HONGOS Y LÍQUENES (1)

Vista previa del material en texto

<p>HONGOS Y LÍQUENES</p><p>Paula S. Gualtero D. 1, 2 , 3.</p><p>Allison X. García G.1, 2, 4.</p><p>Juana S. Preciado C. 1, 2, 5</p><p>Laura V. Alzate O. 1, 2, 6</p><p>Universidad Distrital Francisco José de Caldas 1</p><p>Estudiantes de Biología 2</p><p>psgualterod@udistrital.edu.co 3</p><p>alxgarciag@udistrital.edu.co 4</p><p>sofia.preciado07@gmail.com 5</p><p>lvalzateo@udistrital.edu.co 6</p><p>Bogotá, D.C., Mayo 2023</p><p>1. INTRODUCCIÓN</p><p>Los hongos son organismos pertenecientes al reino Fungi, y su nombre proviene del latín</p><p>Fungus que significa “Seta”; son organismos heterótrofos que absorben el alimento después</p><p>de descomponerlo en pequeñas moléculas, y este proceso se da mediante la secreción de</p><p>enzimas que descomponen compuestos orgánicos complejos en moléculas más simples para</p><p>su absorción (Hudler et al., 1998). Los análisis moleculares sugieren que los hongos</p><p>evolucionaron hace unos 1.500 millones de años, probablemente a partir de un protista</p><p>flagelado (Spribile, 2016); además, son organismos eucariontes, portadores de esporas</p><p>aclorofílicas, que presentan una característica distintiva en su estructura corporal (Micelio),</p><p>que consiste en su composición a partir de largos filamentos denominados hifas (García de la</p><p>Rosa, 1990). Adicionalmente, Tovar y Valenzuela (2002) afirman que, puede considerarse a</p><p>los hongos como poseedores de núcleos verdaderos, que se producen por medio de esporas,</p><p>teniendo en cuenta que pueden completar sus procesos reproductivos de manera sexual o</p><p>asexual, y sus células somáticas (Ramificadas y filamentosas) se encuentran rodeadas por</p><p>paredes de quitina y celulosa, junto a otras sustancias orgánicas complejas (Herrera et at.,</p><p>1998). Continuando con su reproducción, los hongos que completan este proceso de manera</p><p>sexual, suelen formar micelios dicarióticos, durante el periodo entre la fusión nuclear</p><p>(cariogamia) y la fusión citoplásmica (plasmogamia) (Nash, 2008). Finalmente, los hongos</p><p>cuentan con una capacidad particular y distintiva, que les permite establecer asociaciones</p><p>simbióticas con otros organismos, como en el caso de los líquenes, o incluso con algunos</p><p>insectos; estas relaciones pueden ser en la mayoría mutualistas, aunque también se</p><p>encuentran de carácter parasitario (Méndez y Monge, 2011). Su importancia biológica radica</p><p>en sus funciones degradadoras, que descomponen la materia orgánica, convirtiendo las</p><p>moléculas de la materia viva en gases y sales minerales que son desechados al medio y</p><p>aprovechados por otros organismos autótrofos durante el proceso fotosintético (Alexopoulos</p><p>y Mims, 1985).</p><p>Un liquen es un organismo constituido por la asociación simbiótica entre un hongo y un alga</p><p>o cianobacteria, ambos organismos viven en una estrecha asociación simbiótica mutualista, es</p><p>decir, una relación que represente un beneficio para ambos organismos (Purvis et al., 2000).</p><p>El hongo, denominado micobionte, es heterótrofo por lo que necesita tomar compuestos</p><p>orgánicos elaborados para nutrirse, mientras que el alga (ficobionte) es capaz de hacer</p><p>fotosíntesis y producir hidratos de carbono a partir de CO2 y agua (Bon y Marcel, 2005). En</p><p>la actualidad, se conocen alrededor de 13,500 especies de líquenes, y el nombre del mismo se</p><p>denota a partir del hongo que participa en la asociación (Hudler et al., 1998). Dentro de esta</p><p>misma asociación, se produce un cambio morfofisiológico, donde el líquen adquiere una</p><p>forma diferente al hongo o al alga y esto le permite generar nuevas capacidades de síntesis,</p><p>mejorando con ello sus capacidades adaptativas, genéticas y competitivas (Purvis et al.,</p><p>2000). La diversidad liquénica obedece a una radiación adaptativa en casi todo tipo de</p><p>sustratos, que incluyen el suelo, rocas, cortezas y hasta estructuras hechas por el hombre</p><p>(Purvis et al., 2000); así mismo, los líquenes se identifican tradicionalmente por la</p><p>consistencia y anatomía de su cuerpo o talo, de modo que los hay homómeros y heterómeros;</p><p>ante esto, Herrera et at. (1998) añade que la forma del talo distingue algunos tipos de líquenes</p><p>como costrosos, foliosos y fruticosos; y esto permite diferenciar su capacidad de poseer</p><p>ciertas estructuras peculiares que sirven para la fijación al sustrato y para su reproducción de</p><p>carácter asexual o sexual (Ferrow et al., 2006). Los líquenes juegan un papel fundamental en</p><p>los ecosistemas, ya que al fijarse en un roca, permiten el desarrollo de otros organismos</p><p>vegetativos e invertebrados, además de que algunos fotobiontes cianobacterias, se encargan</p><p>de fijar el nitrógeno en el ambiente (Hudler et al., 1998).</p><p>Finalmente, se identifica la naturaleza de la relación existente entre hongos y líquenes, ya que</p><p>el cuerpo de un liquen se compone básicamente de hifas fúngicas, que fijan al liquen al</p><p>substrato e impiden la desecación (Bustos, 2013). Esta relación simbiótica ha sido</p><p>considerada como un medio adaptativo que ha desarrollado el hongo, ya que teniendo en</p><p>cuenta que carecen de pigmentos fotosintéticos, para la obtención de hidratos de carbono,</p><p>parasitan a otra especie (Hawksworth y Rose, 1970); la relación simbiótica que han</p><p>establecido estos hongos con los ficobiontes, les ha permitido completar exitosamente una</p><p>simbiogénesis adaptativa, que ha dado lugar al desarrollo de nuevas especies de líquenes, con</p><p>características y propiedades innovadoras y distintivas.</p><p>Teniendo en cuenta lo anterior, se estableció como objetivo del presente laboratorio,</p><p>identificar y estudiar las características y propiedades distintivas de los hongos y los líquenes,</p><p>reconociendo igualmente la naturaleza de la relación entre estos dos organismos, a partir del</p><p>análisis de ciertos ejemplares fúngicos y liquénicos, los cuales fueron recolectados y</p><p>registrados en el laboratorio.