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Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE UT 2. Capítulo II. Tema 1-2. 1 UNIDAD TEMÁTICA 2: MEJORAMIENTO GENÉTICO ANIMAL Capítulo II: Selección Tema 1: Selección: concepto. Tipos. Selección natural y artificial. Efecto genético. Enfoque de selección para caracteres de herencia simple y poligénica. Tema 2: Selección para caracteres de herencia simple. SELECCIÓN Concepto Es el proceso (natural o artificial) por el cual existe elección preferencial de algunos genotipos y tendencia para la eliminación de otros. Esto quiere decir que algunos genotipos contribuyen proporcionalmente con un mayor número de descendientes para la generación siguiente, lo cual provoca alteraciones en las frecuencias génicas y genotípicas. En este proceso se determina qué individuos serán padres, cuántos hijos podrían producir, y cuánto tiempo permanecerán reproduciéndose en la población. Es el método utilizado para provocar cambios genéticos a largo plazo. Selección natural y artificial La selección natural es la gran fuerza de la evolución que produce el cambio genético en todos los seres vivos. El término evoca registros de fósiles, la creación de las especies, cambios fisiológicos y anatómicos graduales y extinciones en masa. Comúnmente pensamos que la selección natural afecta solamente a animales y plantas salvajes, pero el hecho es que afecta también a las domésticas. Por ejemplo, se selecciona naturalmente en contra de todos los animales con defectos genéticos letales, los cuales nunca vivirán para convertirse en padres. No puede ignorarse la selección natural, aunque el tipo de selección de interés primario para el hombre es la artificial; la que está bajo su control y tiene lugar cada vez que elige para la reproducción ciertos animales y no otros. Ésta tiene dos aspectos: selección de reemplazo y refugo. En la de reemplazo decidimos qué individuos serán padres por primera vez. Lleva su nombre por el hecho de que seleccionamos nuevos animales para reemplazar padres que han sido rechazados (refugados) de la reproducción. Estos nuevos animales son llamados reemplazos. Normalmente pensamos en los reemplazos como animales jóvenes. Cuando elegimos un cachorro de una lechigada, un cordero de una majada o los terneros en un rodeo para guardarlos con fines reproductivos, practicamos selección de reemplazo con animales jóvenes. Sin embargo, en un sentido amplio, la selección de reemplazo no necesariamente tiene que ser limitada a animales jóvenes. Si un tambero escoge para utilizar por primera vez un toro muy conocido y probado a través de la inseminación artificial, estará realizando selección de reemplazo, aunque el toro no sea joven, de igual modo, éste será padre por primera vez en su rodeo. Cuando se refugan animales, decidimos qué padres no lo seguirán siendo. La selección de reemplazo y de refugo son realmente diferentes caras de la misma moneda. Involucran diferentes conjuntos de animales, pero ambos tienen el mismo propósito: determinar qué animales reproducir; son partes integrales de la selección como un todo. La elección de reproductores puede hacerse entre y/o dentro de poblaciones. En el primer caso, implica la decisión sobre la procedencia más apropiada de los reproductores o de la Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE UT 2. Capítulo II. Tema 1-2. 2 progenie comercial. En el segundo caso, se refiere al esfuerzo continuado para alterar una población, reproduciendo aquellos animales que bajo ciertos criterios son los más deseables dentro de dicha población. En ambos casos la selección aprovecha la variación o variabilidad genética; en el primero es la variación existente entre poblaciones y en el segundo utiliza la variación genética que hay dentro de las poblaciones. Selección entre razas Ésta se produce cuando seleccionamos grupos de animales pertenecientes a diferentes razas. Provee una manera de aprovechar las diferencias interraciales para lograr un cambio genético rápido. La elección de la raza es un primer nivel de decisión genética y generalmente se basa en diferencias en su adaptación ambiental, sistema de producción, su aptitud productiva y preferencias del mercado. Cuando en el estrato comercial se eligen las razas que se desean usar en los cruzamientos, o bien, cuando en las cabañas se eligen las razas que constituirán una raza compuesta o sintética que se pretende formar, se está practicando “selección entre razas". Durante muchos años, este tipo de selección se realizó mediante un proceso subjetivo porque no se disponía de información útil de los méritos relativos de las diferentes razas. La forma de obtener esa información es llevar a cabo comparaciones entre poblaciones numerosas y bien diseñadas. Este trabajo no puede llevar a cabo un productor en particular, debido a los largos períodos de tiempo