ûº»½¬± ¼» ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» »¬¿²±´ »² »´ ³»¼·± ­±¾®» ´¿ 
°®±¼«½½·-² § ½±²­«³± ¼» ?½·¼± ¿½7¬·½± °±® ß½»¬±¾¿½¬»® ¿½»¬·ò ø¾÷ Ю±¼«½ó 
½·-² § ½±²­«³± ¼» ?½·¼± ¿½7¬·½± ø ÷ °±® ß½»¬±¾¿½¬»® ¿½»¬· ¿ ´± ́ ¿®¹± ¼»´ ½®»ó 
½·³·»²¬± ø ÷ò Ûº»½¬± ¼» ´¿ ¿¼·½·-² ¼» »¬¿²±´ò 
îì ìè éî çê ïîð ïìì ïêè 
ر®¿­ 
îì ìè éî çê ïîð ïìì ïêè 
ر®¿­ 
ø¿÷ 
íôëðû Û¬ÑØ 
ìôððû 
ìôëû Û¬ÑØ 
ëôîë 
ëôððû 
ø¾÷ 
ß¼·½·-² îû »¬¿²± ́
Û¬ÑØ
ëç 
ëòí Ý×ÒWÌ×Ýß ÜÛ Ôß ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ 
ßÝÛÌßÌÑ 
Ú·¹«®¿ ëòí ø¿÷ Ю±¼«½½·-² ¼» ?½·¼± ¿½7¬·½± ø ÷ °±® ß½»¬±¾¿½¬»® ¿½»¬· ½±² 
¿¼·½·±²»­ ­«½»­·ª¿­ ¼» »¬¿²±´ ø ÷ ¿´ ³»¼·± ¼» ½«´¬·ª±ò ø¾÷ ݱ²­«³± ¼» ¹´«ó 
½±­¿ ø ÷ § ?½·¼± ¿½7¬·½± ø ÷ °±® ß½»¬±¾¿½¬»® ¿½»¬·ò ø½÷ Ûº»½¬± ¼» ´¿ ¿¼·½·-² ¼» 
»¬¿²±´ ¿´ ³»¼·±ò Ûº»½¬± ­±¾®» »´ ½®»½·³·»²¬± ø ÷ § ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± 
ø ÷ ¼» ¿¼·½·±²»­ ­«½»­·ª¿­ ¼» ª·²± ø ÷ ¿ «² ½«´¬·ª± »² º»®³»²¬¿¼±® ¼» ß½»¬±ó 
¾¿½¬»® ¿½»¬·ò 
ï î í ì ë ê é è ç ïð 
Û¬¿²±´ 
_½ò ¿½7¬·½± 
ø ÷
ø ÷ 
ø ÷ 
îì ìè éî çê ïîð 
ر®¿­ 
Ù´«½±­¿ 
ß¼·½·-² ïû ?½ò ¿½7¬·½± 
›ïôð 
›ðôë 
ðôð 
ðôë ê 
ë 
ì 
í 
î 
ï 
îì ìè éî çê ïîð 
ر®¿­ 
Û¬ÑØ ß½7¬·½± 
Ô±¹ ²
êð 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± ëæ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ 
ëòì ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÛÌßÒÑÔ 
Ô¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ »¬¿²±´ °±® ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± ¬·»²» ´«¹¿® 
»² ¼±­ »¬¿°¿­ô ´´»ª¿²¼± ´¿ °®·³»®¿ ¼» »´´¿­ ¿ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬¿´ó 
¼»¸3¼± § ´¿ ­»¹«²¼¿ ¿ ¿½»¬¿¬±æ 
Ô¿ ®»¿½½·-² ¹´±¾¿´ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿½7¬·½¿ 
»­ «²¿ ±¨·¼¿½·-² ­·² °®±¼«½½·-² ¼» ÝÑ î ô °±® ´± ¯«» ¿°¿®»²¬»³»²¬» 
½±®®»­°±²¼»®3¿ ¿ «²¿ ¿­·³·´¿½·-² ¼» ±¨3¹»²± °±® «²¿ ®»¿½½·-² ³±²±ó 
±¨·¹»²?­·½¿ øª»® ½¿°3¬«´± ïí÷ò 
Û² ®»¿´·¼¿¼ ­» ¬®¿¬¿ ¼» ¼±­ ®»¿½½·±²»­ ¼»­¸·¼®±¹»²?­·½¿­ »² ´¿­ ½«¿´»­ 
´±­ ì Ø ª¿² ¿ º±®³¿® î Ø î Ñ ½±² Ñ î °±® «²¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ ¯«» 
½±³°®»²¼» ´¿ ½·¬±½®±³± ±¨·¼¿­¿ò ˲¿ ¼» ´¿­ ¼±­ ³±´7½«´¿­ ¼» ¿¹«¿ »­ 
®»¯«»®·¼¿ °¿®¿ ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼±ò 
Ì¿´ ½±³± ­» ¸¿ ½±³»²¬¿¼± ¿²¬»®·±®³»²¬»ô ´¿­ »­°»½·»­ ¼»´ ¹7²»®± 
Ù´«½±²±¾¿½¬»® ²± ¬·»²»² ½·½´± ¼»´ ?½·¼± ½3¬®·½± º«²½·±²¿´ § ¿½«³«´¿² 
¿½»¬¿¬±ò Ô¿­ ¼»´ ¹7²»®± ß½»¬±¾¿½¬»® ­-´± ¿½«³«´¿² ¿½»¬¿¬± ³·»²¬®¿­ 
¸¿§ ¿´½±¸±´ »² »´ ³»¼·±ô °»®± ´«»¹± °«»¼»² ±¨·¼¿® »´ ¿½»¬¿¬± ¸¿­¬¿ 
ÝÑ î ò Û² »´ ¹7²»®± Э»«¼±³±²¿­ ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¿½»¬¿¬± ¬·»²» ´«¹¿® 
­·³«´¬?²»¿³»²¬» ½±² ´¿ ¼»´ »¬¿²±´ò Ô¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ±¨·¼¿® »´ ¿½»¬¿¬± 
²± »­ «²·º±®³» »² ¬±¼±­ ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± ß½»¬±¾¿½¬»®ò ß­3ô ßò 
°»®±¨§¼¿²­ ±¨·¼¿ »´ ¿½»¬¿¬± ³«§ ´»²¬¿³»²¬»ò Í· ­» ¬®¿¾¿¶¿ ½±² »¨¬®¿½ó 
¬±­ ½®«¼±­ ¼» »­¬¿ ¾¿½¬»®·¿ô ¿´ ¿/¿¼·® »¬¿²±´ ½±³± ­«­¬®¿¬± ­» ±¾¬·»²» 
¿½»¬¿¬± ¶«²¬± ¿ ·²¬»®³»¼·¿®·±­ ¼»´ ½·½´± ¼» Õ®»¾­ô ´± ¯«» ­«¹·»®» ¯«» 
»¨·­¬» ´¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ±¨·¼¿® »´ ¿½»¬¿¬± ¬®¿²­�®·»²¼± ´±­ »´»½¬®±²»­ 
¸¿­¬¿ ´¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ô ¯«» ²± »­ º«²½·±²¿´ »² »´ »¨¬®¿½¬± ½®«¼±ò 
Û² ¬¿´»­ »¨¬®¿½¬±­ ­» ¸¿ °±¼·¼± °±²»® »² »ª·¼»²½·¿ ´¿ »¨·­¬»²½·¿ ¼» 
«²¿ ¿´½±¸±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ÒßÜ õ ¼»°»²¼·»²¬» ³«§ °¿®»½·¼¿ ¿ ´¿ ¼» 
´±­ ±®¹¿²·­³±­ ­«°»®·±®»­ò Û² ½¿³¾·±ô ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼± 
­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± °±® «²¿ ½·¬±½®±³± ½ ëëí ®»¼«½¬¿­¿ ­·² ´¿ ·²¬»®ª»²½·-² 
¼»´ ÒßÜ õ ò 
Û² ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± Ù´«½±²±¾¿½¬»®ô ¬¿²¬± ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ 
»¬¿²±´ ½±³± ´¿ ¼»´ ¿½»¬¿´¼» 3̧¼± »­¬?² ´·¹¿¼¿­ ¼·®»½¬¿³»²¬» ¿ ´¿ ½·¬±ó 
½®±³± ½ ëëí ®»¼«½¬¿­¿ § ¬·»²»² «² °Ø -°¬·³± »²¬®» ëôé § êôîò Û² ´¿ ­«¾ó 
CH 3 CH2OH 
ß´½±¸±´ 
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
CH 3 CHO ï÷ 
î÷ CH3 CHO 
ß´¼»¸3¼± 
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
› îØ 
õ Ø î Ñ 
CH3 C 
H 
OH 
OH 
ß´¼»¸3¼± 
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
› îØ 
CH3 COOH 
Ø·¼®¿¬± ¼» ¿´¼»¸3¼± 
CH3 CH 2 OH + O 2 CH3 COOH + H 2 O 
AH + 2 H + + O 2 AOH + H 2 O
êï 
ëòë ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ßÔÝÑØÑÔÛÍ 
ÐÎ×ÓßÎ×ÑÍ 
»­°»½·» ­«¾±¨§¼¿²­ ¼» Ùò ±¨§¼¿²­ »´ °Ø -°¬·³± ­» ¸¿´´¿ »²¬®» íôé § ìôéô 
½±³± »² ´¿ ³¿§±®3¿ ¼» ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± ß½»¬±¾¿½¬»®ò Û­¬± 
­«¹·»®» ¯«» »² ́ ¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± »´ ¬®¿²­°±®¬» ¼» ¸·¼®-¹»²± 
¼»­¼» »´ »¬¿²±´ § »´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼± °«»¼» ¼»°»²¼»® ¼» »²¦·³¿­ ¼·º»®»²ó 
¬»­ò Û² ¬7®³·²±­ ¹»²»®¿´»­ ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ »¬¿²±´ »² Ù´«½±²±¾¿½¬»® § 
ß½»¬±¾¿½¬»® °«»¼» ®»°®»­»²¬¿®­» ½±³± ­» ·²¼·½¿ »² ´¿ �¹«®¿ ëòìò 
Û² ß½»¬±¾¿½¬»®ô ´¿ ¿´½±¸±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ³±ª·´·¦¿ ¬±¼± »´ ÒßÜ õ 
³·»²¬®¿­ ¸¿§ ¿´½±¸±´ ¼·­°±²·¾´»ò Û´ ½·½´± ¼» Õ®»¾­ ­» °¿®¿´·¦¿ ¿´ ²± 
¼·­°±²»® ¼» ÒßÜ õ ò 
ëòë ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ßÔÝÑØÑÔÛÍ ÐÎ×ÓßÎ×ÑÍ 
Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± °«»¼»² ±¨·¼¿® ±¬®±­ ¿´½±¸±´»­ °®·³¿ó 
®·±­ ¿¼»³?­ ¼»´ »¬¿²±´ò ß­3ô °±® »¶»³°´±ô ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ »¬·´»²¹´·½±´ 
Ú·¹«®¿ ëòì Ѩ·¼¿½·-² ¼»´ »¬¿²±´ »² ß½»¬±¾¿½¬»® § Ù´«½±²±¾¿½¬»®ò Ò-¬»­» 
¯«» Ù´«½±²±¾¿½¬»® ²± ®»¯«·»®» ´¿ °¿®¬·½·°¿½·-² ¼»´ ÒßÜ õ ò 
Û¬¿²±´ 
î Ø ÒßÜ õ Ý·¬ ½ ëëí Ý·¬ Ѩ Ñ î 
ß½»¬¿´¼»¸3¼± 
î Ø 
ß½»¬¿¬± 
ÝßÌ 
ÝÎ ÝÑ î 
Ñ î 
Ø î Ñ 
ÝßÌæ ½·½´± ¼» ´±­ ?½·¼±­ ¬®·½¿®¾±¨3´·½±­ ± ¼» Õ®»¾­ 
ÝÎæ ½¿¼»²¿­ ®»­°·®¿¬±®·¿­ 
Ý·¬ Ñ¨æ ½·¬±½®±³± ±¨·¼¿­¿ 
ß½»¬±¾¿½¬»® 
Û¬¿²±´ 
î Ø Ý·¬ ½ ëëí Ý·¬ Ѩ Ñ î 
ß½»¬¿´¼»¸3¼± 
î Ø 
ß½»¬¿¬± 
Ù´«½±²±¾¿½¬»® 
ï 
î
êî 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± ëæ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ 
§ ¼»´ ïôí󾫬¿²±¼·±´ ´´»ª¿² ¿ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ?½·¼± ¹´·½-´·½± § íó 
¸·¼®±¨·¾«¬·®¿¬± ®»­°»½¬·ª¿³»²¬»æ 
Ô±­ ¿´½±¸±´»­ ¼» ³?­ ¼» ½·²½± ?¬±³±­ ¼» ½¿®¾±²± ­±² ¬-¨·½±­ § 
­-´± ­» ±¨·¼¿² ¿ ³«§ ¾¿¶¿­ ½±²½»²¬®¿½·±²»­ò 
ëòê ÝÛÌÑÙWÒÛÍ×Í 
Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± ½±²ª·»®¬»² ³«½¸±­ ¿´½±¸±´»­ ­»½«²¼¿ó 
®·±­ »² ½»¬±²¿­ò Ô±­ ­·¹«·»²¬»­ »¶»³°´±­ ­±² ½¿®¿½¬»®3­¬·½±­æ 
ëòé ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÐÑÔ×ßÔÝÑØÑÔÛÍ 
Ó«½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± ±¨·¼¿² ¿´½±¸±´»­ ¿ ¿¦&½¿®»­ò Ü» 
»­¬» ³±¼± ¬»²»³±­æ 
CH2 CH2OH 
OH 
Û¬·´»²¹´·½±´ 
� 2 H 
CH2 CHO 
OH 
ß´¼»¸3¼± 
¹´·½-´·½± 
� 2 H 
H 2 O CH2 COOH 
OH 
_½·¼± ¹´·½-´·½± 
CH3 CH CH 2 CH 2 OH 
OH 
ïôíóÞ«¬¿²±¼·±´ 
� 2 H 
CH3 CH CH 2 CHO 
OH 
ß´¼»¸3¼± íøÑØ÷ ¾«¬3®·½± 
� 2 H 
H 2 O CH3 CH CH 2 COOH 
OH 
íøÑØ÷ ¾«¬·®¿¬± 
CH2OH 
CHOH 
CH2OH 
Ù´·½»®·²¿ 
� 2 H 
CH2OH 
C 
CH2OH 
Ü·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ 
O 
CH3 
CHOH 
CHOH 
îôíóÞ«¬¿²±¼·±´ 
� 2 H 
CH3 
C 
CHOH 
ß½»¬±·²¿ 
O 
CH3 CH3 
CH3 
CHOH 
CH 2 OH 
ïôîóЮ±°¿²±¼·±´ 
� 2 H 
CH3 
C 
CH 2 OH 
ß½»¬±´ 
O 
Ó¿²·¬±´ Ú®«½¬±­¿ 
ͱ®¾·¬±´ ͱ®¾±­¿ 
Û®·¬®·¬±´ Û®·¬®«´±­¿
êí 
ëòè ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÔÑÍ _Ý×ÜÑÍ 
Ô_ÝÌ×ÝÑ Ç Ð×ÎFÊ×ÝÑ 
Ô¿ ­±®¾±­¿ô ³»¼·¿²¬» «²¿ ­»®·» ¼» ±¨·¼¿½·±²»­ô »­ ¬®¿²­º±®³¿¼¿ ¯«3ó 
³·½¿³»²¬» »² ?½·¼± î󽻬±óÔ󹫴-²·½±ô ¯«» ³»¼·¿²¬» «² ¬®¿¬¿³·»²¬± 
?½·¼± ­» ½±²ª·»®¬» »² ?½·¼± ¿­½-®¾·½± øª·¬¿³·²¿ Ý÷ò ß½¬«¿´³»²¬»ô ´¿ 
°®±¼«½½·-² ½±³»®½·¿´ ¼» ª·¬¿³·²¿ Ý ­» ®»¿´·¦¿ ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿ Üó¹´«ó 
½±­¿ô »² «² °®±½»­± ¯«» ½±³°®»²¼» ¼·º»®»²¬»­ ¬®¿²­º±®³¿½·±²»­ ¯«3ó 
³·½¿­ § «²¿ »¬¿°¿ º»®³»²¬¿¬·ª¿ô ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ­±®¾·¬±´ ¿ ­±®¾±­¿ô 
¯«» »­ ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® Ù´«½±²±¾¿½¬»® ±¨§¼¿²­ò 
ëòè ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÔÑÍ _Ý×ÜÑÍ Ô_ÝÌ×ÝÑ Ç Ð×ÎFÊ×ÝÑ 
Ø¿§ ³·»³¾®±­ ¼» ´±­ ¹7²»®±­ ß½»¬±¾¿½¬»® § Ù´«½±²±¾¿½¬»®¯«» ±¨·¼¿² 
»´ ?½·¼± ´?½¬·½± ø ó¸·¼®±¨·?½·¼±÷ò Í» ½±²±½»² ¼±­ ³±¼¿ ·́¼¿¼»­æ 
ïò Ѩ·¼¿½·-² ¿ °·®«ª¿¬±ò Í» ¸¿² ·¼»²¬·�½¿¼± ª¿®·¿­ ´?½¬·½± ¼»­¸·ó 
¼®±¹»²¿­¿­ »­¬»®»±»­°»½3�½¿­ò ß´¹«²¿­ «¬·´·¦¿² ÒßÜ õ ô °»®± 
±¬®¿­ ¼»°»²¼»² ¼»´ ÚßÜ ± ¼»´ ½·¬±½®±³± ½æ 
îò Ѩ·¼¿½·-² ¼·®»½¬¿ ¿ ¿½»¬¿¬±ò Ì·»²» ´«¹¿® ¿ ¬®¿ª7­ ¼» «²¿ ³±²±ó 
±¨·¹»²¿­¿ « ±¨·¼¿­¿ ¼» º«²½·-² ³·¨¬¿æ 
Û´ ?½·¼± °·®&ª·½± ¬¿³¾·7² »­ ¬®¿²­º±®³¿¼± »² ¿½»¬¿¬± °±® ³«½¸¿­ 
¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½±ò ß´ ·¹«¿´ ¯«» »² ́ ¿­ ´»ª¿¼«®¿­ô § ¿ ¼·º»®»²½·¿ 
¼»´ ®»­¬± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ô ²± ­» ­·¹«» «²¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ô 
­·²± «²¿ ®»¿½½·-² ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® «²¿ °·®«ª¿¬± ¼»­½¿®¾± ·̈´¿­¿ ¯«» ±®·ó 
¹·²¿ ¼·®»½¬¿³»²¬» ÝÑ î § ¿½»¬¿´¼»¸3¼±ò Û­¬» &´¬·³± »­ ´«»¹± ±¨·¼¿¼± ¿ 
¿½»¬¿¬± ­»¹&² ­» ¸¿ ¼»­½®·¬±ò 
ëòç ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ßÆFÝßÎÛÍ 
Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± ±¨·¼¿² °»²¬±­¿­ § ¸»¨±­¿­ô °»®± ¿ ¼·º»ó 
®»²½·¿ ¼» ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± Э»«¼±³±²¿­ô ²± «¬·´·¦¿² ¬®·±­¿­ò 
ëòçòï Û´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿óê󺱭º¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
Û­ »´ ³?­ «¬·´·¦¿¼± °¿®¿ ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ´¿­ ¸»¨±­¿­ò ݱ³°®»²¼» ¬®»­ 
®»¿½½·±²»­ ¯«» ¬®¿²­º±®³¿² «² ³±´ ¼» ¹´«½±­¿óê󺱭º¿¬± »² «² ³±´ ¼» 
®·¾«´±­¿óë󺱭º¿¬± ½±² º±®³¿½·-² ¼» ¼±­ ³±´»­ ¼» ÒßÜÐØ ø�¹ò ëòë÷ò 
Ô¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ¼»´ ê󺱭º±¹´«½±²¿¬± ­» ®»¿´·¦¿ °®±¾¿ó 
¾´»³»²¬» »² ¼±­ »¬¿°¿­ ø�¹ò ëòê÷ò 
Û² ¬±¼±­ ´±­ ½¿­±­ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» »²»®¹3¿ ¬·»²» ´«¹¿® »² ´¿ ®»±¨·ó 
¼¿½·-² ¼»´ ÒßÜÐØò Û­¬± ½±²¼·½·±²¿ «²¿ ¾¿¶¿ ¼·­°±²·¾·´·¼¿¼ ¼» 
ÒßÜ õ ô ¯«» ¯«»¼¿ ¬±¼± »² º±®³¿ ®»¼«½·¼¿ °¿®¿²¼± »´ ½·½´± ¼» Õ®»¾­ 
½«¿²¼± 7­¬» »­ º«²½·±²¿´ô ¬¿´ ½±³± ­«½»¼» »² ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ 
CH 3 CHOH COOH � 2 H CH 3 CO COOH 
CH 3 CHOH COOH + O2 CH 3 COOH + CO2 + H2O 
øö÷ øö÷ 
øö÷ ±¨3¹»²± °®±½»¼»²¬» ¼» Ñî
êì 
¹7²»®± ß½»¬±¾¿½¬»®ò Û² ¹»²»®¿´ô ´¿ ®»±¨·¼¿½·-² ¼» ½±»²¦·³¿­ ­» ®»¿´·¦¿ 
¿ ¬®¿ª7­ ¼» «²¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ ¯«» ½±²¬·»²» ¯«·²±²¿­ô ½·¬±½®±³± 
½ § ¿ô °»®± ²± ½·¬±½®±³± ¾ò Û² Ù´«½±²±¾¿½¬»® ­-´± ­» °®»­»²¬¿² ´¿ ¯«·ó 
²±²¿ Ï ïð § »´ ½·¬±½®±³± ½ò Û² ¬±¼±­ ´±­ ½¿­±­ ­» °®»­»²¬¿ ´¿ ½·¬±½®±³± 
±¨·¼¿­¿ò Ô¿ º±­º±®·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ¬·»²» ´«¹¿® »² ´¿ ®»±¨·¼¿½·-² ¼»´ 
½·¬±½®±³± ½ § ¼» ´¿ ½·¬±½®±³± ±¨·¼¿­¿ ½±² «² ®»²¼·³·»²¬± ¼» ÐñÑ ã î 
øì ³±´»­ ¼» ßÌÐñ³±´ Ñ î ÷ò 
ëòçòî Ê3¿ ¼» Û²¬²»®óܱ«¼±®±ºº 
Û² Ù´«½±²±¾¿½¬»® ±¨§¼¿²­ ­­°ò ³»´¿²±¹»²»­ô »´ ê󺱭º±¹´«½±²¿¬± °«»¼» 
¼»­¸·¼®¿¬¿®­» ¿ î󽻬±óíó¼»­±¨·óê󺱭º±¹´«½±²¿¬±ò Û­¬» ½±³°«»­¬± 
°«»¼» ¼»­¼±¾´¿®­» ´«»¹± »² °·®«ª¿¬± § ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó ³»¼·¿²¬» 
«²¿ ¿´¼±´¿­¿ ø�¹ò ëòê÷ò Ó»¼·¿²¬» »­¬¿ ®«¬¿ ­» °®±¼«½» ³»²±­ ÒßÜÐØ 
¯«» »² ´¿ ­·¬«¿½·-² »² ´¿ ¯«» »´ ê󺱭º±¹´«½±²¿¬± »­ ¼»­½¿®¾± ·̈´¿¼± ¿ 
®·¾«´±­¿óëó ò ß¼·½·±²¿´³»²¬»ô »´ ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó ­» ±¨·¼¿ ¿ °·®«ó 
ª¿¬± °±® ´¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±ºô ¼»½¿®¾±¨·´?²¼±­» »² ¿³¾±­ 
½¿­±­ »´ °·®«ª¿¬± § ±®·¹·²¿²¼± ¿½»¬¿¬± ¬¿´ ½±³± ¸¿ ­·¼± ¼»­½®·¬± ¿²¬»ó 
®·±®³»²¬»ò Û­¬¿ ª3¿ ­» ½±²±½» ½±³± ª3¿ ¼» Û²¬²»®óܱ«¼±®±ººô § »­ ´¿ 
³·­³¿ «¬·´·¦¿¼¿ °±® Ƨ³±²±³¿­ ³±¾·´·­ °¿®¿ ´´»ª¿® ¿ ½¿¾± «²¿ º»®ó 
³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ ½±² «²¿ »­¬»¯«·±³»¬®3¿ ­·³·´¿® ¿ ´¿ ¼» ´¿­ ´»ª¿ó 
¼«®¿­ øª»® ½¿°3¬«´± ê ± Ô?³·²¿ ï÷ò 
Ú·¹«®¿ ëòë Ô¿­ ¼±­ »¬¿°¿­ ¼» ´¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ¼»´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿óêó 
º±­º¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò 
O 
HO OH 
OH 
OH 
CH2O P 
Ù´«½±­¿óêó Ð 
ÒßÜÐ õ ÒßÜÐØ õ Ø õ O 
HO 
OH 
OH 
CH2O P 
ÜóÙ´«½±²±ó ó´¿½¬±²¿óêó Ð 
O 
Ù´«½±²±´¿½¬±²¿­¿ Ø î Ñ 
COOH 
HC OH 
CH 
HC 
OH 
HC 
OH 
OH 
CH2O P 
êó Ð ó¹´«½±²¿¬± 
ÒßÜÐ õ ÒßÜÐØ õ Ø õ 
ÝÑ î 
êó Ð ó¹´«½±²¿¬± 
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
CH2OH 
C O 
HC 
HC OH 
CH2O P 
η¾«´±­¿óëó Ð 
OH 
Ù´«½±­¿óêó Ð ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
ÜóÙ´«½±²±ó ó´¿½¬±²¿óêó 
Ð 
Ð Ð
êë 
Ú·¹«®¿ ëòê Ô¿­ ¼±­ ª3¿­ ¼»´ êó ó¹´«½±²¿¬±ò ø¿÷ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ êó ó¹´«½±²¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ø¾÷ ®»¿½½·-² 
½´¿ª» ¼» ´¿ ª3¿ ¼» Û²¬²»®óܱ«¼±®±ºº ø½÷ ±®·¹»² ¼» ´±­ ?¬±³±­ ¼» Ý ¼» ´¿­ ³±´7½«´¿­ ¼» ÝÑ î º±®³¿¼¿­ »² ´¿ º»®ó 
³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °±® ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ øª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±º÷ § Ƨ³±²±³¿­ ³±¾·´·­ øª3¿ 
¼» Û²¬²»®óܱ«¼±®±ºº÷ øª»® Ô?³·²¿­ ï § í÷ò 
COOH 
HC OH 
CH 
HC 
HO 
HC 
OH 
OH 
CH2O P 
êó Ð óÙ´«½±²¿¬± 
ø¿÷ 
ÒßÜÐ õ ÒßÜÐØ õ Ø õ 
COOH 
HC OH 
C 
HC 
HC 
OH 
OH 
CH2O P 
íóÝ»¬±óêó Ð ó¹´«½±²¿¬± 
O 
ö 
Ó² îõ 
CH2OH 
HC 
HC OH 
CH2O P 
η¾«´±­¿óëó Ð 
ö CO2 
OH 
COOH 
HC OH 
CH 
HC 
HO 
HC 
OH 
OH 
CH2O P 
êó Ð óÙ´«½±²¿¬± 
ø¾÷ 
COOH 
C O 
CH 2 
HC 
HC 
OH 
OH 
CH2O P 
îóÝ»¬±óíó¼»­±¨·ó 
êó Ð ó¹´«½±²¿¬± 
ß´¼±´¿­¿ 
C 
CH 3 
HC 
OH 
CH2O P 
O 
HC 
Ø î Ñ 
êó Ð óÙ´«½±²¿¬± 
¼»¸·¼®¿¬¿­¿ 
COOH 
O 
HC 
C OH 
CH 
HC 
HO 
HC 
OH 
OH 
CH2O P 
Ù´«½±­¿óêó Ð 
ø½÷ 
O 
H 
ï 
î 
í 
ì 
ë 
ê 
CH 3 
C O 
COOH 
ï 
î 
í 
CH 3 
CH2OH 
CO 2 
ï 
î 
í 
COOH 
C O 
CH3 
ì 
ë 
ê 
CO2 
CH 2 OH 
CH3 
ì 
ë 
ê 
COOH 
C 
CH 3 
ï 
î 
í 
CO 2 
CH 2 OH 
CH 3 
ï 
î 
í 
COOH 
C 
CH3 
ì 
ë 
ê 
CH 2 OH 
CH3 
ì 
ë 
ê 
ö 
õ 
C O 
з®«ª¿¬± 
Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð 
O 
O 
CO 2 
Ð Ð
êê 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± ëæ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ 
ëòçòí Ý·½´± ¼» ´¿ ̧ »¨±­¿ ³±²±º±­º¿¬± ± ª3¿ ¼» É¿®¾«®¹óÜ·½µ»²­ 
Í· ´¿ ¼»¹®¿¼¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ «¬· ·́¦¿²¼± »´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿óêó 
ó¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ øª»® ¿°¿®¬¿¼± ëòçòï÷ ½±²¼«½» ¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» 
®·¾«´±­¿óëó ô ´¿ ³·­³¿ °«»¼» ½±²ª»®¬·®­» »² ¨·´«´±­¿óëó § ®·¾±­¿ó 
ëó ø�¹ò ëòé÷ò ß °¿®¬·® ¼» ´¿ ¨·´«´±­¿óëó ô ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± 
´?½¬·½± øª»® ½¿°3¬«´± ê÷ °«»¼»² °®±¼«½·® ¿½»¬·´º±­º¿¬± § ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±ó 
íó ò Û´ ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó »­ ¬®¿²­º±®³¿¼± »² ´¿½¬¿¬± ­·¹«·»²¼± ´¿ 
ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±ºò Û­¬¿ ª3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ô ¿²¿»®±¾·¿ô ¯«» º»®ó 
³»²¬¿ ´¿ ¹´«½±­¿ °®±¼«½·»²¼± ´¿½¬¿¬± § »¬¿²±´ô »­ ½±²±½·¼¿ ½±³± ª3¿ 
¼» ´¿ °»²¬±­¿ô § ­» ½¿®¿½¬»®·¦¿ °±® ́ ¿ °®»­»²½·¿ ¼» ´¿ °»²¬±­¿ º±­º±½»¬±ó 
´¿­¿ ¯«» ½¿¬¿´·¦¿ ´¿ ¬®¿²­º±®³¿½·-² ¼» ´¿ ¨·´«´±­¿óëó »² ¿½»¬·´º±­º¿¬± 
§ ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó øª»® ½¿°3¬«´± ê § Ô?³·²¿­ î § í÷ò 
Ô¿ ®·¾±­¿óëó »­ ·³°±®¬¿²¬» ½±³± °®»½«®­±® °¿®¿ ́ ¿ ¾·±­3²¬»­·­ ¼» 
´¿­ °«®·²¿­ô ´¿­ °·®·³·¼·²¿­ § ´±­ ¿³·²±?½·¼±­ ¿®±³?¬·½±­ô °»®± »² »´ 
½±²¬»¨¬± ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³± ¼» ¸»¨±­¿­ § °»²¬±­¿­ °±® ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ 
?½·¼± ¿½7¬·½± ­» «¬·´·¦¿ »² ­« ³¿§±® °¿®¬» ¶«²¬¿³»²¬» ½±² ¨·´«´±­¿óëó 
°¿®¿ ¹»²»®¿® ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó § ­»¼±¸»°¬«´±­¿óéó ¿ ¬®¿ª7­ ¼» 
´¿ ¬®¿²­½»¬±´¿­¿ ø�¹ò ëòé÷ò б­¬»®·±®³»²¬»ô «²¿ ­»®·» ¼» ¬®¿²­º±®³¿½·±ó 
²»­ ´´»ª¿² ¿ °®±¼«½·® ¾·»² «²¿ ¬®·±­¿ó ø¯«» °«»¼» ­»® ¼»¹®¿¼¿¼¿ °±® 
´¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±º÷ ± «²¿ ¸»¨±­¿ó ¯«» »²¬®¿ ²«»ª¿³»²¬» 
»² »´ ½·½´±ò 
Û´ ½·½´± ¼» ´¿ ¸»¨±­¿ ³±²±º±­º¿¬± °«»¼» ³·²»®¿´·¦¿® ´¿ ¹´«½±­¿ 
øÝ ê Ø ïî Ñ ê õ ê Ñ î ê ÝÑ î õ ê Ø î Ñ÷ô ­·»³°®» ¯«» ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ´¿­ 
½¿¼»²¿­ ®»­°·®¿¬±®·¿­ ­» ®»±¨·¼» »´ ÒßÜÐØ õ Ø õ § ­» ®»¹»²»®» »´ ßÌÐò 
Û² ´¿ �¹«®¿ ëòè ­» ®»°®»­»²¬¿ ´¿ º±®³¿ »² ´¿ ¯«» ­» «¬·´·¦¿² ´¿­ ®»¿½½·±ó 
²»­ ¼» ´¿­ �¹­ò ëòê¿ § ëòé °¿®¿ ª»®·�½¿® »­¬» °®±½»­± ¼» ¿½«»®¼± ½±² »´ 
¾¿´¿²½» ¹´±¾¿́ æ 
ëòçòì Ú±®³¿½·-² ¼» ¹´«½±²¿¬± 
Ù´«½±²±¾¿½¬»® ±¨§¼¿²­ ­­°ò ­«¾±¨§¼¿²­ °®»­»²¬¿ ¼±­ ¹´«½±­¿ ¼»­¸·¼®±ó 
¹»²¿­¿­æ 
¯«» ¿°¿®»²¬»³»²¬» »­ ·¼7²¬·½¿ ¿ ´¿ ¹´«½±­¿ ±¨·¼¿­¿ ¯«» ¬®¿¾¿¶¿ ½±² 
ÜÐ× øîôêó¼·²·¬®±º»²±´ ·²¼±º»²±´÷ ½±³± ¿½»°¬±® ¼» ¸·¼®-¹»²± »² ´«¹¿® 
¼» Ñ î ô §æ 
Û² ¿³¾±­ ½¿­±­ô ´¿ ¹´«½±²±´¿½¬±²¿ ­» ¸·¼®±´·¦¿ ¿ ¹´«½±²¿¬± ø�¹ò ëòç÷ò 
Ð 
Ð Ð 
Ð Ð 
Ð Ð 
Ð 
Ð 
Ð 
Ð Ð Ð 
Ð 
Ð 
6 Glucosa + 1 ATP + 12 NADP + + 6 H2O 5 G-6- P + 
1 ADP + 12 NADPH + H + + 6 CO 2 + P i 
¿÷ Glucosa D-Glucono- -lactona + H2O2 
¾÷ Glucosa D-Glucono- -lactona 
ÒßÜ õ ÒßÜØ õ Ø õ
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·́ ·¾®±­ò½±³ 
êé 
ëòç ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ßÆFÝßÎÛÍ 
Ú·¹«®¿ ëòé Ì®¿²­º±®³¿½·±²»­ ¼» ´¿ ®·¾«´±­¿óëó ò 
CH2OH 
C 
HC 
HC 
OH 
CH 2 O 
OH 
CH2OH 
C 
CH 
HC 
CH2O 
OH 
HO 
HC 
HC OH 
HC 
HC 
CH2O 
OH 
O 
OH 
HC 
HC 
CH2O 
OH 
O CH2OH 
C 
CH 
HC 
HC 
OH 
HO 
OH 
HC OH 
CH2O 
η¾«´±­¿ º±­º¿¬± 
·­±³»®¿­¿ 
η¾±­¿óëó Ð 
Í»¼±¸»°¬«´±­¿óéó Ð 
η¾«´±­¿ º±­º¿¬± 
íó»°·³»®¿­¿ 
È·´«´±­¿óëó Ð 
Ù ·́½»®¿ ¼́» 3̧¼±óíó Ð 
η¾«´±­¿óëó Ð 
P 
P P 
Ì®¿²­½»¬±´¿­¿ 
P 
P 
O 
O 
O 
CH2OH 
C 
CH 
HC 
HC 
OH 
HO 
OH 
CH2O 
HC 
HC 
HC 
OH 
OH 
CH2O- P 
O 
CH2OH 
C 
CH 
HC 
HC 
OH 
HO 
OH 
CH2O- P 
HC 
C 
O 
OH 
CH2O- P 
H 
CH2OH 
C 
CH 
C OH 
HO 
CH2O- P 
H 
HC 
HC OH 
CH 
HC 
HO 
CH2O- P 
O 
OH 
HC OH 
HC 
HC 
O 
OH 
CH2O- P
CH2O- P 
CCH 
HC 
HO 
CH2O- P 
OH 
HC OH 
CH 2 OH 
CH2O- P 
C O 
CH2OH 
C 
CH 
C 
HO 
CH2O- P 
OH 
C OH H 
H 
È·´«´±­¿óëó Ð Û®·¬®±­¿óìó Ð 
Ú®«½¬±­¿óêó Ð Ì®¿²­¿´¼±´¿­¿ 
Ì®·±­¿ó Ð ó·­±³»®¿­¿ 
Ú®«½¬±­¿óïôêó ÐÐ 
Ì®¿²­¿´¼±´¿­¿ 
Ù´«½±­¿óêó Ð 
Ù ·́½»®¿ ¼́» 3̧¼±óíó Ð 
Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð 
Ü·̧ ·¼®±¨·¿½»¬±²¿ó Ð 
Ú®«½¬±­¿óêó Ð 
Ú®«½¬±­¿óêó Ð 
Ø»¨±­¿ 
¼·º±­º¿¬¿­¿ 
з 
P 
O 
O 
O 
O O 
˲¿ ¬®¿²­½»¬±´¿­¿ °®·³»®± 
§ «²¿ ¬®¿²­¿´¼±´¿­¿ ¼»­°«7­ 
½¿¬¿´·¦¿² ´¿­ ®»¿½½·±²»­ 
ëÝ õ ëÝ íÝ õ éÝ § 
íÝ õ éÝ êÝ õ ìÝ 
®»­°»½¬·ª¿³»²¬» 
Ô¿ »®·¬®±­¿óìó ô 
½±³± ´¿ ®·¾±­¿óëó ô 
­±² ·³°±®¬¿²¬»­ 
°®»½«®­±®»­ ¼» ´¿ 
¾·±­3²¬»­·­ ¼» ´¿­ 
°«®·²¿­ô °·®·³·¼·²¿­ 
§ ¿³·²±?½·¼±­ ¿®±³?¬·½±­ 
Ô¿ »®·¬®±­¿óìó ô ¶«²¬¿³»²¬» 
½±² «²¿ ²«»ª¿ ³±´7½«´¿ ¼» 
¨·´«´±­¿óëó ô ½±²¼»²­¿ »² «²¿ 
®»¿½½·-² ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® ´¿ ¿´¼±´¿­¿ô 
¹»²»®¿²¼± º®«½¬±­¿óêó 
¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó 
Û´ ½·½´± ­» ½·»®®¿ ½±² «²¿ 
­»®·» ¼» ¬®¿²­º±®³¿½·±²»­ 
¯«» °®±¼«½»² ¹´«½±­¿óêó ô 
º®«½¬±­¿óïôêó ÐÐ ± ¬®·±­¿ó 
Ð 
Ð § 
Ð 
Ð 
Ð 
Ð 
Ð
Ð 
Ð
êè 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± ëæ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ 
Ú·¹«®¿ ëòè Ó·²»®¿´·¦¿½·-² ¼» «² ³±´ ¼» ¹´«½±­¿ °±® ´¿ ª3¿ ¼» ´¿ ¸»¨±­¿ ³±²±º±­ó 
º¿¬± øÉ¿®¾«®¹óÜ·»µ»²­ ± ª3¿ ¼» ´¿ °»²¬±­¿ º±­º¿¬±÷ò 
Ú·¹«®¿ ëòç Ú±®³¿½·-² ¼» ¹´«½±²¿¬±ò 
Ù´«½±­¿ ê Ùóêó Ð 
ßÌÐ ßÜÐ 
λ¿½½·±²»­ 
¼» ´¿ 
º·¹ò ëòê¿ 
ê Ø î Ñ 
ïî ÒßÜÐ õ ïî ÒßÜÐØ õ Ø õ 
ê ÝÑ î 
ê Ϋóëó Ð 
î Îóëó Ð îÈóëó Ð îÈóëó Ð 
λ¿½½·±²»­ ¼» ´¿ ¬®¿²­½»¬±´¿­¿ 
§ ¬®¿²­¿´¼±´¿­¿ øº·¹ò ëòé÷ 
î Ûóìó Ð 
îÚóêó Ð 
î Ùßóíó Ð 
Úóïôêó ÐÐ 
Ð × 
Úóêó Ð 
íÚóêó Ð 
ëÚóêó Ð 
îÚóêó Ð 
O 
HO OH 
OH 
OH 
CH 2 OH 
ÒßÜ õ ÒßÜØ õ Ø O 
HO 
OH 
OH 
CH 2 OH 
O 
Ù´«½±­¿ó¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
´¿½¬±²¿­¿ 
ØîÑ 
COOH 
HC OH 
CH 
HC 
HO 
HC 
OH 
OH 
CH 2 OH 
Ù´«½±²¿¬±
êç 
ëòç ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ßÆFÝßÎÛÍ 
ëòçòë ˬ·´·¦¿½·-² ¼»´ ¹´«½±²¿¬± 
Û² ¿´¹«²±­ ½¿­±­ »´ ¹´«½±²¿¬± ­» ±¨·¼¿ ½±² ÒßÜÐ õ ¿ î󽻬±¹´«½±²¿¬± 
± ¿ ë󽻬±¹´«½±²¿¬± § ´«»¹±ô ¿ îôëó¼·½»¬±¹´«½±²¿¬±ò Ù´«½±²±¾¿½¬»® ±¨§ó 
¼¿²­ ­­°ò ­«¾±¨§¼¿²­ °«»¼» ¬®¿²­º±®³¿® »´ îôëó¼·½»¬±¹´«½±²¿¬± »² ó 
½»¬±¹´«¬¿®¿¬±ô °®»ª·¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² § °¿­¿²¼± °±® «²¿ ­»®·» ¼» 
·²¬»®³»¼·¿®·±­ ¯«» ²± »­¬?² ½¿®¿½¬»®·¦¿¼±­ò 
ß½»¬±¾¿½¬»® ¿½»¬· ­­°ò ¨§´·²«³ ¬·»²» «²¿ ¹´«½±¯«·²¿­¿ ¯«» °»®³·¬» 
°¿­¿® »´ ¹´«½±²¿¬± ¿ º±­º±¹´«½±²¿¬± ½±² ßÌÐò Ü» »­¬» ³±¼± °«»¼» 
½±²¬·²«¿® ´¿ ª3¿ ¼» É¿®¾«®¹óÜ·½µ»²­ ½±®¬±½·®½«·¬¿²¼± ´¿ ®»¿½½·-² ¼» 
´¿ ¹´«½±­¿óêó ó¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò Û­¬¿ ¹´«½±¯«·²¿­¿ ¬¿³¾·7² ­» ¸¿ 
»²½±²¬®¿¼± »² Þ·�¼±¾¿½¬»®·«³ò 
ëòçòê Û´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿­ º±­º±½»¬±´¿­¿­ 
ß½»¬±¾¿½¬»® ¿½»¬· ­­°ò ¨§´·²«³ °«»¼» º±®³¿® ¿½»¬·´ó ¿ °¿®¬·® ¼» º±­º¿¬± 
·²±®¹?²·½± § º®«½¬±­¿óêó æ 
Û­¬± »­ ¼»¾·¼± ¿ ´¿ ¿½½·-² ¼» ´¿ º±­º±¸»¨±­¿ º±­º±½»¬±´¿­¿ò Û­¬» 
»²¦·³¿ ­-´± ­» ¸¿ »²½±²¬®¿¼± ¿¼»³?­ »² Þ·�¼±¾¿½¬»®·«³ øª»® ½¿°3¬«´± 
ê § Ô?³·²¿ î÷ò Û´ ¿½»¬·´ó ¹»²»®¿ ßÌÐ ³»¼·¿²¬» ´¿ ¿½»¬·´ó ¯«·²¿­¿æ 
Û² ½±²¶«²½·-² ½±² ´¿ º±­º±°»²¬±­¿ º±­º±½»¬±´¿­¿ô »²¦·³¿ ³«½¸± 
³?­ ¼·º«²¼·¼±ô ´¿ º±­º±¸»¨±­¿ º±­º±½»¬±´¿­¿ °»®³·¬» «²¿ ½±²ª»®­·-² 
¼» ´¿ º®«½¬±­¿óêó »² ¬®»­ ³±´7½«´¿­ ¼» ¿½»¬¿¬± ½±² ´¿ º±®³¿½·-² ¼» 
¬®»­ ¼» ßÌÐ ø�¹ò ëòïðô Ô?³·²¿ î÷ò 
COOH 
C 
CH 
C 
HO 
C 
H OH 
CH 2 OH 
› ÝÑ î 
› î Ø 
COOH 
CH2 
CH 2 
C 
COOH 
îôëóÜ·½»¬±¹´«½±²¿¬± óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬± 
O 
O 
O 
Ð 
Ð 
Ð 
Fructosa-6- P + P i Acetil- P + Eritrosa-4- P 
Ð Ð 
Acetil- P + ADP ATP + Acetato 
Ð
éð 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± ëæ _Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ 
Ô¿­ ¿´¬»®²¿¬·ª¿­ ½±²­·¼»®¿¼¿­ °»®³·¬»² ®»­«³·® »´ ³»¬¿¾±´·­³± ¼» 
´±­ ¹´&½·¼±­ »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± ³»¼·¿²¬» »´ »­¯«»³¿ 
¯«» ­» ³«»­¬®¿ »² ´¿ �¹«®¿ ëòïïò 
Ú·¹«®¿ ëòïð Í·­¬»³¿ ¼» ´¿­ º±­º±½»¬±´¿­¿­ »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7ó 
¬·½±ò 
Ú®«½¬±­¿óêó Ð 
ß½»¬·´ó Ð Û®·¬®±­¿óìó Ð 
Ú±­º±¸»¨±­¿ º±­º±½»¬±´¿­¿ 
Ú®«½¬±­¿ óêó Ð 
Í»¼±¸»°¬«´±­¿óéó Ð Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð 
È·´«´±­¿óëó Рη¾±­¿óëó Ð 
î ¨ È·´«´±­¿óëó Рη¾«´±­¿óëó Ð 
ß½»¬·´ó Ð Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð 
Ü·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ó Ð
Ú®«½¬±­¿óïôêó ÐÐ 
Ð · 
Ú®«½¬±­¿óêó Ð 
î ¨ 
л²¬±­¿ º±­º±½»¬±´¿­¿
éï 
ëòïð ÓÑÜÛÔÑÍ ÜÛÔ ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÑÈ×ÜßÌ×ÊÑ ÜÛ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ 
_Ý×ÜÑ ßÝWÌ×ÝÑ 
Û´ ¹7²»®± ß½»¬±¾¿½¬»® º«» ¼·ª·¼·¼± °±® Ú®¿¬»«® »² ¬®»­ ¹®«°±­æ °»®±¨§ó 
¼¿²­ øßò °»®±¨§¼¿²­ § ßò °¿®¿¼±¨«³÷å ±¨§¼¿²­ øßò °¿­¬»«®·¿²«­ô ßò ´»ª¿ó 
²·½«¨ô ßò ¿­½»²¼»²­ § ßò ®¿«½»«­÷ § ³»­±¨§¼¿²­ øßò ¿½»¬·ô ßò ¨§´·²«³ § 
ßò ³»­±¨§¼¿²­÷ò ß½¬«¿´³»²¬» ­» ¿½»°¬¿² ­-´± ¬®»­ »­°»½·»­æ ßò ¿½»¬·ô ßò 
°¿­¬»«®·¿²«­ § ßò °»®±¨§¼¿²­ò Ô¿­ ¼»³?­ ­»®3¿² ­«¾»­°»½·»­ò 
ݱ² »´ ¹7²»®± Ù´«½±²±¾¿½¬»® § ½±² ´¿­ ¬®»­ »­°»½·»­ ¼» ß½»¬±¾¿½¬»® 
°«»¼»² ¸¿½»®­» ½«¿¬®± ³±¼»´±­ ³»¬¿¾-´·½±­ ¼·­¬·²¬±­ ø�¹ò ëòïî÷ò Ô±­ 
¼»¬¿´´»­ ¼» ´¿­ ¬®¿²­º±®³¿½·±²»­ ½±³°®»²¼·¼¿­ »² ´±­ ³·­³±­ °«»¼»² 
»²¬»²¼»®­» º?½·´³»²¬» ½±² ´± ¯«» ­» ¸¿ ¼»­½®·¬± ³?­ ¿®®·¾¿ò Ô¿ ¿½»ó 
¬±3²¿ ­» º±®³¿ ¿ °¿®¬·® ¼»´ °·®«ª¿¬± § ¿½»ó 
¬¿´¼»¸3¼± °±® ´¿ ¿½»¬±3²¿ ­·²¬¿­¿ ¼» º±®³¿ ­»³»¶¿²¬» ¿ ´± ¯«» ®»¿´·¦¿² 
¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½± øª»® ½¿°3¬«´± ê÷ò 
ëòïï ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ÝÛÔËÔÑÍß 
Ü»­¼» ¸¿½» ¬·»³°± ­» ­¿¾» ¯«» «²¿ ­·²¹«´¿®·¼¿¼ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ 
?½·¼± ¿½7¬·½± »­ ´¿ ¼» °®±¼«½·® ½»´«´±­¿ô ´¿ ½«¿´ ²± ­» ¼¿ »² ²·²¹«²¿ 
±¬®¿ ¾¿½¬»®·¿ò Û­¬» °®±¼«½¬±ô «² øï ì÷ ¹´«½¿²±ô ­-´± ¸¿ °±¼·¼± ­»® 
¼»¬»½¬¿¼± »² ß½»¬±¾¿½¬»® ¿½»¬· ­­°ò ¨§´·²«³ § ¬·»²» ³»²±­ °»­± ³±´»½ó 
«´¿® ¯«» ´¿ ½»´«´±­¿ ª»¹»¬¿´ò Ù´¿­»® øïçëè÷ ½±²­·¹«·- ±¾¬»²»®́ ± ½±² »´ 
»¨¬®¿½¬± ½»´«´¿® ¯«» ½±²¬·»²» ´¿ º®¿½½·-² ³·½®±°¿®¬·½«´¿¼¿ò Ô¿ ½»´«ó 
´±­¿ ­» º±®³¿ ½±² ´¿ ½»´«´±­¿ ­·²¬¿­¿ ¿ °¿®¬·® ¼» ËÜÐó¹´«½±­¿ò Û­¬¿ 
&´¬·³¿ ­» º±®³¿ ½±² ´¿ ËÜÐó¹´«½±­¿ °·®±º±­º±®·´¿­¿æ 
Ô¿ ­3²¬»­·­ ¼» ´¿ ½»´«´±­¿ »­ »²¼±½»´«´¿®ô °»®± ´«»¹± ­» ­»½®»¬¿ ¿´ ³»¼·± 
»¨¬»®²± ¼±²¼» º±®³¿ «²¿ ³¿´´¿ �¾®±­¿ ̄ «» ®»¬·»²» ¾«®¾«¶¿­ ¼» ÝÑ î ò 
Ú·¹«®¿ ëòïï λ­«³»² ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³± ¼» ´±­ ¹´&½·¼±­ »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½±ò 
Ú®«½¬±­¿
ßÌÐ 
ßÜÐ 
Ú®«½¬±­¿óêó Ð 
Ù´«½±­¿
ßÌÐ 
ßÜÐ 
Ù´«½±­¿óêó Ð 
êó Ð óÙ´«½±²¿¬± 
ÒßÜÐ õ 
ÒßÜÐØ õ Ø õ 
η¾«´±­¿óëó Ð 
ÒßÜÐ õ 
ÒßÜÐØ õ Ø õ 
ÝÑ î 
øï÷ 
Ì®·±­¿ó Ð 
Ú®«½¬±­¿óïôêó ÐÐ 
í ß½»¬¿¬± 
í ßÜÐ í ßÌÐ øì÷ 
øï÷ Ê3¿ ¼» É¿®¾«®¹óÜ·½µ»²­ 
øî÷ Ê3¿ ¼» ´¿ ¹´«½±²±¯«·²¿­¿ 
øí÷ Ê3¿ ¼»´ ¹´«½±²¿¬± 
øì÷ Ê3¿ ¼» ´¿­ º±­º±½»¬±´¿­¿­ 
øî÷ 
Ù´«½±²¿¬± 
ßÌÐ 
ßÜÐ 
îóÝ»¬±ó 
¹´«½±²¿¬± 
› î Ø 
ëóÝ»¬±ó 
¹´«½±²¿¬± 
› î Ø 
îôëóÜ·½»¬±ó 
¹´«½±²¿¬± øí÷ 
ÝÑ î 
ÒßÜ õ 
ÒßÜØ õ Ø õ 
óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬± óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬± 
(CH3 CHOH CO CH 3 ) 
UTP + Glucosa-1- P UDP-Glucosa + PP i
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·́ ·¾®±­ò½±³ 
éî 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß 
ÚÎßÌÛËÎô Öò “Ô¿ ½»´´«´»’ô º¿­½­ô íô ííìô íëíô íëèô íêé § íèîò øïçëð÷ò 
ßÍß×ô Ìò ß½»¬·½ ¿½·¼ ¾¿½¬»®·¿ò Ý´¿­­·�½¿¬·±² ¿²¼ ¾·±½¸»³·½¿´ ¿½¬·ª·¬·»­ò ˲·ó 
ª»®­·¬§ ±º ̱µ§± Ю»­­ô ̱µ§±ô ¿²¼ ˲·ª»®­·¬§ п®µ Ю»­­ô Þ¿´¬·³±®» øïçêè÷ò 
ÍÉ×ÒÙÍô Öò § ÜÛ ÔÛÇæ ̸» Ù»²»®¿ Ù´«½±²±¾¿½¬»® ¿²¼ ß½»¬±¾¿½¬»®ò Û² ̸» 
Ю±µ¿®§±¬»­ øͬ¿®­ô ͬ±´°ô Ì®$°»®ô Þ¿´±©­ § ͽ¸´»¹»´ô »¼­ò÷ò Í°®·²¹»® Ê»®´¿¹ò 
Þ»®´·² ø°°ò ééï›ééè÷ øïçèï÷ò 
ÞÛÎÙÛÇ�Í ÓßÒËßÔ ÑÚ ÍÇÍÌÛÓßÌ×Ý ÞßÝÌÛÎ×ÑÔÑÙÇò ʱò ïô °°ò îêé›îéëò 
É·́ ´·¿³­ ¿²¼ É·´µ·²­ò Þ¿´¬·³±®»ñÔ±²¼±²ò øïçèì÷ò 
Ú·¹«®¿ ëòïî Ó±¼»´±­ ³»¬¿¾-´·½±­ ¼» ´±­ ½«¿¬®± ¬·°±­ °®·²½·°¿´»­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½±ò Ô¿­ Œ»½¸¿­ 
½±² ´3²»¿ ¼·­½±²¬·²«¿ ·²¼·½¿² °®±½»­±­ ²± ¼»³±­¬®¿¼±­ ½±³°´»¬¿³»²¬»ò ݱ² ®»½«¿¼®± ­»²½·´´± ­» ·²¼·½¿² ´±­ 
½±³°«»­¬±­ «¬·´·¦¿¼±­ ½±³± ­«­¬®¿¬±­ò ݱ² ®»½«¿¼®± ¼±¾´»ô ´±­ °®±¼«½¬±­ �²¿´»­ ¼» ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ³»¬¿¾-´·½¿ò 
ݱ² ®»½«¿¼®± ¼±¾´» ¼·­½±²¬·²«±ô °®±¼«½¬±­ �²¿´»­ ¯«» ­±² °±­¬»®·±®³»²¬» ®»«¬·´·¦¿¼±­ò ØÓÐô ª3¿ ¼» ´¿ ¸»¨±­¿ 
³±²±º±­º¿¬±ò ÝßÌô ½·½´± ¼» ´±­ ?½·¼±­ ¬®·½¿®¾±¨3´·½±­ò 
ß½»¬±¾¿½¬»® °»®±¨§¼¿²­ 
ÙÔËÝÑÍß 
ØÓÐ 
Ð×ÎËÊßÌÑ 
ßÝÛÌßÔÜÛØSÜÑ 
ÔßÝÌßÌÑ 
ÛÌßÒÑÔ ßÝÛÌßÌÑ 
ÝßÌ 
ß½»¬±¾¿½¬»® ±¨§¼¿²­ 
ØÓÐ ÙÔËÝÑÍß ÓßÒ×ÌÑÔ 
ÙÔËÝÑÒßÌÑ 
îóÝÛÌÑÙÔËÝÑÒßÌÑ 
Ð×ÎËÊßÌÑ ÔßÝÌßÌÑ 
ÔßÝÌßÌÑ 
ÛÌßÒÑÔ ßÝÛÌßÔÜÛØSÜÑ 
ßÝÛÌÑSÒß 
ßÝÛÌßÌÑ 
ÝßÌ 
Ù´«½±²±¾¿½¬»® 
ØÓÐ ÚÎËÝÌÑÍß 
Ð×ÎËÊßÌÑ ÔßÝÌßÌÑ 
ÛÌßÒÑÔ ßÝÛÌßÔÜÛØSÜÑ ßÝÛÌßÌÑ 
ÙÔËÝÑÍß ÙÔËÝÑÒßÌÑ
ëóÝÛÌÑó 
ÙÔËÝÑÒßÌÑ 
îóÝÛÌÑó 
ÙÔËÝÑÒßÌÑ 
îôëóÜ×ÝÛÌÑÙÔËÝÑÒßÌÑ 
ÓßÒ×ÌÑÔ 
ÍÑÎÞ×ÌÑÔ 
ÍÑÎÞÑÍß 
ÛÎ×ÌÎËÔÑÍß ÛÎ×ÌÎ×Ì×ÑÔ 
Ü×Ø×ÜÎÑÈ×ßÝÛÌÑÒß ÙÔ×ÝÛÎÑÔ 
ÙÔ×ÝÛÎÑÔóíó Ð 
ß½»¬±¾¿½¬»® ¿½»¬· 
ØÓÐ 
Ð×ÎËÊßÌÑ ÔßÝÌßÌÑ 
ÛÌßÒÑÔ ßÝÛÌßÔÜÛØSÜÑ 
ßÝÛÌÑSÒß 
ßÝÛÌßÌÑ 
ÝßÌ 
ÙÔËÝÑÍß ÙÔËÝÑÒßÌÑ
ëóÝÛÌÑó 
ÙÔËÝÑÒßÌÑ 
îóÝÛÌÑó 
ÙÔËÝÑÒßÌÑ 
îôëóÜ×ÝÛÌÑÙÔËÝÑÒßÌÑ 
ÚÎËÝÌÑÍß 
ÓßÒ×ÌÑÔ 
ÍÑÎÞ×ÌÑÔ 
ÍÑÎÞÑÍß 
ÛÎ×ÌÎËÔÑÍß ÛÎ×ÌÎ×Ì×ÑÔ 
Ü×Ø×ÜÎÑÈ×ßÝÛÌÑÒß ÙÔ×ÝÛÎÑÔÙÔ×ÝÛÎÑÔóíó Ð
_Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ 
êòï ÛÔ _Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ ÝÑÓÑ ÐÎÑÜËÝÌÑ ÜÛ 
ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ éì 
êòî ÝßÎßÝÌÛÎSÍÌ×ÝßÍ ÙÛÒÛÎßÔÛÍ ÜÛÔ ÙÎËÐÑ 
Ô_ÝÌ×ÝÑ éì 
êòí ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ Ô_ÝÌ×ÝßÍ ÜÛ ØÛÈÑÍßÍ Ç 
ÐÛÒÌÑÍßÍ éé 
êòì ÞßÔßÒÝÛÍ ÜÛ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ éç 
êòë ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ Ô_ÝÌ×ÝßÍ ÜÛ Ôß ÚÎËÝÌÑÍß èî 
êòê ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ Ô_ÝÌ×Ýß ÜÛ Ôß 
ÜÛÍÑÈ×ÎÎ×ÞÑÍß èí 
êòé ÝÑÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ Ôß ÔßÝÌÑÍß Ç Ôß 
ÌÎÛÑÒ×Òß èí 
êòè ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛÔ ÓßÔßÌÑ èë 
êòç ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ Ô_ÝÌ×Ýß ÜÛÔ ÌßÎÌÎßÌÑ èê 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß èé 
ê
éì 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± êæ _Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ 
êòï ÛÔ _Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ ÝÑÓÑ ÐÎÑÜËÝÌÑ ÜÛ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ 
Û´ ?½·¼± ´?½¬·½± ± ?½·¼± óÑØó°®±°·-²·½± ÝØ í ÝØÑØÝÑÑØô »­ »´ ®»­ó 
°±²­¿¾´» ¼» ´¿ ´»½¸» ¿¹®·¿¼¿ ¯«» »´ ¸±³¾®» ½±²±½» ¼»­¼» ¸¿½» ³·´»­ 
¼» ¿/±­ô ·¹«¿´ ¯«» ́ ±­ »º»½¬±­ ¼» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ § ´±­ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ 
?½·¼± ¿½7¬·½± ø½¿°3¬«´±­ ì § ë÷ò Ì¿³¾·7² ¿¯«3ô »´ ?½·¼± ´?½¬·½± »­ ½±²ó 
­»½«»²½·¿ ¼»´ ¼»­¿®®±´´± ¼» «² ¬·°± °»½«´·¿® ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ »²¹ó 
´±¾¿¼±­ »² «² ¹®«°± ¼»²±³·²¿¼± ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½±ò 
Û´ ?½·¼± ´?½¬·½± º«» ¿·­´¿¼± » ·¼»²¬·�½¿¼± °±® ͽ¸»»´» »² ïéèðô 
®»½±²±½·7²¼±­» ½±³± «² °®±¼«½¬± ¼» º»®³»²¬¿½·-² °±® Þ´±²¼»¿«® »² 
ïèìéò п­¬»«® »² ïèëë °«¾´·½- ­« ½7´»¾®» ³»³±®·¿ ¬·¬«´¿¼¿ “Ó7³±·®» 
­«® ́ ¿ º»®³»²¬¿¬·±² ¿°°»´7» ´¿½¬·¯«»’ô ́ ¿ ½«¿´ ­» ½±²­·¼»®¿ ´¿ ¾¿­» ¼» ´¿ 
¬»±®3¿ ³·½®±¾·¿²¿ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-²ò Ô·­¬»® »² ïèéé ±¾¬·»²» »´ ½«´ó 
¬·ª± °«®± ¼» ͬ®»°¬±½±½½«­ ´¿½¬·­ô »´ °®·³»®± ¼» «²¿ ¾¿½¬»®·¿ ´?½¬·½¿ò 
б½±­ ¿/±­ ¼»­°«7­ô »² ïèèïô Ô·¬¬´»¬±² ·²·½·¿®3¿ ´¿ °®±¼«½½·-² ·²¼«­ó 
¬®·¿´ ¼» »­¬» ?½·¼± °±® º»®³»²¬¿½·-²ò 
Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½± ·²¬»®ª·»²»² »² ´¿ °®»°¿®¿½·-² ¼» 
³«½¸±­ ¿´·³»²¬±­ô ½±³± ´¿ ½±´ ?½·¼¿ ø“­¿«»®µ®¿«¬’÷ô ´±­ »³¾«¬·¼±­ 
½«®¿¼±­ô °»°·²·´´±­ § ¿²?´±¹±­ § ´¿­ ¿½»·¬«²¿­ ¿´·/¿¼¿­ò Ì¿³¾·7² ­±² 
»­»²½·¿´»­ °¿®¿ ´¿ ±¾¬»²½·-² ¼» ´¿ ´»½¸» ?½·¼¿ô »´ µ7�®ô »´ §±¹«® § ´±­ 
º±®®¿¶»­ »²­·´¿¼±­ò Ú±®³¿² °¿®¬» ¼»´ °®±½»­± ¼» º¿¾®·½¿½·-² ¼» 
³«½¸±­ ¯«»­±­ô ­±´¿­ ± »² ½±²¶«²½·-² ½±² ¸±²¹±­ § °®±°·±²·¾¿½¬»ó 
®·¿­ò Ø¿§ ¬¿³¾·7² ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½± ¯«» ­±² °¿¬-¹»²¿­ò 
Û´ ?½·¼± ́ ?½¬·½± ¬·»²» «² ½¿®¾±²± ¿­·³7¬®·½±ô ´± ½«¿´ ¼¿ ´«¹¿® ¿ ¿½¬·ó 
ª·¼¿¼ -°¬·½¿ò Ø¿§ ¼±­ »­¬»®»±·­-³»®±­ »´ Üø›÷ § »´ Ôøõ÷ô ¿¼»³?­ ¼»´ 
®¿½7³·½±ô -°¬·½¿³»²¬» ·²¿½¬·ª±ò Û­¬¿ »­ «²¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ¬¿¨±²-³·½¿ 
·³°±®¬¿²¬»ô °«»­¬± ¯«» ½¿¼¿ »­°»½·» °®±¼«½» «² ¬·°± ¼» ?½·¼± ́ ?½¬·½±ò 
ß ³»²«¼±ô »² »´ °®±½»­± ·²¼«­¬®·¿´ ­» ±¾¬·»²» »´ ®¿½7³·½± °±® »º»½¬± 
¼» ®¿½»³¿­¿­ »¨-¹»²¿­ °®±½»¼»²¬»­ ¼» ±¬®¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ½±²¬¿³·²¿²¬»­ 
ø°ò »¶òæ Ý´±­¬®·¼·«³ ¿½»¬±¾«¬§´·½«³÷ò 
Ô¿ »­¬»¯«·±³»¬®3¿ ½´?­·½¿ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ´?½¬·½¿ »­ 
Û­¬» °®±½»­± ¬·»²» ´«¹¿® ¬¿³¾·7² »² »´ ³&­½«´± ø¹´«½- ·́­·­ ¿²¿»®±¾·¿÷ò 
Ò± ¸¿§ ¯«» ±´ª·¼¿® ¯«» »´ ³&­½«´± ¼» °¿´±³¿ § ´¿ ´»ª¿¼«®¿ º«»®±² ´±­ 
³¿¬»®·¿´»­ ¾?­·½±­ «¬·´·¦¿¼±­ °¿®¿ »´ »­½´¿®»½·³·»²¬± ¼» ´¿ ¼»²±³·²¿¼¿ 
ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±ºô «²± ¼» ´±­ °·´¿®»­ ¼» ¬±¼¿ ´¿ ¾·±¯«3³·½¿ò 
êòî ÝßÎßÝÌÛÎSÍÌ×ÝßÍ ÙÛÒÛÎßÔÛÍ ÜÛÔ ÙÎËÐÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ 
Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ́ ?½¬·½± ½±²­¬·¬«§»² «² ¹®«°± ³«§ ¸»¬»®±¹7²»± 
¼»­¼» »´ °«²¬± ¼» ª·­¬¿ ¬¿¨±²-³·½±ò Ì·»²»² ½±³± ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ 
½±³&² ´¿ ¼» °®±¼«½·® ?½·¼± ´?½¬·½± ½±³± ½¿¬¿¾±´·¬± &²·½± ± ³¿§±®·ó 
¬¿®·± ø³?­ ¼» ´¿ ³·¬¿¼÷ »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´±­ ¿¦&½¿®»­ò Ô±­ ³·»³ó 
¾®±­ ³?­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½±­ ­±² ½±½±­ ± ¾¿½·´±­ ¹®¿³°±­·¬·ª±­ô ·²³-ª·´»­ 
§ ½¿¬¿´¿­¿ ²»¹¿¬·ª±­ò 
Ô±­ ½±½±­ ¹®¿³°±­·¬·ª±­ ­» ¼·­¬®·¾«§»² »² ¬®»­ ¹®«°±­æ ¿»®±¾·±­ô 
º¿½«´¬¿¬·ª±­ § ¿²¿»®±¾·±­ò Ô±­ °®·³»®±­ ­» ¼·­¬·²¹«»² °±® «²¿ °®«»¾¿ 
¼» ±¨·¼¿½·-²ñº»®³»²¬¿½·-²ô ½±³± ´¿ ¼» Ø«¹¸ § Ô»·º­±²ô ¯«» ¼¿ õñ›ô ¿ 
C 6 H 12 O 6 CH3 CHOH 2 COOH
éë 
êòî ÝßÎßÝÌÛÎSÍÌ×ÝßÍ ÙÛÒÛÎßÔÛÍ 
ÜÛÔ ÙÎËÐÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ 
¼·º»®»²½·¿ ¼» ´±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ ¯«» ¼¿² õñõò Ô±­ ¿²¿»®±¾·±­ ­-´± ­» ¼»­¿ó 
®®±´´¿² »² ¿²¿»®±¾·±­·­ »­¬®·½¬¿ò Í·² »³¾¿®¹±ô ¼»²¬®± ¼» ´±­ º¿½«´¬¿¬·ó 
ª±­ ¼»¾»³±­ ¼·­¬·²¹«·® ¿¯«»´´±­ ¯«» ¬·»²»² ´¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ¿´¬»®²¿® 
«² ³»¬¿¾±´·­³± ±¨·¼¿¬·ª± ¿»®±¾·± ½±² ±¬®± º»®³»²¬¿¬·ª±ô ¼» ¿¯«»´´±­ 
±¬®±­ ¯«» ²«²½¿ °«»¼»² «¬·´·¦¿® »´ Ñ î ½±³± ¿½»°¬±® �²¿´ ¼» »´»½¬®±ó 
²»­ô °»®± ¯«» º»®³»²¬¿² ·²¼·­¬·²¬¿³»²¬» »² °®»­»²½·¿ § »² ¿«­»²½·¿ 
¼» ¿·®»ò Û­¬» &´¬·³± ½¿­± »­ »´ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ´?½¬·½¿­ ·²½´«·¼¿­ ¼»²¬®± 
¼»´ ¹®«°± ¼» ½±½±­ ¹®¿³°±­·¬·ª±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ò Û² ½¿³¾·±ô ´±­ »­¬¿�´±ó 
½±½±­ ­±² ª»®¼¿¼»®±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ô ½¿°¿½»­ ¼» °®»­»²¬¿® ¼±­ �­·±´±¹3¿­ 
¿´¬»®²¿¬·ª¿­ô ½±³± ±½«®» ½±² ´¿ ³¿§±® °¿®¬» ¼» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ò 
ß´¹«²±­ ½±½±­ ¼»´ ¹®«°± ´?½¬·½± ½®»½»² ³¿´ »² ½±²¼·½·±²»­ »­¬®·½ó 
¬¿³»²¬» ¿²¿»®±¾·¿­ô ¿«²¯«» ²«²½¿ «¬·´·¦¿² »´ Ñ î ò Ѭ®±­ ½®»½»² ¾·»² 
­-´± ¿ ¾¿¶¿­ °®»­·±²»­ °¿®½·¿´»­ ¼» ±¨3¹»²± § °±® »´´± ­» ´»­ ¼»²±³·²¿ 
³·½®±¿»®-�´±­ò Ú·²¿´³»²¬»ô ³«½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ´?½¬·½¿­ ½®»½»² ³»¶±® »² 
«²¿ ¿¬³-­º»®¿ ¯«» ½±²¬»²¹¿ ¼»´ ë ¿´ ïðû ¼» ÝÑ î § ¿´¹«²¿­ ²± ½®»½»² 
­·² »­¬» ®»¯«·­·¬±ò 
Ѭ®¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½±ô ¯«» ¿¾¿®½¿ 
¬¿²¬± ¿ ½±½±­ ½±³± ¿ ¾¿½·´±­ô »­ ´¿ ¼» °®»­»²¬¿® «²±­ ®»¯«»®·³·»²¬±­ 
²«¬®·¬·ª±­ ½±³°´»¶±­ò Û­¬± ́ ´»ª¿ ¿ ´¿ ²»½»­·¼¿¼ ¼» «¬·´·¦¿® ³»¼·±­ »­°»ó 
½·¿´»­ ½±³± »´ ¼» ¿¹¿® ­¿²¹®»ô »´ ¼» Û¬©¿®¼­ô »´ ¼» ¶«¹± ¼» ¬±³¿¬» ± »´ 
¼» α¹±­¿ò Ô¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ½±³«²»­ ¼» ¬±¼±­ »­¬±­ ³»¼·±­ ­±² ´¿ 
°®»­»²½·¿ ¼» ¿¦&½¿®ô ´¿ ¿¼·½·-² ¼» °®±¼«½¬±­ ²¿¬«®¿´»­ ½±³°´»¶±­ 
¿°®±°·¿¼±­ ¿ ½¿¼¿ ½¿­± §ô °¿®¿ »´ ¿·­´¿³·»²¬±ô ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» ­«¾­¬¿²ó 
½·¿­ ·²¸·¾·¼±®¿­ ¼»´ ½®»½·³·»²¬± ¼» ±¬®±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ò Û­ »­»²ó 
½·¿´ ¬»²»® »² ½«»²¬¿ ¯«» »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ´?½¬·½¿­ »´ ¿¦&½¿® ­» «¬·´·¦¿ 
­-´± ½±³± º«»²¬» ¼» »²»®¹3¿ô »² ¬¿²¬± ¯«» »´ ½¿®¾±²± °¿®¿ »´ ½®»½·ó 
³·»²¬± ­» ¬±³¿ ¼» ¿³·²±?½·¼±­ò 
Û² ´¿ ¬¿¾´¿ êòï ­» ½±²­·¹²¿² ´¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¼·º»®»²½·¿´»­ ¼» ´±­ 
¼·­¬·²¬±­ ¹7²»®±­ ¼» ½±½±­ ¹®¿³°±­·¬·ª±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ò Ü» ¬±¼±­ »´´±­ô 
°»®¬»²»½»² ¿´ ¹®«°± ´?½¬·½± ´±­ ¹7²»®±­ ͬ®»°¬±½±½½«­ô Ô»«½±²±­¬±½ô 
л¼·±½±½½«­ § ß»®±½±½½«­ò Û­ ·²¬»®»­¿²¬» ­»/¿´¿® ¯«» ¬¿²¬± »² »´ °®·ó 
³»®± ½±³± »² »´ ½«¿®¬± °«»¼» °®»­»²¬¿®­» °­»«¼±½¿¬¿´¿­¿ô »²¦·³¿ 
¯«» ¼»­¼±¾´¿ »´ °»®-¨·¼± ¼» ¸·¼®-¹»²± ½±³± ´¿ ½¿¬¿´¿­¿ô °»®± ¯«» ²± 
»­ «² »²¦·³¿ ¸»³3²·½±ò Û­¬± ­» °±²» ¼» ³¿²·�»­¬± °±® ´¿ ®»¿½½·-² 
²»¹¿¬·ª¿ ¼» ´¿ ¾»²½·¼·²¿ò Û² ½¿³¾·±ô ¿´¹«²±­ »­¬®»°¬±½±½±­ °«»¼»² 
­·²¬»¬·¦¿® ½·¬±½®±³± § ¼¿® ¾»²½·¼·²¿ °±­·¬·ª¿ § ½¿¬¿´¿­¿ ²»¹¿¬·ª¿ò п®¿ 
»´´± ­» ®»¯«·»®» ¯«» »´ ³»¼·± ¼» ½«´¬·ª± ¬»²¹¿ »´ ¹®«°± ¸»³±ô ½±­¿ 
²±®³¿´ »² »´ ³»¼·± ¼» ¿¹¿® ­¿²¹®» ¯«» ­» «¬·´·¦¿ º®»½«»²¬»³»²¬»ò 
б® ´± ¯«» ®»­°»½¬¿ ¿ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ´?½¬·½¿­ ¼» ³±®º±´±¹3¿ ¾¿½·´¿®ô ­» 
¿¹®«°¿² ¿½¬«¿´³»²¬» »² «²¿ ­±´¿ º¿³·´·¿ ¼» ¾¿½·´±­ ¹®¿³°±­·¬·ª±­ ²± 
»­°±®-¹»²±­ò Í» ¬®¿¬¿ ¼» «²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ½¿¬¿´¿­¿ ²»¹¿¬·ª¿­ §ô °±® ´± 
¬¿²¬±ô »­¬®·½¬¿³»²¬» º»®³»²¬¿¬·ª¿­ô ¬¿²¬± »² °®»­»²½·¿ ½±³± »² 
¿«­»²½·¿ ¼» ±¨3¹»²±ò ͱ² ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» ­» °®»­»²¬¿² »² º±®³¿­ ¯«» 
ª¿² ¼»­¼» ½±½±¾¿½·´±­ ¼·­¬®·¾«·¼±­ ·®®»¹«´¿®³»²¬» ¿ ¾¿½·´±­ ´¿®¹±­ »² 
½¿¼»²¿­ô ½±² ¬»²¼»²½·¿ °´»±³-®�½¿ ½±²­·¼»®¿¾´»ò 
Û² ´¿ ¬¿¾´¿ êòî ­» ½±²­·¹²¿² ´¿­ °®±°·»¼¿¼»­ ¼·º»®»²½·¿´»­ ¼» ´±­ 
³·»³¾®±­ ¼» ´±­ ¹7²»®±­ ¼» ¾¿½·´±­ ¹®¿³°±­·¬·ª±­ ²± »­°±®-¹»²±­ô 
¼»²¬®± ¼» ´±­ ½«¿´»­ ­» »²½«»²¬®¿ »´ ¹7²»®± Ô¿½¬±¾¿½·´´«­ô &²·½± ¯«» 
°±¼»³±­ ·²½´«·® »² »´ ¹®«°± ´?½¬·½±ò
éê 
ÌßÞÔß êòï Ý¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¼·º»®»²½·¿´»­ ¼» ´±­ ¼·­¬·²¬±­ ¹7²»®±­ ¼» ½±½±­ ¹®¿³°±­·¬·ª±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ò 
Ý¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ 
Ù7²»®±­ º¿½«´¬¿¬·ª¿³»²¬» ¿²¿»®±¾·±­ 
ͬ¿°¸§´±½±½½«­ ͬ±³¿¬±½±½½«­ ͬ®»°¬±½±½½«­ Ô»«½±²±­¬±½ л¼·±½±½½«­ ß»®±½±½½«­ Ù»³»́ ´¿ 
Ü·­¬®·¾«½·-² °®»¼±³·ó 
²¿²¬» ø¿°¿®¬» ¼» 
½7´«´¿­ ·²¼·ª·¼«¿´»­÷ 
ß»®±¾·±­ »­¬®·½¬±­ 
ß²¿»®±¾·±­ º¿½«´¬¿¬·ó 
ª±­ ± ³·½®±¿»®-�´±­ 
ß²¿»®±¾·±­ »­¬®·½¬±­ 
Ý¿¬¿´¿­¿ 
Ý·¬±½®±³± °®»­»²¬» 
Ю·²½·°¿´»­ °®±¼«½¬±­ 
¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² 
¼» ¸·¼®¿¬±­ ¼» ½¿®ó 
¾±²± »² ½±²¼·½·±ó 
²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ 
Ù®«°±­ô 
°¿®»¶¿­ 
› ï 
õ 
› 
õ ë 
õ 
Ô¿½¬¿¬± 
ο½·³±­ô ¿´¹«ó 
²¿­ °¿®»¶¿­ 
› 
õ 
› 
› ø¼7¾·´÷ 
õ 
ÒÜ 
ø?½·¼±÷ 
Ý¿¼»²¿­ô 
°¿®»¶¿­ 
› 
õ 
› ì 
› ê 
› é 
Ô¿½¬¿¬± 
п®»¶¿­ô 
½¿¼»²¿­ 
› 
õ 
› 
› 
› 
Ô¿½¬¿¬±ô 
»¬¿²± ́
Ì7¬®¿¼¿­ô 
¿´¹«²¿­ 
°¿®»¶¿­ 
› 
õ 
› 
› 
› 
Ô¿½¬¿¬± 
Ì7¬®¿¼¿­ô 
°¿®»¶¿­ 
› 
õ î 
› 
› ê 
› 
ÒÜ 
ø?½·¼±÷ 
п®»¶¿­ô 
½¿¼»²¿­ 
½±®¬¿­ 
› 
õ í 
› 
› 
› é 
ÒÜ 
ï ο®¿³»²¬» »­¬®·½¬¿³»²¬» ¿»®±¾·±­ 
î Ý®»½»² ³»¶±® ¿ «²¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ®»¼«½·¼¿ ¼» ±¨3¹»²±ô ¿´¹«²¿­ ª»½»­ ²± ½®»½»² ¿²¿»®±¾·¿³»²¬»ò 
í Ü7¾·´ ½®»½·³·»²¬± ¿²¿»®±¾·±ò 
ì ο®¿³»²¬» »­¬®·½¬¿³»²¬» ¿²¿»®±¾·±ò 
ë ο®¿³»²¬» ²»¹¿¬·ª±­ò 
ê ß´¹«²¿­ ª»½»­ °®»­»²¬¿² «²¿ ¼7¾·´ ®»¿½½·-² ¼»½¿¬¿´¿­¿ ± °­»«¼±½¿¬¿´¿­¿ò 
é Û² ½±²¼·½·±²»­ ¿»®±¾·¿­ô ¿´¹«²¿­ ½»°¿­ ­·²¬»¬·¦¿² ½·¬±½®±³± »² ³»¼·±­ ­«°´»³»²¬¿¼±­ ½±² ¸»³·²¿ò 
ÒÜæ Ò± ¼»¬»®³·²¿¼±ò 
ÌßÞÔß êòî Ý¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¼·º»®»²½·¿´»­ ¼» ´±­ ¾¿½·´±­ ¹®¿³°±­·¬·ª±­ ²± »­°±®-¹»²±­ò 
Ý¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ 
ß²¿»®±¾·±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ 
Ý¿¬¿´¿­¿ó²»¹¿¬·ª±­ 
ß²¿»®±¾·±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ 
Ý¿¬¿´¿­¿ó°±­·¬·ª±­ ß»®±¾·±­ 
Ô¿½¬±¾¿½·´´«­ Û®§­·°»´±¬¸®·̈ Þ®±½¸±¬¸®·¨ Ô·­¬»®·¿ Õ«®¬¸·¿ Ý¿®§±°¸¿²±² λ²·¾¿½¬»®·«³ 
Ó±®º±´±¹3¿ ½»´«´¿® 
Þ¿½·´±­ ³«´¬·½»´«´¿®»­ 
ø¬®·½±³¿­÷ 
Ü·?³»¬®± ¼» ´±­ ¾¿½·´±­ 
ø³·½®¿­÷ 
Ó±¬·´·¼¿¼ ø°±® Œ¿¹»´¿½·-² 
°»®·¬®·½¿ô ­· ­±² ³-ª·´»­÷ 
ß»®±¾·±­ 
ß²¿»®±¾·±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ ± 
³·½®±¿»®±º3´·½±­ 
Ý¿¬¿´¿­¿ 
Ю·²½·°¿´»­ °®±¼«½¬±­ ¼» 
º»®³»²¬¿½·-² ¿ °¿®¬·® 
¼» ¸·¼®¿¬±­ ¼» ½¿®¾±²± 
Þ¿½·´±­ô «­«¿´ó 
³»²¬» ®»½¬±­ô 
¿´¹«²¿­ ª»½»­ 
½±½±¾¿½·´±­ 
› 
ðôëóïôï ¿ 
› ¾ 
› 
õ 
› » 
Ю·²½·°¿´ó 
³»²¬» ́ ¿½¬¿¬±ô 
°»®± °«»¼»² 
°®±¼«½·® ¿´¹± 
¼» ¿½»¬¿¬±ô »¬¿ó 
²± ố ÝÑ î 
Þ¿½·´±­ ¼»´ó 
¹¿¼±­ô ¿ 
³»²«¼± �´¿ó 
³»²¬±­ 
› 
ðôîóðôë 
› 
› 
õ 
› 
Ô¿½¬¿¬± 
Þ¿½·´±­ 
¼»´¹¿¼±­ô ¿ 
³»²«¼± 
�´¿³»²¬±­ 
› 
ðôêóðôè 
› 
› 
õ 
õ 
Ю·²½·°¿´ó 
³»²¬» ´¿½ó 
¬¿¬± 
Þ¿½·´±­ ½±®ó 
¬±­ô ¿ 
³»²«¼± 
½¿¼»²¿­ 
½±®¬¿­ § 
�´¿³»²¬±­ 
› 
ðôìóðôë 
õ ½ 
› 
õ 
õ 
Ô¿½¬¿¬± 
Þ¿½·´±­ 
»² ½¿¼»ó 
²¿­ô 
½±½±­ »² 
½«´¬·ª±­ 
ª·»¶±­ 
› 
ðôéóðôç 
õ ¼ 
õ 
› 
õ 
ÒÝ 
Þ¿½·´±­ ½±®¬±­ 
»² ½¿¼»²¿­ 
õ 
ïôìóíôî 
õ ¼ 
õ 
› 
õ 
ÒÝ 
Þ¿½·´±­ ½±®ó 
¬±­ô ¿ ³»²«¼± 
»² °¿®»¶¿­ 
› 
ðôíóïôð 
› 
õ 
› 
õ
ÒÝ 
¿ ß ª»½»­ ¸¿­¬¿ ïôê ³ò 
¾ ο®¿³»²¬» ³-ª·´»­ò 
½ ß îðóîë pÝå °±½± ³-ª·´»­ ¿ íé pÝò 
¼ ο®¿³»²¬» ³-ª·´»­ 
» ß´¹«²¿­ ½»°¿­ ¼7¾·´³»²¬» °±­·¬·ª¿­ò 
ÒÝæ Ò± ½±²­·¼»®¿¼±­ °¿®¿ ­« ¼·­¬·²½·-²ò
éé 
êòí ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ Ô_ÝÌ×ÝßÍ ÜÛ 
ØÛÈÑÍßÍ Ç ÐÛÒÌÑÍßÍ 
Û´ ?½·¼± ´?½¬·½± °«»¼» ­»® ¬¿³¾·7² °®±¼«½·¼± »² ³¿§±® ± ³»²±® 
°®±°±®½·-² °±® ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» ²± ­«»´»² ·²½´«·®­» »² »´ ¹®«°± ´?½¬·½±ò 
ß¼»³?­ ¼» ´±­ ¾¿½·´±­ ¹®¿³°±­·¬·ª±­ ²± »­°±®-¹»²±­ ­»/¿´¿¼±­ »² ´¿ 
¬¿¾´¿ êòîô °±¼»³±­ ¿/¿¼·® Þ·�¼±¾¿½¬»®·«³ô § ¿´¹«²¿­ »­°»½·»­ ¼» Þ¿½·ó 
´´«­ô Ý´±­¬®·¼·«³ °»®º®·²¹»²­ô Þ«¬§®·¾¿½¬»®·«³ ®»¬¬¹»®·ô »­°»½·»­ ¼» Ó·½®±ó 
¾¿½¬»®·«³ § ³«½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ò 
Ü»­¼» »´ °«²¬± ¼» ª·­¬¿ ¾·±¯«3³·½±ô ´¿ ½´¿­·�½¿½·-² º«²¼¿³»²¬¿´ 
¼» ´¿­ ª»®¼¿¼»®¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½±ô ¼» ¿½«»®¼± ½±² ´± ¯«» 
»­¬¿¾´»½·»®±² Õ´«§ª»® § ܱ²µ»®ô »­ ´¿ ¼» ´¿­ ¸±³±º»®³»²¬¿¬·ª¿­ ¯«» 
­-´± °®±¼«½»² ?½·¼± ´?½¬·½± ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ § ´¿­ ¸»¬»®±º»®³»²¬¿¬·ª¿­ô 
»² ´¿­ ¯«» ­» °®±¼«½»² ±¬®±­ ½¿¬¿¾±´·¬±­ »²¬®» ´±­ ¯«» ­·»³°®» ­» 
»²½«»²¬®¿ »´ ÝÑ î ò Û´ ½¿®?½¬»® ¹¿­±¹7²·½± ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«ó 
½±­¿ »­ ³«§ º?½·´ ¼» °±²»® ¼» ³¿²·�»­¬± §ô ¶«²¬¿³»²¬» ½±² ´¿ ³±®º±ó 
´±¹3¿ § ±¬®¿­ °±½¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ô °»®³·¬» ¼»¬»®³·²¿® ½¿¼¿ «²± ¼» ´±­ 