</p><p>Continuamente, a partir de los resultados obtenidos, en donde se observaron y estudiaron</p><p>algunas especies de hongos como Saccharomyces, Botrytis, Rhyzopus, entre otros. y también</p><p>algunos ejemplares liquénicos como como Dirinaria, Flavopunctelia, Sticta, etc. De manera</p><p>concluyente, se reconoce la importancia de la identificación de los hongos y líquenes como</p><p>organismos fundamentales en los ecosistemas, distinguiendo así mismo el origen de su</p><p>relación simbiótica, que ha permitido el desarrollo de nuevas especies adaptativas.</p><p>2. MARCO TEÓRICO</p><p>2.1 Hongos</p><p>Los hongos son organismos que pertenecen a su propio reino, el Reino Fungi, constituido por</p><p>organismos unicelulares microscópicos (levaduras) y organismos pluricelulares visibles a</p><p>simple vista (setas) (Prats, G., 2013). Los hongos son organismos que tienen un núcleo</p><p>definido y que poseen características similares a las plantas y los animales, aunque no están</p><p>conformados por órganos como hojas, raíces, corazón o pulmones, y es por esto que</p><p>pertenecen a su propio reino distintivo (Ruiz, 2001) . Sus células son alargadas y al alinearse</p><p>unas con otras forman filamentos denominados hifas, las cuales se entrelazan en una masa</p><p>llamada micelio (Ruiz, 2001). Estos organismos se caracterizan por tener una pared celular</p><p>compuesta de quitina y por ser heterótrofos; esto quiere decir que obtienen su alimento</p><p>absorbiendo nutrientes del ambiente en el que viven, como de otros organismos o de materia</p><p>orgánica muerta (Hibbett, D. S., 2007). El proceso que llevan a cabo la mayoría de hongos de</p><p>descomponer la materia orgánica muerta para volverla nutrientes que aprovecha se le llama</p><p>saprófitos. Otros hongos pueden llegar a ser parásitos o simbiontes mutualistas, formando</p><p>asociaciones con otros organismos, como plantas o animales. Los hongos poseen un cuerpo</p><p>fructífero, también conocido como seta, que se conforma de un tallo y un sombrero. En el</p><p>interior del cuerpo fructífero se encuentran las células reproductivas, que producen esporas</p><p>que se diseminan en el ambiente para dar origen a nuevos hongos. (Alexopoulos, C. J., et al.,</p><p>2019).</p><p>Un hongo se identifica como levaduriforme o filamentoso según el aspecto macroscópico de</p><p>las colonias y por la observación microscópica (Prats, G., 2013):</p><p>2.1.1 Levaduras: Son un tipo de hongo unicelular que pertenecen al grupo de los</p><p>ascomicetos y de los basidiomicetos. Son microorganismos</p><p>muy pequeños, que se reproducen</p><p>por división celular simple o por gemación, en la que se produce una protuberancia en la</p><p>célula que crece hasta convertirse en una célula hija (Saiardi, A., 2012).</p><p>Los ascomicetos: Son un grupo diverso de hongos que se caracterizan por producir sus</p><p>esporas sexuales en estructuras llamadas ascos. Cada asco contiene varias esporas, y cuando</p><p>madura, se abre y libera las esporas al ambiente. Algunos ejemplos comunes de ascomicetos</p><p>son las trufas, las setas y las levaduras (Cannon, P. F., et al., 2008). Pueden presentar</p><p>diferentes formas, tamaños y colores. Muchos son microscópicos y se encuentran en el suelo,</p><p>la vegetación y otros materiales orgánicos en descomposición (Schoch, C. L., et al., 2012).</p><p>Los basidiomicetos: Son un grupo diverso de hongos que se caracterizan por producir sus</p><p>esporas sexuales en estructuras llamadas basidios, que son como pequeñas copas o cápsulas.</p><p>Cada basidio contiene cuatro esporas, y cuando madura, libera las esporas al ambiente</p><p>(Hibbett, D. S., et al., 2014)</p><p>2.1.2 Hongos filamentosos: Son aquellos que presentan un crecimiento en forma de</p><p>filamentos o hifas. Estas estructuras son delgadas y alargadas, y se agrupan en una masa</p><p>conocida como micelio (López, D., et al., 2018). El micelio es la parte vegetativa de los</p><p>hongos y se compone de una red de filamentos microscópicos llamados hifas. Estas hifas se</p><p>ramifican y se entrelazan entre sí para formar una estructura que se extiende a través del</p><p>sustrato en el que crece el hongo. El micelio es la encargada de obtener los nutrientes que</p><p>necesita el hongo para crecer y reproducirse, y lo hace mediante la absorción de nutrientes</p><p>disueltos en el sustrato (Smith, E., & Read, J., 2008). A continuación se presentan las partes</p><p>que poseen los hongos filamentosos.</p><p>Micelio: Como bien se mencionó anteriormente Es la parte vegetativa del hongo y consiste</p><p>en una red de filamentos delgados llamados hifas. El micelio se extiende a través del sustrato</p><p>en el que crece el hongo</p><p>Hifas: Son los filamentos individuales que forman el micelio. Las hifas son estructuras</p><p>tubulares, delgadas y ramificadas que están compuestas por células rodeadas por paredes</p><p>celulares (Smith, J. D., 2019).</p><p>Septos: Los septos son tabiques o divisiones que separan las células en las hifas. Estos</p><p>tabiques permiten la creación de compartimentos en las células fúngicas y regulan el flujo de</p><p>nutrientes y metabolitos a través de las hifas (Johnson, M., & Thompson, F., 2020).</p><p>Cuerpos fructíferos: Los hongos filamentosos pueden producir estructuras reproductivas</p><p>visibles conocidas como cuerpos fructíferos. Estos cuerpos fructíferos pueden tener diferentes</p><p>formas y tamaños según la especie y pueden ser visibles a simple vista, como en el caso de</p><p>las setas (Smith, J. D., 2019). Los cuerpos fructíferos también poseen sus respectivas partes y</p><p>a continuación se mencionan</p><p>Sombrero o píleo: Es la parte superior del cuerpo fructífero. Puede tener diferentes</p><p>formas, como convexa, plana o en forma de embudo, y también puede presentar diversas</p><p>texturas y colores.