que se requieren y el elevado número de animales necesarios para producir resultados útiles. Las instituciones gubernamentales, universidades y las asociaciones de criadores disponen de los recursos necesarios para estas comparaciones tanto dentro de un país, o bien a nivel internacional. Los factores que se tienen en cuenta para realizar estas comparaciones incluyen: Aleatorización: cada comparación debe estar representada por una muestra al azar de sus animales y los apareamientos deben ser al azar. Igualdad de tratamiento: minimizar la posibilidad de que alguna de las poblaciones reciba algún tratamiento más favorable. Tipos de comparaciones: puede ser directa, en donde todas las poblaciones sometidas a la prueba son comparadas en el mismo lugar; es más eficiente que una comparación indirecta en que cada población se mide en un lugar diferente, realizando las comparaciones a través de una población control que se mide en todas las localidades. Número de padres y madres, y número de medidas repetidas: hay dos generalizaciones importantes, la primera es que la eficiencia de una comparación está determinada por el número de líneas parentales representadas en cada población que se está probando, más que por el número de descendientes por línea parental. Por ejemplo, si se incluyen solo dos o tres líneas por población, esta comparación no tendrá valor, aunque muchos descendientes sean medidos o evaluados, ya que el rendimiento promedio de los descendientes será más bien un reflejo del valor “mejorante” promedio de esas líneas parentales en particular y no de la población de la cual provienen. Es mejor medir grupos diferentes de descendientes cada estación o año, que tomar un conjunto de medidas repetidas del mismo conjunto de descendientes. Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE UT 2. Capítulo II. Tema 1-2. 3 Las comparaciones suponen probar las aptitudes de distintos grupos de animales en distintas condiciones ambientales. Si los resultados de las comparaciones varían dependiendo de los ambientes en los cuales se realizan, existe interacción genotipo-ambiente. Interacción genotipo-ambiente (GxE) Juega un rol muy importante en la determinación del biotipo más apropiado para un ambiente dado. Ocurre cuando la diferencia en performance entre dos o más genotipos (razas, líneas genéticas o individuos) cambia de un ambiente a otro (campo, nivel de alimentación, etc.). Las interacciones pueden ser de dos tipos: una de ellas supone solo un cambio en el rendimiento relativo (de escala), mientras que el segundo implica un cambio de orden o jerarquía. Las interacciones siempre se pueden graficar para una mayor visibilidad. En el gráfico de la interacción genotipo ambiente (GxE), el eje vertical representa una medida de resultados: performance, producción, ganancia (cualquiera que sea apropiada para realizar comparaciones); y el eje horizontal contiene los diferentes ambientes. Las llaves representan diferencias entre losgenotipos. Un ejemplo genérico se puede ver en la figura. Este sería un ejemplo de interacción de escala, ya que las diferencias entre genotipos cambian de un ambiente a otro (tamaño de las llaves) pero no varía el orden (siempre el A es superior) del que produce más y del que produce menos. Para evaluar una GxE, debe haber al menos dos genotipos y al menos dos ambientes. Un error común es considerar solamente un genotipo en dos ambientes. Por ejemplo, los animales crecen más rápido en ambientes donde los niveles de alimento son más altos, comparativamente con los ambientes de bajos niveles de alimento, pero esto solo, no constituye una GxE. Más bien, es un ejemplo de un efecto ambiental, solamente el efecto que factores no genéticos, en este caso el nivel de alimentación, tienen sobre la performance del animal. Un ejemplo clásico incluye animales genéticamente adaptados (genotipo A) a lugares templados (ambiente 1) frente a animales genéticamente adaptados (genotipo B) a áreas tropicales (ambiente 2). Se entiende por “genéticamente adaptado” al animal que ha evolucionado Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE UT 2. Capítulo II. Tema 1-2. 