½·²½± ¹7²»®±­ »² ´±­ ¯«» °±¼»³±­ ¼·­¬®·¾«·® ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± 
´?½¬·½± ø¬¿¾´¿ êòí÷ò 
êòí ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ Ô_ÝÌ×ÝßÍ ÜÛ ØÛÈÑÍßÍ Ç ÐÛÒÌÑÍßÍ 
Ü» ¿½«»®¼± ½±² ´± ­»/¿´¿¼± »² »´ ¿°¿®¬¿¼± ¿²¬»®·±® »¨·­¬»² ¾¿½¬»®·¿­ 
´?½¬·½¿­ ¸±³±º»®³»²¬¿¬·ª¿­ § ¸»¬»®±º»®³»²¬¿¬·ª¿­ò Ô¿­ °®·³»®¿­ «¬·´·ó 
¦¿² ´¿­ ¸»¨±­¿­ ­·¹«·»²¼± ´¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±ºò Í·² »³¾¿®¹±ô 
¸¿§ ¸±³±º»®³»²¬¿¬·ª¿­ ±¾´·¹¿¼¿­ § º¿½«´¬¿¬·ª¿­ò Û­¬¿­ &´¬·³¿­ ¬·»²»² 
¹´«½±­¿óêóÐó¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ § ­·¹«»² ´¿ ª3¿ ¼» ´¿ °»²¬±­¿ò Û´ ¯«» «¬·´·ó 
½»² «²¿ « ±¬®¿ ª3¿ô ¿´¬»®²¿¬·ª¿ ± ­·³«´¬?²»¿³»²¬»ô ¼»°»²¼» ¼» ´¿­ 
½±²¼·½·±²»­ ¼» ½«´¬·ª±ò 
Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ´?½¬·½¿­ ¸»¬»®±º»®³»²¬¿¬·ª¿­ °®±°·¿³»²¬» ¼·½¸¿­ °®±ó 
¼«½»² ­·»³°®»ô ¿¼»³?­ ¼» ?½·¼± ´?½¬·½±ô ±¬®±­ °®±¼«½¬±­ �²¿´»­ ¼» ´¿ 
º»®³»²¬¿½·-² ¸»¬»®±´?½¬·½¿ò 
ÌßÞÔß êòí Ю±°·»¼¿¼»­ ¼·­¬·²¬·ª¿­ ¼» ´±­ ½·²½± ¹7²»®±­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ 
?½·¼± ´?½¬·½±ò 
Ú±®³¿ Ú»®³»²¬¿½·-² Ý¿¬¿´¿­¿ Ù7²»®± 
ݱ½±­ »² ½¿¼»²¿­ ± 
°¿®»¶¿­ 
ݱ½±­ »² ½¿¼»²¿­ ± 
°¿®»¶¿­ 
ݱ½±­ »² ¬7¬®¿¼¿­ 
ݱ½±­ »² ¬7¬®¿¼¿­ 
Þ¿½·´±­ «­«¿´³»²¬» 
»² ½¿¼»²¿­ 
ر³±´?½¬·½¿ 
Ø»¬»®±´?½¬·½¿ 
ر³±´?½¬·½¿ 
øÜôÔó´?½¬·½±÷ 
ر³±´?½¬·½¿ 
øÜó´?½¬·½±÷ 
ر³± ± 
¸»¬»®±´?½¬·½±­ 
› 
› 
› 
o ø°­»«¼±½¿¬¿ó 
´¿­¿ ­· ´¿ ®»¿½ó 
½·-² »­ °±­·¬·ª¿÷ 
› 
ͬ®»°¬±½±½½«­ 
Ô»«½±²±­¬±½ 
л¼·±½±½½«­ 
ß»®±½±½½«­ö 
Ô¿½¬±¾¿½·´´«­ 
ö Ó·½®±¿»®-�´±­ò ß´¹«²¿­ ½»°¿­ ²± ½®»½»² »² ¿²¿»®±¾·±­·­ »­¬®·½¬¿ò
éè 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± êæ _Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ 
Û²¬®» ¬±¼¿­ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ °«»¼»² ¼·­¬·²¹«·®­» ´±­ ­·¹«·»²¬»­ ¬·°±­ ¼» 
º»®³»²¬¿½·±²»­ ¸»¬»®±´?½¬·½¿­æ 
ïò Ì·°± Ô»«½±²±­¬±½ò Ô¿ º»®³»²¬¿½·-² ¬3°·½¿ ¼» ï ³±´ ¼» ¹´«½±­¿ ¼¿ 
´«¹¿® ¿ «² ³±´ ¼» ?½·¼± ´?½¬·½±ô «² ³±´ ¼» ÝÑ î ô § ±¬®± ¼» »¬¿ó 
²±´ò Û² ¿´¹«²±­ ½¿­±­ ­» °®±¼«½» ¹´·½»®·²¿ § ¿½»¬¿¬± »² °»¯«»/¿ 
°®±°±®½·-²ô ¼·­³·²«§»²¼± »´ ´¿½¬¿¬± § »´ »¬¿²±´ò 
îò Ì·°± Þ·�¼±¾¿½¬»®·«³ò Ô¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ¹´«½±­¿ °®±¼«½» ¿½»ó 
¬¿¬± § ´¿½¬¿¬±ô ¿­3 ½±³± ¬®¿¦¿­ ¼» º-®³·½±ò 
íò Ì·°± »²¬7®·½±ò Ô¿ º»®³»²¬¿½·-² °®±¼«½» ´¿½¬¿¬±ô ¶«²¬± ¿ º-®ó 
³·½±ô ¿½»¬¿¬± §ô »ª»²¬«¿´³»²¬»ô ­«½½·²¿¬±ò 
ìò Ì·°± Ýò °»®º®·²¹»²­ò Ю±¼«½½·-² ¼» ?½·¼± ´?½¬·½± ¶«²¬± ¿ ?½·¼± 
¾«¬3®·½±ò 
ëò Ì·°± Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ò Ю±¼«½½·-² ³¿§±®·¬¿®·¿ ¼» ?½·¼± °®±ó 
°·-²·½± ¶«²¬± ¿ ¬®¿¦¿­ ¼» ´?½¬·½± § ­«½½3²·½±ò 
êò Ì·°± ß½¬·²±³§½»­ò Ю±¼«½½·-² ³¿§±®·¬¿®·¿ ¼» ?½·¼± ­«½½3²·½± § 
´?½¬·½± ½±² °»¯«»/¿­ ½¿²¬·¼¿¼»­ ¼» ¿½7¬·½± ± º-®³·½±ò 
Ü» ¬±¼±­ »­¬±­ ¹®«°±­ ¸»¬»®±º»®³»²¬¿¬·ª±­ô ­±´¿³»²¬» Ô»«½±²±­¬±½ 
°»®¬»²»½» ¿´ ¹®«°± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ´?½¬·½¿­ò 
Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» ?½·¼± ´?½¬·½± ­·»³°®» ¬·»²» ´«¹¿® °±® ®»¼«½½·-² 
¼»´ ?½·¼± °·®&ª·½±ô ³»¼·¿²¬» ´¿ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ´?½¬·½¿ò Í» ½±²±½»² 
ª¿®·±­ ¬·°±­ ¼» »²¦·³¿ ­»¹&² »´ »­¬»®»±·­-³»®± °®±¼«½·¼± § ­»¹&² 
­»¿² ¼»°»²¼·»²¬»­ ¼»´ ÒßÜØ õ Ø õ ± ¼»´ ÚßÜØ î ò Ô¿ ³¿§±® °¿®¬» ­» 
¸¿´´¿ »² ´¿ º®¿½½·-² ­±´«¾´» °»®± ¬¿³¾·7² ­» ¸¿² »²½±²¬®¿¼± ¿´¹«²±­ 
»² ´¿ º®¿½½·-² ³·½®±°¿®¬·½«´¿¼¿ò 
Ô¿ º»®³»²¬¿½·-² ¸±³±´?½¬·½¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ »­ «²¿ ½±²ª»®­·-² ¼» 
«² ³±´ ¼» ¿¦&½¿® »² ¼±­ ¼» ?½·¼± ´?½¬·½±ò Û² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¸»¬»®±ó 
´?½¬·½¿ ¬»²»³±­ «²¿ º±®³¿½·-² ¼» ¨·´«´±­¿óë󺱭º¿¬± øÈóëóÐ÷ °±® »´ ­·­ó 
¬»³¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿óê󺱭º¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿æ 
Ô¿ ÈóëóÐ »­ »´ ·²¬»®³»¼·¿®·± ½´¿ª» ¼» ´¿ ´´¿³¿¼¿ ª3¿ ¼» ´¿ °»²¬±­¿ô 
°¿®¿´»´¿³»²¬» ¿ ´¿­ ¼»²±³·²¿½·±²»­ º®»½«»²¬»³»²¬» «¬·´·¦¿¼¿­ ¼» ´¿­ 
ª3¿­ ¼» ´¿ ¸»¨±­¿ ³±²±º±­º¿¬± øÉ¿®¾«®¹óÜ·½µ»²­ ± ª3¿ ¼» ́ ¿ °»²¬±­¿ º±­ó 
º¿¬±÷ § ¼» ´¿ ¸»¨±­¿ ¼·º±­º¿¬± øÛ³¾¼»²óÓ»§»®¸±º ± ¼» ´¿­ ¬®·±­¿­÷ øª»® 
Ô?³·²¿ í÷ò Û´ »²¦·³¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½± »­ ´¿ º±­º±°»²¬±­¿ º±­º±½»¬±´¿­¿æ 
Û´ ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó øÙßóíó ÷ »­ ¬®¿²­º±®³¿¼± »² ´¿½¬¿¬± °±® ´¿ 
ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»®§»®¸±ºæ 
Ù´«½±­¿ Ù´«½±­¿óêó Ð 
ßÌÐ ßÜÐ 
êó Ð óÙ´«½±²¿¬± 
ÒßÜÐØ õ Ø õ ÒßÜÐ õ 
È·´«´±­¿óëó Ð 
ÝÑ î 
ÒßÜÐØ õ Ø õ 
ÒßÜÐ õ 
Èóëó Ð õ з ÐÙß õ ¿½»¬·´ó Ð 
Ð Ð 
Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Рз®«ª¿¬± 
Ð · î ßÜÐ î ßÌÐ 
ÒßÜ õ ÒßÜØ õ Ø õ ÒßÜ õ ÒßÜØ õ Ø õ 
Ô¿½¬¿¬±
éç 
êòì ÞßÔßÒÝÛÍ ÜÛ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ 
Ô¿ º±­º±¬®·±­¿ ·­±³»®¿­¿ °«»¼» ¼¿® ±®·¹»² ¿ ¹´·½»®·²¿ ½±³± ­·­¬»³¿ 
¼» ®»±¨·¼¿½·-² ¼» ÒßÜØ õ õ Ø õ ô ­»¹&² §¿ ¸¿ ­·¼± ½±³»²¬¿¼±æ 
Û´ ¿½»¬·´óÐ °«»¼» ¼¿® ±®·¹»² ¿ ¿½»¬¿¬± § ¿ »¬¿²±´ô ­»¹&² ®»¿½½·±²»­ 
¯«» ¬¿³¾·7² ­» ¸¿² ¼»­½®·¬±æ 
Û² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ´?½¬·½¿ ¼» ´¿­ °»²¬±­¿­ ­» ¸¿½» ·²²»½»­¿®·± »´ 
­·­¬»³¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿óê󺱭º¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ § ²± ­» °®±¼«½» ÝÑ î æ 
Û´ &²·½± ÒßÜ õ ¯«» ­» ®»¼«½» »² ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ º±­º±¹´·½»®¿´¼»ó 
¸3¼± ­» ®»±¨·¼¿ »² ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ´¿½¬¿¬±ò 
Þ·�¼±¾¿½¬»®·«³ °«»¼» ¬®¿²­º±®³¿® «²¿ ³±´7½«´¿ ¼» ¹´«½±­¿ »² ¬®»­ 
¼» ¿½»¬¿¬± ø½¿°3¬«´± ë÷ô °»®± ²±®³¿´³»²¬» ­» º±®³¿² ¬®»­ ³±´»­ ¼» 
¿½»¬¿¬± § ¼±­ ¼» ´¿½¬¿¬± °±® ½¿¼¿ ¼±­ ³±´»­ ¼» ¹´«½±­¿ò б® »­¬¿ ®¿¦-²ô 
´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± Þ·�¼±¾¿½¬»®·«³ ­» ·²½´«§»®±² ¼«®¿²¬» ¿´¹&² 
¬·»³°± »² »´ ¹®«°± ´?½¬·½±ò Û² ´¿ ª3¿ ¯«» «¬·´·¦¿ Þ·�¼±¾¿½¬»®·«³ô ¿¼»ó 
³?­ ¼» ´¿ °»²¬±­¿ º±­º±½»¬±´¿­¿ »­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ «²¿ ¸»¨±­¿ º±­º±½»¬±ó 
´¿­¿ ø�¹ò êòï § Ô?³·²¿­ î § í÷ò 
Ó«½¸¿­ ½»°¿­ ¼» ´¿­ »­°»½·»­ ¼» Þ·�¼±¾¿½¬»®·«³ °®±¼«½»² «² 
»¨½»­± ¼» ?½·¼± ¿½7¬·½± ½±² ®»­°»½¬± ¿´ »­¯«»³¿ ³»¬¿¾-´·½± ¼» ´¿ 
�¹«®¿ êòïò Û´ ?½·¼± ¿½7¬·½± °®±½»¼» ¼»´ ¼»­¼±¾´¿³·»²¬± ¼»´ ?½·¼± 
°·®&ª·½± »² ?½·¼± ¿½7¬·½± § ?½·¼± º-®³·½±ô ½±³± ¸¿½»² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ 
»²¬7®·½¿­ò ß¼»³?­ô »­¬± ½±²´´»ª¿ ¯«» ½·»®¬¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» ?½·¼± ¿½7¬·½± 
­» ®»¼«¦½¿ ¿ »¬¿²±´ °¿®¿ »¯«·´·¾®¿® »´ ¾¿´¿²½» ¼» -¨·¼±ó®»¼«½½·-²ò 
Ѭ®±­ ¬·°±­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¸»¬»®±º»®³»²¬¿¬·ª¿­ ¯«» °®±¼«½»² ?½·¼± 
´?½¬·½± ­»®?² ½±²­·¼»®¿¼¿­ ³?­ ¿¼»´¿²¬» ø½¿°3¬«´±­ éô è § ç÷ò 
êòì ÞßÔßÒÝÛÍ ÜÛ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ 
Ý«¿²¼± »² «²¿ º»®³»²¬¿½·-² ­» °®±¼«½»² ª¿®·±­ °®±¼«½¬±­ �²¿´»­ § 
´¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼·­°±²» ¼» ¼·º»®»²¬»­ ¿´¬»®²¿¬·ª¿­ °¿®¿ ®»±¨·¼¿®»´ ÒßÜØô 
²± »¨·­¬» ¿ °®·±®· «²¿ »­¬»¯«·±³»¬®3¿ ¼»�²·¼¿ò Û² ½¿¼¿ ½¿­± ½±²½®»¬±ô 
­»¹&² ­»¿ ´¿ ¾¿½¬»®·¿ § ´¿­ ½±²¼·½·±²»­ ¼» ½«´¬·ª±ô °«»¼» ½«¿²¬·�½¿®­» 
¬¿²¬± »´ ½±²­«³± ¼» ¹´«½±­¿ ø« ±¬®± ­«­¬®¿¬±÷ ½±³± ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» 
°®±¼«½¬±­ �²¿´»­ò Û²¬®» »´ °®·³»®± § ´±­ &´¬·³±­ ¼»¾»®? °±¼»® »­¬¿¾´»ó 
½»®­» «² ¾¿´¿²½» ½±®®»½¬± ¼» ½¿®¾±²±ô ¼» -¨·¼±ó®»¼«½½·-² § ¼» ³±´7ó 
½«´¿­ ¼» «² ­±´± ?¬±³± ¼» ½¿®¾±²±ò ˲ »¶»³°´± ½±²½®»¬± °«»¼» ­»® »´ 
¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¸»¬»®±´?½¬·½¿ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °±® «²¿ ½»°¿ ¼» Ô¿½¬±ó 
Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð Ü·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ó Ð 
ÒßÜØ õ Ø õ ÒßÜ õ 
Ù´·½»®±´ º±­º¿¬± Ù´·½»®·²¿ 
Ð · 
ß½»¬· ó́ Ð 
ßÜÐ ßÌÐ 
ß½»¬¿¬± 
ß½»¬¿¬± ß½»¬¿´¼»¸3¼± 
ÒßÜØ õ Ø õ ÒßÜ õ 
Û¬¿²±´ 
ÒßÜØ õ Ø õ ÒßÜ õ 
C 5 H 10 O 5 CH 3 CHOH COOH + CH 3 COOH
èð 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± êæ _Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ 
Ú·¹«®¿ êòï Ú±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± § ´¿½¬¿¬± °±® Þ·�¼±¾¿½¬»®·«³ò ïô ¸»¨±ó 
¯«·²¿­¿ § ¹´«½±­¿óê󺱭º¿¬±·­±³»®¿­¿å îô º®«½¬±­¿óê󺱭º¿¬± º±­º±½»¬±´¿­¿å íô 
¬®¿²­¿´¼±´¿­¿å ìô ¬®¿²­½»¬±´¿­¿å ëô ®·¾±­¿óë󺱭º¿¬± ·­±³»®¿­¿å êô ®·¾«´±­¿óëó 
º±­º¿¬± íó»°·³»®¿­¿å éô ¨·´«´±­¿óë󺱭º¿¬± º±­º±½»¬±´¿­¿å èô ¿½»¬¿¬± ¯«·²¿­¿å 
çô »²¦·³¿­ ½±³± »² ´¿ ª3¿ ¸±³±º»®³»²¬¿¬·ª¿ò 
î Ù´«½±­¿ 
Ú®«½¬±­¿óêó Ð Ú®«½¬±­¿óêó Ð 
î ßÌÐ 
î ßÜÐ 
Ð · 
î 
Û®·¬®±­¿óìó Ð ß½»¬·´ó Ð 
ßÜÐ 
ßÌÐ 
è 
ß½»¬¿¬± 
í 
Í»¼±¸»°¬«´±­¿óéó Ð Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð 
ì 
È·´«´±­¿óëó Рη¾±­¿óëó Ð 
ë 
η¾«´±­¿óëó Ð 
ê 
È·´«´±­¿óëó Ð 
î Ð · 
é 
î Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð î ß½»¬·´ó Ð 
î Ð · î ÒßÜ õ 
î ÒßÜØ õ Ø õ 
ç 
î ÒßÜØ î 
î ÒßÜ õ 
ì ßÜÐ 
ì ßÌÐ 
î Ô¿½¬¿¬± 
î ßÜÐ 
î ßÌÐ 
è 
î ß½»¬¿¬± 
ï
èï 
¾¿½·´´«­ ¾«½¸²»®· ø¬¿¾´¿ êòì÷ò п®¿ ½¿´½«´¿® »´ ¾¿´¿²½» °«»¼» ­»¹«·®­» ´¿ 
­·¹«·»²¬» °¿«¬¿æ 
ßò Ù´«½±­¿ «¬·´·¦¿¼¿ § °®±¼«½¬±­ º±®³¿¼±­ »² ³· ·́³±´»­ò 
Þò Û¨°®»­¿® ´¿­ ½¿²¬·¼¿¼»­ ¼» ­«­¬®¿¬± º»®³»²¬¿¼¿­ § ´¿­ ¼» °®±¼«½ó 
¬±­ �²¿´»­ º±®³¿¼¿­ »² ³·´·³±´»­ ¼» °®±¼«½¬±­ º±®³¿¼±­ °±® 
ïðð ³·´·³±´»­ ¼» ­«­¬®¿¬± øÝ ê ÷ «¬·´·¦¿¼± ø¬¿¾´¿ êòìÞ÷ò 
Ýò Ý¿´½«´¿® ´±­ ³·´·³±´»­ ¼» ½¿®¾±²± »² »´ ­«­¬®¿¬± § »² ´±­ °®±ó 
¼«½¬±­ �²¿´»­ ø¬¿¾´¿ êòìÝ÷ò 
Ô¿ ­«³¿ ¼» ´±­ ³·´·³±´»­ ¼» Ý ¼» ´±­ °®±¼«½¬±­ ±¾¬»²·¼±­ ¼·ª·ó 
¼·¼± °±® ´±­ ¼»´ ­«­¬®¿¬± «¬·´·¦¿¼± øI ïðð÷ ²±­ °»®³·¬·®? ½±²±½»® »´ 
û ¼» ½¿®¾±²± ®»½«°»®¿¼±ò Ü¿¼± ́ ±­ »®®±®»­ ¿¼³·­·¾´»­ »² ´¿­ ¼»¬»®ó 
³·²¿½·±²»­ ¿²¿´3¬·½¿­ °«»¼» ¿¼³·¬·®­» «² o ëû ²± ­·¹²·�½¿¬·ª±ò 
Üò Ü»¬»®³·²¿® »´ »­¬¿¼± ¼» -¨·¼±ó®»¼«½½·-² ¼»´ ­«­¬®¿¬± § ¼» ´±­ 
°®±¼«½¬±­ �²¿´»­ ­±¾®» ´¿ ¾¿­» ¼» ¯«» «²¿ ®»´¿½·-² ¼»´ ØñÑ ã î 
»­ «² »­¬¿¼± ¼» ÑñÎ ã ðò б® ½¿¼¿ î Ø »² »¨½»­± ¬»²¼®»³±­ «²¿ 
«²·¼¿¼ ²»¹¿¬·ª¿ § °±® ½¿¼¿ ¼±­ »² ¼»º»½¬± «²¿ °±­·¬·ª¿ò 
Ûò Ó«´¬·°´·½¿® ´±­ ³·´·³±´»­ ¼» °®±¼«½¬± �²¿´ °±® ïðð ³³±´ ¼» 
­«­¬®¿¬± °±® »´ ²&³»®± ¼» -¨·¼±ó®»¼«½½·-²ô ½±´±½¿²¼± ́ ±­ ®»­«´ó 
¬¿¼±­ ¼» ´±­ °®±¼«½¬±­ ±¨·¼¿¼±­ »² «²¿ ½±´«³²¿ § ´±­ ¼» ´±­ 
®»¼«½·¼±­ »² ±¬®¿ò Ý¿´½«´¿® »´ ¾¿´¿²½» °±®½»²¬«¿´ ÑñÎò 
Úò Ý¿´½«´¿® ´±­ ³·´·³±´»­ ¼» ÝÑ î ¯«» ¼»¾»² °®±¼«½·®­» ¿¬»²ó 
¼·»²¼± ¿ ´¿­ ½¿²¬·¼¿¼»­ ¼» ´±­ ¼·­¬·²¬±­ °®±¼«½¬±­ �²¿´»­ ±¾¬»ó 
²·¼±­ò Û² »´ °®»­»²¬» ½¿­± ï ³³±´ ¼» ÝÑ î °±® ½¿¼¿ ³³±´ ¼» 
³±´7½«´¿­ ¼» Ý î ò Ý¿´½«´¿® »´ û ¼» ÝÑ î ®»½«°»®¿¼± ®»­°»½¬± ¿´ 
¯«» ¼»¾»®3¿ ±¾¬»²»®­»ò 
ÌßÞÔß êòì Þ¿´¿²½» ¼» «²¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °±® Ô¿½¬±¾¿½·´´«­ ¾«½¸²»®· øª7¿­» ¬»¨¬±÷ò 
ß Þ Ý Ü Û Ú 
Ù´«½±­¿ 
«¬·´·¦¿¼¿ 
Ю±¼«½ó 
¬±­ º±®ó 
³¿¼±­æ 
_½ò ´?½¬·½± 
_½ò ¿½7¬·½± 
Û¬¿²±´ 
ÝÑ î 
Ù´·½»®±´ 
ïïîôî 
èçôî 
ïçôé 
éèôç 
çëôï 
ìíôë 
ïðð 
èð 
ïéôëê 
éðôíè 
èìôèî 
íèôèð 
êðð 
îìð 
íëôïî 
ïìðôéê 
èìôèî 
ïïêôìð 
ð 
ð 
ð
ݔ 
õî
ݕ 
ó 
ó 
ó 
ó
ïêçôì 
ó 
ó 
ó 
ó 
ïìðôéê 
ó
íèôèð 
ó 
ó 
ïéôëê 
éðôíè 
ó 
ó 
êïéôïð 
ïêçôì 
ïéçôëê èéôçì 
û Ý ®»½«°»®¿¼± 
êïéôïð 
êðð 
óóóóóóóóóóóóóóóó ïðð I ïðîôé ã 
Þ¿´¿²½» ÑñÎ øû÷ 
ïêçôì 
ïéçôëê 
óóóóóóóóóóóóóóóó ïðð I çìôìé ã 
û ¼» ÝÑ î ®»½«°»®¿¼± 
èìôèî 
èéôçì 
óóóóóóóóóóóóó ïðð I çêôë ã
èî 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± êæ _Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ 
Ô±­ ¾¿´¿²½»­ ¼» º»®³»²¬¿½·-² ²± ­-´± °»®³·¬»² ¿½»°¬¿® ½±³± 
½±®®»½¬±­ «²±­ ®»­«´¬¿¼±­ »¨°»®·³»²¬¿´»­ô ­·²± ¯«» ½±²¬·»²»² «²¿ 
·²º±®³¿½·-² ·³°±®¬¿²¬» ½±² ®»­°»½¬± ¿ ´¿­ ®»¿½½·±²»­ ¯«3³·½¿­ ¯«» 
¸¿² ¬»²·¼± ´«¹¿®ò 
êòë ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ Ô_ÝÌ×ÝßÍ ÜÛ Ôß ÚÎËÝÌÑÍß 
Ô¿½¬±¾¿½·´´«­ °´¿²¬¿®«³ô ¯«» »­ ¸±³±º»®³»²¬¿¬·ª± º¿½«´¬¿¬·ª±ô º»®ó 
³»²¬¿ ´¿ º®«½¬±­¿ ­·¹«·»²¼± »´ ³±¼»´± ¸»¬»®±º»®³»²¬¿¬·ª±æ 
Û² ½¿³¾·±ô Ô¿½¬±¾¿½·´´«­ ¾®»ª·­ô ¯«» »­ ¸»¬»®±º»®³»²¬¿¬·ª± ±¾´·¹¿¼±ô 
°®±¼«½» «²¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼»´ ³·­³± ¿¦&½¿® ¼» ¿½«»®¼± ½±² ´¿ 
­·¹«·»²¬» »­¬»¯«·±³»¬®3¿æ 
Û´ »­¯«»³¿ ¼» º»®³»²¬¿½·-² ½±®®»­°±²¼·»²¬» ­»®3¿æ 
п®¿ ´¿ ¬®¿²­º»®»²½·¿ ¼» Ø ·²¬»®ª·»²»² »´ ÒßÜÐ õ § »´ ÒßÜ õ ò Ô±­ 
¿½»°¬±®»­ �²¿´»­ ¼» ¸·¼®-¹»²± ­±² »´ °·®«ª¿¬± ø¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ´?½¬·½¿÷ 
§ ¼±­ ³±´»­ ¼»´ °®±°·± ­«­¬®¿¬± ø³¿²·¬±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿÷ °±® ³±´ ¼» 
º®«½¬±­¿ º»®³»²¬¿¼¿ ¸¿­¬¿ ´±­ ¼»³?­ °®±¼«½¬±­ �²¿´»­ô ¿ �² ¼» ½±³ó 
°»²­¿® ´±­ ¼±­ ³±´»­ ¼» ½±»²¦·³¿­ ®»¼«½·¼±­ ¯«» ­» °®±¼«½» »² »¨½»­±ò 
Ú®«½¬±­¿ Ô¿½¬¿¬± õ Û¬¿²±´ õ ÝÑ î 
í Ú®«½¬±­¿ Ô¿½¬¿¬± õ ß½»¬¿¬± õ ÝÑ î õ î Ó¿²·¬±´ 
Ú®«½¬±­¿ 
ßÌÐ 
ßÜÐ 
Ù´«½±­¿óêó Ð 
ÒßÜÐ õ 
ÒßÜÐØ õ Ø õ 
êó Ð óÙ´«½±²¿¬± 
ÒßÜÐ õ 
ÒßÜÐØ õ Ø õ 
ÝÑ î 
È·´«´±­¿óëó Ð 
Ð · 
Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð ß½»¬·´ó Ð
ßÜÐ 
ßÌÐ 
ß½»¬¿¬± 
ÒßÜ õ 
ÒßÜØ õ Ø õ 
î ßÜÐ 
î ßÌÐ 
з®«ª¿¬± 
ÒßÜ õ 
ÒßÜØ õ Ø õ 
Ô¿½¬¿¬± 
î Ú®«½¬±­¿ î Ó¿²·¬±´ 
î ÒßÜØ õ Ø õ î ÒßÜ õ
èí 
êòê ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ Ô_ÝÌ×Ýß ÜÛ Ôß 
ÜÛÍÑÈ×ÎÎ×ÞÑÍß 
êòê ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ Ô_ÝÌ×Ýß ÜÛ Ôß ÜÛÍÑÈ×ÎÎ×ÞÑÍß 
Ôò °´¿²¬¿®«³ º»®³»²¬¿ ´¿ ¿®¿¾·²±­¿ § ´¿ ¨·´«´±­¿ô °»®± ²± ¿ ´¿ ¼»­±¨·ó 
®®·¾±­¿ò Í·² »³¾¿®¹±ô »² °®»­»²½·¿ ¼» ¹´«½±­¿ ­» ·²¼«½» ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» 
¿´¼±´¿­¿ ¼» ´¿ ¼»­±¨·®®·¾±­¿óëó ø»²¦·³¿ ¼·º»®»²¬» ¼» ´¿ º±­º±°»²¬±­ó 
¿º±­º±ó½»¬±´¿­¿÷ô ½±² ´± ½«¿´ ¬»²»³±­æ 
Í» ®»¯«·»®» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ­·³«´¬?²»¿ ¼» ¹´«½±­¿ °¿®¿ ¯«» °®±°±®ó 
½·±²» ¿½»°¬±®»­ ¼» »´»½¬®±²»­ô ½±² º±®³¿½·-² ¼» ´¿½¬¿¬±ô ¹´·½»®·²¿ô 
ÝÑ î § »¬¿²±´ò 
êòé ÝÑÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ Ôß ÔßÝÌÑÍß Ç Ôß ÌÎÛÑÒ×Òß 
Ô±­ »­¬®»°¬±½±½±­ ¼»´ ¹®«°± Ò ¼» Ô¿²½»�»´¼ ± »­¬®»°¬±½±½±­ ´?½¬·½±­ 
»­¬?² ½±²­¬·¬«·¼±­ °±® Íò ®¿�²±´¿½¬·­ § ´¿½¬·­ò Û­¬¿ &´¬·³¿ »­°»½·» ­» 
­«¾¼·ª·¼» »² ¬®»­ ­«¾»­°»½·»­æ ´¿½¬·­ô ¼·¿½»¬·´¿½¬·­ § ½®»³±®·­ô ´¿­ ½«¿´»­ 
º»®³»²¬¿² ´¿ ´¿½¬±­¿ § ´¿ ¬®»±²·²¿ ­»¹&² »´ »­¯«»³¿ ­·¹«·»²¬»æ 
Ð 
Ü»­±¨·®®·¾±­¿ 
ßÌÐ 
ßÜÐ 
Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Ð 
ß½»¬¿¬± 
ÒßÜÐ õ 
ÒßÜÐØ õ Ø õ 
î ßÜÐ 
î ßÌÐ 
ÒßÜÐ õ 
ÒßÜÐØ õ Ø õ 
Ô¿½¬¿¬± 
ÜÎóëó Ð 
ß½»¬¿´¼»¸3¼± 
ÒßÜÐ õ 
ÒßÜÐØ õ Ø õ 
з®«ª¿¬± 
Ø î Ñ 
Ô¿½¬±­¿ 
Ù´·½»®¿´¼»¸3¼±óíó Рз®«ª¿¬± Ô¿½¬¿¬± 
ß½»¬±3²¿ õ ÝÑ î 
ß½»¬¿´¼»¸3¼± 
øí÷ 
Ù´·½·²¿ øï÷ 
Ì®»±²·²¿ 
Ü»­±¨·®®·¾±­¿óëó Ð 
øî÷
èì 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± êæ _Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ 
Û² »­¬¿ ½±º»®³»²¬¿½·-²ô ´¿ ½«¿´ °«»¼» ¬»²»® ´«¹¿® »­°±²¬?²»¿³»²¬» 
»² »´ ­«»®± ¼» ´»½¸»ô ­» °®»­»²¬¿² ¬®»­ ®»¿½½·±²»­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­æ 
ïò λ¿½½·-² ¼» ´¿ ­»®·²¿ ¸·¼®±¨·³»¬·´ ¬®¿²­º»®¿­¿æ 
îò λ¿½½·-² ¼» ́ ¿ ¼»­±¨·®®·¾±­¿º±­º¿¬± ¿´¼±´¿­¿ øª7¿­» ¬¿³¾·7² »² êòê÷æ 
íò λ¿½½·-² ¼» ´¿ ¿½»¬±3²¿ ­·²¬¿­¿æ 
Û² Íò ¼·¿½»¬·´¿½¬·­ ­» ¸¿ ¼»³±­¬®¿¼± ¯«» ´¿ ¿½»¬±3²¿ ­» º±®³¿ ¿ °¿®ó 
¬·® ¼»´ ¼·¿½»¬·´± °±® ¿½½·-² ¼» ´¿ ¿½»¬±3² ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
Û´ ¼·¿½»¬·´± ­» °®±¼«½» °±® ¼»­½¿®¾± ·̈´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬± 
CH 3 
CHOH 
C H COOH 
NH 2 
Ì®» 
CH3 
CHO 
ß½»¬¿´¼»¸3¼± 
õ 
H 
C H COOH 
NH 2 
Ù´· 
õ 
CH 3 
CHO 
ß½»¬¿´¼»¸3¼± 
CHO 
C H OH 
CH 2 O- P 
Ùßóíó Ð 
CH 2 
OH 
H 
H 
OH H 
H H 
O P O 
ÜÎóëó Ð 
õ 
CH 3 
CHO 
ß½»¬¿´¼»¸3¼± 
CH 3 
CO 
COOH 
з®«ª¿¬± 
CH3 
CO 
COH H 
CH3 
ß½»¬±3²¿ 
õ CO2 
CH 3 
CO 
CO 
CH 3 
Ü·¿½»¬·´± 
ÒßÜØ õ Ø õ ÒßÜ õ 
CH 3 
HC OH 
CO 
CH 3 
ß½»¬±3²¿ 
CH 3 
CO 
S CoA 
õ 
CH 3 
CO 
´·°±¿¬± 
CH 3 
CO 
CO 
CH 3 
õ Ô·°±¿¬± õ HS-CoA
èë 
êòè ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛÔ ÓßÔßÌÑ 
п®¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬·´óÝ±ß § ¿½»¬·´ó´·°±¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼» ¼±­ ³±´7ó 
½«´¿­ ¼» °·®«ª¿¬± ­» ®»¯«·»®» °·®±º±­º¿¬± ¼» ¬·¿³·²¿ øøÑØ÷ ÌÐÐ÷ò Í» 
º±®³¿² ¼±­ ³±´»­ ¼» ÝÑ î øª7¿­» ¼»­½¿®¾± ·̈´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ¿²¿»®±ó 
¾·¿ »² »´ ½¿°3¬«´± é÷ò Ò± ­» ®»¯«·»®» ÒßÜ õ °¿®¿ ´¿ ®»±¨·¼¿½·-² ¼»´ 
´·°±¿¬±ò Û´ ³¿¬»®·¿´ ¹»²7¬·½± ¯«» ½±¼·�½¿ ´±­ »²¦·³¿­ ¯«» º±®³¿² ¼·¿ó 
½»¬·´± »² Íò ´¿½¬·­ ­­°ò ¼·¿½»¬·´¿½¬·­ ­» ´±½¿´·¦¿ »² «² °´?­³·¼±ò 
Û´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼± º±®³¿¼± °±® ´¿ ­»®·²¿ ¸·¼®±¨·³»¬·´ ¬®¿²­º»®¿­¿ ¿ 
°¿®¬·® ¼» ´¿ ¬®»±²·²¿ ¬¿³¾·7² ­» ®»¼«½» ¿ »¬¿²±´ °±® ´¿ ¿´½±¸±´ ¼»­¸·ó 
¼®±¹»²¿­¿ô ´± ½«¿´ °»®³·¬» ®»±¨·¼¿® ÒßÜØ õ §½«¿¼®¿® »´ ¾¿´¿²½» ÑñÎò 
Û² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ô ´±­ »­¬®»°¬±½±½±­ ¼»´ ¹®«°± Ò ½±²ª·»®ó 
¬»² «² çêû ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °®»­»²¬» »² ´¿½¬¿¬±ô ­·»²¼± ³·²±®·¬¿®·¿ ´¿ 
½±º»®³»²¬¿½·-²ò 
Í» ¸¿ ¼»³±­¬®¿¼± ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» ¼±­ ´?½¬·½± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿­ô «²¿ 
ÒßÜ õ § ±¬®¿ ÚßÜ ¼»°»²¼·»²¬»­ò Û² °®»­»²½·¿ ¼» ±¨3¹»²± »´ ÚßÜØ î 
°®±¼«½» Ø î Ñ î °±® ¿«¬±¨·¼¿½·-²æ 
ݱ²­»½«»²¬»³»²¬» ­» °¿®¿ »´ ½®»½·³·»²¬± °±® »º»½¬± ¼»´ Ø î Ñ î ò Í·² 
»³¾¿®¹±ô ¸¿§ «²¿ °»®±¨·¼¿­¿ ¯«» ¼»­¬®«§» »´ °»®-¨·¼± ¼» ¸·¼®-¹»²± 
½±² ÒßÜØæ 
Û­¬± ¼¿ ́ «¹¿® ¿ ½·»®¬¿ ¿»®±¬±´»®¿²½·¿ò 
Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» ¼·¿½»¬·´± °±® ´±­ »­¬®»°¬±½±½±­ ´?½¬·½±­ ¬·»²» 
³«½¸¿ ·³°±®¬¿²½·¿ »² ´¿ º¿¾®·½¿½·-² ¼» ´¿ ³¿²¬»¯«·´́ ¿ò 
êòè ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛÔ ÓßÔßÌÑ 
Û´ ?½·¼± ³?´·½± »­ «² ­«­¬®¿¬± ½±³&² ¼» ³«½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± 
´?½¬·½±ô ´± ½«¿´ ¬·»²» ·³°±®¬¿²½·¿ »² ´¿ ·²¼«­¬®·¿ ¼»´ ª·²±ò 
Ü«®¿²¬» »´ °®·³»® ¿/±ô ´±­ ª·²±­ ¬·²¬±­ ­«º®»² «²¿ ­»¹«²¼¿ º»®ó 
³»²¬¿½·-² ¼»²±³·²¿¼¿ ³¿´±´?½¬·½¿ô ½¿«­¿¼¿ °±® ¼·ª»®­¿­ ¾¿½¬»®·¿­ 
¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½±ò Û´ ?½·¼± ³?´·½±ô ¯«» »­ «²± ¼» ´±­ °®·²½·°¿´»­ ½±³ó 
°±²»²¬»­ ¼»´ ¦«³± ¼» «ª¿ô ­» ½±²ª·»®¬» »² ?½·¼± ´?½¬·½± § ÝÑ î ò Û­¬± 
´´»ª¿ ¿ «²¿ ®»¼«½½·-² ¼» ´¿ ¿½·¼»¦ ¯«» ³»¶±®¿ ´¿­ ½«¿´·¼¿¼»­ ±®¹¿²±ó 
´7°¬·½¿­ò 
Ô¿ º±®³¿½·-² ¼»´ ´¿½¬¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼»´ ³¿´¿¬± °«»¼» ¬»²»® ´«¹¿® ¾·»² 
»² ¼±­ »¬¿°¿­ ± ¾·»² ¼·®»½¬¿³»²¬»ò Û² »´ °®·³»® ½¿­±ô ¬»²»³±­æ 
з®«ª¿¬± 
Ô¿½¬¿¬± 
ÚßÜØ î 
ÚßÜ 
Ñ î 
Ø î Ñ î 
ÒßÜØ õ Ø õ 
ÒßÜ õ 
ØîÑî 
î Ø î Ñ
èê 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± êæ _Ý×ÜÑ Ô_ÝÌ×ÝÑ 
Ô¿ °®·³»®¿ ®»¿½½·-² °«»¼» ¬»²»® ´«¹¿®ô ¿ ­« ª»¦ô »² ¼±­ °¿­±­æ 
°«»­¬± ¯«» ´¿ ±¨¿´¿½»¬¿¬± ¼»­½¿®¾± ·̈´¿­¿ ­» ¸¿´´¿ °®»­»²¬» »² »¨¬®¿½ó 
¬±­ ´·¾®»­ ¼» ½7´«´¿­ øÔò °´¿²¬¿®«³÷ò 
Ô¿ º±®³¿½·-² ¼·®»½¬¿ ­» ¾¿­¿ »² »´ ¸»½¸± ¼» ¯«» ´¿ º±®³¿½·-² ¼» 
´¿½¬¿¬± °«»¼» ¬»²»® ´«¹¿® ­·² °¿­¿® °±® °·®«ª¿¬±ò ß­3ô »² »¨¬®¿½¬±­ ¼» 
Ôò °´¿²¬¿®«³ ­·² ´?½¬·½± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ­» ±¾¬·»²» Ô øõ÷ ´¿½¬¿¬± § ÝÑ î 
¿ °¿®¬·® ¼» Ô øõ÷ ³¿´¿¬±ò ß¼»³?­ô »² Ô»«½±²±­¬±½ ³»­»²¬»®±·¼»­ ¼» Ô øõ÷ 
³¿´¿¬± ­» º±®³¿ Ô øõ÷ ´¿½¬¿¬±ô ³·»²¬®¿­ ¯«» ½±² °·®«ª¿¬± ­» º±®³¿ Ü 
ø›÷ ´¿½¬¿¬±ò Ì»²¼®3¿³±­ °«»­ «²¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ²± ±¨·¼¿¬·ª¿ 
Ô¿ º»®³»²¬¿½·-² ³¿´±´?½¬·½¿ »­ «² °®±½»­± ´»²¬± ¯«» °«»¼» ·²¬»®ó 
ª»²·® ½±³± ®»¹«´¿½·-² ¼» ´¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±ºò 
êòç ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ Ô_ÝÌ×Ýß ÜÛÔ ÌßÎÌÎßÌÑ 
ß´ ·¹«¿´ ¯«» »´ ³¿´¿¬±ô »´ ¬¿®¬®¿¬± »­ «² ¾«»² ­«­¬®¿¬± °¿®¿ ³«½¸¿­ 
¾¿½¬»®·¿­ ´?½¬·½¿­ô ´± ½«¿´ ¬¿³¾·7² ¬·»²» ½·»®¬± °¿°»´ »² ´¿ º¿¾®·½¿½·-² 
¼»´ ª·²±ò 
HOOC CH2 CHOH COOH 
ÒßÜ õ ÒßÜØ õ Ø õ 
CH 3 CO COOH + CO2 
Ó¿´¿¬± з®«ª¿¬± 
Û²¦·³¿ ³?´·½± 
CH 3 CO COOH 
ÒßÜ õ ÒßÜØ õ Ø õ 
CH3 CHOH COOH 
Ô?½¬·½± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
HOOC CH2 CHOH COOH 
ÒßÜ õ ÒßÜØ õ Ø õ 
Ó¿´¿¬± 
Ó¿´¿¬± 
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
HOOC CH2 CO COOH 
Ѩ¿´¿½»¬¿¬± 
ÝÑ î 
CH 3 CO COOH 
з®«ª¿¬± 
Ѩ¿´¿½»¬¿¬± 
¼»­½¿®¾±¨·´¿­¿ 
ÝÑ î 
CH 3 CHOH COOH 
Ô¿½¬¿¬± 
HOOC CH 2 CHOH COOH 
Ó¿´¿¬±
èé 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß 
Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± ¬»²¼®3¿ ´«¹¿® ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ¿½»¬· ó́Ý±ß ½±² 
°®±¼«½½·-² ¼» ÒßÜØ õ Ø õ ô ¿´ ·¹«¿´ ¯«» »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± °®±ó 
°·-²·½± øª»® ½¿°3¬«´± é÷ò Ô¿ °®±°±®½·-² ¼» ´¿½¬¿¬±ñ¿½»¬¿¬± °»®³·¬» 
»¯«·´·¾®¿® »´ ¾¿´¿²½» ÑñÎô ­±¾®» ¬±¼± »² ´±­ °®±½»­±­ ¼» ½±º»®³»²¬¿ó 
½·-²ò 
Ôò °´¿²¬¿®«³ ½®»½·»²¼± ­±¾®» ¹´«½±­¿ § ¬¿®¬®¿¬± °®»­»²¬¿ «² ¼»­¿ó 
®®±´´± ¼·¿&¨·½±ô »´ ½«¿´ ²± ¬·»²» ´«¹¿® »² Ôò ¾®»ª·­ ¯«» «¬·´·¦¿ ­·³«´¬?ó 
²»¿³»²¬» ´±­ ¼±­ ­«­¬®¿¬±­ò Í·² »³¾¿®¹±ô »² »­¬¿ ¾¿½¬»®·¿ »´ ¬¿®¬®¿¬± 
²± ¹»²»®¿ ?½·¼± ´?½¬·½±ô ´± ½«¿´ ­«¹·»®» ´¿ »¨·­¬»²½·¿ ¼» ±¬®¿ ª3¿ ³»¬¿ó 
¾-´·½¿ ²± ½±²±½·¼¿ò 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß 
ÌßËÞÛÎô Óò § ÙÛ×Íô ßò ̸» º¿³·´§ ͬ®»°¬±½±½½¿½»¿» øÒ»© Ó»¼·½¿´ ß­°»½¬­÷ò Û² 
̸» Ю±µ¿®§±¬»­ øͬ¿®®ô ͬ±´°ô Ì®$°»®ô Þ¿´±©­ § ͽ¸´»¹»´ô »¼­ò÷ò Í°®·²¹»® Ê»®ó 
´¿¹ò Þ»®´·²ò ø°°ò ïêïí›ïêíð÷ô ïçèïò 
ÍØßÎÐÛô Óò ÛÔ×ÍßÞÛÌØò ̸» ¹»²«­ Ô¿½¬±¾¿½·´´«­ò Û² ̸» Ю±µ¿®§±¬»­ øͬ¿®®ô 
ͬ±´°ô Ì®$°»®ô Þ¿´±©­ § ͽ¸´»¹»´ô »¼­ò÷ò Í°®·²¹»® Ê»®´¿¹ò Þ»®´·²ò ø°°ò ïêëë› 
ïêèð÷ò ïçèïò 
ô ÖÛÎÛÓ×ß Ôò Öò § ÕËÎÓßÒÒô Íò ßò ̸» Ú»®³»²¬¿¬·±² ±º Ø»¨±­»­ò ײ 
Þ·�¼±¾¿½¬»®·¿ ¿²¼ ̸»·® α´» ø°°ò íë›ìî÷ò Þ·®µ¸<«­»® Ê»®´¿¹ò Þ¿­»´ñÞ±­¬±²ñ 
ͬ«¬¬¹¿®¬ò ïçèíò 
ÞÛÎÙÛÇ�Í ÓßÒËßÔ ÑÚ ÍÇÍÌÛÓßÌ×Ý ÞßÝÌÛÎ×ÑÔÑÙÇò ʱ´ò ××ò É·´´·¿³­ ¿²¼ 
É·́ µ·²­ò Þ¿´¬·³±®»ñÔ±²¼±²ò ïçèìò 
COOH 
HC OH 
CH HO 
COOH 
î 
Ô øõ÷ Ì¿®¬®¿¬± 
› Ø î Ñ 
COOH 
CO 
CH2 
COOH 
î 
Ѩ¿´¿½»¬¿¬± 
ÝÑ î COOH 
CO 
CH 3 
î 
з®«ª¿¬± 
Ì¿®¬®¿¬± ¼»­¸·¼®¿­¿ Ѩ¿´¿½»¬¿¬± ¼»­½¿®¾±¨·´¿­¿ 
COOH 
CO 
CH 3 
з®«ª¿¬± 
ÒßÜØ õ Ø õ 
Ø î Ñ 
ÒßÜ õ 
COOH 
CHOH 
CH 3 
Ô¿½¬¿¬± 
COOH 
CH 3 
ß½»¬¿¬± 
+ NAD + 
+ CO 2 + NADH + H + 
ÒßÜ õ 
ÒßÜØ õ Ø õ 
ÎßÍ×Ý 
 
l
_Ý×ÜÑ ÐÎÑÐ×MÒ×ÝÑ 
éòï ÛÔ _Ý×ÜÑ ÐÎÑÐ×MÒ×ÝÑ ÝÑÓÑ ÐÎÑÜËÝÌÑ ÜÛ 
ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ çð 
éòî ÎÛßÝÝ×MÒ ÜÛ ÍÉ×ÝÕ Ç ÉÑÑÜ çï 
éòí ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÐÎÑÐ×MÒ×Ýß ÜÛÔ ÔßÝÌßÌÑ çï 
éòíòï Ê3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ ¼» Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ § 
Ê»·´´±²»´´¿ çï 
éòíòî Ú±®³¿½·-² ¼» °®±°·±²¿¬± »² Ýò °®±°·±²·½«³ § 
Ó»¹¿­°¸¿»®¿ »´­¼»²·· çï 
éòì ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÐÎÑÐ×MÒ×Ýß ÜÛ Ôß ÙÔËÝÑÍß çî 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß çì 
é
çð 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± éæ _Ý×ÜÑ ÐÎÑÐ×MÒ×ÝÑ 
éòï ÛÔ _Ý×ÜÑ ÐÎÑÐ×MÒ×ÝÑ ÝÑÓÑ ÐÎÑÜËÝÌÑ ÜÛ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ 
Û´ ?½·¼± °®±°·-²·½± øÝØ í ÝØ î ÝÑÑØ÷ º«» ¿·­´¿¼± °±® Ò*´´²»® »² ïèìï ¿ 
°¿®¬·® ¼» °®±¼«½¬±­ ¼» º»®³»²¬¿½·-² ¼»´ ?½·¼± ¬¿®¬?®·½±ò Ó?­ ¬¿®¼» 
øïèéêô ïèèì÷ô Ú·¬¦ °«­± ¼» ³¿²·�»­¬± ́ ¿ »¨·­¬»²½·¿ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» °®±ó 
¼«½»² ?½·¼± °®±°·-²·½± ¿ °¿®¬·® ¼»´ ³¿´¿¬± ½?´½·½± § ¼»´ ´¿½¬¿¬± ½?´½·½±ò 
Ô±­ °®·³»®±­ »­¬«¼·±­ ­±¾®» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² °®±°·-²·½¿ ¼» ¿¦&½¿®»­ 
­» ¼»¾»² ¿ Ñ®´¿óÖ»²­»² øïèèç÷ô ¯«·»² ®»ª»´- ¯«» »®¿ ´¿ ½¿«­¿ ¼» ´¿ º±®ó 
³¿½·-² ¼» ±¶±­ »² »´ ¯«»­± ¼» Û³³»²¬¸¿´ò ͸»´³¿² § Í¿© øïçîíô 
ïçîì÷ ±¾¬«ª·»®±² ½«´¬·ª±­ °«®±­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± °®±°·-²·½± ¯«» 
­»®3¿² &¬·´»­ °¿®¿ ¿­»¹«®¿® ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ±¶±­ »² ´¿ º¿¾®·½¿½·-² ¼»´ 
¯«»­± ¼» Û³³»²¬̧ ¿´ ½«¿²¼± »­¬¿ ·²¼«­¬®·¿ ­» »¨¬»²¼·- ¿ ±¬®±­ °¿3­»­ 
¼·­¬·²¬±­ ¼» ­« ́ «¹¿® ¼» ±®·¹»²ò Ê·®¬¿²»² øïçîë÷ º«» »´ °®·³»®± »² ·²ª»­ó 
¬·¹¿® »´ ³»½¿²·­³± ¼» º»®³»²¬¿½·-² °±­·¾´»³»²¬» ®»­°±²­¿¾´» ¬¿²¬± 
¼» ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ?½·¼± °®±°·-²·½± ½±³± ¼» ´¿ º±®³¿½·-² ½±²½±³·ó 
¬¿²¬» ¼» ÝÑ î ô °®±½»­±­ ¿³¾±­ ·³°´·½¿¼±­ »² ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» »­¬» ¬·°± 
¼» ¯«»­±ò Ú·²¿´³»²¬»ô ´±­ »­¬«¼·±­ ¬¿¨±²-³·½±­ ¼» Ê¿² Ò·»´ °»®³·¬·»ó 
®±² ¼»�²·® »´ ¹7²»®± Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ »² »´ ¯«» ­» ·²½´«§»² ¬±¼¿­ ´¿­ 
¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¹®«°± °®±°·-²·½± °®±°·¿³»²¬» ¼·½¸±ò Ô¿­ °®±°·±²·¾¿½¬»ó 
®·¿­ ½±²­¬·¬«§»² «²¿ º¿³·´·¿ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ½±®·²»º±®³»­ ¼»²¬®± ¼» ´±­ 
¾¿½·́ ±­ ¹®¿³°±­·¬·ª±­ ²± »­°±®-¹»²±­ô § ¬·»²»² «² °»®�´ ·²¬»®³»¼·± 
»²¬®» »´ ¹®«°± ´?½¬·½±ô ´¿­ ½±®·²»¾¿½¬»®·¿­ § ´±­ ¿½¬·²±³·½»¬±­ò Ü»­¼» »´ 
°«²¬± ¼» ª·­¬¿ ¾·±¯«3³·½±ô ´¿ ¼·­¬·²½·-² º«²¼¿³»²¬¿´ ½±² ®»­°»½¬± ¿ 
´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½± ­» ¸¿´´¿ °®»½·­¿³»²¬» »² ´¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» 
«­¿® »´ ?½·¼± ´?½¬·½± ½±³± ­«­¬®¿¬±ò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» 
´±­ ¿¦&½¿®»­ °±® °®±°·±²·¾¿½¬»®·¿­ô »­¬» ?½·¼± °«»¼» º±®³¿®­» ¶«²¬± ¿´ 
°®±°·-²·½± § ±¬®±­ ?½·¼±­ ±®¹?²·½±­ ½±³± »´ ¿½7¬·½±ô »´ ¾«¬3®·½± § »´ º-®ó 
³·½±ò Ô±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ ­±² ¿²¿»®±¾·±­ô °»®± 
¹»²»®¿´³»²¬» ¬±´»®¿² ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» ¿·®»ô ­±¾®» ¬±¼± »² ½«´¬·ª±­ »² ´±­ 
¯«» ­» «¬·´·¦¿ «² ·²-½«´± ¿¾«²¼¿²¬»ò 
Û´ ?½·¼± °®±°·-²·½± ²± »­ «² ½¿¬¿¾±´·¬± »¨½´«­·ª± ¼» »­¬» ¹®«°±ò 
Ì¿³¾·7² ´± °®±¼«½»² ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± Ê»·´´±²»´´¿ ¿ °¿®¬·® ¼»´ 
´¿½¬¿¬±ò Í» ¬®¿¬¿ ¼» «² ¹®«°± ¼» ½±½±­ ¿²¿»®±¾·±­ ¹®¿³²»¹¿¬·ª±­ øЮ7ó 
ª±¬ô ïçíí÷ô ¯«» ²± º»®³»²¬¿² ¿¦&½¿®»­ò Ì¿³¾·7² ¸¿§ «² ¾¿½·´± ¹®¿³ó 
°±­·¬·ª± »­°±®-¹»²±ô ¯«» °®»­»²¬¿ »­°±®¿­ ­«¾¬»®³·²¿´»­ ¼»´ ³·­³± 
¼·?³»¬®± ¯«» ´¿ ½7´«´¿ ª»¹»¬¿¬·ª¿ô »´ ½«¿´ °®±¼«½» ¿ °¿®¬·® ¼» ¿¦&½¿®»­ 
?½·¼± °®±°·-²·½± ¶«²¬± ½±² ±¬®±­ ?½·¼±­ ±®¹?²·½±­ò Í» ¬®¿¬¿ ¼» Ý´±­¬®·ó 
¼·«³ °®±°·±²·½«³ô ¼»­½®·¬± °±® Ý¿®¼±² § Þ¿®µ»® øïçìê÷ò Ú·²¿´³»²¬»ô 
»¨·­¬» «² ¹®«°± ¼» ½±½±­ ¹®¿³²»¹¿¬·ª±­ ·²½´«·¼± ¼»²¬®± ¼» ´¿ º¿³·´·¿ 
¼» ´¿­ Ê»·´´±²»´?½»¿­ô ¯«» ¬¿³¾·7² °®±¼«½» ?½·¼± °®±°·-²·½± ¼»´ ´¿½ó 
¬¿¬± § ¯«» °«»¼» º»®³»²¬¿® ¿¦&½¿®»­ô ¿ ¼·º»®»²½·¿ ¼»´ ¹7²»®± Ê»·´´±²»ó 
´´¿ò ͱ² ´±­ ³·»³¾®±­ ¼» Ó»¹¿­°¸¿»®¿ »´­¼»²··ô ¼»­½®·¬±­ °±® Û´­¼»² 
øïçëê÷ô Ù«¬·7®®»¦ øïçëç÷ § α¹±­¿ øïçéï÷ò 
Û² ½±²¶«²¬±ô ­» °«»¼» ½±²­·¼»®¿® ¿´ ?½·¼± °®±°·-²·½± ½±³± «² 
½¿¬¿¾±´·¬± ³¿§±®·¬¿®·± ®»­«´¬¿²¬» ¼» ´¿ ¸»¬»®±º»®³»²¬¿½·-² ¼» ¼·ª»®ó 
­±­ ­«­¬®¿¬±­ô ­»¹&² ­» ­»/¿´¿ »² ´¿ ¬¿¾´¿ éòïò 
ß´¹«²±­ ¼» ´±­ ±®¹¿²·­³±­ ½·¬¿¼±­ ¬¿³¾·7² °«»¼»² °®±¼«½·® ?½·¼± 
°®±°·-²·½± ¿ °¿®¬·® ¼» °±´·¿´½±¸±´»­ô¿³·²±?½·¼±­ § ±¬®±­ ?½·¼±­ ±®¹?ó 
²·½±­ ¼·­¬·²¬±­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½±ò
çï 
éòî ÎÛßÝÝ×MÒ ÜÛ ÍÉ×ÝÕ Ç ÉÑÑÜ 
éòî ÎÛßÝÝ×MÒ ÜÛ ÍÉ×ÝÕ Ç ÉÑÑÜ 
Í©·½µ § ɱ±¼ ¼»­½«¾®·»®±² «²¿ ®»¿½½·-² ¯«» »­ º«²¼¿³»²¬¿´ »² ´¿ 
°®±¼«½½·-² ¼» ?½·¼± °®±°·-²·½± °±® Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ § Ê»·´´±²»´´¿ô 
¬¿²¬± »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ¿¦&½¿®»­ ½±³± ¼»´ ´¿½¬¿¬±æ 
Ô¿ º«»²¬» ¼» ³»¬·´³¿´±²·´óÝ±ß »­ »´ °®±°·± ±¨¿´¿½»¬¿¬±ô ¯«» ¬¿³ó 
¾·7² °«»¼» ¼»®·ª¿®­» ¼»´ °·®«ª¿¬± °±® ±¬®¿ ®»¿½½·-² ·²¼»°»²¼·»²¬»ô ¿ 
¬®¿ª7­ ¼» º±­º±»²±´°·®«ª¿¬± ½±³± °®±¼«½¬± ·²¬»®³»¼·± øª»® ¿°¿®¬¿¼±­ 
éòí § éòì÷ò 
éòí ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÐÎÑÐ×MÒ×Ýß ÜÛÔ ÔßÝÌßÌÑ 
Û´ ?½·¼± ´?½¬·½± »­ «² ­«­¬®¿¬± ½±³&² ¿ ¬±¼¿­ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» °®±¼«ó 
½»² ?½·¼± °®±°·-²·½±ò Í·² »³¾¿®¹±ô »­¬» &´¬·³± ­» º±®³¿ ­·¹«·»²¼± 
¼±­ ª3¿­ ¼·º»®»²¬»­ ­»¹&² »´ ¬·°± ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±ò 
éòíòï Ê3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ ¼» Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ § Ê»·´´±²»´´¿ 
ß¼»³?­ ¼» ?½·¼± °®±°·-²·½± ­» º±®³¿ ¿½»¬¿¬±ô ­«½½·²¿¬± § ÝÑ î ò Ô¿ ª3¿ 
³»¬¿¾-´·½¿ ­» ®»°®»­»²¬¿ »² ´¿ �¹«®¿ éòïò 
éòíòî Ú±®³¿½·-² ¼» °®±°·±²¿¬± »² Ýò °®±°·±²·½«³ § Ó»¹¿­°¸¿»®¿ 
»´­¼»²·· 
Û² »­¬±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ?½·¼± °®±°·-²·½± ²± ª¿ 
¿½±³°¿/¿¼¿ ¼» ­«½½·²¿¬±ô °»®± ­3 ¼» ¿½»¬¿¬± § ¼» ÝÑ î ø�¹ò éòî÷ò 
ÌßÞÔß éòï Í«­¬®¿¬±­ «¬·´·¦¿¾´»­ °±® ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ °®±¼«½¬±®»­ ¼» 
?½·¼± °®±°·-²·½±ò 
Ñ®¹¿²·­³± °®±¼«½¬±® 
Í«­¬®¿¬± 
Ô¿½¬¿¬± ߦ&½¿®»­ 
Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ 
Ý´±­¬®·¼·«³ °®±°·±²·½«³ 
Ê»·´´±²»´´¿ 
Ó»¹¿­°¸¿»®¿ 
õ 
õ 
õ 
õ 
õ 
õ 
› 
õ 
COOH 
CO 
CH 3 
з®«ª¿¬± 
õ 
CH 3 
C H COOH 
CO S CoA 
Ó»¬·´³¿´±²·´óÝ±ß 
Ó»¬·´³¿´±²·´óݱßó 
°·®«ª¿¬± 
¬®¿²­½¿®¾±¨·´¿­¿ 
COOH 
CO 
CH2 
COOH 
Ѩ¿´¿½»¬¿¬± 
õ 
CH 3 
CH2 
CO S CoA 
Ю±°·±²·´óݱß
çî 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± éæ _Ý×ÜÑ ÐÎÑÐ×MÒ×ÝÑ 
éòì ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÐÎÑÐ×MÒ×Ýß ÜÛ Ôß ÙÔËÝÑÍß 
Û² ¬±¼±­ ´±­ »¶»³°´±­ ½±²±½·¼±­ô ´¿ ¹´«½±­¿ »­ ¼»¹®¿¼¿¼¿ ¸¿­¬¿ °·®«ó 
ª¿¬± °±® ´¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±ºò ˲¿ °¿®¬» ¼»´ °·®«ª¿¬± »­ ¼»­½¿®ó 
¾±¨·´¿¼¿ ¿´ ·¹«¿´ ¯«» ­«½»¼» »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² °®±°·-²·½¿ ¼»´ ´¿½¬¿¬±æ 
Ú·¹«®¿ éòï Ú±®³¿½·-² ¼» °®±°·-²·½± »² Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ § Ê»·´´±²»´´¿ò Ì¿´ ½±³± °«»¼» ±¾­»®ª¿®­» 
»² ´¿ �¹«®¿ô »´ °®±°·-²·½± ¬·»²» ­« ±®·¹»² »² «²¿ ®»¿½½·-² ¼» ¬®¿²­½¿®¾±¨·´¿½·-² ø®»¿½½·-² ¼» Í©·½µ § 
ɱ±¼÷ò Û²¦·³¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½±­ ¼» ´¿ ª3¿ ­±² ´¿ øÍ÷ ³»¬·´³¿´±²·´óݱßó°·®«ª¿¬± ¬®¿²­½¿®¾±¨·´¿­¿ øï÷ô «² 
»²¦·³¿ ¼» »´»ª¿¼± °»­± ³±´»½«´¿® ø¿°®±¨ò èððð𠼿÷ô § ´¿ ³»¬·´³¿´±²·´óÝ±ß ³«¬¿­¿ øî÷ô ¯«» ®»±®¼»²¿ 
»´ »­¯«»´»¬± ½¿®¾±²¿¼± ¼»´ ­«½½·²·´óݱßò Ò-¬»­» ¯«» »´ ¿½»¬¿¬± § »´ ÝÑ î ¯«» °«»¼»² ¿½±³°¿/¿® ¿´ °®±ó 
°·±²¿¬± ¬·»²»² ­« ±®·¹»² »² »´ °·®«ª¿¬±ò 
CH 3 CHOH COOH 
Ô¿½¬¿¬± 
ÒßÜ õ 
ÒßÜØ õ Ø õ 
CH 3 CO COOH 
ï 
Þ·±¬·²¿ CO 2 
Þ·±¬·²¿ 
HOOC CH2 CO COOH 
ÒßÜØ õ Ø õ 
ÒßÜ õ 
HOOC CH 2 CHOH COOH 
Ø î Ñ 
HOOC CH CH COOH 
ÒßÜØ õ Ø õ 
ÒßÜ õ 
HOOC CH2 CH2 COOH 
Í«½½·²¿¬± 
ÒßÜ õ 
ÒßÜØ õ Ø õ 
HS CoA 
ÝÑ î 
CH 3 CO CoA 
Ð · 
HS CoA 
CH3 CO P 
ßÜÐ 
ßÌÐ 
CH 3 COOH 
ß½»¬¿¬± 
CH 3 CH 2 CO CoA 
HOOC C 
H 
CH3 
CO CoA 
ï 
ö 
î 
HOOC CH 2 CH 2 CO CoA 
CH 3 CH 2 COOH 
Ю±°·±²¿¬± 
Û´ ­«­¬®¿¬± ¼» ´¿ ¬®¿²­½¿®¾±¨·´¿­¿ ²± »­ »´ ÜóÓ»¬·´³¿´±²·´óݱßô ­·²± »´ ÔóÓ»¬·´³¿´±²·´óݱßò 
б® »´´±ô «²¿ ®¿½»³¿­¿ ¿½¬&¿ ­±¾®» »´ °®±¼«½¬± ¼» ´¿ ³»¬·´³¿´±²·´óÝ±ß ³«¬¿­¿ò 
ö 
з®«ª¿¬± 
ÝÑ î 
HS CoA î Ø 
ß½»¬·´óÝ±ß 
HS CoA 
Ð · 
ß½»¬·´ó Ð 
ßÜÐ ßÌÐ 
ß½»¬¿¬±
çí 
éòì ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÐÎÑÐ×MÒ×Ýß ÜÛ 
Ôß ÙÔËÝÑÍß 
Ѭ®¿ º®¿½½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬± °¿­¿ ¿ ±¨¿´¿½»¬¿¬± °±® ´¿ ®»¿½½·-² ¼» 
ɱ±¼óÉ»®µ³¿²ô »² ´¿ ½«¿´ »´ ?½·¼± °·®&ª·½± »­ º±­º±®·´¿¼± ¿ º±­º±»ó 
²±´°·®«ª¿¬± ½±² ßÌÐ § ´¿ °·®«ª¿¬± º±­º±¬®¿²­º»®¿­¿ò Û² ´¿­ °®±°·±²·ó 
¾¿½¬»®·¿­ô «²¿ ½¿®¾± ·̈¬®¿²­º±­º±®·´¿­¿ ½¿®¾±¨·´¿ »´ º±­º±»²±´°·®«ª¿¬± 
°¿®¿ ¼¿® ±¨¿´¿½»¬¿¬±æ 
Û² Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ô »´ ±¨¿´¿½»¬¿¬± ¹»²»®¿ ­«½½·²¿¬±æ 
Û´ ­«½½·²¿¬±ô ± ¾·»² ­» ¿½«³«´¿ °¿®½·¿´³»²¬» § »­ »¨½®»¬¿¼± ¿´ ³»¼·±ô ± 
¾·»² °¿­¿ ¿ ³»¬·´³¿´±²·´óÝ±ß øª»® �¹ò éòï÷ô »´ ½«¿´ô ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ´¿ ®»¿½ó 
½·-² ¼» Í©·½µóɱ±¼ô ®»¿½½·±²¿ ½±² »´ °·®«ª¿¬± °¿®¿ ¼¿® ±¨¿´¿½»¬¿¬± § 
°®±°·±²·´óݱßò Í·² »³¾¿®¹±ô »² Þ¿½¬»®±·¼»­ ­°òô Ϋ³·²±½±½½½«­ Œ¿ª±º¿ó 
½·»²­ § Í«½½·²±³±²¿­ ¿³§´±´§¬·½¿ ²± ¬·»²» ´«¹¿® ´¿ ®»¿½½·-² ¼» ¬®¿²­½¿®ó 
¾±¨·´¿½·-²ô § ´¿ ª3¿ ´´»ª¿ ­±´¿³»²¬» ¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ­«½½·²¿¬±ò 
Ú·¹«®¿ éòî Ú±®³¿½·-² ¼» °®±°·±²¿¬±ô ¿½»¬¿¬± § ÝÑ î ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿½¬¿¬± °±® 
Ý´±­¬®·¼·«³ °®±°·±²·½«³ § Ó»¹¿­°¸¿»®¿ »´­¼»²··ò Û´ °®±½»­± ¼» º±®³¿½·-² ¼» 
¿½®·´±·´óÝ±ß ²± »­¬? ¬±¼¿ª3¿ ¾·»² »­¬¿¾´»½·¼±ò Ô¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ´¿½¬¿¬± ¿ ¿½»¬¿¬± 
°®±°±®½·±²¿ »´ °±¼»® ®»¼«½¬±® °¿®¿ ´¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ¿½®·´±·´óݱßò ˲¿ Œ¿ª±°®±ó 
¬»3²¿ ¬®¿²­°±®¬¿¼±®¿ ¼» »´»½¬®±²»­ ®»¼«½·¼¿ ¿½¬&¿ ¼» ¼¿¼±® ¼» ̧ ·¼®-¹»²±ò 
î CH 3 CHOH COOH 
Ô¿½¬¿¬± 
CH 3 CHOH CO CoA î 
î Ø î Ñ 
CH2 CH CO CoA î 
CH3 CO COOH î 
Ю±°·±²¿¬± 
CH 3 CHOH COOH 
Ô¿½¬¿¬± 
CH3 CO COOH 
HS CoA 
ÝÑ î 
CH3 CO CoA 
Ð · 
ßÜÐ 
ßÌÐ 
HS CoA 
CH3 COOH 
ß½»¬¿¬± 
CH 3 
C 
COOH 
з®«ª¿¬± 
ßÌÐ ßÜÐ CH 2 
C 
COOH 
ÐÛÐ 
ÝÑ î 
Ð · 
COOH 
CH 2 
C 
COOH 
+ PP i O O P 
O 
Ѩ¿´¿½»¬¿¬± 
î Ø 
Ó¿´¿¬± 
Ø î Ñ 
Ú«³¿®¿¬± 
î Ø 
Í«½½·²¿¬±
çì 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± éæ _Ý×ÜÑ ÐÎÑÐ×MÒ×ÝÑ 
Ý´±­¬®·¼·«³ °®±°·±²·½«³ § Ó»¹¿­°¸¿»®¿ »´­¼»²·· ±¨·¼¿² ́ ¿ ¹´«½±­¿ ¸¿­¬¿ 
°·®«ª¿¬± °±® ´¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±ºô §ô ­·¹«·»²¼± ´¿ ª3¿ ¼»´ ¿½®·´¿¬± 
ø�¹ò éòî÷ô °®±¼«½»² ¿½»¬¿¬±ô ÝÑ î § °®±°·±²¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼»´ °·®«ª¿¬±ò 
ß´ ·¹«¿´ ¯«» »² ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½±ô »´ ¿½»¬·´óÝ±ß ­» 
º±®³¿ °±® ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ¼»´ °·®«ª¿¬± ½±² ®»¼«½½·-² ¼» 
ÒßÜ õ ô ¿ ¼·º»®»²½·¿ ¼» ´¿ ³¿§±®3¿ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ́ ?½¬·½±ô ¯«» 
«¬·´·¦¿ °¿®¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± ´¿ º±­º±°»²¬±­¿ º±­º±½»¬±´¿­¿ò 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß 
ÍÉ×ÝÕô Îò Éò § ÉÑÑÜô Øò Ùò ̸» ®±´» ±º ¬®¿²­½¿®¾±¨§´¿¬·±² ·² °®±°·±²·½ 
¿½·¼ º»®³»²¬¿¬·±²ò Ю±½ò Ò¿¬ò ß½¿¼ò ͽ·ò Ëò Íò ìêô îèô ïçêðò 
ßÔÔÛÒô Íò Øò Ùòô ÕÛÔÔÛÎÓÛÊÛÎô Îò Êòô ÍÌÖÛÎÒØÑÔÓ Îò § ÉÑÑÜô Øò Ùò Ы®·ó 
�½¿¬·±² ¿²¼ °®±°»®¬·»­ ±º »²¦§³»­ ·²ª±´ª»¼ ·² ¬¸» °®±°·±²·½ ¿½·¼ º»®³»²ó 
¬¿¬·±²ò Öò Þ¿½¬»®·±´ò èéô ïéïô ïçêìò 
ÞßÔÜÉ×Òô Îò Ôòô ÉÑÑÜô Øò Ùò § ÛÓÛÎÙÇô Îò Íò Ô¿½¬¿¬» ³»¬¿¾±´·­³ ¾§ 
л°¬±­¬®»°¬±½±½½«­ »´­¼»²··ò Ûª·¼»²½» º±® ´¿½¬§´ó½±»²¦§³» ß ¼»¸§¼®¿­»ò Þ·±ó 
½¸·³ò Þ·±°¸§­ò ß½¬¿ô çéô îîîô ïçêëò 
ÞÛÎÙÛÇ�Í ÓßÒËßÔ ÑÚ ÍÇÍÌÛÓßÌ×Ý ÞßÝÌÛÎ×ÑÔÑÙÇò ʱ´ò ××ò É·´´·¿³­ ¿²¼ 
É·́ µ·²­ò Þ¿´¬·³±®»ñÔ±²¼±² ïçèìò
_Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ 
èòï ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ Ç ÜÛ 
Ü×ÍÑÔÊÛÒÌÛÍ ÒÛËÌÎÑÍ ÐÑÎ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒæ 
ÐÛÎÍÐÛÝÌ×Êß Ø×ÍÌMÎ×Ýß çê 
èòî ÊSßÍ ÓÛÌßÞMÔ×ÝßÍ ËÌ×Ô×ÆßÜßÍ ÐÑÎ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ 
ÜÛÔ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ çé 
èòí ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌßÌÑ ÐÑÎ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ 
ÍËÍÌÎßÌÑÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ çç 
èòì ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌßÌÑ ÐÑÎ ÎÛÜËÝÝ×MÒ Ü×ÎÛÝÌß 
ÜÛ ÝÑ î ïðï 
èòë ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ßÝÛÌMÙÛÒßÍ ïðí 
èòê Ôß ÊSß ÜÛ ÉÑÑÜ ÐßÎß Ôß Ú×ÖßÝ×MÒ ßËÌÑÌÎMÚ×Ýß 
ÜÛ ÝÑ î ïðí 
èòé Ôß ÙÛÒÛÎßÝ×MÒ ÜÛ ÛÒÛÎÙSß ÛÒ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ 
ßÝÛÌMÙÛÒßÍ ïðê 
èòè ÑÌÎßÍ ÊSßÍ ÓÛÌßÞMÔ×ÝßÍ ËÌ×Ô×ÆßÜßÍ ÐÑÎ ÔßÍ 
ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ßÝÛÌMÙÛÒßÍ ïðé 
èòèòï Í·­¬»³¿­ ¼»°»²¼·»²¬»­ ¼»´ ¬»¬®¿ ·̧¼®±º±´¿¬± ïðé 
èòèòî λ¼«½½·-² ·²¼·®»½¬¿ ¼»´ ÝÑ î ïðé 
èòç ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛÔ ÛÌßÒÑÔ ÐÑÎ Ý´±­¬®·¼·«³ 
µ´«§ª»®· ïðè 
èòïð ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ÞËÌ×ÎßÌÑ ß ÐßÎÌ×Î ÜÛ 
ÙÔËÝÑÍß ïðç 
èòïï ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌÑÒß Ç ÞËÌßÒÑÔ ïïð 
èòïî ÑÌÎÑÍ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ 
ÐÎÑÜËÝ×ÜÑÍ ÐÑÎ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ 
ÞËÌSÎ×ÝÑ ïïð 
èòïí ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ ÍËÝÝ×ÒßÌÑ ÐÑÎ 
Ó×ÝÎÑÑÎÙßÒ×ÍÓÑÍ ïïî 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ïïì 
è
çê 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± èæ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ 
èòï ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ Ç ÜÛ Ü×ÍÑÔÊÛÒÌÛÍ ÒÛËÌÎÑÍ 
ÐÑÎ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒæ ÐÛÎÍÐÛÝÌ×Êß Ø×ÍÌMÎ×Ýß 
É«®¬¦ô »² ïèëîô ¼»­½®·¾·- »´ ¾«¬¿²±´ ½±³± «² ½±³°±²»²¬» ¼» ´±­ 
³»¼·±­ ¼» º»®³»²¬¿½·-²ò п­¬»«® øïèêï÷ º«» »´ °®·³»®± »² ­»/¿´¿® ´¿ »¨·­ó 
¬»²½·¿ ¼» «² º»®³»²¬± ¾«¬3®·½± »­°»½3�½± ¯«» °±¼3¿ ­«­¬·¬«·® ¿ ´¿­ ¾¿½¬»ó 
®·¿­ ´?½¬·½¿­ »² ´±­ ³»¼·±­ ½±²¬¿³·²¿¼±­ò Ü»¾·¼± ¿ ­« ³±ª·´·¼¿¼ô °»²­- 
·²·½·¿´³»²¬» ¯«» »®¿ «² ·²º«­±®·± §ô »² ¬±¼± ½¿­±ô °«¼± »­¬¿¾´»½»® ¯«» »´ 
±¨3¹»²± ½±²­¬·¬«3¿ «² »´»³»²¬± ´»¬¿´ °¿®¿ ­« ¼»­¿®®±´´±ò Ú·¬¦ô »²¬®» ïèéê 
§ ïèèìô °«¾´·½- «²¿ ­»®·» ¼» ¬®¿¾¿¶±­ »² ´±­ ¯«» ³«»­¬®¿ ¯«» «²¿­ ¾¿½¬»ó 
®·¿­ »­°±®-¹»²¿­ ¿²¿»®±¾·¿­ »­¬®·½¬¿­ °«»¼»² °®±¼«½·® ?½·¼± ¾«¬3®·½± § 
¼·­±´ª»²¬»­ ²»«¬®±­ ¿ °¿®¬·® ¼» ¿¦&½¿®»­ § ±¬®±­ ­«­¬®¿¬±­ ½±³± »´ ?½·¼± 
´?½¬·½± § ´¿ ¹´·½»®·²¿ò Û­¬¿­ ¾¿½¬»®·¿­ô »­¬«¼·¿¼¿­ ¬¿³¾·7² °±® ³«½¸±­ 
±¬®±­ ¿«¬±®»­ô ®»½·¾·»®±² ¼·ª»®­¿­ ¼»²±³·²¿½·±²»­ ¿²¬»­ ¼» ¯«»°®?½¬·½¿ó 
³»²¬» ¬±¼¿­ »´´¿­ º«»®¿² ·²½´«·¼¿­ »² »´ ¹7²»®± Ý´±­¬®·¼·«³ò Û² ïçðîô 
É·²±¹®¿¼­µ§ ¼»­½®·¾·- Ýò °¿­¬»«®·¿²«³ô ¯«» ¿ °¿®¬·® ¼» ­¿½¿®±­¿ ± ¹´«ó 
½±­¿ °®±¼«½» »¬¿²±´ô ¾«¬¿²±´ô ¿½»¬¿¬±ô ¾«¬·®¿¬±ô ÝÑ î » ¸·¼®-¹»²±ò ß¼»ó 
³?­ô »­¬¿ ¾¿½¬»®·¿ �¶¿ ²·¬®-¹»²± ³±´»½«´¿®ò Ô¿ ¿½»¬±²¿ ½±³± °®±¼«½¬± ¼» 
º»®³»²¬¿½·-² º«» ¼»­½«¾·»®¬¿ °±® ͽ¸¿®¼·²¹»® »² ïçðëô ́ ¿ ½«¿´ »®¿ °®±¼«ó 
½·¼¿ °±® Þ¿½·´´«­ ³¿½»®¿²­ô ¯«» ²± °®±¼«½» ²· ?½·¼± ¾«¬3®·½± ²· ¾«¬¿²± ò́ 
Ô¿ «¬·´·¦¿½·-² ·²¼«­¬®·¿´ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¾«¬3®·½± ¬«ª± ­« ±®·ó 
¹»² »² »´ ̧ »½¸± ¼» ¯«»ô ¿²¬» »´ ¬»³±® ¼» ̄ «» »´ ½¿«½¸± ²¿¬«®¿´ ­» ¿¹±¬¿®¿ô 
­» °®±³±ª·- ́ ¿ ±¾¬»²½·-² ¼» ½¿«½¸± ­·²¬7¬·½±ò Ô¿ °±´·³»®·¦¿½·-² ¼»´ ¾«¬¿ó 
¼·»²± ­» ½±²­·¼»®- «² ¾«»² ­·­¬»³¿ § 7­¬» °«»¼» ±¾¬»²»®­» ¼»´ ¾«¬¿²±´ò 
˲ ³7¬±¼± ¿´¬»®²¿¬·ª± »®¿ ́ ¿ °±´·³»®·¦¿½·-² ¼»´ ·­±°®»²±ô »´ ½«¿´ ­» ¼»®·ª¿ 
¼»´ ¿´½±¸±´ ·­±¿³3´·½±ò Û­¬» &´¬·³± »­ »´ °®±¼«½¬± ³¿§±®·¬¿®·± ¼»´ ¿½»·¬» ¼» 
º«­»´ ¯«» ­» °®±¼«½» »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿´½±¸-´·½¿ øª»® ½¿°3¬«´± ì÷ò 
Û² ïçïïô Ú»®²¾¿½¸ § É»·¦³¿²² ¼»­¿®®±´´¿®±² «² °®±½»­± ·²¼«­ó 
¬®·¿´ ¯«» «¬·´·¦¿¾¿ »´ ¾¿½·´± ¼» Ú·¬¦ § º7½«´¿ ¼» °¿¬¿¬¿ ½±³± ­«­¬®¿¬±ò 
Ó?­ ¬¿®¼» É»·¦³¿²²ô «¬·´·¦¿²¼± Ýò ¿½»¬±¾«¬§´·½«³ô ±¾¬«ª± ³»¶±®»­ 
®»­«´¬¿¼±­ô ½±² «²¿ °®±¼«½½·-² ¿¼·½·±²¿´ ¼» ¿½»¬±²¿ ·³°±®¬¿²¬» °¿®¿ 
´¿ º¿¾®·½¿½·-² ¼» ½±®¼·¬¿ô «² »¨°´±­·ª± ³«§ «¬· ·́¦¿¼± ¼«®¿²¬» ´¿ Ю·ó 
³»®¿ Ù«»®®¿ Ó«²¼·¿´ò Ü»­°«7­ô ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¾«¬¿²±´ °±® º»®³»²ó 
¬¿½·-² ª±´ª·- ¿ ­»® ·³°±®¬¿²¬» °¿®¿ ´¿ º¿¾®·½¿½·-² ¼» »­³¿´¬»­ °¿®¿ 
¿«¬±³-ª·´»­ò Û² ®»¿´·¼¿¼ô »´ ¼»­¿®®±´´± ¼» ´±­ °®±½»­±­ ®»º»®·¼±­ ¿²¬»ó 
®·±®³»²¬» ·³°´·½- »´ ¯«» ­» ¿ª¿²¦¿­» ¬¿²¬± »² »´ ½±²±½·³·»²¬± ¾?­·½± 
¼» ´¿ ³·½®±¾·±´±¹3¿ ½±³± »² »´ ¼» ´¿ ¬»½²±´±¹3¿ ¼» º»®³»²¬¿½·±²»­ô 
½±²±½·³·»²¬±­ ¯«» ´«»¹± ¸¿² ­·¼± &¬·´»­ °¿®¿ ±¬®±­ ±¾¶»¬·ª±­ò Ò± ±¾­ó 
¬¿²¬»ô »´ ·²¬»®7­ »½±²-³·½± ¼» ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¼·­±´ª»²¬»­ °±® º»®ó 
³»²¬¿½·-² ¸¿ ¼»­¿°¿®»½·¼± °®?½¬·½¿³»²¬» ¼»­¼» ´¿ ¼7½¿¼¿ ¼» ´±­ éðò 
Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿ ´¿­ ¯«» ¸¿½»² ®»º»®»²½·¿ ´±­ »­¬«¼·±­ ¿²¬»®·±®»­ °«»ó 
¼»² ¼·­¬®·¾«·®­» »² ½«¿¬®± ¹®«°±­æ »´ ½±²­¬·¬«·¼± °±® ³·½®±±®¹¿²·­³±­ 
¯«» ­-´± °®±¼«½»² ?½·¼± ¾«¬3®·½±ô ¿½7¬·½±ô ÝÑ î » Ø î å »´ ¼» ¿¯«»´´±­ 
¯«» ¿¼»³?­ ¹»²»®¿² »¬¿²±´å »´ ¼» ´±­ ¯«» °®±¼«½»² ¿½»¬±²¿ § ¾«¬¿ó 
²±´å § »´ ¼» ¿¯«»´´±­ ±¬®±­ ¯«» °®±¼«½» ¾«¬¿²±´ » ·­±°®±°¿²±´ò Ì¿³ó 
¾·7² °«»¼» ·²½´«·®­» Þ¿½·´´«­ ³¿½»®¿²­ô ¯«» ¹»²»®¿ ¿½»¬±²¿ § »¬¿²±´ 
°»®± ¯«» ²± °®±¼«½» ²· ?½·¼± ¾«¬3®·½± ²· ¾«¬¿²±´ò ß¼·½·±²¿´³»²¬» 
°®±¼«½» º±®³·¿¬±ô ´± ½«¿´ ²«²½¿ ¬·»²» ´«¹¿® »² ´¿­ º»®³»²¬¿½·±²»­ 
¯«» °®±¼«½»² ?½·¼± ¾«¬3®·½±ò
çé 
èòî ÊSßÍ ÓÛÌßÞMÔ×ÝßÍ ËÌ×Ô×ÆßÜßÍ 
ÐÑÎ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ 
ÞËÌSÎ×ÝÑ 
èòî ÊSßÍ ÓÛÌßÞMÔ×ÝßÍ ËÌ×Ô×ÆßÜßÍ ÐÑÎ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ 
ÞËÌSÎ×ÝÑ 
Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¾«¬3®·½± »­¬?² ½±²­¬·¬«·¼¿­ °±® ³·»³¾®±­ ¼»´ 
¹7²»®± Ý´±­¬®·¼·«³ô § °±® Þ«¬§®·¾¿½¬»®·«³ ®»¬¬¹»®· § Í¿®½·²¿ ³¿¨·³¿ò Ô±­ 
½´±­¬®·¼·±­ ­±² ¾¿½·´±­ ¹®¿³ °±­·¬·ª±­ »­°±®-¹»²±­ ¯«» °«»¼»² °®»­»²ó 
¬¿® º±®³¿ ¼» ³¿¦± ± ®¿¯«»¬¿ ¼»¾·¼± ¿ ¯«» ´¿ »­°±®¿ ¬»®³·²¿´ »­ ³?­ 
¿²½¸¿ ¯«» ´¿ ½7´«´¿ ª»¹»¬¿¬·ª¿ò Ó«½¸±­ ­±² ¿½¬·ª¿³»²¬» ³-ª·´»­ § ¬·»ó 
²»² «²¿ ´·¹»®¿ ¬»²¼»²½·¿ ¿ º±®³¿® �´¿³»²¬±­ § ½¿¼»²¿­ò ͱ² ¿²¿»®±ó 
¾·±­ »­¬®·½¬±­ § ¬·»²»² ¯«» ½«´¬·ª¿®­» »² ³»¼·±­ ®»¼«½¬±®»­ »² ¿¹¿® 
¾´¿²¼± ± »² ¿¬³-­º»®¿ ¼» ÝÑ î ± Ø î ò Í» °«»¼»² ­«¾¼·ª·¼·® »² ¼±­ ¹®¿²ó 
¼»­ ¹®«°±­æ ´±­ ½´±­¬®·¼·±­ ­¿½¿®±´3¬·½±­ § ´±­ °®±¬»±´3¬·½±­ò Ô¿­ »­°»½·»­ 
­¿½¿®±´3¬·½¿­ «¬·´·¦¿² ¿¦&½¿®»­ °¿®¿ º±®³¿® ?½·¼± ¾«¬3®·½±ô ?½·¼± ¿½7¬·½± 
§ ¿´½±¸±´»­ò Û² »´ ³»¼·± ¼» ½¿®²» ½±½·¼¿ ¼» α¾»®¬­±² »­¬¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ´± 
ª«»´ª»² ®±¶± § °®±¼«½»² ¹¿­ øÝÑ î » Ø î ÷ò Ô¿­ »­°»½·»­ °®±¬»±´3¬·½¿­ ¿¬¿ó 
½¿² ¿³·²±?½·¼±­ § ²± °«»¼»² «¬· ·́¦¿® ¿¦&½¿®»­ò Û­¬¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²²»¹®»ó 
½»² »´ ³»¼·± ¼» α¾»®¬­±²ô ¼·¹·»®»² ´¿ ½¿®²» § °®±¼«½»² «² ±´±® 
¼»­¿¹®¿¼¿¾´»ò Û¨·­¬» ¿´¹&² ¬·°± ·²¬»®³»¼·± ½±³± Ý´±­¬®·¼·«³ °»®º®·²¹»²­ 
°»®±ô ¿ »¨½»°½·-² ¼» »­¬¿ »­°»½·»ô ­-´± ­» ·²½´«§»² »² »´ ¹®«°± ¼» ´¿­ 
¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¾«¬3®·½± ¿ ´¿­ »­°»½·»­ ­¿½¿®±´3¬·½¿­ò Þ«¬§®·¾¿½¬»®·«³ 
®»¬¬¹»®· »­ ´¿ ¿½¬«¿´ ¼»²±³·²¿½·-² ¼» Û«¾¿½¬»®·«³ ´·³±­«³ô § »­¬? 