</p><p>Láminas o tubos: Estas son estructuras ubicadas debajo del sombrero y están</p><p>involucradas en la producción y liberación de esporas. Las láminas son delgadas y planas,</p><p>mientras que los tubos son estructuras más cilíndricas. Las láminas y los tubos contienen</p><p>hifas especiales llamadas basidios que producen las esporas (Johnson, M., & Thompson, F.,</p><p>2020).</p><p>Himenio: Es la superficie fértil que contiene las estructuras reproductivas, como las</p><p>láminas o los tubos, donde se forman las esporas. El himenio puede estar expuesto en la parte</p><p>inferior del sombrero (en el caso de hongos con láminas) o en la superficie interna de los</p><p>tubos.</p><p>Estípite o pie: Es la estructura que sostiene el sombrero. El estípite puede variar en</p><p>longitud, forma y grosor según el tipo de hongo. En algunos casos, puede haber anillos,</p><p>volvas o bulbos en el estípite.</p><p>Volva: Es una estructura en forma de saco que envuelve la base del estípite en algunos</p><p>hongos. Puede ser membranosa y adherirse al sustrato o alrededor de la base del estípite.</p><p>Anillo: Es una estructura en forma de anillo que rodea el estípite en algunos hongos. El</p><p>anillo puede ser visible en forma de banda o restos fibrosos alrededor del estípite (Smith, J.</p><p>D., 2019).</p><p>Esporangio: Es una estructura que produce y contiene esporas que se liberan al ambiente</p><p>para dispersarse y dar lugar a la reproducción de los hongos. Son estructuras que se</p><p>encuentran en los cuerpos fructíferos, como los hongos en forma de seta.</p><p>Esporangióforo: Es una estructura que sostiene o lleva uno o varios esporangios. En algunos</p><p>hongos, especialmente en el grupo de los zigomicetos, los esporangios se encuentran en el</p><p>extremo de un esporangióforo. El esporangióforo puede ser una estructura alargada y</p><p>filamentosa, como en el caso del moho del pan (Rhizopus stolonifer), o puede tener una</p><p>forma más compleja y ramificada (Campbell, N. A., et al., 2017).</p><p>Esporas: Las esporas son las estructuras de propagación de los hongos. Son células</p><p>reproductivas especializadas que se forman en los cuerpos fructíferos o directamente en las</p><p>hifas. Las esporas pueden ser liberadas al ambiente y dispersadas para dar origen a nuevos</p><p>hongos.</p><p>Conidios: Algunos hongos filamentosos también pueden producir estructuras de propagación</p><p>llamadas conidios. Los conidios son esporas asexuales que se forman en estructuras</p><p>especiales llamadas conidióforos y pueden ser transportados por el viento o por otros medios</p><p>para colonizar nuevos sustratos (Johnson, M., & Thompson, F., 2020).</p><p>2.2 Líquenes</p><p>Los líquenes son criptógamas, cuyos cuerpos vegetativos (Talos) se forman a partir de la</p><p>asociación simbiótica cíclica entre al menos un hongo filamentoso y un organismo o socio</p><p>fotosintético, unicelular o cenobial, quien sintetiza los azúcares necesarios para el</p><p>metabolismo (Nash, 2002). Los hongos más comunes encontrados en líquenes, según Purvis</p><p>(2000), son los hongos ascomicetos (micobionte), mientras que, los fotobiontes pueden ser</p><p>cianobacterias procariotas verdes azuladas y/o microalgas verdes eucariotas. A partir de allí,</p><p>se origina una relación mutualista, de origen físico, que da paso al desarrollo de talos</p><p>liquénicos con características ecológicas, morfológicas, fisiológicas y genéticas específicas</p><p>(Sanders, 2001); en resumidas palabras, Sanders (2001) expone a los líquenes como</p><p>individuos complejos, desarrollados a partir de una relación simbiótica mutualista entre</p><p>holobiontes; esto, a su vez, es complementado por Margulis (1993) cuando señala que los</p><p>líquenes son un gran ejemplo de la integración cíclica entre simbiontes, y de cómo ésta</p><p>potencia la innovación evolutiva morfogenética, que permite dar paso a nuevos organismos</p><p>con propiedades distintivas, resultado de la simbiogénesis.</p><p>2.2.1 Composición de la relación simbiótica</p><p>Fotobiontes</p><p>Como se mencionó anteriormente, los fotobiontes presentes en la simbiosis liquénica, según</p><p>expone Barreno (1997), pueden pertenecer tanto a cianobacterias (Organismos procariontes),</p><p>clorófitos como algas verdes (Organismos eucariontes) y, sólo en dos tipos de líquenes, se</p><p>pueden encontrar heterocontofitas. Existen aproximadamente cuarenta géneros de algas y</p><p>cianobacterias que actúan como fotobiontes en simbiosis liquénicas, con una predominancia</p><p>del 92% para algas verdes (De forma cenobial , unicelular o filamentosa), y de manera menos</p><p>común, un 8% corresponde a cianobacterias que componen algas verdeazuladas (Yanful et</p><p>al., 1999); dentro de estas proporciones, los organismos cianobiontes más frecuentes</p><p>encontrados en los líquenes son: Nostoc, Scytonema, Gloecapsa y Calothrix; mientras que,</p><p>las algas verdes más frecuentes en los líquenes son: Trebouxia, Trentepohlia, Coccomyxa y</p><p>Myrmecia (Álvarez y Guzmán, 2009). Continuando con la identificación en las proporciones</p><p>de composición pertenecientes a la simbiosis liquénica, es posible establecer ciertas</p><p>relaciones entre las algas individuales ya conocidas y algunas algas liquénicas, teniendo en</p><p>cuenta lo expuesto por Brodo et al. (2004), en</p><p>donde se identificó que aproximadamente el</p><p>50% de líquenes, presenta a Trebouxia como fotobionte, a pesar de que éste género sólo se</p><p>encuentra liquenizado, no de manera individual; sin embargo, presenta similitudes</p><p>estructurales y funcionales con Pleurastrum, por lo que se cree que Trebouxia representa la</p><p>forma liquenizada de Pleurastrum.</p><p>Micobiontes</p><p>La variabilidad en la existencia y presencia de micobiontes presentes en los líquenes, depende</p><p>de numerosas variables, ya que se puede encontrar más de un género dentro del mismo talo</p><p>(Chaparro de Valencia, 2002), por esto mismo, la denominación y clasificación de los</p><p>líquenes se realiza a partir del micobionte que lo compone (Chaparro de Valencia, 2002).