4 en ese lugar a través de muchas generaciones, y como resultado, posee los genes que le permiten sobrevivir y desarrollarse allí. En un ambiente templado, el genotipo adaptado a él sobrepasa en producción (alta), al genotipo adaptado al trópico (mediana) pero ambos tipos se desempeñan bastante bien. En cambio, el ambiente tropical es considerablemente más estresante debido al calor extremo, la humedad y los insectos u otros parásitos, y ambos genotipos producen a un menor nivel. Pero la pérdida de productividad es mucho menor para los genotipos adaptados al trópico. Esto es probablemente, porque este genotipo es genéticamente más resistente al calor y a los parásitos. El ejemplo se ajusta a la definición de (GxE) específicamente del tipo de orden o jerarquía porque la diferencia en la performance de los dos genotipos no es la misma en ambos ambientes e implica alteración de jerarquía, ya que los animales del genotipo A se desempeñan mejor que los del genotipo B en el ambiente 1 y viceversa en el ambiente 2. La GxE representada en la figura es un ejemplo extremo. No solamente la diferencia en performance entre los dos genotipos cambia de un ambiente al otro, sino que es matemáticamente positivo en un ambiente y negativo en el otro. Los genotipos verdaderamente clasifican diferente en los dos ambientes. Esta forma extrema de interacción se representa gráficamente como un cruce de líneas. La mayoría de las interacciones son menos obvias. Para que ocurra una GxE, la diferencia de performance entre genotipos puede cambiar solo un poco de un ambiente a otro. Gráficamente las líneas no necesariamente deben cruzarse, solamente no deben ser paralelas. Ejemplos de diferentes tipos de interacciones se pueden ver en la siguiente figura. Efecto genético de la selección El principal efecto genético es "cambiar la frecuencia de los genes", en una población en la dirección deseada. Cuando se seleccionan animales de reemplazo, se trata de seleccionar aquellos que tienen el mejor conjunto de genes y rechazar aquellos con conjuntos de genes menos favorables. Como resultado, los miembros de la próxima generación deberían tener, en promedio, un mejor conjunto de genes que los miembros de la población actual. Con la selección continua, la generación siguiente debería tener incluso mejores genes, y así sucesivamente. A través del Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE UT 2. Capítulo II. Tema 1-2. 5 tiempo, la selección para mejores genes causa el incremento de la frecuencia de alelos más favorables en la población, y el descenso de los menos favorables. Otra forma de decir “mejor conjunto de genes” es decir mejores valores de cría. Cuando seleccionamos animales con mejores conjuntos de genes generación tras generación y aumentamos la frecuencia de los alelos favorables en el proceso, lo que estamos haciendo verdaderamente es aumentar el valor de cría promedio (y por lo tanto, la performance promedio) de la población. Frecuencia de genes, valores de cría medios y performance media, están intrínsecamente vinculados. El efecto inmediato de la selección es cambiar las frecuencias génicas (p y q), pero las genotípicas (P, H y Q) necesariamente lo hacen. La relación típica entre las frecuencias génicas y genotípicas son mostradas en la siguiente figura. El eje horizontal representa la frecuencia génica del alelo j y el eje vertical representa la frecuencia genotípica de tres genotipos en el locus J. Hacia el lado derecho del gráfico, la frecuencia del alelo j es alta, entonces la frecuencia del alelo J está necesariamente baja (cercana a cero). Debido a que hay muy pocos genes J en la población, hay también pocos genotipos JJ (P es baja), relativamente pocos genotipos Jj (H es bajo también), y muchos genotipos jj (Q es alto). Si J es un alelo favorable, entonces con la selección, su frecuencia (p) aumentará, y a medida que nos movemos de la derecha a la izquierda del gráfico, las frecuencias genotípicas también cambian, los genotipos JJ serán más comunes (P aumenta), los genotipos jj serán menos comunes (Q decrece) y los heterocigotas serán más comunes por un momento y después disminuirán en cantidad (H aumenta y después disminuye). Por último, p puede aumentar al punto de que no haya otros alelos en el locus J en la población excepto por J. Si esto ocurre, decimos que el alelo J ha sido fijado o que a ha alcanzado la fijación. Debido a que el único genotipo posible es JJ (P = 1, H = 0 y Q = 0). La fijación es el punto en el que un alelo particular se convierte en el único alelo en su locus en una población y su frecuencia se convierte en 1. Para ver cómo la selección cambia las frecuencias génicas y genotípicas en una población a través del tiempo, considere el ejemplo de un gen letal completamente recesivo. Llamémoslo el gen “asesino” (killer) denotado por k. K es el alelo normal en el locus K y es completamente dominante sobre k. Así, los individuos KK y Kk son normales, pero los individuos kk mueren al nacer. La siguiente figura ilustra los efectos de la selección natural en contra del gen asesino a través de siete generaciones. Las líneas en el gráfico representan las frecuencias génicas para Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE UT 2. Capítulo II. Tema 1-2. 