·²½´«·¼± ¼»²¬®± ¼» ´¿­ Ю±°·±²·¾¿½¬»®·?½»¿­ ¿²¿»®±¾·¿­ ½±² ½¿®?½¬»® 
±¾´·¹¿¼± § ¯«» °®±¼«½»² ?½·¼± ¾«¬3®·½±ò Í¿®½·²¿ ³¿¨·³¿ô ¯«» ¬¿³¾·7² 
°®±¼«½» ?½·¼± ¾«¬3®·½±ô »­ «² ½±½± ¹®¿³°±­·¬·ª± ¯«» ­» °®»­»²¬¿ º®»ó 
½«»²¬»³»²¬» »² °¿¯«»¬»­ ¼» ±½¸± ½7´«´¿­ò Û­¬¿ »­°»½·» »­ »­¬®·½¬¿³»²¬» 
¿²¿»®±¾·¿ § »­¬? ·²½´«·¼¿ »² ´¿ º¿³·´·¿ ¼» ´¿­ °»°¬±½±½?½»¿­ò 
Û² ´¿ ¬¿¾´¿ èòï ­» ·²¼·½¿² ´±­ °®±¼«½¬±­ �²¿´»­ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» 
´¿ ¹´«½±­¿ °±® ¼·º»®»²¬»­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¾«¬3®·½± § »² ´¿ �¹«®¿ èòï «² 
»­¯«»³¿ ¹»²»®¿´ ¼» ´¿­ ª3¿­ ³»¬¿¾- ·́½¿­ «¬·´·¦¿¼¿­ °¿®¿ ­« º±®³¿½·-²ô »´ 
½«¿´ ¬·»²» ½¿®?½¬»® ±®·»²¬¿¬·ª±ò Û² ´±­ ¿°¿®¬¿¼±­ ­·¹«·»²¬»­ ­» »­¬«¼·¿®?² 
½±² ³?­ ¼»¬¿´´» ¬±¼¿­ ´¿­ »¬¿°¿­ ­»/¿´¿¼¿­ ¿ °¿®¬·® ¼»´ °·®«ª¿¬±ò 
ÌßÞÔß èòï Ю±¼«½¬±­ �²¿´»­ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °±® ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¾«¬3®·½±ò 
³±´»­ñïðð ³±´»­ ¼» ¹´«½±­¿ º»®³»²¬¿¼¿ 
Ю±¼«½¬±­ 
Ýò 
¾«¬§®·½«³ 
Ýò 
¬§®±¾«¬·®·½«³ 
Ýò 
ö °»®º®·²¹»²­ 
Ýò 
¿½»¬±¾«¬§´·½«³ 
Ýò 
¾«¬§´·½«³ 
Þò 
®»¬¬¹»®· 
_½·¼± ¾«¬3®·½± 
_½·¼± ¿½7¬·½± 
_½·¼± ´?½¬·½± 
ÝÑ î 
Ø î 
Û¬¿²±´ 
Þ«¬¿²±´ 
ß½»¬±²¿ 
ß½»¬±3²¿ 
×­±°®±°¿²±´ 
û Ý ®»½«°»®¿¼± 
Þ¿´¿²½» ÑñÎ 
éê 
ìî 
ó 
ïèè 
îíë 
ó 
ó 
ó 
ó 
ó 
çê 
ðôçé 
éí 
îè 
ó 
ïçð 
ïèî 
ó 
ó 
ó 
ó 
ó 
çï 
ïôïê 
ç 
ïë 
ïêð 
îì 
îï 
ïð 
ó 
ó 
ó 
ó 
çè 
ðôèï 
íì 
êð 
íí 
ïéê 
îïì 
îê 
ó 
ó 
ó 
ó 
çé 
ïôðë 
ì 
ïì 
ó 
îîï 
ïíë 
é 
ëê 
îî 
ê 
ó 
çç 
ïôðï 
ïé 
ïé 
ó 
îðí 
éé 
ó 
ëè 
ó 
ó 
ïî 
çê 
ïôðê 
îç 
èè 
ïðé 
ìè 
éì 
ó 
ó 
ó 
ó 
ó 
ïïð 
ðôéì 
ö Ô¿ °®·³»®¿ ½±´«³²¿ ­» ®»�»®» ¿ «² ³»¼·± ¼»�½·»²¬» »² ¸·»®®±ò
çè 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± èæ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ 
Û² ´¿ �¹«®¿ èòï °«»¼» ½±³°®±¾¿®­» ¯«»ô ¿¼»³?­ ¼» °®±¼«½·® ¾«¬3ó 
®·½± ± ³»¬¿¾±´·¬±­ ¼»®·ª¿¼±­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½±­ ¼» ´¿ ³·­³¿ ª3¿ ³»¬¿¾-ó 
´·½¿ ø½±³± »´ ¾«¬¿²±´ô ´¿ ¿½»¬±²¿ ± »´ ·­±°®±°¿²±´ô ¯«» ¿°¿®»½»² »² »´ 
³»¼·± ¼» ½«´¬·ª± ¼» ¿´¹«²¿­ ½»°¿­ ½±³± ½±²­»½«»²½·¿ ¼» ´¿ ¿½·¼·�½¿ó 
½·-² ¼»´ ³·­³±÷ô °®±¼«½»² ­·»³°®» ¿½»¬¿¬±ò Ü» ¸»½¸±ô ´¿ °®±¼«½½·-² 
¼» ¿½»¬¿¬± »­ «²¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ¼»´ ¹®«°± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± 
¾«¬3®·½±ò Ü»¾·¼± ¿ ´¿ ·³°±®¬¿²½·¿ ¼» »­¬» ¬·°± ¼» ³»¬¿¾±´·­³± »² »­¬» 
¹®«°± ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ô ­» ¼»­½®·¾» »² »­¬» ½¿°3¬«´± ¼» º±®³¿ ¹´±ó 
¾¿´ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± ½±³± °®±¼«½¬± �²¿´ ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³± 
¾¿½¬»®·¿²±ò Û´ ¹®«°± ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¿½»¬±¹7²·½¿­ ·²½´«§» ¬¿³¾·7² «²¿ 
­»®·» ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¯«» °«»¼»² ¿­·³·´¿® ¿«¬±¬®-�½¿³»²¬» »´ 
ÝÑ î º±®³¿²¼± ¿½»¬¿¬±ò 
Ú·¹«®¿ èòï Û­¯«»³¿ ³»¬¿¾-´·½± ¼» ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ´±­ °®±¼«½¬±­ �²¿´»­ ¼» ´¿ 
º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´±­ ¸·¼®¿¬±­ ¼» ½¿®¾±²± °±® ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¾«¬3®·½±ò Û² 
¬®¿¦± ­»²½·´´±ô °®±¼«½½·-² ¼» ¾«¬·®¿¬±ò Û² ¬®¿¦± ¹®«»­±ô °®±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± § 
»¬¿²±´ ¿ °¿®¬·® ¼»´ ¿½»¬·´óݱßò Û² ¬®¿¦± ­»²½·´´± ¼·­½±²¬·²«±ô °®±¼«½½·-² ¼» ¾«¬¿ó 
²±´ô ¿½»¬±²¿ » ·­±°®±°¿²±´ò Û² ¼±¾´» ¬®¿¦± ¼·­½±²¬·²«±ô °®±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± ¿ 
°¿®¬·® ¼» ÝÑ î » Ø î ò Ô±­ °®±¼«½¬±­ �²¿´»­ ­» ³«»­¬®¿² »² «² ®»½«¿¼®±ò 
Ø·¼®¿¬±­ ¼» ½¿®¾±²± 
Ê3¿ Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±º 
з®«ª¿¬± 
ÝÑ î 
Ø î 
ß½»¬¿¬± 
ß½»¬·´óÝ±ß ß½»¬¿¬± 
ÒßÜØ õ Ø õ 
ÒßÜ õ 
ß½»¬¿´¼»¸3¼± 
ÒßÜ õ 
ÒßÜØ õ Ø õ 
Û¬¿²±´ 
ß½»¬·´óÝ±ß 
ß½»¬±¿½»¬·´óÝ±ß 
óØ·¼®±¨·¾«¬·®·´óÝ±ß 
Ý®±¬±²·´óÝ±ß 
Þ«¬·®·´óÝ±ß 
ÒßÜØ õ Ø õ 
ÒßÜ õ 
ÒßÜ õ 
ÒßÜØ õ Ø õ 
Þ«¬·®¿¬± 
ß½»¬¿¬± 
Þ«¬·®·´¿´¼»¸3¼± 
ÒßÜØ õ Ø õ 
ÒßÜ õ 
ÒßÜØ õ Ø õ 
ÒßÜ õ 
Þ«¬¿²±´ 
ß½»¬¿¬± 
ß½»¬·´óÝ±ß 
ß½»¬±¿½»¬¿¬± 
ÝÑ î 
ß½»¬±²¿ 
ÒßÜØ õ Ø õ 
ÒßÜ õ 
×­±°®±°¿²±´
çç 
èòí ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌßÌÑ ÐÑÎ 
ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ ÍËÍÌÎßÌÑÍ 
ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ 
èòí ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌßÌÑ ÐÑÎ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ ÍËÍÌÎßÌÑÍ 
ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ 
Û² ¹»²»®¿´ô »² »´ ³«²¼± ³·½®±¾·¿²± ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± °±® º»®ó 
³»²¬¿½·-² °«»¼» ¬»²»® ´«¹¿® ¾·»² °±® ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬·´ó ¿ ¬®¿ó 
ª7­ ¼» ´¿­ º±­º±½»¬±´¿­¿­ô ± ¾·»² °±® ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬±ò Û² 
»´ °®·³»® ½¿­± ­» »²½«»²¬®¿² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½±ô ´¿­ ¾¿½¬»ó 
®·¿­ ¸»¬»®±º»®³»²¬¿¬·ª¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½± § ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± 
Þ·�¼±¾¿½¬»®·«³ô ¬±¼±­ ´±­ ½«¿´»­ °«»¼»² °®±¼«½·® ¿½»¬¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼» 
¸»¨±­¿­ § °»²¬±­¿­ ¿ ¬®¿ª7­ ¼» »­¬¿ ª3¿ øª»® ½¿°3¬«´±­ ë § ê÷ò Ô¿ ê󺱭º±ó 
¸»¨±­¿óº±­º±½»¬±´¿­¿ ­-´± ­» ¸¿ ¼»¬»½¬¿¼± »² ¿́ ¹«²¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼»´ ?½·¼± 
¿½7¬·½± § »² Þ·�¼±¾¿½¬»®·«³ò Ô¿ °®»­»²½·¿ ¼» »­¬» »²¦·³¿ °±­·¾·́ ·¬¿ 
¬®¿²­º±®³¿®´¿­ ¸»¨±­¿­ »² ?½·¼± ¿½7¬·½± »¨½´«­·ª¿³»²¬» ø½±³± »­ »´ 
½¿­± ¼» ßò ¨§´·²«³ § ³«½¸¿­ »­°»½·»­ ¼» Þ·�¼±¾¿½¬»®·«³÷ò 
Û´ ?½·¼± °·®&ª·½± °«»¼» °®±¼«½·® ?½·¼± ¿½7¬·½± °±® ¼»­½¿®¾±¨·´¿ó 
½·-² øª»® Ô?³·²¿ ì÷ò ݱ³± §¿ ¸¿ ­·¼± ­»/¿´¿¼± ø½¿°3¬«´±­ ì § ë÷ô »² 
´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ § »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± ­» »²½«»²¬®¿ «²¿ ¼»­ó 
½¿®¾± ·̈´¿­¿ ¯«» °®±¼«½» ¼·®»½¬¿³»²¬» ¿½»¬¿´¼»¸3¼± § ÝÑ î ¿ °¿®¬·® ¼» 
°·®«ª¿¬±ò Û´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼± °¿­¿ ¿ ¿½»¬¿¬± ¾·»² ³»¼·¿²¬» «²¿ ¼»­¸·¼®±ó 
¹»²¿­¿ ¼»°»²¼·»²¬» ¼» ÒßÜ õ ± ¾·»² ¿ ¬®¿ª7­ ¼» «² ­·­¬»³¿ ´·¹¿¼± ¿´ 
½·¬±½®±³± ½ ëëí ­·² ±¬®±­ ½±º¿½¬±®»­ øª»® ½¿°3¬«´± ë÷ò Ѭ®±­ ³«½¸±­ 
³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¿»®±¾·±­ § º¿½«´¬¿¬·ª±­ ¼»­½¿®¾±¨·´¿² ±¨·¼¿¬·ª¿ó 
³»²¬» »´ °·®«ª¿¬± °¿®¿ °®±¼«½·® ¿½»¬¿¬± ³»¼·¿²¬» ®»¿½½·±²»­ ³?­ 
½±³°´»¶¿­ò б® »¶»³°´±ô »² Ûò ½±´· ­» ¸¿ ¼»­½®·¬± «² ½±³°´»¶± »²¦·³?ó 
¬·½± º±®³¿¼± °±® ¬®»­ »´»³»²¬±­æ Û ï æ°·®«ª¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ´·¹¿¼¿ ¿´ 
ÌÐÐå Û î æ¼·¸·¼®±´·°±¿¬± ¬®¿²­¿½»¬·´¿­¿ § Û í æ¼·¸·¼®±´·°±¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»ó 
²¿­¿ ´·¹¿¼¿ ¿´ ÚßÜò Û­¬» ½±³°´»¶± ®»½·¾» »´ ²±³¾®» ¼» °·®«ª¿¬± ¼»­¸·ó 
¼®±¹»²¿­¿ øª»® Ô?³·²¿ ì÷ò Ô¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬± ¬»²¼®3¿ 
´«¹¿® ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ´¿­ ­·¹«·»²¬»­ »¬¿°¿­æ 
Ð 
Ûï 
Û î 
Û í 
TPP 
S 
S 
FAD 
+ CH 3 CO COOH 
Ûï 
Û î 
Û í 
TPP 
S 
S 
FAD 
CHCH 3 
OH 
+ CO 2 
Û ï 
Û î 
Û í 
TPP 
SH 
SH + CH 3 COCoA 
FAD 
+ HS CoA 
Û ï 
Û î 
Û í 
TPP 
S 
SH 
FAD 
COCH 3 
Ûï 
Û î 
Ûí 
TPP 
S 
S 
FADH 2 
ÒßÜ õ ÒßÜØ õ Ø õ Ûï 
Û î 
Ûí 
TPP 
S 
S 
FAD
ïðð 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± èæ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ 
Û´ »²¦·³¿ Œ¿ª3²·½± ­» ®»±¨·¼¿®3¿ ½±² ÒßÜ õ ô ´± ½«¿´ ²± »­ ³«§ º®»ó 
½«»²¬»ô »­¬¿²¼± »­¬» &´¬·³± ´·¹¿¼± ¿ «² ½·¬±½®±³± °¿®¿ ­« ®»±¨·¼¿ó 
½·-² ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ´¿ ½¿¼»²¿ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ ¸¿­¬¿ »´ ±¨3¹»²± 
³±´»½«´¿®ò 
Û² ¾¿½¬»®·¿­ º¿½«´¬¿¬·ª¿­ô ½±³± Ûò ½±´· § Þò ³¿½»®¿²­ô »´ ½±³°´»¶± ¼» 
´¿ °·®«ª¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ »­ ¼®?­¬·½¿³»²¬» ·²¸·¾·¼± »² ¿«­»²½·¿ ¼» 
±¨3¹»²±ò Í« º«²½·-² ¯«»¼¿ ­«­¬·¬«·¼¿ °±® ´¿ °·®«ª¿¬±óº±®³·¿¬± ´·¿­¿ 
¯«» ²± ®»¯«·»®» ÒßÜ õ § °®±¼«½» ¿½»¬·´óÝ±ß § º±®³·¿¬±ò 
Û´ º±®³·¿¬± °«»¼» ¿½«³«´¿®­» ± ¼»­¼±¾´¿®­» °¿®½·¿´ ± ¬±¬¿´³»²¬» 
»² ÝÑ î § Ø î °±® ¿½½·-² ¼» ´¿ º±®³·¿¬±ó¸·¼®-¹»²± ´·¿­¿ øª»® ½¿°3¬«´±­ 
ç § ïì÷ò 
Û´ ¿½»¬·´óÝ±ß ­» ¬®¿²­º±®³¿ »² ¿½»¬¿¬± °±® »´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ º±­º±ó 
¬®¿²­ó¿½»¬·´¿­¿ § ´¿ ¿½»¬±¯«·²¿­¿ ¯«» §¿ ¸¿ ­·¼± ½±³»²¬¿¼± 
Í·² »³¾¿®¹±ô ¬¿³¾·7² °«»¼» ¼¿® »¬¿²±´ °±® ´¿ ¿½»¬¿´¼»¸3¼± ¼»­¸·¼®±ó 
¹»²¿­¿ øßÝÜØ÷ § ´¿ ¿´½±¸±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ øßÔÜØ÷ 
̱¼± »´ ­·­¬»³¿ ®»­«´¬¿ ³«½¸± ³?­ »�½·»²¬» °¿®¿ °±¼»® ¿«³»²¬¿® »´ 
½±²­«³± ¼» ­«­¬®¿¬±ô »¨·­¬·»²¼± ­«�½·»²¬»­ ®»½«®­±­ °¿®¿ ®»±¨·¼¿® »´ 
ÒßÜØ õ Ø õ ò Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» ?½·¼± º-®³·½± °±® ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ 
°·®«ª¿¬± ¬¿³¾·7² ¬·»²» ´«¹¿® »² Ý´±­¬®·¼·«³ ¿½·¼·ó«®·½·ô ´± ½«¿´ »­ «²¿ 
»¨½»°½·-² ¼»²¬®± ¼» ´±­ ³·»³¾®±­ ¼» »­¬» ¹7²»®±ò 
Û² ´±­ ¹7²»®±­ Ý´±­¬®·¼·«³ § Ü»­«´º±ª·¾®·± ø»² ¿«­»²½·¿ ¼» ­«´º¿¬±÷ 
²± ­» º±®³¿ ?½·¼± º-®³·½± § »´ ­·­¬»³¿ ¼» ¼»­½¿®¾± ·̈´¿½·-² ·²½´«§» 
º»®®»¼±¨·²¿ § ¾·±¬·²¿ ½±³± ½±º¿½¬±®»­ò Û´ ­·­¬»³¿ »²¦·³?¬·½± ®»½·¾» »´ 
²±³¾®» ¼» °·®«ª¿¬±óº»®®»¼±¨·²¿ ±¨·¼±®®»¼«½¬¿­¿ § ´¿ ®»¿½½·-² ¯«» 
½¿¬¿´·¦¿ ­«»´» ¼»²±³·²¿®­» ®«°¬«®¿ º±­º±®±½´?­¬·½¿ ¼»´ °·®«ª¿¬± ø�¹ò 
èòî § Ô?³·²¿ ì÷ò Ýò ¿½·¼·ó«®·½· »­ «²¿ »¨½»°½·-² ¼»²¬®± ¼»´ ¹7²»®± 
Ý´±­¬®·¼·«³ô §¿ ¯«» «¬·́ ·¦¿ »´ ­·­¬»³¿ ¯«» ¼¿ ´«¹¿® ¿ º±®³·¿¬±ò 
ß°¿®¬» ¼» ´±­ ­·­¬»³¿­ ¼» ¼»­½¿®¾± ·̈´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬± ¼»­½®·¬±­ô »­ 
·³°±®¬¿²¬» ®»­¿´¬¿® ¯«» »´ »²¦·³¿ Ý±ß ¬®¿²­¿½»¬·´¿­¿ °«»¼» ¿½¬«¿® ½±²ó 
¶«²¬¿³»²¬» ½±² »´ ´·°±¿¬± ¬®¿²­¿½»¬·´¿­¿ »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» °®±¼«½»² 
¿½»¬±·²¿ò Ò± ­» ²»½»­·¬¿ ÒßÜ õ °¿®¿ ´¿ ®»±¨·¼¿½·-² ¼»´ ´·°±¿¬±ô ¬¿²¬± ­· ­» 
°®±¼«½» ¿½»¬±´¿½¬¿¬± ½±³± ¼·¿½»¬·´±ò Û² ´¿­ °®±°·±²·¾¿½¬»®·¿­ ­» º±®³¿ 
¿½»¬· ́´·°±¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼» ¿½»¬¿´¼»¸3¼± ¿½¬·ª± øÝØíœÝØÑØœÌÐÐœÛ÷ô 
®»¹»²»®?²¼±­» ÛœÌÐÐò Û´ ¿½»¬· ́´·°±¿¬± ®»¿½½·±²¿ ½±² »´ ݱßô º±®³¿²¼± 
CH 3 CO COOH + HS CoA HCOOH + CH 3 CO S CoA 
HCOOH CO 2 + H 2 
CH 3 CO S CoA 
Ð · 
CH3 CO O P 
ßÜÐ ßÌÐ 
CH 3 CO O P + HS CoA 
CH3 COOH 
CH 3 CO S CoA 
ÒßÜØ õ Ø õ ÒßÜ õ 
CH 3 CH2O CH 3 CHO 
HS CoA 
ÒßÜØ õ Ø õ ÒßÜ õ 
ßÝÜØ ßÔÜØ
ïðï 
èòì ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌßÌÑ ÐÑÎ 
ÎÛÜËÝÝ×MÒ Ü×ÎÛÝÌß ÜÛ ÝÑî 
¿½»¬·´óݱßò Û² »­¬» ½¿­± »´ ´·°±¿¬± ­» ®»± ·̈¼¿ ½±² ÒßÜ õ ô ²± º±®³?²¼±­» 
¸·¼®-¹»²±ò Û­¬± »­ ´± ¯«» °«¼» ±½«®®·® »² ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± ¿ °¿®ó 
¬·® ¼» °·®«ª¿¬± »² ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½±ô ¿­3 ½±³± »² ´¿ º»®ó 
³»²¬¿½·-² ¼»´ ´¿½¬¿¬± °±® ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± °®±°·-²·½±ò 
èòì ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌßÌÑ ÐÑÎ ÎÛÜËÝÝ×MÒ Ü×ÎÛÝÌß ÜÛ ÝÑ î 
Ì¿´ § ½±³± ¸¿ ­·¼± ®»º»®·¼± ¿²¬»®·±®³»²¬»ô »´ ¿½»¬¿¬± °«»¼» ±®·¹·²¿®­» 
¬¿²¬± »² °®±½»­±­ º»®³»²¬¿¬·ª±­ ¼» ­«­¬®¿¬±­ ±®¹?²·½±­ ½±³± »² »´ 
¼»­¿®®±´´± ¿»®±¾·± ¼» ¼·ª»®­±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¯«» ½®»½»² «¬· ·́¦¿²¼± 
³¿¬»®·¿ ±®¹?²·½¿ò ݱ² ·²¼»°»²¼»²½·¿ ¼» »­¬±­ ¼±­ ¬·°±­ ¼» ³·½®±±®¹¿ó 
²·­³±­ º±®³¿¼±®»­ ¼» ¿½»¬¿¬±ô »¨·­¬»² ¬¿³¾·7² ́ ¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»²±³·²¿ó 
¼¿­ °®±°·¿³»²¬» ¿½»¬±¹7²·½¿­ô ´¿­ ½«¿´»­ ­·²¬»¬·¦¿² »­¬» ?½·¼± ¿ °¿®¬·® 
¼» ÝÑ î §ñ± ¼» ±¬®±­ °®»½«®­±®»­ ¼» «² ­±´± ?¬±³± ¼» ½¿®¾±²±ò Û­¬» 
¹®«°± ·²½´«§» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¾«¬3®·½± ¯«» ½¿¬¿´·¦¿² »­¬¿ ­3²¬»­·­ò 
Ô±­ °®·³»®±­ ¼¿¬±­ ¼» ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» ¿½»¬¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼» ÝÑ î ­» 
¼»¾»² ¿ Ú·­½¸»® øïçíî÷ô ¯«·»² ±¾¬«ª± «² ½«´¬·ª± ¾¿½¬»®·¿²± ¯«» °®±ó 
¼«½3¿ ¿½»¬¿¬± ¿´ ·²±½«´¿®´± ¿ ´±¼±­ ¼» ¿¹«¿­ ®»­·¼«¿´»­ ¼»­°«7­ ¼» «²¿ 
·²½«¾¿½·-² »² ¿¬³-­º»®¿ ¼» ¸·¼®-¹»²±ò É·»®·²¹¿ øïçìð÷ ¼»­½«¾®·- 
Ú·¹«®¿ èòî Ü»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬± °±® »´ ½±³°´»¶± °·®«ª¿¬±óº»®®»ó 
¼±¨·²¿ ±¨·¼±®®»¼«½¬¿­¿ò Û´ °·®«ª¿¬± ·²¬»®¿½½·±²¿ ½±² »´ »²¦·³¿ ø 
¯«» ½±²¬·»²» °·®±º±­º¿¬± ¼» ¬·¿³·²¿÷ ­·»²¼± ¼»½¿®¾±¨·´¿¼± øï÷ò Û´ ½±³°´»¶± 
´¿½¬·´ó»²¦·³¿ »­ »²¬±²½»­ ± ·̈¼¿¼±ô ¹»²»®?²¼±­» ¿½»¬·´óÝ±ß øî÷ò Ô±­ ¼±­ »´»½ó 
¬®±²»­ ­±² ¬®¿²­º»®·¼±­ ¿ ´¿ º»®®»¼±¨·²¿ô ¯«» ­» ®»¼«½»ò Ü»¾·¼± ¿´ ¾¿¶± 
°±¬»²½·¿´ ®»¼±¨ ¼» 7­¬¿ øÛ ð ã › ðôìï Ê÷ô «²¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ °«»¼» ±¨·¼¿®´¿ 
¹»²»®¿²¼± ¸·¼®-¹»²± øí÷ò 
CH3 CO COOH 
E TPP 
E TPP C 
CH 3 
COOH 
OH 
øï÷ 
Þ·±¬·²¿ 
Þ·±¬·²¿ CO 2 
ÝÑ î 
õ 
ßÌÐ 
E TPP CHOH CH 3 
î Ú»®®»¼±¨·²¿óѨ 
Ú»®®»¼±¨·²¿óλ¼ 
î Ø î 
î Ø õ 
øí÷ 
E TPP CO CH 3 
HS CoA 
øî÷ 
E TPP 
CH 3 CO S CoA 
ßÜÐ õ Ð · 
î 
Û ÌÐÐô 
ÝÑ î
ïðî 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± èæ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ 
Ý´±­¬®·¼·«³ ¿½»¬·½«³ô ¯«» ½±²ª·»®¬» ´±­ ¿¦&½¿®»­ »² ¿½»¬¿¬± § ´± ­·²¬»ó 
¬·¦¿ ¿ °¿®¬·® ¼» ÝÑ î § Ø î æ 
Ô¿ ¼»²±³·²¿¼¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼» É·»®·²¹¿ ­» °»®¼·- § ²± °«¼± ­»® ®»½«ó 
°»®¿¼¿ ¸¿­¬¿ ïçèï °±® Óò Þ®¿«²ô Úò Ó¿§»® § Ùò Ù±¬¬­½¸¿´µ ¿ °¿®¬·® ¼» 
«²¿ °®»°¿®¿½·-² ¼» »­°±®¿­ ¯«» ­» ¹«¿®¼¿¾¿ »² »´ ́ ¿¾±®¿¬±®·± ¼» Øò ßò 
Þ¿®µ»®ò Ü» ¸»½¸±ô ¼«®¿²¬» ¬±¼± »­¬» °»®·±¼± °®?½¬·½¿³»²¬» ´¿ &²·½¿ 
¾¿½¬»®·¿ ¿½»¬-¹»²¿ »­¬«¼·¿¼¿ º«» Ý´±­¬®·¼·«³ ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ô ´¿ ½«¿´ 
½±²ª·»®¬» ´±­ ¿¦&½¿®»­ »² ¿½»¬¿¬±æ 
Û´ ¿½»¬¿¬± ¼»®·ª¿ ¬¿²¬± ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ½±³± ¼» ´¿ ­3²¬»­·­ ¿ 
°¿®¬·® ¼» ÝÑ î æ 
Ýö »­ ïì Ý »² ´¿ ¿¬³-­º»®¿ ¼» Ø î ñÝÑ î »² ´¿ ¯«» ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± ´¿ ·²½«ó 
¾¿½·-² ¼» Ýò ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ò 
Ô¿ º®¿½½·-² ¼» ®¿¼·¿½¬·ª·¼¿¼ »²½±²¬®¿¼¿ »² »´ ¿½»¬¿¬± »­¬? ¼» 
¿½«»®¼± ½±² »´ »­¯«»³¿ ³»¬¿¾-´·½± ­»/¿´¿¼±ò ݱ²ª·»²» ®»½±®¼¿® ¯«» 
´¿ ¬®¿²­º±®³¿½·-² ¹´±¾¿´ ¼» «²¿ ³±´7½«´¿ ¼» ¹´«½±­¿ »² ¬®»­ ¼» ¿½»ó 
¬¿¬± ¬¿³¾·7² ¬·»²» ´«¹¿® »² ß½»¬±¾¿½¬»® ¨§´·²«³ § »² Þ·�¼±¾¿½¬»®·«³ 
ø½¿°­ò ë § ê÷ °»®± ´¿ ª3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ »­ ½±³°´»¬¿³»²¬» ¼·º»®»²¬» § ²± 
·³°´·½¿ ®»¼«½½·-² ¼» ÝÑ î ò 
Ô¿ ®»¿½½·-² ¼» É·»®·²¹¿ ¬¿³¾·7² ­» ¸¿ ¼»³±­¬®¿¼± »² Ý´±­¬®·¼·«³ 
¿½·¼·ó«®·½· ½«¿²¼± º»®³»²¬¿ ´¿ °«®·²¿ô ­»¹&² ´¿ ­·¹«·»²¬» »­¬»¯«·±³»¬®3¿æ 
Ü»´ ³·­³± ³±¼±ô ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» ¿½»¬¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼» ÝÑ î ­» ´´»ª¿ ¿ 
½¿¾± »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼»´ ´¿½¬¿¬± °±® Þ«¬§®·¾¿½¬»®·«³ ®»¬¬¹»®· 
2 CO 2 + 4 H 2 CH 3 COOH + H 2 O 2 
C 6 H 12 O 6 CH3 COOH 3 
2 C 5 H 10 O 5 CH3 COOH 5 
Ý ê Ø ïî Ñ ê 
ì Ø õ õ ì » › 
ÝØí ÝÑ ÝÑÑØ î 
ì Ø õ ì » › 
î øÝÑ î ÷ 
ÝöÑ î ÝØ í ÝÑÑØ î ÝöØ í ÝöÑÑØ 
Ý ë Ø ì Ñ í Ò ì õ é Ø î Ñ ë ÝÑ î õ ì ÒØ í õ ê Ø õ 
ïôë ÝÑ î õ ê Ø õ ðôéë ÝØ í ÝÑÑØ õ ïôë Ø î Ñ 
Ý ë Ø ì Ñ í Ò ì õ ëôë Ø î Ñ ÝØí ÝÑÑØ õ ÒØ í õ íôë ÝÑ î ðôéë ì 
è Ø õ õ î ÝÑ î 
ÝÑ î õ ÝØ í ÝÑÑØ õ ÝØ í î 
ÝØ í ÝØÑØ ÝÑÑØ ì ÝØ í ÝÑÑØ õ ÝÑ î õ ïê Ø õ ì 
ÝØí ÝÑÑØ õ Ø î Ñ 
Ø õ õ ì ÝØ í ÝÑÑØ è ÝØ í ÝØ î î ÝØ î ÝÑÑØ õ Ø î Ñ 
ÝØ í ÝØÑØ ÝÑÑØ ì ÝØ î ÝØ î ÝÑÑØ õ Ø î Ñ 
ì 
î 
ì 
î ì
ïðí 
èòë ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ßÝÛÌMÙÛÒßÍ 
Ü«®¿²¬» ³«½¸±­ ¿/±­ ­» ½®»§- ¯«» Ý´±­¬®·¼·«³ ¬¸»®³±¿½»¬·½«³²± 
¬»²3¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ § ¯«» ­-´± °±¼3¿ «¬·´·¦¿® »´ ÝÑ î ½±³± ¿½»°¬±® �²¿´ 
¼» »´»½¬®±²»­ »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-²ò Í·² »³¾¿®¹±ô Ü®¿µ» »² ïçèî ¼»³±­ó 
¬®- ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» »­¬» »²¦·³¿ § ½±²­·¹«·- ¯«» »­¬¿ ¾¿½¬»®·¿ô ½®»ó 
½·»²¼± »² ¿¬³-­º»®¿ ¼» Ø î ñÝÑ î ô °®±¼«¶»®¿ ¿½»¬¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼» ÝÑ î ô 
ÝÑô ØÝÑÑØ ± ÝØ í ÑØ ­»¹&² ´¿­ ­·¹«·»²¬»­ »­¬»¯«·±³»¬®3¿­æ 
Ýò ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ § ±¬®¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿½»¬-¹»²¿­ °«»¼»² ½®»½»® »² 
«²¿ ¿¬³-­º»®¿ ¼» Ø î ñÝÑ î ò Û´´± ­«°±²» ¯«» ­±² ½¿°¿½»­ ¼» ±¨·¼¿® »´ 
Ø î ½±³± ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¹¿­ ¼»¬±²¿²¬» øª»® ½¿°3¬«´± îî÷ «¬·´·¦¿²¼± 
ÝÑ î ½±³± ±¨·¼¿²¬» § ¿¼»³?­ ®»¿´·¦¿² ¬¿³¾·7² «² ¼»­¿®®±´´± ¿«¬±¬®-ó 
�½±ò Í·² »³¾¿®¹±ô »­¬¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ½¿®»½»² ¼» ®·¾«´±­¿ ¼·º±­º¿¬± ½¿®ó 
¾±¨·´¿­¿ô »²¦·³¿ ½´¿ª» ¼»´ ½·½´± ¼» Ý¿´ª·²ô ¯«» »­ »´ «¬·´·¦¿¼± °¿®¿ ´¿ 
�¶¿½·-² ¼» ÝÑ î °±® ´¿­ ª»®¼¿¼»®¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¸·¼®-¹»²±ô ´¿­ ½«¿´»­ 
²± °«»¼»² «¬· ·́¦¿® »­¬» ½±³°«»­¬± ½±³± ¿½»°¬±® �²¿´ ¼» »´»½¬®±²»­ò 
Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿½»¬±¹7²·½¿­ º±®³¿² ¿½»¬·´óÝ±ß ½±³± °®·³»® °®±¼«½¬± 
¼» ´¿ �¶¿½·-² ¿«¬±¬®-�½¿ ¼»´ ÝÑ î ô »´ ½«¿´ »­ «² ·²¬»®³»¼·¿®·± ¼» ´¿ 
­3²¬»­·­ ¼»´ ¿½»¬¿¬±ò 
èòë ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ßÝÛÌMÙÛÒßÍ 
Í» ½±²­·¼»®¿² ¾¿½¬»®·¿­ ¸±³±¿½»¬-¹»²¿­ ¿¯«»´´¿­ ¯«» °®±¼«½»² ¬®»­ 
³±´»­ ¼» ¿½»¬¿¬± °±® ³±´ ¼» ¹´«½±­¿ò Û² ±¬®±­ ½¿­±­ °«»¼» º±®³¿®­» 
¿½»¬¿¬± °±® ®»¼«½½·-² ¼»´ ÝÑ î ¶«²¬± ¿ ±¬®±­ °®±¼«½¬±­ ¼» º»®³»²¬¿ó 
½·-²ò Ì¿´»­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ½±²­¬·¬«§»² »´ ¹®«°± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ 
¸»¬»®±¿½»¬-¹»²¿­ò ײ¼»°»²¼·»²¬»³»²¬»ô ¬»²»³±­ «²¿ º±®³¿½·-² ¼» 
¿½»¬¿¬± ¯«» ²± ·²½´«§» ´¿ ®»¼«½½·-² ¼» ÝÑ î ò 
Ô¿ ³¿§±® °¿®¬» ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¸±³±¿½»¬-¹»²¿­ ­±² ½¿°¿½»­ ¼» 
½®»½»® ¼» º±®³¿ ¿«¬±¬®-�½¿ »² «²¿ ¿¬³-­º»®¿ ¼» ÝÑ î ñØ î ô °»®± »² 
¿´¹«²±­ ½¿­±­ ­» ®»¯«·»®» ´¿ ¿¼·½·-² ¼» »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ §ñ± ª·¬¿ó 
³·²¿­ò Ô±­ ³»¬¿´»­ ­±² »­»²½·¿´»­ °¿®¿ »´ ½®»½·³·»²¬± ¼» ´¿­ ¿½»¬-¹»ó 
²¿­ô °»®± ­-´± ¿ ²·ª»´ ¼» ¬®¿¦¿­ò Û² ´¿ ¬¿¾´¿ èòî ­» °®»­»²¬¿² ´¿­ 
¾¿½¬»®·¿­ ¿½»¬-¹»²¿­ ³?­ »­¬«¼·¿¼¿­ ¸¿­¬¿ ¿¸±®¿ò 
èòê Ôß ÊSß ÜÛ ÉÑÑÜ ÐßÎß Ôß Ú×ÖßÝ×MÒ ßËÌÑÌÎMÚ×Ýß ÜÛ ÝÑ î 
Û´ ¿½¬«¿´ ½±²±½·³·»²¬± ¼» ´¿ ª3¿ ¼» ­3²¬»­·­ ¼» ¿½»¬¿¬± ¼»­¼» ÝÑ î »² 
Ýò ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ ­» ®»°®»­»²¬¿ »² ´¿ �¹«®¿ èòíò Í» ½±²±½» ½±² »´ 
²±³¾®» ¼» ª3¿ ¼» ɱ±¼ °±®¯«» ´±­ ¬®¿¾¿¶±­ ¼» »­¬» ¿«¬±® § ­«­ ½±´¿ó 
4 CO + 2 H 2 O 
2 CO 2 + 4 H 2 CH 3 COOH + 2 H 2 O 
4 HCOOH CH3 COOH + 2 CO2 + 2 H2O 
CH 3 COOH + 2 CO 2 
2 CO + 2 H 2 
4 CH 3 OH + 2 CO 2 3 CH 3 COOH + 2 H 2 O 
2 HCOOH + 2 H2 CH3 COOH + 2 H2O 
CH 3 COOH
ïðì 
¾±®¿¼±®»­ ­» ½±²­·¼»®¿² º«²¼¿³»²¬¿´»­ °¿®¿ »´ »­½´¿®»½·³·»²¬± ¼» ´¿ 
³·­³¿ô ­· ¾·»² ¬¿³¾·7² ­» ¼»²±³·²¿ ª3¿ ¼» ´±­ ½±®®·²±·¼»­ò ß´¹«²±­ 
»²¦·³¿­ ­±² »¨½´«­·ª±­ ¼» »­¬¿ ª3¿ ³»¬¿¾-´·½¿æ ´¿ º±®³·¿¬± ¼»­¸·¼®±ó 
¹»²¿­¿ ø¯«» ½±²¬·»²» ¬«²¹­¬»²±ô ­»´»²·¬± § ¸·»®®±÷å ´¿ ³±²-¨·¼± ¼» 
½¿®¾±²± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ø¯«» ¬·»²» ²3¯«»´ô ½·²½ § ¸·»®®±÷å ´¿ °®±¬»3²¿ 
½±®®·²±·¼» ø¯«» »­ «² ¼»®·ª¿¼± ¼» ´¿ ª·¬¿³·²¿ Þ ïî ÷ô § «²¿ ³»¬·´ó¬®¿²­ó 
º»®¿­¿ò Ô±­ ·²¬»®³»¼·¿®·±­ ³»¬¿¾-´·½±­ ³?­ ·³°±®¬¿²¬»­ ­±² »´ º±®ó 
³·¿¬±ô ´±­ °±®¬¿¼±®»­ ¼» Ý ï ¼»´ ¬»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬± § »´ ³»¬·´ ½±®®·²±·¼»ò 
Ô¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» «²¿ ³±´7½«´¿ ¼» ¹´«½±­¿ ¼¿®3¿ ¼±­ ³±´7½«´¿­ 
¼» °·®«ª¿¬±ò Ü» 7­¬¿­ ­» ¼»®·ª¿² ¼±­ ¼» ¿½»¬· ó́ݱßò б® ±¬®¿ °¿®¬»ô ´¿­ 
¼±­ ³±´7½«´¿­ ¼» ÝÑ î ®»­«´¬¿²¬»­ ¼» ´¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬± 
­»¹«·®3¿² ¼±­ ½¿³·²±­ ¼·º»®»²¬»­ °¿®¿ ¿½¿¾¿® °®±¼«½·»²¼± ´¿ ¬»®½»®¿ 
³±´7½«´¿ ¼» ¿½»¬·´óݱßò ˲¿ ¼» ´¿­ ³±´7½«´¿­ º±®³¿ ³»¬·´ó¬»¬®¿¸·¼®±ó 
º±´¿¬± ø º±´¿¬±÷ô ³·»²¬®¿­ ¯«» ́ ¿ ±¬®¿ °¿®¬·½·°¿ »² ´¿ ®»¿½½·-² 
¼» ´¿ ³±²-¨·¼± ¼» ½¿®¾±²± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿æ 
ÌßÞÔß èòî Ю±°·»¼¿¼»­ ¼» ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¸±³±¿½»¬-¹»²¿­ § ¼» ±¬®¿­ ¿½»¬-¹»²¿­ò 
Ì ±°¬ 
øpÝ÷ °Ø ±°¬ 
Ù õ Ý 
øû÷ 
Ý®»½·³·»²¬± ­±¾®» Ý ï 
ß·­´¿¼± 
¼» ÝÑ î ñØ î ÝÑ ÝØ í ÑØñÝÑ î ØÝÑÑØ 
ر³±¿½»¬-¹»²¿­ 
ß½»¬±¿²¿»®±¾·«³ ²±¬»®¿» 
ß½»¬±¾¿½¬»®·«³ ½¿®¾·²±´·½«³ 
ßò ©·»®·²¹¿» 
ßò ¾±±¼·· 
ß½»¬±¹»²·«³ µ·ª«· 
Ý´±­¬®·¼·«³ ¿½»¬·½«³ 
Ýò º±®³·½±¿½»¬·½«³ 
Ýò ³¿¹²«³ 
Ýò ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ 
Ýò ¬¸»®³±¿«¬±¬®±°¸·½«³ 
Ýò ÝÊóßßï 
Í°±®±³«­¿ ¿½·¼±ª±®¿²­ 
Íò ±ª¿¬¿ 
Íò ­°¸»®±·¼»­ 
Ѭ®¿­ ¿½»¬-¹»²¿­ 
Þ«¬§®·¾¿½¬»®·«³ ³»¬¸§´±¬®±ó 
°¸·½«³ ¼ 
Û«¾¿½¬»®·«³ ́ ·³±­«³ » 
л°¬±­¬®»°¬±½±½½«­ °®±¼«½¬«­ 
Ü»­«´º±¬±³¿½«´«³ ±®·»²¬·­ ¹ 
Ü»­«´º±ª·¾®·± ¾¿¿®­·· ̧ 
íé 
îé 
íð 
íð 
êê 
íð 
íé 
íï 
êð 
êð 
íð 
íë 
íì 
íê 
íç 
íç 
íé 
íé 
íé 
éôêóéôè 
é 
éôîóéôè 
²¼ 
êôì 
èôí 
éôîóéôè 
éôð 
êôè 
ëôé 
éôë 
êôë 
êôí 
êôë 
éôë 
éôî 
²¼ 
²¼ 
íé 
íè 
ìí 
íç 
íè 
íí 
íì 
îç 
ëì 
ëì 
ìî 
ìî 
ìî 
ìé 
ìç 
ìç 
²¼ 
²¼ 
õ ¿ 
õ 
õ 
õ 
õ 
õ 
› ½ 
› 
õ 
õ 
õ 
õ 
õ 
õ 
õ 
õ 
õ 
õ 
õ 
²¼ 
²¼ 
²¼ 
õ
²¼ 
²¼ 
²¼ 
²¼ 
õ 
õ
²¼ 
²¼ 
²¼ 
²¼ 
õ 
õ 
õ 
õ 
õ 
› 
õ 
²¼
õ 
› 
› 
õ 
› 
õ 
õ 
õ 
õ 
õ 
õ 
õ 
õ 
› 
õ 
› 
²¼ 
õ 
õ 
õ 
õ 
õ 
› ½
› 
õ 
õ
²¼ 
õ 
õ 
õ 
õ
²¼ 
› 
õ 
õ 
Ý·»²¿¹¿ 
Ô±¼± 
ß¹«¿­ ®»­·¼«¿´»­ 
Û­¬«¿®·± ³¿®·²± 
Í»¼·³»²¬± ´¿½«­¬®» 
ß¹«¿­ ®»­·¼«¿´»­ 
Ô±¼± ¿¹«¿­ ®»­·¼«¿´»­ 
Ô±¼± ¿²¿»®±¾·± 
Û­¬·7®½±´ ¼» ½¿¾¿´´± 
Ô±¼±ô ­±·´ 
Í»¼·³·»²¬± 
λ­·¼«± ¼» ¼»­¬·´»®3¿ 
Ô±¼± 
Ô±¼± 
ß¹«¿­ ®»­·¼«¿´»­ 
Û­¬·7®½±´ ¼» ®«³·¿²¬»­ 
ß¹«¿­ ®»­·¼«¿´»­ 
á 
Ô±¼± 
¿ λ¯«·»®» »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ò 
¾ Ю±¼«½» ¾«¬·®¿¬± § ¿½»¬¿¬±ò 
½ Í» °®±¼«½» ¾«¬·®¿¬± § ½¿°®±¿¬± ¿¼»³?­ ¼» ¿½»¬¿¬±ò Í» ¬®¿¬¿ ¼» «² ²«»ª± ¿·­´¿³·»²¬± ¼» «²¿ ¿²¬·¹«¿ ¾¿½¬»®·¿ ½±²±½·¼¿ ½±³± Þ«¬§®·¾¿½¬»®·«³ ®»¬¬¹»®·ò 
¼ Í» °®±¼«½» ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ô Ø î ô ¿½»¬¿¬±ô ´¿½¬¿¬± § ­«½½·²¿¬±ô ­·»²¼± »´ °®·²½·°¿´ °®±¼«½¬± ¿½»¬¿¬± ½±² ÝÑ ± ÝÑ î ñØ î ò 
» Í» °®±¼«½» ¾«¬®·¿¬± § ½¿°®±¿¬± ¿¼»³?­ ¼» ¿½»¬¿¬±ò 
º ß °¿®¬·® ¼» ¹´«½±­¿ ½±² ÝÑ ± ½±² ÝÑ î ñØ î ­» °®±¼«½» Ø î ô ¿½»¬¿¬±ô ´¿½¬¿¬± § ­«½½·²¿¬±ò Û´ ¿½»¬¿¬± »­ »´ °®±¼«½¬± ³¿§±®·¬¿®·±ò 
¹ Í» º±®³¿ ¾«¬®·¿¬± »² »´ ½®»½·³·»²¬± ­·² ÍÑ ì ã ò Ò«¬¿´§¿ º±®³·¿¬± »² ´«¹¿® ¼» Ø î ò 
²¼æ ²± ¼»¬»®³·²¿¼±ò 
CH 3 H 4 
CO 2 + 2 H + + 2 e � CO + H 2 O
ïðë 
èòê Ôß ÊSß ÜÛ ÉÑÑÜ ÐßÎß Ôß 
Ú×ÖßÝ×MÒ ßËÌÑÌÎMÚ×Ýß ÜÛ ÝÑî 
Û´ ³»¬·´ó¬»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬± °·»®¼» »´ ¹®«°± ³»¬·´±ô ¯«» °¿­¿ ¿´ ½±®®·ó 
²±·¼» øݱÛ÷ò п®¿ ¯«» »­¬± ­» ´´»ª» ¿ ½¿¾± ¼»¾»² ¬»²»® ´«¹¿® ´¿­ ¼±­ 
®»¿½½·±²»­ ­·¹«·»²¬»­æ 
Û´ ¹®«°± ³»¬·´± ¼»´ ½±®®·²±·¼» ­» ½±²¼»²­¿ ½±² »´ ³±²-¨·¼± ¼» 
½¿®¾±²± § »´ ½±»²¦·³¿ ß °¿®¿ ¼¿® ¿½»¬·´ ݱßæ 
Û´ ·²¬»®³»¼·¿®·± ½´¿ª» ¼» ´¿ ÝÑ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
°«»¼» º±®³¿®­» ¬¿³¾·7² ¿ °¿®¬·® ¼» ÝÑ § ¼·®»½¬¿³»²¬» ¼»´ °·®«ª¿¬± 
½±² °·®«ª¿¬±óº»®®»¼±¨·²¿ ±¨·¼±®®»¼«½¬¿­¿ô ÌÐÐ § º»®®»¼±¨·²¿ò б® ±¬®¿ 
°¿®¬»ô °«»¼» ­»® »´ ±®·¹»² ¼»´ ³»¬·´± ¼»´ ³»¬·´ó¬»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬± °±® ´¿ 
®»¿½½·-² ¼» ´¿ ÝÑ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò 
Û² Ýò ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ ­» ¸¿² ¿·­´¿¼± ª¿®·±­ ݱ󳻬·´½±®®·²±·¼»­ô 
·²½´«§»²¼± ݱóøë󳻬±¨·ó¾»²½·³·¼¿¦±´·´÷óݱ󳻬·´½±¾¿³·¼¿ § ?½·¼± 
Ú·¹«®¿ èòí Ú»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °±® Ýò ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ § �¶¿½·-² ¿«¬±¬®-�½¿ ¼»´ ÝÑ î °±® º±®³¿ó 
½·-² ¼» ¿½»¬·´óݱßò 
Ù´«½±­¿ 
CH 3 CO COOH 2 
HS CoA î 
CH 3 CO î CoA + 2 H + + 2 e � 
CO 2 [Co Ni E] 
ÝÑ 
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
î » › 
Ú±®³·¿¬± 
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
H COOH 
ßÌÐ 
ßÜÐ õ Ð · 
Ú±®³·´ H 4 º±´¿¬ ± 
­·²¬»¬¿­¿ 
HCO H 4 º±´¿¬± 
CH H 4 º±´¿¬± 
CH H 4 º±´¿¬± 
½·½´±¸·¼®±´¿­¿ 
î Ø õ õ î » › 
CH 2 H 4 º±´¿¬± 
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
CH2 H 4 º±´¿¬± 
CH 2 H 4 º±´¿¬± 
®»¼«½¬¿­¿ 
CH3 H 4 º±´¿¬± 
î » › õ î Ø õ 
Ø î 
¸·¼®±¹»²¿­¿ 
HS CoA 
ß½»¬·´¬®¿²­º»®¿­¿ 
CH 3 CO S CoA 
Ó¿¬»®·¿´ 
½»´«´¿® 
Ð ·
HS CoA 
Ú±­º±¬®¿²­ó 
¿½»¬·´¿­¿ 
CH 3 CO P 
ßÜÐ 
ßÌÐ 
ß½»¬¿¬± 
¯«·²¿­¿ 
CH 3 COOH 
CH 3 CoE [CoE] 
H 4 º±´¿¬± 
Ì®¿²­³»¬·´¿­¿ 
CO 
î Ø õ õ î » › 
з®«ª¿¬± 
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
î Ø õ 
(Co 3+ E) + 2 Ferredoxina red (Co + E) + 2 Ferredoxina ox 
(Co + E) + CH 3 H 4 folato CH 3 Co E + H 4 folato 
ïò 
îò 
(CH3 Co CH3 CO S íò E) + CO + HS CoA CoA + (Co E) 
(Co Ni E) 
ÝÑ î
ïðê 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± èæ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ 
ݱ󳻬·´½±¾3®·½±ò Û­¬±­ ½±³°«»­¬±­ ­±² ́ ±­ °®»½«®­±®»­ ¼»´ ¿½»¬·´óÝ±ß 
§ ²± ­» »²½«»²¬®¿² ´·¾®»­ô ­·²± «²·¼±­ ¿ «²¿ °®±¬»3²¿ò 
Ü·½µ»®¬ § ̸¿«»® ¼»­½«¾®·»®±² »² ïçéè ´¿ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¼»´ 
³±²-¨·¼± ¼» ½¿®¾±²± »² Ýò ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ § Ýò º±®³·½±¿½»¬·½«³ô ´¿ 
½«¿´ ´´»ª¿ ²3¯«»´ò Ü» »­¬» ³±¼±ô »´ ÝÑ °«»¼» ­«­¬·¬«·® ¿´ °·®«ª¿¬± ± ¿´ 
ÝÑ î ½±³± °®»½«®­±® ¼»´ ¹®«°± ÝØ í ¼»´ ¿½»¬¿¬±ò Ó?­ ·²¬»®»­¿²¬» »­ 
¬±¼¿ª3¿ «²¿ º®¿½½·-² ¿·­´¿¼¿ °±® Ü®¿µ» § ɱ±¼ »² ïçèïô ´¿ ½«¿´ ½±²ó 
¬·»²» «²¿ ³»¬·´¬®¿²­º»®¿­¿ ¯«» °«»¼» ­·²¬»¬·¦¿® ¿½»¬·´óÝ±ß ¿ °¿®¬·® ¼» 
³±²-¨·¼± ¼» ½¿®¾±²± «¬·´·¦¿²¼± ßÌÐ § ³»¬·´¬»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬±ò Ü» »­¬¿ 
º±®³¿ »´ ÝÑô ¿´ ·¹«¿´ ¯«» »´ ÝÑ î ô °«»¼» º±®³¿® ¬¿²¬± »´ ¹®«°± ³»¬·´± 
½±³± »´ ½¿®¾±¨·´± ¼»´ ¿½»¬¿¬±òèòé Ôß ÙÛÒÛÎßÝ×MÒ ÜÛ ÛÒÛÎÙSß ÛÒ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ßÝÛÌMÙÛÒßÍ 
Ý«¿²¼± ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿½»¬-¹»²¿­ ½®»½»² ½±² ¹´«½±­¿ô ¬®¿²­º±®³?²¼±´¿ 
»² ¿½»¬¿¬±ô ´¿ ¿½»¬±¯«·²¿­¿ »­ ®»­°±²­¿¾´» ¼» ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ßÌÐ ø�¹ò 
èòí÷ò б® ±¬®¿ °¿®¬»ô ´¿ ®»¿½½·-² ¼» º±®³¿½·-² ¼» ³»¬·´ó¬»¬®¿¸·¼®±º±ó 
´¿¬± ·³°´·½¿ «² ½±²­«³± ¼» ßÌÐò Í· ¾·»² »¨·­¬» «²¿ º±®³¿½·-² ²»¬¿ ¼» 
ßÌÐ ¿´ ½®»½»® ½±² ¹´«½±­¿ô »´ ½®»½·³·»²¬± ½±² ÝÑ î ñØ î ®»¯«·»®» «²¿ 
¹»²»®¿½·-² ¿¼·½·±²¿´ ¼» »²»®¹3¿ò 
Û² ³«½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿½»¬-¹»²¿­ ­» ¸¿ ¼»³±­¬®¿¼± ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» 
¸·¼®±¹»²¿­¿ò ß´ °¿®»½»® ¸¿§ ¼±­ ¸·¼®±¹»²¿­¿­ô «²¿ ­±´«¾´» »² »´ ½·¬±ó 
°´¿­³¿ § ±¬®¿ �¶¿¼¿ ¿ ´¿ ³»³¾®¿²¿ò Ô¿ °®·³»®¿ ­» «¬·´·¦¿®3¿ °¿®¿ ®»±¨·ó 
¼¿® »´ ÒßÜØô °®±¼«½·7²¼±­» ¸·¼®-¹»²±ò Ô¿ ­»¹«²¼¿ ®»½·½́ ¿®3¿ »´ 
¸·¼®-¹»²±ô º±®³?²¼±­» ßÌÐ °±® »´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ ßÌп­¿ò Ý«¿²¼± ½®»½» 
½±² ¿¦&½¿®»­ô »­¬» ­·­¬»³¿ ¹»²»®¿ ßÌÐ ½±² ·²¼»°»²¼»²½·¿ ¼»´ ¯«» ­» 
±¾¬·»²» ¼»¹®¿¼¿²¼± ´¿ ¹´«½±­¿ ¸¿­¬¿ °·®«ª¿¬±ò Ý«¿²¼± »´ ½®»½·³·»²¬± 
­» ®»¿´·¦¿ ­±¾®» ÝÑ î ñØ î ô ´¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ ½·¬±°´¿­³?¬·½¿ ²± °¿®»½» ²»½»ó 
­¿®·¿ §ô ¼» ¸»½¸±ô ¸¿§ »ª·¼»²½·¿ »¨°»®·³»²¬¿´ ¼» ¯«» »­¬» ­·­¬»³¿ ­-´± 
­» ·²¼«½» °±® ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» ­«­¬®¿¬±­ ±®¹?²·½±­ò Û² ¿¬³-­º»®¿ ¼» ÝÑ î ñ 
Ø î º«²½·±²¿®3¿ &²·½¿³»²¬» »´ ­·­¬»³¿ ½¿¬¿´·¦¿¼± °±® ´¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ 
´·¹¿¼¿ ¿ ³»³¾®¿²¿ § » ́­·­¬»³¿ ¼» ´¿ ßÌп­¿ ø�¹ò èòì÷ò 
Ú·¹«®¿ èòì Û­¯«»³¿ ¼» ´±­ ­·­¬»³¿ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ § ¬®¿²­°±­·ó 
½·-² ¼» °®±¬±²»­óßÌп­¿ »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿½»¬-¹»²¿­ ½®»½·»²¼± ½±² ÝÑ î ñØ î ò 
Ó»¼·± Ó»³¾®¿²¿ Ý·¬±°´¿­³¿ 
î ÝÑ î 
ì Ø î 
ßÜÐ õ Ð · 
ßÌÐ 
è Ø õ 
è » › 
è » › 
è Ø õ 
î ÝÑ î 
ÝØ í ÝÑÑØ
ïðé 
èòè ÑÌÎßÍ ÊSßÍ ÓÛÌßÞMÔ×ÝßÍ 
ËÌ×Ô×ÆßÜßÍ ÐÑÎ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ 
ßÝÛÌMÙÛÒßÍ 
èòè ÑÌÎßÍ ÊSßÍ ÓÛÌßÞMÔ×ÝßÍ ËÌ×Ô×ÆßÜßÍ ÐÑÎ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ 
ßÝÛÌMÙÛÒßÍ 
Û² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿½»¬-¹»²¿­ °«»¼»² »²½±²¬®¿®­» ±¬®±­ ³»½¿²·­³±­ 
¾·±¯«3³·½±­ ¯«» ½±²¼«½»² ¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼» 
¼·ª»®­±­ ½±³°«»­¬±­ ±®¹?²·½±­ § ÝÑ î ò 
èòèòï Í·­¬»³¿­ ¼»°»²¼·»²¬»­ ¼»´ ¬»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬± 
ß °¿®¬·® ¼» ³»¬·´¬»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬±ô ¿³±²3¿½± § ÝÑ î °«»¼» ­·²¬»¬·¦¿®­» 
¹´·½·²¿ô »² «²¿ ®»¿½½·-² ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® ´¿ ¹´·½·²½¿®¾±¨·´¿­¿ øï÷ò Ô¿ ¹´·ó 
½·²¿ °«»¼» ½±²ª»®¬·®­» »² ¿½»¬¿¬± ³»¼·¿²¬» ´¿ ¹´·½·²¿ ®»¼«½¬¿­¿ øî÷ò 
б® ±¬®¿ °¿®¬»ô »´ ³»¬·´¬»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬± °«»¼» ¼¿® ´«¹¿® ¿ °·®«ª¿¬±ô »´ 
½«¿´ ­» ¼»­½¿®¾±¨·´¿ °±­¬»®·±®³»²¬»ô ¼¿²¼± ¿½»¬¿¬±æ 
Ô¿ ¹´·½·²¿ º±®³¿¼¿ °±® ´¿ ¹´·½·²½¿®¾±¨·´¿­¿ °«»¼» ¬¿³¾·7² ·²½±®ó 
°±®¿® «² ¹®«°± ³»¬·´± ¼»´ ¬»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬±ô ¹»²»®?²¼±­» �²¿´³»²¬» 
°·®«ª¿¬±ô »´ ½«¿´ »­ ¼»­½¿®¾±¨·´¿¼± ¿ ¿½»¬¿¬±ò 
èòèòî λ¼«½½·-² ·²¼·®»½¬¿ ¼»´ ÝÑ î 
Û¨·­¬»² ·²¼·½·±­ ½±²­·­¬»²¬»­ ¼» ¯«» »´ °·®«ª¿¬± °«»¼» ­»® »´ ·²¬»®³»ó 
¼·¿®·± °¿®¿ «²¿ ½±²ª»®­·-² ½«¿²¬·¬¿¬·ª¿ ¼» «² ³±´ ¼» ¹´«½±­¿ »² ¬®»­ 
¼» ¿½»¬¿¬± ­»¹&² ´¿ ­·¹«·»²¬» ª3¿æ 
ÝØ í › Ø ì Ú ÝÑ î õ ÒØ í 
øï÷ 
Ù´·½·²¿ Ø ì Ú 
ÒØ í ß½»¬¿¬± 
øî÷ 
CH3 H 4 F 
› î Ø 
õ Ø î Ñ 
CH 2 OH H 4 F 
ëóØ·¼®±¨·ó³»¬·´óØ ì Ú 
Ó»¬·´óØ ì Úó¸·¼®±´¿­¿ 
CH2OH H4F + CH2 COOH 
NH 2 
CH2OH CH COOH + H4F 
NH 2 
Ì®¿²­¸·¼®±¨·³»¬·´¿­¿ 
CH 2 OH CH COOH 
NH2 
CH 3 CO COOH + NH 3 
Í»®·² ¼»­¸·¼®¿¬¿­¿ 
Í»®·²¿
ïðè 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± èæ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ 
èòç ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛÔ ÛÌßÒÑÔ ÐÑÎ Ý´±­¬®·¼·«³ µ´«§ª»®· 
Ô¿ º»®³»²¬¿½·-² ¾«¬3®·½¿ ³?­ ­·³°´» »­ ´¿ ®»¿´·¦¿¼¿ °±® Ýò µ´«§ª»®·ô 
¯«» ½±²ª·»®¬» »´ »¬¿²±´ § »´ ¿½»¬¿¬± »² ?½·¼± ¾«¬3®·½± § ½¿°®±·½±æ 
Û´ »­¬«¼·± ¼» »­¬¿ º»®³»²¬¿½·-² ®»­«´¬- »­»²½·¿´ °¿®¿ ½±²±½»® »´ ³»½¿ó 
²·­³± ¼» º±®³¿½·-² ¼» ¾«¬·®¿¬± »² ¬±¼¿­ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¾«¬3ó 
®·½± ø�¹ò èòë÷ò Û´ ¿½»¬·´óÝ±ß ­» ·²½±®°±®¿ ¿ ´¿ ª3¿ °¿®¿ º±®³¿® 
¿½»¬±¿½»¬·´óݱßò Û´ ?½·¼± ½¿°®±·½± ­» º±®³¿ °±® «²¿ ­»®·» ¼» ®»¿½½·±ó 
²»­ ¿²?´±¹¿­ »² ´¿­ ¯«» »´ ¾«¬·®·´óÝ±ß ®»»³°´¿¦¿ ¿´ ¿½»¬·´óݱßò Û­ 
·³°±®¬¿²¬» ®»­¿´¬¿® ¯«» ²± ¬±¼±­ ´±­ ¸·¼®-¹»²±­ ¯«» ­» ¼»®·ª¿² ¼» ´¿ 
±¨·¼¿½·-² ¼»´ »¬¿²±´ ¿ ¿½»¬¿¬± ­±² ¬®¿²­º»®·¼±­ ¿´ ÒßÜ õ ò ﮬ»ô °±­·ó 
¾´»³»²¬» ª3¿ º»®®»¼±¨·²¿ô »­ ¬®¿²­º»®·¼¿ ¿ ´¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ô °®±¼«½·7²ó 
¼±­» ¸·¼®-¹»²± ³±´»½«´¿®ò 
CH 3 CO 2 COOH CH 3 
C 
C CH 3 OH 
COOH 
ß½»¬±´¿½¬¿¬± 
õ îØ 
CH 3 
C H OH 
C CH 3 OH 
COOH 
› Ø î Ñ 
CH 3 
CH CH 3 
C 
COOH 
Ý»¬±·­±ª¿´»®¿¬± 
õ îØ 
CH 3 
CH CH 3 
C H OH 
COOH 
› Ø î Ñ 
CH 3 
C CH 3 
CH 
COOH 
HS CoA 
COOH 
CH 2 
C CH 3 
CH 
CO S CoA 
óÓ»¬·´¹´«¬¿½®±¬±²·´óÝ±ß 
CO 2 
Ø î Ñ 
COOH 
CH2 
C OH CH3 
CH2 
CO S CoA 
óÓ»¬·´¹´«¬¿½±²·´óÝ±ß 
CH 3 CO S CoA 
COOH 
CH 2 
C 
CH 3 
ß½»¬±¿½»¬¿¬± 
HS CoA 2 
CH 3 CO S CoA 
CH3 CO S CoA 
O 
O 
O 
óÓ»¬·´¹´«¬¿½®±¬±²·´óÝ±ß 
óÓ»¬·´¹´«¬¿½±²·´óÝ±ß 
CH 3 CH 2 OH + CH 3 COOH CH 3 CH 2 CH 2 COOH + H 2 O 
CH3 CH 2 OH + CH 3 CH 2 CH 2 COOH CH3 CH 2 CH 2 CH 2 CH 2 COOH + H 2 O
ïðç 
èòïð ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ÞËÌ×ÎßÌÑ ß 
ÐßÎÌ×Î ÜÛ ÙÔËÝÑÍß 
Í· ­» ¬®¿²­º±®³¿² ¿ ³±´»­ ¼» »¬¿²±´ »² ¿½»¬¿¬±ô º±®³?²¼±­» ¾ 
³±´»­ ¼» ¸·¼®-¹»²± § î ø¿ › ¾÷ ³±´»­ ¼» ÒßÜØ õ Ø õ ô ´±­ ³·­³±­ ­» 
®»±¨·¼¿²ô ¬®¿²­º±®³?²¼±­» î ø¿ › ¾÷ ³±´»­ ¼» ¿½»¬· ó́Ý±ß »² ¾«¬3®·½±ò ¾ 
³±´»­ ¼» ¿½»¬·´óÝ±ß °®±¼«½»² ¿½»¬¿¬±ô ¹»²»®?²¼±­» ¾ ³±´»­ ¼» ßÌÐò 
èòïð ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ÞËÌ×ÎßÌÑ ß ÐßÎÌ×Î ÜÛ ÙÔËÝÑÍß 
Û² ´¿­ ¼·­¬·²¬¿­ º»®³»²¬¿½·±²»­ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °±® °¿®¬» ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ 
¼»´ ?½·¼± ¾«¬3®·½± ¸¿§ ­·»³°®» «²±­ °®±¼«½¬±­ �²¿´»­ »² °®±°±®½·-² 
ª¿®·¿¾´»æ ¿½»¬¿¬±ô ¾«¬·®¿¬±ô ÝÑ î » Ø î ò Ü» ¸»½¸±ô ¿´¹«²±­ ³·½®±±®¹¿²·­ó 
Ú·¹«®¿ èòë Ю±¼«½½·-² ¼» ¾«¬·®¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼» »¬¿²±´ § ¿½»¬¿¬± °±® Ýò µ´«§ª»®·ò Ô¿ ½±²¼»²­¿½·-² ¼» ¼±­ 
³±´7½«´¿­ ¼» ¿½»¬·´óÝ±ß °¿®¿ ¹»²»®¿® ¿½»¬±¿½»¬·´óÝ±ß »­ «²¿ ®»¿½½·-² ½´¿ª»ò Û´ ¿½»¬±¿½»¬·´óÝ±ß »­ »²¬±²ó 
½»­ ®»¼«½·¼± ¸¿­¬¿ ¾«¬·®¿¬±ò øï÷ ß´½±¸±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò øî÷ ß½»¬¿´¼»¸3¼± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò øí÷ Ì·±´¿­¿ò øì÷ ó 
Ø·¼®±¨·¾«¬·®·´óÝ±ß ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ø»­°»½3�½± ¼» ÒßÜÐ÷ò øë÷ Ý®±¬±²¿­¿ò øê÷ Þ«¬·®·´óÝ±ß ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò øé÷ 
Ý±ß ¬®¿²­º»®¿­¿ò Û² »­¬» ­·­¬»³¿ô ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» »¬¿²±´ ¿ ¿½»¬·´óÝ±ß °«»¼» ¬¿³¾·7² ¹»²»®¿® ¸·¼®-¹»²±ô 
°±® ´± ¯«» °¿®¬» ¼»´ ¿½»¬·´óÝ±ß º±®³¿¼± °«»¼» «¬·´·¦¿®­» »² ª»¦ ¼» °¿®¿ ®»±¨·¼¿® ½±»²¦·³¿­ øª3¿ ¼» º±®³¿ó 
½·-² ¼» ¾«¬·®¿¬±÷ô °¿®¿ º±®³¿® ßÌÐ ø®»¿½½·±²»­ ­»/¿´¿¼¿­ »² ¬®¿¦± ¼·­½±²¬·²«±÷ò 
CH 3 CH 2 OH 
Û¬¿²±´ 
ÒßÜ õ 
ÒßÜØ õ Ø õ 
Ø î 
øï÷ 
CH 3 CHO 
ß½»¬¿´¼»¸3¼± 
ÒßÜ õ õ 
ÒßÜØ õ Ø õ 
Ø î 
øî÷ 
HS CoA 
CH3 CO S CoA 
ß½»¬·´óÝ±ß 
CH3 CO P 
ßÜÐ 
ßÌÐ 
CH 3 COOH 
øí÷ HS CoA 
CH 3 CO CH2 CO S CoA 
ß½»¬±¿½»¬·´óÝ±ß 
ÒßÜÐØ õ Ø õ 
ÒßÜÐ õ øì÷ 
CH3 CHOH CH 2 CO S CoA 
óØ·¼®±¨·¾«¬·®·´óÝ±ß 
øê÷ 
ØîÑ 
CH3 CH CH CO S CoA 
Ý®±¬±²·´óÝ±ß 
ÒßÜØ õ Ø õ ÒßÜ õ 
CH3 CH 2 CH 2 CO S CoA 
Þ«¬·®·´óÝ±ß 
øé÷ 
CH 3 CH 2 CH 2 COOH 
Þ«¬·®¿¬± 
CH3 COOH 
ß½»¬¿¬± 
CH 3 CO S CoA 
ß½»¬·´óÝ±ß 
øë÷ 
óØ·¼®±¨·¾«¬·®·´óݱß
ïïð 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± èæ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ 
³±­ ½±³± Ýò ¾«¬§®·½«³ ­-´± ­» °®±¼«½»² »­¬±­ ½«¿¬®± ½¿¬¿¾±´·¬±­ò Û² 
«²¿ »¬¿°¿ ·²·½·¿´ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ­-´± ­» º±®³¿ ¿½»¬¿¬±ô ÝÑ î » Ø î ò Û´ 
°Ø ¾¿¶¿ ®?°·¼¿³»²¬» § ½¿¼¿ ª»¦ ®»­«´¬¿ ³?­ ¼·º3½·´ ®»±¨·¼¿® »´ ÒßÜØ õ 
Ø õ ò Û²¬±²½»­ ­» ·²·½·¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¾«¬·®¿¬±ô ¯«» ­·¹«» ¿«³»²¬¿²¼± 
¿ ½±­¬¿ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± º±®³¿¼± ·²·½·¿´³»²¬»ô ½«§¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼·­ó 
³·²«§»ò Û´ °Ø ­» »­¬¿¾·´·¦¿ § ´¿ º»®³»²¬¿½·-² °«»¼» °®±­»¹«·® °±®¯«» 
´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¾«¬·®¿¬± °»®³·¬» »¯«·´·¾®¿® »´ ¾¿´¿²½» ÑñÎò 
Ô¿ ª3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ «¬· ·́¦¿¼¿ °¿®¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¾«¬·®¿¬± »­ ´¿ 
³·­³¿ ¯«» »² Ýò µ´§ª»®· ¿ °¿®¬·® ¼»´ ¿½»¬· ó́Ý±ß ø�¹ò èòë÷ô ¿´ ½«¿´ ­» ´´»¹¿ 
¼»­¼» »´ ¿¦&½¿® ¯«» ­» «¬·́ ·¦¿ ½±³± ­«­¬®¿¬±ô ¯«» »­ ¼»¹®¿¼¿¼± ¿ °·®«ó 
ª¿¬± °±® ´¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±ºò Û´ °·®«ª¿¬± »­ ¼»½¿®¾±¨·´¿¼± ¿ 
¿½»¬·´óÝ±ß °±® ´¿ ®»¿½½·-² º±­º±®±½´?­¬·½¿ô °®±¼«½·7²¼±­» °±® ¬¿²¬± Ø î ò 
èòïï ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ßÝÛÌÑÒß Ç ÞËÌßÒÑÔ 
Ý´±­¬®·¼·«³ ¿½»¬±¾«¬§´·½«³ °®±¼«½» ¼·­±´ª»²¬»­ ²»«¬®±­ ø¿½»¬±²¿ô 
¾«¬¿²±´ § »¬¿²±´÷ ¶«²¬± ¿ ¾«¬·®¿¬±ô ¿½»¬¿¬±ô ÝÑ î » Ø î »² ´¿ º»®³»²¬¿ó 
½·-² ¼» ¿¦&½¿®»­ò Û­ ´¿ ´´¿³¿¼¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿½»¬±²¿ó¾«¬¿²±´ ¯«» ¸¿ 
­·¼± ±¾¶»¬± ¼» ¹®¿² ¿¬»²½·-² ¿ »­½¿´¿ ·²¼«­¬®·¿´ò 
Û² ´¿ °®·³»®¿ »¬¿°¿ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ­» °®±¼«½»² ´±­ ?½·¼±­ò 
Ô«»¹± ¿°¿®»½»² ´±­ ¼·­±´ª»²¬»­ô ¸¿½·7²¼±­» ½±²­¬¿²¬» »´ °Ø ¼»´ ³»¼·± 
§ ¿«³»²¬¿²¼± ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ÝÑ î ½±² ®»­°»½¬± ¿´ Ø î ô ¿­3 ½±³± ´¿ 
°®±¼«½½·-² ¬±¬¿´ ¼» ¹¿­»­ò Û­¬± »­ ¼»¾·¼± ¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬±²¿ò Û´ 
¿½»¬±¿½»¬·´óÝ±ß ­» ½±²ª·»®¬» »² ¿½»¬±¿½»¬¿¬± ¯«» ´«»¹± ­» ¼»­½¿®¾± ·̈´¿ 
¼¿²¼± ¿½»¬±²¿ § ÝÑ î ø�¹ò èòê÷ò ß �² ¼» ½±³°»²­¿® »´ ¾´±¯«»± »² ´¿ 
®»±¨·¼¿½·-² ¼» ÒßÜØ ¯«» ­» °®±¼«½» ¿´ ¬®¿²­º±®³¿®­»°¿®¬» ¼»´ ¿½»ó 
¬±¿½»¬·´óÝ±ß »² ¿½»¬±²¿ô °¿®¬» ¼»´ ¿½»¬±¿½»¬·´Ý±ß ­» ½±²ª·»®¬» »² ¾«¬·ó 
®·´Ý±ßò Û´ ³·­³± ­» ®»¼«½» ¿ ¾«¬·®¿´¼»¸3¼± ½±² ´¿ ³·­³¿ ¿´¼»¸3¼± 
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¯«» ®»¼«½» »´ ¿½»¬·´óÝ±ß ¿ ¿½»¬¿´¼»¸3¼±ò б­¬»®·±®ó 
³»²¬»ô ´¿ ¿´½±¸±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¼»°»²¼·»²¬» ¼» ÒßÜØ õ Ø õ ½±²ó 
ª·»®¬» »´ ¾«¬·®¿´¼»¸3¼± »² ¾«¬¿²±´ ø�¹ò èòê÷ò 
ß­·³·­³± »´ ¾«¬·®¿¬± ¼»´ ³»¼·± °«»¼» ·²½±®°±®¿®­»ô ¬®¿²­º±®³?²ó 
¼±­» »² ¾«¬·®·´óÝ±ß § �²¿´³»²¬» »² ¾«¬¿²±´ò Û´´± ½±²´´»ª¿ «² ¿«³»²¬± 
¼»´ °Ø ¼»´ ³»¼·±ò 
èòïî ÑÌÎÑÍ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛ ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÐÎÑÜËÝ×ÜÑÍ ÐÑÎ 
ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ 
ß¼»³?­ ¼» ´±­ °®±¼«½¬±­ ®»º»®·¼±­ ¸¿­¬¿ ¿¸±®¿ô »² »´ ³»¼·± ®»­«´¬¿²¬» ¼» 
´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¾«¬3®·½¿­ °«»¼»² »²½±²¬®¿®­»ô »² ³¿§±® 
± ³»²±® ½¿²¬·¼¿¼ô ¿½»¬±3²¿ô ·­±°®±°¿²± ố »¬¿²±´ô ´¿½¬¿¬± § ­«½½·²¿¬±ò 
Ýò ¿½»¬±¾«¬§´·½«³ °«»¼» º±®³¿® «²¿ °»¯«»/¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» ¿½»¬±3²¿ 
¼»´ ³·­³± ³±¼± ¯«» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½± ø½¿°3¬«´± ê÷æ 
î з®«ª¿¬± 
ß½»¬·´óÝ±ß 
ß½»¬·´ó´·°±¿¬± 
Ü·¿½»¬·´± 
ÒßÜØ õ Ø ÒßÜ õ 
ß½»¬±3²¿ î ß½»¬·´óÌÐÐ
ïïï 
èòïî ÑÌÎÑÍ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛ 
ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÐÎÑÜËÝ×ÜÑÍ ÐÑÎ 
ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ 
Ô¿ ¿½»¬±3²¿ ­-´± ­» º±®³¿ ¼·®»½¬¿³»²¬» ¼»´ °·®«ª¿¬± § ¼»´ ¿½»¬¿´¼»ó 
¸3¼± »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½±ò 
Ýò ¾«¬§´·½«³ô »­°»½·» ¿º3² ¿ Ýò ¿½»¬±¾«¬§´·½«³ô »­ ´¿ &²·½¿ ¯«» º±®³¿ 
·­±°®±°¿²±´ ¿ °¿®¬·® ¼» ¿½»¬±²¿ ½±³± °®»½«®­±®æ 
Ýò ¾«¬§´·½«³ ²± °®±¼«½» »¬¿²±´ ²· ¿½«³«´¿ ¿½»¬±²¿ò 
Ýò ¿½»¬±¾«¬§´·½«³ § Ýò °»®º®·²¹»²­ °®±¼«½»² ¬¿³¾·7² ¿´¹± ¼» »¬¿²±´ò 
Û´ ¿½»¬· ó́Ý±ß ­» ®»¼«½» ¿ »¬¿²±´ ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ¿½»¬¿´¼»¸3¼±ò 
Þ¿½·´´«­ ³¿½»®¿²­ »­ «² »­°±®-¹»²± º¿½«´¬¿¬·ª± ¯«» º»®³»²¬¿ ¸·¼®¿ó 
¬±­ ¼» ½¿®¾±²± °®±¼«½·»²¼± »¬¿²±´ô ¿½»¬±²¿ô ¿½»¬¿¬±ô ÝÑ î » Ø î ò Ô¿ 
¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬± ­·¹«» »´ ³±¼»´± »²¬7®·½±ô °®±¼«½·»²¼± 
Ú·¹«®¿ èòê Ю±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬±²¿ § ¾«¬¿²±´ò øï÷ Ý±ß ¬®¿²­º»®¿­¿ò øî÷ ß½»¬±¿½»¬¿¬± 
¼»­½¿®¾±¨·´¿­¿ò øí÷ Þ«¬·®·´¿´¼»¸3¼± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò øì÷ Þ«¬¿²±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò 
ì Ù´«½±­¿ 
ì з®«ª¿¬± 
ì ÒßÜ õ 
ì ÒßÜØ õ Ø õ 
ì Ø î 
ì ß½»¬·´óÝ±ß 
î ß½»¬±¿½»¬·´óÝ±ß 
øï÷ 
ß½»¬¿¬± 
ß½»¬·´óÝ±ß CH 3 CH2 CH2 CO CoA 
Þ«¬·®·´óÝ±ß 
CH 3 CO CH2 COOH 
ß½»¬±¿½»¬¿¬± 
øí÷ 
ÒßÜØ õ Ø õ 
ÒßÜ õ 
CH 3 CH2 CH2 CHO 
Þ«¬·®·´¿´¼»¸3¼± 
øî÷ ÝÑ î 
CH 3 CO CH3 
ß½»¬±²¿ 
ÒßÜØ õ Ø õ 
ÒßÜ õ 
CH 3 CH2 CH2 CH2OH 
Þ«¬¿²±´ 
CH 3 CO CH3 
ÒßÜØ õ Ø õ ÒßÜ õ 
×­±°®±°¿²±´ 
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
CH3 CHOH CH 3
ïïî 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± èæ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ 
?½·¼± º-®³·½± § ¿½»¬· ó́ݱßò ß ¼·º»®»²½·¿ ¼» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ô ²± ¼·­°±²» 
¼» °·®«ª¿¬± ¼»­½¿®¾±¨·´¿­¿ô ¯«» °®±¼«½» ¼·®»½¬¿³»²¬» ÝÑ î § ¿½»¬¿´ó 
¼»¸3¼±ò Þò ³¿½»®¿²­ ½¿®»½» ¼» ´±­ »²¦·³¿­ ¯«» °±­·¾·́ ·¬¿² º±®³¿® ¾«¬·ó 
®¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼» ¿½»¬· ó́ݱßò Ô¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬±²¿ § »¬¿²±´ ­·¹«» ´¿ 
³·­³¿ ª3¿ ¯«» »² Ýò ¿½»¬±¾«¬§´·½«³ò 
Û² »´ ­±¾®»²¿¼¿²¬» ¼» ½«´¬·ª±­ ¼» Ýò °»®º®·²¹»²­ § Þ«¬§®·¾¿½¬»®·«³ 
®»¬¬¹»®· ¿°¿®»½» ´¿½¬¿¬±ô ¯«» ­» º±®³¿ ¿ °¿®¬·® ¼»´ °·®«ª¿¬± ½±² «²¿ ´¿½ó 
¬¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ÒßÜØ ¼»°»²¼·»²¬»ò Û² »´ °®·³»®± ­» ·²½®»³»²¬¿ 
­« °®±¼«½½·-² »² ½±²¼·½·±²»­ ¼» ¼»�½·»²½·¿ ¼» ¸·»®®±ò 
Ýò µ´«§ª»®· º±®³¿ ¬¿³¾·7² ­«½½·²¿¬±ô ´± ¯«» ¼·­³·²«§» ´¿ ®»´¿½·-² 
ÝÑ î ñØ î ò 
èòïí ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ ÍËÝÝ×ÒßÌÑ ÐÑÎ Ó×ÝÎÑÑÎÙßÒ×ÍÓÑÍ 
Û´ ­«½½·²¿¬± °«»¼» ¿°¿®»½»® ½±³± °®±¼«½¬± �²¿´ ¼» º»®³»²¬¿½·-² 
­·¹«·»²¼± ¬®»­ ª3¿­ ¼·º»®»²¬»­ò Ýò µ´«§ª»®· «¬·´·¦¿ ´¿ ª3¿ ¼»´ ³¿´±²¿¬±ô 
ª3¿ ¯«» ¬¿³¾·7² «¬·́ ·¦¿² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ò Û´ ­«­¬®¿¬± »­ »´ ¿½»¬·´ó 
Ý±ß ¯«»ô ³»¼·¿²¬» ¼±­ ½¿®¾± ·̈´¿½·±²»­ô ¿½¿¾¿ ¬®¿²­º±®³?²¼±­» »² 
­«½½·²¿¬± ø�¹ò èòé÷ò 
Ѭ®¿ ¿´¬»®²¿¬·ª¿ ³»¬¿¾-´·½¿ °¿®¿ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ­«½½·²¿¬± ´¿ 
½±²­¬·¬«§» ´¿ §¿ ¼»­½®·¬¿ °¿®¿ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± °®±°·-²·½± ø½¿°3ó 
¬«´± ê÷ô ´¿ ½«¿´ »­ ¬¿³¾·7² «¬·´·¦¿¼¿ °±® ´¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·¿­ ½±³± ´¿ 
¼»´ ³¿´±²¿¬±ò 
Ú·²¿´³»²¬»ô ´¿ ª3¿ ¼»´ ?½·¼± ¹´·±¨3´·½± ¬¿³¾·7² °«»¼» ´´»ª¿® ¿ ´¿ 
°®±¼«½½·-² ¼» ­«½½·²¿¬± »² ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» °«»¼»² «¬·´·¦¿® »´ ¿½»¬¿¬± 
½±³± &²·½¿ º«»²¬» ¼» ½¿®¾±²±æ 
Ü» »­¬» ³±¼±ô 
Piruvato 
ßÌÐ ßÜÐ 
PEP 
ÝÑ î 
Oxalacetato 
ÒßÜØ õ Ø õ ÒßÜ õ 
Malato 
Ø î Ñ 
Fumarato 
ÒßÜØ õ Ø õ ÒßÜ õ 
Succinato 
Ѩ¿´¿½»¬¿¬± Ý·¬®¿¬± 
×­±½·¬®¿¬± Ó¿´¿¬± 
Ù´·±¨·´¿¬± 
ß½»¬·´óÝ±ß 
Í«½½·²¿¬± 
ß½»¬·´óÝ±ß 
ØÍ Ý±ß 
î Ø 
2 Acetil-CoA + NAD + Succinato + NADH + H + + 2 HS CoA
ïïí 
èòïí ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ ÍËÝÝ×ÒßÌÑ 
ÐÑÎ Ó×ÝÎÑÑÎÙßÒ×ÍÓÑÍ 
Ô¿ ®»¿½½·-² ½´¿ª» »² »­¬» ½¿­± »­ ´¿ ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® ´¿ ·­±½·¬®¿¬± ´·¿­¿æ 
Ú·¹«®¿ èòé Ú±®³¿½·-² ¼» ­«½½·²¿¬± °±® Ý´±­¬®·¼·«³ µ´«§ª»®·ò øï÷ ß½»¬·´óÝ±ß ½¿®¾±¨·´¿­¿ò øî÷ Ó¿´±²·´óÝ±ß 
­»³·¿´¼»¸3¼± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò øí÷ íóØ·¼®±¨·ó°®±°·±²·´¿´¼»¸3¼±óÝ±ß ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò øì÷ ß½®±·´óÝ±ß ¸·¼®¿¬¿­¿ò øë÷ 
Ю±°·±²·´óÝ±ß ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò øê÷ Ю±°·±²·´óÝ±ß ½¿®¾±¨·´¿­¿ò øé÷ Ó»¬·´³¿´±²·´óÝ±ß ³«¬¿­¿ò øè÷ Í«½½·²·´óÝ±ß ­·²ó 
¬»¬¿­¿ò 
CH3 CO S CoA 
ÝÑ î 
ßÌÐ ßÜÐ 
ß½»¬·´óÝ±ß 
øï÷ 
COOH 
CH2 
CO S CoA 
Ó¿´±²·´óÝ±ß 
Ø î Ñ 
ÒßÜØ õ Ø õ ÒßÜ õ 
øî÷ 
CHO 
CH2 
CO S CoA 
Ó¿´±²·´óÝ±ß ­»³·¿´¼»¸3¼± 
ÒßÜØ õ Ø õ 
ÒßÜ õ 
øí÷ 
CH 2 OH 
CH2 
CO S CoA 
íóØ·¼®±¨·ó°®±°·±²·´¿´¼»¸3¼±óÝ±ß 
Ø î Ñ 
øì÷ 
CH2 
CH 
CO S CoA 
ß½®±·´óÝ±ß 
ÚßÜØ õ Ø õ 
ÚßÜ 
øë÷ 
CH 3 
CH2 
CO S CoA 
Ю±°·±²·´óÝ±ß 
ÝÑ î 
ßÌÐ 
øê÷ 
CH 3 
CH 
CO S CoA 
Ó»¬·´³¿´±²·´óÝ±ß 
COOH 
øé÷ 
CH 2 
CH2 
CO S CoA 
Í«½½·²·´óÝ±ß 
COOH 
ßÜÐ 
ßÜÐ ßÌÐ 
HS CoA 
øè÷ 
CH 2 
CH2 
COOH 
Í«½½·²¿¬± 
COOH
CH 2 
CH 
COOH 
COOH 
CHOH COOH 
×­±½·¬®¿¬± 
CH2 
CH 2 
COOH 
COOH 
Í«½½·²¿¬± 
õ COH COOH 
Ù´·±¨·´¿¬±
ïïì 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± èæ _Ý×ÜÑ ÞËÌSÎ×ÝÑ 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß 
ÖÑÒÛÍô Üò Ìò § ÉÑÑÜÍô Üò Îò ß½»¬±²»óÞ«¬¿²±´ Ú»®³»²¬¿¬·±² λª·­·¬»¼ò 
Ó·½®±¾·±´±¹·½¿´ λª·»©­ò ʱ´ò ëðô Òf ìô °ò ìèì›ëîìò ïçèêò 
ÕÖËÒÙÜßØÔô Ôò Ùò ̸» ¿«¬±¬®±°¸·½ °¿¬¸©¿§ ±º ¿½»¬¿¬» ­§²¬¸»­·­ ·² ¿½»¬±¹»²·½ 
¾¿½¬»®·¿ò ß²²ò λªò Ó·½®±¾·±´ò ìðæìïë›ëðò ïçèêò
_Ý×ÜÑ ÚMÎÓ×ÝÑ 
çòï ÛÔ ÙÎËÐÑ ÛÒÌWÎ×ÝÑ ïïê 
çòî ÛÔ ÜÛÍßÎÎÑÔÔÑ ÜÛ Ôß Þ×ÑÔÑÙSß ÜÛ Û­½¸»®·½¸·¿ 
½±´· ïïç 
çòí Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ _Ý×ÜÑ Ó×ÈÌß ïîï 
çòíòï Ú±®³¿½·-² ¼» »¬¿²±´ ïîî 
çòíòî Ú±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± ïîì 
çòíòí Ú±®³¿½·-² ¼» ÝÑ î § Ø î ¿ °¿®¬·® ¼»´ 
º±®³·¿¬± ïîì 
çòíòì Ú±®³¿½·-² ¼» ­«½½·²¿¬± ïîë 
çòíòë Ú±®³¿½·-² ¼»´ ´¿½¬¿¬± ïîë 
çòì Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ îôíóÞËÌ×ÔÛÒÙÔ×ÝMÔ×Ýß ïîé 
çòìòï Ú±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬±3²¿ ïîé 
çòìòî Ú±®³¿½·-² ¼» îôí󾫬¿²±¼·±´ 
øîôí󾫬·´»²¹´·½±´÷ ïîç 
çòë ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ÌÎ×ÓÛÌ×ÔÛÒÙÔ×ÝÑÔ ïíð 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ïíï 
ç
ïïê 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± çæ _Ý×ÜÑ ÚMÎÓ×ÝÑ 
çòï ÛÔ ÙÎËÐÑ ÛÒÌWÎ×ÝÑ 
Í» ·²½´«§» ¼»²¬®± ¼»´ ¹®«°± »²¬7®·½± «²¿ ­»®·» »¨¬»²­3­·³¿ ¼» ½»°¿­ 
½«§± ®¿­¹± ³»¬¿¾-´·½± ½±³&² »­ »´ ½¿®?½¬»® º»®³»²¬¿¬·ª± º¿½«´¬¿¬·ª±ò 
̱¼¿­ »´´¿­ »­¬?² ½±²­¬·¬«·¼¿­ °±® °»¯«»/±­ ¾¿½·´±­ ¹®¿³²»¹¿¬·ª±­ô 
³-ª·´»­ °±® Œ¿¹»´±­ °»®·¬®·½±­ ± ·²³-ª·´»­ò Ý«¿²¼± º»®³»²¬¿² ¿¦&½¿ó 
®»­ ­«»´»² ­»® ¹¿­±¹7²·½±­ô °»®± ¸¿§ ¿´¹«²¿­ ½»°¿­ ¯«» ²± °®±¼«½»² 
¹¿­ò ͱ² ½¿¬¿´¿­¿ °±­·¬·ª¿­ô ±¨·¼¿­¿ ²»¹¿¬·ª¿­ §ô ½±² ³«§ °±½¿­ »¨½»°ó 
½·±²»­ ®»¼«½»² ´±­ ²·¬®¿¬±­ ¿ ²·¬®·¬±­ò 
̱¼¿­ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ ½®»½»² ¾·»² »² ´±­ ³»¼·±­ ¾¿½¬»®·±´-¹·ó 
½±­ ½±²ª»²½·±²¿´»­ »² ½±²¼·½·±²»­ ¿»®±¾·¿­ô °»®± ¿´¹«²±­ ³·»³¾®±­ 
°®»­»²¬¿² ½±²¼·½·±²»­ »­°»½·¿´»­ ¼» ½®»½·³·»²¬±ò Ô±­ ¿³·²±?½·¼±­ °®»ó 
­»²¬»­ »² »´ »¨¬®¿½¬± ¼» ½¿®²» § »² ́ ¿ °»°¬±²¿ °®±°±®½·±²¿² ́ ¿ °®·²½·°¿ ́
º«»²¬» ¼» °±¼»® ®»¼«½¬±®ò Û² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ô ­« ¼»­¿®®±´´± »­ 
¼»°»²¼·»²¬» ¼» ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» «² ¿½»°¬±® ¼» »´»½¬®±²»­ ¿°®±°·¿¼±ô »´ 
½«¿´ °«»¼» ­»® «² °®±¼«½¬± ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´±­ ¿¦&½¿®»­ô °»®± 
°«»¼»² ¬¿³¾·7² «¬·´·¦¿® º«³¿®¿¬± § ²·¬®¿¬± ½±³± ¿½»°¬±®»­ �²¿´»­ ¼» 
»´»½¬®±²»­ »² «² ­·­¬»³¿ ¯«» ½±³°®»²¼» ½·¬±½®±³±­ò 
Û´ ­«­¬®¿¬± º»®³»²¬¿¾´» °±® »¨½»´»²½·¿ »­ ´¿ ¹´«½±­¿ô °»®± °«»¼»² 
º»®³»²¬¿® ±¬®±­ ³«½¸±­ ¿¦&½¿®»­ § °±´·¿´½±¸±´»­ò ß´¹«²±­ ³·»³¾®±­ 
¿¬¿½¿² ·²½´«­± °±´·­¿½?®·¼±­ô ½±³± ´±­ ¼» ´±­ ¹7²»®±­ Û®©·²·¿ § Þ»²»½ó 
µ»¿ò Ó«½¸¿­ ½»°¿­ ¼»´ ¹®«°± »²¬7®·½± ­±² ½¿°¿½»­ ¼» ½®»½»® »² «² 
³»¼·± ³·²»®¿´ ¿´ ¯«» ­» ¿/¿¼» «² ¿¦&½¿®ò 
Ý«¿²¼± »´ ²·ª»´ ¼» ± 3̈¹»²± ¼·­°±²·¾´» »­ ¿´¬±ô º«²½·±²¿ «²¿ ­±´¿ 
½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ ½±²­¬·¬«·¼¿ °±® ÒßÜó¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ô «¾·¯«·²±²¿ô 
½·¬±½®±³±­ ¾ § ½·¬±½®±³± ±¨·¼¿­¿ò Û´ ±¨3¹»²± ¿½½»­·¾´» °«»¼» ¼·­³·ó 
²«·® ½±³± ½±²­»½«»²½·¿ ¼»´ ®?°·¼± ½®»½·³·»²¬± § »²¬±²½»­ ¿°¿®»½» 
½·¬±½®±³± ¿ § «² ½·¬±½®±³± ¼ ¯«» ¿½¬&¿ ¼» ±¨·¼¿­¿ ¬»®³·²¿´ò ß´ ³·­³± 
¬·»³°±ô ­» ­·²¬»¬·¦¿ ³»²¿¯«·²±²¿øÓÏ÷ò Û´ ¹®«°± ¼» ½·¬±½®±³±­ «¬·´·ó 
¦¿¼± °¿®¿ ´¿ ®»­°·®¿½·-² ½±² º«³¿®¿¬± »² ¿«­»²½·¿ ¼» ±¨3¹»²± »­¬? 