</p><p>Haciendo referencia a las proporciones y predominancias presentes en los líquenes, Llana</p><p>(2009) identifica que la mayoría de los mismos se desarrollan a partir de hongos</p><p>Ascomicetes, y dentro de estos mismos se reconocen 35 órdenes, de los cuales 18 presentan</p><p>taxones que permiten la formación de ascolíquenes; por otra parte, la liquenización es un</p><p>poco más escasa en Basidiomicetes, sin embargo ocurre y dentro de esta, se conocen 50</p><p>especies que forman basidiolíquenes, los cuales no presentan un verdadero talo, y presentan</p><p>basidios simples (Chaparro de Valencia, 2002); adicionalmente, Liu y Hall (2004) añaden que</p><p>los líquenes también pueden formarse a partir de Deuteromicetes.</p><p>Recientemente, se ha demostrado que los grandes talos de líquenes, pueden ser un mosaico</p><p>compuesto de varios isoenzimas y genotipos, que dependen ciertamente de la edad del</p><p>micobionte y sus mutaciones genéticas (Spribile, 2016), por lo que se estudia y reconoce la</p><p>dotación y composición de los mismos, en donde se identifica que la dotación cromosómica</p><p>haploide oscila entre n=2 en Peltigera, y a hasta n=8 en Dermatocarpon (Méndez y Monge,</p><p>2011).</p><p>Relación simbiótica</p><p>Estructural y funcionalmente, la participación tanto del micobionte como del ficobionte,</p><p>resulta fundamental en la construcción del liquen, a pesar de que el cuerpo vegetativo de este</p><p>último, se compone principalmente por tejido fúngico (Hifas) que rodean las células algales</p><p>(Cubas et al., 2010); esto debido a que el micobionte proporciona al simbionte algal un medio</p><p>ambiente favorable que le permita realizar y completar sus procesos fotosintéticos y a la vez</p><p>le protege de la radiación excesiva o peligrosa (Kirk et al., 2001); adicionalmente, el hongo</p><p>provee una hidratación favorable para el liquen que permite el paso del CO2 en los periodos</p><p>fotosintéticamente activos (Kirk et al., 2001). Esto se debe principalmente a los cambios que</p><p>induce la liquenización en los hongos, respecto a los de vida libre, ya que existen variaciones</p><p>en sus paredes celulares para facilitar la resistencia a los ciclos de secado y humectación a los</p><p>que son sometidos los talos (Richardson, 1988), estas paredes participan tanto en la captación</p><p>de agua y nutrientes, como en el transporte de los mismos, a través del citoplasma; además</p><p>presentan gran cantidad de polisacáridos en su capa más externa, que permiten la adherencia</p><p>entre hifas y de esta manera, la estructuración del talo (Brodo et al., 2004).</p><p>Por otra parte, el ficobionte es capaz de hacer fotosíntesis y produce hidratos de carbono a</p><p>partir de CO2 y agua, esto a partir de la sintetización de azúcares, que les permite a su vez</p><p>liberar oxígeno en el proceso (Liu y Hall, 2004); por lo tanto, el hongo, al ser un organismo</p><p>heterótrofo (Incapaz de producir su propio alimento), aprovecha gran parte de los nutrientes</p><p>producidos en la fotosíntesis por el alga, asegurándose así una importante fuente de alimento</p><p>(Yanful et al., 1999).</p><p>De esta manera, ambos organismos viven en una estrecha asociación simbiótica mutualista,</p><p>con una naturaleza de carácter físico, donde los contactos pueden ser por adherencia simple</p><p>entre las paredes externas de los biontes (Isco et al., 2004), o puede darse también por la</p><p>penetración intracelular del alga por medio de haustorios emitidos por el hongo, o por</p><p>invaginaciones ligeras en la pared del mismo micobionte, que permite el intercambio de</p><p>sustancias entre biontes (Sanders, 2001).</p><p>2.2.2 Estructuración del talo vegetativo.</p><p>Estructuralmente, es importante reconocer las variaciones que se pueden presentar en los</p><p>líquenes, como los líquenes monómeros, que son explicados por Llana (2009), como</p><p>organismos que presentan una distribución en el talo más o menos homogénea, en cuanto a la</p><p>presencia y composición entre micobionte y ficobionte en el cuerpo vegetativo, ya que estos</p><p>líquenes se forman a partir de micobiontes cianobacterias sin una estructuración tan</p><p>organizada; esta composición a partir de cianobacterias, permite que sean conocidos como</p><p>ciano líquenes, y esta estructuración les permite absorber un gran cantidad cantidad de agua,</p><p>en corto periodo de tiempo, en los géneros Leptogium y Collema, es común esta</p><p>estructuración gelatinosa (Yanful et al., 1999). Por otro lado, Isco et al. (2004) contrasta a los</p><p>líquenes heterómeros, como organismos con talos construidos y compuestos principalmente</p><p>por el micobionte, que forma una serie de capas bien definidas (córtex superior, médula y</p><p>córtex inferior) las cuales contienen diferentes tipos de plecténquimas y están constituidas por</p><p>las hifas del hongo; además, en este tipo tipo de líquen, las células del alga verde, rodeadas</p><p>por hifas, forman una capa por debajo del córtex superior, denominada capa algal (Nash,</p><p>2002).</p><p>2.2.3 Biotipos. Formas de crecimiento de los líquenes.</p><p>Los biotipos hacen referencia a las adaptaciones filogenéticas que presentan los líquenes, de</p><p>acuerdo al hábitat que ocupan; esto permite crear un diferenciación a partir de la apariencia y</p><p>estructuración que presenta el organismo (Purvis, 2000). A partir de lo anterior, actualmente</p><p>se reconocen los biotipos crustáceos, foliáceos, fruticulosos, escuamulosos y placodioides.