6 los dos alelos y las frecuencias genotípicas para los genotipos KK y Kk en animales que sobrevivieron para ser padres (la frecuencia genotípica del tipo kk es necesariamente cero, ninguno de ellos sobrevive). La selección natural causa un incremento en la frecuencia del alelo normal y un descenso en la frecuencia del alelo asesino. Estos cambios en las frecuencias génicas son acompañados por el correspondiente incremento de la frecuencia de genotipos homocigotas normales y el descenso en la frecuencia de heterocigotas. Diferentes enfoques de mejoramiento para caracteres de herencia simple y poligénica A pesar de que estos caracteres son afectados por las mismas leyes de Mendel, y que la selección y los sistemas de apareamiento son utilizados para mejorar ambos tipos de caracteres, se toman diferentes enfoques de mejora en cada caso, debido al número de genes involucrados. Cuantos más genes afecten un carácter, más difícil es observar los efectos de los genes individualmente, y por lo tanto tenemos información menos específica sobre esos genes. La cantidad de información disponible afecta a la manera en la que caracterizamos los genotipos y por lo tanto determina la tecnología de mejoramiento que usamos. Debido a que pocos loci, a menudo solo uno, influencian los caracteres de herencia simple, los efectos de cada uno de éstos son fáciles de comprender.Por ejemplo, el ganado astado es conocido por tener un genotipo pp en el locus mocho/astado, y el ganado colorado es conocido por tener un genotipo bb en el locus negro/colorado (por una cuestión práctica utilizaremos aquí la nomenclatura antigua para los genes que codifican los pelajes o capas). A veces los genotipos exactos no son conocidos, pero se puede identificar un genotipo probable. La siguiente figura representa en un cuadrado de Punnet (ver capítulo de revisión de genética) el apareamiento de dos animales mochos conocidos por ser portadores del alelo astado (p). ♀ P p ♂ P Mocho PP Mocho Pp p Mocho Pp Astado pp Si se obtuviera un ternero mocho de este apareamiento, su genotipo podría ser PP o Pp, pero su genotipo más probable sería Pp porque es dos veces más probable obtener un genotipo heterocigoto que un genotipo homocigoto dominante. Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE UT 2. Capítulo II. Tema 1-2. 7 Para estimar su genotipo, se pueden realizar exámenes de apareamiento o test de descendencia. Éstos son apareamientos diseñados para revelar el genotipo de un individuo para una pequeña cantidad de loci, es una técnica común en mejoramiento genético animal para caracteres de herencia simple. Independientemente de si los genotipos para caracteres de herencia simple son conocidos exactamente o tenemos probabilidades asociadas a ellos, los caracterizamos identificando explícitamente los genes y las combinaciones de genes. Por ejemplo, para caracterizar al ganado colorado astado se utiliza bbpp, y denotamos al ganado colorado mocho como bbPP o bbPp. Al seleccionar y aparear animales para caracteres de herencia simple de esta manera, consideramos los genotipos conocidos o probables de los animales en el loci de interés. Los test de apareamiento se desarrollarán más adelante. Por otro lado, los caracteres poligénicos, son afectados por tantos genes que es extremadamente difícil observar los efectos de loci y alelos específicos, por lo cual es imposible identificar explícitamente el genotipo de muchos loci de un individuo para un carácter poligénico. Debido a que identificar el genotipo real para un carácter poligénico de un individuo es poco probable, la alternativa lógica es caracterizar el efecto neto de los muchos genes del individuo que influencian ese carácter, en otras palabras, cuantificar la performance del individuo y el valor de cría (y valores genéticos relacionados) para un carácter. Esto requiere el uso de herramientas estadísticas incluyendo conceptos como heredabilidad y precisión. La tecnología y jergas asociadas con caracteres poligénicos son entonces bastante diferentes de aquellas usadas con caracteres de herencia simple. Cambiamos la sopa alfabética de genotipos específicos para caracteres de herencia simple (Cccr, BBPp, y así sucesivamente) a la sopa alfabética de los caracteres poligénicos (EBVs, DEPs, ACCs, etc.). Selección para caracteres de herencia simple Para seleccionar aquellos individuos con los genotipos más favorables, se necesita saber: Cuántos loci están involucrados. Cuántos alelos hay en cada locus. Cómo se expresan esos alelos (acción génica). Cuáles son los genotipos potenciales de cada candidato a la selección. Con esta información es relativamente simple seleccionar aquellos individuos que tienen genotipos más favorables. Desafortunadamente, no siempre es posible conocer el genotipo exacto de un animal, la mayor parte del mejoramiento para caracteres de herencia simple involucran los métodos para la determinación de genotipos. CASOS DE UN LOCUS CON DOS ALELOS Dominancia parcial Como ejemplo, considere el color del manto en el pastor Shetland o el Border Collie. Estas razas pueden ser de varios colores incluyendo un patrón llamado mirlo (merlé). Los individuos pueden ser: MM son mirlo blanco, casi todo blanco con los ojos azules. Mm son mirlo, tienen una apariencia manchada. mm son “normales” (es decir no mirlo). Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE UT 2. Capítulo II. Tema 1-2. 8 Para obtener cachorros mirlo blanco, simplemente se seleccionan y se aparean mirlos blancos, descartando los perros con otro color, con lo que en una generación se podría tener una población de animales solamente de este pelaje (son usualmente sordos). Si se desea evitar el alelo mirlo, se podría seleccionar solo animales con colores normales y evitar los animales mirlos y mirlos blancos. Nuevamente, en una generación se podría eliminar de la población el gen mirlo. Si se quisiera el manto mirlo, el trabajo sería más difícil porque como se muestra en la figura es una condición heterocigota, mirlo apareado con mirlo produce los tres genotipos. Sin embargo, cualquiera sea la preferencia de color, la selección para este carácter de herencia simple es bastante fácil porque hay un solo locus involucrado, el modo de expresión del gen es de dominancia parcial, y los tres genotipos son fácilmente identificados. Este es un caso donde los tres genotipos posibles se corresponden exactamente con un fenotipo diferente. ♀ M m ♂ M Blanco Merle MM Merle Mm m Merle Mm Normal mm Dominancia completa El alelo negro B (utilizando la nomenclatura antigua) es completamente dominante sobre el alelo colorado (b), para color del manto en bovinos. Los negros son BB o Bb, y el ganado colorado necesariamente es bb. Si de una población donde hay negros y colorados se quiere solo un color uniforme, la selección para el colorado es fácil, solo dejar los colorados y descartar los negros. Si se desea obtener todos los animales negros no bastaría con solo eliminar los colorados, ya que es probable que muchos de los animales negros porten el alelo colorado, y el apareamiento de estos heterocigotas puede producir un hijo colorado (ver la figura). En esta situación, el mejoramiento para un carácter de herencia simple es más complicado porque no se conocen exactamente todos los genotipos. ♀ B b ♂ B Negro Negro BB Bb b Negro Colorado Bb bb Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE UT 2. Capítulo II. Tema 1-2. 9 PRUEBA DE LOS GENOTIPOS PARENTALES – TEST DE APAREAMIENTO Cuando los genes que afectan un carácter de herencia simple muestran dominancia completa, los individuos homocigotos dominantes y heterocigotos no se pueden diferenciar por sus fenotipos, y la selección se vuelve más difícil. Existen actualmente sondas moleculares que permiten la detección rápida de los portadores; sin embargo, hay diversas situaciones en que no es accesible, teniendo por lo tanto que recurrir a métodos alternativos. Una forma relativamente sencilla, aunque poco confiable de detectar si un individuo es o no portador de un gen recesivo, es el análisis de su pedigrí, ya que si no existieran parientes (directos o colaterales) que presenten la característica en estudio, es poco probable que el animal sea portador. Nada garantiza que el pedigrí este completo, que el gen sea transmitido por portadores heterocigóticos, o bien, si el genotipo recesivo es letal. Incluso si existiesen ascendientes registrados con la característica de interés, nada garantiza que el reproductor la haya recibido. Un análisis de ascendencia, por sí solo, es por lo tanto de reducido interés en la identificación de portadores de genes recesivos. Alternativamente es preferible recurrir al test de descendencia, el cual consiste en apareamientos diseñados para revelar el genotipo de un individuo para un pequeño número de loci. En este caso, si el macho tuviera por lo menos un descendiente con el genotipo recesivo, es seguramente portador. Si ninguno de los hijos presenta el genotipo recesivo, se puede afirmar con determinada probabilidad que el macho no es portador, pero nunca se puede afirmar conabsoluta certeza que es ese el caso. Para averiguar si un toro negro porta el alelo colorado, podemos aparearlo con vacas coloradas. La siguiente figura muestra los posibles resultados de tales test de apareamiento si a) el toro es homocigota negro (BB) y b) el toro es heterocigota (Bb). a) ♀ b) ♀ b b b b ♂ B Negro Negro ♂ B Negro Negro Bb Bb Bb Bb B Negro Negro b Colorado Colorado Bb Bb bb bb Un toro homocigoto negro produce todos los terneros negros en este apareamiento (cuadrado a). En cambio, un heterocigoto produce aproximadamente la mitad de los terneros negros y la otra mitad colorados (cuadrado b). Si el toro produce al menos un ternero colorado, el test es concluyente, él porta el alelo colorado (Bb). Si produce todos los terneros negros, el test es no concluyente, por pura casualidad podría no haber transmitido el alelo colorado a sus terneros. La confianza del test depende de la cantidad de apareamientos y con qué hembras se han llevado a cabo. Sabiendo esto, podemos calcular la probabilidad de que el toro no porte el alelo colorado. Si el toro negro ha sido apareado con una sola vaca colorada y produjo un ternero negro, no se puede concluir con certeza. Los test se realizan generalmente con machos, en parte porque las hembras no son lo suficientemente valiosas como para justificar una prueba, porque los machos pueden producir la cantidad de progenie requerida y las hembras no, pero no existe una diferencia teórica entre Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE UT 2. Capítulo II. Tema 1-2. 