½±²­¬·¬«·¼± °±® ½·¬±½®±³± ¾ ëëë ô ½·¬±½®±³± ¾ ëëè ô ½·¬±½®±³± ¿ § ½·¬±ó 
½®±³± ¼ò Û² ¿´¹«²¿­ ½±²¼·½·±²»­ °«»¼» ¸¿¾»® «²¿ ½·»®¬¿ °®±³·­½«·¼¿¼ 
³»¬¿¾- ·́½¿ »²¬®» ¼·ª»®­±­ ­·­¬»³¿­ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ ø�¹ò çòï÷ò 
Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ ¬·»²»² «² ½·½´± ¼»´ ?½·¼± ¬®·½¿®¾± 3̈´·½± º«²ó 
½·±²¿´ò Í·² »³¾¿®¹±ô ´¿ 󽻬±¹´«¬¿®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ »­ ³«§ ­»²­·¾´» 
¿ ´¿­ ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ô °«¼·»²¼± ¼·­³·²«·® ­« ¿½¬·ª·¼¿¼ ¸¿­¬¿ 
·²¬»®®«³°·® »´ ½·½´±ò Û²¬±²½»­ »´ ½®»½·³·»²¬± ­-´± °«»¼» °®±­»¹«·® º»®ó 
³»²¬¿¬·ª¿³»²¬»ò Û² »­¬» ½¿­±ô ­» ¿½«³«´¿² »² »´ ³»¼·± «²¿ ­»®·» ¼» 
½¿¬¿¾±´·¬±­ ±®¹?²·½±­ò Ü» ¿½«»®¼± ½±² ´¿ ²¿¬«®¿´»¦¿ ¼» ´±­ ³·­³±­ô ´¿­ 
¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ °«»¼»² ¼·ª·¼·®­» »² ¬®»­ ¹®¿²¼»­ ¹®«°±­æ 
ïò Ô¿­ °®±¼«½¬±®¿­ ¼» «²¿ ³»¦½´¿ ¼» ?½·¼±­ ±®¹?²·½±­ ø®±¶± ¼» 
³»¬·´± õô ʱ¹»­óЮ±­µ¿«»® ›÷ò 
îò Ô¿­ °®±¼«½¬±®¿­ ¼» °®±¼«½¬±­ �²¿´»­ ¼»´ ½¿¬¿¾±´·­³± ²»«¬®±­ §ô »² 
»­°»½·¿´ô ¼» îôí󾫬¿²±¼·± ́ø®±¶± ¼» ³»¬·´± ›ô ʱ¹»­óЮ±­µ¿«»® õ÷ò 
íò Ô¿­ ¯«» °«»¼»² ®»¼«½·® ´¿ ¹´·½»®·²¿ ¿ ¬®·³»¬·´»²¹´·½±´ ø®±¶± ¼» 
³»¬·´± õô ʱ¹»­óЮ±­µ¿«»® ›÷ò 
Ò±®³¿´³»²¬»ô ´¿ ®»¿½½·-² ¼»´ ®±¶± ¼» ³»¬·´± § ´¿ ¼» ʱ¹»­óЮ±­ó 
µ¿«»® ­±² ±°«»­¬¿­ò Í·² »³¾¿®¹±ô Õ´»¾­·»´´¿ »¼©¿©¿®­·· ª¿® ¿¬´¿²¬¿» § »´
ïïé 
çòï ÛÔ ÙÎËÐÑ ÛÒÌWÎ×ÝÑ 
¹®«°± ±¨§¬±½¿ ¼»´ ³·­³± ¹7²»®± ­±² ®±¶± ¼» ³»¬·´± õ § ʱ¹»­óЮ±­ó 
µ¿«»® õò Ì¿³¾·7² ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± Û²¬»®±¾¿½¬»®ô ¯«» ­±² ­·»³ó 
°®» ®±¶± ¼» ³»¬·´± ›ô ¼¿² «²¿ ®»¿½½·-² ¼» ʱ¹»­óЮ±­µ¿«»® õ ½«¿²¼± 
½®»½»² ½±² ¹´«½±­¿ § › ½«¿²¼± ½®»½»² ½±² ¹´·½»®·²¿ ø½«¿²¼± ­» º±®³¿ 
¬®·³»¬·´»²¹´·½±´ ¼»¶¿ ¼» º±®³¿®­» ¿½»¬±3²¿ § îôí󾫬·´»²¹´·½±´÷ò Û² ´¿ 
¬¿¾´¿ çòï ­» ½±²­·¹²¿² ´±­ °®±¼«½¬±­ �²¿´»­ ±¾¬»²·¼±­ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿ó 
½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ »² ¼·º»®»²¬»­ »²¬»®±¾¿½¬»®·¿­ò 
Ú·¹«®¿ çòï Í·­¬»³¿­ ®»­°·®¿¬±®·±­ »² »´ ¹®«°± »²¬7®·½±ò Ô¿­ ¼»­¸·¼®±¹»²¿ó 
­¿­ °®·³¿®·¿­ ³?­ ·³°±®¬¿²¬»­ ­» ®»�»®»² »² ´±­ ¾´±¯«»­ ¼·¾«¶¿¼±­ ¿ ´¿ 
·¦¯«·»®¼¿ ¼» ´¿ �¹«®¿ò ß ´¿ ¼»®»½¸¿ ­» ³«»­¬®¿² »² «² ®»½«¿¼®± ´¿­ ±¨·¼¿­¿­ 
³?­ ·³°±®¬¿²¬»­ò ˲¿­ § ±¬®¿­ »­¬?² «²·¼¿­ »² ´¿ ½¿¼»²¿ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» 
»´»½¬®±²»­ °±® ´¿ ³»²¿¯«·²±²¿ øÓÏ÷ ± ´¿ «¾·¯«·²±²¿ øÏ÷ò Ô¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ 
°«»¼» º«²½·±²¿® ½±³± ¸·¼®±¹»²¿­¿ § ½±³± ±¨·¼¿­¿ ½±² ´¿ º±®³·¿¬± ¼»­¸·ó 
¼®±¹»²¿­¿ò Ô±­ ¼·º»®»²¬»­ ¾´±¯«»­ °«»¼»² ½±²¬»²»® ½±³°±²»²¬»­ ¼·º»®»²¬»­ 
¼» ´¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ øŒ¿ª·²¿­ô ½»²¬®±­ Ú»óÍØô ½·¬±½®±³±­ ± Ó±÷ò Ò± 
¬±¼±­ ´±­ ­·­¬»³¿­ »­¬?² °®»­»²¬»­ »² ½¿¼¿ ½»°¿ò Í« ½±²½»²¬®¿½·-² »­¬? ®»¹«ó 
´¿¼¿ °±® ´¿­ ½±²¼·½·±²»­ ¼» ½«´¬·ª±ò 
óÙ´·½»®±óÐÑ ì 
ø¿²¿»®±¾·¿÷ 
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
óÙ´·½»®±óÐÑ ì 
ø¿»®±¾·¿÷ 
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
Ú±®³·¿¬± 
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
Í«½½·²¿¬± 
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
Ô¿½¬¿¬± 
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
Ø·¼®±¹»²¿­¿ 
Ò·¬®¿¬± 
®»¼«½¬¿­¿ 
Ú«³¿®¿¬± 
®»¼«½¬¿­¿ 
Ý·¬±½®±³± ± 
Ñ î 
Ý·¬±½®±³± ¼ 
Ñ î 
ÓÏ 
Ï 
ÒßÜ 
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿
ÌßÞÔß çòï Ю±¼«½¬±­ �²¿´»­ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °±® ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ò 
Ю±¼«½¬±­ �²¿´»­ 
Ю±¼«½¬±®»­ ¼» ³»¦½´¿ ¼» ?½·¼±­ Ю±¼«½¬±®»­ ¼» ¾«¬¿²±¼·±´ 
Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´· 
Û­½¸»®·½¸·¿ 
¿«®»­½»²­ 
Û²¬»®±¾¿½¬»® 
¿»®±¹»²»­ 
Í»®®¿¬·¿ ³¿®½»­½»²­ 
Í»®®¿¬·¿ 
°´§³«¬¸·½¿ 
Í»®®¿¬·¿ 
µ·´·»²­·­ 
Û®©·²·¿ 
½¿®±¬±ª±®¿ 
Û²¬»®±¾¿½¬»® 
·²¼±´±¹»²»­ 
°Ø 
êôî 
°Ø 
éôè 
Ý7´«´¿­ »² 
®»°±­± ß²¿»®±¾·± ß»®±¾·± 
îôíóÞ«¬¿²±¼·±´ 
ß½»¬±3²¿ 
Ù´·½»®±´ 
Û¬¿²±´ 
Ú±®³·¿¬± 
ß½»¬¿¬± 
Ô¿½¬¿¬± 
Í«½½·²¿¬± 
ÝÑ î 
Ø î 
Þ¿´¿²½» ÑñÎ 
ðôí 
ðôðê 
ïôì 
ëð 
î 
íê 
èð 
ïï 
èè 
éë 
ïôðê 
ðôí 
ðôî 
ðôí 
ëð 
èê 
íç 
éð 
ïë 
î 
îê 
ðôçï 
ó 
ó 
ó 
éé 
ïîï 
éè 
îð 
íç 
ïôðì 
ó 
ó 
ó 
ìð 
éð 
ìð 
èð 
ïð 
î 
ó 
ïç 
ó 
ì 
ëî 
êè 
ëî 
ïð 
ïí 
èð 
ëè 
î 
ó 
éð 
ëì 
è 
ê 
ó 
ïìð 
ïï 
ïôðï 
êì 
î 
ï 
ìê 
ìè 
ì 
ïð 
è 
ïïé 
ó 
ïôðî 
ëí 
è 
ï 
îç 
í 
ç 
îï 
ç 
ïëç 
ðôî 
ó 
ìé 
ì 
î 
ëï 
í 
ë 
íì 
é 
ïìë 
ëç 
ðôçè 
ó 
î 
î 
ìê 
î 
ëð 
ïðì 
î 
ïðð 
çï 
ïôðé 
éë 
ó 
ó 
êê 
ïíì 
êì 
îí 
ïï 
ïí 
ó 
ðôçé 
»² ³±´ñïðð ³±´»­ ¼» ¹´«½±­¿ º»®³»²¬¿¼¿
ïïç 
çòî ÛÔ ÜÛÍßÎÎÑÔÔÑ ÜÛ Ôß Þ×ÑÔÑÙSß 
ÜÛ ÛÍÝØÛÎ×ÝØ×ß ÝÑÔ× 
Û² »´ ¹®«°± »²¬7®·½± ­±² ­·»³°®» º«²½·±²¿´»­ ´¿­ ª3¿­ ¼» Û³¾¼»²ó 
Ó»§»®¸±º § ¼» É¿®¾«®¹óÜ·½µ»²­ò Ô±­ »²¦·³¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½±­ ¼» «²¿ § 
±¬®¿ ­» ¸¿² ½±²�®³¿¼± »² °®?½¬·½¿³»²¬» ¬±¼±­ ´±­ ¹7²»®±­ò п®»½» 
®¿¦±²¿¾´» ¿­«³·® ¯«» »´ ³»¬¿¾±´·­³± ·²¬»®³»¼·¿®·± ¼» ´±­ ¿¦&½¿®»­ »­ 
»´ ³·­³± °¿®¿ ¬±¼¿­ ́ ¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ § ¯«» ´±­ ¼·­¬·²¬±­ ³±¼»´±­ 
¼» º»®³»²¬¿½·-² ­» ¼»®·ª¿² ¼» ¼·º»®»²½·¿­ »² »´ ­·­¬»³¿ »²¦·³?¬·½± 
¯«» ·²¬»®ª·»²» »² ́ ¿ ¼»¹®¿¼¿½·-² ¼»´ ?½·¼± °·®&ª·½±ò 
Ç¿ ¸¿ ­·¼± ½±³»²¬¿¼± ø½¿°3¬«´± è÷ ¯«» «²¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ¼» ´¿­ 
¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¿²¿»®±¾·¿ ¼»´ °·®«ª¿¬± »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¹®«°± 
»²¬7®·½± »­ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ?½·¼± º-®³·½±ô »´ ½«¿´ °«»¼» ­»® ¼»­¼±ó 
¾´¿¼± »² ÝÑ î » Ø î °±® »´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ º±®³·¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ó 
¸·¼®±¹»²¿­¿ò Ô¿ °®±¼«½½·-² ¼» ?½·¼± º-®³·½± »² ¬±¼¿­ »´´¿­ ¶«­¬·�½¿ 
´´¿³¿®´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± º-®³·½±ô ­±¾®» ¬±¼±ô ¬»²·»²¼± »² ½«»²¬¿ 
¯«» ´¿ ¼»´·³·¬¿½·-² ¬¿¨±²-³·½¿ ¼» ´¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·?½»¿­ ¸¿ ª¿®·¿¼± 
³«½¸± »² ´¿­ &´¬·³¿­ ¼7½¿¼¿­ § ¯«» »­ ¬±¼¿ª3¿ ·³°®»½·­¿ò б® ´± ¯«» 
®»­°»½¬¿ ¿ ´¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬±ô ´¿ º±®³¿½·-² ¼»´ º±®³·¿¬± 
´¿­ ¼·º»®»²½·¿ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¾«¬3®·½±ô ´¿­ ½«¿´»­ º±®³¿² Ø î 
¼·®»½¬¿³»²¬» ¼»´ °·®«ª¿¬±ò Ø¿§ ¿´¹«²¿­ »¨½»°½·±²»­ô ½±³± Ý´±­¬®·ó 
¼·«³ ¿½·¼·ó«®·½·ô ¯«» «¬·´·¦¿ »´ ­·­¬»³¿ »²¬7®·½±ò ß°¿®¬» ¼» »² »´ ¹®«°± 
»²¬7®·½±ô »´ º±®³·¿¬± ¬¿³¾·7² °«»¼» º±®³¿®­» »² ±¬®¿­ ¾¿½¬»®·¿­ô 
½±³± »² ´±­ ¹7²»®±­ Þ¿½·´´«­ § Í¿®½·²¿ò Û² »­¬» &´¬·³±ô Í¿®½·²¿ ³¿¨·³¿ 
«¬·´·¦¿ »´ ­·­¬»³¿ ½´±­¬®·¼·¿´ § Íò ª»²¬®·½«´· »´ ­·­¬»³¿ »²¬7®·½±ò 
çòî ÛÔ ÜÛÍßÎÎÑÔÔÑ ÜÛ Ôß Þ×ÑÔÑÙSß ÜÛ Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´· 
Û´ ¹®«°± »²¬7®·½± »­¬? º«²¼¿³»²¬¿´³»²¬» ·²½´«·¼± ¼»²¬®± ¼» ´¿ º¿³·´·¿ 
¼» ´¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·¿­ò Û² ´¿ ­»½½·-² ë ¼»´ Þ»®¹»§�­ ³¿²«¿´ ±º ­§­¬»³¿¬·½ 
¾¿½¬»®·±´±¹§ øïçèì÷ô ´±­ ¾¿½·́ ±­ ¹®¿³²»¹¿¬·ª±­ ¿²¿»®±¾·±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ ­» 
­«¾¼·ª·¼»² »² ¬®»­ º¿³·´·¿­æ Û²¬»®±¾¿½¬»®·?½»¿­ô Ê·¾®·±²?½»¿­ § п­ó 
¬»«®»´?½»¿­ ø¬¿¾´¿ çòî÷ò Û² »´ °®»­»²¬» ½¿°3¬«´± ­» ¸¿½» ®»º»®»²½·¿ &²·½¿ó 
³»²¬» ¿ ¾¿½¬»®·¿­ ·²½´«·¼¿­ »² ´¿ °®·³»®¿ º¿³·´·¿ô ­· ¾·»² ¸¿§ ¹7²»®±­ 
­»°¿®¿¼±­ ¼» »´´¿ ¯«» °«»¼»² °®»­»²¬¿® ³«½¸¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ½±³«ó 
²»­ò Û¨·­¬»² ·²½´«­± »­°±®-¹»²±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ ½±³± Þ¿½·´´«­ °±´§³§¨¿ § 
Þò ³¿½»®¿²­ô ¯«» ²± »­¬?² ·²½´«·¼±­ »² ´¿ ­»½½·-² ë § ¯«»ô ­· ²± º«»­» 
°±® ´¿ º±®³¿½·-² ¼» »­°±®¿­ô °±¼®3¿² ½±²º«²¼·®­» ¿ ²·ª»´ ³»¬¿¾-´·½± 
½±² ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹®«°± »²¬7®·½±ô ­±¾®» ¬±¼± ¬»²·»²¼± »² ½«»²¬¿ ¯«» 
»² »­¬¿­ »­°»½·»­ ´¿ ®»¿½½·-² ¼» Ù®¿³ ­«»´» ­»® ²»¹¿¬·ª¿ò 
Ô¿ ¸·­¬±®·¿ ¼»´ ¹®«°± »²¬7®·½± ­» ·²·½·- ¸¿½» ´¿®¹± ¬·»³°± °¿®ó 
¬·»²¼± ¼»´ ­«°«»­¬± ¼» ¯«» Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´· »®¿ »´ ±®¹¿²·­³± ¼±³·ó 
²¿²¬» ¼» ´¿ Œ±®¿ º»½¿´ ¸«³¿²¿ò Ü»­°«7­ ¼»´ ¼»­¿®®±´´± ¼» ´¿­ ¬7½²·½¿­ 
¼» ½«´¬·ª± ¼» ¿²¿»®±¾·±­ô 7­¬± ¸¿ ­·¼± ¿³°´·¿³»²¬» ¼»­³»²¬·¼±ò Ô¿ 
°±¾´¿½·-² ¼» Ûò ½±´· »² ¸»½»­ ²± »¨½»¼» ¼» ïð è ½7´«´¿­ °±® ¹®¿³±ô »² 
¬¿²¬± ¯«» ´¿ Œ±®¿ ¾¿½¬»®·¿²¿ ¬±¬¿´ ­±¾®»°¿­¿ ´¿­ ïð ïï ½7´«´¿­ °±® 
¹®¿³±ò Ô± ¯«» ­·¹«» ­·»²¼± ½·»®¬± »­ ¯«» ´¿ °±¾´¿½·-² ¼» Ûò ½±´· ¿½±³ó 
°¿/¿ ¿´ ¸±³¾®» ¼»­¼» ­« ²¿½·³·»²¬± ¸¿­¬¿ ­« ³«»®¬»ò 
Ø¿§ «²¿ ½¿²¬·¼¿¼ »²±®³» ¼» ½»°¿­ ¾¿½¬»®·¿²¿­ °¿¬-¹»²¿­ ¯«» ­» 
¿­»³»¶¿² ³«½¸± ¿ Ûò ½±´·ô § ±¬®¿­ ¬¿²¬¿­ ·²±½«¿­ ¬¿³¾·7² ³«§ °¿®»½·ó 
¼¿­ § ¯«»ô ½±³± »´´¿ô °«»¼»² »²½±²¬®¿®­» »² ¿¹«¿­ ½±²¬¿³·²¿¼¿­ò 
Ü¿¼¿ ´¿ ·³°±®¬¿²½·¿ ­¿²·¬¿®·¿ ¼» ¿´¹«²±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹®«°± »²¬7ó 
ÜÛ Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´·
ïîð 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± çæ _Ý×ÜÑ ÚMÎÓ×ÝÑ 
®·½±ô ¬±¼±­ ´±­ ¿­°»½¬±­ ¼» ­« ¾·±´±¹3¿ ¸¿² ­·¼± ³«§ »­¬«¼·¿¼±­ô 
¸¿¾·7²¼±­» °®±¼«½·¼± ½±³± ½±²­»½«»²½·¿ «²¿ ¬¿¨±²±³3¿ ­±¾®»¼·ó 
³»²­·±²¿¼¿ »² ½±³°¿®¿½·-² ½±² ±¬®±­ ¹®«°±­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ò 
Ûò ½±´· ½®»½» º?½·´³»²¬» § ½±² ®¿°·¼»¦ »² ½«´¬·ª± °«®± »² ½±²¼·½·±ó 
²»­ ³«§ ½-³±¼¿­ °¿®¿ ­« ³¿²»¶± § »­¬«¼·±ò Û­¬± ¸¿ ½±²¬®·¾«·¼± ¿ 
¯«» ¸¿§¿ ´´»¹¿¼± ¿ ­»® «²± ¼» ´±­ ±®¹¿²·­³± ³?­ ½±²±½·¼±­ ¼»­¼» 
¬±¼±­ ´±­ °«²¬±­ ¼» ª·­¬¿ô ·²½´«§»²¼± »´ ¾·±¯«3³·½±ò Ü» »­¬¿ ³¿²»®¿ô 
­» ¸¿ ¬±³¿¼± »¨½»­·ª¿³»²¬» ½±³± ³±¼»´± ¿°´·½¿¾´» ¿ ±¬®¿­ ¾¿½¬»®·¿­ô 
´¿­ ½«¿´»­ »² ­«­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ °®±°·¿­ ¸¿² ­·¼± ³«½¸± ³»²±­ »­¬«ó 
¼·¿¼¿­ò Û² ¬±¼± ½¿­±ô »´ ¹®¿² ½±²±½·³·»²¬± ¼» ´¿ ¾·±´±¹3¿ ¼» Ûò ½±´· ¸¿ 
°®±¼«½·¼± «²¿ ª·­·-² ­»­¹¿¼¿ ¼» ³«½¸±­ ±¬®±­ ¿­°»½¬±­ô ¬¿²¬± ¼» ´¿ 
¾·±¯«3³·½¿ ½±³± ¼» ´¿ ¹»²7¬·½¿ ³·½®±¾·¿²¿ô ­±¾®» ¬±¼± »² ´±­ 
³¿²«¿´»­§ ±¾®¿­ ¼» ½¿®?½¬»® ¹»²»®¿´ò Û­¬± ²± ¯«·»®» ¼»½·® ¯«» Ûò ½±´·ô 
¿´ ·¹«¿´ ¯«» ´¿ ´»ª¿¼«®¿ô ´¿ ³±­½¿ Ü®±­±°¸·´¿ô »´ ³&­½«´± ¼» °¿´±³¿ § 
»´ °®±°·± ¸±³¾®»ô »²¬®» ±¬®±­ô ²± ¸¿§¿ ½±²­¬·¬«·¼± «²± ¼» ´±­ ­·­¬»ó 
ÌßÞÔß çòî ß´¹«²¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¼·º»®»²½·¿´»­ ¼» ´¿­ º¿³·´·¿­ ¼» ¾¿½·´±­ 
¹®¿³²»¹¿¬·ª±­ º¿½«´¬¿¬·ª±­ò 
Ý¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ Û²¬»®±¾¿½¬»®·¿½»¿» Ê·¾®·±²¿½»¿» п­¬»«®»´´¿½»¿» 
Ü·?³»¬®± ½»´«´¿® ø ³÷ 
Þ¿½·´±­ ®»½¬±­ 
Þ¿½·´±­ ½«®ª¿¼±­ 
Ó±¬·´·¼¿¼ 
Ü·­¬®·¾«½·-² Œ¿¹»´¿® 
ø³»¼·±­ ´3¯«·¼±­÷æ 
б´¿® 
Ô¿¬»®¿´ 
Ю«»¾¿ ¼» ´¿ ±¨·¼¿­¿ 
λ¯«»®·³·»²¬± ¼» Ò¿ õ 
± »­¬·³«´¿ »´ ½®»½·ó 
³·»²¬± 
ݱ²¬·»²»² »´ ¿²¬3¹»²± 
½±³&² ¼» ´¿­ »²¬»ó 
®±¾¿½¬»®·¿­ 
Ô¿­ ½7´«´¿­ ½±²¬·»²»² 
³»²¿¯«·²±²¿­ 
п®?­·¬±­ ¼» ³¿³3º»ó 
®±­ § ¿ª»­ 
λ¯«»®·³·»²¬± ¼»´ 
¹®«°± ¸»³± §ñ± 
²·½±¬·²¿³·¼¿ ¿¼»ó 
²·²¿ ¼·²«½´»-¬·¼± 
°¿®¿ »´ ½®»½·³·»²¬± 
п¬-¹»²±­ ¼» °´¿²¬¿­ 
λ¯«»®·³·»²¬± ¼» 
º«»²¬»­ ±®¹?²·½¿­ ¼» 
²·¬®-¹»²± 
ðôíóïôë 
õ 
› 
Ü 
› 
õ 
› 
› 
õ 
Ü 
Ü 
› 
Ü 
› ¿ 
ðôíóïôí 
Ü 
Ü 
õ ¿ 
õ 
› 
õ ¿ 
Ü 
› 
Ü 
› ¿
› 
› 
› ¿ 
ðôîóðôí 
õ 
› 
› 
õ ¿
› 
› 
› 
õ 
Ü 
› 
õ 
¿ Ы»¼»² ¼¿®­» ¿´¹«²¿­ »¨½»°½·±²»­ò 
Üæ Ы»¼»² °®»­»²¬¿®­» º®»½«»²¬»³»²¬»ò
ïîï 
çòí Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ _Ý×ÜÑ Ó×ÈÌß 
³¿­ ³»¼·¿²¬» ´±­ ½«¿´»­ ­» ¸¿² ´±¹®¿¼± ´±­ ³¿§±®»­ °®±¹®»­±­ »² »´ 
½±²±½·³·»²¬± ¼» ´±­ ­»®»­ ª·ª±­ò 
Ô¿ ¸·­¬±®·¿ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ½±´·º±®³»­ ­» ®»³±²¬¿ ³?­ ¼» «² ­·¹´±ò 
Û² ïèèð Ú®·¬­½¸ ¼»­½«¾®» Õ´»¾­·»´´¿ °²»«³±²·¿» § Õò ®¸·²±»­½´»®±³¿¬·­ 
½±³± ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½±­ ¼» ´¿ ½±²¬¿³·²¿½·-² ¼»´ ¿¹«¿ 
°±® »´ ¸±³¾®»ò Ý·²½± ¿/±­ ³?­ ¬¿®¼»ô Û­½¸»®·½¸ ¿/¿¼» ­« Þ¿½·´´«­ ½±´· 
½±³± ·²¼·½¿¼±® ¼» ½±²¬¿³·²¿½·-² º»½¿´ò É«®¬¦ »² ïèçî »­ »´ °®·³»®± 
»² ª¿´±®¿® ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ?½·¼± »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´±­ ¿¦&½¿®»­ò 
Ü«®¸¿³ »² ïèçè ¿°´·½¿ «² ­»²½·´´± ³7¬±¼± °¿®¿ ´¿ ¼»¬»®³·²¿½·-² ¼» 
´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¹¿­ò Ü»­°«7­ô ­» «¬·´·¦¿ »´ °¿¬®-² ¼» º»®³»²¬¿½·-² ¼» 
¼·º»®»²¬»­ ­«­¬®¿¬±­ °¿®¿ ³«´¬·°´·½¿® ³?­ ± ³»²±­ »´ ²&³»®± ¼» ¬·°±­ 
¼» ½±´·º±®³»­ô »´ ½«¿´ ´´»¹¿ ¿ ­»® ­«°»®·±® ¿ îððò Û² ³»¼·± ¼» «²¿ ½¿²ó 
¬·¼¿¼ ·²¹»²¬» ¼» ·²º±®³¿½·-²ô Û·¶µ³¿²ô ®»¿´·¦¿ »² ïçðì «² ²«»ª± 
°´¿²¬»¿³·»²¬± § »­¬¿¾´»½» ¯«» ´¿ ¼·­¬·²½·-² º«²¼¿³»²¬¿´ »²¬®» ´±­ 
½±´·º±®³»­ º»½¿´»­ § ´±­ ¼» ±¬®± ±®·¹»² ­» »²½«»²¬®¿ »² ´¿ °®±¼«½½·-² 
¼» ¹¿­ ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ ¿ ìê pÝò ͳ·¬¸ô »² ïèçëô §¿ ¸¿¾3¿ °«»­¬± 
¼» ³¿²·�»­¬± ¯«» ¿¼»³?­ô ´¿ ®»´¿½·-² ÝÑ î ñØ î »­ ¼» ïæï °¿®¿ Þò ½±´· § 
¼» îæï °¿®¿ Þò ¿»®±¹»²»­ò Ý´¿®µ § Ô«¾­ øïçïë÷ ¼»­¿®®±´´¿®±² ´¿ °®«»¾¿ 
¼»´ ®±¶± ¼» ³»¬·´± °¿®¿ ¼»¬»½¬¿® º?½·´³»²¬» ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ?½·¼±ò 
ݱ² ¿²¬»®·±®·¼¿¼ øïèçè÷ô ʱ¹»­ § Ю±­µ¿«»® ¸¿¾3¿² °«»­¬± ¿ °«²¬± ´¿ 
°®«»¾¿ °¿®¿ ®»ª»´¿® ´±­ ½±´·º±®³»­ °®±¼«½¬±®»­ ¼» îôí󾫬¿²±¼·±´ò 
Û² ®»¿´·¼¿¼ô ́ ±­ »­¬«¼·±­ ®»º»®·¼±­ ½±²­¬·¬«§»² »´ ¿²¬»½»¼»²¬» ­±¾®» 
»´ ½«¿´ ­» ¼»­¿®®±´´- »² ´±­ ¿/±­ ­·¹«·»²¬»­ »´ ½±²±½·³·»²¬± ¼»´ ³»¬¿ó 
¾±´·­³± º»®³»²¬¿¬·ª± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¹®«°± »²¬7®·½±ò 
çòí Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ _Ý×ÜÑ Ó×ÈÌß 
Û´ ³·»³¾®± ³?­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½± ¼» ´¿ º¿³·´·¿ ¼» ´¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·?½»¿­ 
¯«» ¼¿ ´«¹¿® ¿ »­¬» ¬·°± ¼» º»®³»²¬¿½·-² »­ ­·² ¼«¼¿ Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´·ò Û´ 
³»¬¿¾±´·­³± ¼»´ °·®«ª¿¬± °«»¼» »­¯«»³¿¬·¦¿®­» ½±³± ­·¹«»æ 
Ý¿¼¿ °®±¼«½¬± ­«¾®¿§¿¼± °«»¼» ­»® »´ ¼±³·²¿²¬» ­»¹&² ́ ¿­ ½±²¼·½·±ó 
²»­ »² ´¿­ ¯«» ¬®¿²­½«®®» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² § »´ ±®¹¿²·­³±ò 
Ю»­½·²¼·»²¼± ¼»´ ´¿½¬¿¬± § ¼»´ ­«½½·²¿¬±ô ½¿¼¿ ³±´ ¼» °·®«ª¿¬± 
¹»²»®¿ «² ³±´ ¼» ¿½»¬·´óÝ±ß § ±¬®± ¼» º±®³·¿¬±ò Û´ ¿½»¬·´óÝ±ß °«»¼» 
¹»²»®¿® ¿½»¬¿¬± ± »¬¿²±´ô °»®± »² ¬±¼± ½¿­± 
ø³±´»­ ¼» °·®«ª¿¬±÷ ã ø³±´»­ »¬¿²±´÷ õ ø³±´»­ ¿½»¬¿¬±÷ 
Ú±­º±»²±´°·®«ª¿¬± 
з®«ª¿¬± 
Ú±®³·¿¬± ß½»¬·´óÝ±ß 
Ô¿½¬¿¬± 
ÝÑ î Ø î Û¬¿²±´ ß½»¬¿¬± 
Ѩ¿´¿½»¬¿¬± Í«½½·²¿¬±
ïîî 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± çæ _Ý×ÜÑ ÚMÎÓ×ÝÑ 
б® ´± ¬¿²¬±æ 
³±´»­ ø»¬¿²±´ õ ¿½»¬¿¬±÷ ã ³±´»­ ¼» º±®³·¿¬± 
ݱ³± »´ º±®³·¿¬± ­» ®±³°» »² Ø î § ÝÑ î ô »² ½¿²¬·¼¿¼»­ »¯«·³±´»½«ó 
´¿®»­ô 
³±´»­ º±®³·¿¬± ¬±¬¿´ ã ³±´»­ º±®³·¿¬± °®»­»²¬» õ ³±´»­ Ø î 
б® ´± ¬¿²¬±æ 
³±´»­ ø»¬¿²±´ õ ¿½»¬¿¬±÷ ã ³±´»­ º±®³·¿¬± õ ³±´»­ Ø î 
Û­¬¿ »¯«·ª¿´»²½·¿ »­ ­-´± ª?´·¼¿ °¿®¿ »´ Ø î ô °«»­¬± ¯«» ¬±¼± 7´ ­» 
¼»®·ª¿ ¼»´ º±®³·¿¬±ò ݱ² »´ ÝÑ î ²± ­» ½«³°´» ²»½»­¿®·¿³»²¬»ô °±®ó 
¯«» °«»¼» ­»® ®»«¬·´·¦¿¼± »² ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ­«½½·²¿¬±ò Û² ®»¿´·¼¿¼æ 
³±´»­ ¼» Ø î ã ³±´»­ ¼» ÝÑ î õ ³±´»­ ¼» ­«½½·²¿¬± 
Ô±­ ½?´½«´±­ ¿²¬»®·±®»­ ²± ¬·»²»² »² ½«»²¬¿ »´ ´¿½¬¿¬± § ²± ­±² ª?´·¼±­ 
°¿®¿ ´±­ °®±¼«½¬±®»­ ¼» ¾«¬¿²±¼·±´ô ´±­ ½«¿´»­ ¬·»²»² «²¿ °®±¼«½½·-² 
¿¼·½·±²¿´ ¼» ÝÑ î ò Û² ´¿ ¬¿¾´¿ çòí °«»¼»² ±¾­»®ª¿®­» ´±­ ª¿´±®»­ »²½±²ó 
¬®¿¼±­ °¿®¿ »­¬±­ ¾¿´¿²½»­ô ´±­ ½«¿´»­ ½±²�®³¿² ´¿ ª3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ò 
çòíòï Ú±®³¿½·-² ¼» »¬¿²±´ 
Û´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ °·®«ª¿¬± ¼»­½¿®¾±¨·´¿­¿ô ½¿®¿½¬»®3­¬·½± ¼» ´¿ ´»ª¿¼«®¿ô 
¯«» °®±¼«½» »¬¿²±´ ¿ °¿®¬·® ¼»´ °·®«ª¿¬± øª»® ½¿°3¬«´± ì÷ô ­-´± °¿®»½» 
¬»²»® ´«¹¿® »² «² ®»°®»­»²¬¿²¬» ¼»´ ¹®«°± »²¬7®·½±ô Û®©·²·¿ ¿³§´±ª±®¿ò 
Ü» º±®³¿ ¹»²»®¿´ô »² ´¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·?½»¿­ ´¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ 
°·®«ª¿¬± »² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ °®±¼«½» ¿½»¬·´óÝ±ß ± ¿½»¬·´óº±­ó 
º¿¬± § º±®³·¿¬± øª»® èòí § Ô?³·²¿ ì÷ò Ô¿ °·®«ª¿¬± º±®³·¿¬± ´·¿­¿ 
®»¯«·»®» ÌÐÐô ØÍóݱßô ´·°±¿¬±ô Ó² îõ § Ú» îõ ò Í» ­«°±²» ¯«» »´ ¿½»¬·´ó 
ÌßÞÔß çòí Ю±¼«½¬±­ �²¿´»­ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ °±® ¼·º»®»²¬»­ 
¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ò 
Ñ®¹¿²·­³± 
Ó·´·³±´»­ °±® ïðð ³±´»­ ¼» ¹´«½±­¿ 
Û¬¿²±´ õ 
¿½»¬¿¬± 
Ø î õ 
º±®³·¿¬± Ø î 
ÝÑ î õ 
­«½½·²¿¬± 
Ûò ½±´· 
Ûò ½±´· ø°Ø êôî÷ 
Ûò ½±´· ø°Ø éôè÷ 
Ûò ¿«®»­½»²­ 
Û®©·²·¿ ½¿®±¬±ª±®¿ 
Í»®®¿¬·¿ °´§³«¬¸·½¿ 
Í»®®¿¬·¿ µ·´·»²­·­ ø¿÷ 
Í»®®¿¬·¿ µ·´·»²­·­ ø»÷ 
çð 
èê 
èç 
èð 
ïîð 
ëê 
ïðð 
çê 
çð 
éé 
ïïî 
éð 
ïíð 
êî 
ïðî 
çí 
ð 
éë 
îê 
ð 
ð 
êð 
ïðð 
çï 
ïë 
çç 
ïé 
ïð 
ïð 
ïëê 
ïðî 
ïðî 
ø¿÷ § ø»÷ ­±² ¼·­¬·²¬¿­ ½»°¿­ ¼» ´¿ ³·­³¿ »­°»½·»ò
ïîí 
çòí Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ _Ý×ÜÑ Ó×ÈÌß 
Ý±ß ­» º±®³¿ »² °®·³»® ´«¹¿® § ´¿ º±­º¿¬± ¿½»¬·´ ¬®¿²­º»®¿­¿ ¼¿ ´«¹¿® ¿ 
«² »¯«·´·¾®·± ½±² ¿½»¬·´º±­º¿¬±ò Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» »­¬» &´¬·³± ­» ¿½¬·ª¿ 
°±® »´ °·®«ª¿¬± § ­» ·²¸·¾» °±® »´ ÒßÜØ õ Ø õ § »´ ßÌÐæ 
Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» »¬¿²±´ ¬·»²» ­« ±®·¹»² »² ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬¿´ó 
¼»¸3¼± ¿ °¿®¬·® ¼»´ ¿½»¬·´óÝ±ß ³»¼·¿²¬» «²¿ ¿´¼»¸3¼± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
ÒßÜ õ ¼»°»²¼·»²¬»æ 
Ѭ®± ­·­¬»³¿ ¿´¬»®²¿¬·ª± »­ ´¿ º±®³¿½·-² ¿ °¿®¬·® ¼» ¿½»¬¿¬± ½±² 
«²¿ ¿½»¬¿´¼»¸3¼± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¼·º»®»²¬»ò Ы»¼» »­¬¿® ´·¹¿¼¿ ¿´ 
ÒßÜ õ ± ¿´ ÒßÜÐ õ æ 
Û´ ¿½»¬¿´¼»¸3¼± º±®³¿¼± ²± ­» ¿½«³«´¿ô § °¿­¿ ¿ »¬¿²±´ ½±² ´¿ ¿´½±ó 
¸±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò Û­¬» »²¦·³¿ ¿½¬&¿ ·²¼·­¬·²¬¿³»²¬» ­±¾®» ¿´½±¸±ó 
´»­ °®·³¿®·±­ § ­»½«²¼¿®·±­ò λ¯«·»®» Ʋ îõ æ 
Û² ´¿ º±®³¿½·-² ¼» »¬¿²±´ ¿ °¿®¬·® ¼»´ °·®«ª¿¬± ­» ®»±¨·¼¿² ¼±­ ³±´»­ 
¼» ÒßÜ õ ò 
CH 3 
C 
COO � 
O 
з®«ª¿¬± 
H COOH + 
CH 3 
C 
S 
O 
ß½»¬·´óÝ±ß 
CoA 
CH 3 
C 
P 
O 
ß½»¬·´ º±­º¿¬± 
CH 3 CO S CoA
ÒßÜØ õ Ø õ ÒßÜ õ 
CH 3 C 
O 
H 
+ HS CoA 
CH3 COOH
ÒßÜØ õ Ø õ ÒßÜ õ 
CH3 C 
O 
H 
+ H 2 O 
ß½»¬¿¬± ß½»¬¿´¼»¸3¼± 
CH 3 CH 2 OH 
ÒßÜØ õ Ø õ ÒßÜ õ 
CH 3 C 
O 
H 
Û¬¿²±´ ß½»¬¿´¼»¸3¼±
ïîì 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± çæ _Ý×ÜÑ ÚMÎÓ×ÝÑ 
çòíòî Ú±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬¿¬± 
Û´ ¿½»¬·´óÝ±ß °«»¼» °®±°±®½·±²¿® ¿½»¬¿¬± °±® ¼±­ ½¿³·²±­ ¼·­¬·²¬±­ò 
Ô¿ ¿½»¬· ó́Ý±ß ¸·¼®±´¿­¿ ½¿¬¿´·¦¿ ´¿ ¬®¿²­º±®³¿½·-²æ 
б® ±¬®¿ °¿®¬»ô ´¿ ¿½»¬·´óÝ±ß ­·²¬»¬¿­¿ ¬¿³¾·7² °®±¼«½» ¿½»¬¿¬± § 
¿¼»³?­ «² ³±´ ¼» ßÌÐ ¿ °¿®¬·® ¼» ßÓÐ § °·®±º±­º¿¬±æ 
Ú·²¿´³»²¬»ô »´ ¿½»¬¿¬± °«»¼» ¿­·³·­³± º±®³¿®­» ¿ °¿®¬·® ¼»´ ¿½»¬·´ó 
º±­º¿¬±ô ¬¿³¾·7² ½±² ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ßÌÐ °»®± ¿¸±®¿ ¿ °¿®¬·® ¼» ßÜÐ 
§ ´¿ ¿½»¬¿¬± ¯«·²¿­¿ò Û­¬¿ ®»¿½½·-² ª¿ ´·¹¿¼¿ ¿ ´¿ ¼» ´¿ º±­º¿¬± ¿½»¬· ́
¬®¿²­º»®¿­¿ § »­ ´¿ ³?­ º®»½«»²¬» ½±³± °®±¼«½¬±®¿ ¼» ¿½»¬¿¬± »² ´¿­ 
»²¬»®±¾¿½¬»®·?󽻿­æ 
çòíòí Ú±®³¿½·-² ¼» ÝÑ î § Ø î ¿ °¿®¬·® ¼»´ º±®³·¿¬± 
Û´ ½±³°´»¶± º±®³·¿¬± ¸·¼®-¹»²± ´·¿­¿ ·²½´«§» ¼±­ ®»¿½½·±²»­ ½¿¬¿´·¦¿ó 
¼¿­ °±® ´¿ º±®³·¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ­±´«¾´» § «²¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ «²·¼¿ ¿ 
´¿ ³»³¾®¿²¿æ 
¼±²¼» È ï § È î ­±² ¬®¿²­°±®¬¿¼±®»­ ¼» » › ò È ï °«»¼» ­»® «²¿ ½·¬±½®±³± 
½ ®»¼«½¬¿­¿ § È î «² ½·¬±½®±³± ½ ¼» ¾¿¶± °±¬»²½·¿´ ®»¼±¨ ø½ ëëî ÷ ¯«» 
&²·½¿³»²¬» ­» °®±¼«½» »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ½±´·º±®³»­ ¼«®¿²¬» »´ ½®»½·ó 
³·»²¬± ¿²¿»®±¾·±ò 
Û´ ­·­¬»³¿ »²¦·³?¬·½± ª·²½«´¿¼± ¿ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» Ø î ³±´»½«´¿® 
»­ ¼·­¬·²¬± ¿´ ¼» ´±­ ½´±­¬®·¼·±­ô ­· ¾·»² º¿´¬¿ ¬±¼¿ª3¿ ½´¿®·�½¿® ­«�½·»²ó 
¬»³»²¬» ´¿­ ®»¿½½·±²»­ ¯«» ½±³°®»²¼»ò 
ß»®±³±²¿­ ¸§¼®±°¸·´¿ ¬·»²» «² ³»¬¿¾± ·́­³± °¿®»½·¼± ¿´ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»ó 
®·¿­ »²¬7®·½¿­ § °®±¼«½»«² ½·¬±½®±³± ½ ¼» ¾¿¶± °±¬»²½·¿´ ¿­3 ½±³± º±®ó 
³·¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ½«¿²¼± ½®»½» »² ½±²¼·½·±²»­ ¿²»®-¾·½¿­ò Ô±­ 
½´±­¬®·¼·±­ °±­»»² º»®®»¼±¨·²¿ô ¿ »¨½»°½·-² ¼» Ýò ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ò Ô¿ 
º»®®»¼±¨·²¿ ²± ­» ¸¿ »²½±²¬®¿¼± ²«²½¿ »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ §ô »² 
½±²­±²¿²½·¿ ½±² »­¬» ¸»½¸±ô »² Ýò ¬¸»®³±¿½»¬·½«³ »²½±²¬®¿³±­ ¿´ 
&²·½± ½´±­¬®·¼·± ¯«» °®±¼«½» º±®³·¿¬± § ¬·»²» º±®³·¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»ó 
²¿­¿ò Í·² »³¾¿®¹±ô ²± »­¬? ¬±¼¿ª3¿ ½´¿®± ­· »´ ½·¬±½®±³± ¼» ¾¿¶± °±¬»²ó 
½·¿´ »­ ± ²± ´¿ °®±°·¿ º»®®»¼±¨·²¿ò Ýò ¿½·¼·ó«®·½· »­ ±¬®¿ »¨½»°½·-²ò 
CH 3 CO S CoA + H 2 O CH 3 COOH + HS CoA 
CH 3 CO S CoA + AMP + PP i CH 3 COOH + ATP + HS CoA 
CH 3 CO S CoA + P i CH 3 CO P 
HS CoA 
ßÜÐ ßÌÐ 
CH 3 COOH 
H COOH 
ÝÑ î 
È ï 
½·¬ò ½ ®»¼«½¬¿­¿ 
È î 
½·¬ò ½ 
î Ø õ 
H 2
ïîë 
çòí Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ _Ý×ÜÑ Ó×ÈÌß 
ß´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ ²± ¬·»²»² º±®³·¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ § ¿½«ó 
³«´¿² º±®³·¿¬±ò Ù»²»®¿´³»²¬» ­±² ¿¹¿­±¹7²·½¿­ò Û²¬®» »´´¿­ »²½±²¬®¿ó 
³±­ ¿ Í¿´³±²»´´¿ ¬§°¸·ô ͸·¹»´´¿ô Ю±¬»«­ ®»¬¬¹»®· § Í»®®¿¬·¿ ³¿®½»­½»²­ò 
çòíòì Ú±®³¿½·-² ¼» ­«½½·²¿¬± 
Ô¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·¿­ «¬·´·¦¿² «² ­·­¬»³¿ °¿®¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼»´ ­«½½·ó 
²¿¬± ¼·­¬·²¬± ¿´ ½±³°®»²¼·¼± »² »´ ÝßÌô ¯«» »­ ¿»®±¾·± § ¼·­¬·²¬± ¿´ 
³»½¿²·­³± ¼» ´±­ ½´±­¬®·¼·±­ ¯«» §¿ ¸¿ ­·¼± ®»º»®·¼±ò 
Û´ °·®«ª¿¬± »­ º±­º±®·´¿¼± ¿ º±­º±»²±´°·®«ª¿¬± °±® ´¿ ®»¿½½·-² ¼» ´¿ 
º±­º±»²±´°·®«ª¿¬± ­·²¬»¬¿­¿ ¯«» ®»¯«·»®» Ó¹ îõ ô Õ õ § ßÌÐæ 
Ô¿ º±­º±»²±´°·®«ª¿¬± ½¿®¾±¨·´¿­¿ ½±²ª·»®¬» ¿´ ?½·¼± º±­º±»²±´°·ó 
®&ª·½± »² º±­º±»²±´±¨¿´¿½»¬¿¬±æ 
Û­¬¿ ®»¿½½·-² ­«°±²» «²¿ ·²¬®±¼«½½·-² ¼» «² ³±´ ¼» ÝÑ î § ª¿ 
­»¹«·¼¿ ¼» «²¿ ¬®¿²­º»®»²½·¿ ¼»´ º±­º¿¬± ®·½± »² »²»®¹3¿ ¿´ ×ÜÐô ®»­«´ó 
¬¿²¼± ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ×ÌÐ § ±¨¿´¿½»¬¿¬±ò Ô¿ ½±²ª»®­·-² ¼» ±¨¿´¿½»ó 
¬¿¬± »² ­«½½·²¿¬± ¬·»²» ́ «¹¿® ¿ ¬®¿ª7­ ¼» »¬¿°¿­ ·¼7²¬·½¿­ ¿ ´¿­ ¼»´ ÝßÌò 
Ô¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·?½»¿­ °«»¼»² ½»®®¿® »´ ½·½´± °±®¯«» °±­»»² 
³¿´¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¼»°»²¼·»²¬» ¼» ÒßÜÐ õ ¯«» ¼»­½¿®¾±¨·´¿ ±¨·ó 
¼¿¬·ª¿³»²¬» ¿´ ³¿´¿¬± °¿®¿ ¼¿® °·®«ª¿¬±ò Í·² »³¾¿®¹±ô »­¬¿ ®»¿½½·-² 
»­ «¬·´·¦¿¼¿ »² °»¯«»/¿ »­½¿´¿ò Ô¿ º±®³¿½·-² ¼»´ ­«½½·²¿¬± °±® ´¿­ 
»²¬»®±¾¿½¬»ó®·¿­ ­» ®»°®»­»²¬¿ »² ´¿ �¹«®¿ çòîò 
Ûò ½±´· § Û²¬»®±¾¿½¬»® °«»¼»² ¿¼»³?­ º±®³¿® ­«½½·²¿¬± °±® ´¿ 
³·­³¿ ª3¿ ¯«» «¬·´·¦¿² ´±­ ½´±­¬®·¼·±­ § ¯«» §¿ ¸¿ ­·¼± ¼»­½®·¬¿ ½±² 
¿²¬»®·±®·¼¿¼ ø½¿°3¬«´± è÷ò Û­¬± ­-´± °¿®»½» ­»® °±­·¾´» »² ³«§ °±½¿­ 
»²¬»®±¾¿½¬»®·?½»¿­ §ô °±® ́ ± ¬¿²¬±ô °«»¼» ­»® «²¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ¼» ·²¬»ó 
®7­ ¬¿¨±²-³·½±ò Û­¬¿ ª3¿ ¼»´ ­«½½·²¿¬± ­» ®»°®»­»²¬¿ »² ´¿ �¹«®¿ çòíò 
çòíòë Ú±®³¿½·-² ¼»´ ´¿½¬¿¬± 
Ô¿ °®±¼«½½·-² ¼»´ ´¿½¬¿¬± ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± °±® ´¿ ¿½½·-² ¼» «²¿ ´¿½¬¿¬± 
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¯«» ¬¿³¾·7² «¬· ·́¦¿ ÒßÜØ õ Ø õ øÔó´¿½¬¿¬±æ ÒßÜ 
-¨·¼± ®»¼«½¬¿­¿ § Üó´¿½¬¿¬± ÒßÜæ -¨·¼± ®»¼«½¬¿­¿÷ 
CH 3 CO COOH + ATP 
з®«ª¿¬± 
Ø î Ñ 
CH 2 C 
O 
COOH + AMP + Pi 
Ú±­º±»²±´°·®«ª¿¬± 
P 
CH 2 C COOH + CO 2 
Ú±­º±»²±´°·®&ª·½± 
O ~ P 
COOH CH C COOH 
O ~ P 
Ú±­º±»²±´±¨¿´¿½»¬¿¬± 
CH 3 CO COOH 
з®«ª¿¬± 
CH 3 CHOH COOH 
Ô¿½¬¿¬± 
ÒßÜØ õ Ø õ ÒßÜ õ
ïîê 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± çæ _Ý×ÜÑ ÚMÎÓ×ÝÑ 
Ô¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼»´ ´¿½¬¿¬± ª¿®3¿ ³«½¸±ò Û² Í»®®¿¬·¿ µ·´·»²­·­ ´´»¹¿ ¿ 
½±²­¬·¬«·® »´ ëðû ¼»´ °·®«ª¿¬± ½¿¬¿¾±´·¦¿¼± § »² Û²¬»®±¾¿½¬»® ¿»®±¹»²»­ 
²± ´± ¸¿§ »² ¿¾­±´«¬±ò ß¼»³?­ô ´¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» ´¿½¬¿¬± °«»¼» ª¿®·¿® 
­»¹&² ´¿­ ½±²¼·½·±²»­ ¼»´ ¼»­¿®®±´´±ò 
Ú·¹«®¿ çòî Ú±®³¿½·-² ¼» ­«½½·²¿¬± °±® ´¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·¿­ò 
Ú·¹«®¿ çòí Ú±®³¿½·-² ¼» ­«½½·²¿¬± °±® Ûò ½±´· § Û²¬»®±¾¿½¬»®ò 
з®«ª¿¬± 
ßÌÐ 
ßÜÐ 
ÐÛÐ 
ÝÑ î 
Ú±­º±»²±´±¨¿´¿½»¬¿¬± 
×ÜÐ 
×ÌÐ 
Ѩ¿´¿½»¬¿¬± 
ÒßÜØ õ Ø õ 
ÒßÜ õ 
Ó¿´¿¬± 
Ø î Ñ 
Ú«³¿®¿¬± Í«½½·²¿¬± 
ÚßÜØ î ÚßÜ 
ÒßÜÐØ õ Ø õ 
ÒßÜÐ õ 
ÝÑ î 
ß½»¬·´óÝ±ß 
Ó¿´±²·´óÝ±ß 
ÝÑ î 
Ó¿´±²·´ó­»³·¿´¼»¸3¼±óÝ±ß 
Ю±°·±²·´óÝ±ß 
Ó»¬·´³¿´±²·´óÝ±ß 
Í«½½·²·´óÝ±ß 
Í«½½·²¿¬± 
ß½»¬¿¬± з®«ª¿¬± 
ÝÑ î
ïîé 
çòì Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ îôíó 
ÞËÌ×ÔÛÒÙÔ×ÝMÔ×Ýß 
çòì Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ îôíóÞËÌ×ÔÛÒÙÔ×ÝMÔ×Ýß 
Ô¿ ®»¿½½·-² ¼» ʱ¹»­óЮ±­µ¿«»® ­» ¾¿­¿ »² «²¿ ®»¿½½·-² »²¬®» »´ ²&½´»± 
¼» ´¿ ¹«¿²·¼·²¿ ¯«» ­» ¸¿´´¿ °®»­»²¬» »² ´¿ ½®»¿¬·²¿ § »² ´¿ °»°¬±²¿ ¼»´ 
³»¼·± § »´ ¼·¿½»¬·´± º±®³¿¼± °±® ´¿ ¾¿½¬»®·¿ò Û­¬¿ ®»¿½½·-² ¬·»²» ´«¹¿® 
»² ³»¼·± ¿´½¿´·²±ò Ô±­ °®±¼«½¬±®»­ ¼» ¾«¬¿²±¼·±´ ¬¿³¾·7² °®±¼«½»² 
¿½»¬±3²¿ § »­¬¿­ ¼±­ ­«­¬¿²½·¿­ ­» ½±²ª·»®¬»² »² ¼·¿½»¬·´± ½«¿²¼± ­±² 
±¨·¼¿¼¿­ °±® »´ ¿·®» »² «²¿ ­±´«½·-² ¿´½¿´·²¿ò Û²¬±²½»­ ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» 
½«¿´¯«·»®¿ ¼» »­¬±­ °®±¼«½¬±­ ¼¿ ´«¹¿® ¿ «²¿ ®»¿½½·-² ʱ¹»­óЮ±­µ¿«»® 
°±­·¬·ª¿ò 
Ô±­ °®±¼«½¬±®»­ ¼» îôí󾫬·´»²¹´·½± ́ø¾«¬¿²±¼·±´÷ °«»¼»² ¼·ª·¼·®­» »² 
¼±­ ¹®«°±­æ »´ ¹¿­±¹7²·½± § »´ ¿¹¿­±¹7²·½±ò Û­¬» &´¬·³± ²± ¬·»²» º±®³·¿¬± 
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ § ­-´± º±®³¿ ÝÑ î ô ¯«» ¼» ±®¼·²¿®·± ¯«»¼¿ ¼·­«»´¬± »² »´ 
³»¼·±ò Ü»²¬®± ¼» »­¬» ¹®«°± »²½±²¬®¿³±­ ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± 
Í»®®¿¬·¿ô Û®©·²·¿ ¸»®¾·½±´¿ô Û®©·²·¿ ½¿®±¬±ª±®¿ § Þ»²»½µ»¿ ¿´¹·²±´§¬·½¿ò Û´ 
¹®«°± ¹¿­±¹7²·½± °®±¼«½» ³?­ ÝÑ î ¯«» Ø î ô ¿ ¼·º»®»²½·¿ ¼» ´±­ º±®³¿¼±ó 
®»­ ¼» ³»¦½´¿­ ¼» ?½·¼±­ò ݱ³°®»²¼» ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± Û²¬»®±¾¿½ó 
¬»®ô Õ´»¾­·»´´¿ô ß»®±³±²¿­ ¸§¼®±°¸·´¿ § 豬±¾¿½¬»®·«³ °¸±­°¸±®»«³ò Ô¿ 
º±®³¿½·-² ½±²½±³·¬¿²¬» ¼» ?½·¼±­ »­ ®»´¿¬·ª¿³»²¬» °»¯«»/¿ § »´ °Ø ²± 
¼»­½·»²¼» ­«�½·»²¬»³»²¬» °¿®¿ ¼¿® ´¿ ®»¿½½·-² °±­·¬·ª¿ ¼»´ ®±¶± ¼» 
³»¬·´±ò Ô¿ ¬¿¾´¿ çòï °»®³·¬» ½±³°¿®¿® ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ?½·¼±­ °±® ´¿­ 
¼·­¬·²¬¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ò 
ß¼»³?­ ¼» ´¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·¿­ô ±¬®±­ ¹®«°±­ ¼» ³·½®±±®¹¿²·­³±­ 
·²½´«§»² ®»°®»­»²¬¿²¬»­ ¯«» °®»­»²¬¿² «²¿ ®»¿½½·-² ¼» ʱ¹»­óЮ±­µ¿«»® 
°±­·¬·ª¿ò Û²¬®» »´´¿­ô Þ¿½·´´«­ °±´§³§¨¿ § ¿´¹«²¿­ ½»°¿­ ¼» Þ¿½·´´«­ ­«¾¬·´·­ô 
¯«» °®±¼«½»² îôí ¾«¬¿²±¼·± ò́ Ô¿ ®»¿½½·-² ¼» ʱ¹»­óЮ±­µ¿«»® ¬¿³¾·7² 
­» «¬·´·¦¿ °¿®¿ »´ ¼·¿¹²-­¬·½± ¾·±¯«3³·½± ¼» ´¿­ »­°»½·»­ ¼» Ò»·­­»®·¿ò 
çòìòï Ú±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬±3²¿ 
Ô±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ °®±¼«½»² ¿½»¬±3²¿ ø¿½»¬·´³»¬·´½¿®¾·²±´÷ ­·¹«·»²¼± 
¬®»­ ª3¿­ ¼·º»®»²¬»­ò 
NH C 
NH 2 
NH2 
Ò&½´»± ¼» ´¿ ¹«¿²·¼·²¿ 
з®«ª¿¬± 
ß½»¬¿´¼»¸3¼±óÌÐÐ ß½»¬¿´¼»¸3¼± 
ß½»¬±3²¿ 
øï÷ 
î з®«ª¿¬± 
øî÷ 
Ø·¼®±¨·¿½»¬·´óÌÐÐ 
óß½»¬±´¿½¬¿¬± 
ß½»¬±3²¿ 
з®«ª¿¬± 
ß½»¬·´ó´·°±¿¬± ß½»¬·´óÝ±ß 
Ü·¿½»¬·´± 
øí÷ 
ß½»¬±3²¿ 
Ú±®³·¿¬± 
óß½»¬±´¿½¬¿¬± 
çòì Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ 
îôíóÞËÌ×ÔÛÒÙÔ×ÝMÔ×Ýß
ïîè 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± çæ _Ý×ÜÑ ÚMÎÓ×ÝÑ 
Ô¿ °®·³»®¿ ¼» »´´¿­ »­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ¼» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ § ¼»°»²¼» ¼» 
´¿ º±®³¿½·-² ¼·®»½¬¿ ¼» ¿½»¬¿´¼»¸3¼± ¼»­¼» °·®«ª¿¬±ò 
Ô¿ ­»¹«²¼¿ ¼» »´´¿­ô ¯«» °®»­»²¬¿ ½±³± ·²¬»®³»¼·¿®·± ¿´ ó¿½»¬±´¿ó 
½¬¿¬±ô ¬·»²» ½±³± »²¦·³¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½± ´¿ ó¿½»¬±´¿½¬¿¬± ­·²¬¿­¿ò Û­¬» 
»²¦·³¿ô ¯«»ô ¿¼»³?­ ¼» »²½±²¬®¿®­» »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ô ¬¿³ó 
¾·7² ­» ¸¿´´¿ »² ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± Þ¿½·´´«­ ¯«» °®±¼«½»² îôíó 
¾«¬¿²±¼·±´ô ½¿¬¿´·¦¿ ´¿ ®»¿½½·-²æ 
Ô¿ ®»¿½½·-² ¬®¿²­½«®®·®3¿ »² ¼±­ »¬¿°¿­æ Û² ´¿ °®·³»®¿ ¼» »´´¿­ô «²¿ 
³±´7½«´¿ ¼» °·®«ª¿¬± »­ ¼»­½¿®¾±¨·´¿¼¿ô ¯«»¼¿²¼± »´ ¹®«°± Ýî ®»­ó 
¬¿²¬» «²·¼± ¿´ °·®±º±­º¿¬± ¼» ¬·¿³·²¿ ¼»´ »²¦·³¿æ 
б­¬»®·±®³»²¬»ô »´ ½±³°´»¶± ®»¿½½·±²¿ ½±² «²¿ ­»¹«²¼¿ ³±´7½«´¿ 
¼» °·®«ª¿¬±æ 
Û´ ¿½»¬±´¿½¬¿¬± »­ ¼»­½¿®¾±¨·´¿¼± ¿ ¿½»¬±3²¿ °±® ´¿ ¿½»¬±´¿½¬¿¬± ¼»­ó 
½¿®¾±ó¨·´¿­¿æ 
Û´ ¬»®½»® ³»½¿²·­³± ·³°´·½¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¼·¿½»¬·´± ½±³± °®»ó 
½«®­±® ¼» ´¿ ¿½»¬±3²¿ò Í» º±®³¿ ¿½»¬·´ó´·°±¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼»´ °·®«ª¿¬± 
³»¼·¿²¬» ´¿ °·®«ª¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ § ¿´ ³·­³± ¬·»³°± ­» º±®³¿ 
¬¿³¾·7² ¿ °¿®¬·® ¼»´ °·®«ª¿¬± ¿½»¬·´óݱßò ß³¾¿­ º±®³¿­ ¼» ¿½»¬¿¬± 
¿½¬·ª± ½±²¼»²­¿² °¿®¿ º±®³¿® ¼·¿½»¬·´±ò Ú·²¿´³»²¬»ô ¬¿²¬± »² ´¿­ ¾¿½ó 
¬»®·¿­ ´?½¬·½¿­ øª»® ½¿°3¬«´± ê÷ ½±³± »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ô ´¿ ¿½»ó 
¬±3²¿ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ®»¼«½» »´ ¼·¿½»¬·´± ¿ ¿½»¬±3²¿æ 
2 Piruvato 
ÌÐÐ 
Ó² îõ 
-Acetolactato + CO 2 óß½»¬±´¿½¬¿¬± 
CH 3 CO COOH + (H) TPP E CH 3 CH TPP 
OH 
E + CO2 
CH 3 CH TPP 
OH 
E + CH3 CO COOH CH 3 C 
COOH 
OH 
CO CH3 + (H) TPP E 
ß½»¬±´¿½¬¿¬± 
CH 3 CH CO 
OH 
CH3 + CO2 CH 3 C 
COOH 
OH 
CO CH3 
ß½»¬±´¿½¬¿¬± ß½»¬±3²¿ 
CH 3 CO lipoato + CH3 CO S CoA 
´·°±¿¬± 
HS CoA 
CH 3 CO CO CH3 
CH3 CO CO CH 3 
ÒßÜØ õ Ø õ ÒßÜ õ 
CH3 CHOH CO CH 3
ïîç 
çòì Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ îôíó 
ÞËÌ×ÔÛÒÙÔ×ÝMÔ×Ýß 
çòìòî Ú±®³¿½·-² ¼» îôí󾫬¿²±¼·±´ øîôí󾫬·´»²¹´·½±´÷ 
Û´ ¾«¬¿²±¼·±´ »­ «² °®±¼«½¬± ¯«» ®»­«´¬¿ ¼» ´¿ ®»¼«½½·-² ¼» ´¿ ¿½»¬±3²¿ 
Ì¿§´±® § Ö«²· ³±­¬®¿®±² ¯«» ¸¿§ ª¿®·¿­ ¾«¬¿²±¼·±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿­ § 
¯«» ¬±¼¿­ »´´¿­ ­±² »­¬»®»±»­°»½3�½¿­ò Þ¿½·´´«­ °±´§³§¨¿ ½±²¬·»²» «²¿ 
Ü ø›÷óîôí󾫬¿²±¼·±´¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ô Û²¬»®±¾¿½¬»® ¿»®±¹»²»­ § ß»®±³±ó 
²¿­ ¸§¼®±°¸·´¿ ½±²¬·»²»² ´¿ Ô øõ÷óô § Þ¿½·´´«­ ­«¾¬·´·­ ½±²¬·»²» ¿³¾¿­ Ü 
ø›÷ó § Ô øõ÷󾫬¿²±¼·±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿­ò ß»®±³±²¿­ ¸§¼®±°¸·´¿ ¬·»²» 
¿¼»³?­ «²¿ ¿½»¬±3² ®¿½»³¿­¿ò Û­¬± »¨°´·½¿ ´¿­ ¼·­¬·²¬¿­ ½±³¾·²¿½·±ó 
²»­ ¼» ´±­ ¬®»­ ·­-³»®±­ ¯«» ®»­«´¬¿² ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² îôí󾫬·´»²ó 
¹´·½-´·½¿ò Ý«¿²¼± ­» ¸¿´´¿² °®»­»²¬»­ ´¿­ ¼±­ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿­ § ²± 
¸¿§ ®¿½»³¿­¿ ­» º±®³¿ »´ ³»­±óî󾫬¿²±¼·±´æ 
Û­ °±­·¾´» ¯«» ´±­ ¼·­¬·²¬±­ ¬·°±­ ¼» ¾«¬¿²±¼·±´ º±®³¿¼±­ °±® ½¿¼¿ 
»­°»½·» ½±²­¬·¬«§¿² «²¿ ¼·º»®»²½·¿ ¼» ª¿´±® ¬¿¨±²-³·½± »¯«·ª¿´»²¬» ¿ 
´¿ ¼» ´±­ ¼·º»®»²¬»­ ¬·°±­ ¼» ?½·¼± ´?½¬·½± »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ´?½¬·½¿­ 
¸±³±º»®³»²¬¿¬·ª¿­ò 
Ô¿ ®»¿½½·-² ¹´±¾¿´ °¿®¿ ́ ¿ °®±¼«½½·-² ¼» îôí󾫬¿²±¼·±´ ¿ °¿®¬·® ¼» 
°·®«ª¿¬± »­æ 
CH3 CHOH CO CH 3 
ß½»¬±3²¿ 
ÒßÜÐØ õ Ø õ ÒßÜÐ õ 
CH3 CHOH CHOH CH 3 
îôíóÞ«¬¿²±¼·±´ 
CH3 
C O 
C H HO 
CH 3 
Ô øõ÷óß½»¬±3²¿ 
õ î Ø › î Ø 
CH3 
C OH 
C H HO 
CH3 
Ô øõ÷óîôíóÞ«¬¿²±¼·±´ 
H 
› î Ø 
› î Ø 
õ î Ø 
CH3 
C OH 
C OH H 
CH3 
³»­±óîôíóÞ«¬¿²±¼·±´ 
H 
CH3 
C O 
C OH H 
CH 3 
Ü øõ÷óß½»¬±3²¿ 
› î Ø õ î Ø 
CH3 
C H 
C OH H 
CH3 
Ü øõ÷óîôíóÞ«¬¿²±¼·±´ 
HO 
õ î Ø 
2 Piruvato 2 CO 2 + 2,3-Butanodiol 
çòì Ôß ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ 
îôíóÞËÌ×ÔÛÒÙÔ×ÝMÔ×Ýß
ïíð 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± çæ _Ý×ÜÑ ÚMÎÓ×ÝÑ 
çòë ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ÌÎ×ÓÛÌ×ÔÛÒÙÔ×ÝÑÔ 
Ô¿ ¹´·½»®·²¿ °«»¼» ­»® «² ­«­¬®¿¬± º»®³»²¬¿¾´» °±® ª¿®·¿­ »²¬»®±¾¿½¬»ó 
®·¿­ § ¬¿³¾·7² °«»¼» ­»® °®±¼«½¬± �²¿´ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ¿¦&½¿®»­ò 
ß´ ·¹«¿´ ¯«» ´¿­ ´»ª¿¼«®¿­ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ °«»¼»² ¿½«³«´¿® 
¹´·½»®·²¿ ½±³± °®±¼«½¬± �²¿´ô ¬¿²¬± ´¿­ ¯«» ®»¿´·¦¿² «²¿ º»®³»²¬¿ó 
½·-² ?½·¼±ó³·¨¬¿ ½±³± ´¿­ ¯«» ́ ´»ª¿² ¿ ½¿¾± ́ ¿ º»®³»²¬¿½·-² îôí󾫬·ó 
´»²¹´·½-´·½¿ò Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» ¹´·½»®·²¿ ­» ª» ·²½®»³»²¬¿¼¿ »² 
½±²¼·½·±²»­ ¯«» ¿²«´¿² ± ¼·­³·²«§»² ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¼» ´¿ º±®³·¿¬± ¼»­ó 
¸·¼®±¹»²¿­¿ ± ¼» ´¿ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¿´½±¸-´·½¿ò Û´ ­«­¬®¿¬± °¿®¿ ´¿ º±®ó 
³¿½·-² ¼» ¹´·½»®·²¿ »­ ´¿ ¼· ·̧¼®±¨·¿½»¬±²¿ó æ 
б® ´± ¯«» ®»­°»½¬¿ ¿ ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´·½»®·²¿ô 7­¬¿ °«»¼» 
¸¿½»®­» °±® ¼±­ ª3¿­ ·²¼»°»²¼·»²¬»­ò б® «² ´¿¼±ô ´¿ ¹´·½»®·²¿ °«»¼» 
±¨·¼¿®­» ¿ ¼·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ § ­»¹«·® ´¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±ºò 
Û´ ½¿³¾·± ¼» ¹´«½±­¿ °±® ¹´·½»®·²¿ ½±³± ­«­¬®¿¬± »²»®¹7¬·½± 
­«°±²» «² ·²½®»³»²¬± ²»¬± ¼» ´±­ °®±½»­±­ ±¨·¼¿¼±®»­ ®»º»®·¼±­ ¿´ 
³·­³± ²&³»®± ¼» ½¿®¾±²±­ ³»¬¿¾±´·¦¿¼±­ò б® ´± ¬¿²¬±ô ´¿ ®»±¨·¼¿ó 
½·-² ¼» ´±­ ½±»²¦·³¿­ ´´»ª¿®? ½±³± ½±²­»½«»²½·¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» 
³¿§±® ½¿²¬·¼¿¼ ¼» °®±¼«½¬±­ ®»¼«½·¼±­ �²¿´»­ò Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´· »­ 
·²½¿°¿¦ ¼» º»®³»²¬¿® ´¿ ¹´·½»®·²¿ò Û´´± »­ ¿­3 °±®¯«»ô °¿®¿ ½«³°´·® »´ 
¾¿´¿²½» ¼» ±¨·¼±®®»¼«½½·-² ø½¿¼¿ ³±´ ¼» ¹´·½»®·²¿ ¹»²»®¿ ¼±­ ³±´»­ 
¼» ÒßÜØ õ Ø õ ¿´ ¬®¿²­º±®³¿®­» »² °·®«ª¿¬±÷ô ¬±¼± »´ °·®«ª¿¬± º±®ó 
³¿¼± ¼»¾»®3¿ ¬®¿²­º±®³¿®­» »² ¿½»¬·´óÝ±ß ø³»¼·¿²¬» ´¿ °·®«ª¿¬± º±®ó 
³·¿¬± ´·¿­¿÷ § 7­¬» »² »¬¿²±´ò Ô¿ »¨·­¬»²½·¿ »² »´ ½·¬±°´¿­³¿ ¼» ±¬®¿­ 
»²¦·³¿­ ¯«» ¬®¿²­º±®³¿² »´ ¿½»¬·´óÝ±ß »² ¿½»¬¿¬± ·³°·¼» ¯«» ­» ½«³ó 
°´¿ »´ ¾¿´¿²½» ¼» ±¨·¼±®®»¼«½½·-²ò 
ß¼·½·±²¿´³»²¬»ô ´¿ ¹´·½»®·²¿ °®»­»²¬» »² »´ ³»¼·± °«»¼» ®»¼«½·®­» 
¿ ¬®·³»¬·´»²¹´·½±´ò Û² »­¬¿ ®»¿½½·-² ­» ®»±¨·¼¿² ½±»²¦·³¿­ô § ´¿ ³·­³¿ 
­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± »² °®»­»²½·¿ ¼» ±¬®± ­«­¬®¿¬± º»®³»²¬¿¾´»ò Ñô ­· »´ ½®»½·ó 
³·»²¬± ­» ®»¿´·¦¿ »¨½´«­·ª¿³»²¬» ½±² ¹´·½»®·²¿ô °¿®¬» ¼» ´¿ ³·­³¿ ­» 
¬®¿²­º±®³¿ »² ¹´·½»®¿´¼»¸3¼±óí ô ¯«» ­·¹«» ´¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®ó 
¸±ºò Ü» ¸»½¸±ô ´¿ ®»±¨·¼¿½·-² ¼» ½±»²¦·³¿­ ¹»²»®¿¼±­ »² ´¿ º»®³»²ó 
¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´·½»®·²¿ ª3¿ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±º °«»¼» ®»¿´·¦¿®­» »² 
°¿®¬» ¬®¿²­º±®³¿²¼± ¹´·½»®·²¿ »² ¬®·³»¬·´»²¹´·½±´ò Û² »­¬» ½¿­±ô ´¿­ 
¼±­ ª3¿­ ¯«» ¬·»²»² ½±³± ­«­¬®¿¬± ́ ¿ ¹´·½»®·²¿ ½±³°·¬»² °±® ́ ¿ ³·­³¿ò 
Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» ¬®·³»¬·´»²¹´·½±´ »­¬¿®? ½±³°»²­¿¼¿ °±® «²¿ ¼·­³·²«ó 
½·-² ¼» »¬¿²±´ ± °±® «² ·²½®»³»²¬± ¼» ?½·¼± ¿½7¬·½±ò 
Ý·¬®±¾¿½¬»® º®»«²¼·· § ¿´¹«²¿­ ½»°¿­ ¼» Û²¬»®±¾¿½¬»® ¿»®±¹»²»­ ¼»­¸·ó 
¼®¿¬¿² ́ ¿ ¹´·½»®·²¿ ³»¼·¿²¬» «² »²¦·³¿ ¯«» »² °®»­»²½·¿ ¼» ½±»²¦·³¿ 
Þ ïî § ¼» ·±²»­ Õ õ ½±²ª·»®¬» ½«¿´¯«·»® ïôî ¼·±´ »² îó¼»­±¨·¿´¼»¸3¼±ò 
Û­¬¿ ¼·±´ ¼»­¸·¼®¿¬¿­¿ º±®³¿ íó¸·¼®±¨·°®±°·±²·¿´¼»¸3¼± ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿ 
Ð 
CH 2 O 
C 
P 
O 
CH 2 OH 
Ü·¸·¼®±¨·¿½»¬±²¿ó Ð 
ÒßÜØ õ Ø õ ÒßÜ õ 
Ü»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
CH 2 O 
CHOH 
P 
CH 2 OH Ð · 
Ú±­º¿¬¿­¿ 
CH 2 OH 
CHOH 
CH 2 OH 
Ù´·½»®·²¿ 
Ð
ïíï 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß 
¹´·½»®·²¿ò Û´ íó¸·¼®±¨·°®±°·±²·¿´¼»¸3¼± »­ ®»¼«½·¼± ½±² ÒßÜØ õ Ø õ ¿ 
¬®·³»¬·´»²¹´·½±´ ³»¼·¿²¬» «²¿ íó¸·¼®±¨·°®±°·±²·¿´¼»¸3¼± ¼»­¸·¼®±¹»ó 
²¿­¿ò Û´ íó¸·¼®±¨·°®±°·±²·¿´¼»¸3¼± ¬¿³¾·7² °«»¼» ­»® ¼»­¸·¼®¿¬¿¼± 
¼¿²¼± ¿½®±´»3²¿æ 
Ô¿ ¿½®±´»3²¿ô ­»/¿´¿¼¿ °±® ʱ·­»²»¬ ½±³± °®±¼«½¬± �²¿´ ¼» ´¿ º»®ó 
³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´·½»®·²¿ »² Þ¿½·´´«­ ¿³¿®¿½®§´«­ øÞò °±´§³·¨¿÷ô ¬¿³ó 
¾·7² ­» ¸¿ »²½±²¬®¿¼± »² ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¹´·½»®·²¿ °±® 
Ý·¬®±¾¿½¬»® º®»«²¼·· § »² Û²¬»®±¾¿½¬»® ¿»®±¹»²»­ò 
Ó·½µ»´­±² § É»®µ³¿² ­»/¿´¿®±² ¯«» ´¿ ¿½®±´»3²¿ ­» º±®³¿¾¿ »² 
«²¿ ®»¿½½·-² ´¿¬»®¿´ò ͱ¾±´±ª § ͳ·´»§ ¼»³±­¬®¿®±² ¯«» ´¿ ¿½®±´»3²¿ 
­» º±®³¿ »­°±²¬?²»¿³»²¬» ¿ °¿®¬·® ¼»´ íó¸·¼®±¨·°®±°·±²·¿´¼»¸3¼± § 
¯«» ­« °®»­»²½·¿ »² °»¯«»/¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¶«²¬± ¿´ ¬®·³»¬·´»²¹´·½±´ °«»¼» 
­»® «² ¿®¬»º¿½¬±ò 
Ü»­¼» »´ °«²¬± ¼» ª·­¬¿ ¼» ­«­ °®±°·»¼¿¼»­ º»®³»²¬¿¬·ª¿­ ´¿­ »²¬»ó 
®±¾¿½¬»®·?½»¿­ °«»¼»² ­»® ­»°¿®¿¼¿­ »² ¬®»­ ¹®«°±­æ ´¿­ ¯«» °®±¼«½»² 
«²¿ ³»¦½´¿ ¼» ?½·¼±­ô ´¿­ ¯«» °®±¼«½»² îôí󾫬¿²±¼·±´ § ´¿­ ¯«» °®±ó 
¼«½»² ¬®·³»¬·´»²¹´·½±´ô ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ »­¬¿ &´¬·³¿ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ 
¹7²»®± Ý·¬®±¾¿½¬»®ò 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß 
ÝÔßÎÕô Øò Úò § ÕßÞÔÛÎô Ðò Éò ̸» и§­·±´±¹§ ±º ¬¸» ݱ´·º±®³ Ù®±«°ò Û² Ю·²½·ó 
°´»­ ¿²¼ ß°°´·½¿¬·±²­ ·² ߯«¿¬·½ Ó·½®±¾·±´±¹§ øØò Ø»µ»´»µ·¿² § Ò±®³¿² Ýò 
ܱ²¼»®±ô »¼­ò÷ò Ö±¸² É·´»§ ¿²¼ ͱ²­ô ײ½ò Ò»© DZ®µñÔ±²¼±²ñͧ¼²»§ò ïçêìò 
ÒÛ×ÜØßÎÜÌô Úò Ýòô ×ÒÙÎßØßÓô Öò Ôòô ÞÎÑÑÕÍ ÔÑÉô Õòô ÓßÙßÍßÒ×Õô Þòô 
ÍÝØßÛÝØÌÛÎô Óòô ËÓÞßÎÙÛÎô Øò Ûò Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´· ¿²¼ Í¿´³±²»´´¿ ¬§°¸·ó 
³«®·«³ò ª±´ò ×ò ß³»®ò ­±½ò º±®ò Ó·½®±¾·±´ò É¿­¸·²¹¬±² Üò Ýò ïçèéò 
×ÒÙÔÛÜÛÉô Éò Öò § ÐÑÑÔÛô Îò Õò ̸» λ­°·®¿¬±®§ ݸ¿·²­ ±º Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´·ò 
Ó·½®±¾·±´±¹·½¿´ λª·»©ò ìèô íô °°ò îîî›îéïò ïçèìò 
CH 2 OH 
CH 
CH 2 OH 
OH 
Ù´·½»®·²¿ 
Ø î Ñ 
Ü·±´ó¼»­¸·¼®¿­¿ 
Ê·¬ò Þ ïî õ Õ õ 
CH 2 OH 
CH 2 
CHO 
íóØ·¼®±¨·ó 
°®±°·±²·¿´¼»¸3¼± 
ÒßÜØ õ Ø õ 
ÒßÜ õ 
Ø î Ñ 
CH 2 OH 
CH2 
CH 2 OH 
Ì®·³»¬·´»²¹´·½±´ 
CH 2 
CH 
CHO 
ß½®±´»3²¿
ßÓÑÒSßÝÑ 
ïðòï ÝÔÑÍÌÎ×Ü×ÑÍ ÐËÌÎÛÚßÝÌ×ÊÑÍ ïíì 
ïðòî ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ ÜÛ ËÒ ÍÑÔÑ 
ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑ ïíì 
ïðòîòï ß®¹·²·²¿ ïíë 
ïðòîòî Ø·­¬·¼·²¿ § ?½·¼± ¹´«¬?³·½± ïíê 
ïðòîòí Ù´·½·²¿ ïíé 
ïðòîòì Í»®·²¿ ïíè 
ïðòîòë Ì®»±²·²¿ ïíè 
ïðòîòê Ì®·°¬-º¿²± ïíç 
ïðòîòé Ô·­·²¿ ïíç 
ïðòîòè Ñ®²·¬·²¿ ïìï 
ïðòîòç Ý·­¬»3²¿ § ³»¬·±²·²¿ ïìï 
ïðòí ÜÛÍÝßÎÞÑÈ×ÔßÝ×MÒ ÜÛ ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑÍ ïìî 
ïðòì ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ßÝÑÐÔßÜß ÜÛ ÜÑÍ 
ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑÍ ïìî 
ïðòë ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ ËÒ ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑ ÖËÒÌÑ ß ËÒ 
ÝÛÌÑ_Ý×ÜÑ ïìë 
ïðòê ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ Ôß ÐËÎ×Òß ïìé 
ïðòé ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ Ôß Ð×Î×Ó×Ü×Òß ïìé 
ïðòè ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ Ôß ßÔßÒÌÑSÒß ïìç 
ïðòç ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ Ò×ÝÑÌSÒ×ÝÑ ïìç 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ïìç 
ïð
ïíì 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± ïðæ ßÓÑÒSßÝÑ 
ïðòï ÝÔÑÍÌÎ×Ü×ÑÍ ÐËÌÎÛÚßÝÌ×ÊÑÍ 
Ô¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ¼»¹®¿¼¿® ¿²¿»®±¾·¿³»²¬» °®±¬»3²¿­ô °»°¬±²¿­ô °±´·ó 
°7°¬·¼±­ § ¿³·²±?½·¼±­ ²± »­¬? ¼·­¬®·¾«·¼¿ «²·º±®³»³»²¬» °±® ¬±¼±­ 
´±­ ¹®«°±­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ò Ô¿­ ¯«» ¬·»²»² »­¬¿ °®±°·»¼¿¼ ­» ´´¿³¿² ¾¿½ó 
¬»®·¿­ °«¬®»º¿½¬·ª¿­ °±®¯«» ¿ ³»²«¼± ¹»²»®¿² ­«­¬¿²½·¿­ ¼» ±´±® ¼»­ó 
¿¹®¿¼¿¾´»ò ˲¿ ¾¿½¬»®·¿ °«¬®»º¿½¬·ª¿ »­ ´¿ ¯«» °«»¼» ´´»ª¿® ¿ ½¿¾± «²¿ 
¼»¹®¿¼¿½·-² ½¿¬¿¾-´·½¿ ¼» «² ½±³°«»­¬± ²·¬®±¹»²¿¼± »² ½±²¼·½·±²»­ 
¿²»®-¾·½¿­ò ѽ¿­·±²¿´³»²¬»ô »­¬» ³·­³± ½±³°«»­¬± °«»¼» ­«³·²·­ó 
¬®¿® »´ ½¿®¾±²± § »´ ²·¬®-¹»²± ²»½»­¿®·±­ °¿®¿ »´ ¼»­¿®®±´´±ò 
Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ °«¬®»º¿½¬·ª¿­ ­±² ­±¾®» ¬±¼± »­°»½·»­ ¼»´ ¹7²»®± Ý´±­ó 
¬®·¼·«³ô ½±³± Ýò ¾±¬«´·²«³ô Ýò °»®º®·²¹»²­ô Ýò ­°±®±¹»²»­ô Ýò ¬»¬¿²· § Ýò 
¬»¬¿²±³±®°¸«³ò ß¼»³?­ ¼» »­¬» ¹7²»®± »²½±²¬®¿³±­ ±¬®¿­ »­°»½·»­ 
°«¬®»º¿½¬·ª¿­ °»®¬»²»½·»²¬»­ ¿ ¹®«°±­ ¬¿¨±²-³·½±­ ¼·­¬·²¬±­ô ½±³± 
´¿­ ¼» ´±­ ¹7²»®±­ Ú«­±¾¿½¬»®·«³ô ͬ®»°¬±½±½½«­ô Ó·½®±½±½½«­ § Ю±¬»«­ò 
Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ °«¬®»º¿½¬·ª¿­ ­±² ¿´½¿´-�´¿­ § ¿ ­« ª»¦ ¬·»²¼»² ¿ ¿´½¿´·ó 
²·¦¿® ´±­ ³»¼·±­ ¼» ½«´¬·ª±ò Û­¬± &´¬·³± »­ ¼»¾·¼± ¿ ¯«» ± ¾·»² ­» ´·¾»®¿ 
¿³±²3¿½± ½±² º±®³¿½·-² ¼» ?½·¼±­ ¼7¾·´»­ô ± ¾·»² ­» ´·¾»®¿² ¾¿­»­ 
±®¹?²·½¿­ò Û² »­¬» ­»²¬·¼± »¨·­¬» «²¿ ½·»®¬¿ ½±²¬®¿°±­·½·-² ½±² ´¿ º»®ó 
³»²¬¿½·-² °®±°·¿³»²¬»¼·½¸¿ ¯«» »­ «² °®±½»­± ¿½·¼·�½¿²¬»ò Û­ ½±²±ó 
½·¼± »´ ¸»½¸± ¼» ¯«» ´±­ ±®¹¿²·­³±­ º»®³»²¬¿¼±®»­ § ´±­ °«¬®»º¿½¬·ª±­ 
­±² ¿²¬¿¹-²·½±­ § ¯«»ô «²¿ ª»¦ ¯«» ­» ¸¿ ¼»­¿®®±´´¿¼± «²± ¼» »´´±­ »² 
«² ³»¼·±ô ¼·º3½·´³»²¬» °«»¼» ¼»­¿®®±´´¿®­» ¿´¹«²± ¼»´ ¬·°± ±°«»­¬±ò 
Ì»²·»²¼± »² ½«»²¬¿ ¯«» ´¿­ ³¿½®±³±´7½«´¿­ °®±¬»·½¿­ ²± °«»¼»² 
°»²»¬®¿® ¼»²¬®± ¼» ´¿ ½7´«´¿ ¾¿½¬»®·¿²¿ô ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¯«» ­» 
²«¬®»² ¼» »´´¿­ ´·¾»®¿² ¿´ ³»¼·± »¨¬»®·±® »²¦·³¿­ ¯«» ´¿­ ¸·¼®±´·¦¿² 
¬®¿²­º±®³?²¼±´¿­ ± ¾·»² »² ¿³·²±?½·¼±­ ± ¾·»² »² °7°¬·¼±­ ¼» ¾¿¶± 
°»­± ³±´»½«´¿®ò Ø¿§ ¼±­ ½´¿­»­ ¼» »²¦·³¿­ °®±¬»±´3¬·½±­æ ´¿­ »²¼±°»°ó 
¬·¼¿­¿­ § ´¿­ »¨±°»°¬·¼¿­¿­ò Ô¿­ °®·³»®¿­ °«»¼»² ®±³°»® ´¿ ½¿¼»²¿ 
°±´·°»°¬3¼·½¿ »² ½«¿´¯«·»® °«²¬± ½±² «²¿ ³·­³¿ °®±¾¿¾·´·¼¿¼ô »² 
¬¿²¬± ¯«» ´¿­ ­»¹«²¼¿­ ­-´± ´± ¸¿½»² °±® ´±­ »¨¬®»³±­ò Ô¿­ »¨±°»°¬·ó 
¼¿­¿­ ­» ­«¾¼·ª·¼»² »² ¿³·²±°»°¬·¼¿­¿­ô ¯«» ®»¯«·»®»² «² ¹®«°± 
¿³·²± ¬»®³·²¿´ § ­±² ¼»°»²¼·»²¬»­ ¼» «² ·±² ³»¬?´·½± °¿®¿ ­« ¿½¬·ª·ó 
¼¿¼ô § ´¿­ ½¿®¾±¨·°»°¬·¼¿­¿­ô ¯«» ¸·¼®±´·¦¿² °7°¬·¼±­ ½±² «² ½¿®ó 
¾±¨·´± ¬»®³·²¿´ò 
Ô±­ ¿³·²±?½·¼±­ § ª¿®·±­ ½±³°«»­¬±­ ¸»¬»®±½3½´·½±­ô °®±¼«½¬±­ ¼» 
´¿ ¸·¼®-´·­·­ ¼» ­«­¬¿²½·¿­ ²·¬®±¹»²¿¼¿­ ³?­ ½±³°´»¶¿­ô ­±² ´±­ ª»®¼¿ó 
¼»®±­ ­«­¬®¿¬±­ ¼»´ ½¿¬¿¾±´·­³± º»®³»²¬¿¬·ª± ¼» ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ 
°«¬®»º¿½¬·ª±­ò 
ïðòî ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ ÜÛ ËÒ ÍÑÔÑ ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑ 
Ô¿ ¼»­¿³·²¿½·-² ¼» «² ¿³·²±?½·¼± °«»¼» ­»® ´´»ª¿¼¿ ¿ ½¿¾± °±® ´¿­ 
¾¿½¬»®·¿­ ¼» ¼·­¬·²¬¿­ º±®³¿­ò Û¨·­¬» «²¿ ¼»­¿³·²¿½·-² °±® ·²­¿¬«®¿ó 
½·-²ô ­·»²¼± » ́°®±¼«½¬± �²¿´ »´ ?½·¼± ¹®¿­± ·²­¿¬«®¿¼±æ 
R CH COOH 
NH 2 
R CH CH COOH + NH 3
ïíë 
ïðòî ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ ÜÛ ËÒ ÍÑÔÑ 
ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑ 
Ò±®³¿´³»²¬»ô »² ¿²¿»®±¾·±­ § º¿½«´¬¿¬·ª±­ ½«¿²¼± ¿½¬&¿² ¿²¿»®±ó 
¾·¿³»²¬»ô ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± «²¿ ¼»­¿³·²¿½·-² ®»¼«½¬±®¿æ 
Ô±­ ±®¹¿²·­³±­ ¯«» ¬·»²»² ¸·¼®±¹»²¿­¿ § ¯«» °«»¼»² «¬·´·¦¿® »´ 
¸·¼®-¹»²± ³±´»½«´¿® ½±³± ®»¼«½¬±®ô ³¿²·�»­¬¿² °®»°±²¼»®¿¼¿ó 
³»²¬» »­¬» ¬·°± ¼» ¼»­¿³·²¿½·-²ò 
Û´ ½±³°«»­¬± ®»­«´¬¿²¬» ¼» ´¿ ¼»­¿³·²¿½·-² °«»¼» ­»® ±¨·¼¿¼± 
¿²¿»®±¾·¿³»²¬»ò п®¿ »´´± ®»¯«·»®» «² ¿½»°¬±® ¼» »´»½¬®±²»­ »­¬¿¾´»ô 
»´ ½«¿´ °«»¼» ­»® ­«³·²·­¬®¿¼± ·²¼»°»²¼·»²¬»³»²¬»ô ½±³± »² ´¿ º»®ó 
³»²¬¿½·-² ¿½±°´¿¼¿ ¼» ¿³·²±?½·¼±­ô ± °«»¼» ®»­«´¬¿® ¼» ´¿ ³·­³¿ 
¼»¹®¿¼¿½·-² ³»¬¿¾-´·½¿ ¼»´ ?½·¼± ±®¹?²·½±ò Ì¿³¾·7² °«»¼» °®±¼«ó 
½·®­» ¸·¼®-¹»²±ò Û² Ý´±­¬®·¼·«³ ¬»¬¿²±³±®°¸«³ »­¬» ¸·¼®-¹»²± °«»¼» 
¼¿® ´«¹¿® ¿ «²¿ ¼»­¿³·²¿½·-² ®»¼«½¬±®¿ò 
Û² ¹»²»®¿´ô ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ¿³·²±?½·¼±­ °®±¼«½» ½±³± °®±ó 
¼«½¬±­ �²¿´»­ ?½·¼±­ ±®¹?²·½±­ô ÝÑ î ô Ø î § ÒØ í ò 
ïðòîòï ß®¹·²·²¿ 
˲¿ ½»°¿ ¼» Ó§½±°´¿­³¿ ¿·­´¿¼¿ ¼» ½«´¬·ª±­ ½»´«´¿®»­ ½±²¬¿³·²¿¼±­ 
¸¿ ³±­¬®¿¼± ´¿ °®±°·»¼¿¼ ¼» ¬®¿²­º±®³¿® ®?°·¼¿³»²¬» ´¿ ¿®¹·²·²¿ 
°®±¼«½·»²¼± ßÌÐò Ô¿ Ôó¿®¹·²·²¿ »­ °®·³»®± ¼»­¿³·²¿¼¿ °±® «²¿ ¿®¹·ó 
²·²¿ó¼»­¿³·²¿­¿ ¯«» ´¿ ½±²ª·»®¬» »² ½·¬®«´·²¿æ 
Ô¿ ±®²·¬·²¿ó½¿®¾¿³±·´ó¬®¿²­º»®¿­¿ ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± ́ ¿ ­·¹«·»²¬» ¬®¿²­º±®³¿ó 
½·-² ¼» ´¿ Ôó½·¬®«´·²¿ ½±² º±­º¿¬± ·²±®¹?²·½±æ 
R CH 2 CH COOH + 2 H + R CH 2 CH 2 COOH + NH 3 
NH2
NH 
C NH 2 
NH 
(CH2)3 
CH NH 2 
COOH 
Ôóß®¹·²·²¿ 
Ø î Ñ 
NH2 
C O 
NH 
(CH2)3 
CH NH 2 
COOH 
ÔóÝ·¬®«´·²¿ 
+ NH3 
NH2 
C O 
NH 
(CH 2 ) 3 
CH NH 2 
COOH 
ÔóÝ·¬®«´·²¿ 
+ Pi 
NH 2 
(CH 2 ) 3 
CH NH 2 
COOH 
ÔóÑ®²·¬·²¿ 
+ CO NH 2 
O 
Ý¿®¾¿³±·´ 
º±­º¿¬± 
P
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·́ ·¾®±­ò½±³ 
ïíê 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± ïðæ ßÓÑÒSßÝÑ 
Ô¿ ­·¹«·»²¬» ®»¿½½·-² ¼» ´¿ ½¿®¾¿³¿¬±ó¯«·²¿­¿ »­ ´¿ ¯«» °®±¼«½» ßÌÐæ 
Û­¬¿ ®»¿½½·-² ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿ ¿®¹·²·²¿ ¸¿ °±¼·¼± ­»® ¼»³±­¬®¿¼¿ »² 
Э»«¼±³±²¿­ Œ«±®»­½»²­ ø´± ¯«» °»®³·¬» »¨°´·½¿® ´¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ½®»½·ó 
³·»²¬± ¿²¿»®±¾·± »² °®»­»²½·¿ ¼» ¿®¹·²·²¿ ¼» ¿´¹«²±­ ®»°®»­»²¬¿²¬»­ ¼»´ 
¹7²»®± Э»«¼±³±²¿­÷ô »² Ø¿´±¾¿½¬»®·«³ ­¿´·²¿®·«³ § »² Ý´±­¬®·¼·«³ ¾±¬«´·ó 
²«³ò ß¼»³?­ô »­¬» &´¬·³± ¼»¹®¿¼¿ ´¿ ±®²·¬·²¿ ¸¿­¬¿ ?½·¼±­ ª±´?¬·´»­ò 
ïðòîòî Ø·­¬·¼·²¿ § ?½·¼± ¹´«¬?³·½± 
Ý´±­¬®·¼·«³ ¬»¬¿²±³±®°¸«³ ½±²ª·»®¬» ´¿ ¸·­¬·¼·²¿ »² ¾«¬·®¿¬±ô ¿½»¬¿¬±ô 
ÝÑ î ô ÒØ í § º±®³¿³·¼¿ò Ô¿ °®·³»®¿ ®»¿½½·-² »­ «²¿ ¼»­¿³·²¿½·-² °±® 
·²­¿¬«®¿½·-² ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® ´¿ Ôó¸·­¬·¼·²¿ó¿³±²·±ó´·¿­¿ øï÷ ¯«» ª¿ 
­»¹«·¼¿ °±® »´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ «®±½¿²¿¬± ¸·¼®¿¬¿­¿ øî÷ò Ô¿ »¬¿°¿ 
­·¹«·»²¬» ¼»­¼» »´ ¹´«¬¿³¿¬± »­ ¿&² ±­½«®¿ô °»®± ­» ­«°±²» ¯«» »­¬? 