</p><p>Las formas crustáceas encontradas en los líquenes, según (Hawksworth et al., 2005) se</p><p>pueden identificar a partir de ciertas características, como lo es la ausencia de córtex inferior</p><p>y el estrecho contacto que mantienen con el sustrato, ya que no pueden separarse de él sin ser</p><p>destruídas, debido a que se sujetan al mismo por medio de un hipotálamo, o incluso su misma</p><p>médula. Por otra parte, Hawksworth et al. (2005) asegura que en los líquenes foliáceos se</p><p>puede encontrar una estructura más compleja, que permite distinguir su organización y</p><p>orientación dorsiventral y su cara inferior; además Hawksworth et al. (2005) añade que,</p><p>respecto al sustrato, se adhieren de forma parcial al mismo, ya que están unidos a este por</p><p>medio de diferentes órganos apendiculares, teniendo en cuenta que son capaces de captar</p><p>agua de la atmósfera, a través de este mismo sustrato. Continuamente, los líquenes</p><p>fruticulosos cuentan con ejes ramificados y lóbulos alargados, y en algunos casos pueden</p><p>presentar talos con una parte crustácea o escuamulosa y una parte fruticulosa; además se</p><p>adhieren levemente al sustrato, lo que les permite sobresalir del mismo (Méndez y Monge,</p><p>2011). Finalmente, los placoides son líquenes que se presentan en forma de placa, y en los</p><p>líquenes escuamulosos se presentan ciertas escamas o ampollas, que les permiten adherirse al</p><p>sustrato de manera central (Ferrow et al., 2006).</p><p>2.2.4 Reproducción.</p><p>De manera consecuente, teniendo en cuenta su composición micobionte, los líquenes pueden</p><p>presentar un tipo de reproducción tanto sexual como asexual, a continuación se exponen cada</p><p>una de estas.</p><p>Reproducción vegetativa o asexual</p><p>Comúnmente, los líquenes son capaces de producir ciertos órganos, denominados propágulos</p><p>vegetativos, que les permiten completar una dispersión simbiótica, ya que actúan como</p><p>unidades sexuales duales autónomas (Diásporas vegetativas) e incluyen a los dos biontes</p><p>(Hawksworth y Rose, 1970). Esta aparición de los dos simbiontes en los propágulos,</p><p>garantiza una colonización y variación muy eficaz, ya que gracias a esto, se producen</p><p>distintos tipos, que presentan una variación ontogénica o estructural, y dentro</p><p>de estos se</p><p>encuentran: esquizidios, filidios, isidios, soredios, lobulillos y blastidios (Richardson, 1988).</p><p>Es importante recalcar la formación de isidios y soredios, ya que estas estructuras contienen</p><p>células algales englobadas en masas de hifas, que se desprenden del talo y dan lugar a nuevos</p><p>líquenes; entre estos mismos, se distinguen debido a que los soredios no presentan córtex y</p><p>pueden ser observados como masas que vienen desde el interior del talo; por otro lado, los</p><p>isidios presentan córtex y pueden estar pigmentados (Ferrow et al., 2006).</p><p>Reproducción sexual</p><p>Así como en los hongos ascomicetes, los líquenes presentan una serie de ascomas,</p><p>compuestos de hifas haploides e hifas ascógenas dicarióticas, que contienen los ascosporas y</p><p>los ascos (Nash, 2002); además, según Barreno (2003), ontogénicamente, una escoma puede</p><p>desarrollarse de manera gimnocárpica, agiocárpica o hemiangiocárpica, dependiendo de la</p><p>madurez y exposición que presente una de sus capas sexuales distintivas, llamada himenio, la</p><p>cual se ubica entre los ascos y el hamatecio, y es quien permite mantenerlos cohesionados.</p><p>Adicionalmente, las escomas pueden presentar una gran variedad en su tipología, teniendo en</p><p>cuenta su anatomía y morfología, lo que les permite clasificarse en peritecios, apotecios,</p><p>mazedios y lirelas (Bustos, 2013).</p><p>Durante el proceso de reproducción, se debe tener en cuenta la incapacidad del fotobionte</p><p>para reproducirse de manera sexual, sin embargo el micobionte sí puede completar este tipo</p><p>de reproducción, por lo que Nash (2002) explica que, durante este proceso las esporas del</p><p>hongo tienen que germinar, encontrar células del alga adecuada y asociarse a ellas para</p><p>formar un nuevo liquen, y para esto se deben tener en cuenta ciertas estructuras como las</p><p>más comunes y fácilmente observables en los hongos ascomicetes, que son los apotecios, y</p><p>tienen la forma de un pequeño disco o plato; además Nash (2002) añade que, estos apotecios</p><p>pueden ser lecanorinos, al presentar un borde propio semejante al resto del talo, o también</p><p>lecideinos, al carecer de borde. Finalmente, es importante mencionar que en muchos casos la</p><p>identificación precisa de un liquen requiere la observación de los ascomas y sobre todo de las</p><p>esporas contenidas en el interior de las ascas (Álvarez y Guzmán, 2009).</p><p>2.2.5 Hábitat y ecología.</p><p>En cuanto a su hábitat, se reconoce que los líquenes viven en casi todos los hábitats terrestres</p><p>conocidos, que van desde los trópicos hasta algunas regiones polares; y esta característica se</p><p>da gracias a su capacidad de crecer sobre sustratos muy diversos (Sanders, 2001). Teniendo</p><p>en cuenta el tipo de sustrato en el que se desarrolle el liquen, este mismo podrá desarrollar</p><p>ciertas características adaptadas propiamente del sustrato; como es el caso de los líquenes</p><p>epifitos, que crecen sobre la corteza de los árboles o de otras plantas (Brodo, 1974); así</p><p>mismo, los líquenes también pueden habitar rocas (saxícolas), o incluso colonizar los suelos</p><p>desnudos (líquenes terrícolas); finalmente, unos pocos son capaces de vivir dentro de las</p><p>rocas (líquenes endolíticos) (Kirk et al., 2001). Adicionalmente, un gran número de sustratos</p><p>artificiales como: piel, pared, fibra de vidrio, esculturas, vitrales, pinturas, concreto, asfalto y</p><p>huesos también son susceptibles de ser colonizados por líquenes (Huerecia, et al., 2013).</p><p>Cabe resaltar que, según Pineda (2012), los líquenes tienen una gran importancia en los</p><p>ecosistemas, ya que son organismos pioneros en la colonización de sitios rocosos y al</p><p>degradar superficialmente las rocas, son los iniciadores de la formación de los suelos que</p><p>soportará más tarde la cobertura vegetal; esto, añade Pineda (2012) se debe a que, al propiciar</p><p>la acumulación de polvo, se empieza a formar un sustrato apto para que se establezcan</p><p>diversos organismos como musgos, invertebrados y posteriormente, las plantas.