10 testear machos y hembras. Actualmente, con la tecnología de transferencia de embriones (TE) sería posible producir suficientes hijos de una hembra valiosa para tener un test concluyente. La probabilidad de que un individuo no porte alelos recesivos también depende del tipo de apareamiento realizado. Aparear con 10 portadoras conocidas de un recesivo particular, es muy diferente que aparear con 10 individuos elegidos al azar de la población en general. Para entender por qué, debemos examinar las probabilidades de resultados de varios tipos de apareamientos. Los cuadrados de Punnett de la siguiente figura representan los apareamientos de toros negros portadores del alelo colorado (Bb) con tres tipos de hembras: a) una vaca negra homocigota (BB) b) una negra portadora de colorado (Bb) c) una vaca colorada (bb) a) ♀ b) ♀ c) ♀ B B b b ♂ B Negro BB ♂ B Negro BB Negro Bb ♂ B Negro BB b Negro Bb b Negro Bb Colorado bb b Colorado bb En el primer apareamiento (a) resultaron todos hijos negros, la probabilidad de producir un ternero colorado homocigota a partir de una madre homocigota negra es 0 (cero). El apareamiento con un portador conocido (b) produce 3 hijos negros y 1 colorado, la probabilidad de producir un hijo colorado es de 0,25. La probabilidad de obtener un ternero colorado del apareamiento con una vaca colorada (c) es 0,5. Los resultados de los apareamientos son sencillos para predecir debido a que los genotipos de los padres son conocidos con exactitud. ¿Qué pasa cuando no son conocidos con exactitud? Por ejemplo, ¿qué pasa si apareamos nuestro toro negro portador de colorado (Bb) con una de sus propias hijas o con una hija negra de un portador conocido (Bb)? No se saben con seguridad los genotipos de estos apareamientos, los cuales pueden ser BB o Bb. Recordar que cuando se aparean entre sí poblaciones con frecuencias génicas conocidas, es posible utilizar esas frecuencias en combinación con el cuadrado de Punnett, para determinar las frecuencias genotípicas en la progenie. Si una ternera es hija de una vaca homocigota negra (BB), es decir es fenotípicamente negra, pero hay un 50% de probabilidad que sea homocigota negra (BB) y un 50% de que sea portadora (Bb). Ahora, coloquemos p y q, no para frecuencias génicas, sino para las probabilidades de que un individuo aporte un gameto con un alelo dominante o recesivo respectivamente. En este ejemplo, p es la probabilidad de que un individuo contribuya con un gameto con el alelo B, y q es la probabilidad de que un individuo contribuya con un gameto con el alelo b. Un toro heterocigota, tiene la misma probabilidad de contribuir con cualquiera de los dos alelos, entonces en este caso p=0,5 y q=0,5; sin embargo, su hija tiene iguales probabilidades de ser BB o Bb. Para determinar la probabilidad de que ella contribuya con un alelo particular, se la debe considerar como una de las muchas hijas del toro, de las cuales la mitad deberían Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE UT 2. Capítulo II. Tema 1-2. 11 ser BB y la otra mitad Bb. Cuando se toman muestras de los gametos de este conjunto de hijas, tres de cuatro gametos deberían contener el alelo B, y una de cuatro el alelo b. Así, poblacionalmente cualquiera de las hijas del toro tendrá, p=0,75 y q=0,25. El apareamiento entre un padre y su hija se muestra en la figura 6.5. Multiplicando las probabilidades de que cada padre contribuya con cada tipo de gameto, podemos predecir las proporciones probables de genotipos en los hijos. ♀ B (p=0,75) b (p=0,25) ♂ B p=0,5 Negro BB 0,375 Negro Bb 0,125 b p=0,5 Negro Bb 0,375 Colorado bb 0,125 La probabilidad de producir un ternero colorado del apareamiento del toro negro portador con su hija elegida al azar es 0,125 o 1/8. Este procedimiento puede ser utilizado para predecir las proporciones probables de genotipos resultantes de cualquier tipo de apareamiento. En la siguiente tabla se resumen los resultados de los apareamientos de un individuo portador con hembras de distintos genotipos. Tabla: 1) Probabilidad de obtener progenie homocigota recesiva de un apareamiento simple de un individuo portador (Bb) y 2) número de hijos exclusivamente normales requerido para estar 99% seguros que un individuo no porta un gen recesivo en particulara. Genotipo de la hembra a aparear 