´·¹¿¼¿ ¿´ ¬»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬± øÈ÷ò Ô¿ ®±¬«®¿ ¼»´ ¹´«¬¿³¿¬± »­ «²¿ ¼»­¿³·ó 
²¿½·-² ®»¼«½¬±®¿æ 
Ý´±­¬®·¼·«³ ¬»¬¿²±³±®°¸«³ ½®»½» ³«§ ¾·»² ­±¾®» ¹´«¬¿³¿¬±ò Í« «¬·ó 
´·¦¿½·-² ø�¹ò ïðòï÷ ½±³°®»²¼» «²¿ ¼»­¿³·²¿½·-² °±® ·²­¿¬«®¿½·-² 
½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® ´¿ ³»¬·´ ¿­°¿®¬¿¬± ¿³±²·± ´·¿­¿ò Û´ ?½·¼± ½·¬®¿³?´·½± ­» 
º±®³¿ °±® ´¿ ³»­¿½±²¿¬± ¸·¼®¿¬¿­¿ò Ô¿ ½·¬®¿³¿´¿¬±´·¿­¿ ¼¿ ́ «¹¿® ¿ «²¿ 
®»¿½½·-² °¿®»½·¼¿ ¿ ´¿ ¼» ´¿ ¿´¼±´¿­¿ ¯«» ½±²ª·»®¬» »´ ½·¬®¿³¿´¿¬± »² 
¿½»¬¿¬± § °·®«ª¿¬±ò Û´ °·®«ª¿¬± »¨°»®·³»²¬¿ «²¿ ¼»­½¿®¾± ·̈´¿½·-² ±¨·ó 
CO NH 2 
O 
ADP + NH 3 + CO 2 + ATP 
P 
N HC 
C NH 
CH 
CH2 
CH NH 2 
COOH 
ÔóØ·­¬·¼·²¿ 
ÒØ í 
øï÷ 
N HC 
C NH 
CH 
CH 
CH 
COOH 
_½·¼± 
«®±½?²·½± 
î Ø î Ñ 
øî÷ 
COOH 
CH NH 
CH 2 
CH2 
CH 
COOH 
NH 
Ú±®³·³·²± 
¹´«¬¿³¿¬± 
COOH 
CH NH 2 
CH2 
CH 2 
COOH 
Ù´«¬¿³¿¬± 
CHO 
NH2 
Ú±®³¿³·¼¿ 
ÒØ í 
COOH 
CH 3 
CH 3 
C 
COOH 
+ 
ÝÑ î 
õ Ø î Ñ 
CH 3 
CO X 
CH3 
CH 2 
CH 2 
COOH 
Þ«¬·®¿¬± 
Ø î Ñ 
õ Ø î Ñ 
O
ïíé 
ïðòî ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ ÜÛ ËÒ ÍÑÔÑ 
ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑ 
¼¿¬·ª¿ ¯«» °®±¼«½» ¿½»¬·´óݱßô »´ ½«¿´ ¼¿ ´«¹¿® ¿ «²¿ º»®³»²¬¿½·-² 
¾«¬3®·½¿ò Û­¬¿ &´¬·³¿ »¬¿°¿ »­ ´¿ ¯«» °®±¼«½» »²»®¹3¿ò 
ïðòîòí Ù´·½·²¿ 
Ô¿­ &²·½¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿²¿»®±¾·¿­ ¯«» ´´»ª¿² ¿ ½¿¾± «²¿ ¼»¹®¿¼¿½·-² ¼» 
´¿ ¹´·½·²¿ ­±² Ü·°´±½±½½«­ ¹´§½·²±° ·̧´«­ô Ó·½®±½±½½«­ ¿²¿»®±¾·«­ § Ó·½®±ó 
½±½½«­ ª¿®·¿¾·´·­ô »² ®»¿´·¼¿¼ ½»°¿­ ¼·­¬·²¬¿­ ¼» л°¬±½±½½«­ ¿²¿»®±¾·«­æ 
Ы»¼» ´·¾»®¿®­» ¸·¼®-¹»²± ³±´»½«´¿®ò 
Ô¿ °®·³»®¿ ®»¿½½·-² »­ «²¿ -¨·¼±ó®»¼«½½·-² ½±² ¼»­°®»²¼·³·»²¬± 
¼» ÝÑ î ô ÒØ í » ¸·¼®-¹»²±ò λ¯«·»®» º±­º¿¬± ¼» °·®·¼±¨¿´ § ÒßÜ õ ½±³± 
½±º¿½¬±®»­ò 
Ú·¹«®¿ ïðòï Ú»®³»²¬¿½·-² ¼»´ ¹´«¬¿³¿¬± °±® Ý´±­¬®·¼·«³ ¬»¬¿²±³±®°¸«³ò øï÷ Ù´«¬¿³¿¬± 
³«¬¿­¿ò øî÷ Ó»¬·´ ¿­°¿®¬¿¬± ¿³±²·± ´·¿­¿ò øí÷ Ó»­¿½±²¿¬± ¸·¼®¿¬¿­¿ò øì÷ Ý·¬®¿³¿´¿¬± ´·¿­¿ò 
COOH 
CH NH 2 
CH 2 
CH 2 
COOH 
Ôó_½·¼± 
¹´«¬?³·½± 
øï÷ 
COOH 
CH NH 2 
CH 
COOH 
óÓ»¬·´ 
¿­°¿®¬¿¬± 
CH 3 øî÷ 
ÒØ í 
CH 
C 
HOOC 
H 3 C COOH 
_½·¼± 
³»­¿½-²·½± 
COOH 
CH2 
C H 3 C COOH 
OH 
_½·¼± 
½·¬®¿³?´·½± 
Ø î Ñ 
Ø î Ñ 
øí÷ 
COOH 
CH 3 
ß½»¬¿¬± 
øì÷ 
CH 3 
C O 
COOH 
_½·¼± 
°·®&ª·½± 
ÝÑ î õ Ø î 
ß½»¬·´óÝ±ß 
øßÌÐ÷ 
ß½»¬¿¬± 
Þ«¬·®¿¬± 
óÓ»¬·´ 
ì Ù´·½·²¿ õ î Ø î Ñ ì ÒØ í õ î ÝÑ î õ í ÝØ í ÝÑÑØ 
CH 2 
NH2 
COOH 
Ù´·½·²¿ 
õ 
N 
H 
N 
H 
Ø ì 󺱴¿¬± 
N 
CH2 
N 
H 
ëóÑØ󳻬·´ 
Ø ì 󺱴¿¬± 
OH 
+ CO 2 + NH 3 + H 2 
õ Ø î Ñ
ïíè 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± ïðæ ßÓÑÒSßÝÑ 
˲¿ ­»¹«²¼¿ ³±´7½«´¿ ¼» ¹´·½·²¿ »­ ¿¸±®¿ ²»½»­¿®·¿ °¿®¿ ®»¹»²»®¿® 
»´ ¬»¬®¿¸·¼®±º±´¿¬±ô º±®³?²¼±­» ­»®·²¿ò Û² ®»¿´·¼¿¼ô ½±² ´¿­ ¼±­ ®»¿½ó 
½·±²»­ô »´ Ø ì 󺱴¿¬± ­» «¬· ·́¦¿ °¿®¿ ¬®¿²­º»®·® »´ ¹®«°± ³»¬·´± ¼» «²¿ ¹´·ó 
½·²¿ ¿ ±¬®¿ ³±´7½«´¿ ¼» ¹´·½·²¿ °¿®¿ °®±¼«½·® ­»®·²¿æ 
Ô¿ ¼»­¿³·²¿½·-² ¼» ´¿ ­»®·²¿ °®±¼«½» °·®«ª¿¬±æ 
Û´ °·®«ª¿¬± ­» ®»¼«½» ¿ ¿½»¬¿¬± °±® ́ ¿ ®±¬«®¿ º±­º±®±½´?­¬·½¿ ½±² º±®³¿ó 
½·-² ¼» ¿½»¬·´óݱßô ¿½»¬·´óº±­º¿¬± § ¿½»¬¿¬±ò 
ïðòîòì Í»®·²¿ 
Ô¿ ¼»­¿³·²¿½·-² ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± °±® «²¿ ­»®·²¿ó¼»­¸·¼®¿¬¿­¿ Ôó»­°»½3ó 
�½¿ ¯«» °«»¼» ¿½¬«¿® ¬¿³¾·7² ­±¾®» ´¿ Ô󬮻±²·²¿ò 
ïðòîòë Ì®»±²·²¿ 
Ý´±­¬®·¼·«³ °®±°·±²·½«³ ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± «²¿ ¼»­¿³·²¿½·-² ¼» ´¿ ¬®»±²·²¿ 
¿ 󽻬±¾«¬3®·½± °±® «²¿ ¬®»±²·²¿ó¼»­¸·¼®¿¬¿­¿ò Ô¿ »¬¿°¿ «´¬»®·±® 
º±®³¿ °®±°·-²·½± °±® ¼»­½¿®¾± ·̈´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ½±² ´·¾»®¿½·-² ¼» 
¸·¼®-¹»²± ³±´»½«´¿®æ 
Ý´±­¬®·¼·«³ °¿­¬»«®·¿²«³ «¬·´·¦¿ «²¿ ­»®·²¿ ¸·¼®±¨·³»¬·´¬®¿²­º»®¿­¿ô 
½±² ´± ¯«» ®±³°» ´¿ ¬®»±²·²¿ »² ¹´·½·²¿ § ¿½»¬¿´¼»¸3¼±ò Û´ ¿½»¬¿´¼»ó 
¸3¼± »­ ®»¼«½·¼± °±­¬»®·±®³»²¬» ¿ »¬¿²±´ ½±² ®»±¨·¼¿½·-² ¼» ÒßÜ õ æ 
Folato-H 4 CH 2 OH + CH 2 COOH 
NH 2 
CH 2 CH 
OH 
COOH + H 4 -Folato 
NH 2 
Í»®·²¿ Ù´·½·²¿ 
CH 2 CH 
OH NH 2 
COOH 
Í»®·²¿ 
CH 3 CO COOH + NH 3 
з®«ª¿¬± 
CH2OH CH 
NH 2 
COOH 
Í»®·²¿ 
CH 3 CO COOH + NH3 
з®«ª¿¬± 
COOH 
CH NH 2 
CHOH 
CH 3 
Ì®»±²·²¿ 
ÒØ í 
COOH 
C O 
CH2 
CH 3 
óÝ»¬±ó 
¾«¬3®·½± 
ÝÑ î 
Ø î Ñ Ø î COOH 
CH 2 
CH3 
Ю±°·-²·½± óÝ»¬±ó
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·́ ·¾®±­ò½±³ 
ïíç 
ïðòî ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ ÜÛ ËÒ ÍÑÔÑ 
ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑ 
л°¬±½±½½«­ ¿»®±¹»²»­ º±®³¿ 󽻬±¾«¬3®·½± ¯«» ´«»¹± ­»®»¼«½» ¿ ¾«¬3ó 
®·½±ò 
ïðòîòê Ì®·°¬-º¿²± 
Û´ ¬®·°¬-º¿²± »­ º»®³»²¬¿¼± ́ »²¬¿³»²¬» °±® Ý´±­¬®·¼·«³ ­°±®±¹»²»­ ½±² 
´¿ º±®³¿½·-² ¼» ?½·¼± ·²¼±´°®±°·-²·½±æ 
Ó«½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ °®±¼«½»² ·²¼±´ ¼»´ ¬®·°¬-º¿²±ô ´± ½«¿´ ¬·»²» «² ¹®¿² 
·²¬»®7­ ¬¿¨±²-³·½±ò Û­¬± »­ ¼»¾·¼± ¿ ´¿ ¬®·°¬±º¿²¿­¿ô ¯«» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± 
«²¿ ®»¿½½·-² ¼» ¼»­¿³·²¿½·-²ò 
Ô¿ °®«»¾¿ ¾·±¯«3³·½¿ ¯«» ­» «¬· ·́¦¿ °¿®¿ ´¿ ¼»³±­¬®¿½·-² ¼»´ ·²¼±´ 
­» ¾¿­¿ »² ´¿ ®»¿½½·-² ½±´±®»¿¼¿ ¯«» ­» °®±¼«½» »² ³»¼·± ?½·¼± ½±² °ó 
¼·³»¬·´¿³·²±¾»²¦¿´¼»¸3¼±ò Û´ ·²¼±´ ­» »¨¬®¿» ¼»´ ½«´¬·ª± »² ¿¹«¿ ¼» 
°»°¬±²¿ ½±² «² °»¯«»/± ª±´«³»² ¼» ¨·́ ±´ô ¿/¿¼·7²¼±­» ´«»¹± »´ ®»¿½ó 
¬·ª±ò 
ïðòîòé Ô·­·²¿ 
Ý´±­¬®·¼·«³ ­¬·½µ´¿²¼·· § ±¬®±­ ½´±­¬®·¼·±­ «¬·´·¦¿² ´¿ ´·­·²¿ ½±³± &²·½¿ 
º«»²¬» ¼» ½¿®¾±²± »² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ò Ô¿ ª3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ ­» 
®»°®»­»²¬¿ »² ´¿ �¹«®¿ ïðòîò Ô¿ °®·³»®¿ ®»¿½½·-²ô ¯«» ®»¯«·»®» ½±»²ó 
¦·³¿ Þ ïî ½±³± ½±º¿½¬±®ô ½¿³¾·¿ »´ ¹®«°± ¿³·²± ¼» ´¿ °±­·½·-² î ¿ ´¿ 
°±­·½·-² íô ¼¿²¼± ó´·­·²¿å ± ¼» ´¿ °±­·½·-² ê ¿ ´¿ ëô ¼¿²¼± îôëó¼·¿³·ó 
²±¸»¨¿²±¿¬±ò ß³¾±­ ·²¬»®³»¼·¿®·±­ ­» ½±²ª·»®¬»² »² íôëó¼·¿³·²±ó 
¸»¨¿²±¿¬± ¯«» ­«º®» «²¿ ¼»­¿³·²¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ô ´¿ ½«¿´ º±®³¿ í󽻬±ó 
ëó¿³·²±¸»¨¿²±¿¬±ò Û­¬¿ ®»¿½½·-² ®»¯«·»®» ÒßÜ õ ò Í·¹«» «² ¼»­¼±¾´¿ó 
³·»²¬± ¯«» °®±¼«½» ¿½»¬¿¬± § ó¿³·²±¾«¬·®·´óݱßò Ô¿ ¼»­¿³·²¿½·-² 
­«¾­·¹«·»²¬» ¬·»²» ´«¹¿® ½±² º±®³¿½·-² ¼» ¾«¬·®·´óݱßò Ú·²¿´³»²¬» ´¿ 
¼»­¿½·´¿½·-² °®±¼«½» ?½·¼± ¾«¬3®·½± § «² ³± ́¼» ßÌÐ ¿ °¿®¬·® ¼» ßÜÐ § 
º±­º¿¬± ·²±®¹?²·½±ò 
CH 3 CHOH CH COOH 
NH 2 
CH2 COOH + CH3 
NH 2 
CHO 
Ì®»±²·²¿ Ù´·½·²¿ ß½»¬¿´¼»¸3¼± 
NH 
CH 2 CH COOH 
NH2 
ÒØ í 
î Ø õ 
NH 
CH 2 CH 2 COOH 
Ì®·°¬-º¿²± _½ò ·²¼±´°®±°·-²·½± 
NH 
CH 2 CH COOH 
NH 2 ÒØ í 
Ø î Ñ 
NH 
+ CH 3 C COOH 
O 
ײ¼±´ Ì®·°¬-º¿²± з®«ª¿¬±
ïìð 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± ïðæ ßÓÑÒSßÝÑ 
Ú·¹«®¿ ïðòî Ú»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ´·­·²¿ °±® ´±­ ½´±­¬®·¼·±­ò øï÷ ÔóÔ·­·²¿ô îôíó¿³·²±³«¬¿­¿ò øî÷ 
ó´·­·²¿ ³«¬¿­¿ò øí÷ íôëóÜ·¿³·²±¸»¨¿²±¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò øì÷ Û²¦·³¿ ¯«» ¸·¼®±´·¦¿ »´ íó 
½»¬±óëó¿³·²±¸»¨¿²±¿¬±ò øë÷ Ü»­¿³·²¿­¿ò øê÷ Þ«¬·®·´óÝ±ß ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò øé÷ Ý±ß ¬®¿²­º»®¿­¿ò 
øè÷ 󽻬±¬·±´¿­¿ò øç÷ Ú±­º±½»¬±´¿­¿ ¿½»¬¿¬± ¯«·²¿­¿ò 
CH 2 CH 2 CH 2 CH 2 CH 
NH2 
COOH 
NH 2 
CH 2 CH 2 CH 2 CH CH 2 COOH 
NH 2 NH 2 
CH 3 CH CH 2 CH 2 CH COOH 
NH 2 NH 2 
CH 3 CH CH 2 CH CH 2 COOH 
NH 2 NH 2 
CH 3 CH CH 2 CO CH 2 COOH 
NH 2 
CH 3 CH CH 2 CO CoA 
NH2 
CH 3 CO CH 2 COOH 
CH 3 CH CH CO CoA 
CH 3 CH 2 CH 2 CO CoA 
CH 3 CH 2 CH 2 COOH 
CH3 CO CH2 CO CoA 
CH3 CO CoA 
HS CoA 
CH 3 COOH 
HS CoA 
CH3 CO CoA 
ÔóÔ·­·²¿ 
øï÷ 
óÔ·­·²¿ 
øï÷ 
îôëóÜ·¿³·²±¸»¨¿²±¿¬± 
øî÷ 
íôë Ü·¿³·²±¸»¨¿²±¿¬± 
ÒßÜ õ õ Ø î Ñ 
ÒßÜØ õ Ø õ õ ÒØ í 
øí÷ 
íóÝ»¬±óëó¿³·²±¸»¨¿²±¿¬± 
øì÷ 
óß³·²±¾«¬·®·´óÝ±ß 
ß½»¬±¿½»¬¿¬± 
ÒØ í øë÷ 
Ý®±¬±²·´óÝ±ß 
øê÷ 
ÈØ î 
È 
Þ«¬·®·´óÝ±ß 
øé÷ 
Þ«¬3®·½± 
øé÷ 
ß½»¬±¿½»¬·´óÝ±ß 
øè÷ 
ß½»¬·´óÝ±ß 
ßÜÐ õ Ð · 
Ý±ß ßÌÐ 
ß½»¬¿¬± 
øç÷ 
óÔ·­·²¿ 
óß³·²±¾«¬·®·´óݱß
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·́ ·¾®±­ò½±³ 
ïìï 
ïðòî ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×ÑÒÛÍ ÜÛ ËÒ ÍÑÔÑ 
ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑ 
ïðòîòè Ñ®²·¬·²¿ 
Ý´±­¬®·¼·«³ ­¬·½µ´¿²¼·· º»®³»²¬¿ ´¿ ±®²·¬·²¿ °±® «²¿ ª3¿ °¿®»½·¼¿ ¿ ´¿ 
¼» ´¿ ´·­·²¿ò Ò± ¬·»²» ´«¹¿® ´¿ ­»¹«²¼¿ ¼»­¿³·²¿½·-²ô º±®³?²¼±­» ¿½»ó 
¬¿¬± § ¿´¿²·²¿æ 
Ý´±­¬®·¼·«³ ¾±¬«´·²«³ ¬·»²» «² ­·­¬»³¿ ¼» º»®³»²¬¿® ´¿ ±®²·¬·²¿ 
½±³°´»¬¿³»²¬» ¼·º»®»²¬»ô ¯«» ´´»ª¿ ¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ëó¿³·²±ª¿´»®¿¬±ò 
ïðòîòç Ý·­¬»3²¿ § ³»¬·±²·²¿ 
Ô¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ½·­¬»3²¿ °±® Ю±¬»«­ ª«´¹¿®·­ § ±¬®¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ±®·ó 
¹·²¿ ÍØ î ô ÒØ í § °·®«ª¿¬±ò 
Ô¿ ³»¬·±²·²¿ ¼¿ ³»¬·´³»®½¿°¬¿²± ÒØ í § 󽻬±¾«¬·ó 
®¿¬±æ 
CH2 
CH 2 
NH 2 
CH2 
CH NH 2 
COOH 
Ñ®²·¬·²¿ 
CH3 
CH 
CH2 
CH NH 2 
COOH 
_½·¼± 
îôìó¼·¿³·²±ó 
ª¿´7®·½± 
NH 2 î Ø õ ÒØ í 
î Ø î Ñ 
CH3 
CH NH 2 
COOH 
ß´¿²·²¿ 
CH 3 COOH 
+ 
CH 2 
CH 2 
NH2 
CH 2 
CH NH 2 
COOH 
Ñ®²·¬·²¿ 
Ø î Ñ ÒØ í 
ÒßÜ õ ÒßÜØ õ Ø õ 
HC 
CH 2 
CH 2 
CH NH 2 
COOH 
Ù´«¬?³·½±ó ó 
­»³·¿´¼»¸3¼± 
O 
H2C 
HC 
N 
C 
CH2 
COOH H 
óз®®±´·²¿ó 
ë󽿮¾±¨3´·½± 
ÒßÜØ õ Ø õ 
ÒßÜ õ 
H 2 C 
H2C 
N 
H 
C 
CH 2 
COOH H 
Ю±´·²¿ 
CH 2 CH 2 CH 2 CH 2 COOH 
NH2 
ëóß³·²±ª¿´7®·½± 
Ù´«¬?³·½±ó ó 
CH 2 CH 
SH NH2 
COOH + H 2 O 
Ý·­¬»3²¿ 
CH 3 CO COOH + NH 3 + SH 2 
з®«ª¿¬± 
(CH3 SH),
ïìî 
Ì¿²¬± »´ ÍØ î ½±³± »´ ³»¬·´³»®½¿°¬¿²± ½±²¬®·¾«§»² ¿´ ±´±® °«¬®»º¿½¬± 
¼» ´¿­ °®±¬»3²¿­ »² ¼»­½±³°±­·½·-²ò 
Ô±­ ¼±­ ½»¬±?½·¼±­ ­±² «´¬»®·±®³»²¬» ¼»­½¿®¾±¨·´¿¼±­ ±¨·¼¿¬·ª¿ó 
³»²¬» ¿ ?½·¼±­ ³±²±½¿®¾±¨3´·½±­ò 
ïðòí ÜÛÍÝßÎÞÑÈ×ÔßÝ×MÒ ÜÛ ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑÍ 
Ý·»®¬± ²&³»®± ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ½¿¬¿´·¦¿² ´¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼» ¿´¹«²±­ 
¿³·²±?½·¼±­ ­»¹&² ́ ¿ ®»¿½½·-²æ 
Ô±­ ¿³·²±?½·¼±­ ³?­ º®»½«»²¬»³»²¬» ¼»­½¿®¾±¨·´¿¼±­ ¼» »­¬¿ 
º±®³¿ ­±² ´¿ ¸·­¬·¼·²¿ô ´¿ ¬·®±­·²¿ô ´¿ ¿®¹·²·²¿ô ´¿ ±®²·¬·²¿ô ´¿ ´·­·²¿ô »´ 
¬®·°¬-º¿²± § »´ ¹´«¬¿³¿¬±ò Ô¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼» ´¿ ´·­·²¿ ¹»²»®¿ 
½¿¼¿ª»®·²¿ô ­«¾­¬¿²½·¿ ¾?­·½¿ ¼» ±´±® ³«§ ¼»­¿¹®¿¼¿¾´»æ 
Ô¿ ®»¿½½·-² ¼» ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± °®·²½·°¿´³»²¬» »² 
³»¼·± ®»´¿¬·ª¿³»²¬» ?½·¼±ò Ô¿­ ¾¿­»­ °®±¼«½·¼¿­ ¬·»²¼»² ¿ »´»ª¿® »´ 
°Øò 
Ô¿­ ®»¿½½·±²»­ ¼» ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼» ¿³·²±?½·¼±­ ¸¿² ­·¼± «¬·´·ó 
¦¿¼¿­ °±® ­« ­·¹²·�½¿½·-² ¬¿¨±²-³·½¿ò 
Û² ´¿ ¬¿¾´¿ ïðòï ­» ·²¼·½¿² ´±­ ¿³·²±?½·¼±­ º»®³»²¬¿¼±­ °±® ¼·­ó 
¬·²¬¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿²¿»®±¾·¿­ò 
ïðòì ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ßÝÑÐÔßÜß ÜÛ ÜÑÍ ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑÍ 
Ó«½¸±­ ½´±­¬®·¼·±­ ¯«» ½®»½»² ½±² ¸·¼®±´·¦¿¼±­ ¼» °®±¬»3²¿­ ± ½±² 
³»¦½´¿­ ¼» ¿³·²±?½·¼±­ ±¾¬·»²»² ­« »²»®¹3¿ ¼» «²¿ ®»¿½½·-² ¼» 
-¨·¼±ó®»¼«½½·-² ¿½±°´¿¼¿ »²¬®» ¼±­ ¿³·²±?½·¼±­ ± »²¬®» «² ¿³·²±?ó 
½·¼± § «² ½±³°«»­¬± ¬»®²¿®·±ò Ô¿ ®»¿½½·-² ¿½±°´¿¼¿ »²¬®» ¼±­ ¿³·ó 
²±?½·¼±­ ­» ¼»²±³·²¿ ®»¿½½·-² ¼» ͬ·½µ´¿²¼ § ­» ½¿®¿½¬»®·¦¿ °±®¯«» 
´±­ ¿³·²±?½·¼±­ °±® ­»°¿®¿¼± ²± ­» ¼»­½±³°±²»² »² º±®³¿ ¿°®»½·¿ó 
¾´»ô »² ¬¿²¬± ̄ «» ́ ¿ ¿°®±°·¿¼¿ °¿®»¶¿ ¼» ¿³·²±?½·¼±­ ́ ± ¸¿½» ½±² ¹®¿² 
®¿°·¼»¦ò ˲± ¼» ´±­ ³·»³¾®±­ »­ ±¨·¼¿¼± ³·»²¬®¿­ ¯«» »´ ±¬®± »­ 
®»¼«½·¼±æ 
CH 3 S CH2 CH2 CH COOH + H2O 
NH 2 
Ó»¬·±²·²¿ 
ÒØ í 
CH 3 SH + CH3 CH2 CO COOH 
óÝ»¬±¾«¬·®¿¬± óÝ»¬±¾«¬·®¿¬± 
R CH COOH 
NH2 
R CH 2 NH 2 + CO 2 
(CH2)4 CH COOH 
NH 2 
NH 2 (CH2)4 CH2 NH 2 
Ô·­·²¿ 
NH2 + CO2 
Ý¿¼¿ª»®·²¿
ÌßÞÔß ïðòï ß³·²±?½·¼±­ º»®³»²¬¿¼±­ °±® ¾¿½¬»®·¿­ ¿²¿»®±¾·¿­ò 
Û­°»½·»­ 
Ý´±­¬®·¼·«³ ¾±¬«´·²«³ 
Ý´±­¬®·¼·«³ ½±½¸´»¿®·«³ 
Ý´±­¬®·¼·«³ °»®º®·²¹»²­ 
Ý´±­¬®·¼·«³ °®±°·±²·½«³ 
Ý´±­¬®·¼·«³ ­¿½½¸¿®±¾«¬§®·½«³ 
Ý´±­¬®·¼·«³ ­°±®±¹»²»­ 
Ý´±­¬®·¼·«³ ­¬·½µ´¿²¼·· 
Ý´±­¬®·¼·«³ ¬»¬¿²· 
Ý´±­¬®·¼·«³ ¬»¬¿²±³±®°¸«³ 
Ú«­±¾¿½¬»®·«³ ²«½´»¿¬«³ 
л²¬±½±½½«­ ¹´§½·²±°¸·´«­ 
л²¬±½±½½«­ ¿»®±¹»²»­ 
л²¬±½±½½«­ ¿²¿»®±¾·«­ 
л²¬±½±½½«­ ª¿®·¿¾·´·­ 
л²¬±½±½½«­ °®»ª±¬·· 
л²¬±½±½½«­ ¿½¬·ª«­ 
л²¬±½±½½«­ ¿­¿½½¸¿®±´§¬·½«­ 
Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´· 
õ 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
õ 
õ 
› 
o 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
õ 
o 
õ 
› 
õ 
õ 
o 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
õ 
õ 
õ 
õ 
õ 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
õ 
õ 
› 
õ 
› 
› 
õ 
õ 
õ 
› 
õ 
› 
› 
õ 
õ 
õ 
› 
› 
› 
› 
› 
õ 
› 
õ 
õ 
› 
› 
› 
› 
õ 
› 
õ 
õ 
õ 
› 
õ 
› 
› 
õ 
õ 
õ 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
o 
› 
õ 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
õ 
› 
õ 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
o 
õ 
o 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
õ 
› 
› 
õ 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
õ 
õ 
õ 
õ 
õ 
õ 
õ 
õ 
õ 
› 
õ 
o 
õ 
› 
› 
õ 
õ 
õ 
› 
õ 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
õ 
› 
õ 
õ 
õ 
õ 
õ 
õ 
› 
õ 
› 
› 
õ 
õ 
õ 
õ 
õ 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
õ 
› 
› 
õ 
õ 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
õô º»®³»²¬¿½·-² ®?°·¼¿å oô º»®³»²¬¿½·-² ´»²¬¿å ›ô ²± º»®³»²¬¿¼±ò
ïìì 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± ïðæ ßÓÑÒSßÝÑ 
Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» «¬·´·¦¿² ´¿ ®»¿½½·-² ¼» ͬ·½µ´¿²¼ ­±² ½´±­¬®·¼·±­ 
°®±¬»±´3¬·½±­ô »²¬®» ´±­ ¯«» ­» »²½«»²¬®¿²æ 
Ô±­ ¿³·²±?½·¼±­ ¯«» ¿½¬&¿² ½±³± ®»¼«½¬±®»­ °«»¼»² ¼·ª·¼·®­» »² 
¬®»­ ¹®«°±­æ 
ïò ß³·²±?½·¼±­ ¿´·º?¬·½±­ ¯«» ­±² ³?­ ®»¼«½·¼±­ ¯«» ´±­ 󽻬±?ó 
½·¼±­ ø¿´¿²·²¿ô ´»«½·²¿ô ·­±´»«½·²¿ô ²±®´»«½·²¿ § ª¿´·²¿÷ò 
îò ß³·²±?½·¼±­ ¿´·º?¬·½±­ ½±² »´ ³·­³± ¹®¿¼± ¼» ±¨·¼¿½·-² ¯«» 
´±­ 󽻬±?½·¼±­ ø­»®·²¿ô ¬®»±²·²¿ô ½·­¬»3²¿ô ³»¬·±²·²¿ô ¿®¹·²·²¿ô 
½·¬®«´·²¿ § ±®²·¬·²¿÷ò 
íò Ѭ®±­ ¿³·²±?½·¼±­ô ¹»²»®¿´³»²¬» ³»²±­ ±¨·¼¿¼±­ ¯«» ´±­ ó 
½»¬±?½·¼±­ ø¸·­¬·¼·²¿ô º»²·´¿´¿²·²¿ô ¬®·°¬-º¿²±ô ¬·®±­·²¿ô ¿­°¿®ó 
¬¿¬± § ¹´«¬¿³¿¬±÷ò 
Û­°±­·¾´» ¯«» »² ¿´¹«²±­ ½¿­±­ ­» °®»½·­» 󽻬±¹´«¬¿®¿¬±ô »´ ½«¿´ 
¯«·¦?­ ¿½¬&» »² ½±²¶«²½·-² ½±² ´¿ ¹´«¬¿³¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿æ 
Ô¿ ª3¿ ±¨·¼¿¬·ª¿ °«»¼» ½±³°®»²¼»® »­¬» ­·­¬»³¿ ¼» ¬®¿²­¿³·²¿ó 
½·-²ò Û´ ³»½¿²·­³± ¼» ´¿ ®»¿½½·-² ¼» ͬ·½µ´¿²¼ ­» ®»°®»­»²¬¿ »² ´¿ 
�¹«®¿ ïðòíò 
Ýò ¿½»¬±¾«¬§´·½«³ 
Ýò ¿»®±º¿»¬·¼«³ 
Ýò ¾·º»®³»²¬¿²­ 
Ýò ¾±¬«´·²«³ 
Ýò ½¿°®±·½«³ 
Ýò ½¿®²·­ 
Ýò ¹¸±²· 
Ýò ¸·­¬±´§¬·½«³ 
Ýò ·²¼±´·­ 
Ýò ³·¬»´³¿²· 
Ýò ­¿°®±¬±¨·½«³ 
Ýò ­±®¼»´´·· 
Ýò ­°±®±¹»²»­ 
Ýò ­¬·½µ´¿²¼·· 
Ýò ª¿´»®·¿²·½«³ 
CH 3 CH COOH + H 2 O 
NH 2 
› ì Ø õ 
NH 3 + CH 3 COOH + CO 2 
λ¼«½¬±® 
CH 2 COOH 
NH2 
õ î Ø õ 
NH 3 + CH 3 COOH 
Ѩ·¼¿²¬» 
2 
ß³·²±?½·¼± óÝ»¬±?½·¼± 
ÒØ í 
󽻬±¹´«¬¿®¿¬± Ù´«¬¿³¿¬± 
ÒßÜØ õ Ø õ ÒßÜ õ
ïìë 
ïðòë ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ ËÒ 
ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑ ÖËÒÌÑ ß ËÒ 
ÝÛÌÑ_Ý×ÜÑ 
Ô¿ ®»¼«½½·-² ¼» ´¿ °®±´·²¿ ± ¼» ´¿ ¸·¼®±¨·°®±´·²¿ ½±²ª·»®¬» »´ ½±³ó 
°«»­¬± ½3½´·½± »² ±¬®± ´·²»¿´ ­·² º±®³¿½·-² ¼» ÒØ í ò 
ïðòë ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ ËÒ ßÓ×ÒÑ_Ý×ÜÑ ÖËÒÌÑ ß ËÒ ÝÛÌÑ_Ý×ÜÑ 
Ý´±­¬®·¼·«³ °®±°·±²·½«³ «­¿ ´¿ ®»¿½½·-² ¼» ͬ·½µ´¿²¼ °¿®¿ ³»¬¿¾±´·¦¿® 
´¿ ó¿´¿²·²¿ ¿ ?½·¼± °®±°·-²·½±ô «¬·´·¦¿²¼± »´ °·®«ª¿¬± ½±³± ±¨·ó 
¼¿²¬»ò Û´ ½±²¶«²¬± ¼»´ ­·­¬»³¿ ¼»¹®¿¼¿¬·ª± ­» ®»°®»­»²¬¿ »² ´¿ �¹«®¿ 
ïðòìò 
˲ ­·­¬»³¿ ¼»¹®¿¼¿¬·ª± ­·³·´¿® ­» »²½«»²¬®¿ »² Ý´±­¬®·¼·«³ ¿³·²±ó 
¾«¬§®·½«³ ¯«» ½±²ª·»®¬» ó¿³·²±¾«¬·®¿¬± »² ?½·¼± ¾«¬3®·½±ò ݱ³± »² 
»´ ½¿­± ¿²¬»®·±® ¬¿³¾·7² ­» °®±¼«½» ¿½»¬¿¬± ø�¹ò ïðòë÷ò 
Ú·¹«®¿ ïðòí λ¿½½·-² ¼» ͬ·½µ´¿²¼ò øï÷ Í·­¬»³¿ ¼» ´¿ Ôó¿³·²±?½·¼± ¼»­¸·ó 
¼®±¹»²¿­¿ò øî÷ Í·­¬»³¿ ¼» ´¿ î󽻬±?½·¼± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò λ¯«·»®» 
´·°±¿³·¼¿ô ÌÐÐ § Í· Î »­ «² ¹®«°± ³»¬·´± § Î «² ?¬±³± ¼» ¸·¼®-ó 
¹»²±ô »²¬±²½»­ »´ »­¯«»³¿ ®»°®»­»²¬¿ ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ½±²¶«²¬¿ ¼» ́ ¿ ¹´·½·²¿ 
§ ¼» ´¿ ¿´¿²·²¿ ¯«» °®±°±®½·±²¿ ¿½»¬¿¬± § ÝÑ î ­»¹&² ´¿ ­·¹«·»²¬» »­¬»¯«·±ó 
³»¬®3¿æ 
R CH COOH 
NH 2 
Ø î Ñ 
ÒØ í 
R CO COOH 
ÝÑ î 
R CO CoA 
Ð · 
HS CoA 
R CO P 
ßÜÐ 
ßÌÐ 
R COOH 
R' CH 2 COOH 
ÒØ í 
R' CH COOH 
NH2 
R' CH 2 COOH 
ÒØ í 
R' CH COOH 
NH2 
øï÷ 
ÒßÜ õ 
ÒßÜØ õ Ø õ 
øï÷ 
øî÷ 
ÒßÜ õ 
ÒßÜØ õ Ø õ 
øï÷ 
Ø î Ñ 
ØÍ Ý±ßò 
ß´¿²·²¿ õ î Ù´·½·²¿ í ß½»¬¿¬± õ ÝÑ î õ í ÒØ í 
î Ø î Ñ 
H2C 
H 2 C 
N 
H 
CH 
CH2 
COOH + H + 
Ю±´·²¿ 
H2C 
H 2 C 
NH 2 
CH 2 
CH2 
COOH 
óß³·²±ª¿´»®¿¬± 
2 
óß³·²±ª¿´»®¿¬±
ïìê 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± ïðæ ßÓÑÒSßÝÑ 
Ú·¹«®¿ ïðòì Ú»®³»²¬¿½·-² ¼» ¿´¿²·²¿ § °·®«ª¿¬±ò 
Ú·¹«®¿ ïðòë Ú»®³»²¬¿½·-² ¼» ́ ó¿³·²±¾«¬·®¿¬± °±® Ý´±­¬®·¼·«³ ¿³·²±¾«ó 
¬§®·½«³ò 
óß´¿²·²¿ 
Ó¿´±²¿¬± 
­»³·¿´¼»¸3¼± 
óØ·¼®±¨·°®±°·±²¿¬± 
óØ·¼®±¨·°®±°·±²·´óÝ±ß 
ß½®·´±·´óÝ±ß 
Ю±°·±²·´óÝ±ß 
Ю±°·±²¿¬± 
з®«ª¿¬± 
óß´¿²·²¿ 
Ù´«¬¿³¿¬± 
îóѨ±¹´«¬¿®¿¬± ÒßÜØ õ Ø õ 
ÒßÜ õ 
ÒØí 
ÒßÜ õ 
ÒßÜØ õ Ø õ 
óß´¿²·´óÝ±ß 
ÒØ í 
ß½»¬·´óÝ±ß 
ß½»¬¿¬± 
з®«ª¿¬± 
ß½»¬·´óÝ±ß 
ß½»¬¿¬± 
HS CoA 
ÒßÜØ õ Ø õ 
ÒßÜ õ 
HS CoA 
ÝÑ î 
óß´¿²·²¿ 
óß´¿²·²¿ 
î óß³·²±¾«¬3®·½± î Í»³·¿´¼»¸3¼± ­«½½3²·½± 
î Ù´«¬¿³¿¬± î óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬± 
î ÒßÜ õ î ÒßÜØ õ Ø õ 
î îóØ·¼®±¨·¾«¬·®¿¬± 
î Ø·¼®±¨·¾«¬·®·´óÝ±ß 
î Ê·²·´¿½»¬·´óÝ±ß 
Ø î Ñ 
î Ý®±¬±²·´óÝ±ß 
ß½»¬±¿½»¬·´óÝ±ß Þ«¬·®·´óÝ±ß 
ÒßÜØ õ Ø õ 
ÒßÜ õ 
Þ«¬·®¿¬± 
HS CoA 
î ß½»¬·´óÝ±ß 
î ß½»¬¿¬± 
HS CoA 2 
óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬± 
óß³·²±¾«¬3®·½±
ïìé 
ïðòê ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ Ôß ÐËÎ×Òß 
ïðòê ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ Ôß ÐËÎ×Òß 
Ô¿ ´´»ª¿² ¿ ½¿¾± «² ²&³»®± ´·³·¬¿¼± ¼» »­°»½·»­ ¼» Ý´±­¬®·¼·«³ § 
Ó·½®±½±½½«­ò Ýò ¿½·¼·ó«®·½· º»®³»²¬¿ ®?°·¼¿³»²¬» »´ ?½·¼± &®·½±ô ´¿ ¨¿²ó 
¬·²¿ § ¿´¹«²¿­ ±¬®¿­ °«®·²¿­ ¿ ÒØ í ô ÝÑ î ô ¿½»¬¿¬± § ½¿²¬·¼¿¼»­ ³«§ 
°»¯«»/¿­ ¼» ¹´·½±½±´¿ § º±®³·¿¬±ò 
Ѭ®¿­ °«®·²¿­ º»®³»²¬¿¼¿­ ­» ½±²ª·»®¬»² °®±¾¿¾´»³»²¬» »² ¨¿²ó 
¬·²¿ ¿²¬»­ ¼» ¯«» ­» ¿¾®¿ »´ ¿²·´´±ò Ô¿­ »¬¿°¿­ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ­» 
®»­»/¿² »² ´¿ �¹«®¿ ïðòêò 
Ô¿ º»®³»²¬¿½·-² ·³°´·½¿ ´¿ ¿°»®¬«®¿ ¼»´ ½·½´± ¸»¨¿¹±²¿´ô ­»¹«·¼¿ 
°±® ´¿ ½±²ª»®­·-² ¼»´ ¿²·´´± ¼» ´¿ ·³·¼¿¦±´±²¿ »² »´ ½±³°«»­¬± ´·²»¿´ 
º±®³·³·²±¹´·½·²¿ò Û­¬¿ &´¬·³¿ ­» ½±²ª·»®¬» »² ¹´·½·²¿ô ?½·¼± º-®³·½± § 
ÒØ í ò Û´ ?½·¼± º-®³·½± ­» ¸¿´´¿ ¾¿¶± «²¿ º±®³¿ ¿½¬·ª¿¼¿ «²·¼± ¿´ ?½·¼± 
¬»¬®¿¸·¼®±º±´3²·½±ò Û­¬» ½±³°´»¶± ­» ®»¼«½» § ´¿ ¹´·½·²¿ ­» ½±²¼»²­¿ 
½±² »´ º±®³¿´¼»¸3¼± °¿®¿ º±®³¿® ­»®·²¿ò Ô«»¹± »­¬» ¿³·²±?½·¼± »­ 
¼»­¿³·²¿¼± § ®»»­¬®«½¬«®¿¼± °¿®¿ º±®³¿® °·®«ª¿¬±ô »´ ½«¿´ �²¿´³»²¬» 
°®±¼«½» ¿½»¬¿¬± § ÝÑ î ò Ü«®¿²¬» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬± ­» ¹»²»®¿ 
°®±¾¿¾´»³»²¬» º±­º¿¬± ¼» ¿´¬¿ »²»®¹3¿ ¾¿¶± ´¿ º±®³¿ ¼» ¿½»¬·´ó ô »´ 
½«¿´ °®±¼«½·®? ßÌÐò 
ïðòé ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ Ôß Ð×Î×Ó×Ü×Òß 
Ô¿­ °·®·³·¼·²¿­ ­±² °®±¾¿¾´»³»²¬» º»®³»²¬¿¼¿­ °¿­¿²¼± °®»ª·¿ó 
³»²¬» ¿ ?½·¼± ±®-¬·½±ò Ô¿ ®»¿´·¦¿² ½»°¿­ ¼» Ý´±­¬®·¼·«³ ±®±¬·½«³ § л°ó 
¬±½±½½«­ ¿»®±¹»²»­ò 
Ý´±­¬®·¼·«³ ±®±¬·½«³ º»®³»²¬¿ »´ ?½·¼± ±®-¬·½± ´»²¬¿³»²¬» ½±² º±®ó 
³¿½·-² ¼» ÒØ í ô ÝÑ î § «²± ± ³?­ ?½·¼±­ ¼·½¿®¾±¨3´·½±­ ¼» ½«¿¬®± ½¿®ó 
¾±²±­ò Û² »¨¬®¿½¬±­ ́ ·¾®»­ ¼» ½7´«´¿­ô »´ ?½·¼± ±®-¬·½± ­» ¬®¿²­º±®³¿ »² 
Ôó¿­°?®¬·½± ¿½±³°¿/¿¼± ¼» «²¿ °»¯«»/¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» îôë󽿮¾±¨·³»ó 
¬·´¸·¼¿²¬±3²¿ô ½±³°«»­¬± »­¬» &´¬·³± ¯«» ­» º±®³¿ »­°±²¬?²»¿³»²¬» 
°±® ¸·¼®¿¬¿½·-² ¼»´ ?½·¼± ó«®»·¼± ­«½½3²·½± ø�¹ò ïðòé÷ò 
л°¬±½±½½«­ ¿»®±¹»²»­ °«»¼» º»®³»²¬¿® »´ «®¿½·´±ô ´¿ ½·¬±­·²¿ § ´¿ 
¬·³·²¿ò Û² »­¬±­ &´¬·³±­ ¼±­ ½¿­±­ ­» ¿½«³«´¿ «®¿½·´±ò ß¼»³?­ ­» °®±ó 
¼«½» ÝÑ î ô Ø î ô ¿½»¬¿¬±ô ´¿½¬¿¬± § ÒØ í ò 
HN 
C 
N 
H 
C 
C 
C 
NH 
N 
O 
O 
CH + H 2 O NH 3 + 3 CO 2 + CH 3 COOH 4 
È¿²¬·²¿ 
6 
Ð
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·́ ·¾®±­ò½±³ 
Ú·¹«®¿ ïðòê Û¬¿°¿­ ¼» ¼»¹®¿¼¿½·-² ¼» ´¿ ¨¿²¬·²¿ò 
Ú·¹«®¿ ïðòé Ú»®³»²¬¿½·-² ¼»´ ?½·¼± ±®-¬·½± °±® Ý´±­¬®·¼·«³ ±®±¬·«³ò 
HN 
C 
N 
H 
C 
C 
C 
NH 
CH 
N 
O 
O 
È¿²¬·²¿ 
õ Ø î Ñ H 2 N 
C 
NH 
C 
C 
HOOC 
NH 
CH 
N 
O 
_½ò ìó«®»·¼±óëó·³·¼¿¦±´ 
½¿®¾±¨3´·½± 
õ Ø î Ñ 
ÒØ í õ 
ÝÑ î 
H2N 
C 
C 
HOOC 
NH 
CH 
N 
_½ò ìó¿³·²±óëó·³·¼¿¦±´ 
½¿®¾±¨3´·½± 
ÝÑ î 
HC 
C NH 
CH 
N 
H2N 
ìóß³·²±·³·¼¿¦±´ 
õ Ø î Ñ 
CH2 
C NH 
CH + NH 3 
N 
O 
ìó׳·¼¿¦±´±²¿ 
õ Ø î Ñ 
Ú±®³·³·²±¹´·½·²¿ 
CH 2 
C 
OH 
CH 
CH 
H 
N 
O 
î Ø î Ñ 
ÒØ í 
"H COOH" CH2 NH2 
COOH 
Ù´·½·²¿ 
î Ø õ 
Ø î Ñ 
"H CHO" 
COOH 
CH NH2 
CH 2 OH 
Í»®·²¿ 
ÒØ í 
CH 3 CO COOH 
з®«ª¿¬± 
î Ø 
ÝÑ î 
CH 3 COOH 
ß½»¬¿¬± 
NH CO 
CH OC 
HN C COOH 
_½·¼± ±®-¬·½± 
NH CO 
CH2 OC 
HN CH COOH 
_½·¼± ó¼·¸·¼®±±®-¬·½± 
+ NADH + H + + NAD + 
o Ø î Ñ 
COOH 
CH 2 
CH COOH 
_½·¼± Ôó¿­°?®¬·½± 
H2N COOH 
CH 2 OC 
HN CH COOH 
_½·¼± ó«®»·¼± ­«½½3²·½± 
+ CO 2 + NH 3 
o Ø î Ñ 
H2N 
HN CH 
OC 
HN CO 
îôëóÝ¿®¾±¨·³»¬·´ ¸·¼¿²¬±3²¿ 
CH2 COOH 
_½·¼± ó¼·¸·¼®±±®-¬·½± 
_½·¼± ó«®»·¼± ­«½½3²·½±
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·́ ·¾®±­ò½±³ 
ïìç 
ïðòè ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ Ôß 
ßÔßÒÌÑSÒß 
ïðòè ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛ Ôß ßÔßÒÌÑSÒß 
ͬ®»°¬±½±½½«­ ¿´´¿²¬±·½«­ º»®³»²¬¿ ´¿ ¿´¿²¬±3²¿ »² «² ³»¼·± ¯«» ½±²ó 
¬»²¹¿ «²¿ °»¯«»/¿ ½¿²¬·¼¿¼ ¼» »¨¬®¿½¬± ¼» ´»ª¿¼«®¿ò Ô±­ °®±¼«½¬±­ 
�²¿´»­ ­±² ÒØ í ô «®»¿ô ?½·¼± ±¨?³·½±ô ÝÑ î ô º±®³·¿¬±ô ¿½»¬¿¬±ô ¹´·½±ó 
´¿¬± § ´¿½¬¿¬±ò Û´ ?½·¼± ±¨?³·½± ø³±²±¿³·¼¿ ¼»´ ?½·¼± ±¨?´·½±÷ô ²± 
¸¿¾3¿ ­·¼± ±¾­»®ª¿¼± ½±² ¿²¬»®·±®·¼¿¼ ½±³± °®±¼«½¬± ²¿¬«®¿´ò Ò± ­» 
½±²±½» »¨¿½¬¿³»²¬» ´¿ ª3¿ ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-² ¼» ´¿ ¿´¿²¬±3²¿ô °»®± 
°®±¾¿¾´»³»²¬» »´ °®·³»® °¿­± »­ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ?½·¼± ¿´¿²¬±·½±æ 
ïðòç ÚÛÎÓÛÒÌßÝ×MÒ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ Ò×ÝÑÌSÒ×ÝÑ 
˲¿ »­°»½·» ²± ·¼»²¬·�½¿¼¿ ¼»´ ¹7²»®± Ý´±­¬®·¼·«³ °«»¼» «¬·´·¦¿® »´ 
?½·¼± ²·½±¬3²·½± ½±³± º«»²¬» ¼» ½¿®¾±²±ô »²»®¹3¿ § ²·¬®-¹»²±ò Ô¿ 
³¿§±® °¿®¬» ¼»´ ?½·¼± ²·½±¬3²·½± ¹»²»®¿ ÒØ í ô ¿½»¬¿¬± § °®±°·±²¿¬±ô 
­»¹&² ´¿ »­¬»¯«·±³»¬®3¿æ 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß 
ÊÑÙÛÔÍô Ùò Íò § Ê¿² ¼»® ÜÎ×ÚÌô Ýò Ü»¹®¿¼¿¬·±² ±º Ы®·²»­ ¿²¼ Ч®·³·¼·²»­ 
¾§ Ó·½®±±®¹¿²·­³­ò Þ¿½¬»®·±´ò λªò ìðô °°ò ìðí›ìêèò ïçéêò 
ÞßÎÕÛÎô Øò ßò ß³·²± ß½·¼ Ü»¹®¿¼¿¬·±² ¾§ ß²¿»®±¾·½ Þ¿½¬»®·¿ò ß²²ò λªò Þ·±ó 
½¸»³ò ëðô °°ò îí›ìðò ïçèïò 
CH NH 
CO 
NH CO 
NH CO NH 2 
ß´¿²¬±3²¿ 
õ Ø î Ñ CO NH CH NH CO 
COOH 
NH 2 
NH2 
_½·¼± ¿´¿²¬±·½± 
+ 4 H 2 O NH3 + CO2 + CH3 COOH + CH 3 CH 2 COOH 
_½·¼± ²·½±¬3²·½± 
N 
COOH
ÓÛÌßÒÑ 
ïïòï ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÓÛÌßÒMÙÛÒßÍ ïëî 
ïïòî ÎÛÜËÝÝ×MÒ ÜÛÔ Ü×MÈ×ÜÑ ÜÛ ÝßÎÞÑÒÑ ïëë 
ïïòí ÛÔ Í×ÍÌÛÓß ÜÛ Ôß ÓÛÌ×ÔÎÛÜËÝÌßÍß ïëé 
ïïòì Ôß ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ ÛÒÛÎÙSß ïëç 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ïëç 
ïï
ïëî 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± ïïæ ÓÛÌßÒÑ 
ïïòï ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÓÛÌßÒMÙÛÒßÍ 
Û´ ³»¬¿²± øÝØ ì ÷ »­ ½±²±½·¼± ¼»­¼» »´ ­·¹´± ÈÊ××× ½±³± «² ¹¿­ ¯«» ­» 
¼»­°®»²¼» ¼» ¿³¾·»²¬»­ ¿²¿»®±¾·±­ ®·½±­ »² ³¿¬»®·¿ ±®¹?²·½¿ò Û­ »´ 
¼»²±³·²¿¼± ¹¿­ ¼» ´±­ °¿²¬¿²±­ô­· ¾·»² »² ´±­ ³·­³±­ ­» ¸¿´´¿ ³»¦ó 
½´¿¼± ½±² ÝÑ î § Ò î ò Ы»¼» ­»® ®»½±¹·¼± § ¯«»³¿®­» ½±² º¿½·´·¼¿¼ò Û´ 
³»¬¿²± »­ »´ ®»­«´¬¿¼± ¼» ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¼» «² ¹®«°± ³«§ »­°»½·¿´·¦¿¼± 
¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» ½±²ª·»®¬»² ´±­ °®±¼«½¬±­ ¼» º»®³»²¬¿½·-² ¼» ±¬®±­ 
³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¿²¿»®±¾·±­ ø»­°»½·¿´³»²¬» ÝÑ î ô Ø î ô º±®³·¿¬± § ¿½»ó 
¬¿¬±÷ ¾·»² »² ³»¬¿²± ± ¾·»² »² ³»¬¿²± § ÝÑ î ò 
Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ³»¬¿²±¹7²·½¿­ ¸¿² ­·¼± ®»´¿¬·ª¿³»²¬» °±½± »­¬«¼·¿ó 
¼¿­ ¼»¾·¼± ¿ ´¿ ¼·�½«´¬¿¼ ¯«» °®»­»²¬¿ ­« ¿·­´¿³·»²¬± § ³¿²¬»²·³·»²¬± 
»² ½«´¬·ª± °«®±ò ͱ² ¾¿½·́ ±­ ± ½±½±­ô ³-ª·´»­ ± ·²³-ª·´»­ô ¹®¿³°±­·¬·ó 
ª±­ ± ¹®¿³²»¹¿¬·ª±­ô »­¬®·½¬¿³»²¬» ¿²¿»®±¾·±­ô ³«½¸± ³?­ ­»²­·¾´»­ ¿´ 
±¨3¹»²± § ´±­ ¿¹»²¬»­ ±¨·¼¿²¬»­ô ½±³± »´ ²·¬®¿¬±ô ¯«» ´¿­ ¼»³?­ ¾¿½¬»ó 
®·¿­ ¿²¿»®±¾·¿­ò Ò± °«»¼»² «¬·´·¦¿® ½±³± ®»¼«½¬±®»­ ²· ´±­ ¿³·²±?½·¼±­ 
²· ´±­ ¿¦&½¿®»­ò Ô¿ ³»¬¿²±¹7²»­·­ »­ ±¾´·¹¿¼¿ô § °¿®¿ ®»¼«½·® »´ ÝÑ î ¿ 
³»¬¿²± ­-´± °«»¼»² ±¨·¼¿® Ø î ô º±®³·¿¬±ô ³»¬¿²±´ô ³»¬·´¿³·²¿­ ± ¿½»ó 
¬¿¬±ô § °±­·¾´»³»²¬» »´ »¬¿²±´ § » ́°®±°¿²±´ »² ½¿­±­ ³«§ »­°»½·¿´»­ò 
Í» ̧ ¿ ¼»­½®·¬± «²¿ ­»®·» »¨¬»²­¿ ¼» º»®³»²¬¿½·±²»­ ³»¬?²·½¿­ô °»®± 
²± »­ ­»¹«®± ¯«» ´¿­ ®»¿´·½» «²¿ ­±´¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼»´ ³»¬¿²±ô ­·²± ³?­ 
¾·»² «²¿ ¿­±½·¿½·-² ¼» «²¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼»´ ³»¬¿²± ½±² ±¬®¿ ¾¿½¬»®·¿ 
¿²¿»®±¾·¿ò ß´¹«²±­ »¶»³°´±­ ½´?­·½±­ ¼» ¬®¿²­º±®³¿½·-² ¼» ¼·º»®»²¬»­ 
­«­¬®¿¬±­ »² ³»¬¿²± ­±² ´±­ ­·¹«·»²¬»­ øª»® ¬¿³¾·7² Ô?³·²¿ ë÷æ 
˲ ½«´¬·ª± ³»¬¿²±¹7²·½± ¯«» ̧ ¿¾3¿ ­·¼± ¸¿½» ¿/±­ «²± ¼» ´±­ ³?­ 
»­¬«¼·¿¼±­ »­ »´ ¼» Ó»¬¸¿²±¾¿½·´´«­ ±³»´·¿²­µ··ô »´ ½«¿´ ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± »�ó 
½¿¦³»²¬» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ¿´½±¸±´»­ °®·³¿®·±­ § ­»½«²¼¿®·±­ ¿ ³»¬¿²± 
½±² ´¿ ®»¼«½½·-² ¼» ÝÑ î æ 
4 HCOOH CH 4 + 3 CO 2 + 2 H 2 O 
CH3 COOH 2 2 CH 4 + 2 CO 2 
î Ø î Ñ 
2 CH 3 CH2 CH2 COOH 
î Ø î Ñ 
5 CH4 + 3 CO2 
2 CH 3 CHOH COOH 3 CH4 + 3 CO2 
4 COOH 
ïè Ø î Ñ 
15 CH 4 + 13 CO 2 
4 CH3OH 3 CH4 + CO2 + 2 H2O 
2 CH 3 CH2OH 3 CH4 + CO2 
CH3 CO CH 3 
Ø î Ñ 
2 CH 4 + CO 2 
CH 3 CH 2 OH + CO 2 2 2 CH 3 COOH + CH 4
ïëí 
ïïòï ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÓÛÌßÒMÙÛÒßÍ 
Û² ®»¿´·¼¿¼ô »´ ½«´¬·ª± ®»º»®·¼± »­¬? º±®³¿¼± °±® ´¿ ¿­±½·¿½·-² 
­·²7®¹·½¿ ¼» ¼±­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿²¿»®±¾·¿­ ¯«» »² ½±²¶«²¬± ®»¿´·¦¿² »´ 
­·¹«·»²¬» ³»¬¿¾±´·­³±æ 
˲¿ ¼» »´´¿­ »­ «²¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼»´ ³»¬¿²±ô °®±¾¿¾´»³»²¬» ·¼7²¬·½¿ ¿ 
Ó»¬¸¿²±¾¿½¬»®·«³ º±®³·½·½«³ ¯«» º±®³¿ ³»¬¿²± ½±² ÝÑ î » Ø î ò Ô¿ ±¬®¿ 
¾¿½¬»®·¿ ²± »­¬? ¬±¼¿ª3¿ ·¼»²¬·�½¿¼¿ § »­ ´¿ ¯«» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± ´¿ ±¨·¼¿ó 
½·-² ¼»´ »¬¿²±´ ¿ ¿½»¬¿¬± ½±² º±®³¿½·-² ¼» ¸·¼®-¹»²±ò Ò·²¹«²¿ ¼» ´¿­ 
¼±­ °«»¼» ª·ª·® ¿ »¨°»²­¿­ ¼» »¬¿²±´ § ÝÑ î ò Í·² ´¿ ®»¼«½½·-² ¼» »­¬» 
&´¬·³±ô ´¿ ³·­³¿ °®±¼«½½·-² ¼» Ø î ·²¸·¾» »´ ½®»½·³·»²¬± ¼» ´¿ ¾¿½¬»ó 
®·¿ ¿­±½·¿¼¿ò 
Ó»¬¸¿²±¾¿½¬»®·«³ º±®³·½·½«³ ±¨·¼¿ ³±²-¨·¼± ¼» ½¿®¾±²± ­»¹&² ´¿ 
­·¹«·»²¬» »­¬»¯«·±³»¬®3¿æ 
Ó»¬¸¿²±¾¿½¬»®·«³ ­«¾±¨·¼¿²­ ±¨·¼¿ »´ ?½·¼± ¾«¬3®·½±æ 
Ó»¬¸¿²±¾¿½¬»®·«³ °®±°·±²·½«³ ±¨·¼¿ »´ ?½·¼± °®±°·-²·½±æ 
Û² »­¬±­ ¼±­ &´¬·³±­ ½¿­±­ °«»¼» ¬®¿¬¿®­» ¼» «² º»²-³»²± ¿²?´±¹± 
¿ Ó»¬¸¿²±¾¿½·´´«­ ±³»´·¿²­µ··ò 
Ô¿­ ³»¬¿²-¹»²¿­ ­±² «² ¹®«°± ¼» ¿®¯«»±¾¿½¬»®·¿­ ¯«» ¼»­¼» »´ 
°«²¬± ¼» ª·­¬¿ ¾·±¯«3³·½± ¬·»²»² ´¿ °»½«´·¿®·¼¿¼ ¼» °®»­»²¬¿® «²¿ ­»®·» 
¼» ½±»²¦·³¿­ ¯«» ²± ­» ¸¿² »²½±²¬®¿¼± »² ±¬®¿­ ¾¿½¬»®·¿­ò Û´ ¿²?´·­·­ »´ 
®ÎÒß ·²¼·½¿ ̄ «» ´¿­ ³»¬¿²-¹»²¿­ ­» ½±³°±²»² ¼» ¬®»­ ¹®«°±­ò Û´ Ù®«°± 
× ·²½´«·®3¿ Ó»¬¸¿²±¾¿½¬»®·«³ § Ó»¬¸¿²±¾®»ª·¾¿¬»®ô »´ Ù®«°± ×× Ó»¬¿²±½±½ó 
½«­ô § »´ Ù®«°± ××× ´±­ ¹7²»®±­ Ó»¬¸¿²±­°·®·́ ´«³ § Ó»¬¸¿²±­¿®½·²¿ò Ý¿¼¿ 
CH 3 CH2OH 2 
î Ø î Ñ 
ì Ø î 
CH 3 COOH 2 
CO2 
CH 4 + 2 H 2 O 
CO + H 2 O CO 2 + H 2 
CO 2 + 4 H 2 CH 4 + 2 H 2 O 
CO + 3 H2 CH4 + H2O 
2 CH 3 CH2 CH2 COOH + H2O 4 4 CH 3 COOH + H + 
8 H + + CO2 CH4 + 2 H2O 
2 CH 3 CH2 CH2 COOH + H2O + CO2 4 CH 3 COOH + CH4 
8 
2 
4 CH 3 CH 2 COOH + H 2 O 8 4 CH3 COOH + CO 2 + 24 H + 
3 CO 2 + 24 H + 3 CH 4 + 6 H 2 O 
4 CH 3 CH 2 COOH + H 2 O 4 CH3 COOH + CO 2 + 3 CH 4 
4 
2
ïëì 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± ïïæ ÓÛÌßÒÑ 
CH 2 
CH 
O R 1 
O R 1 
CH 2 O X 
CH 2 
CH 
O R 2 
O R 2 
CH 2 O X 
O CH 
CH 2 O X 
O CH 2 
O 
X 4 
O 
O 
O 
X 1 
O 
X 5 
O 
O 
O 
X 2 
O 
X 6 
O 
O 
O 
X 3 
ø¿÷
ø¾÷ Ú·¬¿²± 
Þ·º·¬¿²± 
Ü»®·ª¿¼±­ 
°»²¬¿½3½ ·́½±­ 
¼»´ ¾·º·¬¿²± 
ø½÷ 
Ú·¹«®¿ ïïòï Ô3°·¼±­ ¼» ¿®¯«»±¾¿½¬»®·¿­æ 
ø¿÷ »­¬®«½¬«®¿ ¹»²»®¿´ ¼» ´±­ ¼·7¬»®»­ 
ø·¦¯«·»®¼¿÷ § ¬»¬®¿7¬»®»­ ø¼»®»½¸¿÷å ø¾÷ ½¿¼»ó 
²¿­ ¬3°·½¿­ ¼» ¸·¼®±½¿®¾«®±æ �¬¿²± ø»² ¼·7¬»ó 
®»­÷ô § ¾·�¬¿²± § ­«­ ¼»®·ª¿¼±­ °»²¬¿½3½´·½±­ 
ø»² ¬»¬®¿7¬»®»­÷å ø½÷ ­«°«»­¬± ±®¼»²¿³·»²¬± 
¼» ¬»¬®¿7¬»®»­ °¿®¿ º±®³¿® «²¿ ³»³¾®¿²¿ 
³±²±½¿°¿ò È °«»¼» ­»® Ø ± ½«¿´¯«·»®¿ ¼» 
«²¿ ª¿®·»¼¿¼ ¼» ¼»®·ª¿¼±­ ­¿½?®·¼±­ ± º±­ó 
º¿¬±ò
ïëë 
¹®«°± ¬·»²» ¿¼»³?­ «²¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ °»½«´·¿®»­ ¼» ´¿ °¿®»¼ ½»´«´¿® § 
¼» ´¿ ³»³¾®¿²¿ô ¯«»ô »² ¬±¼± ½¿­±ô ¼·�»®»² ½±²­·¼»®¿¾´»³»²¬» ¼» ´¿­ 
½±®®»­°±²¼·»²¬»­ ¿ ´¿ ¹»²»®¿´·¼¿¼ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ø�¹ò ïïòï § ¬¿¾´¿ ïïòï÷ò 
Ó«½¸¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ³»¬¿²-¹»²¿­ ­±² ¬»®³-�´¿­ § ¿´¹«²¿­ô ¸·°»®¬»®³-�ó 
´¿­ò Ì¿³¾·7² ­» ½±²±½»² ±¬®±­ ³·»³¾®±­ ¯«» ­±² ¸¿´-�´±­ò 
ïïòî ÎÛÜËÝÝ×MÒ ÜÛÔ Ü×MÈ×ÜÑ ÜÛ ÝßÎÞÑÒÑ 
Ó«½¸±­ ³»¬¿²-¹»²±­ ­±² ½¿°¿½»­ ¼» ®»¼«½·® »´ ¿²¸3¼®·¼± ½¿®¾-²·½± 
°¿­¿²¼± ­«½»­·ª¿³»²¬» ¿ ®¿¼·½¿´»­ º±®³·́ ±ô ³»¬»²·´±ô ³»¬·´»²± § 
³»¬·´±ô »´ ½«¿´ ­» ®»¼«½» ¿ ³»¬¿²±ò Ô¿ »¬¿°¿ ³?­ ·³°±®¬¿²¬» °¿®¿ ´¿ 
°®±¼«½½·-² ¼» »²»®¹3¿ »­ »­¬¿ &´¬·³¿ò Û´ ­«³·²·­¬®± ¼» »´»½¬®±²»­ °¿®¿ 
´¿­ ®»¿½½·±²»­ ¼» ®»¼«½½·-² °®±½»¼»ô ­»¹&² ´¿­ »­°»½·»­ô ¼» ´¿ ±¨·¼¿ó 
½·-² ¼»´ ¸·¼®-¹»²±ô ¼»´ º±®³·¿¬±ô ¼»´ ³»¬¿²±´ô ¼» ³»¬·´¿³·²¿­ô ¼»´ 
¿½»¬¿¬± §ô »² ³«§ °±½±­ ½¿­±­ô ¼»´ ³»¬¿²±´ § ¼»´ °®±°¿²±´ò Û² ´±­ 
°®±½»­±­ ®»º»®·¼±­ ¼» ®»¼«½½·-² ¼»´ ÝÑ î ­» ¸¿² »²½±²¬®¿¼± ­»·­ ²«»ó 
ª±­ ½±»²¦·³¿­ ø�¹ò ïïòî÷ò 
Ô¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ÝÑ î ¬·»²» ´«¹¿® ­±¾®» «² ®¿¼·½¿´ Ý ï «²·¼± ¿ ¼·º»ó 
®»²¬»­ ½±»²¦·³¿­ ­»¹&² ¬·»²» ´«¹¿® »´ °®±½»­±ò Û´ º±®³·´³»¬¿²±º«®¿²± 
»­ »´ °®·³»® °®±¼«½¬± »­¬¿¾´» ¼» ´¿ �¶¿½·-² ¼» ÝÑ î ø�¹ò ïïòíô ®»¿½½·-² 
ï÷ò Û´ ¹®«°± º±®³·´± »­ ´«»¹± ¬®¿²­º»®·¼± ¿ ´¿ ¬»¬®¿¸·¼®±³»¬¿²±°¬»®·²¿ô 
«²¿ °¬»®·²¿ »¨½´«­·ª¿ ¼» ́ ±­ ³»¬¿²-¹»²±­ô °±® ¿½½·-² ¼» ´¿ º±®³·´³»¬¿ó 
²±º«®¿²±æ ¬»¬®¿¸·¼®±³»¬¿²±°¬»®·²¿ º±®³·´¬®¿²­º»®¿­¿ ø�¹ò ïïòíô ®»¿½ó 
½·-² î÷ò Ü»­°«7­ »´ ¹®«°± º±®³·´± »­ ½±²ª»®¬·¼± ¿ «² ¹®«°± ³»¬»²·´± 
°±® »´ »²¦·³¿ ëôïð󳻬»²·́ ¬»¬®¿¸·¼®±³»¬¿²±°¬»®·²½·½´±¸·¼®±´¿­¿ ø�¹ò 
ïïòíô ®»¿½½·-² í÷ò Û²¬±²½»­ ·²¬»®ª·»²» »´ ½±»²¦·³¿ Œ¿ª3²·½± Ú ìî𠯫» 
­«³·²·­¬®¿ ´±­ »´»½¬®±²»­ °¿®¿ ´¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ¼±¾´» »²´¿½» ¼»´ ¹®«°± 
³»¬»²·´± °¿®¿ º±®³¿® «² ¹®«°± ³»¬·´»²±ô ¯«»¼¿²¼± »´ ½±»²¦·³¿ Ú ìîð 
»² ­« º±®³¿ ±¨·¼¿¼¿ ø�¹ò ïïòíô ®»¿½½·-² ì÷ò ̱¼¿­ »­¬¿­ ®»¿½½·±²»­ ¸¿² 
­·¼± °«»­¬¿­ ¼» ³¿²·�»­¬± »² °®»°¿®¿¼±­ »²¦·³?¬·½±­ ̧ ±³±¹7²»±­ò 
ÌßÞÔß ïïòï Ó»¬¿²-¹»²±­ò 
Ù®«°± 
Ù7²»®±­ 
®»°®»­»²¬¿¬·ª±­ 
û 
Ù õ Ý 
Ô3°·¼±­ 
½¿®¿½¬»®3­¬·½±­ 
Û­¬®«½¬«®¿ ¼» ´¿ 
°¿®»¼ ½»´«´¿® Ù®¿³ Ó±¬·´·¼¿¼ 
Í«­¬®¿¬±­ 
«¬·´·¦¿¼±­ 
× 
×× 
××× 
Ó»¬¸¿²±¾¿½¬»®·«³ 
Ó»¬¸¿²±¾®»ª·¾¿½¬»® 
Ó»¬¸¿²±½±½½½«­ 
Ó»¬¸¿²±­°·®·´´«³ 
Ó»¬¸¿²±­¿®½·²¿ 
íî›ëð 
îé›íî 
íð›íî 
ìë›ìé 
íè›ëï 
Ü·7¬»®»­ Ý îð § 
Ì»¬®¿7¬»®»­ Ý ìð 
Ü·7¬»®»­ Ý îð 
Ü·7¬»®»­ Ý îð § 
¬»¬®¿7¬»®»­ Ý ìð 
Ü·7¬»®»­ Ý îð 
Э»«¼±³«®»3²¿ 
Ю±¬»3²¿ ø¬®¿¦¿­ ¼» 
¹´«½±­¿³·²¿÷ 
Ê¿·²¿ °®±¬»·½¿å ³¿¬»ó 
®·¿´ »­¬®«½¬«®¿´ ¼»­½±ó 
²±½·¼± 
Ø»¬»®±°±´·­¿½?®·¼± 
õ 
› 
› 
õ 
› 
õ 
õ 
› 
Ø î å ¿´¹«²±­ «­¿² º±®ó 
³·¿¬± 
Ø î å º±®³·¿¬± 
Ø î å º±®³·¿¬± 
Ø î å º±®³·¿¬± ³»¬¿²±´å 
³»¬·´¿³·²¿å ¿½»¬¿¬±
ïëê 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± ïïæ ÓÛÌßÒÑ 
Ú·¹«®¿ ïïòî ݱ»²¦·³¿­ ¯«» °¿®¬·½·°¿² »² ´¿ ³»¬¿²±¹7²»­·­ò 
HS CH2 CH2 SO3 
(HS CoM) 
CH 3 S CH 2 CH 2 SO 3 
CH 3 S CoM 
N 
N 
Ni + 
N 
H 
CH 2 
CH 2 
COO �
H 
N 
HN 
O 
CH 3 
CH 2 CH 2 COO � 
H 
CH 2 COO � H H 
CH 2 
CH 2 
COO � 
O 
H 
CH 2 � OOC 
H 
H 3 C 
CH 2 H 2 NOC 
COOH 
COOH 
O COOH O COOH O 
OCH2 
O 
CH 2 NH 2 
HN 
N 
O 
H 2 N NH 
NH CH 
H CH 3 
CH 3 
H 
NH 
H H 
H H 
C 
H 
H 
C 
OH 
C 
OH 
C 
OH 
CH 2 
O O 
H 
H H 
H 
C 
H 
H 
O P 
O 
OH 
O CH 
COOH 
CH2 
CH 2 
COOH 
OHHO 
O 
COOH 
CH 3 O 
OH 
N 
NH 
N HO O 
O 
CH 2 CH CH 
OH 
CH 
OH OH 
CH 2 O P 
O 
O � 
O CH 
CH 3 
C 
O 
NH CH 
COO � 
CH 2 CH 2 C 
O 
NH CH 
COO � 
CH 2 
CH 2 
COO � 
N 
NH 
N HO 
R H 
O 
O 
H H 
� 
ݱ»²¦·³¿ Ó 
� 
ïî 
ïí 
Ú¿½¬±® Ú ìíð 
CH 2 CH 2 CHCHCH 2 CH 2 CNHCHCH 2 CH 2 CNHCHCH 2 CH 2 CNHCH 2 CH 2 
Ó»¬¿²±º«®¿²± 
ë 
ïð 
Ì»¬®¿¸·¼®±³»¬¿²±°¬»®·²¿øØ ì ÓÐÌ÷ 
HSCH 2 CH 2 CH 2 CH 2 CH 2 CH 2 CNHCHCHOPOH 
Ú±­º¿¬± ¼» éó³»®½¿°¬¿¸»°¬¿²±· ́¬®»±²·²¿ 
øØÍóØÌÐ÷ 
ë¿ ì¿ ì 
í 
î 
ï 
ë 
ïð 
ïð¿ ç¿ 
ç 
è 
é 
ê 
Ѩ·¼¿¼± λ¼«½·¼± øÚ ìîð Ø î ÷ 
ݱ»²¦·³¿ Ú ìîð 
COOH 
H H H 
Ó»¬·´ó½±»²¦·³¿ Ó
ïëé 
ïïòî ÎÛÜËÝÝ×MÒ ÜÛÔ Ü×MÈ×ÜÑ ÜÛ 
ÝßÎÞÑÒÑ 
Û´ ³»¬·´»²±óØ ì ÓÐÌ °«»¼» ­»® ®»¼«½·¼± ¯«3³·½¿³»²¬» ¿ ³»¬·´ó 
Ø ì ÓÐÌ § »­¬» &´¬·³± °®±¼«½» ³»¬¿²± ½±² »¨¬®¿½¬±­ ½»´«´¿®»­ ¼» ³»¬¿ó 
²-¹»²±­ò Ô¿­ ®»¿½½·±²»­ ë § ê ¼» ´¿ �¹«®¿ ïïòí ¼»¾»² ½±²­·¼»®¿®­» ¬±¼¿ó 
ª3¿ »­°»½«´¿¬·ª¿­ô °»®± »­ ­»¹«®± ¯«» »­¬? ·³°´·½¿¼± »´ ½±»²¦·³¿ 
Ó Ú·²¿´³»²¬»ô ´¿ ®»¿½½·-² é ®»°®»­»²¬¿ «² »­¯«»³¿ ­·³ó 
°´·�½¿¼± ¼»´ °®±½»­± ½¿¬¿´·¦¿¼± °±® ´¿ ³»¬·´óÝ±Ó ³»¬·´®»¼«½¬¿­¿ô ¯«» 
­» ½±³»²¬¿ ¿ ½±²¬·²«¿½·-²ò 
Ú·¹«®¿ ïïòí Ý·½´± ¼» ®»¼«½½·-² ¼»´ ÝÑ î ¿ ÝØ ì »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ³»¬¿²±¹7²·½¿­ò Ô¿­ «²·±²»­ ¼» ´±­ ¹®«°±­ Ý ï ¿ ´±­ 
½±»²¦·³¿­ ­» ·²¼·½¿² ½±² »´ º®¿¹³»²¬± ¼» »­¬» &´¬·³± ¯«» ­» ´±½¿´·¦¿ º?½·´³»²¬» »² ´¿ �¹«®¿ ïïòîò Ô¿ «²·-² »²¬®» ´¿­ 
®»¿½½·±²»­ é § ï »­ «²¿ °¿®¬» ¼»´ ½·½´± ²± ½±³°´»¬¿³»²¬» »­½´¿®»½·¼¿ò 
CH 4 CO 2 
S HTP 
S CoM 
2 e � Ó»¬¿²±º«®¿²± øÓÚÎ÷ 
O 
R 
CH 2 NHCH 
O 
ï 
Ú±®³·´óÓÚÎ 
î 
Ì»¬®¿¸·¼®±³»¬¿²±°¬»®·²¿ 
øØ ì ÓÐÌ÷ 
ÓÚÎ 
N CH 
N CO H 
ë 
H 
ïð ëóÚ±®³·´óØìÓÐÌ 
Ø î Ñ 
í 
C 
N CH 
N + 
H 
ë 
ïð 
Ó»¬»²·´óØìÓÐÌ 
Ú ìîð ®»¼ 
Ú ìî𠱨 
ì 
C 
N CH 
N 
H 
H 
ïð 
ë 
Ó»¬·´»²±óØ ì ÓÐÌ 
î » › 
ë 
C 
N CH 
N 
H H 
H H 
ë 
ïð 
Ó»¬·´óØ ì ÓÐÌ 
ØÍóÝ±Ó 
Ø ì ÓÐÌ 
ê 
CH 3 S CoM 
ØÍóØÌÐ 
é 
Ó»¬·´®®»¼«½¬¿­¿ 
Ú ìíð 
î » › 
(SH CoM).
ïëè 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± ïïæ ÓÛÌßÒÑ 
ïïòí ÛÔ Í×ÍÌÛÓß ÜÛ Ôß ÓÛÌ×ÔÎÛÜËÝÌßÍß 
Û´ ½±»²¦·³¿ Ó ?½·¼± îó³»®½¿°¬±»¬¿²±­«´º-²·½±÷ º«» »´ °®·ó 
³»®± ¯«» ­» ¼»­½«¾®·- »²¬®» ´±­ ²«»ª±­ ½±º¿½¬±®»­ ¯«» ·²¬»®ª·»²»² »² ´¿ 
®»¼«½½·-² ¼»´ ÝÑ î ¿ ÝØ ì ò Û´ ³¿¬»®·¿´ ¼» °¿®¬·¼¿ º«» Ó»¬¸¿²±¾¿½¬»®·«³ 
¬¸»®³±¿«¬±¬®±°¸·½«³ò Í« º±®³¿ ³»¬·´¿¼¿ ø ÷ »­ »´ ­«­¬®¿¬± 
¼» ´¿ ®»¿½½·-² é ø�¹ò ïðòí÷ô ´´¿³¿¼± ­·­¬»³¿ ¼»´ ³»¬·´½±»²¦·³¿ Ó ³»¬·´ó 
®®»¼«½¬¿­¿ò Í» ¬®¿¬¿ ¼» «² ½±³°´»¶± ¼» º®¿½½·±²»­ °®±¬»·½¿­ § ½±º¿½¬±®»­ò 
Û´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ ³»¬·´®®»¼«½¬¿­¿ º«» °®·³»®¿³»²¬» ®»­«»´¬± »² ¬®»­ 
º®¿½½·±²»­ ¼»²±³·²¿¼¿­ ßô Þ § Ýô ¼» ¿½«»®¼± ½±² ­« ±®¼»² ¼» »´«½·-² 
¼«®¿²¬» «²¿ ½®±³¿¬±¹®¿º3¿ ¼» ·²¬»®½¿³¾·± ·-²·½± »² ½±²¼·½·±²»­ 
¿²¿»®±¾·¿­ò ß § Ý ­±² º®¿½½·±²»­ °®±¬»·½¿­ô »² ¬¿²¬± ̄ «» Þ »­ »´ º±­º¿¬± 
¼» éó³»®½¿°¬±»¬¿²±·´¬®»±²·²¿ ø�¹ò ïïòí÷ô «²¿ ³±´7½«´¿ 
¼·¿´·¦¿¾´» ¼» °»¯«»/± ¬¿³¿/±ò Ô¿ º®¿½½·-² ß ¸¿ ­·¼± ®»­«»´¬¿ »² ¬®»­ 
½±³°±²»²¬»­ °®±¬»·½±­ øß ï ô ß î § ß í ÷ § ÚßÜò ß¼»³?­ô »´ ßÌÐ »­ ²»½»­¿ó 
®·± °¿®¿ ®»­¬¿¾´»½»® ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ô § ´¿ ª·¬¿³·²¿ Þ ïî § »´ ½±»²¦·³¿ Ú ìîð 
¬·»²»² »º»½¬± ¿½¬·ª¿¼±® ­· ¾·»² ²± ­±² ·³°®»­½·²¼·¾´»­ò Û´ ­·­¬»³¿ ­» 
·²¿½¬·ª¿ ¿»®±¾·¿³»²¬» § »­ »¨¬®¿±®¼·²¿®·¿³»²¬» ­»²­·¾´» ¿´ ±¨3¹»²±ò 
Û´ ½±³°±²»²¬» Ýô ´¿ ³»¬·´®»¼«½¬¿­¿ô ½±²­¬¿ ¼» ¬®»­ ­«¾«²·¼¿¼»­ô § 
®»°®»­»²¬¿ ¿°®±¨·³¿¼¿³»²¬» »´ ïðû ¼» ́ ¿ °®±¬»3²¿ ½»´«´¿®ô »­¬¿²¼± ¿´¬¿ó 
³»²¬» ½±²­»®ª¿¼¿ »² ¬±¼¿­ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ³»¬¿²-¹»²¿­ò ̱¼¿­ ´¿­ °®»°¿ó 
®¿½·±²»­ ¸±³±¹7²»¿­ ¼»´ ½±³°±²»²¬» Ý °®»­»²¬¿² «² ½±´±® ¿³¿®·´´± 
½¿®¿½¬»®3­¬·½± ¯«» ¬·»²» «² ³?¨·³± ¼» ¿¾­±®½·-² ¿ ìîï ²³ § ¯«» ¼»½¿» 
°¿«´¿¬·²¿³»²¬» ¸¿­¬¿ ììð ²³ò Û´ ½±³°±²»²¬» ½®±³±º-®·½± ¸¿ ­·¼± ¿·­ó 
´¿¼±å »­ «²¿ °±®�®·²¿ ¿´¬¿³»²¬» ®»¼«½·¼¿ § »­ »´ °®·³»® ½±³°±²»²¬» 
¬»¬®¿°·®®-´·½± «²·¼± ¿ ²3¯«»´ ¯«» ¸¿ ­·¼± ¼»­½®·¬± »² ́ ±­ ­»®»­ ª·ª±­ò Ю»ó 
­»²¬¿ »´ ³?¨·³± ¼» ¿¾­±®½·-² ¿ ìíð ²³ô °±® ́ ± ¯«» ­» ´» ¸¿ ´´¿³¿¼± º¿½ó 
¬±® Ú ìíð ò Ô¿ ¼·º»®»²½·¿ ¼» ´±²¹·¬«¼ ¼» ±²¼¿ »²¬®» ´±­ °·½±­ ìîï § ìíð ­» 
¼»¾» ¿ ´¿­ ·²¬»®¿½½·±²»­ »­¬®«½¬«®¿´»­ »²¬®» »´ ¹®«°± °®±­¬7¬·½± § ´¿ °®±ó 
¬»3²¿ ¼»´ ½±³°±²»²¬» Ýò Ø¿§ ¼±­ ³±´7½«´¿­ ¼» Ú ìíð «²·¼¿­ ¿ ½¿¼¿ ³±´7ó 
½«´¿ ¼»´ ½±³°±²»²¬» Ýô ¿³¾¿­ º«²½·±²¿´»­ò ß¼·½·±²¿´³»²¬»ô »´ 
½±³°±²»²¬» Ý »­¬? «²·¼± ¿ ¼±­ ³±´7½«´¿­ ¼» ½±»²¦·³¿ Óô ̄ «» ­» ·²½±®ó 
°±®¿² ¿´ ³·­³± &²·½¿³»²¬» ¾¿¶± ´¿ º±®³¿ ¼» Ú·²¿´ó 
³»²¬»ô »´ ½±³°±²»²¬» Ý ¬¿³¾·7² »­¬? «²·¼± ¿ ¼±­ 
Ô¿ ®»¼«½½·-² ¼» ½±² Ø î ®»¯«·»®»ô ¿¼»³?­ ¼»´ 
½±³°±²»²¬» Ýô ´¿­ º®¿½½·±²»­ °®±¬»·½¿­ ß ï ô ß î § ß í ô ¿²¬»®·±®³»²¬» 
³»²½·±²¿¼¿­ò Ю±¾¿¾´»³»²¬»ô ß ï »­ «²¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ò Û´ ¼¿¼±® ¼» 
»´»½¬®±²»­ °¿®¿ ´¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ »­ »´ Û´ 
¸»¬»®±¼·­«´º«®± ¼» § ¸¿ ­·¼± ·¼»²¬·�½¿¼± 
½±³± »´ °®±¼«½¬± ®»­«´¬¿²¬» ¼» ´¿ ®»¿½½·-²æ 
˲ ³±¼»´± ¯«» ®»­«³» »´ ½±²±½·³·»²¬± ¿½¬«¿´ ¼»´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ 
³»¬·´®®»¼«½¬¿­¿ »­¬¿®3¿ ½±²­¬·¬«·¼± °±® ¬®»­ ®»¿½½·±²»­æ 
¿÷ λ¿½½·-² ×ò ݱ²ª»®­·-² ¼» ´¿ ³»¬·´®»¼«½¬¿­¿ ·²¿½¬·ª¿ øÝ·÷ ¿ ­« 
»­¬¿¼± ¿½¬·ª± øÝ¿÷ °±® ®»¼«½½·-² ¼» Ò· ×× ¿ Ò· × 
(HS CoM, 
CH 3 S CoM. 
(HS HTP) 
CH 3 S CoM. 
HS HTP. 
CH3 S CoM 
CH3 S CoM HS HTP. 