</p><p>Su distribución geoecológica puede funcionar como un indicador de la antigüedad que</p><p>presentan los líquenes, y puede estar relacionado con la tectónica de placas (Méndez y</p><p>Monge, 2011); además, presentan algunas características asombrosas respecto a su</p><p>distribución, esto debido al éxito de la simbiosis liquénica, que les ha permitido adaptarse,</p><p>además que la gran mayoría de géneros y especies liquénicas, se distribuyen a lo largo del</p><p>globo terráqueo (Méndez y Monge, 2011); sin embargo, Liu y Hall, (2004), añaden que,</p><p>existen algunas excepciones de especies endémicas, como es el caso de Ramalina, Niebla o</p><p>Xanthoparmelia, las cuales sólo se desarrollan en ciertos espacios específicos y restringidos.</p><p>2.2.6. Sustancias liquénicas.</p><p>La simbiosis liquénica, adicionalmente, también ha permitido el desarrollo y descubrimiento</p><p>de diversas sustancias, encontradas en los diferentes tipos y especies de líquenes; de acuerdo</p><p>con esto, Álvarez y Guzmán (2009) aseguran que han sido descritos más de 700 metabolitos</p><p>secundarios, pertenecientes de los líquenes, a quienes se les denomina “Sustancias</p><p>liquénicas” y en donde se encuentran algunos ácidos alifáticos derivados del orcinol o ácidos</p><p>débiles con anillos fenólicos; también ésteres bencílicos, dibenzofuranos, ácidos úsnicos,</p><p>antraquinonas, xantonas, terpenoides, entre otros (Spribile, 2016). Cabe resaltar que la gran</p><p>mayoría de los sustancias liquénicas, se encuentran contenidas en la parte externa de la pared</p><p>de las hifas en la médula o en el córtex; en este último se encuentran sustancias como</p><p>parietina, atranorina, ácido vulpínico, ácido úsnico, algunas liquenxatonas, entre otros</p><p>(Spribile, 2016). Estas sustancias segregadas, cumplen con funciones específicas dentro del</p><p>mismo organismo, aunque la mayoría juega un papel esencial en la defensa del talo contra</p><p>infecciones, alteraciones de los sustratos, y también sirven de protección contra oxidaciones y</p><p>radiaciones, especialmente la radiación ultravioleta (Isco et al., 2004); también, algunas</p><p>sustancias vuelven impermeables ciertas áreas internas del liquen (ácido</p><p>fumarprotocetrárico), permitiendo el intercambio gaseoso necesario en la fotosíntesis; así</p><p>mismo, algunas sustancias les conceden a los líquenes propiedades hidrófilas, favoreciendo la</p><p>absorción de agua atmosférica (ácido norestíctico) y en consecuencia, la hidratación del talo</p><p>(Isco et al., 2004).</p><p>2.2.7. Aplicaciones humanas.</p><p>A causa de la segregación de sustancias liquénicas, mencionadas anteriormente, y a la gran</p><p>capacidad de distribución y adaptabilidad que presentan los líquenes, estos organismos son de</p><p>gran interés medicinal, farmacológico, industrial, etc. para el hombre (Álvarez y Guzmán,</p><p>2009). Algunas especies medicinales se emplean en el tratamiento de catarros, gripes,</p><p>hemorragias y hematomas (Cetraria islandica); además, tienen aplicaciones en la industria</p><p>gracias a los compuestos que se extraen de ellas, los cuales son utilizados en medicina como</p><p>inhibidores del crecimiento de bacterias y hongos (Huereca et al., 2013). Por otro lado, en la</p><p>perfumería, especies como Pseudevermia furfuracea y Evernia pronastri, son ejemplares con</p><p>una gran demanda en la industria, debido a que no requieren de mordiente; lo que significa</p><p>que no dañan las fibras de la tela, y actúan como desinfectantes que protegen contra</p><p>microorganismos e insectos (Chaparro de Valencia, 2002).</p><p>Líquenes como bioindicadores.</p><p>Gracias a su lento crecimiento y persistencia, los líquenes se han utilizado para calcular la</p><p>edad de superficies rocosas y restos arqueológicos (Chaparro de Valencia, 2002); además,</p><p>debido a su gran susceptibilidad, una de las aplicaciones recientes que se les han otorgado, es</p><p>como indicadores y monitores de ciertos contaminantes atmosféricos urbanos e industriales</p><p>que inhiben o impiden su crecimiento, como el plomo, dióxido y monóxido de azufre y</p><p>metales radiactivos (Huereca et al., 2013).Adicionalmente, los líquenes pueden emplearse</p><p>como bioindicadores de contaminación debido a que tienen mecanismos muy eficientes para</p><p>absorber el agua y los nutrientes de la atmósfera a través de toda su superficie; esto implica</p><p>que, si el medio</p><p>está contaminado, estos serán absorbidos y almacenados en el interior del</p><p>liquen (Cubas et al., 2010).</p><p>Impacto ambiental.</p><p>Las aplicaciones de líquenes en distintos ámbitos de consumo humano, se han popularizado</p><p>en los últimos años, lo que ha generado que la demanda de estos organismos haya crecido</p><p>considerablemente; sin embargo, desafortunadamente esto representa un impacto ambiental</p><p>fuerte, debido a las propiedades de lento crecimiento que presentan los líquenes (Huereca et</p><p>al., 2013); ya que, la explotación sin regulación y sin un programa de aprovechamiento</p><p>sustentable, generará tarde o temprano como mínimo la reducción de las áreas de distribución</p><p>e incluso llegará en casos extremos, a propiciar la desaparición de especies en las regiones</p><p>proveedoras comerciales (Cubas et al., 2010).</p><p>3. METODOLOGÍA</p><p>Las características son las siguientes:</p><p>4. RESULTADOS</p><p>● Micro hongos:</p><p>Saccharomyces:</p><p>Reino: Fungi</p><p>División: Ascomycota</p><p>Clase: Saccharomycetes</p><p>Orden: Saccharomycetales</p><p>Familia: Sacchaaromycetaceae</p><p>Género: Saccharomyces</p><p>En la figura 1, se observa de cerca el hongo de la levadura, en la que vemos que posee una</p><p>coloración verde e incluso algo transparente, se puede ver su yema, su pared celular y su</p><p>citoplasma, también vemos que la cantidad de células es bastante, además de estar dispersas.