1) Probabilidad 2) Número de hijos Homocigota dominante (BB) 0 ∞ Portador conocido (Bb) 0,25 16 Homocigota recesivo (bb) 0,50 7 Hija BB o Bbb 0,125 35 Apareamiento al azar en la población (BB o Bb)cd 0,05f 90 Apareamiento al azar de la población (BB o Bb)de 0,0125f 367 a. Un hijo por apareamiento b. Suya o de macho desconocido, se asume que la madre es BB c. Se asume que el 20% de la población es portadora (Bb) d. Se asume que los apareamientos homocigotos recesivos no son viables o de otra forma excluidos de la población e. Se asume que el 5 % de la población es portadora (Bb) del alelo recesivo f. Existen fórmulas para calcular estas probabilidades en los libros de textos específicos La probabilidad de producir un hijo homocigota recesivo varía dependiendo del tipo de apareamiento, las pruebas que usan estos apareamientos varían su poder para probar individuos libres de genes recesivos. Para lograr un nivel dado de confianza en el resultado de un conjunto de test de apareamiento se debe tener en cuenta el tipo de apareamiento al momento de decidir cuántos realizar. Los números de hijos normales requeridos para estar un 99% seguro de que un animal testeado no porta un gen recesivo son listados en la última columna de la tabla. En algunos casos, como cuando se aparean individuos homocigotos recesivos, se necesitan relativamente Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE UT 2. Capítulo II. Tema 1-2. 12 pocos apareamientos. Contrariamente, cuando se aparean individuos elegidos al azar de la población, se necesitan muchos apareamientos. Dada la información en la tabla, se puede concluir que siempre es mejor evaluar un individuo sospechoso utilizando hembras homocigotas recesivas. Esos apareamientos proveen el test más poderoso y requiere la menorcantidad de apareamientos para un nivel dado de confianza en el resultado. El problema con esta idea es que, para muchas condiciones recesivas, los individuos homocigota recesivos son infértiles, eliminados de la población o simplemente no viables. Para condiciones recesivas que son solamente “indeseables”, aparear con homocigotas recesivos es la mejor alternativa. Por ejemplo, para testear un toro negro para el alelo colorado, se debería aparear con vacas coloradas; así como para testear para el gen astado, se deberían aparear toros mochos con vacas astadas. Aparear con portadores conocidos requiere relativamente pocos apareamientos, pero, así como los reproductores homocigotos recesivos, los portadores conocidos pueden ser difíciles de encontrar. Los criadores a menudo los eliminan tan pronto como se prueba que estos animales portan alelos deletéreos recesivos. Las hijas de un portador conocido son más fáciles de encontrar, pero se necesita mayor número para cumplir con un nivel determinado de confianza. El test lleva mucho tiempo, las hijas deben ser concebidas, nacer y llegar a la edad de cría, entonces el test no puede ser utilizado con padres jóvenes, y la progenie del apareamiento padre-hija es consanguínea y a menudo menos valiosa. Pero la gran ventaja de reproducir a las hijas es que estos apareamientos testean para todos los genes recesivos, no para un gen específico. Si un padre porta varios genes recesivos deletéreos, es igualmente probable que sus hijas hereden cualquiera de ellos. Los apareamientos de poblaciones generales testean para todos los genes recesivos, no solo para uno. En sementales de inseminación artificial rutinariamente se utiliza esta técnica para evaluar a los padres. EJEMPLO DE CARACTERES DE HERENCIA SIMPLE Para la selección de estos caracteres podemos agrupar los genes en los siguientes grupos: 1. Genes reguladores de la apariencia exterior del animal 2. Genes de importancia económica 3. Genes asociados a la resistencia a enfermedades 4. Genes deletéreos 1. Genes reguladores de la apariencia exterior del animal Son aquellos que definen el estándar racial, regulan la expresión del color del manto o del vellón, la presencia de cuernos, etc. Presencia de cuernos en bovinos, el alelo P es dominante sobre p. Individuos PP o Pp serán mochos, mientras pp astados. Presencia de cuernos en ovinos, existen 3 alelos H, Hm y h; dependiendo de la raza podemos encontrar situaciones diferentes: Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE UT 2. Capítulo II. Tema 1-2. 13 Raza Machos Hembras Genotipos Serra de Estrela Si Si HH Saloia Si Si o No H_ Merino Si o No No Hm_ Suffolk, Ile de France No No hh Presencia de cuernos en caprinos, la ausencia es dominante y los homocigóticos tienen problemas reproductivos. Genotipo PP Pp pp Fenotipo Mocho Mocho Astado Machos 90% estériles (obstrucción epidídimo) Normales Normales Hembras 100% estériles (masculinización) Normales Normales Pelajes en equinos y bovinos. En ovinos el color del vellón, el blanco es dominante en relación al negro. 