HS HTP HS CoM 
CH3 S CoM + HS HTP CH 4 + CoM S S HTP 
Ci (Ni II ) Ca (Ni I ) 
ß î ô ß í ßÌÐô Ì· ××× ± Ø î
ïëç 
ïïòì Ôß ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ ÛÒÛÎÙSß 
¾÷ λ¿½½·-² ××ò Ю±¼«½½·-² ¼» ³»¬¿²± § ¼»´ ¸»¬»®±¼·­«´º«®± 
½÷ λ¿½½·-² ×××ò λ¹»²»®¿½·-² ¼» § °±® 
®»¼«½½·-² ¼»´ ̧ »¬»®±¼·­«´º«®±ò Ô±­ »´»½¬®±²»­ °«»¼»² ­»® °®±°±®ó 
½·±²¿¼±­ ¾·»² °±® »´ ½·¬®¿¬± ¼» ¬·¬¿²·± ×××ô ¾·»² °±® »´ ¼·¬·±¬®»·¬±´ 
ø»² ¿³¾±­ ½¿­±­ »² °®»­»²½·¿ ¼» Þ ïî ÷ô ± ¾·»² «²¿ ®»¿½½·-² »²¦·ó 
³?¬·½¿ ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® ´¿ °®±¬»3²¿ ß ï »² °®»­»²½·¿ ¼» Ø î æ 
Ô¿ ®»´¿½·-² ¼»´ ½±² ´¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ÝÑ î ¿ ÝØ ì 
º«» ¼»­½«¾·»®¬¿ °±® Ù«²­¿´«­ »² ´¿ ¼7½¿¼¿ ¼» ´±­ ­»¬»²¬¿ô °»®± »´ ¼»­ó 
½«¾®·³·»²¬± °±­¬»®·±® ¼»´ ¸»¬»®±¼·­«´º«®± ̧ ¿ ½±²­¬·¬«·¼± «² °®±¹®»­± 
·³°±®¬¿²¬» °¿®¿ ´¿ ½±³°®»²­·-² ¼» ´¿ ®»¿½½·-² é § ´¿ ½±²�®³¿½·-² ¼» 
´¿ ª3¿ ½3½´·½¿ ¼» ´¿ �¹«®¿ ïïòíò Í·² »³¾¿®¹±ô ´¿ ³·­³¿ º±®³¿½·-² ¼»´ 
º±®³·´³»¬¿²±º«®¿²± »­ ¬±¼¿ª3¿ °±½± ½±²±½·¼¿ò 
ïïòì Ôß ÐÎÑÜËÝÝ×MÒ ÜÛ ÛÒÛÎÙSß 
Ô¿ ®»¼«½½·-² ¼» °±® Ø î »­ «² °®±½»­± »¨±»®¹-²·½± 
ø Ù ð ã ›èë µÖ÷ § »­ ´¿ º«»²¬» ¼» »²»®¹3¿ °¿®¿ ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» ßÌÐò Û² 
Ó»¬¸¿²±­¿®½·²¿ ¾¿®µ»®· ´¿ ³»¬¿²±¹7²»­·­ ¿ °¿®¬·® ¼» ³»¬¿²±´ » Ø î 
¬¿²¬± ½±³± ´¿ ¯«» ¬·»²» ´«¹¿® ¿ °¿®¬·® ¼» ¿½»¬¿¬± »­¬?² ª·²½«´¿¼¿­ ¿ ´¿ 
­3²¬»­·­ ¼» ßÌÐ °±® «²¿ ¾±³¾¿ ¼» °®±¬±²»­ô ·²¼·½¿²¼± «² ³»½¿²·­³± 
¯«·³·±­³-¬·½± °¿®¿ ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» ßÌÐò б® ¿²¿´±¹3¿ô ­» °·»²­¿ ¯«» 
»­¬» ³»½¿²·­³± »­ ¬¿³¾·7² ¿°´·½¿¾´» ¿ ±¬®±­ ³»¬¿²-¹»²±­ò λ½·»²¬»ó 
³»²¬»ô ­» ¸¿ °«»­¬± ¼» ³¿²·�»­¬± ¯«» »´ ½±³°±²»²¬» Ý ­» »²½«»²¬®¿ 
¿­±½·¿¼± ¿ ´¿ ³»³¾®¿²¿ ½·¬±°´¿­³?¬·½¿ ½±²­¬·¬«§»²¼± «² ±®¹?²«´± 
¼»²±³·²¿¼± ³»¬¿²±®®»¼«½¬±­±³¿ô ´± ¯«» ¿°±§¿ ¿´ ³±¼»´± ¯«·³·±­ó 
³-¬·½± ½±³± »´ ³?­ °®±¾¿¾´» °¿®¿ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ³»¬¿²±¹7²·½¿­ò б® 
±¬®¿ °¿®¬»ô §¿ ¸¿ ­·¼± ­»/¿´¿¼± ø½¿°3¬«´± è÷ ¯«» ´¿ ¹»²»®¿½·-² ¼» ßÌÐ 
°«»¼» ¬»²»® ³«½¸±­ ¿­°»½¬±­ ½±³«²»­ »² ¿½»¬-¹»²¿­ § ³»¬¿²-¹»²¿­ò 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß 
ÕßÒÜÔÛÎô Ñò ß®½¸»±¾¿½¬»®·¿ò Ò»© DZ®µò Ù«­¬¿ª Ú·­½¸»®ò ïçèîò 
ÎÑËÊ×XÎÛô Ðò Ûò § ÉÑÔÚÛô Îò Íò Ò±ª»´ Þ·±½¸»³·­¬®§ ±º Ó»¬¸¿²±¹»²»­·­ò ̸» 
Ö±«®²¿´ ±º Þ·±´±¹·½¿´ ݸ»³·­¬®§ò ʱ´ò îêíô ïéô °°ò éçïí›éçïêò ïçèèò 
HS HTP + CH 3 S CoM 
Ý¿ 
CH 4 + CoM S S HTP 
HS CoM HS HTP 
CoM S S HTP HS CoM + HS HTP 
Ì· ××× õ ÝÒóÞ ïî 
ÜÌÌ õ ÝÒóÞ ïî 
ß ï õ Ø î 
CH3 S CoM 
CH 3 S CoM
Ü×MÈ×ÜÑ ÜÛ ÝßÎÞÑÒÑ 
ïîòï ÛÔ ÙßÍ Í×ÔÊÛÍÌÎÛ ïêî 
ïîòî ÛÔ ÝÑ î ÝÑÓÑ ÝßÌßÞÑÔ×ÌÑ ïêí 
ïîòí ÛÔ Ý×ÝÔÑ ÜÛ ÔÑÍ _Ý×ÜÑÍ ÌÎ×ÝßÎÞÑÈSÔ×ÝÑÍ 
øÝßÌ÷ ïêí 
ïîòì Í×ÍÌÛÓßÍ ÛÒÆ×Ó_Ì×ÝÑÍ ÜÛÔ ÝßÌ ïêì 
ïîòë ÛÍÌÛÏË×ÑÓÛÌÎSß ÜÛÔ Ý×ÝÔÑ ïêé 
ïîòê ÎÛßÝÝ×ÑÒÛÍ ßÒßÐÔÛÎMÌ×ÝßÍ ïêè 
ïîòé Ý×ÝÔÑ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ ÙÔ×ÑÈSÔ×ÝÑ ïéð 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ïéï 
ïî
ïêî 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± ïîæ Ü×MÈ×ÜÑ ÜÛ ÝßÎÞÑÒÑ 
ïîòï ÛÔ ÙßÍ Í×ÔÊÛÍÌÎÛ 
ß °®·²½·°·±­ ¼»´ ­·¹´± ÈÊ××ô Ê¿² Ø»´³±²¬ ½±²­·¹«·- ¼»³±­¬®¿® ¯«» »² 
´¿ “º»®³»²¬¿½·-²’ ­» °®±¼«½» «² “¿·®»’ ·¼7²¬·½± ¿´ ¯«» ­» ±®·¹·²¿ 
½«¿²¼± ­» ¯«»³¿ ½¿®¾-² ¼» ´»/¿ § ½±³± »´ ¯«» °«»¼» ¸¿½»® ·®®»­°·®¿ó 
¾´» ´¿ ¿¬³-­º»®¿ ¼» ´¿­ ¾±¼»¹¿­ò п®¿ »­¬» ¬·°± °¿®¬·½«´¿® ¼» “¿·®»’ 
·²ª»²¬- »´ ²±³¾®» ¼» ¹¿­ô ¯«» ´¿ ½·»²½·¿ °±­¬»®·±®³»²¬» ¿¼±°¬¿®3¿ 
¼»�²·¬·ª¿³»²¬»ò Ê¿² Ø»´³±²¬ »­¬¿¾´»½·- »´ ½±²½»°¬± ¼» ¯«» ̧ ¿§ ¼·º»ó 
®»²¬»­ ¬·°±­ ¼» ¹¿­»­ô °»®± ­-´± ¼»³±­¬®- °´»²¿³»²¬» ´¿ »¨·­¬»²½·¿ ¼»´ 
¹¿­ ¯«» ¼»²±³·²- “¹¿­ ­·´ª»­¬®»’ô ¯«» ¼»­°«7­ ­» ¼»²±³·²¿®3¿ “¹¿­ 
�¶±’ §ô ³?­ ¬¿®¼»ô ¿²¸3¼®·¼± ½¿®¾-²·½±ô ´¿ ³±´7½«´¿ ¼» ½¿®¾±²± ³?­ 
±¨·¼¿¼¿ øÝÑ î ÷ò Û´ ¬7®³·²± º»®³»²¬¿½·-² ¿´«¼» ±®·¹·²¿®·¿³»²¬» ¿ «² 
¼»­°®»²¼·³·»²¬± »­°±²¬?²»± ¼» ¹¿­ ­»³»¶¿²¬» ¿ ´¿ »¾«´´·½·-²ô °»®± 
¯«» ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± ¿ ¬»³°»®¿¬«®¿ ¿³¾·»²¬»ò Ú«» °®·³»®¿³»²¬» ¿°´·ó 
½¿¼± ¿´ ³±­¬± ¼» ´¿ «ª¿ô »² »´ ½«¿´ ­» °®±¼«½» »´ ª·²± ½±³± ®»­«´¬¿¼± 
¼»´ °®±½»­± º»®³»²¬¿¬·ª±ò 
Û² »´ ­·¹´± ÈÊ×××ô Þ´¿½µ ¼»³±­¬®- ½«¿²¬·¬¿¬·ª¿³»²¬»¯«» »´ ¹¿­ ¼»­ó 
°®»²¼·¼± °±® ´¿ °·»¼®¿ ½¿´·¦¿ ½«¿²¼± ­» ¬®¿¬¿ ½±² «² ?½·¼±ô °«»¼» ­»® 
®»¿¾­±®¾·¼± °±® ¿¹«¿ ¼» ½¿´ô °®±¼«½·»²¼± »´ ³¿¬»®·¿´ ±®·¹·²¿´ ½±² «²¿ 
¹¿²¿²½·¿ ¼» °»­± ·¹«¿´ ¿ ´¿ °7®¼·¼¿ ¯«» °®·³·¬·ª¿³»²¬» ­» ¸¿¾3¿ °®±ó 
¼«½·¼±ò ݱ² »´´± ­» °«­± ¼» ³¿²·�»­¬± ¯«» «² ¹¿­ °±¼3¿ º±®³¿® °¿®¬» 
¼» «² ­-´·¼±ô ¼» ´± ¯«» ª·»²» ´¿ ¼»²±³·²¿½·-² ¼» “¹¿­ �¶±’ò Ó?­ 
¬¿®¼»ô ¿ �²¿´»­ ¼»´ ­·¹´± ÈÊ×××ô Ô¿ª±·­·»® ¼»³±­¬®- ¯«» »­¬» ¹¿­ »­ »´ 
°®±¼«½¬± ¼» ½±³¾«­¬·-² ¼» ´¿ ³¿¬»®·¿ ±®¹?²·½¿ § ¯«» ´±­ ­»®»­ ª·ª±­ 
¸¿½»² ´¿ ³·­³¿ ¬®¿²­º±®³¿½·-² »² »´ ¼»²±³·²¿¼± °®±½»­± ®»­°·®¿¬±ó 
®·±ò ײ¹»²¸±«­¦ § Í»²»¾·»®ô ¸¿½·¿ ´¿ ³·­³¿ 7°±½¿ô ¼»¶¿®±² »­¬¿¾´»½·¼¿ 
´¿ º±¬±­3²¬»­·­ ª»¹»¬¿´ô »² ´¿ ¯«» ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± ¶«­¬¿³»²¬» »´ °®±½»­± 
½±²¬®¿®·± ¿ ´¿ ®»­°·®¿½·-² ¿²·³¿´ò 
Ô±­ ¬®¿¾¿¶±­ ®»º»®·¼±­ ¼» Þ´¿½µ ½±²­¬·¬«§»² ´¿ ¾¿­» ¼»´ ¼»­¿®®±´́ ± ¼»´ 
¿²?´·­·­ ±®¹?²·½± ´´»ª¿¼± ¿ ½¿¾± ³?­ ¬¿®¼» °±® Ô·»¾·¹ò ß¼»³?­ô °«¼± 
½±³°®±¾¿®­» ¯«» ³«½¸¿­ ®»¿½½·±²»­ ¼» ´¿ ¯«3³·½¿ ±®¹?²·½¿ ½±²­·­¬»² 
»² «² ¼»­°®»²¼·³·»²¬± ± «²¿ �¶¿½·-² ¼» ¿²¸3¼®·¼± ½¿®¾-²·½±ò 
Û² ´±­ ½¿°3¬«´±­ °®»½»¼»²¬»­ ¸¿ ­·¼± ®»­»/¿¼± ¯«» »´ ÝÑ î ¿½±³ó 
°¿/¿ ¿ ³«½¸±­ ½¿¬¿¾±´·¬±­ ³·½®±¾·¿²±­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½±­ô ­· ¾·»² ¬¿³ó 
¾·7² °«»¼» ­»® «¬·´·¦¿¼± °¿®¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ³«½¸±­ °®±¼«½¬±­ 
�²¿´»­ ¼»´ ½¿¬¿¾±´·­³±ô »²¬®» ´±­ ¯«» ­±¾®»­¿´»² »´ ¿½»¬¿¬± § »´ 
³»¬¿²±ò Ô±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¯«» ½®»½»² ¿»®±¾·¿³»²¬» °«»¼»² 
³·²»®¿´·¦¿® ¼·º»®»²¬»­ ­«­¬®¿¬±­ ±®¹?²·½±­ô °®±¼«½·7²¼±­» ÝÑ î ½±³± 
&²·½± ½¿¬¿¾±´·¬±ò Í·² »³¾¿®¹±ô ¬¿³¾·7² »² »­¬¿­ ½±²¼·½·±²»­ °«»¼» 
º±®³¿®­» ÝÑ î ¶«²¬± ¿ °®±¼«½¬±­ ±®¹?²·½±­ °¿®½·¿´³»²¬» ±¨·¼¿¼±­ô » 
·²½´«­± °«»¼» ­»® ·²»¨·­¬»²¬» »² °®±½»­±­ »­¬®·½¬¿³»²¬» ¿»®±¾·±­ô 
½±³± »² ́ ¿ ³¿´ ´´¿³¿¼¿ º»®³»²¬¿½·-² ¿½7¬·½¿ò Ü» ̧ »½¸±ô »´ ÝÑ î »­ «² 
½¿¬¿¾±´·¬± ¸¿¾·¬«¿´ ®»­«´¬¿²¬» ¼»´ ¼»­¿®®±´´± ³·½®±¾·¿²± ­±¾®» ³¿¬»®·¿ 
±®¹?²·½¿ô ¬¿²¬± »² ½±²¼·½·±²»­ ¿»®±¾·¿­ ½±³± ¿²¿»®±¾·¿­ò Í· »´ 
¾¿´¿²½» ¹´±¾¿´ ¼» ³¿¬»®·¿ »²¬®» »´ ½®»½·³·»²¬± § »´ ³»¼·± °«»¼» 
»¨°®»­¿®­» ½±³±æ 
AH 2 + B + X 0 BH 2 + A + X 
BH 2 + A + X X 0 + (AH 2 · B)
ïêí 
ïîòî ÛÔ ÝÑî ÝÑÓÑ ÝßÌßÞÑÔ×ÌÑ 
­·»²¼± È ´¿ ¾·±³¿­¿ øÈ â È ð ÷ô »² ³«½¸±­ ½¿­±­ ß »­ ÝÑ î ò Í·² 
»³¾¿®¹±ô »² ±¬®±­ »´ ¿²¸3¼®·¼± ½¿®¾-²·½± »­ Þò Ü» »­¬± ­» ¼»¼«½» ¯«» 
»´ ÝÑ î °«»¼» ­»® ¬¿²¬± »´ °®±¼«½¬± �²¿´ ±¨·¼¿¼± ½±³± »´ ±¨·¼¿²¬» 
·²±®¹?²·½± §ô »² »­¬» &´¬·³± ½¿­±ô ¬¿²¬± °¿®¿ ́ ¿ °®±¼«½½·-² ¼» »²»®¹3¿ 
½±³± °¿®¿ »´ ­«³·²·­¬®± ¼» ½¿®¾±²± °¿®¿ »´ ¿«³»²¬± ¼» ¾·±³¿­¿ò 
ïîòî ÛÔ ÝÑ î ÝÑÓÑ ÝßÌßÞÑÔ×ÌÑ 
Û´ ÝÑ î °«»¼» º±®³¿®­» »² ³«½¸¿­ ®»¿½½·±²»­ ¼» ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-²ò Û² 
´±­ °®±½»­±­ ¿²¿»®±¾·±­ ­» ¹»²»®¿ ³¿§±®·¬¿®·¿³»²¬» »² ´¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿ó 
½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬± ø½¿°3¬«´± èòí÷ ± ¼»´ ?½·¼± ê󺱭º±¹´«½-²·½± ø¿°¿®¬¿¼± 
ëòçòï÷ò Û² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿»®±¾·¿­ô »´ ÝÑ î ¬¿³¾·7² °«»¼» ¼»®·ª¿®­» ¼» ´¿ 
®»¿½½·-² ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® ´¿ ê󺱭º±¹´«½±²¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ô °»®± °®·²ó 
½·°¿´³»²¬» ­» º±®³¿ ¼» ´¿ ³·²»®¿´·¦¿½·-² ¼»´ ¿½»¬· ó́Ý±ß °±® ´¿ ª3¿ 
½3½ ·́½¿ ½±²±½·¼¿ ½±² »´ ²±³¾®» ¼» ½·½´± ¼» ´±­ ?½·¼±­ ¬®·½¿®¾±¨3´·½±­ 
øÝßÌ÷ô ½·½´± ¼» Õ®»¾­ ± ¬¿³¾·7² ½·½´± ¼»´ ?½·¼± ½3¬®·½±ò Ô±­ »²¦·³¿­ ®»­ó 
°±²­¿¾´»­ ¼» ´¿­ ¼±­ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·±²»­ ¯«» ­» ¼¿² ¿ ´± ´¿®¹± ¼»´ ½·½´± 
­±² ´¿ ·­±½·¬®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ § ´¿ 󽻬±¹´«¬¿®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò 
ïîòí ÛÔ Ý×ÝÔÑ ÜÛ ÔÑÍ _Ý×ÜÑÍ ÌÎ×ÝßÎÞÑÈSÔ×ÝÑÍ øÝßÌ÷ 
Û´ ÝßÌ »­ ´¿ ª3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ ³?­ ·³°±®¬¿²¬» °¿®¿ ´¿ ¹»²»®¿½·-² ¼» ßÌÐ 
»² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿»®±¾·¿­ò Ô¿ ±¨·¼¿½·-² ½±³°´»¬¿ ¼» «²¿ ³±´7½«´¿ ¼» 
¿½»¬¿¬± ¿ ÝÑ î ¹»²»®¿ ¬®»­ ³±´7½«´¿­ ¼» ÒßÜØ õ Ø õ ô «²¿ ³±´7½«´¿ ¼» 
ßÌÐ § «² °¿® ¼» » › ò Û­¬±­ &´¬·³±­ »²¬®¿² »² ´¿­ ½¿¼»²¿­ ®»­°·®¿¬±®·¿­ 
¼·®»½¬¿³»²¬»ô ®»¼«½·»²¼± » ́ÚßÜò Ô±­ ²«½´»-¬·¼±­ ¼» ´¿ °·®·¼·²¿ ®»¼«ó 
½·¼±­ ­» ®»±¨·¼¿² ¬¿³¾·7² ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ´¿­ ½¿¼»²¿­ ®»­°·®¿¬±®·¿­ò 
Û² ́ ¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿²¿»®±¾·¿­ ­» »²½«»²¬®¿ ´¿ ³¿§±® °¿®¬» ¼» ´±­ »²¦·ó 
³¿­ ¼»´ ÝßÌô °»®± 7­¬±­ ²± ¬·»²»² ´¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ¬®¿²­º±®³¿® »´ ó 
½»¬±¹´«¬¿®¿¬± »² ?½·¼± ­«½½3²·½±ò Û´ ½·½´± ¯«»¼¿ ·²¬»®®«³°·¼± »² »­¬» 
°«²¬± § ²± »­ º«²½·±²¿´ ½±³± ­·­¬»³¿ ¬»®³·²¿´ ¼» ±¨·¼¿½·-²ò 
Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿«¬-¬®±º¿­ ±¾´·¹¿¼¿­ ¬¿³°±½± ¬·»²»² «² ÝßÌ º«²½·±ó 
²¿´ò Ý¿®»½»² ¼» 󽻬±¹´«¬¿®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ § ¬·»²»² ²·ª»´»­ ³«§ 
¾¿¶±­ ¼» ´¿­ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿­ ­«½½3²·½¿ § ³?´·½¿ò 
Û´ ÝßÌ ¬¿³°±½± »­ º«²½·±²¿´ »² ´±­ ³»¬·´±¬®±º±­ ±¾ ·́¹¿¼±­ ¯«» ¬·»ó 
²»² ­·­¬»³¿­ ³»³¾®¿²±­±­ ¬®¿²­ª»®­¿´»­ ¿´ »¶» ³¿§±® ½±³± Ó»¬¸§´±ó 
³±²¿­ô Ó»¬¸§´±¾¿½¬»® § Ó»¬¸§´±½±½½«­ò 
ß¼»³?­ ¼» ­·­¬»³¿ ¬»®³·²¿´ ¼» ±¨·¼¿½·-²ô »´ ÝßÌ ¬·»²» «²¿ ·³°±®ó 
¬¿²¬» º«²½·-² ¾·±­·²¬7¬·½¿ò ß °¿®¬·® ¼»´ ?½·¼± 󽻬±¹´«¬?®·½± ­» º±®³¿ 
?½·¼± ¹´«¬?³·½±ô ¯«» »­ «² ½±³°«»­¬± ½´¿ª» °¿®¿ ´¿ ¾·±­3²¬»­·­ ¼» 
±¬®±­ ¿³·²±?½·¼±­ § °¿®¿ ´¿ ¿­·³·´¿½·-² ¼» ÒØ í ò Û´ ?½·¼± º«³?®·½± »­ 
¬¿³¾·7² »´ °®»½«®­±® ¼»´ ?½·¼± ¿­°?®¬·½± § ´±­ ¿³·²±?½·¼±­ ¯«» ­» 
¼»®·ª¿² ¼» 7´ò Û´ ±¨¿´¿½»¬¿¬± ¬¿³¾·7² »­ °®»½«®­±® ¼»´ ¿­°¿®¬¿¬±ò Ü»´ 
­«½½·²·´óÝ±ß ­» ¼»®·ª¿² ¬¿³¾·7² ´¿­ °±®�®·²¿­ô ´¿ ´·­·²¿ § ´¿ ³»¬·±ó 
²·²¿ ø�¹ò ïîòï÷ò 
Ý¿¬¿¾-´·½¿³»²¬»ô »´ ÝßÌ º«²½·±²¿ ¿´·³»²¬?²¼±­» »¨½´«­·ª¿³»²¬» 
¼» ¿½»¬¿¬± ¿½¬·ª±ò Í·² »³¾¿®¹±ô »² »´ ¼»­¿®®±´´± ¾¿½¬»®·¿²± ¬·»²» ´«¹¿® 
­·³«´¬?²»¿³»²¬» ­« º«²½·-² ¾·±­·²¬7¬·½¿ò ݱ³± ½±²­»½«»²½·¿ ¼» »´´± 
­«º®» «² ¼®»²¿¶» ¼» ª¿®·±­ ·²¬»®³»¼·¿®·±­ò Ô¿ ½±²¬·²«·¼¿¼ ¼»´ ½·½´± 
ÝÑ î
ïêì 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± ïîæ Ü×MÈ×ÜÑ ÜÛ ÝßÎÞÑÒÑ 
³»¬¿¾-´·½± °«»¼» »¨·¹·® ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ±¨¿´¿½»¬¿¬± « ±¬®±­ ·²¬»®³»ó 
¼·¿®·±­ ½±² ·²¼»°»²¼»²½·¿ ¼»´ ­«³·²·­¬®± ¼» ¿½»¬¿¬± ¿½¬·ª±ò 
Ý«¿²¼± ́ ¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ½®»½»² ¿»®±¾·¿³»²¬» ­±¾®» ¸»¨±­¿­ § °»²¬±­¿­ô 
»´ ®»´´»²± ¼» ´±­ ·²¬»®³»¼·¿®·±­ ¼»´ ÝßÌ ­» ´́ »ª¿ ¿ ½¿¾± °±® ´¿­ ´´¿³¿¼¿­ 
®»¿½½·±²»­ ¿²¿°´»®-¬·½¿­ò Û­¬¿­ ¶«»¹¿² «² ·³°±®¬¿²¬» °¿°»´ ®»¹«´¿¼±® 
»²¬®» »´ ³»¬¿¾±´·­³± ¾·±­·²¬7¬·½± § » ́»²»®¹7¬·½±ò Ô¿­ º«»²¬»­ ¼» ±¨¿´¿ó 
½»¬¿¬± ­±²ô ¼» ¸»½¸±ô ®»¿½½·±²»­ ¿²¿°´»®-¬·½¿­ò Í·² »³¾¿®¹±ô ­» ¸¿½» 
®»º»®»²½·¿ ¿ »´´¿­ »² «² ­»²¬·¼± ³?­ »­¬®·½¬± ½«¿²¼± ·²½´«§»² ´¿ ¿­·³·ó 
´¿½·-² ¼» ÝÑ î °¿®¿ º±®³¿® ·²¬»®³»¼·¿®·±­ Ý ì ¼»´ ÝßÌò 
Ý«¿²¼± ´¿ º«»²¬» ¼» ½¿®¾±²± »­¬? ½±²­¬·¬«·¼¿ °±® ?½·¼±­ ¹®¿­±­ ¼» 
½¿¼»²¿ ½±®¬¿ ± °±® ¿½»¬¿¬±ô »´ ­«³·²·­¬®± ¼» ±¨¿´¿½»¬¿¬± ­» ´´»ª¿ ¿ 
½¿¾± °±® ´¿ ª3¿ ¼»´ ?½·¼± ¹´·±¨3´·½± øª»® ¿°¿®¬¿¼± ïîòé÷ò 
Û² ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿²¿»®±¾·¿­ »´ ­·­¬»³¿ ¯«» ­«³·²·­¬®¿ »²»®¹3¿ 
½±³°®»²¼» ª¿®·¿­ ®»¿½½·±²»­ ¼»´ ÝßÌò Û­¬± »­ ´± ̄ «» ±½«®®» »² ´¿­ ¾¿½ó 
¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± °®±°·-²·½± § ½±²­¬·¬«§» «² ·²¼·½·± ¼»´ ±®·¹»² �´±¹»ó 
²7¬·½± ¼»´ ÝßÌò 
ïîòì Í×ÍÌÛÓßÍ ÛÒÆ×Ó_Ì×ÝÑÍ ÜÛÔ ÝßÌ 
Û² »´ ÝßÌ »¨·­¬»² ­·»¬» ­·­¬»³¿­ »²¦·³?¬·½±­ò Û² ´¿ �¹«®¿ ïîòï ­» 
®»°®»­»²¬¿ «²¿ ª·­·-² ¼» ½±²¶«²¬± ¼» ´¿­ ®»¿½½·±²»­ ¼»´ ½·½´±ò ̱¼±­ 
´±­ ­·­¬»³¿­ »²¦·³?¬·½±­ ­±² ®»ª»®­·¾´»­ »¨½»°¬± ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ó 
½»¬±¹´«¬¿®¿¬±ô ´¿ ½«¿´ ®»¯«·»®» ÌÐÐô ?½·¼± ´·°±·½±ô ݱßô ÚßÜ § ÒßÜ õ ò 
˲¿ »¨½»°½·-² ´¿ ½±²­¬·¬«§» ݸ´±®±¾·«³ ¬¸·±­«´º¿¬±° ·̧´«³ô ¼±²¼» ­» 
¸¿ »²½±²¬®¿¼± «²¿ ®»¿½½·-² ¼» ½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ ­«½½·²·´óÝ±ß ¼»°»²ó 
¼·»²¬» ¼» ´¿ º»®®»¼±¨·²¿ô «²·¼¿ ¿ «²¿ î󱨱¹´«¬¿®¿¬± ­·²¬¿­¿ò 
Ú·¹«®¿ ïîòï Ó»¬¿¾±´·¬±­ ¼»´ ÝßÌ ¯«» ­±² °®»½«®­±®»­ ¾·±­·²¬7¬·½±­ò Û² ¬®¿¦± ½±²¬·²«± ­» 
®»°®»­»²¬¿² ®»¿½½·±²»­ ¼»´ ½·½´± § »² ¬®¿¦± ¼·­½±²¬·²«± ®»¿½½·±²»­ ¾·±­·²¬7¬·½¿­ò 
ß½»¬·´óÝ±ß 
Ý·¬®¿¬± Ѩ¿´¿½»¬¿¬± 
Ó¿´¿¬± 
ß­°¿®¬¿¬± 
ß³·²±?½·¼±­ 
¼» ´¿ º¿³·´·¿ 
¼»´ ¿­°¿®¬¿¬± 
×­±½·¬®¿¬± Ú«³¿®¿¬± 
Ù´«¬¿³¿¬± 
ß®¹·²·²¿ 
Í«½½·²¿¬± 
Í«½½·²·´óÝ±ß 
б®º·®·²¿­ 
Ù´«¬¿³·²¿ Ю±´·²¿ 
óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬±
ïêë 
ïîòì Í×ÍÌÛÓßÍ ÛÒÆ×Ó_Ì×ÝÑÍ ÜÛÔ 
ÝßÌ 
Û´ ±¨¿´¿½»¬¿¬± »­ »´ ½±³°«»­¬± ½´¿ª» ¼»´ ÝßÌ °±®¯«» »­ »´ ¿½»°¬±® 
¼» ¿½»¬·´óݱßò Û­¬¿ ®»¿½½·-² »­¬? ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® ´¿ ½·¬®¿¬± ­·²¬¿­¿ò 
Û­¬» ­·­¬»³¿ »­ ·²¸·¾·¼± °±® »´ 󽻬±¹´«¬¿®¿¬±ô °±® »´ ÒßÜØ õ Ø õ ô 
ßÌÐ § »´ ­«½½·²·´óݱßò 
Ô¿ ­»¹«²¼¿ »¬¿°¿ »­¬? ½±²­¬·¬«·¼¿ °±® «²¿­ ®»¿½½·±²»­ ¼» ¸·¼®¿¬¿ó 
½·-² ½¿¬¿´·¦¿¼¿­ °±® ´¿ »²¦·³¿ ¿½±²·¬¿¬± ¸·¼®¿¬¿­¿ò 
Í» º±®³¿ «²¿ ³»¦½´¿ »² »¯«· ·́¾®·± ¼» ?½·¼± ½3¬®·½±ô ½·­ó¿½±²3¬·½± » ·­±ó 
½3¬®·½±ò Í» ½±²±½»² ª¿®·¿­ ¿½±²·¬¿­¿­ò Í» ®»¯«·»®» Ú» îõ ò 
Û´ ¬»®½»® ­·­¬»³¿ »­ »´ ¼» ´¿ ·­±½·¬®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ø×ÝÜØ¿­¿÷æ 
Ò± ­» ¸¿ ¼»³±­¬®¿¼± ´¿ »¨·­¬»²½·¿ ¼» «²¿ ±¨¿´­«½½3²·½± ¼»­½¿®¾±¨·ó 
´¿­¿ °±® ´± ¯«» »´ ³·­³± »²¦·³¿ ¼»¾» ½¿¬¿´·¦¿® ´¿­ ¼±­ ®»¿½½·±²»­ò 
Í» ½±²±½»² ª¿®·¿­ ×ÝÜØ¿­¿­ò Û´ ßÌÐ § »´ ÙÌÐ °«»¼»² ·²¸·¾·® »­¬» 
­·­¬»³¿ò ß´¹«²±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ °±­»»² «²¿ ×ÝÜØ¿­¿ ¼»°»²¼·»²¬» 
¼» ÒßÜÐ õ å »² ±¬®±­ »­ ¼»°»²¼·»²¬» ¼» ÒßÜ õ ô °«¼·7²¼±­» ¸¿´´¿® 
¿³¾±­ ¬·°±­ »² ´¿ ³·­³¿ ¾¿½¬»®·¿ò Í» ®»¯«·»®» ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» Ó¹ îõ ±Ó² îõ ò Û­¬¿ ®»¿½½·-² ½±²­¬·¬«§» «² °«²¬± ½´¿ª» ¼»´ ÝßÌô °«»­¬± ¯«» 
°±® »´ ·­±½·¬®¿¬± ¸¿§ «² ¾§°¿­­ ¿´ ½·½´± ¼»´ ?½·¼± ¹´·±¨3´·½± § °±® »´ ó 
½»¬±¹´«¬¿®¿¬± ¿ «²¿ ®»¿½½·-² ¼» ¼®»²¿¶»ò Û² »­¬¿ ®»¿½½·-² ­» ´·¾»®¿ »´ 
°®·³»® ÝÑ î ¼» ´±­ ¼±­ ¯«» ¼¿®? ´¿ ³·²»®¿´·¦¿½·-² ¼»´ ¿½»¬¿¬± ¿½¬·ª±ò 
Ô¿ ½«¿®¬¿ ®»¿½½·-² »­¬? ½±²­¬·¬«·¼¿ °±® »´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ 󽻬±¹´«¬¿ó 
®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿æ 
C 
H 2 C 
O COOH 
COOH 
+ 
Ѩ¿´¿½»¬¿¬± 
O 
C 
S 
CH 3 
CoA 
ß½»¬·´óÝ±ß 
Ø î Ñ 
CH 2 
C 
CH 2 
COOH 
COOH HO 
COOH 
Ý·¬®¿¬± 
+ HS CoA 
ï 
CH 2 
COH 
CH 2 
COOH 
COOH 
COOH 
î 
Ý·¬®¿¬± CH 2 
C 
CH 
COOH 
COOH 
COOH 
½·­óß½±²·¬¿¬± 
CH 2 
CH 
CHOH 
COOH 
COOH 
COOH 
×­±½·¬®¿¬± 
í 
CH 2 
CH 
CO 
COOH 
COOH 
COOH 
Ѩ¿´­«½½·²¿¬± 
CH 2 
CH 
CHOH 
COOH 
COOH 
COOH 
×­±½·¬®¿¬± 
› î Ø › ÝÑ î 
CH 2 
CH 2 
CO 
COOH 
COOH 
óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬± óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬± 
ì 
› ÝÑ î 
› î Ø 
CH 2 
CH 2 
CO 
COOH 
COOH 
óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬± ¿ 
HS CoA CH 2 
CH 2 
CO 
COOH 
S 
Í«½½·²·´óÝ±ß 
CoA 
õ Ø î Ñ 
¾ 
CH 2 
CH 2 
COOH 
Í«½½·²¿¬± 
õ 
COOH 
HS CoA 
óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬±
ïêê 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± ïîæ Ü×MÈ×ÜÑ ÜÛ ÝßÎÞÑÒÑ 
Û´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ 󽻬±¹´«¬¿®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ½±³°®»²¼» «² ½±³ó 
°´»¶± ¼» »²¦·³¿­ ¯«» ´´»ª¿² ¿ ½¿¾± «²¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ 
¼»´ 󽻬±¹´«¬¿®¿¬± ­»³»¶¿²¬» ¿ ´¿ ¼»´ °·®«ª¿¬±ò 
Û² »­¬¿ ®»¿½½·-² ­» °®±¼«½» ´¿ ­»¹«²¼¿ ³±´7½«´¿ ¼» ÝÑ î ò ﮬ·½·ó 
°¿² »´ ÒßÜ õ ô Ó¹ îõ ô »´ ?½·¼± ́ ·°±·½± § »´ ÌÐÐ »² § »´ ßÜÐ § Ð · »² ò 
Í» ±®·¹·²¿ ßÌÐò Û´ ÚßÜ ·²¬»®ª·»²» °¿®¿ ´¿ ®»¹»²»®¿½·-² ¼»´ ´·°±·½±æ 
Û´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ 󽻬±¹´«¬¿®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¶«»¹¿ «² ·³°±®ó 
¬¿²¬» °¿°»´ ®»¹«´¿¼±® »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿²¿»®±¾·¿­ º¿½«´¬¿¬·ª¿­ò Û­ 
»¨¬®¿±®¼·²¿®·¿³»²¬» ­»²­·¾´» ¿ ´¿ ¼»�½·»²½·¿ ¼» ±¨3¹»²± § »­¬? ­«¶»¬± 
¿ ®»°®»­·-² °±® ´¿ ¹´«½±­¿ò Û² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ô »´ ÝßÌ ¼»¶¿ ¼» 
»¨·­¬·® ½±³± ª3¿ ³»¬¿¾-´·½¿ ½3½´·½¿ § ´¿ º±®³¿½·-² ¼» 󽻬±¹´«¬¿®¿¬± 
¬·»²» «² ­»²¬·¼± °«®¿³»²¬» ¾·±­·²¬7¬·½±å »´ ­«½½·²¿¬± °¿®¿ ´¿­ ²»½»­·ó 
¼¿¼»­ ¾·±­·²¬7¬·½¿­ ­» º±®³¿ ¿ °¿®¬·® ¼»´ ±¨¿´¿½»¬¿¬± °±® ´± ¯«» ­» 
¼»²±³·²¿ «² ¾®¿¦± ®»¼«½¬±® ¼»´ ÝßÌò 
Ô¿ ¯«·²¬¿ »¬¿°¿ »­ ´¿ ¼»­¸·¼®±¹»²¿½·-² ¼»´ ­«½½·²¿¬±ô ½¿¬¿´·¦¿¼¿ 
°±® ´¿ ­«½½·²¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ò 
Ô¿ ­«½½·²¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¬±³¿ ´±­ ¼±­ » › § ¯«»¼¿ »² »­¬¿¼± ®»¼«ó 
½·¼±ò Í« ®»±¨·¼¿½·-² ®»¯«·»®» ÚßÜò Ì¿³¾·7² ­» ®»¯«·»®» Ú» îõ ò Û­ »´ 
&²·½± »²¦·³¿ ¼»´ ÝßÌ ¯«» ­» »²½«»²¬®¿ »² ´¿ º®¿½½·-² °¿®¬·½«´¿¼¿ò Ô¿ 
­«½½·²¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ »­ ·²¸·¾·¼¿ °±® »´ ±¨¿´¿½»¬¿¬±ò 
Ô¿ ­»¨¬¿ ®»¿½½·-² »­ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ³¿´¿¬± °±® ´¿ º«³¿®¿¬± ¸·¼®¿ó 
¬¿­¿æ 
Ô¿ ®»¿½½·-² �²¿´ ¼»´ ÝßÌ »­ ´¿ ¼»­¸·¼®±¹»²¿½·-² ¼»´ ³¿´¿¬± ¿ ±¨¿ó 
´¿½»¬¿¬±ô ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® ´¿ ³¿´¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¯«» ®»¯«·»®» ÒßÜ õ æ 
Û² Ûò ½±´·ô ´¿ ³¿´¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¼»°»²¼·»²¬» ¼» ÒßÜ õ »­ ­±´«ó 
¾´»ô °»®± »² ߦ±¬±¾¿½¬»® ¿¹·´·­ § Ó·½®±½±½½«­ ´«¬»«­ ¸¿§ô ¿¼»³?­ô «² ­·­ó 
¬»³¿ °¿®¬·½«´¿¼±ò Ô¿ °®·³»®¿ °«»¼» »­¬¿® ¿«­»²¬» »² Í»®®¿¬·¿ 
¿ ¾ 
SH SH 
R + FAD 
S S 
R + FADH 2 
Ü·¸·¼®±´·°±·´¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
ë 
CH 2 
CH2 
COOH 
Í«½½·²¿¬± 
COOH 
› î Ø 
õ î Ø 
CH 
CH 
COOH 
Ú«³¿®¿¬± 
COOH 
ê 
CH 2 
CHOH 
COOH 
Ó¿´¿¬± 
COOH › Ø î Ñ 
CH 
CH 
COOH 
Ú«³¿®¿¬± 
COOH 
õ Ø î Ñ 
é 
CH 2 
CHOH 
COOH 
Ó¿´¿¬± 
COOH › î Ø 
CH 2 
CO 
COOH 
Ѩ¿´¿½»¬¿¬± 
COOH
ïêé 
ïîòë ÛÍÌÛÏË×ÑÓÛÌÎSß ÜÛÔ Ý×ÝÔÑ 
³¿®½»­½»²­ô Э»«¼±³±²¿­ Œ«±®»­½»²­ § Ðò ±ª¿´·­ô ¯«» ¬·»²»² »´ ­·­¬»³¿ 
°¿®¬·½«´¿¼± ´·¹¿¼± ¼·®»½¬¿³»²¬» ¿´ Ñ î ò Û­¬» ­·­¬»³¿ ¬¿³¾·7² °«»¼» 
¸¿´´¿®­» »² Ô¿½¬±¾¿½·´´«­ò 
Û² Ûò ½±´· ­» »²½«»²¬®¿ «²¿ ³¿´¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¼»°»²¼·»²¬» ¼» 
ÒßÜ õ ½±²­¬·¬«¬·ª¿ §ô ¿¼»³?­ô ±¬®¿ ¼»°»²¼·»²¬» ¼» ÒßÜÐ õ ·²¼«½·¾´»ò 
Û­¬¿ &´¬·³¿ ½¿¬¿´·¦¿ ´¿ ®»¿½½·-²æ 
Û­¬» »²¦·³¿ »­ ·²¸·¾·¼± °±® »´ ±¨¿´¿½»¬¿¬± § »´ ¿½»¬·´óݱßò Ì¿³ó 
¾·7² »­ ·²¸·¾·¼± °±® »´ ßÓÐ ½3½´·½±ò ß´ °¿®»½»® ¬·»²» «²¿ º«²½·-² ¾·±ó 
­·²¬7¬·½¿ »² ®»´¿½·-² ½±² ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ?½·¼±­ ¹®¿­±­ò Û² Ó·½®±½±½½«­ 
­°ò »­ ´¿ &²·½¿ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¼»´ ³¿´¿¬± °®»­»²¬» § ¶«»¹¿ «² ·³°±®ó 
¬¿²¬» °¿°»´ »² ´¿ ½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ ?½·¼± °·®&ª·½± ¿ ³¿´¿¬±ò 
Û² ݸ®±³¿¬·«³ ²± ¸¿§ ²·²¹«²± ¼» ´±­ ¼±­ ­·­¬»³¿­ ¿²¬»­ ­»/¿´¿ó 
¼±­ ¼» ¼»­¸·¼®±¹»²¿½·-² ¼»´ ³?´·½±ò Í·² »³¾¿®¹±ô »´ ³¿´¿¬± ­» ½±²ó 
ª·»®¬» »² ±¨¿´¿½»¬¿¬± °±® «²¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¿ °·®«ª¿¬± ­»¹«·¼¿ ¼» 
«²¿ ®»½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬± ¿ ±¨¿´¿½»¬¿¬±ò 
ïîòë ÛÍÌÛÏË×ÑÓÛÌÎSß ÜÛÔ Ý×ÝÔÑ 
Ô¿ ®»¿½½·-² ²»¬¿ ¼»´ ½·½´± ¼»´ ?½·¼± ½3¬®·½± »­æ 
ݱ³°®»²¼» ¼±­ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·±²»­ ­«½»­·ª¿­ »² ´±­ ­·­¬»³¿­ ¼» ´¿ ·­±ó 
½·¬®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ øí÷ § 󽻬±¹´«¬¿®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ øì÷ ø�¹ò 
ïîòî÷ò 
ݱ³°®»²¼» ½«¿¬®± ¼»­¸·¼®±¹»²¿½·±²»­ò Ô¿­ ¼» ´±­ ­·­¬»³¿­ í § é 
­±² ¼»´ ¬·°±æ 
Ô¿ ¼» ´¿ ½«¿®¬¿ ®»¿½½·-² »­ «²¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ½±² 
½±»²¦·³¿ ßæ 
CH 2 
CHOH 
COOH 
Ó¿´¿¬± 
COOH 
C 
COOH 
з®«ª¿¬± 
ÒßÜÐ õ ÒßÜÐØ õ Ø õ 
ÝÑ î 
O 
CH3 
Ó¿´¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ø¼»­½¿®¾±¨·´¿²¬» øÒßÜÐ õ ÷÷ 
Acetil-CoA + 3 NAD + + FAD + ADP + P i + 2 H 2 O 
2 CO2 + 3 NADH + FADH2 + ATP + 3 H + + CoA 
CHOH CO 
› îØ 
R CO COOH HS CoA 
CO 2 + 2 H + + R CO S CoA
ïêè 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± ïîæ Ü×MÈ×ÜÑ ÜÛ ÝßÎÞÑÒÑ 
Û² ´¿ ®»¿½½·-² ¯«·²¬¿æ 
Ô¿ ®»¿½½·-² ½«¿¬®± »­ ¿²?´±¹¿ ¿ ´¿ ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬± § 
´¿ ê § é ¿²?´±¹¿­ô ®»­°»½¬·ª¿³»²¬»ô ¿ ´¿ ¼» ´¿ ½®±¬±²¿­¿ § ó¸·¼®±¨·ó 
¿½·´óÝ±ß ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¼» ´¿ 󱨷¼¿½·-² ¼» ´±­ ?½·¼±­ ¹®¿­±­ò 
Û´ ÝßÌ ¬·»²» «² ­»²¬·¼± ¿²�¾- ·́½±ò ݱ³± ­·­¬»³¿ ­«³·²·­¬®¿¼±® 
¼» »²»®¹3¿ »­¬? «²·¼± ¿´ Ñ î ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ´¿­ ½¿¼»²¿­ ®»­°·®¿¬±®·¿­æ 
ïîòê ÎÛßÝÝ×ÑÒÛÍ ßÒßÐÔÛÎMÌ×ÝßÍ 
Û² ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬± ­» ´·¾»®¿ «²¿ ³±´7½«´¿ ¼» ÝÑ î § °±® ´± 
¬¿²¬± ­-´± ¼±­ ?¬±³±­ ¼» Ý ·²¹®»­¿®?² »² »´ ÝßÌò Û´ ¼®»²¿¶» ¼» 󽻬±ó 
¹´«¬¿®¿¬±ô ­«½½·²¿¬± § ±¨¿´¿½»¬¿¬± ½±² �²»­ ¾·±­·²¬7¬·½±­ °®±¼«½» «²¿ 
¼·­·°¿½·-² ·³°±®¬¿²¬» ¼» ·²¬»®³»¼·¿®·±­ ¯«» °«»¼» ¿¹±¬¿® »´ ½·½´±ò 
Ø¿§ ¼±­ ­·­¬»³¿­ °¿®¿ ·³°»¼·® ¯«» »­¬± ±½«®®¿æ 
¿÷ Ô¿­ ®»¿½½·±²»­ ¿²¿°´»®-¬·½¿­ô ¯«» ¹»²»®¿² ½±³°«»­¬±­ Ý ì °±® 
�¶¿½·-² ¼» ÝÑ î ò Û­¬¿­ ®»¿½½·±²»­ ¬·»²»² ´«¹¿® °®·²½·°¿´³»²¬» 
½«¿²¼± ­» «¬· ·́¦¿² ¿¦&½¿®»­ ½±³± ­«­¬®¿¬±­ øª»® Ô?³·²¿ ê÷ò 
¾÷ Û´ ®»´´»²± ¼» ½±³°«»­¬±­ Ý ì ¿ °¿®¬·® ¼»´ ³»¬¿¾±´·­³± ¼» ½±³ó 
°«»­¬±­ Ý î °±® ´¿ ª3¿ ¼»´ ¹´·±¨·´¿¬± øª»® Ô?³·²¿ ê÷ò 
Ú·¹«®¿ ïîòî λ¿½½·±²»­ ¼» ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² § ¼» ±¨·¼±®®»¼«½½·-² ¼»´ 
ÝßÌò Ô±­ ²&³»®±­ »²½»®®¿¼±­ ¼»²¬®± ¼» «² ½3®½«´± ¸¿½»² ®»º»®»²½·¿ ¿ ´±­ 
­·­¬»³¿­ »²¦·³?¬·½±­ ¯«» ­» »¨°´·½¿² »² »´ ¬»¨¬±ò 
Ý ê 
Ý·¬®¿¬± 
Ý ê 
×­±½·¬®¿¬± 
Ý ë 
óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬± 
Ý ì 
Í«½½·²¿¬± 
Ý ì 
Ú«³¿®¿¬± 
Ý ì 
Ó¿´¿¬± 
Ý ì 
Ѩ¿´¿½»¬¿¬± 
Ý î 
ï 
ÒßÜØ õ Ø õ 
ÒßÜ õ 
é 
ê 
ë 
ÒßÜØ õ Ø õ 
ÒßÜ õ 
ßÜÐ 
ßÌÐ 
ÝÑ î 
ì 
ÒßÜ øÐ÷ õ 
ÒßÜ øÐ÷ Ø õ Ø õ 
ÝÑ î í 
î 
óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬± 
CH2 
CH 2 
CH 
CH 
› îØ 
Acetil-CoA + 2 O 2 2 CO 2 + 2 H 2 O + CoA SH
ïêç 
ïîòê ÎÛßÝÝ×ÑÒÛÍ ßÒßÐÔÛÎMÌ×ÝßÍ 
Û² ¾¿½¬»®·¿­ ­» ¸¿² ½¿®¿½¬»®·¦¿¼± ½·²½± »²¦·³¿­ °¿®¿ ´¿­ ®»¿½½·±²»­ 
¿²¿°´»®-¬·½¿­æ 
ïò Ô¿ ´´¿³¿¼¿ ®»¿½½·-² ¼» ɱ±¼óÉ»®µ³¿²ô »² ´¿ ½«¿´ »´ ?½·¼± 
°·®&ª·½± »­ º±­º±®·´¿¼± ¿ º±­º±»²±´ °·®&ª·½± ½±² ßÌÐ § ´¿ °·®«ó 
ª¿¬± º±­º±¬®¿²­º»®¿­¿ò Ô¿ º±­º±»²±´°·®«ª¿¬± ½¿®¾±¨·¯«·²¿­¿ 
øßÌÐ÷ º±®³¿ ±¨¿´¿½»¬¿¬±ô ®»¯«·®·7²¼±­» ßÜÐ °¿®¿ º±®³¿® ßÌÐò 
Û´ ?½·¼± º±­º±»²±´°·®&ª·½± »­ »´ ª»®¼¿¼»®± ¿½»°¬±® ¼» ÝÑ î § »´ 
ßÜÐ ± »´ ×ÜÐ º«²½·±²¿² ½±³± ¿½»°¬±®»­ ¼» º±­º¿¬±ò 
îò Ø¿§ «²¿ ®»¿½½·-² ³«§ °¿®»½·¼¿ ¿ ´¿ ¿²¬»®·±® ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® «²¿ 
º±­º±»²±´ °·®«ª¿¬± ½¿®¾±¨·´¿­¿ ¯«» ®»¯«·»®» ¾·½¿®¾±²¿¬± § º±­ó 
º¿¬± ·²±®¹?²·½±ô »´ ½«¿´ »­ ½±²ª»®¬·¼± »² °·®±º±­º¿¬±æ 
íò ˲¿ °·®«ª¿¬± ½¿®¾±¨·´¿­¿ ¼»°»²¼·»²¬» ¼» ´¿ ¾·±¬·²¿ ¯«» °®±ó 
¼«½» ±¨¿´¿½»¬¿¬± ¼»­¼» »´ °·®«ª¿¬± ½±² ßÌÐæ 
Ø¿§ «² »²¦·³¿ ¼·º»®»²¬» »² ´±­ ³¿³3º»®±­ ¯«» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± »­¬¿ 
®»¿½½·-² ½±² ¿½»¬·´óÝ±ß § ²± »­ ¼»°»²¼·»²¬» ¼» ´¿ ¾·±¬·²¿ò 
ìò Ô¿ ®»¿½½·-² ¼» ´±­ »²¦·³¿­ ³?´·½±­ ø³¿´¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¼»­ó 
½¿®¾± ·̈´¿²¬» øÒßÜÐ õ ñÒßÜ õ ÷ ¯«» ½¿¬¿´·¦¿² ´¿ ½¿®¾±¨·´¿½·-² 
®»¼«½¬±®¿ ¼»´ °·®«ª¿¬± ¿ ³¿´¿¬±ô «¬·´·¦¿²¼± ¾·»² ÒßÜÐØ õ Ø õ ± 
¾·»² ÒßÜØ õ Ø õ æ 
CO CH3 COOH CH2 C COOH 
O з®«ª¿¬± 
ßÌÐ 
P 
ßÜÐ 
Ú±­º±»²±´ 
°·®«ª¿¬± 
ßÜÐ 
ßÌÐ 
ÝÑ î 
COOH CH 2 CO COOH 
Ѩ¿´¿½»¬¿¬± 
PEP Oxalacetato 
ÝÑ î 
Ð · ÐÐ · 
CH 3 CO COOH 
ßÌÐ ßÜÐ õ Ð · 
ÝÑ î Ø î Ñ 
COOH CH 2 CO COOH 
CH3 
CO 
COOH 
з®«ª¿¬± 
ÒßÜøÐ÷Ø õ Ø õ ÒßÜøÐ÷ õ 
ÝÑ î 
COOH 
CH2 
CHOH 
COOH 
Ó¿´¿¬±
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·́ ·¾®±­ò½±³ïéð 
ﮬ» Ýæ ÐÎÑÜËÝÌÑÍ Ú×ÒßÔÛÍ ÜÛÔ 
ÝßÌßÞÑÔ×ÍÓÑ 
Ý¿°3¬«´± ïîæ Ü×MÈ×ÜÑ ÜÛ ÝßÎÞÑÒÑ 
Ò± ¸¿§ ¼«¼¿ ¼» ¯«» ²± ¬±¼±­ »­¬±­ »²¦·³¿­ ­» ¸¿´´¿² °®»­»²¬»­ 
¿ ´¿ ª»¦ »² »´ ³·­³± ³·½®±±®¹¿²·­³±ò 
ïîòé Ý×ÝÔÑ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ ÙÔ×ÑÈSÔ×ÝÑ 
Û­ ´¿ º«»²¬» ³?­ ·³°±®¬¿²¬» ¼» ±¨¿´¿½»¬¿¬± ½«¿²¼± ´¿ ¾¿½¬»®·¿ ­» ¿´·ó 
³»²¬¿ »¨½´«­·ª¿³»²¬» ¼» º®¿½½·±²»­ ¼» ¼±­ ?¬±³±­ ¼» ½¿®¾±²±ò Û­¬¿ 
ª3¿ ·³°´·½¿ ¼±­ »²¦·³¿­æ ´¿ ·­±½·¬®¿¬± ´·¿­¿ § ´¿ ³¿´¿¬± ­·²¬¿­¿ò 
ݱ³°®»²¼» «²¿ ½±²¼»²­¿½·-² ¼» ¿½»¬· ó́Ý±ß ½±² ?½·¼± ¹´·±¨3´·½± 
¯«» ¼¿ ?½·¼± ³?´·½± ½±² ·²¬»®ª»²½·-² ¼»´ »²¦·³¿ ³¿´¿¬± ­·²¬¿­¿ò Û´ 
³¿´¿¬± »­ ­«¾­·¹«·»²¬»³»²¬» ±¨·¼¿¼± ¿ ±¨¿´¿½»¬¿¬±ò 
Ô¿ ·­±½·¬®¿¬± ´·¿­¿ ½¿¬¿´·¦¿ »´ ¼»­¼±¾´¿³·»²¬± ¼»´ ·­±½·¬®¿¬± »² ­«½ó 
½·²¿¬± § ¹´·±¨·´¿¬±æ 
Û´ ¹´·±¨·´¿¬± ½±²¼»²­¿ »²¬±²½»­ ½±² ¿½»¬·´óÝ±ß °¿®¿ º±®³¿® 
³¿´¿¬±æ 
Û´ ³¿´¿¬± »­ ­«¾­·¹«·»²¬»³»²¬» ±¨·¼¿¼± ¿ ±¨¿´¿½»¬¿¬± ø�¹ò ïîòí÷ò 
Ô¿ ½±³¾·²¿½·-² ¼» »­¬¿­ ¼±­ ®»¿½½·±²»­ ½±²­¬·¬«§» «² ¾§°¿­­ ¼» ´¿­ 
®»¿½½·±²»­ ¼» ¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ ÝßÌ § «² °®±½»­± ½3½´·½± ¿ ¬®¿ª7­ 
¼»´ ½«¿´ ­» ³»¬¿¾±´·¦¿² ¼±­ ¹®«°±­ ¿½»¬·´± ¿ ±¨¿´¿½»¬¿¬±æ 
Û´ ½·½´± ¼»´ ¹´·±¨·´¿¬± ®»¹«´¿ »´ ¼®»²¿¶» ¼»´ ÝßÌ § ¿¼·½·±²¿´³»²¬» 
°®±°±®½·±²¿ «²¿ º«»²¬» ¼» ?½·¼± °·®&ª·½± °¿®¿ ´¿ ¹´«½±²»±¹7²»­·­ 
½±³± ½±²­»½«»²½·¿ ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ?½·¼±­ Ý ì øª»® Ô?³·²¿ ê÷ò 
Ô±­ »²¦·³¿­ ¼»´ ½·½´± ­» ­·²¬»¬·¦¿² ¼«®¿²¬» »´ ½®»½·³·»²¬± ­±¾®» 
¿½»¬¿¬± ± ­«­ °®»½«®­±®»­ ³»¬¿¾-´·½±­ ·²³»¼·¿¬±­ò Ô¿ ³·²»®¿´·¦¿½·-² 
¬·»²» ´«¹¿® ½«¿²¼± »´ ·­±½·¬®¿¬± ­·¹«» »´ ½·½´± ¼»´ ÝßÌ § ²± »­ »´ ­«­ó 
¬®¿¬± ¼» ´¿ ·­±½·¬®¿¬± ´·¿­¿ò 
Û´ º«²½·±²¿³·»²¬± ¼»´ ½·½´± ¼»´ ?½·¼± ¹´·±¨3´·½± ­» ¸¿´´¿ ­«¶»¬± ¿ «² 
½±²¬®±´ ³«§ »­¬®·½¬±ô ¬¿²¬± ¿ ²·ª»´ ¼» ¿½¬·ª·¼¿¼ ½±³± ¿ ²·ª»´ ¼» ­3²¬»ó 
­·­ ¼» ­«­ »²¦·³¿­ò Ô±­ ¬®¿¾¿¶±­ §¿ ½´?­·½±­ ¼» Õ±®²¾»®¹ ¸¿² ¼»³±­ó 
¬®¿¼± ¯«» »´ ½±²¬®±´ �²± ¼» ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ­» ´±½¿´·¦¿ »² ´¿ ·­±½·¬®¿¬± 
´·¿­¿ô ­·»²¼± 7­¬¿ ·²¸·¾·¼¿ ¬±¬¿´³»²¬» °±® ¾¿¶±­ ²·ª»´»­ ¼» ÐÛÐò Ô¿ ­3²ó 
¬»­·­ ¼» »­¬» »²¦·³¿ ­» ®»°®·³» ¿ ²·ª»´ ¼» ¬®¿²­½®·°½·-² °«¼·»²¼± ­»® 
»´ ½±®®»°®»­±® »´ ÐÛÐô »´ °·®«ª¿¬± ± «²± ¼» ­«­ ¼»®·ª¿¼±­ ³»¬¿¾-´·½±­ò 
CH 2 
CH 
COOH 
COOH 
CHOH COOH 
×­±½·¬®¿¬± 
×­±½·¬®¿¬± 
´·¿­¿ 
CH 2 
CH2 
COOH 
COOH 
Í«½½·²¿¬± 
+ CHO COOH 
Ù´·±¨·´¿¬± 
CHO COOH + CH 3 CO S CoA 
Ø î Ñ 
Ó¿´¿¬± 
­·²¬¿­¿ 
COOH CH 2 CHOH COOH 
Ó¿´¿¬± 
2 Acetato + O 2 Oxalacetato + 2 H 2 O 
1 
2
ïéï 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß 
ÕÑÎÒÞÛÎÙô Øò Ôò ̸» ®±´» ¿²¼ ½±²¬®±´ ±º ¬¸» ¹´·±¨§´¿¬» ½§½´» ·² Û­½¸»®·½¸·¿ 
½±´·ò Þ·±½¸»³·½¿´ Ö±«®²¿´ò ççô ï›ïïô ïçêêò 
ÔÑÉÛÒÍÌÛ×Òô Öò Óò Ý·¬®·½ ¿½·¼ ½§½´»ò Ó¿®½»´ Ü»µµ»®ô ײ½ò Ò»© DZ®µô ïçêçò 
Ú·¹«®¿ ïîòí Ý·½´± ¼»´ ?½·¼± ¹´·±¨3´·½±ò Ѿ­7®ª»­» ½-³± ­» ¹»²»®¿² ³±´7ó 
½«´¿­ Ý ì ¿ °¿®¬·® ¼» ¿½»¬·´óÝ±ß øª»® »² »´ ¬»¨¬± ´±­ ¼»¬¿´´»­ ¼» ´¿­ ®»¿½½·±²»­÷ò 
Ô¿ ½±²¼»²­¿½·-² ¼» ±¨¿´¿½»¬¿¬± ½±² ¿½»¬·´óÝ±ß ­·¹«» ¿´¹«²¿­ ®»¿½½·±²»­ 
¼»´ ½·½´± ¼» Õ®»¾­ò Ô¿ ·­±½·¬®¿¬± ´·¿­¿ ¼»­¼±¾´¿ »´ ·­±½·¬®¿¬±ô °®±¼«½·»²¼± 
­«½½·²·´óݱßô ¯«» ­» ¬®¿²­º±®³¿ »² ±¨¿´¿½»¬¿¬± ­·¹«·»²¼± ´¿­ ®»¿½½·±²»­ ¼»´ 
ÝßÌò б® ­« °¿®¬»ô »´ ¹´·±¨·´¿¬± ½±²¼»²­¿ ½±² «²¿ ­»¹«²¼¿ ³±´7½«´¿ ¼» ¿½»ó 
¬·´óݱßô ¹»²»®¿²¼± ³¿´¿¬±ò Û´ ®»­«´¬¿¼± ¼»´ °®±½»­± »­ ´¿ ¬®¿²­º±®³¿½·-² 
²»¬¿ ¼» ¼±­ ³±´7½«´¿­ ¼» ¿½»¬·´óÝ±ß »² «²¿ ¼» ±¨¿´¿½»¬¿¬±ô ¯«» ¯«»¼¿ ¼·­ó 
°±²·¾´» °¿®¿ �²¿´·¼¿¼»­ ¾·±­·²¬7¬·½¿­ò Û² ¬®¿¦± ½±²¬·²«± ­» ®»°®»­»²¬¿² ´¿­ 
®»¿½½·±²»­ ¼»´ ÝßÌô § »² ¬®¿¦± ¼·­½±²¬·²«± ´¿­ ¼»´ ½·½´± ¼»´ ¹´·±¨·´¿¬±ò 
Ý·¬®¿¬± øÝ ê ÷ 
×­±½·¬®¿¬± øÝ ê ÷ 
Í«½½·²·´óÝ±ß øÝì÷ 
Í«½½·²¿¬± øÝ ì ÷ 
Ú«³¿®¿¬± øÝ ì ÷ 
î Ó¿´¿¬± øÝ ì ÷ 
Ѩ¿´¿½»¬¿¬± øÝ ì ÷ 
ß½»¬·´óÝ±ß øÝî÷ 
Ѩ±´¿½»¬¿¬± øÝ ì ÷ 
Þ×ÑÍSÒÌÛÍ×Í 
ß½»¬·´óÝ±ß øÝ î ÷ 
Ù´·±¨·´¿¬± øÝî÷
ÐßÎÌÛ Ü 
ÑÈ×ÜßÒÌÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ
ÑÈSÙÛÒÑ ÓÑÔÛÝËÔßÎ 
ïíòï ÎÛÍÐ×ÎßÝ×MÒ ßÛÎÑÞ×ß ïéê 
ïíòî ßÍ×Ó×ÔßÝ×MÒ ÜÛ Ñ î ïéé 
ïíòí ÑÈ×ÜßÍßÍ Ç ÐÛÎÑÈ×ÜßÍßÍ ïéè 
ïíòì ÍËÐÛÎMÈ×ÜÑ Ü×ÍÓËÌßÍß Ç Ý×ÌÑÝÎÑÓÑ ½ 
ÐÛÎÑÈ×ÜßÍß ïéç 
ïíòë ÔßÍ ÚÔßÊÑÐÎÑÌÛSÒßÍ ßËÌÑÑÈ×ÜßÞÔÛÍ ïéç 
ïíòê ÞßÔßÒÝÛ ÛÒÛÎÙWÌ×ÝÑ ÜÛ ÔßÍ ÎÛßÝÝ×ÑÒÛÍ 
ÑÈ×ÜßÌ×ÊßÍ ïèð 
ïíòé Ôß ÝßÜÛÒß ÎÛÍÐ×ÎßÌÑÎ×ß ïèï 
ïíòè ÚÑÍÚÑÎ×ÔßÝ×MÒ ÑÈ×ÜßÌ×Êß ïèè 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ïèç 
ïí
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·́ ·¾®±­ò½±³ 
ïéê 
ﮬ» Üæ ÑÈ×ÜßÒÌÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ 
Ý¿°3¬«´± ïíæ ÑÈSÙÛÒÑ ÓÑÔÛÝËÔßÎ 
ïíòï ÎÛÍÐ×ÎßÝ×MÒ ßÛÎÑÞ×ß 
Û´ ½±²½»°¬± ¼» ®»­°·®¿½·-² ¿»®±¾·¿ ­» ¼»®·ª¿ ¼»´ ½´?­·½± °®±½»­± ®»­°·ó 
®¿¬±®·± ¼» Ô¿ª±·­·»®ô ­»¹&² »´ ½«¿´ ´±­ ±®¹¿²·­³±­ ª·ª±­ ½±²­«³»² 
±¨3¹»²± ¼» «² ³±¼± ¿²?´±¹± ¿ ´¿ ½±³¾«­¬·-² ¼» ´¿ ³¿¬»®·¿ ±®¹?²·½¿ò 
Ü» ¸»½¸±ô ³«½¸±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ´´»ª¿² ¿ ½¿¾± ¼·½¸± °®±½»­± »² 
»´ ½«¿´ »´ ±¨3¹»²± ³±´»½«´¿® ­» ½±²ª·»®¬» »² ¿¹«¿ »² ¬¿²¬± ¯«» ¿´¹&² 
­«­¬®¿¬± ±®¹?²·½± ¼»­¿°¿®»½» ¼»´ ³»¼·± § ¬±¼± ­« ½¿®¾±²± ­» ®»½«°»®¿ 
½±³± ÝÑ î ò Û´ ¼»­¿®®±´´± ¼» ³«½¸±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ »² ½«´¬·ª± °«®± 
»² «² ³»¼·± ½±² ¹´«½±­¿ ­» ®»¿´·¦¿ ¼» ¿½«»®¼± ½±² ´¿ »­¬»¯«·±³»¬®3¿æ 
̱¼± »´ ¸·¼®-¹»²± ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ ¸¿ °¿­¿¼± ¿´ ±¨3¹»²± °¿®¿ º±®³¿® 
¿¹«¿ò Í·² »³¾¿®¹±ô §¿ ¸¿ ­·¼± ®»º»®·¼± ¯«» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7ó 
¬·½± °«»¼»² ®»¼«½·® »´ Ñ î ¿ Ø î Ñ ­·² º±®³¿® ÝÑ î ø½¿°3¬«´± ë÷ò Û² 
³«½¸±­ ¸±²¹±­ ³·½®±­½-°·½±­ ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± «²¿ ¼»¹®¿¼¿½·-² °¿®ó 
½·¿´ ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ ¿²?´±¹¿ ¿ ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ »¬¿²±´ô ½±² ´¿ ¿½«³«´¿ó 
½·-² ¼» °®±¼«½¬±­ ±®¹?²·½±­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½±­ ¯«» »­¬?² °¿®½·¿´³»²¬» 
±¨·¼¿¼±­ § ­±² ¼·º»®»²¬»­ ¼»´ ¿½»¬¿¬±ò ß´¹«²±­ »¶»³°´±­ ·´«­¬®¿¬·ª±­ 
°«»¼»² ­»® ´±­ ­·¹«·»²¬»­æ 
б® ´± ¬¿²¬±ô »­ ½±²­·­¬»²¬» ½±²­·¼»®¿® ¯«» ´¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ±¨3ó 
¹»²± »² ´¿ ®»­°·®¿½·-² °«»¼» ´´»ª¿® ¬¿²¬± ¿ ´¿ ³·²»®¿´·¦¿½·-² ½±³± ¿ 
´¿ ¼»¹®¿¼¿½·-² °¿®½·¿´ ¼» ´±­ ­«­¬®¿¬±­ ±®¹?²·½±­ò 
C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 6 CO 2 + 6 H 2 O 
C 6 H 12 O 6 + 5 O 2 HOOC COOH + CO 2 + 4 H 2 O 2 
_½·¼± ±¨?´·½± 
C 6 H 12 O 6 + 1,5 O 2 HOOC CH 2 
_½·¼± ·¬¿½-²·½± 
C COOH + CO 2 + 3 H 2 O 
CH 2 
C6 H12 O6 + 1,5 O2 HOOC CH2 
_½·¼± ½3¬®·½± 
COH CH2 
COOH 
COOH + H2O 
C 6 H 12 O 6 + O 2 CH 2 OH CO 
_½·¼± ë󽻬±¹´«½-²·½± 
CHOH CHOH CHOH COOH + H 2 O 
C6 H12 O6 + O2 CH2OH CHOH 
_½·¼± ¹´«½-²·½± 
CHOH CHOH CHOH COOH 
C 6 H 12 O 6 + 0,5 O 2 CH 2 OH C 
_½·¼± µ-¶·½± 
CH CO COH CH + H 2 O 3 
O 
2 
2
ïéé 
ïíòî ßÍ×Ó×ÔßÝ×MÒ ÜÛ Ñî 
Û´ ±¨3¹»²± ¬¿³¾·7² °«»¼» ®»¼«½·®­» ¾·±´-¹·½¿³»²¬» ½±² ®»¼«½¬±ó 
®»­ ·²±®¹?²·½±­ ½±³± Ø î ô ½±³°«»­¬±­ ®»¼«½·¼±­ ¼» ²·¬®-¹»²± ± ½±² 
½±³°«»­¬±­ ®»¼«½·¼±­ ¼» ¿¦«º®» ± ¸·»®®±ò Û­¬± ¬·»²» ´«¹¿® »² »´ ¼»­¿ó 
®®±´´± ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» °«»¼»² ½®»½»® »² ³»¼·±­ ³·²»®¿´»­ «¬·´·¦¿²¼± 
ÝÑ î ½±³± &²·½¿ º«»²¬» ¼» ½¿®¾±²± ø½¿°3¬«´±­ îðô îï § îî÷ò 
Ü» ¸»½¸±ô »´ ³·­³± °®±½»­± ®»­°·®¿¬±®·± °«»¼» ½±²­·¼»®¿®­» ·²¼»ó 
°»²¼·»²¬» ¼»´ Ñ î ô °±®¯«» »¨·­¬»² ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¯«» °«»¼»² «¬· ·́¦¿® 
»² ­« ´«¹¿® ÒÑ í › ô ÍÑ ì î› ± ÝÑ î ò Ü» ¿¸3 ¯«» ­» ¼·­¬·²¹¿ «²¿ ®»­°·®¿½·-² 
¿»®±¾·¿ ¼» ±¬®¿ ¿²¿»®±¾·¿ò 
Û² ¬±¼± ½¿­±ô ´¿ ®»­°·®¿½·-² »­¬? ´·¹¿¼¿ ¿ «² °®±½»­± ¹»²»®¿¼±® ¼» 
»²»®¹3¿ °¿®¿ »´ ½®»½·³·»²¬±ò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô ´¿ ®»¼«½½·-² ¾·±´-¹·½¿ ¼»´ 
Ñ î ²± ­·»³°®» ª¿ «²·¼¿ ¿ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ßÌÐò 
Ô¿ º±­º±®·´¿½·-² ¯«» ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± ½±² ´¿ ®»¼«½½·-² ¼» ±¨3¹»²± § 
»´ ­·­¬»³¿ ¼» ¬®¿²­°±­·½·-² ¼» °®±¬±²»­ § ´¿ ®»¿½½·-² ßÌÐ?­·½¿ »­ «²¿ 
½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ±¾´·¹¿¼¿ ¼» ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »­¬®·½¬¿³»²¬» ¿»®±¾·¿­ 
½±³± ߦ±¬±¾¿½¬»®ô Ý¿«´±¾¿½¬»® § ³«½¸¿­ Э»«¼±³±²¿­ò Í·² »³¾¿®¹±ô 
§¿ ¸»³±­ ª·­¬± ¯«» »­¬» ³·­³± ­·­¬»³¿ °«»¼» º«²½·±²¿® ¿²¿»®±¾·¿ó 
³»²¬» »² ´¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ÝÑ î ¿ ?½·¼± ¿½7¬·½± ± ¿ ³»¬¿²±ô § ¬¿³¾·7² 
¬·»²» ´«¹¿® »² ́ ¿ ®»¼«½½·-² ¼» ÒÑ í › § ¼» ÍÑ ì î› ò 
ïíòî ßÍ×Ó×ÔßÝ×MÒ ÜÛ Ñ î 
Ô¿ ¿­·³·´¿½·-² ¼·®»½¬¿ ¼»´ ±¨3¹»²± ³±´»½«´¿® ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± ¿ ¬®¿ª7­ 
¼» ´¿­ ±¨·¹»²¿­¿­ò Ø¿§ ¼±­ ¬·°±­ ¼» ±¨·¹»²¿­¿­æ 
˲ »¶»³°´± ½¿®¿½¬»®3­¬·½± ¼»´ °®·³»® ¬·°± ´± ½±²­¬·¬«§» ´¿ ±¨·¼¿ó 
½·-² ¼»´ ½¿¬»½±´ ¿ ?½·¼± ½·­ô½·­ó³«½-²·½± °±® ´¿ °·®±½¿¬»½¿­¿æ 
˲ »¶»³°´± ¼» ³±²±±¨·¹»²¿­¿ »­ »´ ¼» ´¿ º»²±´ îó³±²±±¨·¹»²¿­¿ 
¯«» ½±²ª·»®¬» »´ º»²±´ »² ½¿¬»½±´æ 
A + O2 AO2 (dioxigenasas) ïò 
AH + 2 H + + O 2 AOH + H 2 O (monooxigenasas) îò 
OH 
OH 
Ý¿¬»½±´ 
+ O 2 
½·­ô½·­óÓ«½±²¿¬± 
COOH 
COOH 
OH 
Ú»²±´ 
+ NADPH + H + + O2 
OH 
Ý¿¬»½±´ 
+ NADP + + H2O 
OH 
Ñ î
ïéè 
ﮬ» Üæ ÑÈ×ÜßÒÌÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ 
Ý¿°3¬«´± ïíæ ÑÈSÙÛÒÑ ÓÑÔÛÝËÔßÎ 
Ô¿­ ³±²±±¨·¹»²¿­¿­ ­» ´´¿³¿² ¬¿³¾·7² ±¨·¼¿­¿­ ¼» º«²½·-² ³·¨¬¿ô 
°±®¯«» ­-´± ́ ¿ ³·¬¿¼ ¼» ´¿ ³±´7½«´¿ ¼» ±¨3¹»²± ­» ·²½±®°±®¿ ¿ «² ½±³ó 
°«»­¬± ±®¹?²·½± ³·»²¬®¿­ ´¿ ±¬®¿ ³·¬¿¼ º±®³¿ ¿¹«¿ò Û² ½¿³¾·±ô ´¿ ®»¿½ó 
½·-² ±¨·¼?­·½¿ò 
­«°±²» ´¿ ®»¼«½½·-² ½±³°´»¬¿ ¼»´ Ñ î ¿ Ø î Ñò 
Ô¿­ ±¨·¹»²¿­¿­ ­±² ³«§ ·³°±®¬¿²¬»­ °¿®¿ ´¿ «¬·´·¦¿½·-²¼» ¼»¬»®ó 
³·²¿¼±­ ­«­¬®¿¬±­ ±®¹?²·½±­ô »­°»½·¿´³»²¬» ½±³°«»­¬±­ ¿®±³?¬·½±­ô 
¿­3 ½±³± »² ¿´¹«²¿­ ª3¿­ ¾·±­·²¬7¬·½¿­ô °»®± ²± ¶«»¹¿² ²·²¹&² °¿°»´ 
»² »´ ­·­¬»³¿ °®±¼«½¬±® ¼» »²»®¹3¿ò 
ïíòí ÑÈ×ÜßÍßÍ Ç ÐÛÎÑÈ×ÜßÍßÍ 
Ô¿ ½·¬±½®±³± ±¨·¼¿­¿ ½¿¬¿´·¦¿ ´¿ ®»¿½½·-² ·®®»ª»®­·¾´»æ 
Í·² »³¾¿®¹±ô ¿´¹«²¿­ ½·¬±½®±³± ±¨·¼¿­¿­ ¬®¿²­�»®»² ­-´± «² °¿® 
¼» ?¬±³±­ ¼» ¸·¼®-¹»²± ¿´ ±¨3¹»²± ³±´»½«´¿®ô º±®³¿²¼± °»®-¨·¼± ¼» 
¸·¼®-¹»²±æ 
Û´ Ø î Ñ î »­ ³«§ ¬-¨·½± °¿®¿ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ­· ²± ­» ¼»­¬®«§» ®?°·¼¿ó 
³»²¬»ò Û­¬± °«»¼» ´´»ª¿®­» ¿ ½¿¾± °±® ´¿ ½¿¬¿´¿­¿æ 
Ô¿ ½¿¬¿´¿­¿ »­ «² »²¦·³¿ ¸»³3²·½± ¯«» ­» »²½«»²¬®¿ »² ´¿ ³¿§±®3¿ 
¼» ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¿»®±¾·±­ò Ç¿ ­» ¸¿ ¼»­½®·¬± ø½¿°3¬«´± ê÷ ¯«» »² 
´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ´?½¬·½± ²± ¸¿§ »²¦·³¿­ ¸»³3²·½±­ô °»®± ¿´¹«²±­ 
³·»³¾®±­ ¼»´ ¹®«°± ¬·»²»² °­»«¼±½¿¬¿´¿­¿­ô »²¦·³¿­ ²± ¸»³3²·½±­ 
¯«» ½¿¬¿´·¦¿² ́ ¿ ³·­³¿ ®»¿½½·-²ò Ô¿ °®«»¾¿ ¼» ´¿ ½¿¬¿´¿­¿ »­ ·²»­°»½3�½¿ 
§ ­» ¾¿­¿ »² »´ ¼»­°®»²¼·³·»²¬± ¼» ±¨3¹»²± ¹¿­»±­±ò Ô¿ °®«»¾¿ ¼» ´¿ 
¾»²½·¼·²¿ »­ »­°»½3�½¿ ¼»´ ¹®«°± ¸»³± § °«»¼» ­»® «¬· ·́¦¿¼¿ ½±³°´»ó 
³»²¬¿®·¿³»²¬» °¿®¿ ¼·º»®»²½·¿® ´±­ º¿´­±­ ½¿¬¿´¿­¿ °±­·¬·ª±­ò 
Û´ °»®-¨·¼± ¼» ¸·¼®-¹»²± °«»¼» ­»® ·¹«¿´³»²¬» ¼»­¬®«·¼± °±® ´¿­ 
°»®±¨·¼¿­¿­ô »²¦·³¿­ ¯«» ½¿¬¿´·¦¿² ´¿ ®»¿½½·-²æ 
Û² »­¬» ½¿­± ²± ­» ¼»­°®»²¼» ±¨3¹»²± ¹¿­»±­±ò Û² ®»¿´·¼¿¼ô ´¿ 
½¿¬¿´¿­¿ »­ «² ¬·°± °¿®¬·½«´¿® ¼» °»®±¨·¼¿­¿ »² ´¿ ¯«» »´ Ø î Ñ î °«»¼» 
O 2 
H 2 O 
AH 2 
A 
1 
2 
O 2 + 4 H + + 4 e � 2 H 2 O 
O2 + 2 H + + 2 e � H2O2 
2 H 2 O 2 2 H 2 O + O 2 
H 2 O 2 + H 2 A A + 2 H 2 O
ïéç 
ïíòì ÍËÐÛÎMÈ×ÜÑ Ü×ÍÓËÌßÍß Ç 
Ý×ÌÑÝÎÑÓÑ ½ ÐÛÎÑÈ×ÜßÍß 
¿½¬«¿® ¼» ±¨·¼¿²¬» § ¼» ®»¼«½¬±®ò Û² ±¬®¿­ °»®±¨·¼¿­¿­ »´ ®»¼«½¬±® 
­«»´» ­»® ÒßÜØ õ Ø õ ô ÒßÜÐØ õ Ø õ ô ¹´«¬¿¬·-² ± ½·¬±½®±³± ½ò 
ß¼»³?­ ¼»´ °®±°·± °»®-¨·¼± ¼» ¸·¼®-¹»²±ô ´¿ ½¿¬¿´¿­¿ °«»¼» ®»¿´·ó 
¦¿® «²¿ ®»¿½½·-² °»®±¨·¼?­·½¿ ½±² ±¬®±­ ¼¿¼±®»­ ¼» ¸·¼®-¹»²±ô ½±³± 
»´ »¬¿²±´ô »´ ³»¬¿²±´ô »´ º±®³¿´¼»¸3¼±ô »´ º±®³·¿¬± § »´ ²·¬®·¬±ò Ô¿ 
®»¿½½·-² ½¿¬¿´?­·½¿ ± °»®±¨·¼?­·½¿ ¬·»²» «²¿ °®·³»®¿ »¬¿°¿ »² ½±³&² 
»² ´¿ ¯«» ­» º±®³¿ «² ½±³°´»¶± »²¦·³¿óØ î Ñ î ò Û² «² »¨½»­± ¼» Ø î Ñ î 
¬·»²» ´«¹¿® ´¿ °®·³»®¿ ®»¿½½·-² ½±² º±®³¿½·-² ¼» Ñ î ò п®¿ ½±²½»²¬®¿ó 
½·±²»­ ¼7¾·´»­ ¼» Ø î Ñ î ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± ´¿ ®»¿½½·-² °»®±¨·¼?­·½¿ ½±² ´¿ 
°¿®¬·½·°¿½·-² ¼» «² ¬·°± « ±¬®± ¼» ®»¼«½¬±®»­ò 
ïíòì ÍËÐÛÎMÈ×ÜÑ Ü×ÍÓËÌßÍß Ç Ý×ÌÑÝÎÑÓÑ ½ ÐÛÎÑÈ×ÜßÍß 
Ô¿ ³±´7½«´¿ ¼» ±¨3¹»²± ²± »­ ¬-¨·½¿ °±® ­3 ³·­³¿ô °»®± °«»¼» ¼¿® 
´«¹¿® ¿ °®±¼«½¬±­ °¿®½·¿´³»²¬» ®»¼«½·¼±­ ¿´¬¿³»²¬» ®»¿½¬·ª±­ § ¬-¨·ó 
½±­ò Ô¿ ®»¼«½½·-² ½±² «² ­±´± »´»½¬®-² ¼¿ ´«¹¿® ¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼»´ 
®¿¼·½¿´ ­«°»®-¨·¼± Ñ î › ô § ´¿ ®»¼«½½·-² ½±² ¼±­ »´»½¬®±²»­ ¿´ °»®-¨·¼± 
¼» ¸·¼®-¹»²±ò ݱ² ´¿ ½·¬±½®±³±ó±¨·¼¿­¿ ­» ¬±³¿² ½«¿¬®± »´»½¬®±²»­ 
º±®³?²¼±­» ¼·®»½¬¿³»²¬» ¿¹«¿ô ­·² °¿­¿® °±® ·²¬»®³»¼·¿®·±­ ³»²±­ 
®»¼«½·¼±­ò 
Ô±­ ·±²»­ ­«°»®-¨·¼± ­±² ¬®¿²­º±®³¿¼±­ »² Ø î Ñ î °±® »´ »²¦·³¿ 
­«°»®-¨·¼± ¼·­³«¬¿­¿ô ¼»­½«¾·»®¬± °±® Ó½Ô»±¼ § Ú®·»¼±ª·½¸ »² ïçêçò 
Ô»²¸±ºº § Õ¿°´¿² ¼»­½«¾®·»®±² «²¿ ½·¬±½®±³± ½ °»®±¨·¼¿­¿ »² 
Э»«¼±³±²¿­ Œ«±®»­½»²­ ¯«» ½¿¬¿´·¦¿ ´¿ ®»±¨·¼¿½·-² ¼»´ ½·¬±½®±³± ½ 
½±² ¿¹«¿ ±¨·¹»²¿¼¿ò Û² »­¬¿ ¾¿½¬»®·¿ ²± ¸¿§ ½·¬±½®±³± ¿ ²· ½·¬±ó 
½®±³± ±¨·¼¿­¿ô °±® ´± ¯«» »´ ª»®¼¿¼»®± ¿½»°¬±® �²¿´ ¼» »´»½¬®±²»­ ¼» 
´¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ »­ »´ ¿¹«¿ ±¨·¹»²¿¼¿æ 
ïíòë ÔßÍ ÚÔßÊÑÐÎÑÌÛSÒßÍ ßËÌÑÑÈ×ÜßÞÔÛÍ 
Û² »´ ¹®«°± Œ«±®»­½»²­ ¼» ´¿­ »­°»½·»­ ¼»´ ¹7²»®± Э»«¼±³±²¿­ °«»¼» 
®»¯«»®·®­» «² ­«³·²·­¬®± ¼» Ø î Ñ î °¿®¿ »´ ²±®³¿´ º«²½·±²¿³·»²¬± ¼» 
´¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ò Û­¬± ­» ½±²­·¹«» ²±®³¿´³»²¬» ½±² ´¿ ·²¬»®ª»²ó 
½·-² ¼» Œ¿ª±°®±¬»3²¿­ ¿«¬±±¨·¼¿¾´»­æ 
Û² »­¬±­ ½¿­±­ »´ ½¿®?½¬»® ¿»®±¾·± ¼»´ ±®¹¿²·­³± °«»¼» »­¬¿® ´·¹¿¼± 
¿´ ­·­¬»³¿ °®±¼«½¬±® ¼» Ø î Ñ î ô ²»½»­¿®·± °¿®¿ »´ º«²½·±²¿³·»²¬± ¼» ´¿ 
½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ § ´¿ ¹»²»®¿½·-² ¼» ßÌÐ °¿®¿ »´ ½®»½·³·»²¬±ò 
O 2 + O 2 + 2 H + H 2 O 2 + O 2 › › 
2 AH 2 
2 A 2 NADH + H + 
2 NAD + 
2 cit. c ox 
2 cit. c red 
2 H 2 O 
H 2 O 2 
NADH + H + 
NAD + FADH 2 
FAD 
O 2 
H 2 O 2
ïèð 
ﮬ» Üæ ÑÈ×ÜßÒÌÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ 
Ý¿°3¬«´± ïíæ ÑÈSÙÛÒÑ ÓÑÔÛÝËÔßÎ 
ß¼»³?­ ¼»´ ÚßÜ § ÚÓÒ »¨·­¬»² ±¬®¿­ Œ¿ª±°®±¬»3²¿­ ¯«» ®»¼«½»² 
°¿®½·¿´³»²¬» »´ ±¨3¹»²± ³±´»½«´¿®æ 
Û²¬®» ´¿­ Œ¿ª±°®±¬»3²¿­ ³?­ ½±²±½·¼¿­ ­«­½»°¬·¾´»­ ¼» ¿½¬«¿® 
½±³± ¹»²»®¿¼±®»­ ¼» Ø î Ñ î �¹«®¿² ´¿ ¿´¼»¸3¼± ±¨·¼¿­¿ô ´¿ ¹´«½±­¿ 
±¨·¼¿­¿ô ´¿­ Ôó § Üó¿³·²±?½·¼± ±¨·¼¿­¿­ô ´¿ ¨¿²¬·²¿ ±¨·¼¿­¿ § ´¿ ¼·¸·ó 
¼®±±®±¬¿¬± ±¨·¼¿­¿æ 
Û­ ³«§ °®±¾¿¾´» ¯«» »´ °»®-¨·¼± ¼» ¸·¼®-¹»²± ²± ­» º±®³» ¼·®»½¬¿ó 
³»²¬» »² »­¬¿­ ®»¿½½·±²»­ ­·²± ¯«» ­»¿ »´ ®¿¼·½¿´ ­«°»®-¨·¼±ô »´ ½«¿´ 
­«¾­·¹«·»²¬»³»²¬» º±®³» Ø î Ñ î °±® »º»½¬± ¼» ´¿ ­«°»®-¨·¼± ¼·­³«¬¿­¿ò 
ïíòê ÞßÔßÒÝÛ ÛÒÛÎÙWÌ×ÝÑ ÜÛ ÔßÍ ÎÛßÝÝ×ÑÒÛÍ ÑÈ×ÜßÌ×ÊßÍ 
Ý«¿²¼± ­» ­¿½¿² «² °¿® ¼» °®±¬±²»­ § «² °¿® ¼» »´»½¬®±²»­ ¼» «² ­«­ó 
¬®¿¬± ±®¹?²·½± ­» ´·¾»®¿ »²»®¹3¿ ´·¾®» ½«§± ª¿´±® Ù ð »­ ¿°®±¨·³¿¼¿ó 
³»²¬» »¯«·ª¿´»²¬» ¿ ´¿ »²»®¹3¿ ¼» ´¿ ½±³¾«­¬·-² ¼» «²¿ ³±´7½«´¿ ¼» 
¸·¼®-¹»²± ¹¿­»±­±ò 
Ô¿ ¬»²¼»²½·¿ ¼» «²¿ ­«­¬¿²½·¿ ¿ ¼¿® ± ¿½»°¬¿® » › °«»¼» ­»® ¼»­½®·¬¿ 
½«¿²¬·¬¿¬·ª¿³»²¬» °±® ­« °±¬»²½·¿´ ¼» -¨·¼±ó®»¼«½½·-²ô »´ ½«¿´ ½±²­·­¬» 
»² »´ ª±´¬¿¶» ²»½»­¿®·± °¿®¿ ­¿½¿® «² »´»½¬®-² ¼» ¼·½¸± ½±³°«»­¬± »² ´¿ 
º±®³¿ ®»¼«½·¼¿ò Û­¬» °±¬»²½·¿´ ¼» -¨·¼±ó®»¼«½½·-² ­» »¨°®»­¿ ½±² ®»´¿ó 
½·-² ¿ «² °±¬»²½·¿´ ¬·°± ¯«» »­ »´ ¼»´ »´»½¬®±¼± ¼» ¸·¼®-¹»²±æ 
¿´ ½«¿´ ­» ¿­·¹²¿ «² ª¿´±® ¼» ðôð𠪱´¬·±­ øÊ÷ò Û´ ª¿´±® ¼» Ê ¼»°»²¼» ¼» 
´¿ ½±²½»²¬®¿½·-²ô ¼»´ °Ø § ¼» ´¿ ¬»³°»®¿¬«®¿ò ß °Ø ã éôîëpÝ § ½±²ó 
½»²¬®¿½·-² ïôð ³±´¿®ô »´ °±¬»²½·¿´ ¬·°± »­ ›ðôìî Êò Û´ ­3³¾±´± Û ð 
¼»­·¹²¿ »´ °±¬»²½·¿´ ¼» -¨·¼±ó®»¼«½½·-² »² ª±´¬·±­ ³»¼·¼± »² »­¬¿­ 
½±²¼·½·±²»­ § ­» ¼»­·¹²¿ ½±³± °±¬»²½·¿´ ÑÎ »­°»½3�½±ò 