</p><p>Figura 1. Imagen del hongo de la levadura observado en 40x. En la figura A se señala con el número (1) la</p><p>célula y en la figura B se señala con el (2) una yema, con el (3) la pared celular, y con el (4) el citoplasma. (Foto</p><p>tomada por Gualtero Paula, 2023).</p><p>Botrytis:</p><p>Reino: Fungi</p><p>División: Ascomycota</p><p>Clase: Leotiomycetes</p><p>Orden: Helotiales</p><p>Familia: Sclerotiniaceae</p><p>Género: Botrytis</p><p>En la figura 2, se observa el moho que ha crecido en la fresa, que era de un color gris y verde.</p><p>Se señalan las partes importantes, donde se señala con el (1) sus hifas, el (2) señala el</p><p>esporangio, el (3) señala el esporangióforo.</p><p>Figura 2. Hongo de la fresa, señalando (1) las hifas.</p><p>(Fotos tomadas por Preciado Luna (A) y García Allison (B), 2023)</p><p>Botrytis:</p><p>Reino: Fungi</p><p>División: Ascomycota</p><p>Clase: Leotiomycetes</p><p>Orden: Helotiales</p><p>Familia: Sclerotiniaceae</p><p>Género: Botrytis</p><p>En la figura 3, vemos un hongo que creció en una pitaya, en el que observamos dos</p><p>estructuras fundamentales, que son los conidióforos, en los que se encuentran los conidios y</p><p>también observamos sus hifas. El moho que creció en la pitaya era de color gris oscuro.</p><p>Figura 3. Hongo de la pitaya observado en 40x, donde se señalan sus partes, siendo el (2) el conidioforo, el (3)</p><p>señala un conidio y el (1), señala una hifa. (Foto tomada por Gualtero Paula)</p><p>Rhyzopus:</p><p>Reino: Fungi</p><p>División: Zygomycota</p><p>Clase: Zygomycetes</p><p>Orden: Mucorales</p><p>Familia: Mucoraceae</p><p>Género: Rhyzopus</p><p>En la figura 4, tenemos el hongo que creció en un pan, en este se observa los esporangios (1) y los</p><p>espogioforos (2). El moho que creció en el pan era de un color gris y verde oscuros.</p><p>Figura 4. Hongo del pan observado en 40x.</p><p>(Foto tomada por García Allison)</p><p>● Macro hongos:</p><p>Agaricus Bisporus</p><p>En la figura 5 el hongo A. bisporus (Champiñón), donde se puede distinguir el píleo y el estípite. Posee</p><p>un píleo de superficie lisa/glabro, de forma convexa, de margen entero y su centro es subumbonado, un</p><p>estípite cilíndrico y debido a que es un hongo comercial, por lo que no es posible observar la base del</p><p>estípite, debido a que esta se retira para su venta. También se observa la taxonomía del hongo</p><p>Reino: Fungi</p><p>División: Basidiomycota</p><p>Clase: Agaricomycetes</p><p>Subclase: Agaricomycetidae</p><p>Orden: Agaricales</p><p>Familia: Agaricaceae</p><p>Género: Agaricus</p><p>Especie: A. bisporus (J.E.Lange) Imbach, 1946</p><p>Figura 5. Píleo y estípite del A. bisporus (Champiñón)</p><p>En la figura 6 se observa al Agaricus Bisporus cortado a la mitad, donde podemos ver las laminillas y</p><p>se observa un corte transversal donde se observan las esperas. Las adherencias de las láminas son</p><p>adnadas y su forma es lineal.</p><p>Figura 6. Laminillas y corte transversal de una laminilla del Agaricus Bisporus.</p><p>Lentinus Fries (1825)</p><p>En la figura 7 y 8 se observa un hondo del género Lentinus Fries, con su respectiva taxonomía, en el</p><p>cual podemos distinguir el píleo (figura 7), el estípite, el cual presenta una forma de tapón hacia arriba,</p><p>las laminillas y la base del estípite (figura 8). Este hongo posee un píleo escamoso, con forma plana</p><p>crenulado y su centro es subumbilicado. La adherencias de la laminillas es adnatas, la forma de las</p><p>laminillas</p><p>Dominio: Eukaryota</p><p>Reino: Fungi</p><p>División: Basidiomycota</p><p>Clase: Agaricomycetes</p><p>Orden: Polyporales</p><p>Familia: Polyporaceae</p><p>Género: Lentinus Fries (1825)</p><p>Figura 7. Píleo. Del género Lentinus Figura 8. Laminillas, estípite y base del estípite. Del género Lentinus</p><p>En las siguientes imágenes (figuras 9 y 10) se observa el hongo vistos desde el estereoscopio, donde se</p><p>ve más a detalle la parte del píleo (figura 8) y el estípite, este presenta una superficie escuamulosa</p><p>(figura 9).</p><p>Figura 9. Píleo. Estereoscopio Figura 10. Estípite. Estereoscopio</p><p>Trametes sp.</p><p>En las figuras 11 y 12 se observa un hondo del género Trametes sp, conocido comúnmente como cola</p><p>de pavo. Es un hongo de gran tamaño, dureza y grosor, en la figura 11 se observa su cara dorsal y en la</p><p>figura 10 la cara ventral</p><p>Reino: Fungi</p><p>División: Basidiomycota</p><p>Clase: Agaricomycetes</p><p>Subclase: Agaricomycetidae</p><p>Orden: Polyporales</p><p>Familia: Polyporaceae</p><p>Género: Trametes sp.</p><p>Figura 11. Cara ventral. Del género Trametes sp. Figura 12. Cara dorsal. Del género Trametes sp.</p><p>En la figura 13 se observan las laminillas de del Trametes sp, las cuales son difíciles de distinguir</p><p>debido a que son bastante delgadas y son muchas, lo que las hace ver como si fueran varias de estas</p><p>formaran una</p><p>Figura 13. Laminillas. del género Trametes sp.</p><p>Lentinus Fries (1825)</p><p>En las figuras 14 y 15 se observa un un hongo perteneciente al género Lentinus. En la figura 13</p><p>podemos divisar el píleo del hongo, el cual presenta una superficie acanalada, de margen craneado, de</p><p>forma plana-cóncava. En la figura 14 se observa el estúpite el cual presenta una forma cilíndrica, no</p><p>tiene presencia de anillo, su superficie es fibrosa. También se observa la taxonomía.</p><p>Dominio: Eukaryota</p><p>Reino: Fungi</p><p>División: Basidiomycota</p><p>Clase: Agaricomycetes</p><p>Orden: Polyporales</p><p>Familia: Polyporaceae</p><p>Género: Lentinus Fries (1825)</p><p>Figura 14. Pileo. Del género Lentinus Figura 15. Laminillas y estípite. Del género</p><p>Lentinus</p><p>En la figura 16 se observa la base del estípite del hongo y parte del estípite. La base del estípite</p><p>presenta una forma bulbosa y la cual está inclinada un poco hacia un lado, la superficie del estípite se</p><p>ve fibrilosa.