2. Genes de importancia económica Grupa doble o doble músculo en bovinos, se debe a una mutación en el gen codificador de miostatina, es recesivo y provoca el desarrollo muscular excepcional en los homocigotas (BB). Resultando en mayores rendimientos de la carcasa, % músculo y piezas nobles. Presente en razas como Blanco-azul belga y Piamontesa. En ovinos, el gen Callipyge provoca hipertrofia muscular (rendimiento mayor de la canal, área de ojo de bife más grande, mayor porcentaje de magro, mayor eficiencia en la alimentación), se puede hallar en las razas Dorset americana y Texel. Caracteres reproductivos en ovinos, existen diversos genes que controlan la ovulación y sus vías metabólicas. El gen Booroola es el más conocido y fue desarrollado por selección en la raza Merino Australiano, produce secreción reducida de inhibina. La prolificidad es elevada en las FF (2,3-3), intermedia en F+ (factor limitante) y los ++ son no portadoras (1,1). Otros ejemplos son genes Lacaune, Woodlands, Metherell, Thoka, Wishart Olkuska, Loa, Belle-Ile, Chios y Davis. El síndrome a la susceptibilidad al estrés porcino (PSS, Porcine Stress Syndrome), o síndrome de la hipertermia maligna, es controlado por un gen con acción recesiva. Las homocigotas recesivas, cuando son puestos en situación de estrés (luchas, etc.), mueren en cuestión de minutos con sintomatología que incluye disnea, hipertermia, congestión subcutánea, cianosis de las mucosas, rigidez muscular, entre otros. Los individuos nn presentan: menor tamaño de la camada al nacimiento y destete, mejor eficiencia de conversión alimenticia, etc. e incidencia muy elevada (50-80%) de carcasas con carnes PSE (Pale, Soft, Exsudative, traducido como pálidas, blandas y exudativas), debido al descenso muy rápido del pH a temperaturas elevadas. Los heterocigotas (Nn) presentan comparativamente con los NN, carcasas más magras. Proteínas de la leche en bovinos, existen cuatro principales (caseínas αs1, β y k, y β- lactoglobulina). Entre estas la que parece tener mayor impacto en la cantidad y calidad de la leche producida es la k-caseína. Los animales con el genotipo BB, comparativamente a los del genotipo AA, producen cerca de 3% más de proteína por lactancia, debido a un mayor tenor proteico. Introducción a la Producción Animal - FCV - UNNE UT 2. Capítulo II. Tema 1-2. 14 Proteínas de la leche en caprinos, las diferentes variantes de la αs1-caseína tienen un efecto más acentuado en las características de la leche. Los dos genotipos con valores extremos AA y FF, tienen entre sí diferencias importantes, con superioridad para el primero en el tenor proteico (+4,6 g/kg) y butiroso (+3,4 g/kg), ligera inferioridad en la cantidad de leche por lactancia (-17 kg) y rendimiento quesero superior en cerca del 14%. 3. Genes asociados a la resistencia a enfermedades En ovinos el gen PrP (Prion Protein) controla la sensibilidad o resistencia a scrapie (encefalopatía transmisible causada por un prión). Existiendo una escala de susceptibilidad dependiendo de las combinaciones alélicas. Resistencia genética a parásitos gastrointestinales en ovinos, disminuye la evolución de larva III a larva IV y reduce el pasaje de larvas IV a adultos. 4. Genes deletéreos BLAD (Bovine Leucocyte Adhesion Defficiency), los terneros con esta patología mueren a causa de la incapacidad de responder a las infecciones. Es causada por un gen recesivo, es muy común en ganado Holstein. Acondroplasia en bovinos o también llamado bull-dog, es causada por un gen recesivo. Cara y miembros deformados. Normalmente nacen muertos. Enanismo en bovinos, a veces nacen con miembros ausentes. Provocado por un gen recesivo. Los heterocigóticos suelen presentar tamaño inferior a lo normal, de morfología “compacta”. Sindactilia (pie de mula), se origina a raíz de un gen recesivo. Es la fusión o falta de división de las pezuñas normales. Artrogriposis múltiple, es un síndrome clínico que se da con poca frecuencia, afecta a uno de cada 3000 terneros. Provoca contracturas congénitas que afectan a articulaciones, sobre todo de los miembros, además se asocia en ocasiones a anomalías de otros órganos como corazón, pulmón y riñón. La causa es un gen recesivo. Osteopetrosis en bovinos, es causada por un gen recesivo, se caracteriza por presentar un denso crecimiento del hueso que invade o llena la cámara medular, generando fracturas múltiples y espontáneas. La enfermedad de Pompe es causada por un gen recesivo y está presente en bovinos de las razas Brahman y Shorthorn. Esta es una enfermedad metabólica: glucogénesis tipo II, que provoca deficiencia de una enzima alfa glucosidasa ácida (GAA) llevando a debilidad músculo esqueléticaprogresiva después del destete y potenciada por el estrés, imposibilidad de mantenerse en pie y muerte entre los 8 y 9 meses de vida. Prognatismo, es frecuente en ovinos y menos en bovinos. Es provocado por un gen recesivo.