Í· ¬»²»³±­ ´±­ ª¿´±®»­ ¼» Û ð ¼» ´¿ ®»¿½½·-² ¯«» ´·¾»®¿ »´»½¬®±²»­ § »´ 
¼» ´¿ ¯«» ´±­ ¿½»°¬¿ô »´ ½¿³¾·± ¼» »²»®¹3¿ ´·¾®» ®»­«´¬¿²¬» ¼»´ ¿½±°´¿ó 
³·»²¬± ¼» ¿³¾¿­ ®»¿½½·±²»­ °«»¼» ­»® ½¿´½«´¿¼± °±® ´¿ º-®³«´¿ Ù ð ã 
FP + XH2 X + FPH2 
FPH 2 FP + 2 H + + 2 e � 
2 H + + 2 e � + O2 H2O2 
XH 2 + O 2 X + H 2 O 2 
Î ÝØÑ õ Øî õ ï Ñî Î ÝÑÑØ õ ØîÑî 
Ù´«½±­¿ õ Ñ î ÜóÙ´«½±²±ó´¿½¬±²¿ õ Ø î Ñ î 
ß³·²±?½·¼± õ Ø î Ñ õ Ñ î îóÝ»¬±?½·¼± õ ÒØ í õ Ø î Ñ î 
È¿²¬·²¿ õ ØîÑ õ Ñî Ë®¿¬± õ ØîÑî 
Ü·¸·¼®±±®±¿¬± õ Ñî Ñ®±¿¬± õ ØîÑî 
ï 
î 
H2 H + + e � 1 2
ïèï 
ïíòé Ôß ÝßÜÛÒß ÎÛÍÐ×ÎßÌÑÎ×ß 
²Ú Û ð ô ¼±²¼» Ù ð »­ »´ ½¿³¾·± ¼» »²»®¹3¿ ´·¾®»ô ² »­ »´ ²&³»®± ¼» »´»½ó 
¬®±²»­ ¬®¿²­º»®·¼±­ô Ú »­ ´¿ ½±²­¬¿²¬» ¼» Ú¿®¿¼¿§ øîíðð𠽿´ñª±´¬·±­÷ § 
Û ð »­ ´¿ ¼·º»®»²½·¿ ¿´¹»¾®¿·½¿ »²¬®» ´±­ °±¬»²½·¿´»­ ¼» -¨·¼±ó®»¼«½½·-² 
¼» ´¿­ ¼±­ ®»¿½½·±²»­ò ß­3æ 
Û²¬±²½»­ô »² ´¿ ½±³¾«­¬·-² ¼»´ Ø î ¬»²¼®»³±­ «² ½¿³¾·± ¼» »²»®ó 
¹3¿ ´·¾®»æ 
Ù ð ã › î Iîí ððð øðôèî › ø›ðôìî÷÷ ã ›ëéðì𠽿´ 
Û² ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ³¿´¿¬± ¿ ±¨¿´¿½»¬¿¬± Û ð ã ›ðôïé Ê § »´ °¿­± 
½±²½±³·¬¿²¬» ¼» ½·¬±½®±³± ½ ±¨·¼¿¼± ¿ ®»¼«½·¼± ­«°±²» «² ª¿´±® ¼» 
Û ð ã ðôîî Êò б® ´± ¬¿²¬±ô 
Ù ð ã › î Iîí ððð Iøðôîî › ø› ðôïé÷÷ ã ›ïèððé ½¿´ 
Ì»-®·½¿³»²¬»ô ­· ­«­¬·¬«·³±­ ´¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ½·¬±½®±³± ½ °±® ´¿ ¼»´ 
Ñ î ô ­·»²¼± »² »­¬» &´¬·³± ½¿­± Û ð ã ðôèî Êô ±¾¬»²¼®»³±­ Ù ð ã ›ìë 
éïë ½¿´ò ݱ³± ½±² ±¬®±­ ­«­¬®¿¬±­ô ½«¿²¼± ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ³¿´¿¬± ª¿ 
«²·¼¿ ¿ ´¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ±¨3¹»²± ¿ Ø î Ñô »­¬¿ »²»®¹3¿ »­ «¬·´·¦¿¾´» »² 
½±²¼·½·±²»­ �­·±´-¹·½¿­ °¿®¿ »´ ¼»­¿®®±´´± ¼» ´¿ ½7´«´¿ ³·½®±¾·¿²¿ò 
ïíòé Ôß ÝßÜÛÒß ÎÛÍÐ×ÎßÌÑÎ×ß 
Ý«¿²¼± ­» ®»¼«½» »´ ±¨3¹»²± ³±´»½«´¿® ¿ Ø î Ñ »² «²¿ &²·½¿ »¬¿°¿ô ´¿ 
½¿²¬·¼¿¼ ¼» »²»®¹3¿ ¯«» ­» °®±¼«½» »­ ¬¿² ¹®¿²¼» ¯«» ®»­«´¬¿®3¿ ¼·º3½·´ 
®»¹«´¿®´¿ °¿®¿ ­« ¿°®±ª»½¸¿³·»²¬± °¿®¿ »´ ¼»­¿®®±´´±ò Ô¿ »­¬®¿¬»¹·¿ 
½»´«´¿® °¿®¿ ½±²­»¹«·®´± °¿­¿ ²±®³¿´³»²¬» °±® »́ º®¿½½·±²¿³·»²¬± »² 
«²¿ ­»®·» ¼» »¬¿°¿­ ¼» ´·¾»®¿½·-² ¼» »²»®¹3¿ ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ®»¿½½·±²»­ ¾·±ó 
¯«3³·½¿­ ­«½»­·ª¿­ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» Ø õ § ¼» » › ô ¼»­¼» »´ ­«­¬®¿¬± 
®»¼«½¬±® ¸¿­¬¿ »´ ±¨3¹»²±ò Û­¬¿­ ®»¿½½·±²»­ ½±²­¬·¬«§»² ´¿ ¼»²±³·ó 
²¿¼¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ò Û´ ±®¼»² ¼» ´±­ ­«½»­·ª±­ °±®¬¿¼±®»­ ¼» »´»½ó 
¬®±²»­ »­¬? ¼»¬»®³·²¿¼± °±® ­« ½±²½»²¬®¿½·-² § »´ °±¬»²½·¿´ ¼» -¨·¼±ó 
®»¼«½½·-² »­°»½3�½± Û ð ò Ü» »­¬» ³±¼± ½¿¼¿ ½±³°«»­¬± »­ ½¿°¿¦ ¼» 
­»® ®»¼«½·¼± °±® »´ ¿²¬»®·±® § ±¨·¼¿¼± °±® »´ ­·¹«·»²¬»ò 
Û´ ­·­¬»³¿ ¹»²»®¿´ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ ¯«» «¬·´·¦¿ »´ Ñ î 
½±³± ¿½»°¬±® �²¿´ ½±³°®»²¼» »´ ÒßÜ õ ø Û ð ã ›ðôíî Ê÷ô »´ ÚßÜ ø Û ð ã › 
ðôîê÷ô «²¿ ¯«·²±²¿ ø Û ð ã ðôîê÷ô ´±­ ½·¬±½®±³±­ ¾ô ½ § ¿ § ´¿ ½·¬±ó 
½®±³± ±¨·¼¿­¿ ø Û ð ã ðôèï÷ò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô »² ¬¿²¬± ¯«» »² »´ ­·­¬»³¿ 
³·¬±½±²¼®·¿´ ´¿ ½¿¼»²¿ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­»­ ³«§ «²·º±®³» 
»² ¬±¼±­ ´±­ »«½¿®·±¬¿­ô »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ °®»­»²¬¿ «²¿ ¹®¿² ¼·ª»®­·¼¿¼ò 
Û² ¿³¾±­ ½¿­±­ ­» ¸¿´´¿ ¿­±½·¿¼± ¿ ³»³¾®¿²¿­ô »² ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­ó 
³±­ »«½¿®·±¬¿­ ¿­±½·¿¼± ¿ ´¿­ ³·¬±½±²¼®·¿­ ± ¿ ´±­ ½´±®±°´¿­¬±­ô § »² 
´±­ °®±½¿®·±¬¿­ ¿ ´¿ °®±°·¿ ³»³¾®¿²¿ °®±¬±°´¿­³?¬·½¿ ± ¿ ·²ª¿¹·²¿ó 
½·±²»­ ¼» ´¿ ³·­³¿ò Û­¬± ¸¿½» ¯«» ³«½¸±­ ¼» ´±­ ½±³°±²»²¬»­ ¼» ´¿ 
½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ ­»¿² ·²­±´«¾´»­ »² ¿¹«¿ § ¼·º3½·´»­ ¼» ­»°¿®¿® ³¿²ó 
¬»²·»²¼± ­« »­¬¿¼± º«²½·±²¿´ò 
H2 2 H + + 2 e � 
O2 O 2� � 2 e � 
(E0 = � 0,42 V) 
(E0 = + 0,82 V) 1 2
ïèî 
Û´ °®·³»® ½±³°±²»²¬» ¼» ´¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ ­«»´» ­»® »´ ²·½±¬·ó 
²¿³·¼¿ ¿¼»²·²¼·²«½´»-¬·¼± øÒßÜ õ ÷ ø�¹ò ïíòï÷ò Û´ Œ¿ª·²¿ ¿¼»²·²¼·²«ó 
½´»-¬·½± øÚßÜ÷ »­ »´ ¹®«°± °®±­¬7¬·½± ¼» ³«½¸¿­ Œ¿ª±°®±¬»3²¿­ò Û­ «² 
°·¹³»²¬± ¿³¿®·´´± ¼»®·ª¿¼± ¼» ´¿ ®·¾±Œ¿ª·²¿ ø�¹ò ïíòî÷ò Û´ ÒßÜØ õ 
Ø õ § »´ ÒßÜÐØ õ Ø õ °«»¼»² ­»® ®»±¨·¼¿¼±­ °±® »´ »²¦·³¿ Œ¿ª3²·½±ô 
°»®± 7­¬» ¹»²»®¿´³»²¬» ²± °«»¼» ­»® ®»±¨·¼¿¼± ½±² ÒßÜ õ ± ÒßÜÐ õ ò 
ß¼»³?­ ¼» ­« ®»±¨·¼¿½·-² ­·¹«·»²¼± ´¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ô »´ ÚßÜ 
°«»¼»² ½»¼»® ¼·®»½¬¿³»²¬» »´ ¸·¼®-¹»²± ¿´ ±¨3¹»²± ³±´»½«´¿® º±®ó 
³¿²¼± °»®-¨·¼± ¼» ¸·¼®-¹»²±ò 
Ѭ®± ¼» ´±­ ½±³°±²»²¬»­ ³?­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½±­ ¼» ´¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿ó 
¬±®·¿ »­¬? ½±²­¬·¬«·¼± °±® ´¿­ ¯«·²±²¿­ò Û² »´ ­·­¬»³¿ ³·¬±½±²¼®·¿´ 
¬»²»³±­ ´¿ «¾·¯«·²±²¿æ 
Û´ ²&³»®± ¼» «²·¼¿¼»­ ·­±°®»²±·¼»­ ª¿®3¿ »²¬®» ´±­ ¼·­¬·²¬±­ ±®¹¿²·­ó 
³±­ ¼» ê ¿ ïðò Ô¿ º±®³¿ ±¨·¼¿¼¿ § ®»¼«½·¼¿ »­æ 
Ú·¹«®¿ ïíòï ø¿÷ Ò·½±¬·²¿³·¼¿ ¿¼»²·²¼·²«½´»-¬·¼±ò Û² »´ ÒßÜ õ ô Î ã Øå »² »´ ÒßÜÐ õ ô Î ã ÐÑ í î› ò ø¾÷ Ú±®³¿ ±¨·¼¿¼¿ 
§ ®»¼«½·¼¿ ¼»´ ½»²¬®± ®»¿½¬·ª±ò 
CH2 
H H 
HO OH 
H H 
O 
N 
õ 
C 
O 
NH 2 
Ý»²¬®± 
®»¿½¬·ª± 
O P � O 
O 
O 
P � O O 
O 
CH2 
H H 
HO OR 
H H 
O 
C 
C 
C 
N 
HC 
N N 
CH 
N 
NH 2 
N 
H 
CONH 2 
R 
õ 
ÒßÜ õ 
+ 2 H + + 2 e � 
N 
H H 
2 
R 
òò 
+ H + 
ÒßÜØ õ Ø õ 
ø¿÷ 
ø¾÷ 
O 
CH3O 
CH3O 
O 
CH3 
(CH2 CH C 
CH 3 
CH2)n H
ïèí 
Û¨·­¬» «²¿ ¹®¿² ¼·ª»®­·¼¿¼ ¼» ¯«·²±²¿­ »² ´±­ ­·­¬»³¿­ ¼» ¬®¿²­ó 
°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ò Ù»²»®¿´³»²¬» ­±² °±®¬¿¼±®»­ 
·²¬»®³»¼·¿®·±­ »²¬®» ´¿­ Œ¿ª±°®±¬»3²¿­ § ´±­ ½·¬±½®±³±­ò 
Ô±­ ½·¬±½®±³±­ ­±² °®±¬»3²¿­ ¸»³3²·½¿­ò Û´ ¹®«°± °®±­¬7¬·½± »­ «² 
¬»¬®¿°·®®±´ ½±² «² ?¬±³± ¼» Ú» ¯«»´¿¼±ò Ô¿ ¬®¿²­º»®»²½·¿ ¼» »´»½¬®±ó 
²»­ °±® ´±­ ½·¬±½®±³±­ ½±³°®»²¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ®»ª»®­·¾´» ¼»´ ?¬±³± 
¼» ¸·»®®±æ 
Ô¿ »­¬®«½¬«®¿ ¼»´ ¹®«°± ¸»³± »­ ´¿ ­·¹«·»²¬»æ 
Ú·¹«®¿ ïíòî ø¿÷ Ú´¿ª·²¿ ¿¼»²·²¼·²«½´»-¬·¼± øÚßÜ÷ò ø¾÷ Ú±®³¿­ ±¨·¼¿¼¿ § ®»¼«½·¼¿ò 
C 
C 
C 
C 
C 
C 
N 
C 
C 
N 
N 
C 
N 
C 
H 3 C 
H3C 
H 
H 
O 
H 
O 
H C H 
C 
C 
H OH 
C 
H OH 
H OH 
C 
O 
P 
� O 
H H 
O O P 
O 
O 
� O 
CH2 
H H 
HO OH 
H H 
O 
C 
C 
C 
N 
HC 
N N 
CH 
N 
NH2 
C 
C 
C 
C 
C 
C 
N 
C 
C 
N 
N 
C 
N 
C 
H 3 C 
H3C 
H O 
H 
O 
H R 
Ú±®³¿ ±¨·¼¿¼¿ 
øÚßÜ÷ 
C 
C 
C 
C 
C 
C 
N 
C 
C 
N 
N 
C 
N 
C 
H 3 C 
H3C 
H O 
H 
O 
H R 
Ú±®³¿ ®»¼«½·¼¿ 
øÚßÜØ î ÷ 
H 
H 
ø¿÷ ø¾÷ 
O 
CH3O 
CH3O 
O 
CH3 
R 
õ î Ø 
› î Ø 
OH 
CH3O 
CH3O 
OH 
CH3 
R 
Fe 2+ Fe 3+ + e �
ïèì 
ﮬ» Üæ ÑÈ×ÜßÒÌÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ 
Ý¿°3¬«´± ïíæ ÑÈSÙÛÒÑ ÓÑÔÛÝËÔßÎ 
Ú·¹«®¿ ïíòí Û­°»½¬®±­ ¼»´ ½·¬±½®±³± ½ ëëï ¼» Э»«¼±³±²¿­ ¿»®«¹·²±­¿ò 
Ì®¿¦± ½±²¬·²«±ô º±®³¿ ±¨·¼¿¼¿ò Ì®¿¦± ¼·­½±²¬·²«±ô º±®³¿ ®»¼«½·¼¿ò 
CH 3 CH 
CH 3 
CH 
N 
N 
N 
N 
CH3 
CH 2 
CH2 CH3 
CH2 
Fe 2+ 
CH 2 
COOH 
CH 2 HOOC 
CH2 
ðôï 
îëð íðð íëð ìðð ìëð ëðð ëëð êðð ²³ 
ðôî 
ðôí 
ðôì 
ðôë 
ðôê 
ðôé 
ðôè 
ðôç 
ß
ïèë 
ïíòé Ôß ÝßÜÛÒß ÎÛÍÐ×ÎßÌÑÎ×ß 
Ô±­ ½·¬±½®±³±­ ­» ®»½±²±½»² °±® ­« »­°»½¬®± ¼» ¿¾­±®½·-² ø�¹ò ïíòí÷ò 
Ø¿§ ½«¿¬®± ¬·°±­ ¼·­¬·²¬±­æ ¿ô ¾ô ½ § ¼ ø¿ í ÷ò Û² ­« º±®³¿ ®»¼«½·¼¿ô ­» ½¿®¿½ó 
¬»®·¦¿² °±® ́ ¿ ¾¿²¼¿ ¼» ¿¾­±®½·-² ̄ «» »­ ́ ¿ ¼» ³¿§±® ´±²¹·¬«¼ ¼» ±²¼¿ò 
Ô±­ ¬®»­ °·½±­ ô § ­» ½±²±½»² ½±² »´ ²±³¾®» ¼» ¾¿²¼¿­ ¼» ͱ®»¬ò 
Û² ´¿ ¬¿¾´¿ ïíòï ­» ·²¼·½¿² ´¿­ ´±²¹·¬«¼»­ ¼» ±²¼¿ ¼» ´¿­ ¾¿²¼¿­ ¼» 
¿¾­±®½·-² ¼» ´±­ ½·¬±½®±³±­ ±¾¬»²·¼±­ ¼» ´¿­ ³·¬±½±²¼®·¿­ § ¼» ¼·­ó 
¬·²¬¿­ ¾¿½¬»®·¿­ò Ô±­ ¼»´ ¹7²»®± Þ¿½·´´«­ ­» ½±®®»­°±²¼»² ½±² ´±­ ¼» ´¿­ 
»«½¿®·±¬¿­ô »² ´±­ ¼»³?­ ½¿­±­ ­» °®»­»²¬¿² ¼·º»®»²½·¿­ ·³°±®¬¿²¬»­ò 
ß¼»³?­ ¼» ´¿­ ¼·º»®»²½·¿­ ½±®®»­°±²¼·»²¬»­ ¿ ´¿ ´±²¹·¬«¼ ¼» ±²¼¿ °¿®¿ 
´±­ °·½±­ ¼»´ »­°»½¬®± ¼» «² ³·­³± ½·¬±½®±³±ô °«»¼» ¿­»¹«®¿®­» ¯«» 
»² ´¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·¿­ º¿´¬¿ »´ ½·¬±½®±³± ½ ¬»®³·²¿´ò Û­¬± ½±®®»­°±²¼» 
¿´ ®»­«´¬¿¼± ¼»´ ¬»­¬ ¼» ´¿ ±¨·¼¿­¿ò Û´ ¼·½´±®±º»²±´ ·²¼±º»²±´ ± »´ ÒôÒó 
¼·³»¬·´ °¿®¿º»²·´»²¼·¿³·²¿ ­±² ·²½±´±®±­ »² »­¬¿¼± ®»¼«½·¼±ò Í» 
½±´±®»¿² ½«¿²¼± ­» ±¨·¼¿² °±® »­°»½·»­ ±¨·¼¿­¿ °±­·¬·ª¿­ ¯«» ­±² ´¿­ 
¯«» ½±²¬·»²»² ½·¬±½®±³± ½ò 
Ø¿§ ¿´¹«²¿­ ½¿¼»²¿­ ®»­°·®¿¬±®·¿­ ¾¿­¬¿²¬» ¾·»² ½±²±½·¼¿­ô »²¬®» 
´¿­ ½«¿´»­ ­» ¼»­½®·¾»² ´±­ ­·¹«·»²¬»­ »¶»³°´±­æ 
ïò Ó§½±¾¿½¬»®·«³ °¸´»· 
˲± ¼» ´±­ ­·­¬»³¿­ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ ³»¶±® »­¬«¼·¿¼±­ »­ 
»´ ¼» Ó§½±¾¿½¬»®·«³ °¸´»·ò Û´ ³·­³± °«»¼» ®»°®»­»²¬¿®­» ½±³± 
­·¹«»æ 
ÌßÞÔß ïíòï Ô±²¹·¬«¼ ¼» ±²¼¿ ø²³÷ ¼» ´¿­ ¾¿²¼¿­ ¼» ͱ®»¬ ¼» ¼·ª»®­±­ 
½·¬±½®±³±­ò 
Ý·¬±½®±³±­ ¼» 
Þ¿²¼¿ 
Þ¿²¼¿ Þ¿²¼¿ ½·¬ò ¿ ½·¬ò ¾ ½·¬ò ½ 
Ó·¬±½±²¼®·¿­ 
Ô»ª¿¼«®¿ 
Ó&­½«´± ½¿®¼3¿½± 
Þ¿½¬»®·¿­ 
Þ¿½·´´«­ ­«¾¬·´·­ 
Ó·½®±½±½½«­ ´«¬»«­ 
Ó·½®±½±½½«­ ´§­±¼»·µ¬·½«­ö 
Э»«¼±³±²¿­ ¿½·¼±ª±®¿²­ 
Э»«¼±³±²¿­ ¿»®«¹·²±­¿ 
Э»«¼±³±²¿­ °«¬·¼¿ 
Ù´«½±²±¾¿½¬»® ­«¾±¨·¼¿²­ 
ß½»¬±¾¿½¬»® °¿­¬»«®·¿²«³ 
Û²¬»®±¾¿½¬»® ¿»®±¹»²»­ 
Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´· 
Ю±¬»«­ ª«´¹¿®·­ 
Э»«¼±³±²¿­ ³¿´¬±°¸·´·¿ 
êðë 
êðë 
êðì 
êðë 
êðð 
êðð
ó 
ó 
ó
ëèè 
êîèóëçî 
êíðóëçí 
êíðóëçë 
êîîóëçé 
ëêí 
ëêí 
ëêì 
ëêî 
ëêî
ó
ëêð 
ëêð
ó 
ó
ëêð 
ëêð 
ëêð 
ëëè 
ëëî 
ëëî 
ëëî 
ëëî 
ëëî 
ëëî 
ëëî 
ëëî 
ëëì 
ëëì
ó 
ó 
ó 
ó 
ëîë 
ëîë 
ëîí 
ëîí 
ëîí 
ëîð 
ëîð 
ëíð 
ëîí 
ëîí 
ëíð 
ëíí 
ëíí 
ëíð 
ìîê 
ìîê 
ìîî 
ìîî 
ìíð 
ìíî 
ìîè 
ìîé 
ìîè 
ìîè 
ìíð 
ìíí 
ìíð 
ìíð 
ö Ú±®³¿´³»²¬» ·²½´«·¼± »² Óò »²¬»²­ò
ïèê 
ﮬ» Üæ ÑÈ×ÜßÒÌÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ 
Ý¿°3¬«´± ïíæ ÑÈSÙÛÒÑ ÓÑÔÛÝËÔßÎ 
Ô¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ³¿´¿¬± »­ ½¿¬¿´·¦¿¼¿ °±® ¼±­ ­·­¬»³¿­ »²¦·³?¬·ó 
½±­ ¼·­¬·²¬±­ô «²± »² ´¿ º®¿½½·-² ­±´«¾´» § ±¬®± »² ´¿ °¿®¬·½«´¿¼¿ò Û² 
´¿ °®·³»®¿ ­» ¸¿ ·¼»²¬·�½¿¼± «²¿ ³¿´¿¬±óª·¬¿³·²¿ Õ ï ®»¼«½¬¿­¿ ¯«» 
»­ ¿½¬·ª¿¼¿ °±® ÚßÜ § ¯«» ½¿¬¿´·¦¿ ´¿ ®»¼«½½·-² ¼» ´¿ ª·¬¿³·²¿ Õ ç Ø 
¼» «²¿ º®¿½½·-² °¿®¬·½«´¿¼¿ò 
Ô¿ ·®®¿¼·¿½·-² ¿ íêð ²³ ·²¸·¾» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ³¿´¿¬± § ¼»´ ­«½ó 
½·²¿¬±ô °»®± ­-´± ´¿ °®·³»®¿ »­ ®»ª»®­·¾´» ½±² ¿¼·½·-² ¼» ª·¬ Õ ï ò Ô¿ 
±¨·¼¿½·-² ¼»´ ­«½½·²¿¬± ½±³°®»²¼» «² ½±³°«»­¬± ³»¬?´·½± ¯«» ­» 
·²¸·¾» ½±² ½·¿²«®±ò Û² »´ »­¯«»³¿ ­» ·²½´«§»² ´±­ »²¦·³¿­ Œ¿ª3²·ó 
½±­ øÚÐ÷ ·²¸·¾·¼±­ °±® ́ ¿ ¿¬»¾®·²¿ § »´ °«²¬± ¼» ¿½½·-² ¼» ±¬®±­ ·²¸·ó 
¾·¼±®»­ò Ô¿ ÒÑÏÒÑ »­ ´¿ Òó-¨·¼±óîó²ó²±²·´¸·¼®±¨·¯«·²±´»3²¿ò 
îòÞ¿½·´´«­ 
Û´ ­·­¬»³¿ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ »² »´ ¹7²»®± Þ¿½·´´«­ ­»®3¿æ 
ݱ³± »² »´ ½¿­± ¿²¬»®·±® ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ­«½½·²¿¬± ²± ·²½´«§» 
ª·¬ Õò Ô¿ ³»²¿¯«·²±²¿ øÕ î ÷ ±½«°¿ »´ ´«¹¿® ¼» ´¿ ²¿º¬±¯«·²±²¿ øÕ ç ÷ò 
Ó¿´¿¬± 
Ó¿´¿¬±óª·¬ Õ ï ó®»¼«½¬¿­¿ 
ßØ î ÒßÜ õ ÚÐ Õ ç Ø 
Ü·½«³¿®±´ ø± ´«¦ ¼» íêð ²³÷ 
߬»¾®·²¿ 
½·¬ò ¾ ½·¬ò ½ ï ½·¬ò ½ ½·¬ò ¿ õ ½·¬ò ¿ í 
ÒÑÏÒÑ 
ÝÒ › 
Í î›
ÝÑ 
Ñ î Í«½½·²¿¬± ÚÐ Ó» ¨ § 
ÝÒ › 
߬»¾®·²¿ 
¨ ®»°®»­»²¬¿ «² ½±³°±²»²¬» º±¬±´?¾·´ ¿ íêð ²³ò 
§ «² ½±³°±²»²¬» ²± ¸»³3²·½± ½±² ¸·»®®±ò 
·²¼·½¿ ·²¸·¾·½·-² °±® »´ ½±®®»­°±²¼·»²¬» ½±³°«»­¬± ± °±® »º»½¬± ¼» ´¿ ®¿¼·¿½ 
Í«½½·²¿¬± ÚÐ 
ÒßÜØ õ Ø õ ÚÐ Ê·¬ Õ î 
Ñ î 
½·¬ò ¾ ëêð ½·¬ò ½ ëëì 
½·¬ò ½ ëëê 
½·¬ò ¿êðï 
Ñ î
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·́ ·¾®±­ò½±³ 
ïèé 
ïíòé Ôß ÝßÜÛÒß ÎÛÍÐ×ÎßÌÑÎ×ß 
íòÛ²¬»®±¾¿½¬»®·?½»¿­ øª»® ½¿°3¬«´± ç÷ 
Ò± ¬·»²»² ½·¬±½®±³± ½ ¬»®³·²¿´ò Û² ½±²¼·½·±²»­ ¿»®±¾·¿­ «¬· ·́¦¿² 
°®»º»®»²¬»³»²¬» «¾·¯«·²±²¿­ § »² ¿²¿»®±¾·¿­ ³»²¿¯«·²±²¿­ò ݱ² 
²·¬®¿¬± «¬· ·́¦¿² «¾·¯«·²±²¿óèô ½·¬ò ¾ § ²·¬®¿¬± ®»¼«½¬¿­¿ò ß ½±²¬·²«¿ó 
½·-² ­» ®»°®»­»²¬¿² ´¿­ ½¿¼»²¿­ ®»­°·®¿¬±®·¿­ ½±² ²·¬®¿¬± § ±¨3¹»²± 
½±³± ¿½»°¬±®»­ ¬»®³·²¿´»­ ¼» »´»½¬®±²»­ ®»­°»½¬·ª¿³»²¬» øª»® ¬¿³ó 
¾·7² ½¿°3¬«´± ïì÷ò 
ìòߦ±¬±¾¿½¬»® 
ݱ²¬·»²» «¾·¯«·²±²¿óè § ½·¬±½®±³±­ ¿ ï ô ¿ î § ½·¬±½®±³± ±¨·¼¿­¿ò Û² »´ 
¾§°¿­­ ­±¾®» ËÏóèô ¬¿³¾·7² ½·¬±½®±³± ½ ì ô ½·¬±½®±³± ½ ë § ½·¬±½®±³± ¿ ï ò 
Û´ ­·­¬»³¿ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ »² ߦ±¬±¾¿½¬»® »­æ 
Ý×ÌÑÐÔßÍÓß 
ÒßÜØ õ Ø õ Ú±®³·¿¬± Ôó óÙ´·½»®±º±­º¿¬± ÜóÔ¿½¬¿¬± 
ÒÑ í ®»¼«½¬¿­¿ 
î Ø õ 
› 
ÚÐ Ú»ñÍ 
ÚÐ Ó±ñÍ» Ú»ñÍ 
½·¬ò ¾ 
Ú»ñÍ 
î Ø õ 
Ó»³¾®¿²¿ 
î Ø õ 
Ï ÅÓÕÃ 
Ú»ñÍ ± Ó± 
ÒÑ í › 
½·¬ò ¾ ëëê 
ÒÑ í › ÒÑ î õ Ø î Ñ› 
ÒÑ í 
› 
Ôó óÙ´·½»®±º±­º¿¬± 
Ý×ÌÑÐÔßÍÓß 
ÒßÜØ õ Ø õ Ôó óÙ´·½»®±º±­º¿¬± 
ÜóÔ¿½¬¿¬± 
Í«½½·²¿¬± 
Ñ î õ î Ø õ Ø î Ñ 
ÚÐ Ú»ñÍ 
Ó»³¾®¿²¿ 
ÚÐ Ú»ñÍ 
î Ø õ 
Ï è 
î Ø õ 
Ñ î 
½·¬ò ¾ ëêê 
½·¬ò ± ½·¬ò ¼ 
½·¬ò ¾ ëëè 
ï 
î 
Ôó óÙ´·½»®±º±­º¿¬± 
ÒßÜØ õ Ø õ ÚÐ ËÏóè 
½·¬ò ½ ì ½·¬ò ½ ë ½·¬ò ¿ ï Ñ î 
½·¬ó±¨· 
½·¬ò ¾ ½·¬ò ¿ î Ñ î 
½·¬ó±¨·
ïèè 
ﮬ» Üæ ÑÈ×ÜßÒÌÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ 
Ý¿°3¬«´± ïíæ ÑÈSÙÛÒÑ ÓÑÔÛÝËÔßÎ 
Ô±­ »­¬«¼·±­ ¼» ·²¸·¾·½·-² ½±² ÕÝÒ ¯«» ¿º»½¬¿ °®·²½·°¿´³»²¬» 
¿´ ½·¬ò ¿ ï ô ¸¿² ®»ª»´¿¼± ´¿ »¨·­¬»²½·¿ ¼» ´¿ ®¿³¿ ´¿¬»®¿´ò 
ëòÞ¿½¬»®·¿­ ¸¿´-�´¿­ 
Û² »´ »­¯«»³¿ ­·¹«·»²¬» ­» ®»°®»­»²¬¿ »´ ­·­¬»³¿ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» 
»´»½¬®±²»­ »² Ø¿´±¾¿½¬»®·«³æ 
ïíòè ÚÑÍÚÑÎ×ÔßÝ×MÒ ÑÈ×ÜßÌ×Êß 
Ô¿ ¹»²»®¿½·-² ¼» ßÌÐ °«»¼» ¬»²»® ´«¹¿® ¾·»² °±® º±­º±®·´¿½·-² ¿ ²·ª»´ 
¼» ­«­¬®¿¬±ô ¿ ¬®¿ª7­ ¼» «² ²&³»®± ®»´¿¬·ª¿³»²¬» ®»¼«½·¼± ¼» ®»¿½½·±ó 
²»­ ¯«» §¿ ¸¿² ­·¼± ¼»­½®·¬¿­ »² ´±­ ½¿°3¬«´±­ ®»º»®»²¬»­ ¿ ´¿ º±®³¿ó 
½·-² ¼» °®±¼«½¬±­ �²¿´»­ ¼»´ ½¿¬¿¾±´·­³±ô ± ¾·»² °±® º±­º±®·´¿½·-² 
±¨·¼¿¬·ª¿ò Û­¬» &´¬·³± ­·­¬»³¿ »­ ®»¿´³»²¬» »´ ¼» ¬·°± ³?­ ¹»²»®¿´·ó 
¦¿¼± § »­ ¬¿³¾·7² »´ ¯«» »­¬? ´·¹¿¼± ¿ ´¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ò Û´ ¬®¿²­ó 
°±®¬» ¼» ¼±­ °®±¬±²»­ § ¼±­ »´»½¬®±²»­ ¼»­¼» »´ ÒßÜ ¸¿­¬¿ »´ Ñ î ª¿ 
«²·¼± ¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¬®»­ ³±´7½«´¿­ ¼» ßÌÐ ¿ °¿®¬·® ¼» ßÜÐô ½±®®»­ó 
°±²¼·»²¼± ¿ ´¿ ®»¼«½½·-² ¼» Ñ î ¿ Ø î Ñò Ì»-®·½¿³»²¬»ô »² ´¿ ®»­°·®¿ó 
½·-² ¿»®±¾·¿ ´¿ ®»´¿½·-² ÐñÑ »­ ¼» íô ¿°¿®¬» ¼» ´¿ °±­·¾´» ¹»²»®¿½·-² 
½±²½±³·¬¿²¬» ¼» ßÌÐ °±® º±­º±®·´¿½·-² ¿ ²·ª»´ ¼» ­«­¬®¿¬±ò 
Ô¿ º±­º±®·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ ­-´± ±½«®®» ½«¿²¼± »´ ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½ó 
¬®±²»­ ¬·»²» ´«¹¿® »² «²¿ »­¬®«½¬«®¿ ·²¿´¬»®¿¼¿ ¼» ³»³¾®¿²¿ò Ô¿ ±¨·¼¿ó 
½·-² ¼» °±®¬¿¼±®»­ ¼» »´»½¬®±²»­ ª¿ ¿½±³°¿/¿¼¿ ¼» ´¿ ¬®¿²­°±­·½·-² ¼» 
°®±¬±²»­ ¸¿½·¿ »´ »¨¬»®·±® ½±² ´¿ ½®»¿½·-² ¼» «² ¹®¿¼·»²¬» ¼» ½±²½»²ó 
¬®¿½·-² ¯«» ¼»¬»®³·²¿ ´¿ ²«»ª¿ »²¬®¿¼¿ ¼» °®±¬±²»­ ¿ ¬®¿ª7­ ¼» °«²¬±­ 
»­°»½3�½±­ô ½±² ´¿ °®±¬»3²¿ ßÌп­¿ ¼¿²¼± ´«¹¿® ¿ ´¿ ®»¿½½·-²æ 
Ô¿ ¬»±®3¿ ¯«·³·±­³-¬·½¿ °«»¼» ½±²­·¼»®¿®­» ¿³°´·¿³»²¬» ½±³ó 
°®±¾¿¼¿ »² ´¿ ®»­°·®¿½·-² ¿»®±¾·¿ § »² ­·­¬»³¿­ ¿²¿»®±¾·±­ ´·¹¿¼±­ ¿ 
½·¬±½®±³±­ ± ­·² »´´±­ò Ô¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ßÌÐ?­·½¿ »­¬? ½·®½«²­½®·¬¿ ¿ °«²ó 
¬±­ »­°»½3�½±­ ¼» ´¿ ³»³¾®¿²¿ §ô ½±³± ½±²­»½«»²½·¿ ¼» ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ 
³»¬¿¾-´·½¿ô ®»­«´¬¿ »º»½¬·ª¿³»²¬» «² ¹®¿¼·»²¬» ¼» °Ø »²¬®» º«»®¿ § 
¼»²¬®± ¼» ´¿ ½7´«´¿ò 
Ô¿ ®»´¿½·-² »²¬®» ´¿­ ½±²½»²¬®¿½·±²»­ ¼» ßÜÐ § ßÌÐ »­ ½®3¬·½¿ °¿®¿ 
´¿ ª»´±½·¼¿¼ ¼» ®»­°·®¿½·-²ò Ü» ¸»½¸±ô »² »´ »º»½¬± п­¬»«® »´ º¿½¬±® 
´·³·¬¿²¬» ¼» ´¿ °»²»¬®¿½·-² ¼» ¹´«½±­¿ »­ ´¿ ¼·­°±²·¾·´·¼¿¼ ¼» ßÜÐò 
ݱ³°´»¶± 
½·¬ò ¾ 
ëêí 
ëëç 
ëëë 
ÒßÜØ õ Ø õ ÚÐ Ïóè 
Í«½½·²¿¬± ÚÐ 
óÙ´·½»®±º±­º¿¬±óÚÐ 
½·¬ò ½ ëìç 
½·¬ò ¼ 
½·¬ò ¿ï 
½·¬ó±¨· 
½·¬ò ¿ 
Ñ î 
ß­½±®¾¿¬± 
ï 
î 
óó ó 
ADP + P i + H + ATP + H 2 O
ïèç 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß 
Û² ¾¿½¬»®·¿­ô ´±­ ª¿´±®»­ ¼» ´¿ ®»´¿½·-² ÐñÑ »²½±²¬®¿¼±­ »² °®»°¿®¿ó 
¼±­ ´·¾®»­ ¼» ½7´«´¿­ »²¬»®¿­ »­ ­·»³°®» ·²º»®·±® ¿ í §ô ½±² º®»½«»²½·¿ô 
«² °±½± ³¿§±® ¯«» ïò Û­ »ª·¼»²¬» ¯«» »² ´¿­ ½7´«´¿­ »²¬»®¿­ ¼·½¸±­ 
ª¿´±®»­ °«»¼»² ­»® ­«°»®·±®»­ò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô »­ °±­·¾´» ¯«» »² ´¿­ ¾¿½ó 
¬»®·¿­ ¬»²¹¿ ´«¹¿® «²¿ ®»­°·®¿½·-² ¿»®±¾·¿ ½±² «²¿ ®»´¿½·-² ÐñÑ ·²º»ó 
®·±® ¿ ´¿ ¯«» ­» ½±²­·¹«» »² ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³± »«½¿®·±¬¿­ ¹®¿½·¿­ ¿´ 
­·­¬»³¿ ³·¬±½±²¼®·¿´ò 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß 
ÓßÒÜÛÍÌßÓô Öòô Ó½ÏË×ÔÔÛÒô Õò § ÜßÉÛÍô ×ò ø»¼·¬±®»­÷ò Þ·±½¸»³·­¬®§ ±º 
Þ¿½¬»®·¿´ Ù®±©¬¸ò ív »¼ò Ò»© DZ®µò Ö±¸² É·´»§ò ïçèîò 
×ÒÙÔÛÜÛÉô Éò Öò § ÐÑÑÔÛô Îò Õò ̸» λ­°·®¿¬±®§ ݸ¿·²­ ±º Û­½¸»®·½¸·¿ ½±´·ò 
Ó·½®±¾·±´±¹·½¿´ λª·»©­ô ìèô °°ò îîî›îéïô ïçèìò
Ò×ÌÎßÌÑ 
ïìòï ÜÛÍÒ×ÌÎ×Ú×ÝßÝ×MÒ Ç ÎÛÍÐ×ÎßÝ×MÒ ÜÛÔ 
Ò×ÌÎßÌÑ ïçî 
ïìòî ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÍÒ×ÌÎ×Ú×ÝßÒÌÛÍ ïçí 
ïìòí Ú×Í×ÑÔÑÙSß Ç Þ×ÑÏËSÓ×Ýß ÜÛ Ôß 
ÜÛÍÒ×ÌÎ×Ú×ÝßÝ×MÒ ïçì 
ïìòì Ôß ÎÛÍÐ×ÎßÝ×MÒ ÜÛÔ Ò×ÌÎßÌÑ ÛÒ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ 
ÚßÝËÔÌßÌ×ÊßÍ ïçë 
ïìòìòï Ý¿¬¿¾±´·­³± ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ ïçê 
ïìòìòî λ­°·®¿½·-² ¼»´ ²·¬®¿¬± § º»®³»²¬¿½·-² ïçé 
ïìòìòí Ý·½´± ¼» ´±­ ?½·¼±­ ¬®·½¿®¾±¨3´·½±­ øÝßÌ÷ ïçé 
ïìòìòì λ­°·®¿½·-² ¿²¿»®±¾·¿ ïçè 
ïìòìòë Ó«¬¿²¬»­ ½´±®¿¬± ®»­·­¬»²¬»­ ïçè 
ïìòìòê Ó»¬¿¾±´·­³± ¼»´ ²·¬®·¬± ïçè 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß ïçç 
ïì
ïçî 
ﮬ» Üæ ÑÈ×ÜßÒÌÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ 
Ý¿°3¬«´± ïìæ Ò×ÌÎßÌÑ 
ïìòï ÜÛÍÒ×ÌÎ×Ú×ÝßÝ×MÒ Ç ÎÛÍÐ×ÎßÝ×MÒ ÜÛÔ Ò×ÌÎßÌÑ 
Ô¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ²·¬®¿¬± º«» ¼»­½«¾·»®¬¿ °±® Ù¿§±² § Ü«°»¬·¬ »² 
ïèèêô °»®± »´ °¿°»´ ¼»´ ²·¬®¿¬± »² ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» »²»®¹3¿ ²± 
»³°»¦- ¿ ­»® ½±³°®»²¼·¼± ¸¿­¬¿ °®·²½·°·±­ ¼»´ ­·¹´± ÈÈò 
Û² ́ ¿­ °´¿²¬¿­ § ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¸¿§ «²¿ ®»¼«½½·-² ¿­·³·´¿¼±®¿ ¼»´ 
²·¬®¿¬±ô »´ ½«¿´ °¿­¿ ¿ ²·¬®·¬± ¯«» ´«»¹± ­» ®»¼«½» ¿ ¿³±²3¿½±ô °¿­¿²¼± 
°±® ¸·¼®±¨·´¿³·²¿æ 
Û´ ¿³±²3¿½± »­ ·²½±®°±®¿¼± ¿´ ³¿¬»®·¿´ ½»´«´¿®ò Û´ ­·­¬»³¿ »²¦·³?¬·½± 
·³°´·½¿¼± »² »´ °®±½»­± ¿­·³·´¿¼±® ¼»´ ²·¬®¿¬± ·²½´«§» Œ¿ª·²¿ô ³±´·¾ó 
¼»²±ô ÒßÜ § ÒßÜÐ ®»¼«½·¼±­ ½±³± ¼¿¼±®»­ ¼» ¸·¼®-¹»²± § »´»½¬®±ó 
²»­ò ß °»­¿® ¼» ¯«» ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ «¬·´·¦¿² ²·¬®¿¬± ½±³± º«»²¬» ¼» 
²·¬®-¹»²±ô »² ´¿ ³¿§±®3¿ ¼» ´±­ ½¿­±­ »´ ²·¬®-¹»²± ­» ¿­·³·´¿ °¿®ó 
¬·»²¼± ¼» ¿³±²3¿½±ò 
Ô¿ ¼»­²·¬®·�½¿½·-² ­» ®»�»®» ¿ «²¿ ®»¼«½½·-² ¼»­¿­·³·´¿¼±®¿ ¼» ´±­ 
-¨·¼±­ ¼» ²·¬®-¹»²± ·-²·½±­ ø²·¬®¿¬±æ ÒÑ í › § ²·¬®·¬±æ ÒÑ î › ÷ ¯«» ´´»ª¿² ¿ 
½¿¾± ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿»®±¾·¿­ ±¾´·¹¿¼¿­ »² ¿«­»²½·¿ ¼» ±¨3¹»²±ò Û² 
½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ ²± ¸¿§ ½®»½·³·»²¬± »² ¿«­»²½·¿ ¼» ÒÑ í › ± ¼» 
ÒÑ î › ò Ô±­ °®±¼«½¬±­ ¼» ®»¼«½½·-² ­±² -¨·¼±­ ¼» ²·¬®-¹»²± ¹¿­»±­±­ 
ø-¨·¼± ²3¬®·½±æ ÒÑ § -¨·¼± ²·¬®±­± Ò î Ñ÷ô ´±­ ½«¿´»­ °«»¼»² ­»® ®»¼«½·ó 
¼±­ ¿ Ò î ò Û² ´¿ ³¿§±® °¿®¬» ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»­²·¬®·�½¿²¬»­ô »´ ²·¬®-ó 
¹»²± ³±´»½«´¿® »­ »´ °®±¼«½¬± �²¿´ ³?­ ·³°±®¬¿²¬» øª»® Ô?³·²¿ é÷æ 
Û² ïçîëô Ï«¿­¬»´ ¼»³±­¬®- ¯«» » ́²·¬®¿¬± °«»¼» ­«­¬·¬«·® ¿´ ±¨3¹»²± 
»² ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ º»®³»²¬¿¬·ª¿­ô ´¿­ ½«¿´»­ »²¬±²½»­ °«»¼»² «¬·́ ·¦¿® 
°¿®¿ »´ ½®»½·³·»²¬± ­«­¬®¿¬±­ ²± º»®³»²¬¿¾´»­ ½±³± »´ ´¿½¬¿¬±ò Û² »­¬±­ 
½¿­±­ °«»¼» ±½«®®·® ±¬®¿ ®»¼«½½·-² ¼»­¿­·³·´¿¼±®¿ ¼»´ ²·¬®¿¬± °¿®»½·¼¿ 
¿ ´¿ ®»¼«½½·-² ¿­·³·´¿¼±®¿ § ¯«» ´´»ª¿ ¿ ´¿ »¨½®»½·-² ¼» ÒØ ì õ ò Ì¿³¾·7² 
°«»¼» ¬»²»® ´«¹¿® ´¿ ¿½«³«´¿½·-² ¼» ²·¬®·¬±­ò Í» ¸¿ °»²­¿¼± ¯«» ­» 
¬®¿¬¿ ¼» «²¿ ®»­°·®¿½·-² ·²½·¼»²¬¿´ ¼»´ ÒÑ í › ¯«» °»®³·¬·®3¿ ´¿ »´·³·²¿ó 
½·-² ¼» ¸·¼®-¹»²± § «²¿ ³¿§±® ¼·­°±²·¾·´·¼¿¼ ¼» ÒßÜ õ ò Í·² »³¾¿®¹±ô 
¸¿§ »ª·¼»²½·¿ ¼» «² ³¿§±® ®»²¼·³·»²¬± »²»®¹7¬·½±ò Ô¿ ®»­°·®¿½·-² ¼»´ 
ÒÑ í › °±® ¾¿½¬»®·¿­ º»®³»²¬¿¬·ª¿­ »­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ¼» ´¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·?ó 
½»¿­ § ¬¿³¾·7² ¼» ¿´¹«²±­ ³·»³¾®±­ ¼» ´±­ ¹7²»®±­ Þ¿½·´´«­ § Ý´±­¬®·ó 
¼·«³ò Û² ¿´¹«²±­ ¼» »­¬±­ ½¿­±­ ­» ¸¿² ´´»¹¿¼± ¿ ¼»¬»½¬¿® °»¯«»/¿­ 
½¿²¬·¼¿¼»­ ¼» Ò î Ñô ¿ °¿®¬·® ¼» ÒÑ í › § ¼» ¸·¼®±¨·´¿³·²¿ò 
Ø¿§ ¼±­ ¹®¿²¼»­ ¹®«°±­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» °«»¼»² «¬·´·¦¿® »´ ²·¬®¿¬± 
½±³± ±¨·¼¿²¬» ·²±®¹?²·½±æ ´¿­ ¿»®±¾·¿­ ±¾´·¹¿¼¿­ ¼»­²·¬®·�½¿²¬»­ ø»² 
¿«­»²½·¿ ¼» ÒÑ í › ­±² ¿»®±¾·¿­ »­¬®·½¬¿­÷ § ´¿­ º»®³»²¬¿¬·ª¿­ ®»¼«½¬±®¿­ 
¼» ²·¬®¿¬±­ò Ô¿­ °®·³»®¿­ ®»¯«·»®»² ÒØ í °¿®¿ »´ ½®»½·³·»²¬± § ´¿­ 
­»¹«²¼¿­ ²±ò ß¼»³?­ô ¼»¾»² ½±²­·¼»®¿®­» ¼±­ ½¿­±­ »² ´±­ ¯«» »´ 
ÒÑ í › ­«­¬·¬«§» ¿ ́±¨3¹»²± °»®³·¬·»²¼± »´ ¼»­¿®®±´´± ¿«¬±¬®-�½± °±® »´ 
½·½´± ¼» Ý¿´ª·²ò б® «² °¿®¬» ­» »²½«»²¬®¿ п®¿½±½½«­ ¼»²·¬®·�½¿²­ ¯«» 
°«»¼» ±¨·¼¿® Ø î æ 
NO 3 
� NO 2 
� x NH 2 OH NH 4 
+ 
NO 3 � NO 2 � NO N 2 O N 2 
5 H 2 + 2 NO 3 N 2 + 4 H 2 O + 2 OH � �
ïçí 
ïìòî ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÍÒ×ÌÎ×Ú×ÝßÒÌÛÍ 
б® ±¬®¿ô ̸·±¾¿½·´´«­ ¼»²·¬®·�½¿²­ô ¯«» ±¨·¼¿ ¿¦«º®» § ¬·±­«´º¿¬± ½±² 
ÒÑ í › »² ­«­¬·¬«½·-² ¼»´ Ñ î æ 
Û­¬±­ ¼±­ ½¿­±­ ­» ·²½´«§»² ¼»²¬®± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»­²·¬®·�½¿²¬»­ò 
п®¿ »´ ¿·­´¿³·»²¬± ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» «¬·´·¦¿² »´ ÒÑ í › ½±³± ±¨·ó 
¼¿²¬» °«»¼»² «¬· ·́¦¿®­» ³»¼·±­ ¼» »²®·¯«»½·³·»²¬± ¿°®±°·¿¼±­ °¿®¿ 
½¿¼¿ «²± ¼» ´±­ ¼·­¬·²¬±­ ¬·°±­ô ¼¿¼¿ ´¿ ¹®¿² ¼·ª»®­·¼¿¼ ¬¿¨±²-³·½¿ 
¼» ´¿­ »­°»½·»­ ¯«» °®»­»²¬¿² »­¬¿ °®±°·»¼¿¼ò Í«»´» «¬·´·¦¿®­» «² 
³»¼·± ³3²·³± ½±² ÒÑ í › »² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ ø¬¿¾´¿ ïìòï÷ò 
ïìòî ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÜÛÍÒ×ÌÎ×Ú×ÝßÒÌÛÍ 
Û² »­¬» ¬·°± ¼» ¾¿½¬»®·¿­ »¨·­¬» «²¿ ¼·ª»®­·¼¿¼ ¬¿¨±²-³·½¿ ­±®°®»²ó 
¼»²¬»ô ­±¾®» ¬±¼± ¼»­°«7­ ¼» ´±­ »­¬«¼·±­ ´´»ª¿¼±­ ¿ ½¿¾± »² ´±­ &´¬·ó 
³±­ ¿/±­ò Ó«½¸¿­ »­°»½·»­ ­±² ¯«·³·±±®¹¿²±¬®±º¿­ô °»®± ¿´¹«²¿­ 
«¬·´·¦¿² ½±³°«»­¬±­ Ý ï § ±¬®¿­ô ½±³± §¿ ¸¿ ­·¼± ½±²­·¹²¿¼±ô ½®»½»² 
¿«¬±¬®-�½¿³»²¬» ½±² Ø î ± ½±³°«»­¬±­ ®»¼«½·¼±­ ¼» ¿¦«º®»ò Ì¿³¾·7² 
¸¿§ «² ¹®«°± º±¬±­·²¬7¬·½±ò Ô¿ ³¿§±®3¿ °«»¼» ®»¼«½·® ÒÑ í › ¿ Ò î ô °»®± 
¿´¹«²¿­ ²± ¬·»²»² ÒÑ í › ®»¼«½¬¿­¿ § ­±² ¼»°»²¼·»²¬»­ ¼» ÒÑ î › ô ±¬®¿­ 
²± ¬·»²»² Ò î Ñ › ®»¼«½¬¿­¿ § °®±¼«½»²ô °±® ¬¿²¬±ô Ò î Ñ ½±³± °®±¼«½¬± 
�²¿´ò Ú·²¿´³»²¬»ô ­» ¸¿² »²½±²¬®¿¼± ½»°¿­½±² Ò î Ñ ®»¼«½¬¿­¿ °»®± 
¯«» ²± °«»¼»² °®±¼«½·® Ò î Ñ ¼» ÒÑ í › ò 
Û¨·­¬»² »­°»½·»­ ¼» ß½¸®±³±¾¿½¬»® ø¿´¹«²¿­ ¼» ´¿­ ½«¿´»­ ¿½¬«¿´ó 
³»²¬» ­» ·²½´«§»² »² »´ ¹7²»®± ß´½¿´·¹»²»­÷ ¯«» ±¨·¼¿² ³»¬¿²± ½±² 
ÒÑ í › § ±¬®¿­ ¯«» ­±² ¼»°»²¼·»²¬»­ ¼»´ ÒÑ î › ò Ì¿³¾·7² ­» ¸¿² ¼»­½®·¬± 
±¬®¿­ ¯«» ­-´± °±­»»² Ò î Ñ ®»¼«½¬¿­¿ò 
ß´½¿´·¹»²»­ ·²½´«§» ³«½¸¿­ »­°»½·»­ ¼»­²·¬®·�½¿²¬»­ò ßò »«¬®±°¸«­ 
±¨·¼¿ Ø î ½±² ÒÑ í › § ½®»½» ¿«¬±¬®-�½¿³»²¬»ô ½±³± ا¼®±¹»²±³±²¿­ 
»«¬®±°¸«­ò Û¨·­¬»² »­°»½·»­ ¼»°»²¼·»²¬»­ ¼» ÒÑ î › § �¶¿¼±®¿­ ¼» Ò î 
øߦ±­°·®·´´«³ ¾®¿­·´»²­»÷ò 
ÌßÞÔß ïìòï Ú¿½¬±®»­ ¼» »²®·¯«»½·³·»²¬± °¿®¿ ¼·º»®»²¬»­ ¾¿½¬»®·¿­ ®»¼«½¬±®¿­ 
¼» ÒÑ í › »² «² ³»¼·± ³3²·³± »² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ò 
Ú¿½¬±® ¼» »²®·¯«»½·³·»²¬± Þ¿½¬»®·¿ 
ݱ² ÒØ í 
ó Ì®¿¦¿­ ¼» °»°¬±²¿ § »¬¿²±´ ± °®±°·±²¿¬± 
ó Ù´«½±­¿ 
ó Ì¿®¬®¿¬±ô ­«½½·²¿¬± ± ³¿´¿¬± 
ó _½·¼±­ ±®¹?²·½±­ô »¬¿²±´ § »¨¬®¿½¬± ¼» ½¿®²» 
½±² ¿´¬¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ÒÑ í › øëóïîû÷ 
ó Ì®¿¦¿­ ¼» »¨¬®¿½¬± ¼» ́ »ª¿¼«®¿ § ¿¬³-­º»®¿ ¼» 
Ø î 
Í·² ÒØ í 
ó Ô¿½¬¿¬± § °·®«ª¿¬± 
Э»«¼±³±²¿­ ¿»®«¹·²±­¿ 
Э»«¼±³±²¿­ Œ«±®»­½»²­ 
Э»«¼±³±²¿­ ­¬«¬¦»®· 
Þ¿½·´´«­ ´·½¸»²·º±®³·­ 
п®¿½±½½«­ ¼»²·¬®·�½¿²­ 
Û²¬»®±¾¿½¬»®·¿­ 
5 S + 6 NO3 + 2 H2O 5 SO4 + 3 N2 + 4 H + � 
2�
ïçì 
ﮬ» Üæ ÑÈ×ÜßÒÌÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ 
Ý¿°3¬«´± ïìæ Ò×ÌÎßÌÑ 
Ü»²¬®± ¼»´ ¹7²»®± Þ¿½·´´«­ô ¿°¿®¬» ¼» Þò ´·½¸»²·º±®³·­ô ¸¿§ ±¬®¿­ 
»­°»½·»­ ¼»­²·¬®·�½¿²¬»­ô ¯«·¦?­ ´¿­ ³?­ ¿¾«²¼¿²¬»­ô § ¬·°±­ ¯«» ²± 
°«»¼»² ®»¼«½·® ÒÑ î › ô ¿­3 ½±³± ±¬®±­ ¯«» °«»¼»² ½®»½»® ¿²¿»®±¾·¿ó 
³»²¬» ½±² ÒÑò 
Ì¿³¾·7² ­» »²½«»²¬®¿² ¼»­²·¬®·�½¿²¬»­ »² ´±­ ¹7²»®±­ ݸ®±³±¾¿½ó 
¬»®·«³ô Ú´¿ª±¾¿½¬»®·«³ § ݱ®§²»¾¿½¬»®·«³ò Û² »­¬» &´¬·³± ½¿­± ½±² 
»­°»½·»­ ¯«» °®±¼«½»² Ò î Ñ ½±³± °®±¼«½¬± ¬»®³·²¿´ò ß´¹«²¿­ »­°»ó 
½·»­ ¼» ا°¸±³·½®±¾·«³ ­±² ¼»­²·¬®·�½¿²¬»­ô ½±³°®»²¼·»²¼± ´±­ &²·ó 
½±­ ½¿­±­ ½±²±½·¼±­ ¯«» °«»¼»² «¬·´·¦¿® »´ ³»¬¿²±´ ½±³± ®»¼«½¬±®ò Í» 
¸¿ ¼»­½®·¬± ¬¿³¾·7² ´¿ ¼»­²·¬®·�½¿½·-² »² Ø¿´±¾¿½¬»®·«³ò 
Û² Ó±®¿¨»´´¿ »´ ²·¬®¿¬± °«»¼» ±¨·¼¿® ¾»²¦±¿¬±ô °®±¼«½·»²¼± Ò î ò 
Ì¿³¾·7² ­» ¸¿ ¼»­½®·¬± ´¿ ®»¼«½½·-² ¼» ÒÑ í › »² »­°»½·»­ ¼» Ò»·­­»®·¿ô 
п®¿½±½½«­ô Ю±°·±²·¾¿½¬»®·«³ § Þ¿½¬»®±·¼»­ò 
Ô¿­ »­°»½·»­ ¼»­²·¬®·�½¿²¬»­ ¼» Э»«¼±³±²¿­ ­» »²½«»²¬®¿² »²¬®» 
´¿­ ³?­ »­¬«¼·¿¼¿­ § ¶«²¬± ¿ ´¿­ ¼» ß´½¿´·¹»²»­ ­±² °®±¾¿¾´»³»²¬» ´¿­ 
¼» ³?­ ·³°±®¬¿²½·¿ »² ´±­ ³»¼·±­ ²¿¬«®¿´»­ò Ô¿­ ¸¿§ ½±² Ò î Ñ ½±³± 
°®±¼«½¬± ¬»®³·²¿´ò 
Ú·²¿´³»²¬»ô ¸¿§ ¯«» ½±²­·¼»®¿® ¿ θ±¼±°­»«¼±³±²¿­ ­°¸¿»®±·¼»­ô 
¯«» ­» »²½«»²¬®¿ »²¬®» ´±­ º±¬±¬®±º±­ ²± °»®¬»²»½·»²¬»­ ¿´ ¹®«°± ¼» ´¿­ 
¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ¿¦«º®»ô § ¿ ̸·±¾¿½·´´«­ ¼»²·¬®·�½¿²­ô ¯«·³·±´·¬±¬®±º± §¿ 
½·¬¿¼±ò λ½·»²¬»³»²¬» ­» ¸¿ ¼»­½®·¬± ¿½¬·ª·¼¿¼ ¼»­²·¬®·�½¿²¬» »² 
Ê·¾®·± ­«½½·²±¹»²»­ § »² ª¿®·¿­ »­°»½·»­ ¼» È¿²¬¸±³±²¿­ò 
ïìòí Ú×Í×ÑÔÑÙSß Ç Þ×ÑÏËSÓ×Ýß ÜÛ Ôß ÜÛÍÒ×ÌÎ×Ú×ÝßÝ×MÒ 
Ô¿­ ®»¼«½¬¿­¿­ ¼» ´±­ -¨·¼±­ ¼» ²·¬®-¹»²± ­» ¸¿´´¿² ®»°®·³·¼¿­ 
¼«®¿²¬» »´ ½®»½·³·»²¬± ¿»®±¾·±ò Û² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ô ´¿ º¿­» ¼» 
¼»­®»°®»­·-² »² °®»­»²½·¿ ¼» ÒÑ í › »­ ¼» «²¿­ í ¸±®¿­ò Û² ´¿ �¹«®¿ 
ïìòï ­» ³«»­¬®¿ »´ ³±¼»´± ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ ¾¿­¿¼± °®·²½·ó 
Ú·¹«®¿ ïìòï Ó±¼»´± ¼» ´¿­ °®±¾¿¾´»­ ½¿¼»²¿­ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ ¼» п®¿½±½½«­ 
¼»²·¬®·�½¿²­ò ß¾®»ª·¿¬«®¿­æ ÒÑÎô ®»¼«½¬¿­¿ ¼»´ -¨·¼± ²3¬®·½±å Ò î ÑÎô ®»¼«½¬¿­¿ ¼»´ -¨·¼± 
²·¬®±­±å Ú°ô »²¦·³¿ Œ¿ª3²·½±å Ú»Íô ½»²¬®± ¼» ¸·»®®± § ¿¦«º®»å ËÏóïðô «¾·¯«·²±²¿óïðå Ý·¬ô ½·¬±ó 
½®±³±å Ó±ô ³±´·¾¼»²±ò 
Ò·¬®¿¬± 
®»¼«½¬¿­¿ 
Ú»ÍÓ± 
Ò·¬®·¬± 
®»¼«½¬¿­¿ 
½·¬ò ½ ¼ 
ÒÑ í 
› ÒÑ î 
› 
øÑ î ÷ 
øÒÑ÷ Ò î Ñ Ò î 
ÒÑÎ Ò î ÑÎ 
ÒßÜØ Ú° øÚ»Í÷ ËÏóïð Ý·¬ ¾ Ý·¬ ½ 
Ý·¬ ¿¿ í 
Ñ î 
Ý·¬ ½ ½± 
Ó»¬¿²±´ 
Ý·¬ ± 
Ñ î 
Ú° 
Ú±®³·¿¬± 
Í«½½·²¿¬± 
Ø î
ïçë 
ïìòì Ôß ÎÛÍÐ×ÎßÝ×MÒ ÜÛÔ Ò×ÌÎßÌÑ 
ÛÒ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÚßÝËÔÌßÌ×ÊßÍ 
°¿´³»²¬» »² п®¿½±½½«­ ¼»²·¬®·�½¿²­ô ¯«» °«»¼» ¬±³¿®­» ½±³± 
»­¯«»³¿ ¹»²»®¿´ ¼» ´¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ÒÑ í › »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»­²·¬®·�ó 
½¿²¬»­ò Û´ °«²¬± ³?­ ¼·­½«¬·¼± § °®±¾¿¾´»³»²¬» ª¿®·¿¼± ¼» «² ½¿­± ¿ 
±¬®± »­ »´ ¯«» ¿º»½¬¿ ¿´ ÒÑò 
п®¿½±½½«­ ¼»²·¬®·�½¿²­ °«»¼» ®»¼«½·® ÒÑ í › ¬¿²¬± ½±² Ø î ½±³± ½±² 
½±³°«»­¬±­ ±®¹?²·½±­ò Ô¿­ º«»²¬»­ ¼» ½¿®¾±²± «¬·´·¦¿¼¿­ ­±² ­»³»ó 
¶¿²¬»­ ¿ ´¿­ ¼» Ü»­«´º±¬±³¿½«´«³ ø´¿½¬¿¬±ô °·®«ª¿¬± § º±®³·¿¬±÷ô °»®± 
¬¿³¾·7² °«»¼» «¬·´·¦¿® »´ ¹´·½±´¿¬± ½±³± °®»½«®­±® ¼» ?½·¼±­ Ý ì ¼·½¿®ó 
¾±¨3´·½±­ô ­·² °¿­¿® °±® ·²¬»®³»¼·¿®·±­ ½±² ½±»²¦·³¿ ß ø�¹ò ïìòî÷ò 
ïìòì Ôß ÎÛÍÐ×ÎßÝ×MÒ ÜÛÔ Ò×ÌÎßÌÑ ÛÒ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÚßÝËÔÌßÌ×ÊßÍ 
Ô¿ ®»­°·®¿½·-² ¼»´ ²·¬®¿¬± ¼»­»³°»/¿ «² °¿°»´ ·³°±®¬¿²¬» »² »´ ³»¬¿ó 
¾±´·­³± ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ § »­ «² °«²¬± ½´¿ª» °¿®¿ ´¿ ®»¹«´¿ó 
½·-² ¼» ´¿ ¹®¿² ª¿®·»¼¿¼ ¼» ­·­¬»³¿­ ¼·­°±²·¾´»­ ¼» °®±¼«½½·-² ¼» 
»²»®¹3¿ ø½¿°3¬«´±­ ç § ïí÷ò 
Ú·¹«®¿ ïìòî Ó»¬¿¾±´·­³± ¼»´ ¹´·½±´¿¬± °±® п®¿½±½½«­ ¼»²·¬®·�½¿²­ò øï÷ 
Ù´·±¨·´¿¬± ®»¼«½¬¿­¿ ¼»°»²¼·»²¬» ¼» ÒßÜò øî÷ Ù´·½·²±¿³·²± ¬®¿²­º»®¿­¿ò øí÷ 
Û®·¬®±óîó¸·¼®±¨·¿­°¿®¬¿¬± ¿´¼±´¿­¿ò øì÷ Û®·¬®±óíó¸·¼®±¨·¿­°¿®¬¿¬± ¼»­¸·¼®¿¬¿­¿ò 
CH 2 OH COOH î 
Ù´·½±´¿¬± 
øï÷ 
CHO COOH 
Ù´·±¨·´¿¬± 
CHO COOH 
Ù´·±¨·´¿¬± 
øî÷ 
CH2 COOH 
NH 2 
Ù´·½·²¿ 
øí÷ 
COOH CH CHOH 
NH2 
COOH 
Û®·¬®±ó ó¸·¼®±¨·¿­°¿®¬¿¬± 
øì÷ 
COOH CH2 CO COOH 
Ѩ¿´¿½»¬¿¬± 
ÒØ í 
ÒØ í 
õ î Ø õ 
› Ø î Ñ 
Û®·¬®±ó ó¸·¼®±¨·¿­°¿®¬¿¬±
ïçê 
ﮬ» Üæ ÑÈ×ÜßÒÌÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ 
Ý¿°3¬«´± ïìæ Ò×ÌÎßÌÑ 
Ô¿­ ½¿¼»²¿­ ®»­°·®¿¬±®·¿­ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ °«»¼»² «¬·´·¦¿® 
«²¿ ¹®¿² ª¿®·»¼¿¼ ¼» ­«­¬®¿¬±­ ø�¹ò ïìòï § ¿°¿®¬¿¼± ïíòé÷ò Ý¿¼¿ «²¿ ¼» 
´¿­ ¼·­¬·²¬¿­ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿­ «²·¼¿­ ¿ ´¿ ³»³¾®¿²¿ øÒßÜØ õ Ø õ ô ´¿½ó 
¬¿¬±ô ­«½½·²¿¬±ô º±®³·¿¬± ± Ôó¹´·½»®±´óí󺱭º¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿­÷ °«»ó 
¼»² ¼¿® »´»½¬®±²»­ ¿ «² “°±±´’ ½±³&² ¼» ¯«·²±²¿ ø«¾·¯«·²±²¿óè »² 
½±²¼·½·±²»­ ¿»®±¾·¿­ § ³»²¿¯«·²±²¿óè »² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­÷ò Ô¿ 
¯«·²±²¿ ¼¿ ¿ ­« ª»¦ »´»½¬®±²»­ ¿ ´¿­ ®»¼«½¬¿­¿­ ¬»®³·²¿´»­ § ¿ ´±­ ½±³ó 
°´»¶±­ ½·¬±½®±³± ± § ½·¬±½®±³± ¼ò Ø¿§ «²¿ ¹®¿² ²&³»®± ¼» °±­·¾·́ ·¼¿ó 
¼»­ °¿®¿ «²¿ ­·³°´» ½¿¼»²¿ ½±²­¬·¬«·¼¿ °±® ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ó¯«·²±²¿ó 
®»¼«½¬¿­¿ ø½¿°3¬«´± ç÷ò 
Ô±­ ½±³°´»¶±­ ½·¬±½®±³± ± § ½·¬±½®±³± ¼ ¬·»²»² «² ³»½¿²·­³± 
­·³·´¿® °¿®¿ ´¿ ¬®¿²­°±­·½·-² °®±¬-²·½¿ò Ô¿ «¾·¯«·²±´ ±¨·¼¿­¿ ´·¾»®¿ 
»² »´ °»®·°´¿­³¿ î Ø õ õ î » › »² ¬¿²¬± ¯«» ́ ¿ ·²­»®½·-² ¼» ´¿ ±¨·¼¿­¿ ¼»´ 
±¨3¹»²± ³±´»½«´¿® ½±²­«³» î Ø õ õ î » › »² »´ ½·¬±°´¿­³¿ò 
Ü«®¿²¬» »´ ½®»½·³·»²¬± ¿»®±¾·±ô »´ ÒßÜØ õ Ø õ °«»¼» ­»® ®»±¨·¼¿¼± 
°±® ´¿ ½¿¼»²¿ ®»­°·®¿¬±®·¿ô °»®± »² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ »´ ÒßÜ õ ­» 
®»¹»²»®¿ ¼» ±¬®± ³±¼± § ¬·»²»² ́ «¹¿® ½¿³¾·±­ ³»¬¿¾-´·½±­ ·³°±®¬¿²¬»­ò 
ïìòìòï Ý¿¬¿¾±´·­³± ¼» ´¿ ¹´«½±­¿ 
Û² ½±²¼·½·±²»­ ¿»®±¾·¿­ ­» «¬·´·¦¿ °®»°±²¼»®¿²¬»³»²¬» ´¿ ª3¿ ± ·̈¼¿¬·ª¿ 
¼» ´¿ ¸»¨±­¿ ³±²±º±­º¿¬±ô ³·»²¬®¿­ ¯«» ¿²¿»®±¾·¿³»²¬» ¼±³·²¿ ´¿ ª3¿ 
¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®±¸ºò Í·² »³¾¿®¹±ô ¿´ ¼·­³·²«·® »´ ­«³·²·­¬®± ¼» ± 3̈ó 
¹»²±ô ­» ·²½®»³»²¬¿ ´¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ¼» ´±­ »²¦·³¿­ ¼» ¿³¾¿­ ª3¿­ò Û­¬» 
·²½®»³»²¬± »­ ³?­ ·³°±®¬¿²¬» ­±¾®» ´±­ ²·ª»´»­ ¼» º±­º±º®«½¬±¯«·²¿­¿ô 
»²±´¿­¿ô ¹´·½»®¿´¼» 3̧¼±óí󺱭º¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ § °·®«ª¿¬± ¯«·²¿­¿ò 
Ô¿ ¿²¿»®±¾·±­·­ ¼·­³·²«§» ´¿ º±®³¿½·-² ¼» °·®«ª¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»ó 
²¿­¿ô ¯«» °®±¼«½» ÒßÜØò Ô¿ º«²½·-² ¼» »­¬» »²¦·³¿ »­ ®»»³°´¿¦¿¼¿ 
°±® ́ ¿ °·®«ª¿¬± º±®³·¿¬± ´·¿­¿ ø¯«» ²± ¼»°»²¼» ¼»´ ÒßÜ õ ÷ô ´¿ ½«¿´ °®±ó 
¼«½» ¿½»¬· ó́Ý±ß § º±®³·¿¬±ò Û´ º±®³·¿¬± »­ô ¿ ­« ª»¦ô ½±²ª»®¬·¼± »² 
ÝÑ î » Ø î °±® ´¿ º±®³·¿¬±ó¸·¼®-¹»²± ´·¿­¿ò Û­¬» ½±³°´»¶± »²¦·³?¬·½± 
»­¬? ½±²­¬·¬«·¼± °±® º±®³·¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ô «² ¬®¿²­°±®¬¿¼±® ²± 
·¼»²¬·�½¿¼±ô » ¸·¼®±¹»²¿­¿ ø�¹ò ïìòí÷ò Ô¿ º±®³·¿¬±ó¸·¼®-¹»²± ´·¿­¿ »­ 
»´ º¿½¬±® ®»­°±²­¿¾´» ¼»´ º«»®¬» ¼»­°®»²¼·³·»²¬± ¼» ¹¿­ò 
Ú·¹«®¿ ïìòí Ý¿¬¿¾±´·­³± ¼» ́ ¿ ¹´«½±­¿ °±® ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ º»®³»²¬¿¬·ª¿­ ̄ «» ®»­°·®¿² ²·¬®¿¬±ò ÚÜØóØô º±®ó 
³·¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿óØå ØÇÜóíô ¸·¼®±¹»²¿­¿ ·­±»²¦·³¿ íå ݱßô ½±»²¦·³¿ ßòå ÒÎô ²·¬®¿¬± ®»¼«½¬¿­¿ò 
Ù´«½±­¿ 
ÒßÜ õ 
ÒßÜØ õ Ø õ 
ßÜÐ 
ßÌÐ 
з®«ª¿¬± 
ÒßÜ õ 
Ô¿½¬¿¬± 
з®«ª¿¬±óº±®³·¿¬± 
´·¿­¿ 
Ô¿½¬¿¬± 
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
Ú±®³·¿¬± 
ß½ ¢ Ý±ß 
ÝÑ î 
ÚÜØóØ á ØÇÜóí 
î Ø õ 
Øî 
Ú±®³·¿¬±ó¸·¼®-¹»²± ´·¿­¿ 
ß½»¬¿´¼»¸3¼± 
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
Ú±­º±¬®¿²­ó 
¿½»¬·´¿­¿ 
ÒßÜ õ 
Ð · Ý±ß 
ß½»¬¿´ó 
¼»¸3¼± 
ß½ ¢ Ð 
ß´½±¸±´ 
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
ß½»¬¿¬± 
¯«·²¿­¿ 
ÒßÜ õ 
ßÜÐ ßÌÐ 
Û¬¿²±´ 
ß½»¬¿¬± 
ï 
î 
ÒßÜØ õ Ø õ 
ÒßÜØ õ Ø õ ÒßÜØ õ Ø õ 
ÒÑ í 
ÒÎ 
ÒÑ î 
› 
›
ïçé 
ïìòì Ôß ÎÛÍÐ×ÎßÝ×MÒ ÜÛÔ Ò×ÌÎßÌÑ 
ÛÒ ÔßÍ ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÚßÝËÔÌßÌ×ÊßÍ 
ïìòìòî λ­°·®¿½·-² ¼»´ ²·¬®¿¬± § º»®³»²¬¿½·-² 
Û² °®»­»²½·¿ ¼» ²·¬®¿¬±ô »´ º±®³·¿¬± »­ ±¨·¼¿¼± °±® «²¿ º±®³·¿¬± ¼»­ó 
¸·¼®±¹»²¿­¿ ¼·º»®»²¬»ô ­·»²¼±¬®¿²­º»®·¼±­ »²¬±²½»­ ´±­ »´»½¬®±²»­ ¿´ 
²·¬®¿¬± § ²± º±®³?²¼±­» ¸·¼®-¹»²±ò Ô¿ ½¿¼»²¿ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¯«» ­» 
»­¬¿¾´»½» ¼»­¼» »´ º±®³·¿¬± ¿´ ²·¬®¿¬± °»®³·¬» ¹»²»®¿® ßÌÐ °±® º±­º±®·ó 
´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ò ß­3ô «²¿ ¾¿½¬»®·¿ »²¬7®·½¿ ¯«» º»®³»²¬¿ ́ ¿ ¹´«½±­¿ »² 
°®»­»²½·¿ ¼» ²·¬®¿¬± ±¾¬·»²» ßÌÐ ¬¿²¬± °±® º±­º±®·´¿½·-² ¿ ²·ª»´ ¼» 
­«­¬®¿¬± ø³»¬¿¾±´·­³± º»®³»²¬¿¬·ª±÷ ½±³± °±® º±­º±®·´¿½·-² ±¨·¼¿ó 
¬·ª¿ ø®»­°·®¿½·-² ¿²¿»®±¾·¿÷ò 
ïìòìòí Ý·½´± ¼» ´±­ ?½·¼±­ ¬®·½¿®¾±¨3´·½±­ øÝßÌ÷ 
Ô¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ ¬·»²»² «² ÝßÌ º«²½·±²¿´ »² ½±²¼·½·±²»­ ¿»®±ó 
¾·¿­ò ß²¿»®±¾·¿³»²¬» ­» ®»¼«½»² ́ ±­ ²·ª»´»­ ¼» ½·¬®¿¬± ­·²¬¿­¿ô ¿½±²·¬¿­¿ 
» ·­±½·¬®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ø�¹ò ïìòì÷ô °»®± ­» ¹»²»®¿ »´ 󽻬±¹´«¬¿®¿¬± 
²»½»­¿®·± °¿®¿ ´¿ ¾·±­3²¬»­·­ò 
Ì¿´ ½±³± §¿ ¸¿ ­·¼± ½±³»²¬¿¼± °®»ª·¿³»²¬» ø½¿°3¬«´± ïî÷ô ´¿ 
î󱨱¹´«¬¿®¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ »­ ¼®?­¬·½¿³»²¬» ®»°®·³·¼¿ »² ¿²¿»®±ó 
¾·±­·­ô ·³°·¼·7²¼±­» ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ­«½½·²¿¬±ò Û­¬» &´¬·³±ô ²»½»­¿ó 
®·± °¿®¿ ´¿ ¾·±­3²¬»­·­ô ­» º±®³¿ °±® ®»¼«½½·-² ¼»´ ±¨¿´¿½»¬¿¬± ø�¹ò 
ïìòì÷ô »´ ½«¿´ô ¿ ­« ª»¦ô ­» ¹»²»®¿ °±® ½¿®¾±¨·´¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬±ò Ô¿ 
º«³¿®¿¬± ®»¼«½¬¿­¿ô «²± ¼» ´±­ »²¦·³¿­ ·³°´·½¿¼±­ »² ´¿ ¹»²»®¿½·-² 
¼» ­«½½·²¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼» ±¨¿´¿½»¬¿¬±ô »­ «² »²¦·³¿ ®»­°·®¿¬±®·± ¯«» 
¹»²»®¿ º«»®¦¿ °®±¬±³±¬®·¦ò Ü» »­¬» ³±¼±ô ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »²¬7®·½¿­ °«»ó 
¼»² ½®»½»® ¿²¿»®±¾·¿³»²¬» ½±² «² ­«­¬®¿¬± ²± º»®³»²¬¿¾´» ­·»³°®» § 
½«¿²¼± »­¬7 °®»­»²¬» »´ º«³¿®¿¬± ½±³± ¿½»°¬±® ¼» »´»½¬®±²»­ »¨-ó 
¹»²±ò Ø¿§ ¬¿³¾·7² ¯«» ³»²½·±²¿® ¯«» »² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ »´ 
ÝßÌ ²± ¹»²»®¿ ÒßÜØò 
Ú·¹«®¿ ïìòì Ý·½´± ¼» ´±­ ?½·¼±­ ¬®·½¿®¾±¨3´·½±­ § ¾®¿¦± ®»¼«½¬±® ø®»¿½½·±²»­ ·²¼·ó 
½¿¼¿­ ½±² «²¿ Œ»½¸¿ ¼» ¬®¿¦± ¼·­½±²¬·²«±÷ ¯«» °±­·¾·´·¬¿ ´¿ ­3²¬»­·­ »² ½±²¼·½·±²»­ 
¿²¿»®±¾·¿­ ¼» ­«½½·²¿¬± ¿ °¿®¬·® ¼»´ ±¨¿´¿½»¬¿¬±ò 
Ѩ¿´¿½»¬¿¬± 
ß­°¿®¬¿¬± 
Ú«³¿®¿¬± 
Í«½½·²¿¬± 
Ì®¿²­¿³·²¿­¿ 
ß­°¿®¬¿­¿ 
Ú«³¿®¿¬± 
®»¼«½¬¿­¿ 
Ѩ¿´¿½»¬¿¬± 
Ó¿´¿¬± 
Ú«³¿®¿¬± 
Í«½½·²¿¬± 
ÒßÜØ õ Ø õ 
ÚßÜØ î 
Ó¿´¿¬± 
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
Ú«³¿®¿­¿ 
Í«½½·²¿¬± 
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
Ý·¬®¿¬± ­·²¬¿­¿ 
Í«½óÝ±ß ­·²¬»¬¿­¿ 
ß½Ý±ß 
Ý·¬®¿¬± 
×­±½·¬®¿¬± 
óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬± 
Í«½½·²·´óÝ±ß 
ß½±²·¬¿­¿ 
×­±½·¬®¿¬± 
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬± 
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ 
ÒßÜÐØ õ Ø õ 
ÒßÜØ õ Ø õ 
óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬± 
óÝ»¬±¹´«¬¿®¿¬±
ïçè 
ﮬ» Üæ ÑÈ×ÜßÒÌÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ 
Ý¿°3¬«´± ïìæ Ò×ÌÎßÌÑ 
Û² ½±²¬®¿­¬» ½±² »´ »º»½¬± ¼» ´¿ º»®³»²¬¿½·-²ô ´¿ ®»­°·®¿½·-² ¼»´ 
²·¬®¿¬± ²± ¿º»½¬¿ ¿´ ÝßÌò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô ´¿ ¿½±²·¬¿­¿ § ´¿ º«³¿®¿­¿ ­±² 
·²¸·¾·¼¿­ °±® »º»½¬± ¼»´ ²·¬®·¬±ò Ô¿ ¿´½±¸±´ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ § ´¿ º±®ó 
³·¿¬±ó¸·¼®-¹»²± ´·¿­¿ ­» ¸¿´´¿² ¿ «² ²·ª»´ ³«§ ¾¿¶± °»®± ­» »¨½®»¬¿ 
¿½»¬¿¬±ò 
ïìòìòì λ­°·®¿½·-² ¿²¿»®±¾·¿ 
˲¿ ¹®¿² ª¿®·»¼¿¼ ¼» ­«­¬®¿¬±­ °«»¼»² «¬·´·¦¿®­» ½±³± ¼¿¼±®»­ ¼» 
»´»½¬®±²»­ ¬¿²¬± °¿®¿ ´¿ ®»­°·®¿½·-² ¿»®±¾·¿ ½±³± ¿²¿»®±¾·¿ô ·²½´«ó 
§»²¼± ́ ¿½¬¿¬±ô ¹´·½»®±´óí󺱭º¿¬±ô ÒßÜØ § º±®³·¿¬±ò Ô¿­ ¼»­¸·¼®±¹»²¿ó 
­¿­ «²·¼¿­ ¿ ´¿ ³»³¾®¿²¿ ¯«» ¿½¬&¿² »² ½¿¼¿ ½¿­± ­±² ´¿­ ³·­³¿­ »² 
½±²¼·½·±²»­ ¿»®±¾·¿­ § ¿²¿»®±¾·¿­ô ½±² ´¿ »¨½»°½·-² ¼» ´¿ ¹´·½»®±´óíó 
º±­º¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ô ¯«» °®»­»²¬¿ ¼±­ »²¦·³¿­ ¹»²7¬·½¿³»²¬» ¼·­ó 
¬·²¬±­ò 
ݱ³± ¿½»°¬±®»­ ¼» »´»½¬®±²»­ »² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ °«»¼»² 
¿½¬«¿®ô ¿¼»³?­ ¼»´ ²·¬®¿¬±ô »´ ²·¬®·¬±ô »´ º«³¿®¿¬±ô »´ Òó-¨·¼± ¼» ¬®·³»ó 
¬·´¿³·²¿ øÌÓßÑ÷ô »´ ¼·³»¬·´ ­«´º-¨·¼±ô »´ -¨·¼±óï󬻬®¿¸·¼®±¬·±º»²± § 
»´ ¬»¬®¿¬·±²¿¬±ò Û² ¹»²»®¿´ô ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ¼» ´¿­ ½±®®»­°±²¼·»²¬»­ ®»¼«½ó 
¬¿­¿­ ¼·­³·²«§» °±® »º»½¬± ®»°®»­±® ¼»´ ²·¬®¿¬±ò 
ïìòìòë Ó«¬¿²¬»­ ½´±®¿¬± ®»­·­¬»²¬»­ 
Ô¿ ­»´»½½·-² ¼» ½´±²»­ ®»­·­¬»²¬»­ ¿´ ½´±®¿¬± ̧ ¿ ­·¼± ³«§ «¬·´·¦¿¼¿ °¿®¿ 
±¾¬»²»® ³«¬¿²¬»­ ¼»²±³·²¿¼±­ ½¸´ ¯«» ½¿®»½»² ¼» ¿½¬·ª·¼¿¼ ²·¬®¿¬± 
®»¼«½¬¿­¿ò Û´ ½´±®¿¬± »­ «² ­«­¬®¿¬± ¼» ´¿ ²·¬®¿¬± ®»¼«½¬¿­¿ô § ¬¿²¬± »´ 
½´±®·¬± ½±³± »´ ½´±®± º±®³¿¼±­ ¬·»²»² »º»½¬± ´»¬¿´ò Ô¿­ ³«¬¿½·±²»­ ½¸´ 
»­°±²¬?²»¿­ ­» °®»­»²¬¿² ½±² º®»½«»²½·¿­ »´»ª¿¼¿­ò 
з7½¸¿«¼ § Ü» Ù®±±¬ ­»´»½½·±²¿®±² ³«¬¿²¬»­ ½¸´ ¼» ª¿®·¿­ ¾¿½¬»ó 
®·¿­ »²¬7®·½¿­ § ¼»³±­¬®¿®±² ¯«» ³«½¸±­ ¼» »´´±­ ²± ­-´± ²± ¬·»²»² 
²·¬®¿¬± ®»¼«½¬¿­¿ô ­·²± ¯«» ¬¿³¾·7² ¸¿² °»®¼·¼± ±¬®±­ »²¦·³¿­ ¿²¿»ó 
®±¾·±­ ¬¿´»­ ½±³± ́ ¿ º±®³·¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ § ´¿ º±®³·¿¬±ó¸·¼®-¹»²± 
´·¿­¿ò ߦ±«´¿§ º«» ½¿°¿¦ ¼» ®»½±²­¬®«·® ´¿ ¿½¬·ª·¼¿¼ ²·¬®¿¬± ®»¼«½¬¿­¿ 
³»¦½´¿²¼± »¨¬®¿½¬±­ ´·¾®»­ ¼» ½7´«´¿­ ¼» ¼·º»®»²¬»­ ³«¬¿²¬»­ ½¸´ò Ô¿ 
¿½¬·ª·¼¿¼ ®»½±²­¬®«·¼¿ ½±®®»­°±²¼» ¿ «²¿ ²«»ª¿ º®¿½½·-² ³·½®±°¿®¬·ó 
½«´¿¼¿ò Û­¬» ®»­«´¬¿¼± »­¬? ¼» ¿½«»®¼± ½±² ´¿ ¸·°-¬»­·­ ¼» ¯«» ´¿ 
²·¬®¿¬± ®»¼«½¬¿­¿ º±®³¿ °¿®¬» ¼» «² ½±³°´»¶± »²¦·³?¬·½± «¾·½¿¼± »² 
«²¿ »­¬®«½¬«®¿ °®±¬»·½¿ ¼» ª¿®·±­ ½±³°±²»²¬»­ ·²­»®¬¿¼¿ »² ´¿ ³»³ó 
¾®¿²¿ °®±¬±°´¿­³?¬·½¿ò 
ïìòìòê Ó»¬¿¾±´·­³± ¼»´ ²·¬®·¬± 
Û´ ²·¬®·¬± °®±½»¼»²¬» ¼» ´¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ²·¬®¿¬± °«»¼» ¿½«³«´¿®­» ± 
­»® ®»¼«½·¼± ¿ ­« ª»¦ò Û² ´¿­ »²¬»®±¾¿½¬»®·¿­ ²± ¸¿§ ²·¬®·¬± ®»¼«½¬¿­¿ 
¼»­²·¬®·�½¿²¬» ¯«» º±®³» -¨·¼±­ ¼» ²·¬®-¹»²± ± Ò î ò ˲¿ ´·¹»®¿ °®±ó 
¼«½½·-² ¼» -¨·¼± ²·¬®±­± ¯«» ­» ¸¿ ¼»¬»½¬¿¼± »² ¿´¹«²±­ ½¿­±­ ­» 
¼»¾» ¿ ´¿ °®±°·¿ ²·¬®¿¬± ®»¼«½¬¿­¿ò Û² ½¿³¾·±ô »´ ²·¬®·¬± °«»¼» ®»¼«ó 
½·®­» ¿ ¿³±²3¿½± ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ´¿ ¬®¿²­º»®»²½·¿ ¼» ­»·­ »´»½¬®±²»­ò Û² ´¿­ 
»²¬»®±¾¿½¬»®·¿­ »­¬± °«»¼» ¬»²»® ¬®»­ ­·¹²·�½¿¼±­æ ¿­·³·´¿½·-² ¼»
ïçç 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß 
²·¬®-¹»²±ô »´·³·²¿½·-² ¼» ¸·¼®-¹»²± °¿®¿ ®»±¨·¼¿® ÒßÜØô ± ¹»²»®¿ó 
½·-² ¼» °±¬»²½·¿´ ¼» ³»³¾®¿²¿ »² ½±²¼·½·±²»­ ¿²¿»®±¾·¿­ò 
Û² °®»­»²½·¿ ¼» ²·¬®·¬± ²± ­» °®±¼«½» »¬¿²±´ § ­» ·²½®»³»²¬¿ »´ 
¿½»¬¿¬±ò Í» »¨½®»¬¿² ¹®¿²¼»­ ½¿²¬·¼¿¼»­ ¼» ¿³±²3¿½±ô ·²½´«­± ½«¿²¼± 
»´ ²·¬®·¬± »­ ´¿ &²·½¿ º«»²¬» ¼» ²·¬®-¹»²±ò 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß 
ÕÒÑÉÔÛÍô Îò Ü»²·¬®·�½¿¬·±²ò Ó·½®±¾·±´±¹·½¿´ λª·»©ò ìêò °°ò ìí›éðò ïçèîò 
ÍÌÛÉßÎÌô Ëò Ò·¬®¿¬» λ­°·®¿¬·±² ·² λ´¿¬·±² ¬± Ú¿½«´¬¿¬·ª» Ó»¬¿¾±´·­³ ·² 
Û²¬»®±¾¿½¬»®·¿ò Ó·½®±¾·±´±¹·½¿´ λª·»©ô ëîò °°ò ïçð›îíîò ïçèèò 
ÞßÎÛÌô Ûò Ôò § ÕÉßÒô Øò Íò Þ¿½¬»®·¿´ ®»¼«½¬·±² ±º ¬®·³»¬¸§´¿³·²» ±¨·¼»ò ß²²ò 
λªò Ó·½®±¾·±´ò íçô °°ò ïíï›ïìçô ïçèëò
ÍËÔÚßÌÑ 
ïëòï ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÜÛ ÍËÔÚßÌÑ Ç ÞßÝÌÛÎ×ßÍ 
ÍËÔÚËÎMÙÛÒßÍ îðî 
ïëòî ÎÛÜËÝÝ×MÒ ÜÛÔ ÍËÔÚßÌÑ ÝÑÒ ÔßÝÌßÌÑ îðì 
ïëòí Ø×ÜÎÑÙÛÒßÍßÍ Ç ÌÎßÒÍÐÑÎÌßÜÑÎÛÍ ÜÛ 
ÛÔÛÝÌÎÑÒÛÍ îðë 
ïëòì ÎÛÜËÝÝ×MÒ ÜÛÔ ÍÑ ì î› ÝÑÒ Ø î îðë 
ïëòë ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÜÛÔ ÝßÎÞÑÒÑ ÛÒ ÔÑÍ ÍËÔÚßÌÑ 
ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ îðè 
ïëòê Þ×ÍËÔÚ×ÌÑ ÎÛÜËÝÌßÍßÍ îïð 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß îïï 
ïë
îðî 
ﮬ» Üæ ÑÈ×ÜßÒÌÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ 
Ý¿°3¬«´± ïëæ ÍËÔÚßÌÑ 
ïëòï ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÜÛ ÍËÔÚßÌÑ Ç ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÍËÔÚËÎMÙÛÒßÍ 
Ô±­ ®»¼«½¬±®»­ ¼» ­«´º¿¬± º«»®±² ¼»­½«¾·»®¬±­ °±® Þ»·¶»®·²½µ ¿ °®·²½·ó 
°·±­ ¼» ­·¹´±ò Ø¿­¬¿ ïçéð ­» ½±²­·¼»®¿®±² ½±²­¬·¬«·¼±­ °±® «² 
°»¯«»/± ¹®«°± ¼» ¾¿½¬»®·¿­ »­¬®·½¬¿³»²¬» ¿²¿»®±¾·¿­ ½±² «²¿ ¿½¬·ª·ó 
¼¿¼ ³»¬¿¾-´·½¿ ´·³·¬¿¼¿ ¿ ´¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» ±¨·¼¿® «²±­ °±½±­ ?½·¼±­ 
±®¹?²·½±­ ¼» ¾¿¶± °»­± ³±´»½«´¿® ¸¿­¬¿ ¿½»¬¿¬±ô ± ¾·»² ¸·¼®-¹»²± 
³±´»½«´¿®å »² ¿³¾±­ ½¿­±­ô ½±² ´¿ ½±²½±³·¬¿²¬» ®»¼«½½·-² ¼» ­«´º¿¬± 
¿ ­«´º«®±ò Ô±­ ®»¼«½¬±®»­ ¼» ­«´º¿¬± º«»®±² ½´¿­·�½¿¼±­ »² ¼±­ ¹7²»®±­æ 
Ü»­«´º±ª·¾®·± § Ü»­«´º±¬±³¿½«´«³ § ¿ ´± ´¿®¹± ¼» ´±­ ¿/±­ ­»­»²¬¿ ­» 
¿­«³3¿ ¯«» »´ ³»½¿²·­³± ¾·±¯«3³·½± § ´¿ ¹»²»®¿½·-² ¼» »²»®¹3¿ ´·¹¿ó 
¼±­ ¿ ´¿ ®»­°·®¿½·-² ¼»´ ÍÑ ì î› »®¿² ·¼7²¬·½±­ »² ´±­ ¼±­ ¹7²»®±­ò Ò± 
±¾­¬¿²¬»ô »´ ¹7²»®± Ü»­«´º±ª·¾®·± ­» ½¿®¿½¬»®·¦¿¾¿ °±® °±­»»® ½·¬±½®±ó 
³±­ ¼»´ ¬·°± ½ § °±® °®±¼«½·® «²¿ ·²¬»²­¿ Œ«±®»­½»²½·¿ ®±¶¿ »² ³»¼·± 
¿´½¿´·²± § ¾¿¶± ·´«³·²¿½·-² ½±² ®¿§±­ «´¬®¿ª·±´»¬¿ øíêë ²³÷ô ¼»¾·¼± ¿ 
´¿ °®»­»²½·¿ ¼»´ °·¹³»²¬± ª»®¼» ¼»­«´º±ª·®·¼·²¿ô »´ ½«¿´ °®»­»²¬¿ ¿½¬·ó 
ª·¼¿¼ ¾·­«´�¬± ®»¼«½¬¿­¿ò Û´ ¹7²»®± Ü»­«´º±¬±³¿½«´«³ ½¿®»½» ¼» ½·¬±ó 
½®±³±­ ¼»´ ¬·°± ½ § ¼» ¼»­«´º±ª·®·¼·²¿ §ô ¿¼»³?­ô ¬·»²» ́ ¿ ½¿°¿½·¼¿¼ ¼» 
º±®³¿® »²¼±­°±®¿­ò Í» ¼·­¬·²¹«3¿² ª¿®·¿­ »­°»½·»­ ¼» ¿³¾±­ ¹7²»®±­ 
ø¬¿¾´¿ ïëòï÷ô ¬±¼¿­ »´´¿­ ½¿°¿½»­ ¼» ½®»½»® ¿²¿»®±¾·¿³»²¬» ½±² ´¿½¬¿¬± 
§ ­«´º¿¬±ò 
ÌßÞÔß ïëòï Ý¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ¼·­¬·²¬·ª¿­ ¼» ´¿­ »­°»½·»­ ½´?­·½¿­ ¼» Ü»­«´º±ª·¾®·± § Ü»­«´º±¬±³¿½«´«³ò 
Û­°»½·» Ú±®³¿ Ú´¿¹»´¿½·-² 
Ý®»½·³·»²¬± ½±² 
Ü»­«´º±ª·¾®·± 
Ù®«°± × øÙ õ Ý êðóêîû÷ 
Üò ª«´¹¿®·­ 
Üò ¿º®·½¿²­ 
Üò ¹·¹¿­ 
Ù®«°± ×× øÙ õ Ý ëìóëêû÷ 
Üò ¼»­«´º«®·½¿²­ 
Ù®«°± ××× øÙ õ Ý ìêóìéû÷ 
Üò ­¿´»¨·¹»²­ 
Ü»­«´º±¬±³¿½«´«³ øÙ õ Ý ìîóìêû÷ 
Üò ²·¹®·�½¿²­ 
Üò ±®·»²¬·­ 
Üò ®«³·²·­ 
Ê·¾®·± 
Ê·¾®·± 
Ê·¾®·± 
Ê·¾®·± 
Ê·¾®·± 
Þ¿½·´± 
Þò ½«®ª¿¼± 
¹®«»­± 
Þ¿½·´± 
б´¿® ³±²±¬®·½¿ 
б´¿® ´±º±¬®·½¿ 
б´¿® ´±º±¬®·½¿ 
б´¿® ³±²±¬®·½¿ 
б´¿® ³±²±¬®·½¿ 
л®·¬®·½¿ 
л®·¬®·½¿ 
л®·¬®·½¿ 
½ í 
½ í 
½ í 
½ í 
½ í
¾ 
¾ 
¾ 
õ 
õ 
õ 
õ 
õ 
› 
› 
› 
õ 
› 
› 
õ 
› 
õ 
› 
õ 
› 
õ 
› 
õ 
õõ 
› 
› 
õ 
› 
› 
› 
õ 
› 
› 
› 
› 
› 
õ 
› 
›
îðí 
ïëòï ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÜÛ ÍËÔÚßÌÑ Ç 
ÞßÝÌÛÎ×ßÍ ÍËÔÚËÎMÙÛÒßÍ 
б­¬»®·±®³»²¬» ­» ¸¿² ´´»¹¿¼± ¿ ¼»­½®·¾·® ­»·­ ²«»ª±­ ¹7²»®±­ ¼» 
¾¿½¬»®·¿­ ®»¼«½¬±®¿­ ¼» ­«´º¿¬±­æ Ü»­«´º±¾¿½¬»®ô Ü»­«´º±­¿®½·²¿ô Ü»­«´º±ó 
²»³¿ô Ü»­«´º±¾«´¾«­ô Ü»­«´º±½±½½«­ § ̸»®³±¼»­«´º±¾¿½¬»®·«³ô ´±­ ½«¿ó 
´»­ °®»­»²¬¿² «²¿ ·³°±®¬¿²¬» ¼·ª»®­·¼¿¼ ¾·±¯«3³·½¿ô ²«¬®·½·±²¿´ § 
³±®º±´-¹·½¿ò ݱ²­»½«»²¬»³»²¬»ô »´ ½±²½»°¬± ¼» ®»¼«½¬±®»­ ¼» ­«´º¿¬± 
½±³± ®»´¿¬·ª± ¿ «² °»¯«»/± ¹®«°± ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ½±² ´·³·¬¿¼¿­ ½¿°¿½·ó 
¼¿¼»­ ³»¬¿¾-´·½¿­ ¸¿ ­·¼± °®±º«²¼¿³»²¬» ¬®¿²­º±®³¿¼±ò Ô±­ ³·»³ó 
¾®±­ ¼» ´±­ ¼±­ ¿²¬·¹«±­ ¹7²»®±­ ¶«²¬± ½±² ´±­ ½±®®»­°±²¼·»²¬»­ ¿ ´±­ 
²«»ª±­ô ½±²­»®ª¿² ´¿­ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿­ ½±³«²»­ ¼» «¬· ·́¦¿® »´ ­«´º¿¬± 
½±³± ¿½»°¬±® �²¿´ ¼» »´»½¬®±²»­ § ¼» «² ¼»­¿®®±´´± »­¬®·½¬¿³»²¬» 
¿²¿»®±¾·±ò Ì¿³¾·7² ­» ¸¿² ¼»­½«¾·»®¬± «²¿­ °±½¿­ »­°»½·»­ ½±³± 
Ü»­«´º«®±³±²¿­ ¿½»¬±¨·¼¿²­ ¯«» ²± °«»¼»² «­¿® ­«´º¿¬±ô °»®± ¯«» ­±² 
½¿°¿½»­ ¼» ®»¼«½·® »´ ¿¦«º®» ¿ ­«´º«®±ò ݱ³± ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» ­«´º«®± 
»­ «² ½¿®?½¬»® ¿¾­±´«¬¿³»²¬» ½±³&²ô ­» ¸¿ ´´»¹¿¼± ¿ ­«¹»®·® ¯«» 
¼»¾»®3¿³±­ ½±²­·¼»®¿®´±­ ½±²¶«²¬¿³»²¬» ½±² ´±­ ¿²¬·¹«±­ ®»¼«½¬±®»­ 
¼» ÍÑ ì î› ½±³± «² ²«»ª± ¹®«°± �­·±´-¹·½± ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ­«´º«®-¹»²¿­ô 
½«§± ½±²±½·³·»²¬± ½±²¬·²&¿ ¿³°´·?²¼±­» »² ´¿ ¿½¬«¿´·¼¿¼ § ¯«» 
½±²�¹«®¿ «² ·³°±®¬¿²¬» § ª¿®·¿¼± ¹®«°± �­·±´-¹·½± ¼» ³·½®±±®¹¿²·­ó 
³±­ ½±³°¿®¿¾´» ¿´ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ³»¬¿²±¹7²·½¿­ ± ¿´ ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ 
º±¬±¬®-�½¿­ò 
Ü»­¼» ¸¿½» ¬·»³°± ­» ­¿¾» ¯«» ¿´¹«²¿­ »­°»½·»­ ¼» Ü»­«´º±ª·¾®·± 
°«»¼»² ½®»½»® ½±² °·®«ª¿¬± ± ½±² ½±´·²¿ »² ¿«­»²½·¿ ¼» ­«´º¿¬± ø¬¿¾´¿ 
ïëòï÷ò Û´ ½®»½·³·»²¬± º»®³»²¬¿¬·ª± °«»¼» ½±²­·¼»®¿®­» ½±³± «²¿ 
¿´¬»®²¿¬·ª¿ ±°½·±²¿´ ¼» ¿´¹«²±­ ®»¼«½¬±®»­ ¼» ­«´º¿¬±­ô ¿­3 ½±³± »´ 
«­± ¼»´ ²·¬®¿¬± § ¼»´ º«³¿®¿¬± ½±³± ¿½»°¬±®»­ �²¿´»­ ¼» »´»½¬®±²»­ 
¿´¬»®²¿¬·ª±­ ¿´ ­«´º¿¬±ô ¼» ¿½«»®¼± ½±² ´¿­ °®±°·»¼¿¼»­ ¼» ´¿­ »­°»½·»­ 
¼»­½®·¬¿­ ³?­ ®»½·»²¬»³»²¬» ø¬¿¾´¿ ïëòî÷ò 
ÌßÞÔß ïëòî Ò«»ª¿­ »­°»½·»­ ·¼»²¬·�½¿¼¿­ ¼» ¾¿½¬»®·¿­ ®»¼«½¬±®¿­ ¼» ­«´º¿¬±ò 
Û­°»½·» 
Ì·²½·-² 
Ù®¿³ Ó±®º±´±¹3¿ Ò«¬®·½·-² 
ß½»°¬±® ¼» 
»´»½¬®±²»­ 
Ü»­«´º±ª·¾®·± ­¿°®±ª±®¿²­ 
Ü»­«´º±¾«´¾«­ °®±°·±²·½«­ 
Ü»­«´º±¬±³¿½«´«³ ¿½»¬±¨·¼¿²­ 
Ü»­«´º«®±³±²¿­ ¿½»¬±¨·¼¿²­ 
Ü»­«´º±¾¿½¬»® °±­¬¹¿¬»· 
Ü»­«´º±­¿®½·²¿ ª¿®·¾·´·­ 
Ü»­«´º±²»³¿ ³¿¹²«³ 
› 
› 
› 
› 
› 
› 
õ 
Þ¿½·´± ½«®ª¿¼± 
Ú±®³¿ ¼» ´·³-² 
Þ¿½·´± »­°±®-¹»²± 
Þ¿½·´± 
Þ¿½·´¿® ¿ »´3°¬·½¿ 
×®®»¹«´¿® »² °¿¯«»¬»­ 
Ú·´¿³»²¬±­ øé ³ ¼·?³ò÷ 
_½·¼±­ ¹®¿­±­ øÝ ïè ÷ 
ß½»¬¿¬± Ю±°·±²¿¬± 
Ю±°·±²¿¬± ß½»¬¿¬± 
ß½»¬¿¬± ÝÑ î 
ß½»¬¿¬± ÝÑ î 
ß½»¬¿¬± ÝÑ î 
Ñ®¹?²·½± ÝÑ î 
ÝÑ î Ý7´«´¿ 
Ñ®¹?²·½± ÝÑ î 
ÍÑ ì î› Í î› 
ÍÑ ì î› Í î› 
ÒÑ í › ÒÑ î › 
ÍÑ ì î› Í î› 
Í ± Í î› 
ÍÑ ì î› Í î› 
ÍÑ ì î› Í î› 
ÍÑ ì î› Í î›
îðì 
ﮬ» Üæ ÑÈ×ÜßÒÌÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ 
Ý¿°3¬«´± ïëæ ÍËÔÚßÌÑ 
ïëòî ÎÛÜËÝÝ×MÒ ÜÛÔ ÍËÔÚßÌÑ ÝÑÒ ÔßÝÌßÌÑ 
Û´ ´¿½¬¿¬± § »´ °·®«ª¿¬± °«»¼»² ­»® ¼¿¼±®»­ ¼» »´»½¬®±²»­ °¿®¿ ´¿ ®»¼«½ó 
½·-² ¼»´ ­«´º¿¬± øª»® Ô?³·²¿ è÷ò Û´ ´¿½¬¿¬± »­ ±¨·¼¿¼± ¿ °·®«ª¿¬± °±® ´¿ 
´¿½¬¿¬± ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ § ´±­ »´»½¬®±²»­ °®±¼«½·¼±­ ­±² «¬· ·́¦¿¼±­ °¿®¿ 
°®±¼«½·® ¸·¼®-¹»²± ³±´»½«´¿®ò Û´ °·®«ª¿¬± »­ ½±²ª»®¬·¼± »² ÝÑ î ô Ø î § 
¿½»¬·´ º±­º¿¬± °±® «² °®±½»­± ¿²?´±¹± ¿´ «¬· ·́¦¿¼± °±® ´±­ ½´±­¬®·¼·±­ 
ø�¹ò ïëòï÷ò Í» ®»¯«·»®» ­·»³°®» «²¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ ½·¬±°´¿­³?¬·½¿ò Û´ 
¸·¼®-¹»²± °®±¼«½·¼± ¼·º«²¼» ®?°·¼¿³»²¬» ¿ ¬®¿ª7­ ¼» ´¿ ³»³¾®¿²¿ 
°®±¬±°´¿­³?¬·½¿ô ­·»²¼± ®»½¿°¬«®¿¼± ¹®¿½·¿­ ¿ ±¬®¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ °»®·ó 
°´¿­³?¬·½¿ § ­« ½±º¿½¬±®ô »´ ½·¬±½®±³± ½ í ò Ô±­ »´»½¬®±²»­ °®±¼«½·¼±­ 
»²¬®¿² »² »´ ½·¬±°´¿­³¿ § ´±­ °®±¬±²»­ ½®»¿² «² ¹®¿¼·»²¬» °®±¬-²·½± ¿ 
¬®¿ª7­ ¼»´ ½«¿´ °«»¼» °®±¼«½·®­» ßÌÐ °±® ´¿ ßÌÐó¿­¿ò Û² »´ ½·¬±°´¿­³¿ 
´±­ »´»½¬®±²»­ °®±¼«½·¼±­ ­±² «¬·´·¦¿¼±­ °¿®¿ ´¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ßÐÍ ¿ 
­«´º«®± °±® ´¿ ßÐÍ ®»¼«½¬¿­¿ § ´¿ ¾·­«´�¬± ®»¼«½¬¿­¿ò 
Ѽ±³ § л½µ °«­·»®±² ¼» ³¿²·�»­¬± ¯«» »² »­º»®±°´¿­¬±­ ¼» Üò 
¹·¹¿­ ¯«» ¸¿² °»®¼·¼± ´¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ °»®·°´¿­³?¬·½¿ § »´ ½·¬±½®±³± ½ í 
²± ­» ±¨·¼¿ »´ ´¿½¬¿¬± ½±² ­«´º¿¬±ò ß/¿¼·»²¼± ¸·¼®±¹»²¿­¿ °«®·�½¿¼¿ 
¼»´ ³·­³± ³·½®±±®¹¿²·­³± § ½·¬±½®±³± ½ í ­» ®»­¬¿«®¿ °¿®½·¿´³»²¬» ´¿ 
¿½¬·ª·¼¿¼ øìðû÷ò 
Ê»®¶¿² ¼»³±­¬®- ¯«» Üò ¼»­«´º«®·½¿²­ô ½®»½·»²¼± »² »´ ¯«·³·±­¬¿¬±ô 
°«»¼» ­·³«´¬?²»¿³»²¬» º»®³»²¬¿® «² »¨½»­± ¼» °·®«ª¿¬± °®±¼«ó 
½·»²¼± Ø î »² ¬¿²¬± ¯«» »´ ÍÑ ì î› ¿ ½±²½»²¬®¿½·-² ´·³·¬¿²¬» ­·¹«» 
­·»²¼± ®»¼«½·¼±ò ß/¿¼·»²¼± ³?­ ÍÑ ì î› ¼»¶¿ ¼» °®±¼«½·®­» Ø î ò Ì­«¶· § 
Ç¿¹«· ¸¿² ³±­¬®¿¼± ¯«» »² »´ ½«´¬·ª± ¼·­½±²¬·²«± ¼» Üò ª«´¹¿®·­ô »² 
´¿­ °®·³»®¿­ »¬¿°¿­ ¼» ½®»½·³·»²¬±ô ­» ´·¾»®¿ Ø î § ²± ­» º±®³¿ ­«´º«®±ò 
Û­¬» &´¬·³± ­-´± ¿°¿®»½» ¼»­°«7­ ¼» ¯«» ­» ·²·½·¿ «²¿ ®»½¿°¬¿½·-² ¼» 
Ø î ò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô «²¿ »´»ª¿¼¿ ½±²½»²¬®¿½·-² »¨¬»®·±® ¼» Ø î °«»¼» 
·²¸·¾·® ½±³°´»¬¿³»²¬» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ´¿½¬¿¬± § »´ °·®«ª¿¬±ò 
Ú·¹«®¿ ïëòï Ý·½´± ¼»´ ¸·¼®-¹»²± »² ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ®»¼«½¬±®¿­ ¼»´ ¿¦«º®»ò 
î Ô¿½¬¿¬± 
î з®«ª¿¬± 
î ß½»¬·´óÝ±ß 
î ß½»¬·´ó Ð 
î ß½»¬¿¬± 
Åì ØÃ 
Åì ØÃ 
î Ý±ß 
î ÝÑ î 
î Ý±ß 
î Ð · 
î ßÜÐ 
î ßÌÐ 
ì Øî 
Ø·¼®±¹»²¿­¿ 
­±´«¾´» 
ì Ø î 
Ø·¼®±¹»²¿­¿ 
°»®·°´¿­³?¬·½¿ 
è » › 
è Ø õ 
ÍÑ ì õ è Ø õ 
î› 
ØÍ › õ ì ØîÑ 
ÐÛÎ×ÐÔßÍÓß 
ÓÛÓÞÎßÒß 
Ý×ÌÑÐÔßÍÓß
îðë 
ïëòí Ø×ÜÎÑÙÛÒßÍßÍ Ç 
ÌÎßÒÍÐÑÎÌßÜÑÎÛÍ ÜÛ ÛÔÛÝÌÎÑÒÛÍ 
ïëòí Ø×ÜÎÑÙÛÒßÍßÍ Ç ÌÎßÒÍÐÑÎÌßÜÑÎÛÍ ÜÛ ÛÔÛÝÌÎÑÒÛÍ 
Û´ ³»¬¿¾±´·­³± ¼»´ ¸·¼®-¹»²± ̧ ¿ ¶«¹¿¼± «² °¿°»´ »­»²½·¿´ »² ²«»­¬®± 
½±²±½·³·»²¬± ¼» ´±­ ®»¼«½¬±®»­ ¼» ­«´º¿¬±ò Û² ́ ¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¯«» ±¨·¼¿² 
¿½»¬¿¬± ¸¿§ «²¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿ ­±´«¾´» ¯«» ¹»²»®¿ Ø î ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² 
¼»´ ´¿½¬¿¬± ± ¼»´ °·®«ª¿¬±ò Û­¬» ¸·¼®-¹»²± ¼·º«²¼» ¸¿½·¿ »´ »¨¬»®·±®ò 
Ø¿§ ¿¼»³?­ «²¿ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ °»®·°´¿­³?¬·½¿ô ´¿ ½«¿´ ½±² ­«´º¿¬± 
¼·­°±²·¾´» °»®³·¬» ´¿ ¬®¿²­º»®»²½·¿ ¼» »´»½¬®±²»­ ¿´ ½·¬±°´¿­³¿ °¿®¿ 
­« ®»¼«½½·-² § ¿¼»³?­ ¹»²»®¿ «² ¹®¿¼·»²¬» °®±¬-²·½± ø�¹ò ïëòï÷ò Û­¬» 
&´¬·³± °»®³·¬» ´¿ ¹»²»®¿½·-² ¼» ßÌÐ °±® ´¿ ®»¿½½·-² ßÌÐ?­·½¿ ¼» 
º±®³¿ ­»³»¶¿²¬» ¿ ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿½»¬-¹»²¿­ ø½¿°3¬«´± è÷ § ³»¬¿²-¹»ó 
²¿­ ø½¿°3¬«´± ïï÷ò Û² ¿«­»²½·¿ ¼» ­«­¬®¿¬± ±®¹?²·½± ®»¼«½¬±® ´¿ ¸·¼®±ó 
¹»²¿­¿ °»®·°´¿­³?¬·½¿ °«»¼» ¹»²»®¿® ßÌÐ § ®»¼«½·® ÍÑ ì î› ò Ô¿ »²»®¹3¿ 
¼·­°±²·¾´» °«»¼» «¬·´·¦¿®­» °¿®¿ ´¿ ¿­·³·´¿½·-² ¼» ÝÑ î °±® ´¿ ª3¿ ¼» 
ɱ±¼ ø½¿°3¬«´± è÷ ± °¿®¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» ¿½»¬· ó́Ý±ß ¿ °¿®¬·® ¼» ¿½»ó 
¬¿¬± °±® ´¿ ®»¿½½·-² ¼» ´¿ ¿½»¬·´óÝ±ß ­·²¬»¬¿­¿ò 
Û² ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¯«» ¿½«³«´¿² ¿½»¬¿¬±ô »´ ¿½»¬·´óÝ±ß ­» 
º±®³¿ ¿ °¿®¬·® ¼»´ °·®«ª¿¬± § °«»¼» ¿­·³·´¿®­» ¿½»¬¿¬± ¼»´ ­«½½·²·´ó 
Ý±ß °±® «²¿ ¬®¿²­º»®¿­¿ ø�¹ò ïëòîô °?¹ò îðç÷ò 
Í» ¸¿² ½¿®¿½¬»®·¦¿¼± ¼±­ ¸·¼®±¹»²¿­¿­ °»®·°´¿­³?¬·½¿­ »² ¼·º»®»²ó 
¬»­ »­°»½·»­ ¼» Ü»­«´º±ª·¾®·±æ «²¿ °®±¬»3²¿ ²± ¸»³3²·½¿ ½±² Ò· § Ú» 
øÒ· Ú» ¸·¼®±¹»²¿­¿÷ô § ±¬®¿­ ½±² Ú» øÚ» ¸·¼®±¹»²¿­¿÷ò Ô¿­ ¼±­ ¸·¼®±¹»ó 
²¿­¿­ ¼·�»®»² ¿¼»³?­ °±® ­« ¿½¬·ª·¼¿¼ »­°»½3�½¿ô °±® ´¿ »­¬®«½¬«®¿ ¼» 
­«­ ­«¾«²·¼¿¼»­ô °±® ­« ­»²­·¾· ·́¼¿¼ ¿ ·²¸·¾·¼±®»­ § °±® ­« ¿²¬·¹»²·½·ó 
¼¿¼ò Ô¿ ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ °»®·°´¿­³?¬·½¿ °«»¼» ¼·º»®·® »²¬®» ½»°¿­ ¼» 
«²¿ ³·­³¿ »­°»½·»ô ½±³± ±½«®®» »² Üò ª«´¹¿®·­ò 
Û² ½«¿²¬± ¿ ´±­ ½·¬±½®±³±­ô »¨·­¬» ¬¿³¾·7² «²¿ ·³°±®¬¿²¬» ¸»¬»ó 
®±¹»²»·¼¿¼ ·²¬»®»­°»½3�½¿ »² ´±­ ®»¼«½¬±®»­ ¼» ­«´º¿¬± ø¬¿¾´¿ ïëòí÷ò Û­ 
½«®·±­± ¯«» »²¬®» ¼·­¬·²¬±­ ½·¬±½®±³±­ ½ ¼» ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹7²»®± Ü»­ó 
«´º±ª·¾®·± »¨·­¬»² ³?­ ¼·º»®»²½·¿­ ¯«» »²¬®» »´ ½·¬±½®±³± ½ ¼»´ ¸±³¾®» 
§ »´ ¼» ´¿ °¿´±³¿ò Û­¬± ­«¹·»®» ¯«» »­¬¿ °®±¬»3²¿ ¸¿ »ª±´«½·±²¿¼± °®±ó 
º«²¼¿³»²¬» »² ´±­ ³·½®±±®¹¿²·­³±­ ¿²¿»®±¾·±­ ½±³± ½±²­»½«»²½·¿ 
¼» ´¿­ ¼·ª»®­¿­ ½±²¼·½·±²»­ »² ´¿­ ¯«» ­» °«»¼» ¼»­¿®®±´´¿® «² ¬®¿²­ó 
°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ ¿½±°´¿¼± ¿ ´¿ °®±¼«½½·-² ¼» »²»®¹3¿ò 
Í» ¸¿ ¼»³±­¬®¿¼± ´¿ °®»­»²½·¿ ¼» ¼·º»®»²¬»­ º»®®»¼±¨·²¿­ ø¬¿¾´¿ 
ïëòí÷ô ´¿­ ½«¿´»­ »­¬?² ¿­±½·¿¼¿­ ¿´ ­·­¬»³¿ º±­º±®±½´?­¬·½±ò Ы»¼»² ­»® 
­«­¬·¬«·¼¿­ °±® Œ¿ª±¼±¨·²¿ ± ®«¾®»¼±¨·²¿ò 
ïëòì ÎÛÜËÝÝ×MÒ ÜÛÔ ÍÑ ì î› ÝÑÒ Ø î 
Ý7´«´¿­ »²¬»®¿­ ¼» Üò ¼»­«´º«®·½¿²­ ®»¼«½»² ®?°·¼¿³»²¬» »´ ÍÑ ì î› »² 
°®»­»²½·¿ ¼» Ø î øª»® ¬¿³¾·7² Ô?³·²¿ è÷ò 
ß½»¬¿¬± õ ßÌÐ õ ØÍ Ý±ß ß½»¬· ó́Ý±ß õ ßÓÐ õ ÐÐ · 
4 H2 + SO4 2� S 2� + 4 H2O
îðê 
Û´ ÍÑ ì î› ¼»¾» ­»® ¿½¬·ª¿¼± °¿­¿²¼± ¿ ¿¼»²±­·²¿óë 󺱭º±­«´º¿¬± øßÐÍ÷æ 
Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» ßÐÍ ®»¯«·»®» ßÌÐò Ô¿ ®»¿½½·-² ­» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± ½±² 
´¿ ­«´º¿¬± ¿¼»²·´·´ó¬®¿²­º»®¿­¿ øï÷ § ´¿ °·®±º±­º¿¬¿­¿ øî÷æ 
ÌßÞÔß ïëòí Ü·­¬®·¾«½·-² ¼» ¸·¼®±¹»²¿­¿­ § °®±¬»3²¿­ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ »² ¼·º»®»²¬»­ »­°»½·»­ ¼» 
Ü»­«´º±ª·¾®·±ò 
Ñ®¹¿²·­³± 
Ю±¬»3²¿­ ¼» ¬®¿²­°±®¬» ¼» »´»½¬®±²»­ 
Ø·¼®±¹»²¿­¿ö Ý·¬±½®±³±­Ú»®®»¼±¨·²¿ 
øÚ»÷ øÒ·Ú»÷ 
½ ëëí ± 
³±²±¸»³± 
½ í 
øïíððð÷ 
½ í 
øîêððð÷ ÅÚ» ì Í ì à î ÅÚ» ì Í ì à ÅÚ» í Í ì à ڴ ξ 
Üò ª«´¹¿®·­ 
øØ·´¼»²¾±®±«¹¸÷ 
Üò ¹·¹¿­ 
Üò ¼»­«´º«®·½¿²­ 
øÒ±®©¿§ ì÷ 
Üò ¼»­«´º«®·½¿²­ 
øßÌÝÝ îéééì÷ 
Üò ¿º®·½¿²«­ 
õ 
› 
› 
›
ÒÛ 
› 
õ 
õ 
õ
ÒÛ 
õ 
› 
õ 
›
ÒÛ 
õ 
õ 
õ 
õ 
õ 
õ 
õ 
õ 
õ 
õ 
ï 
õ 
ï
ÒÛ
î 
ÒÛ
› 
ï
ÒÛ
ï 
ÒÛ
› 
ï
ÒÛ 
ÒÛ 
õ 
õ 
› 
õ 
› 
õ 
õ 
õ 
õ 
õ 
ö õô °®»­»²¬»å ›ô ¿«­»²¬»å Ú ố Œ¿ª±¼±¨·²¿å ξô ®«¾®»¼±¨·²¿å ÒÛô ²± »­¬«¼·¿¼±ò 
CH 2 
OH OH 
O O P 
O 
O � 
O S 
O 
O 
O � N 
N N 
N 
NH2 
ß¼»²±­·²¿óë 󺱭º±­«´º¿¬± 
ATP + SO4 
2� øï÷ APS + PPi 
PP i 
øî÷ 2 P i 
Ø î Ñ
¿°±®¬» ¼» ¶»©· °¿®¿ ³»¼·́ ·¾®±­ò½±³ 
îðé 
ïëòì ÎÛÜËÝÝ×MÒ ÜÛÔ ÍÑ ì î› ÝÑÒ Ø î 
Û´ ßÐÍ ­» ®»¼«½» ½±² ½·¬±½®±³± ½ í ô »´ ½«¿´ »­ ¿«¬±±¨·¼¿¾´»ò Ô¿ ¿¼»ó 
²·´·´ó­«´º¿¬± ®»¼«½¬¿­¿ ½¿¬¿´·¦¿ ´¿ ®»¿½½·-²æ 
Û´ ½·¬±½®±³± ½ í ø±¨·÷ ­» ®»¼«½» ½±² «²¿ ¸·¼®±¹»²¿­¿æ 
Ô¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ­«´�¬± ¬»²¼®3¿ ´«¹¿® ½±² «²¿ ­«´�¬± ®»¼«½¬¿­¿æ 
Ô¿ ¹»²»®¿½·-² ¼» »²»®¹3¿ ­-´± °«»¼» ´´»ª¿®­» ¿ ½¿¾± »² ´¿ ±¨·¼¿ó 
½·-² ¼»´ Ø î ô ´¿ ½«¿´ °«»¼» º«²½·±²¿® ½±² ÍÑ í î› ± ½±² º«³¿®¿¬± ½±³± 
¿½»°¬±®»­ �²¿´»­ ¼» »´»½¬®±²»­ò Û² »­¬» &´¬·³± ½¿­±ô »²¬®» »´ ¸·¼®-ó 
¹»²± § »´ º«³¿®¿¬± °«»¼» ³»¼·¿® «²¿ êó³»²¿¯«·²±²¿ò 
Ô¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ ÍÑ í î› ½±² ê » › ­«¹·»®» ´¿ »¨·­¬»²½·¿ ¼» ¬®»­ »¬¿°¿­ 
­«½»­·ª¿­ ½±² î » › ¼» ¬®¿²­º»®»²½·¿ »² ½¿¼¿ «²¿ò б® »´´± ­» °±­¬«´- ´¿ 
ª3¿ ¼»´ ?½·¼± ­« º́±¨3´·½± ¯«» ²± ¸¿ ­·¼± ½±²�®³¿¼¿æ 
Û´ ßÐÍ ¬¿³¾·7² °«»¼» ®»¼«½·®­» ¿ ¾·­«´�¬±æ 
»´ ½«¿´ ­» ®»¼«½·®3¿ ¿ ­«´º«®± °¿­¿²¼± ¿ ¬®·¬·±²¿¬± § ¬·±­«´º¿¬± 
³»¼·¿²¬» ´¿ ¾·­«´º¿¬± ®»¼«½¬¿­¿ò 
Û² ´¿ ³¿§±® °¿®¬» ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¬·»²» ´«¹¿® «²¿ ®»¼«½½·-² ¿­·³·ó 
´¿¼±®¿ ¼» ÍÑ ì î› »² ´¿ ½«¿´ ­» º±®³¿ ßÐÍ ¯«» ­» ¬®¿²­º±®³¿ »² ÐßÐÍ °±® 
»º»½¬± ¼» «²¿ ¿¼»²·´·´ ­«´º¿¬± ¬®¿²­º»®¿­¿ò 
Û´ ÐßÐÍ ­» ®»¼«½» ½±² «²¿ ÐßÐÍ ®»¼«½¬¿­¿ ¯«» «¬· ·́¦¿ ÒßÜÐØ õ Ø õ æ 
í 
õ î› 
î 
î› 
O S 
OH 
OH 
î » › 
î Ø õ 
H S 
OH 
O 
î » › 
î Ø õ 
+ H2O S 
OH 
OH 
î » › 
î Ø õ 
H 
H 
SH2 + 2 H2O 
_½·¼± 
­«´º«®±­± 
_½·¼± 
­«´º±¨3´·½± 
Ø·¼®¿¬± 
¼» ¿¦«º®» 
CH2 
O OH 
O O P 
O 
O � 
O S 
O 
O 
O � N 
N N 
N 
NH 2 
ß¼»²±­·²¿óí 󺱭º¿¬±óë 
º±­º±­«´º¿¬± øßÐÍ÷ 
P O O 
O �
îðè 
ﮬ» Üæ ÑÈ×ÜßÒÌÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ 
Ý¿°3¬«´± ïëæ ÍËÔÚßÌÑ 
Û­¬¿ ®»¿½½·-² »­ «² ­·­¬»³¿ »²¦·³?¬·½± ½±³°´»¶± »² »´ ¯«» ·²¬»®ó 
ª·»²» »´ ?½·¼± ¼·¸·¼®±´·°±·½±ò Û´ ¾·­«´�¬± ­» ®»¼«½» ´«»¹± ¿ ÍØ › °±® «² 
­·­¬»³¿ ¿²?´±¹± ¿´ ­»/¿´¿¼± ¿²¬»®·±®³»²¬»ò 
Û² Ü»­«´º±ª·¾®·± § Ü»­«´º±¬±³¿½«´«³ ­» ¸¿ »²½±²¬®¿¼± «²¿ ¬·±­«´ó 
º¿¬± ®»¼«½¬¿­¿ ¯«» ¿½¬&¿ »² ½±²¶«²½·-² ½±² »´ ½·¬±½®±³± ½ í ø®»¼÷ § »´ 
Ø î § ¯«» ¼¿ ´«¹¿® ¿ ´¿ ®»¿½½·-²æ 
Û´ ­«´�¬± °«»¼» ­»® ®»¼«½·¼± ½±³± »² »´ ½¿­± ¼»´ º±®³¿¼± °±® ®»¼«½ó 
½·-² ¼»´ ÍÑ ì î› ± °«»¼» ­»® ®»¼«½·¼± ¿ Í î Ñ í î› ò п®¿ »­¬± &´¬·³± ­» 
®»¯«·»®» ½·¬±½®±³± ½ í ô º»®®»¼±¨·²¿ ± Œ¿ª±¼±¨·²¿ » ¸·¼®±¹»²¿­¿ò 
Û² ̸·±¾¿½·´´«­ ¼»²·¬®·�½¿²­ ½®»½·»²¼± ¿²¿»®±¾·¿³»²¬» ­» ¸¿ 
»²½±²¬®¿¼± «²¿ ª3¿ ¼·­¬·²¬¿ °¿®¿ ´¿ ®»¼«½½·-² ¼»´ Í î Ñ í î› ¯«» «¬·´·¦¿ 
«²¿ ¬·±­«´º¿¬± ­«´º«®±¬®¿²­º»®¿­¿ ´´¿³¿¼¿ ®±¼±²¿­¿æ 
ïëòë ÓÛÌßÞÑÔ×ÍÓÑ ÜÛÔ ÝßÎÞÑÒÑ ÛÒ ÔÑÍ ÍËÔÚßÌÑ ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ 
Ô±­ ®»¼«½¬±®»­ ¼» ­«´º¿¬±­ °«»¼»² «¬·́ ·¦¿® «² ²&³»®± ³«§ ´·³·¬¿¼± ¼» 
º«»²¬»­ ¼» ½¿®¾±²±ò Û­¬» ®»¼«½·¼± »­°»½¬®± ¼» ­«­¬®¿¬±­ «¬·´·¦¿¾´»­ ­» 
¼»¾» ¿ ¯«» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ½±² ­«´º¿¬± ¬·»²» «² ¾¿¶± ®»²¼·³·»²¬± »²»®¹7ó 
¬·½±ò Û´ ­«´º¿¬± »­ »´ &²·½± ¿½»°¬±® �²¿´ ¼» »´»½¬®±²»­ ¯«» ¼»¾» ­»® °®·ó 
³»®¿³»²¬» ¿½¬·ª¿¼± ®»¿½½·±²¿²¼± ½±² ßÌÐ °¿®¿ ¼¿® ¿¼»²±­·²¿ 
º±­º±­«´º¿¬± øßÐÍ÷ò Û´ ßÐÍ »­ ®»¼«½·¼± ¿ ­«´�¬± °±® ¬®¿²­º»®»²½·¿ ¼» î » › 
øÛ ð ã ›êð ³Ê÷ § »´ ­«´�¬± »­ ®»¼«½·¼± ´«»¹± ¿ ­«´º«®± øÛ ð ã ›ïïê ³Ê÷ò 
Û­¬± ­«°±²» ´¿ ¬®¿²­º»®»²½·¿ ¼» ê » › ± ¼» ¬®»­ ¬®¿²­º»®»²½·¿­ ¼» î » › ô ½±² 
¬®·¬·±²¿¬± § ¬·±­«´º¿¬± ½±³± ·²¬»®³»¼·¿®·±­ò ݱ³± ½±²­»½«»²½·¿ ¼» 
»­¬±­ ®»´¿¬·ª¿³»²¬» ¾¿¶±­ °±¬»²½·¿´»­ ¼» -¨·¼±ó®»¼«½½·-²ô ´¿ »²»®¹3¿ 
¯«» °«»¼» ±¾¬»²»®­» ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ­«­¬®¿¬± »­ °»¯«»/¿ò ݱ³°?ó 
®»­» ½±² »´ Ñ î øÛ ð ã õèîð ³Ê÷ § »´ ÒÑ í › øÛ ð ã õìíí ³Ê÷ò 
Ô¿ »´·³·²¿½·-² ¼»´ ¿½»¬¿¬± ¼» ´±­ ³»¼·±­ ¿²¿»®±¾·±­ ­» ½±²­·¼»®- 
¼«®¿²¬» ³«½¸± ¬·»³°± ®»­¬®·²¹·¼¿ ¿ ´±­ ³»¬¿²-¹»²±­ò Í·² »³¾¿®¹±ô 
к»²²·¹ § Þ·»¾´ ³±­¬®¿®±² ¯«» ´±­ ³·»³¾®±­ ¼»´ ²«»ª± ¹7²»®± Ü»­«´ó 
º«®±³±²¿­ °®±¼«½»² ­«´º«®± § ±¨·¼¿² ¿½»¬¿¬± ¿ ÝÑ î »² °®»­»²½·¿ ¼» 
¿¦«º®» »´»³»²¬¿´ò б® ±¬®¿ °¿®¬»ô Ü»­«´º±¾¿½¬»® °±­¬¹¿¬»· ­-´± °«»¼» «¬·ó 
´·¦¿® ¿½»¬¿¬± ½±³± ­«­¬®¿¬± ±®¹?²·½± °¿®¿ »´ ½®»½·³·»²¬±ò Û² »­¬¿ ¾¿½ó 
¬»®·¿ ­» ¸¿² »²½±²¬®¿¼± ¬±¼±­ ´±­ »²¦·³¿­ ¼»´ ½·½´± ¼» ´±­ ?½·¼±­ 
¬®·½¿®¾± 3̈´·½±­ô °±® ´± ¯«» ­» ¸¿ °®±°«»­¬± °¿®¿ ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¿½»ó 
¬¿¬± ´¿ ª3¿ ®»º»®·¼¿ »² ´¿ �¹«®¿ ïëòîò 
S 2 O 3 
2� 
SO3 
2� 
S 2� 
S2O3 + 
2� SH S 
SH S 
SO3 + 
� S SH 
S SH 
S
îðç 
Ô¿ º±­º±®·´¿½·-² ¿ ²·ª»´ ¼» ­«­¬®¿¬± ²± °«»¼» ­«³·²·­¬®¿® »´ ßÌÐ 
²»½»­¿®·± °¿®¿ ´¿ ®»¼«½½·-² ¼» ­«´º¿¬± § °¿®¿ »´ ½®»½·³·»²¬±ò Ü» »­¬» 
³±¼±ô ­» ®»¯«·»®» »´ ½±²½«®­± ¼» ±¬®± ­·­¬»³¿ ¹»²»®¿¼±® ¼» »²»®¹3¿ 
½±²½±³·¬¿²¬» ½±² ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¿½»¬¿¬±ò 
ß½¬«¿´³»²¬» ­» ½®»» ¯«» ´¿ °®·²½·°¿´ ¼·­¬·²½·-² ¬¿¨±²-³·½¿ »²¬®» 
´±­ ®»¼«½¬±®»­ ¼» ­«´º¿¬± ¼»¾» ­·¬«¿®­» »²¬®» ¿¯«»´´±­ ¯«» °«»¼»² ±¨·ó 
¼¿® ¿½»¬¿¬± § ´±­ ¯«» ´± ¿½«³«´¿² ½±³± ®»­«´¬¿¼± ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² 
°¿®½·¿´ ¼» ±¬®±­ ­«­¬®¿¬±­ ±®¹?²·½±­ò 
Ô¿­ º«»²¬»­ ¼» ½¿®¾±²± ­±¾®» ´¿­ ¯«» °«»¼»² ½®»½»® ´±­ ®»¼«½¬±®»­ 
¼» ­«´º¿¬± °«»¼»² ­»® ÝÑ î ô ½·»®¬± ²&³»®± ¼» ½±³°«»­¬±­ ±®¹?²·½±­ 
·²½´«§»²¼± »´ ¾»²¦±¿¬± °»®± »¨½´«§»²¼± ¿¦&½¿®»­ » ¸·¼®±½¿®¾«®±­ §ô 
�²¿´³»²¬»ô ?½·¼±­ ±®¹?²·½±­ ¼»­¼» »´ ¿½»¬¿¬± ¿´ »­¬»¿®¿¬±ò Í·² 
»³¾¿®¹±ô ¸¿§ «² ¹®«°± ¯«» ­-´± °«»¼» ±¨·¼¿® °¿®½·¿´³»²¬» «² 
²&³»®± ³«§ ®»¼«½·¼± ¼» ½±³°«»­¬±­ô ½±³± »´ ´¿½¬¿¬±ô § ±¬®± ¯«» 
°«»¼» ±¨·¼¿® «²¿ ¿³°´·¿ ª¿®·»¼¿¼ ¼» º«»²¬»­ ¼» ½¿®¾±²±ô ¬¿´»­ ½±³± 
?½·¼±­ ¹®¿­±­ ¼» °»­± ³±´»½«´¿® ®»´¿¬·ª¿³»²¬» ¿´¬±ò Û² »­¬» &´¬·³± 
½¿­± ­» »²½«»²¬®¿² ´±­ ¯«» ¿½«³«´¿² ¿½»¬¿¬± § ´±­ ¯«» °«»¼»² ´´»ª¿® 
¿ ½¿¾± ­« ³·²»®¿´·¦¿½·-²ò 
ß«²¯«» ´¿ ¹´«½±­¿ ²± °«»¼» ­»® ²±®³¿´³»²¬» «¬· ·́¦¿¼¿ °±® ´±­ 
®»¼«½¬±®»­ ¼» ­«´º¿¬±­ô ­» ¸¿² ½±²­»¹«·¼± ¿¼¿°¬¿® ¿´¹«²¿­ ½»°¿­ ¼» 
Ü»­«´º±¬±³¿½«´«³ ²·¹®·�½¿²­ò Û² »­¬¿­ ½»°¿­ ­±² ­·³«´¬?²»¿³»²¬» 
º«²½·±²¿´»­ ´¿­ ª3¿­ ¼» Û³¾¼»²óÓ»§»®¸±º § ´¿ ¼» Û²¬²»®óܱ«¼±®±ººô 
´± ½«¿´ »­ »¨½»°½·±²¿´ ¿ °»­¿® ¼» ¯«» »­¬¿ &´¬·³¿ ª3¿ ­» ¸¿§¿ »²½±²ó 
¬®¿¼± ½±² ½¿®?½¬»® »¨½´«­·ª± »² ¿´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿²¿»®±¾·¿­ò Û² »´ 
½¿­± ®»º»®·¼±ô Ü»­«´º±¬±³¿½«´«³ ²·¹®·�½¿²­ ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± «² °®±½»­± 
Ú·¹«®¿ ïëòî Ó»¬¿¾±´·­³± ¼»´ ¿½»¬¿¬± »² Ü»­«´º±¾¿½¬»® °±­¬¹¿¬»·ò 
Í«½½·²·´óÝ±ß 
î Ѩ±¹´«¬¿®¿¬± 
×­±½·¬®¿¬± 
Ý·¬®¿¬± 
Ѩ¿´¿½»¬¿¬± 
Ó¿´¿¬± 
Ú«³¿®¿¬± 
Í«½½·²¿¬± 
Þ·±­3²¬»­·­ 
ÐÛРз®«ª¿¬± ß½»¬·´óÝ±ß ß½»¬¿¬± 
ÝÑ î 
Ê3¿ ¿²¿°´»®-¬·½¿ 
ß½»¬¿¬± 
ß½»¬·´óÝ±ß ÝÑ î 
ÝÑ î 
Þ·±­3²¬»­·­
îïð 
ﮬ» Üæ ÑÈ×ÜßÒÌÛÍ ×ÒÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ 
Ý¿°3¬«´± ïëæ ÍËÔÚßÌÑ 
¿²?´±¹± ¿ ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ °·®«ª¿¬± ½±² ÍÑ ì î› ½±² «² ¿°±®¬» ¿¼·½·±²¿´ 
¼» °®±¼«½½·-² ·²¬»®²¿ ¼» Ø î ½±² »´»½¬®±²»­ ¼» ¾¿¶¿ »²»®¹3¿ò 
Ó«½¸¿­ »­°»½·»­ô ·²½´«§»²¼± Ü»­«´º±ª·¾®·± ª«´¹¿®·­ § Üò ¼»­«´º«®·ó 
½¿²­ô °«»¼»² ±¨·¼¿® Ø î ½±² ÍÑ ì î› ò Û² »­¬±­ ½¿­±­ô ´¿ ¿­·³·´¿½·-² ¼»´ 
½¿®¾±²±ô ­» ®»°¿®¬» ¹»²»®¿´³»²¬» »²¬®» ÝÑ î § ¿½»¬¿¬± »² ´¿ °®±°±®ó 
½·-² ¼»´ íðû § ¼»´ éðûô ®»­°»½¬·ª¿³»²¬»ò Í·² »³¾¿®¹±ô ¸¿§ »­°»½·»­ 
¯«» °«»¼»² ½®»½»® ¿«¬±¬®-�½¿³»²¬» ®»¼«½·»²¼± ÝÑ î ò 
Û² ¼·ª»®­¿­ ½±²¼·½·±²»­ô ³«½¸±­ ®»¼«½¬±®»­ ¼» ­«´º¿¬± °®±¼«½»² 
Ø î ò б® ´± ¬¿²¬±ô ¿´ ·¹«¿´ ¯«» ±½«®®» ½±² »´ ¿½»¬¿¬±ô »´ Ø î °«»¼» ­»® 
¬¿²¬± ­«­¬®¿¬± ½±³± °®±¼«½¬± �²¿´ ¼»´ ½¿¬¿¾±´·­³±ò 
ïëòê Þ×ÍËÔÚ×ÌÑ ÎÛÜËÝÌßÍßÍ 
̱¼±­ ´±­ ®»¼«½¬±®»­ ¼» ­«´º¿¬±­ ¬·»²»² ¿½¬·ª·¼¿¼ ¾·­«´�¬± ®»¼«½¬¿­¿ò 
Û­¬» »²¦·³¿ ½¿¬¿´·¦¿ ´¿ ®»¿½½·-²æ 
Ô«»¹±ô »´ ¬®·¬·±²¿¬± ­» ®»¼«½» ¿ ¬·±­«´º¿¬± § 7­¬» ¿ ­«´º«®±æ 
Í·² »³¾¿®¹±ô ²± »­¬? ¬±¬¿´³»²¬» ¿½´¿®¿¼¿ ­« ·²¬»®ª»²½·-² »² ´¿ 
½¿²¬·¼¿¼ ¼» ÍØ î ¯«» °«»¼» º±®³¿®­» ·² ª·ª±ò 
Ô¿ ¾·­«´�¬± ®»¼«½¬¿­¿ ¼» Ü»­«´º±ª·¾®·± ­» ¸¿ ·¼»²¬·�½¿¼± ¿ ¬®¿ª7­ 
¼»´ °·¹³»²¬± ¼»­«´º±ª·®·¼·²¿ô »´ ½«¿´ ­» ¼»¬»½¬¿ °±® Œ«±®»­½»²½·¿ ¿ ´¿ 
®¿¼·¿½·-² «´¬®¿ª·±´»¬¿ò Í·² »³¾¿®¹±ô ­» ½±²±½»² ¬®»­ »­°»½·»­ ¼» Ü»­«´ó 
º±ª·¾®·± ¯«» ²± °®»­»²¬¿² »­¬¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿æ Üò ¾¿½«´¿¬«­ô Üò ­¿°±®±ª±ó 
®¿²­ § «²¿ ½»°¿ ¼» Üò ¼»­«´º«®·½¿²­ò Ô¿ ¼»­«´º±ª·®·¼·²¿ ¸¿ ­·¼± 
®»»³°´¿¦¿¼¿ °±® ´¿ ¼»­«´º±®®«¾·¼·²¿ô ¯«» ²± »­ Œ«±®»­½»²¬» ¿ ´¿ ®¿¼·¿ó 
½·-² «´¬®¿ª·±´»¬¿ § ¯«» ¬·»²» ½±´±® °¿®¼± ®±¶·¦± »² ´«¹¿® ¼» ª»®¼»ò 
ß³¾±­ °·¹³»²¬±­ ­±² °®±¬»3²¿­ ½±² ¸·»®®± ²± ¸»³3²·½±»² «² ¹®«°± 
°®±­¬7¬·½± ¼»²±³·²¿¼± ­·®±¸»³±ô »´ ½«¿´ »­¬? ½±²­¬·¬«·¼± °±® «² 
¬»¬®¿°·®®±´ ¯«»´¿¼± ½±² ¸·»®®± ½±² ¼±­ ¿²·´´±­ °·®®±´ ®»¼«½·¼±­ò 
Ô¿ ¼»­«´º±ª·®·¼·²¿ ¸¿ ­·¼± ¼»¬»½¬¿¼¿ »² Ü»­«´º±½±½½«­ ³«´¬·ª±®¿²­ § 
Ü»­«´º±²»³¿ ´·³·½±´¿ô § ´¿ ¼»­«´º±®®«¾·¼·²¿ »² Ü»­«´º±¾¿½¬»® °±­¬¹¿¬»·ò 
б® ´± ¬¿²¬±ô ­» ¸¿² ®»½±²±½·¼± ¼±­ ¾·­«´�¬± ®»¼«½¬¿­¿­ »² ¿´¹«²±­ 
®»¼«½¬±®»­ ¼» ­«´º¿¬±­ô °»®± »² ½±²¬®¿ ¼» ´± ¯«» ­» ½®»§- ¼«®¿²¬» 
³«½¸±­ ¿/±­ô ²·²¹«²¿ ¼» »´´¿­ ½±²­¬·¬«§» «²¿ ½¿®¿½¬»®3­¬·½¿ ¼·­¬·²ó 
¬·ª¿ ¿ ²·ª»´ ¼» ¹7²»®±ò 
3 HSO 3 � 
Þ·­«´º·¬± 
S 3 O 6 
2� 
Ì®·¬·±²¿¬± 
ë Ø õ õ î » › í Ø î Ñ 
S3O6 S2O3 
2� 
î » › õ Ø õ ØÍÑ í › 
SH � 
î » › õ î Ø õ ØÍÑ í › 
2�
îïï 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß 
ÑÜÑÓô Öò Óò § ÐÛÝÕô Øò Üò ا¼®±¹»²¿­»ô »´»½¬®±²¬®¿²­º»® °®±¬»·²­ô ¿²¼ 
»²»®¹§ ½±«°´·²¹ ·² ¬¸» ­«´º¿¬»ó®»¼«½·²¹ ¾¿½¬»®·¿ Ü»­«´º±ª·¾®·±ò ß²²ò λªò 
Ó·½®±¾·±´ò íèô °°ò ëëï›çîô ïçèìò 
ØßÓ×ÔÌÑÒô Éò ßò Í«´º¿¬»óλ¼«½·²¹ Þ¿½¬»®·¿ò øÛ² ß²¿»®±¾·½ ³·½®±¾·¿´ ½±®®±ó 
­·±²÷ò ß²²ò λªò Ó·½®±¾·±´ò íçô °°ò îðê›îïëô ïçèëò
ÐßÎÌÛ Û 
ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ Ç 
ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ý ï
ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ßÔ×Ú_Ì×ÝÑÍ 
ïêòï ßÌßÏËÛ ÐÎ×ÓßÎ×Ñ ÜÛ ÔßÍ ÚËÛÒÌÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝßÍ ÜÛ 
ÐÑÜÛÎ ÎÛÜËÝÌÑÎ îïê 
ïêòî ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ßÔÝßÒÑÍ Ç ßÔÏËÛÒÑÍ îïê 
ïêòí Í×ÍÌÛÓß ÜÛ Ôß óØ×ÜÎÑÈ×ÔßÍß îïè 
ïêòì ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÔÑÍ _Ý×ÜÑÍ ÙÎßÍÑÍ îïè 
ïêòë Ôß óÑÈ×ÜßÝ×MÒ îïè 
ïêòê Ôß óÑÈ×ÜßÝ×MÒ îïç 
ïêòé ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ÐÎÑÐ×ÑÒ×ÔóÝ±ß îîð 
ïêòè ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ß óØ×ÜÎÑÈ×_Ý×ÜÑÍ îîï 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß îîî 
ïê
îïê 
ﮬ» Ûæ ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ Ç 
ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ý ï 
Ý¿°3¬«´± ïêæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ 
ßÔ×Ú_Ì×ÝÑÍ 
ïêòï ßÌßÏËÛ ÐÎ×ÓßÎ×Ñ ÜÛ ÔßÍ ÚËÛÒÌÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝßÍ ÜÛ ÐÑÜÛÎ 
ÎÛÜËÝÌÑÎ 
Ô¿ º±®³¿½·-² ¼» °®±¼«½¬±­ �²¿´»­ ¼»´ ½¿¬¿¾±´·­³± ø¬®¿¬¿¼± »² ´¿ °¿®¬» 
Ý÷ ®»¯«·»®» «² ®»¼«½¬±® ¯«»ô ²±®³¿´³»²¬»ô »­ «² ­«­¬®¿¬± ±®¹?²·½± 
»¨¬»®²±ò Û´ ¼»­¿®®±´´± ¼» ´¿ ¾·±³¿­¿ »² »´ ½«´¬·ª± °«®± ª¿ «²·¼± ¿ ´¿ 
¼»­¿°¿®·½·-² °¿«´¿¬·²¿ ¼» ¼·½¸± ­«­¬®¿¬±ò Ç¿ ¸¿ ­·¼± ®»º»®·¼¿ ´¿ º±®³¿ 
»² ¯«» ¼·ª»®­±­ ­«­¬®¿¬±­ ±®¹?²·½±­ ¼» ¾¿¶± °»­± ³±´»½«´¿® °«»¼»² 
³·²»®¿´·¦¿®­» ± ¼¿® ´«¹¿® ¿ ¼·º»®»²¬»­ °®±¼«½¬±­ ±®¹?²·½±­ô ¹»²»®¿´ó 
³»²¬» ³?­ ®»¼«½·¼±­ô ¶«²¬± ¿ ÝÑ î ò 
Û´ ²&³»®± ¼» ½±³°«»­¬±­ ±®¹?²·½±­ ­«­½»°¬·¾´»­ ¼» ± ·̈¼¿½·-² °±® 
´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ »­ ³«½¸± ³¿§±® ¯«» »´ ¯«» ¸¿ ­·¼± ½±²­·¼»®¿¼± »² ´±­ 
½¿°3¬«´±­ ½±®®»­°±²¼·»²¬»­ ¿ ´¿ º±®³¿½·-² ¼» °®±¼«½¬±­ �²¿´»­ ¼»´ ½¿¬¿ó 
¾±´·­³±ò Û² ¬±¼±­ ´±­ ½¿­±­ ¬·»²» ´«¹¿® «²¿ ­»®·» ¼» ®»¿½½·±²»­ô ¼»²±³·ó 
²¿¼¿­ ¼» ¿¬¿¯«» °®·³¿®·±ô ¿ °¿®¬·® ¼» ´¿­ ½«¿´»­ ´±­ ³?­ ¼·ª»®­±­ 
­«­¬®¿¬±­ ±®¹?²·½±­ ­» ½±²ª·»®¬»² »² ¿´¹«²± ¼» ´±­ °®±¼«½¬±­ ¯«» ¸¿ 
­·¼± ½±²­·¼»®¿¼± ½±³± ­«­¬®¿¬± °¿®¿ ́ ¿ °®±¼«½½·-² ¼» °®±¼«½¬±­ �²¿´»­ò 
Ý«¿²¼± »´ ±¨3¹»²± »­ »´ ± ·̈¼¿²¬» ¬»®³·²¿´ô »² ½¿­· ¬±¼±­ ´±­ ½¿­±­ ­» 
°®±¼«½» «² ¿¬¿¯«» °®·³¿®·± ̄ «» ½±²¼«½» ¿ ́ ¿ °®±¼«½½·-² ¼» ¿½»¬·´óݱßò 
Ü»¶¿²¼± ¿°¿®¬» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ½±³°«»­¬±­ Ý ï ô °«»¼»² ¼·­¬·²ó 
¹«·®­» ¬®»­ ¬·°±­ º«²¼¿³»²¬¿´»­ ¼» ¿¬¿¯«» °®·³¿®·±æ »´ ¼» ´±­ ½±³ó 
°«»­¬±­ ¿´·º?¬·½±­ô »´ ¼» ´±­ ½±³°«»­¬±­ ¿®±³?¬·½±­ § »´ ¼» ´±­ 
½±³°«»­¬±­ ²·¬®±¹»²¿¼±­ò Û² ½«¿²¬± ¿´ °®·³»® ¹®«°±ô ¯«» »­ »´ ±¾¶»¬± 
¼» »­¬» ½¿°3¬«´±ô ´±­ ¼±­ ­·­¬»³¿­ ¯«» ½¿¾» ½±²­·¼»®¿® º«²¼¿³»²¬¿´ó 
³»²¬» ­±² »´ ¿¬¿¯«» °®·³¿®·± ¼» ¿´½¿²±­ § ¿´¯«»²±­ § ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» 
´±­ ?½·¼±­ ¹®¿­±­ ¼» »´»ª¿¼± °»­± ³±´»½«´¿®ò 
Û´ ¿¬¿¯«» °®·³¿®·± ¿»®±¾·± °«»¼» ½±²¼«½·® ¿ ´¿ ³·²»®¿´·¦¿½·-²ô °»®± 
»² ±¬®±­ ½¿­±­ ­» ¿½«³«´¿² °®±¼«½¬±­ ®»­«´¬¿²¬»­ ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² °¿®ó 
½·¿´ ¼»´ ­«­¬®¿¬±ô ¬¿´ ½±³± §¿ ¸¿ ­·¼± ½±³»²¬¿¼± ¿²¬»®·±®³»²¬»ô ­±¾®» 
¬±¼± ¿´ ¬®¿¬¿® ¼» ´¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¼»´ ?½·¼± ¿½7¬·½± ø½¿°3¬«´± ë÷ò Ы»¼» ­»/¿ó 
´¿®­» ¯«» ´¿ °®»¼·½½·-² ̄ «» п­¬»«® ®»¿´·¦- ¼»­°«7­ ¼» ­«­ »­¬«¼·±­ ­±¾®» 
¼·­¬·²¬¿­ º»®³»²¬¿½·±²»­ ø“´́ »¹¿®? «² ¼3¿ô »­¬±§ ½±²ª»²½·¼±ô »² »´ ¯«» 
´±­ ³·½®±¾·±­ ­»®?² «¬·´·¦¿¼±­ »² ½·»®¬¿­ ±°»®¿½·±²»­ ·²¼«­¬®·¿´»­ 
¼»¾·¼± ¿ ­« ¸¿¾· ·́¼¿¼ °¿®¿ ¿¬¿½¿® ´¿ ³¿¬»®·¿ ±®¹?²·½¿’÷ ­» ¸¿ ½±²�®ó 
³¿¼± ¿³°´·¿³»²¬»ò 
Ò± ­» ½±²­·¼»®¿®? ¿¯«3 ¼» º±®³¿ »­°»½·¿´ ´¿ «¬·´·¦¿½·-² ¼» ¿¯«»´´±­ 
­«­¬®¿¬±­ ±®¹?²·½±­ ¯«» ­-´± °«»¼»² ­»® «¬· ·́¦¿¼±­ °±® »´ ³·½®±¾·± 
¼»­°«7­ ¼» «²¿ ¼·¹»­¬·-² »¨-¹»²¿ °®»ª·¿ò Ò± ±¾­¬¿²¬»ô 7­¬± ¬·»²» «²¿ 
¹®¿² ·³°±®¬¿²½·¿ »½±´-¹·½¿ô °»®± »­¬? º«»®¿ ¼»´ ³¿®½± ¼»­¿®®±´´± 
³·½®±¾·¿²±ñ³»¼·± ¼» ½«´¬·ª± ­±¾®» »´ ¯«» ­» ¸¿ ½·®½«²­½®·¬± º«²¼¿ó 
³»²¬¿´³»²¬» ´¿ °»®­°»½¬·ª¿ ¼» »­¬» ´·¾®±ò 
ïêòî ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ßÔÝßÒÑÍ Ç ßÔÏËÛÒÑÍ 
Ô¿ ±¨·¼¿½·-² ¼» ¿´½¿²±­ § ¿´¯«»²±­ ·³°´·½¿ ´¿ ¿­·³·´¿½·-² ¼» Ñ î ³±´»½ó 
«´¿®ò Û­¬¿ ¿­·³·´¿½·-² °«»¼» ­»® ´´»ª¿¼¿ ¿ ½¿¾± °±® «² ¹®«°± ®»´¿¬·ª¿ó 
³»²¬» ®»¼«½·¼± ¼» ¾¿½¬»®·¿­ô »²¬®» ´¿­ ¯«» ­» »²½«»²¬®¿² ³·»³¾®±­ ¼»´ 
¹7²»®± Э»«¼±³±²¿­ § ³·»³¾®±­ ¼»´ ¹®«°± ½±®·²»º±®³» § ¿½¬·²±³·½»ó 
¬±­ô »­°»½·¿´³»²¬» ¼» ´±­ ¹7²»®±­ Ó§½±¾¿½¬»®·«³ § Ò±½¿®¼·¿ò
îïé 
ïêòî ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ßÔÝßÒÑÍ Ç 
ßÔÏËÛÒÑÍ 
Û´ ¬·°± ³?­ ½±³&² ¼» ±¨·¼¿½·-² ¼» ´±­ ¸·¼®±½¿®¾«®±­ °¿®¿º3²·½±­ 
ø½¿¼»²¿ ´¿®¹¿÷ô »­ ´¿ ±¨·¼¿½·-² ³±²±¬»®³·²¿´ ¸¿­¬¿ ?½·¼± ¹®¿­±ô ­»¹«·¼¿ 
°±® ´¿ 󱨷¼¿½·-² ¼» »­¬» &´¬·³±ò Û´ °®·³»® °®±¼«½¬± ¼» »­¬¿ ­»½«»²ó 
½·¿ »­ «² ¿´½±¸±´ °®·³¿®·±ò Ý«¿²¼± »´ ¸·¼®±½¿®¾«®± ½¿°¬¿ »´ Ñ î 
³±´»½«´¿® ­» º±®³¿ô °®±¾¿¾´»³»²¬»ô »´ ·̧¼®±°»®-¨·¼± ·²¬»®³»¼·¿®·±ò 
Ô±­ ¿´½¿²±­ ¹¿­»±­±­ ø½¿¼»²¿ ½±®¬¿÷ô ¬¿³¾·7² °«»¼»² ­»® ±¨·¼¿¼±­ 
»² «² ½¿®¾±²± ­«¾¬»®³·²¿´ °¿®¿ ¼¿® ³»¬·´½»¬±²¿­ò Û­¬» ¬·°± ¼» ±¨·¼¿ó 
½·-² ­» ´´¿³¿ ±¨·¼¿½·-² ­«¾¬»®³·²¿´ò 
Û­¬» »­ »´ ½¿­± »²½±²¬®¿¼± »² «²¿ ½»°¿ ¼» Þ®»ª·¾¿½¬»®·«³ ¯«» ±¨·¼¿ »´ 
°®±°¿²± ¸¿­¬¿ ¿½»¬±²¿ò 
Э»«¼±³±²¿­ ¿»®«¹·²±­¿ ½®»½» ­±¾®» î󳻬·´¸»¨¿²± § °®±¼«½» «²¿ 
³»¦½´¿ ¼» ?½·¼±­æ 
Û­¬± ­«¹·»®» ¯«» »´ ±®¹¿²·­³± ¼»¾» ­»® ½¿°¿¦ ¼» ¿¬¿½¿® ´¿ ½¿¼»²¿ ¼» 
¸·¼®±½¿®¾«®±­ °±® ´±­ ¼±­ »¨¬®»³±­ò ˲ º»²-³»²± °¿®»½·¼± ­» ¸¿ ¼»­ó 
½®·¬± »² ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¼»½¿²± § »´ ¼±¼»½¿²± °±® «²¿ ½»°¿ ¼» ݱ®§ó 
²»¾¿½¬»®·«³ò Û­¬» ¬·°± ¼» ±¨·¼¿½·-² ­» ´´¿³¿ ±¨·¼¿½·-² ¾·¬»®³·²¿´ò 
Û² &´¬·³± »¨¬®»³±ô ¬¿²¬± »² «² ½¿­± ½±³± »² »´ ±¬®±ô ¬·»²» ´«¹¿® 
·²·½·¿´³»²¬» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ¹®«°± ³»¬·´± ½±² ´¿ º±®³¿½·-² ¼»´ 
½±®®»­°±²¼·»²¬» ¿´½±¸±´ ± ½»¬±²¿ ø±¨·¼¿½·-² ­«¾¬»®³·²¿´÷ò 
Ô±­ ¿´½±¸±´»­ °®·³¿®·±­ º±®³¿¼±­ ·²¼«½»² ´¿ ­3²¬»­·­ ¼» «²¿ ¿´½±¸±´ó 
¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ·²¼»°»²¼·»²¬» ¼» ÒßÜ õ § ÒßÜÐ õ ô «²·¼¿ ¿ ´¿ »­¬®«½¬«®¿ 
½»´«´¿®ò Ô¿ ³·­³¿ ¾¿½¬»®·¿ ¼·­°±²» ¼» ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿­ ½±²­¬·¬«¬·ª¿­ ¯«» 
­±² ­±´«¾´»­ § ¼»°»²¼·»²¬»­ ¼»´ ÒßÜÐ õ øЭ»«¼±³±²¿­ ¿»®«¹·²±­¿÷ò 
ß´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ °®±¼«½»² ½»®¿­ ¼» °¿´³·¬¿¬± ½«¿²¼± ­» ¼»­¿®®±ó 
´´¿² »² ¿´½¿²±­ ´3¯«·¼±­ ¼» ½¿¼»²¿ ´¿®¹¿ò Ô¿ º®¿½½·-² ¿´½±¸±´ ¼»´ 7­¬»® 
½±®®»­°±²¼» ¿´ ¸·¼®±½¿®¾«®± ¼»´ ­«­¬®¿¬±ò 
Ø¿§ ½»°¿­ ¾¿½¬»®·¿²¿­ ¯«» °«»¼»² «¬·´·¦¿® ¸·¼®±½¿®¾«®±­ ½±³± 
&²·½¿ º«»²¬» ¼» ½¿®¾±²±ô ­· ¾·»² ½±²­»®ª¿² ´¿ °®±°·»¼¿¼ ¼» «¬·´·¦¿® ³?­ 
®?°·¼¿³»²¬» ±¬®±­ ­«­¬®¿¬±­ °¿®¿ »´ ½®»½·³·»²¬±ò Ý·»®¬±­ ¸·¼®±½¿®¾«®±­ 
­» «¬·´·¦¿² &²·½¿³»²¬» ½±³± ½±­«­¬®¿¬±­ò Û­¬± »­ô »´ ±®¹¿²·­³± «¬· ·́¦¿ 
±¬®± ­«­¬®¿¬± ½±³± º«»²¬» ¼» »²»®¹3¿ § ­·³«´¬?²»¿³»²¬» ±¨·¼¿ ¿´ 
¸·¼®±½¿®¾«®±ò Û­¬» &´¬·³± ²± »­ ±¨·¼¿¼± ½±³°´»¬¿³»²¬» ­·²± ­-´± »² 
«²¿ ± ¼±­ »¬¿°¿­ò Û­¬» ³»½¿²·­³± ­» ´´¿³¿ ½±ó±¨·¼¿½·-² ± ½±³»¬¿¾±ó 
´·­³± ¼» ´±­ ¸·¼®±½¿®¾«®±­ò 
R CH2 CH3 + O2 
Ø·¼®±½¿®¾«®± 
R CH2 CH2 
Ø·¼®±°»®-¨·¼± 
O OH 
õ î Ø R CH2 CH2OH + H2O 
R CH 2 CH 3 + O 2 R CH CH 3 
õ î Ø 
R CH CH 3 
O OH 
› Ø î Ñ 
OH 
ß´½±¸±´ 
­»½«²¼¿®·± 
› î Ø 
R C CH 3 
O 
Ó»¬·´½»¬±²¿ Ø·¼®±°»®-¨·¼± ß´½¿²± 
¹¿­»±­± 
îóÓ»¬·´¸»¨¿²± _½·¼± ë󳻬·´¸»¨¿²±·½± õ _½·¼± î󳻬·´¸»¨¿²±·½±
îïè 
ﮬ» Ûæ ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ Ç 
ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ý ï 
Ý¿°3¬«´± ïêæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ 
ßÔ×Ú_Ì×ÝÑÍ 
ïêòí Í×ÍÌÛÓß ÜÛ Ôß óØ×ÜÎÑÈ×ÔßÍß 
Ô¿ ¸·¼®±¨·´¿½·-² ¼»´ ¹®«°± ³»¬·´± ½±²­¬·¬«§» «² ­·­¬»³¿ ±¨·¼?­·½± ¼» 
º«²½·-² ³·¨¬¿ ± ¼» ³±²±±¨·¹»²¿­¿ò Û´ ³?­ ½±²±½·¼± »­ »´ ­·­¬»³¿ ¼» 
´¿ ó¸·¼®±¨·´¿­¿ ¼» Э»«¼±³±²¿­ ±´»±ª±®¿²­ò ݱ³°®»²¼» í °®±¬»3²¿­ 
¯«» ¸¿² ­·¼± °«®·�½¿¼¿­ » ·¼»²¬·�½¿¼¿­ ½±³± ®«¾®»¼±¨·²¿óÒßÜ 
®»¼«½¬¿­¿ô ®«¾®»¼±¨·²¿ § ó¸·¼®±¨·´¿­¿ 
Û² ݱ®§²»¾¿½¬»®·«³ »´ ­·­¬»³¿ ó¸·¼®±¨·´¿­¿ ¿½¬·ª¿¼±® ¼»´ Ñ î ²± 
»­¬? ½±²­¬·¬«·¼± °±® ´¿ ®«¾®»¼±¨·²¿ ­·²± °±® »´ ½·¬±½®±³± Ð ìëð ò Û² 
¿³¾±­ ½¿­±­ ´¿ º±®³¿½·-² ¼»´ ¸·¼®±°»®-¨·¼± ·²¬»®³»¼·¿®·± »­¬? ¬±¼¿ó 
ª3¿ °±® ¼»³±­¬®¿®ò 
ïêòì ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÔÑÍ _Ý×ÜÑÍ ÙÎßÍÑÍ 
Ô±­ ?¬±³±­ ¼» ½¿®¾±²± ¼»´ ?½·¼± ¹®¿­± ­» ²«³»®¿² ¿ °¿®¬·® ¼»´ ½¿®¾± ·̈´±ò 
Ô±­ ?¬±³±­ ¼» ½¿®¾±²± î § í ­» ·²¼·½¿² ½±³± § § »´ ½¿®¾±²± ¼»´ 
³»¬·´± ¼»´ »¨¬®»³± ¼·­¬¿ ́¼» ´¿ ½¿¼»²¿ ­» ´´¿³¿ ½¿®¾±²± ò 
Ô±­ ?½·¼±­ ¹®¿­±­ °«»¼»² º±®³¿®­» ¿ °¿®¬·® ¼»´ ¿¬¿¯«» °®·³¿®·± ¼» 
¸·¼®±½¿®¾«®±­ °±® »´ ­·­¬»³¿ ¼» ´¿ ó¸·¼®±¨·´¿­¿ § ´«»¹± ´¿ ½¿®¾±¨·´¿ó 
½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿»² ¼±­ »¬¿°¿­ô °¿­¿²¼± °±® »´ ¿´¼»¸3¼±ò Ë´¬»®·±®³»²¬»ô 
»´ ?½·¼± ¹®¿­± °«»¼» ­»® ±¨·¼¿¼± »² »´ ½¿®¾±²± ô »² »´ ± »² »´ ò 
ïêòë Ôß óÑÈ×ÜßÝ×MÒ 
Ô¿ 󱨷¼¿½·-² ¼» ´±­ ?½·¼±­ ¹®¿­±­ ¼» »´»ª¿¼± °»­± ³±´»½«´¿® ­» ´´»ª¿ 
¿ ½¿¾± ³»¼·¿²¬» «² ­·­¬»³¿ »²¦·³?¬·½± ¯«» ½¿¬¿´·¦¿ ´¿ ¸·¼®±¨·´¿½·-² 
»² »´ ½¿®¾±²± îò Û´ ®»­«´¬¿¼± ¼» »­¬¿ ®»¿½½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ »­ ¼» ±®¼·²¿ó 
®·± ´¿ ¼»­½¿®¾± ·̈´¿½·-² ½±² º±®³¿½·-² ¼» «² ?½·¼± ¹®¿­± ¼» «² ½¿®ó 
¾±²± ³»²±­ò Ô¿ °®·³»®¿ »¬¿°¿ ¼» ´¿ º±®³¿½·-² ¼»´ ó¸·¼®±¨·?½·¼± »­ 
«²¿ ®»¿½½·-² ¼» «²¿ ±¨·¼¿­¿ ¼» º«²½·-² ³·¨¬¿ § ´¿ ­»¹«²¼¿ »­ «²¿ 
¼»­½¿®¾±¨·´¿½·-² ±¨·¼¿¬·ª¿ò Í·² »³¾¿®¹±ô »´ ³»½¿²·­³± ¼» ´¿ 󱨷¼¿ó 
½·-² ¼» ´±­ ?½·¼±­ ¹®¿­±­ »­ ¬±¼¿ª3¿ °±½± ½±²±½·¼±ò 
ÒßÜØî 
ÒßÜ õ 
λ¼«½¬¿­¿ 
±¨·¼ò 
λ¼«½¬¿­¿ 
®»¼ò 
Ϋ¾®»¼±¨·²¿ 
øÚ» îõ ÷ 
Ϋ¾®»¼±¨·²¿ 
øÚ» íõ ÷ 
HOCH 2 R 
CH3 R 
Ñ î 
Ø î Ñ 
CH 3 (CH2)n CH2 CH2 C 
O 
OH 
í î ï
îïç 
ïêòê Ôß óÑÈ×ÜßÝ×MÒ 
ïêòê Ôß óÑÈ×ÜßÝ×MÒ 
Ô¿ 󱨷¼¿½·-² »­ «² ­·­¬»³¿ ¼» ±¨·¼¿½·-² ¼» ´±­ ?½·¼±­ ¹®¿­±­ ³«§ 
¾·»² ½±²±½·¼± § °®±¾¿¾´»³»²¬» »´ ¯«» ¬·»²» ́ «¹¿® ½±² ³¿§±® º®»½«»²ó 
½·¿ò Ü» ́ ¿ 󱨷¼¿½·-² ®»­«´¬¿ ´¿ º±®³¿½·-² ½±²¬·²«¿¼¿ ¼» «²·¼¿¼»­ ¼» 
?½·¼± ¿½7¬·½± ø¿½»¬·´ ݱß÷ô ¿ ³»¼·¼¿ ¯«» ´¿ ´±²¹·¬«¼ ¼»´ ?½·¼± ¹®¿­± 
±®·¹·²¿´ ­» ®»¼«½» »² ¼±­ ½¿®¾±²±­ ½¿¼¿ ª»¦ò 
Ô¿ °®·³»®¿ »¬¿°¿ »­ ´¿ ¿½¬·ª¿½·-² ¼»´ ?½·¼± ¹®¿­± °±® º±®³¿½·-² ¼»´ 
½±®®»­°±²¼·»²¬» ¿½·´óݱßò Û­¬¿ ¿½¬·ª¿½·-² ±½«®®» »² ¼±­ ®»¿½½·±²»­ò 
Û­¬¿­ ¼±­ ®»¿½½·±²»­ ­» ¸¿½»² ·®®»ª»®­·¾´»­ °±®¯«» ´¿ °·®±º±­º¿¬¿­¿ 
¸·¼®±´·¦¿ »´ °·®±º±­º¿¬± øÐÐ · ÷ ¿ º±­º¿¬± ·²±®¹?²·½±ò Í» ®»¯«·»®»² ·±²»­ 
³¿¹²»­·±ò 
Ô¿ º±®³¿½·-² ¼»´ ¬·±7­¬»® ¼»´ ?½·¼± ¹®¿­± ø¿½·´óݱß÷ ¬¿³¾·7² °«»¼» 
¬»²»® ´«¹¿® ¼·®»½¬¿³»²¬»ô °±® ¬®¿²­º»®»²½·¿ ¼»´ ½±»²¦·³¿ ßô ¿ °¿®¬·® 
¼» ±¬®± ¿½·´óݱßô ¯«» °«»¼» ­»® »´ °®±¼«½¬± �²¿´ ¼» ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ 
?½·¼± ¹®¿­± ·²·½·¿´æ 
Ü»­°«7­ ª·»²» «²¿ ­»½«»²½·¿ ®»°»¬·¬·ª¿ ¼» ½«¿¬®± ®»¿½½·±²»­ò Û² ´¿ 
°®·³»®¿ »´ ¿½·´óÝ±ß »­ ¼»­¸·¼®±¹»²¿¼± »²¬®» ´±­ ½¿®¾±²±­ § °±® ´¿ 
¿½·´óÝ±ß ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ô º±®³?²¼±­» »´ ¿½·´óÝ±ß ·²­¿¬«®¿¼± »²¬®» ´±­ 
½¿®¾±²±­ î § íæ 
Í» ½±²±½»² °±® ´± ³»²±­ ¼±­ º±®³¿­ ¼» »­¬» »²¦·³¿ô ¿³¾¿­ 
³»¬¿´±ó°®±¬»3²¿­ò Û´ ¹®«°± °®±­¬7¬·½± »­ »´ ÚßÜò Ø¿§ «²¿ Û øÝ«÷óÚßÜ 
¯«» ¿¬¿½¿ ´±­ ?½·¼±­ ¹®¿­±­ ¼» ½¿¼»²¿ ½±®¬¿ § ±¬®¿ Û øÚ»÷óÚßÜ °¿®¿ ´±­ 
¼» ½¿¼»²¿ ³?­ ´¿®¹¿ò 
Ô¿ ­·¹«·»²¬» ®»¿½½·-² »­ ´¿ ¸·¼®¿¬¿½·-² ¼»´ ¼±¾´» »²´¿½» »²¬®» ´±­ 
½¿®¾±²±­ î § íò Í» ´´»ª¿ ¿ ½¿¾± °±® ¿½½·-² ¼» ´¿ ½®±¬±²¿­¿æ 
R C 
O 
OH 
+ ATP R C 
O 
AMP + PP i 
ß½·´óßÓÐ 
R C 
O 
AMP + HS CoA R C 
O 
S CoA + AMP 
ß½·´óÝ±ß 
R' C 
O 
S CoA + R C 
O 
OH 
R' C 
O 
OH 
+ R C 
O 
S CoA 
R CH 2 CH 2 CH 2 C 
O 
S CoA 
ÚßÜ ÚßÜØ î 
R CH 2 CH CH C 
O 
S CoA
îîð 
ﮬ» Ûæ ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ Ç 
ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ý ï 
Ý¿°3¬«´± ïêæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ 
ßÔ×Ú_Ì×ÝÑÍ 
Ò± °¿®»½» ·²¬»®ª»²·® ²·²¹&² ½±»²¦·³¿ § ­-´± °®±¼«½» ´±­ Ôó·­-³»ó 
®±­ ¿ °¿®¬·® ¼»´ »²´¿½» ¬®¿²­ó î ò Û­¬» »²¦·³¿ ¬¿³¾·7² ¿½¬&¿ ­±¾®» »´ 
¼±¾´» »²´¿½» ½·­ó î ô °»®± »²¬±²½»­ ­-´± °®±¼«½» »´ Üó·­-³»®±ò Ô¿ ½®±ó 
¬±²¿­¿ ø¿½·´óÝ±ß ¸·¼®¿¬¿­¿÷ °®±°±®½·±²¿ ¿­·³·­³± «² ³»¼·± ®»ª»®­·ó 
¾´» ¼» ½±²ª»®­·-² ¼» ´±­ ?½·¼±­ ó ·²­¿¬«®¿¼±­ ø í ÷ »² ó ·²­¿¬«®¿¼±­ 
ø î ÷ô ¿ ¬®¿ª7­ ¼»´ ó¸·¼®-¨·¼± ½±³&²æ 
Ô¿ ¬»®½»®¿ ®»¿½½·-² »­ ´¿ ±¨·¼¿½·-² ¼»´ ó¸·¼®±¨·ó¿½·´óÝ±ß °±® ´¿ 
íó¸·¼®±¨·ó¿½·´ Ý±ß ¼»­¸·¼®±¹»²¿­¿ ¯«» «¬· ·́¦¿ ÒßÜ õ æ 
Í-´± ­» ±¨·¼¿ »´ Ôó·­-³»®±ò 
Ô¿ ½«¿®¬¿ § &´¬·³¿ ®»¿½½·-² ¼» ´¿ ­»½«»²½·¿ »­ ´¿ ®»¿½½·-² ¼» ´¿ 
ó¬·±´¿­¿ò Û´ 󽻬±¿½·´óÝ±ß »­ »­½·²¼·¼± »²¬®» ´±­ ½¿®¾±²±­ î § í ½±² 
´¿ ·²½±®°±®¿½·-² ½±²½±³·¬¿²¬» ¼» «² ³±´ ¼» ݱßò Û´ Ý±ß ±®·¹·²¿´ 
°»®³¿²»½» »² ́ ¿ ³±´7½«´¿ Ý î æ 
Ô¿ ®»¿½½·-² ¼» ´¿ ó¬·±´¿­¿ º±®³¿ «² ²«»ª± ¬·±7­¬»® ½±² «²¿ ½¿¼»²¿ 
¼» ¼±­ ?¬±³±­ ¼» ½¿®¾±²± ³»²±­ ¯«» ´¿ ±®·¹·²¿´ò Û´ ¿½·´óÝ±ß ¿½±®¬¿¼± 
°«»¼» ­»¹«·® ±¨·¼?²¼±­» °¿®¬·»²¼± ¼» ´¿ ®»¿½½·-² ¼» ´¿ ¿½·´óÝ±ß ¼»­¸·ó 
¼®±¹»²¿­¿ò 
ïêòé ÚÑÎÓßÝ×MÒ ÜÛ ÐÎÑÐ×ÑÒ×ÔóÝ±ß 
Ô±­ ?½·¼±­ ¹®¿­±­ ¯«» ½±²¬·»²»² «² ²&³»®± °¿® ¼» ?¬±³±­ ¼» ½¿®ó 
¾±²± § ¯«» ¬·»²»² ´¿ ½±³°±­·½·-² ¹»²»®¿´ Ý î² › ï Ø ì² › ï ÝÑÑØô °«»ó 
¼»² °®±¼«½·® ² ³±´7½«´¿­ ¼» ¿½»¬·´óݱßò Ô±­ ¼» ²&³»®± ·³°¿® ¼» 
º-®³«´¿ Ý î² Ø ì² õ ï ÝÑÑØô °®±°±®½·±²¿®?² «²¿ ³±´7½«´¿ ¼» °®±°·±²·´ó 
Ý±ß § ² › ï ¼» ¿½»¬· ó́ݱßò 
R CH 2 CH CH C 
O 
S CoA 
Ø î Ñ 
R CH 2 C 
OH 
H 
C 
H 
H 
C 
O 
S CoA 
ß½·´ó Ý±ß ô ·²­¿¬«®¿¼± 
ø¬®¿²­ î ÷ 
ÔóíóØ·¼®±¨·¿½·´óÝ±ß ß½·´óÝ±ß ô ·²­¿¬«®¿¼± 
R CH CH CH2 C 
O 
S CoA R CH2 C 
OH 
H 
CH2 C 
O 
S CoA R CH2 CH CH C 
O 
S CoA 
Ø î Ñ 
Ø î Ñ 
R CH2 C 
OH 
H 
C 
H 
H 
C 
O 
S CoA 
ÒßÜ õ ÒßÜØ õ Ø õ 
R CH2 C CH2 
O 
C 
O 
S CoA 
R CH2 C CH2 
O 
C 
O 
S CoA 
HS CoA 
R CH2 C 
O 
S CoA + CH3 C 
O 
S CoA
îîï 
ïêòè ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ß 
óØ×ÜÎÑÈ×_Ý×ÜÑÍ 
Û´ °®±°·±²·´óÝ±ß °«»¼» ³»¬¿¾±´·¦¿®­» ¼» ¼±­ ³¿²»®¿­ °¿®¿ ­« «´¬»ó 
®·±® ±¨·¼¿½·-²ò б® «²¿ ½¿®¾± ·̈´¿½·-² ·²·½·¿´ ¿ ³»¬·´ ³¿´±²·́ óÝ±ß ¯«» 
´«»¹± ­» ½±²ª»®¬·®? »² ­«½½·²·´óݱßô »´ ½«¿´ °«»¼» ·²½±®°±®¿®­» ¿´ ÝßÌæ 
Ñ ¾·»²ô ¬¿´ ½±³± ­«½»¼» »² Ûò ½±´·ô »´ °®±°·±²¿¬± ­» ½±²¼»²­¿ ½±² »´ 
¹´·±¨·´¿¬± °¿®¿ ¼¿® ó¸·¼®±¨·¹´«¬¿®¿¬±ô ¯«» ´«»¹± ­» ¼»­¼±¾´¿ »² ´¿½ó 
¬¿¬± § ¿½»¬¿¬±ò 
Û´ ­«½½·²¿¬± °«»¼» ­»® ±¨·¼¿¼± °±® »´ ÝßÌò 
Û² Ûò ½±´· »´ °®±°·±²¿¬± ­» ½±²¼»²­¿ ½±² »´ ¹´·±¨·´¿¬± °¿®¿ ¼¿® 
ó¸·¼®±¨·¹´«¬¿®¿¬± ¯«» ´«»¹± ­» ¼»­¼±¾´¿ »² ´¿½¬¿¬± § ¿½»¬¿¬±æ 
Û´ ¼»­¬·²± «´¬»®·±® ¼»´ ´¿½¬¿¬± »­ ¼»­½±²±½·¼± »² »­¬» ½¿­±ò 
ß´¹«²¿­ ¾¿½¬»®·¿­ ¿½«³«´¿² ¿½»¬·´ º±­º¿¬±ô ¿°¿®»²¬»³»²¬» ½±³± 
®»­»®ª¿ »²»®¹7¬·½¿ò Û´ ¿½»¬·´ º±­º¿¬± ­» ½±²ª·»®¬» º?½·´³»²¬» »² ¿½»¬·´ó 
Ý±ß ³»¼·¿²¬» ´¿ º±­º±¬®¿²­¿½»¬·´¿­¿æ 
б® ±¬®¿ °¿®¬»ô ½±³± §¿ ¸¿ ­·¼± ½±³»²¬¿¼± ¿²¬»®·±®³»²¬»ô °«»¼» 
°®±¼«½·® ßÌÐ § ¿½»¬¿¬±ò 
ïêòè ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ß óØ×ÜÎÑÈ×_Ý×ÜÑÍ 
ß°¿®¬» ´¿ § ± ·̈¼¿½·-²ô ´±­ ?½·¼±­ ¹®¿­±­ ¬¿³¾·7² °«»¼»² ± ·̈¼¿®­» ¿ 
ó ·̧¼®± ·̈?½·¼±­ ̄ «» «´¬»®·±®³»²¬» °«»¼»² °¿­¿® ¿ ?½·¼±­ ¼·½¿®¾±¨3´·½±­æ 
CH3 CH 2 CO S CoA 
ÝÑ î 
CH3 C C S 
H 
COOH 
O 
CoA HOOC CH 2 CH 2 CO S CoA 
ßÌÐ ßÜÐ õ Ð · 
Ю±°·±²¿¬± 
Ю±°·±²·´óݱß
Ù´·±¨·´¿¬± îóØ·¼®±¨·¹´«¬¿®¿¬± ­·²¬¿­¿ 
HS CoA 
óØ·¼®±¨·¹´«¬¿®¿¬± 
Ô¿½¬¿¬± ß½»¬¿¬± 
óØ·¼®±¨·¹´«¬¿®¿¬± 
C OPO 3 + HS 
O 
2� CoA C S 
O 
CoA + OHPO 3 
2� CH3 CH3 
CH3 (CH 2 ) n 
Ñ î 
CH 2 OH (CH 2 ) n COOH COOH 
› ì Ø õ 
õ Ø î Ñ 
COOH (CH 2 ) n COOH 
Ó±²±±¨·¹»²¿­¿ Ü»¸·¼®±¹»²¿­¿­ 
ï 
î
îîî 
ﮬ» Ûæ ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ Ç 
ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ý ï 
Ý¿°3¬«´± ïêæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ 
ßÔ×Ú_Ì×ÝÑÍ 
Ô¿ 󱨷¼¿½·-² ®»¯«·»®» ´¿ °¿®¬·½·°¿½·-² ¼» ´¿­ ½¿¼»²¿­ ®»­°·®¿¬±ó 
®·¿­ô °±­·¾´»³»²¬» ½±² ½·¬±½®±³± Ð ìëð ± ¬·±®®»¼±¨·²¿ § ÒßÜÐØó½·¬±ó 
½®±³± Ð ìëð ®»¼«½¬¿­¿ò 
Û² ´¿­ »­°»½·»­ ¼» Э»«¼±³±²¿­ ´±­ ?½·¼±­ ¹®¿­±­ °®±¼«½·¼±­ °±® 
¸·¼®±½¿®¾«®±­ ­» ±¨·¼¿² ­·³«´¬?²»¿³»²¬» °±® § ±¨·¼¿½·-²ò 
Ý«¿²¼± ²± ¬·»²» ´«¹¿® ´¿ 󱨷¼¿½·-² »­ ½«¿²¼± ­» ¿½«³«´¿² ½»®¿­ò 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß 
ÞÑÇÜô Ùò Íò § ÍÓÛÔÔ×Ûô Îò Óò Íò ø»¼­ò÷ò Þ·±´±¹·½¿´ ا¼®±¨§´¿¬·±² ³»½¸¿²·­³­ò 
ß½¿¼»³·½ Ю»­­ò Ò»© DZ®µò ïçéîò 
󱨷¼¿½·-² 
_½·¼±­ ¼·½¿®¾±¨3´·½±­ 
󱨷¼¿½·-² 󱨷¼¿½·-² 
ß½»¬¿¬± ß´½¿²±­ ?½·¼± ¹®¿­± 
ó 
ó ó
ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ ßÎÑÓ_Ì×ÝÑÍ 
ïéòï ÐÎÑÝÛÍÑÍ ßÛÎÑÞ×ÑÍ Ç ßÒßÛÎÑÞ×ÑÍ îîì 
ïéòî ÝßÎßÝÌÛÎSÍÌ×ÝßÍ ÙÛÒÛÎßÔÛÍ ÜÛ Ôß ÜÛÙÎßÜßÝ×MÒ 
ßÛÎÑÞ×ß îîì 
ïéòí Ôß ÑÎÌÑóÎËÐÌËÎß ÜÛÔ ßÒ×ÔÔÑ ÞÛÒÝWÒ×ÝÑ îîì 
ïéòì Ôß ÓÛÌßóÎËÐÌËÎß ÜÛÔ ßÒ×ÔÔÑ ÞÛÒÝWÒ×ÝÑ îîê 
ïéòë ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÙÛÒÌ×ÍßÌÑ îîè 
ïéòê ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ ÜóÓßÒÜÛÔßÌÑ Ç ÑÌÎÑÍ 
ÐÎÛÝËÎÍÑÎÛÍ ÜÛÔ ÝßÌÛÝÑÔ îîç 
ïéòé ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛÔ °óØ×ÜÎÑÈ×ÞÛÒÆÑßÌÑ Ç ÑÌÎÑÍ 
ÐÎÛÝËÎÍÑÎÛÍ ÜÛÔ _Ý×ÜÑ 
ÐÎÑÌÑÝßÌWÏË×ÝÑ îíï 
ïéòè ÎÛÔßÝ×MÒ ÛÒÌÎÛ ÔßÍ Ü×ÍÌ×ÒÌßÍ ÊSßÍ ßÛÎÑÞ×ßÍ ÜÛ 
ÑÈ×ÜßÝ×MÒ ÜÛ ÔÑÍ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ 
ßÎÑÓ_Ì×ÝÑÍ îíî 
ïéòç ×ÒÜËÝÝ×MÒ ÜÛ ÔÑÍ ÛÒÆ×ÓßÍ ×ÓÐÔ×ÝßÜÑÍ ÛÒ Ôß 
ÜÛÙÎßÜßÝ×MÒ ÜÛ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ 
ßÎÑÓ_Ì×ÝÑÍ îíí 
ïéòïð ÜÛÙÎßÜßÝ×MÒ ßÒßÛÎÑÞ×ß ÜÛ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ 
ßÎÑÓ_Ì×ÝÑÍ îíì 
ïéòïðòï Ѿ¬»²½·-² ¼» ³»¬¿¾±´·¬±­ ½»²¬®¿´»­ ¿ °¿®¬·® ¼» 
·²¬»®³»¼·¿®·±­ ¿½¬·ª¿¼±­ îíê 
ïéòïðòî Ú±¬±³»¬¿¾±´·­³± ¿²¿»®±¾·± îíé 
ïéòïðòí Ý¿¬¿¾±´·­³± °±® ¼»­²·¬®·º·½¿²¬»­ îíè 
ïéòïðòì Ú»®³»²¬¿½·-² îíç 
ïéòïðòë Ü»¹®¿¼¿½·-² °±® ®»¼«½¬±®»­ ¼» ­«´º¿¬±­ îíç 
ïéòïðòê Ó»¬¿¾±´·­³± »² ½±²¼·½·±²»­ 
³»¬¿²±¹7²·½¿­ îíç 
Þ×ÞÔ×ÑÙÎßÚSß îìð 
ïé
îîì 
ﮬ» Ûæ ÎÛÜËÝÌÑÎÛÍ ÑÎÙ_Ò×ÝÑÍ Ç 
ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ Ý ï 
Ý¿°3¬«´± ïéæ ÝÑÓÐËÛÍÌÑÍ 
ßÎÑÓ_Ì×ÝÑÍ 
ïéòï ÐÎÑÝÛÍÑÍ ßÛÎÑÞ×ÑÍ Ç ßÒßÛÎÑÞ×ÑÍ 
Ô¿­ ½±²¼·½·±²»­ ³?­ ¿°®±°·¿¼¿­ °¿®¿ »´ ¿¬¿¯«» °®·³¿®·± ¼» ´±­ ½±³ó 
°«»­¬±­ ¿®±³?¬·½±­ ­±² º«²¼¿³»²¬¿´³»²¬» ¿»®±¾·¿­ò б® »­¬» ³±¬·ª± 
¸¿² ­·¼± »¨¬»²­¿³»²¬» »­¬«¼·¿¼¿­ ¼»­¼» ¸¿½» ¬·»³°± § ´¿­ ª3¿­ ³»¬¿ó 
¾-´·½¿­ »­¬¿¾´»½·¼¿­ °¿®»½»² ­»® ´±­ ³±¼»´±­ ª?´·¼±­