</p><p>Figura 16. Base del estípite. Del género Lentinus.</p><p>Laccaria</p><p>En las figuras 17 y 18 se observa el hondo perteneciente al género Laccaria, con su respectiva</p><p>taxonomía. En la figura 16 se distingue una foto del hongo completo, bajo el estereoscopio, donde se</p><p>ven el píleo; el cual posee una forma convexo, de superficie lisa y bordes crenulados, el estípite, posee</p><p>una superficie escumulosa y de forma cilíndrica, y la base del estípite, el cual posee una forma</p><p>bulboso. En la figura 17 se observa las laminillas del hongo.</p><p>Reino: hongos</p><p>División: Basidiomycota</p><p>Clase: agaricomicetos</p><p>Orden: agaricales</p><p>Familia: Hydnangiaceae</p><p>Género: Laccaria sp.</p><p>Figura 17. Píleo, estípite y base del estípite. Del género Laccaria sp. Figura 18. Laminillas. Del género Laccaria sp.</p><p>Inocybe (Fr.) Fr., 1863</p><p>En las figuras 19 y 20 se observa un hongo del género Inocybe, con su respectiva taxonomía. En la</p><p>figura 18 se ven las laminillas, las adherencias de las laminillas son adnadas y de forma lineal; el</p><p>estípite posee una forma cilíndrica, una superficie lisa y sin presencia de anillo. En la figura 19 se</p><p>observa el píleo el cual posee una forma convexa, su superficie es rugosa y de bordes ondulados.</p><p>Reino: Fungi</p><p>División: Basidiomycota</p><p>Clase: Agaricomycetes</p><p>Orden: Agaricales</p><p>Familia: Inocybaceae</p><p>Género: Inocybe (Fr.) Fr., 1863</p><p>Figura 19. Laminillas y estípite. Del género Inocybe Figura 20. Píleo.</p><p>Del género Inocybe</p><p>En la figura 21 se observa la base del estípite del hongo, el cual posee una forma pseudorriza, debido a</p><p>que en su punta pareciera intentar extenderse o que le faltara una parte, que le fue cortada.</p><p>Figura 21. Base del estípite. Del género Inocybe</p><p>Mycena (Pers.) Roussel</p><p>En las siguientes figuras 22 y 23 se observa un hongo del género Mycena, con su respectiva</p><p>taxonomía, este hongo presenta una coloración blanca. Sus laminillas poseen una adherencia al</p><p>estípite anexa, el estípite posee una forma cilíndrica, de superficie lisa (figura 22). Su píleo posee una</p><p>forma convexo, su superficie es acanulada y sus margenes son craneadas, no es posible distinguir bien</p><p>la base del estípite (figura 23).</p><p>Reino: Fungi</p><p>División: Basidiomycota</p><p>Clase: Agaricomycetes</p><p>Orden: Agaricales</p><p>Familia: Mycenaceae</p><p>Género: Mycena (Pers.) Roussel</p><p>Figura 22. Laminillas y estípite. Del género Mycena Figura 23. Píleo y base del estípite. Del género</p><p>Mycena</p><p>● Líquenes foliosos:</p><p>Dirinaria:</p><p>Reino: Fungi</p><p>División: Ascomycota</p><p>Clase: Lecanoromycetes</p><p>Orden: Telochistales</p><p>Familia: Physciaceae</p><p>Género: Dirinaria</p><p>En la figura 24, se observa la Dirinaria grande, donde podemos observar sus apotecios, que</p><p>se señalan con el (1).</p><p>Figura 24. Dirinaria</p><p>En la figura 25, se observa la Dirinaria en un aumento de 40x, donde podemos detallar las</p><p>estructuras de ascoporos, en la imagen B, vemos señalado con el número 2 la asca y con el 3</p><p>el ascosporo. Con el número 1 se señala la hifa.</p><p>Figura 25. Dinaria observada en 40x</p><p>(Foto tomada por Bermudez Diego, 2023)</p><p>Flavopunctelia:</p><p>Reino: Fungi</p><p>División: Ascomycota</p><p>Clase: Lecanoromycetes</p><p>Orden: Lecanorales</p><p>Familia: Parmeliaceae</p><p>Género: Flavopunctelia</p><p>En la figura 26, se observa la cara ventral (B) y dorsal (A) de la flavopunctelia, en la que</p><p>encontramos estructuras importantes como lo son soredios y pseudocifelas</p><p>Figura 26. Flavopunctelia. (A) observada D o V, y (B) observada en D o V</p><p>(Foto tomada por Gualtero Paula, 2023)</p><p>En la siguiente imagen, notamos que la estructura del liquen es heterómero (no sé), además</p><p>de que se encuentran señaladas sus partes, siendo el (1) parte de la corteza, y en el (2)</p><p>tenemos a las algas.</p><p>Figura 27. Flavopunctelia observada en 40x.</p><p>(Foto tomada por Gualtero Paula, 2023)</p><p>Sticta:</p><p>Reino: Fungi</p><p>División: Ascomycota</p><p>Clase: Lecanoromycetes</p><p>Orden: Peltigerales</p><p>Familia: Lobariaceae</p><p>Género: Sticta</p><p>En la siguiente imagen se observa la sticta, en la que encontramos su cara ventral (1), que es</p><p>de un color cafe claro, y su cara dorsal (2) es de un color más oscuro, incluso observamos</p><p>estructuras llamadas cifelas, que se señalan con el número (3).</p><p>Figura 28. Sticta observada en estereoscopio.</p><p>(Foto tomada por Gualtero Paula, 2023)</p><p>Se observa la Sticta en 40x, donde detallamos más su estructura interna, donde vemos que es</p><p>heterómero, además de poder detallar las partes que lo conforman, siendo el (1) la parte</p><p>compuesta de alga, la parte (2) señala la parte de hongo, es decir, las hifas, el (3) y (4) señalan</p><p>la corteza.</p><p>Figura 29. Sticta observada a 40x</p><p>(Foto tomada por Gualtero Paula, 2023)</p><p>Parmotrema:</p><p>Reino: Fungi</p><p>División: Ascomycota</p><p>Clase: Lecanoromycetes</p><p>Orden: Lecanorales</p><p>Familia: Parmeliaceae</p><p>Género: Parmotrema</p><p>En la figura (A) notamos la cara dorsal (1) del liquen, que vemos es de un color café claro,</p><p>que tiene unas márgenes levantadas, señaladas con el (2), y en la figura (B), vemos la parte</p><p>ventral (3), que es de un color café oscuro.</p><p>Figura 30. Parmotrema</p><p>(Foto tomada por Gualtero Paula, 2023)</p><p>En la siguiente imagen se observa la Parmotrema en 40x, donde podemos ver que es</p><p>homomero, podemos distinguir estructuras importantes como (1) la corteza, en el (2) parte de</p><p>la médula, en la (3) observamos las ascosporas, que podemos observar a más detalle en la</p><p>figura (B), donde señalamos con el número (5) las ascosporas y con el (6) señalamos las</p><p>ascas. Con el número (4) señalamos la corteza inferior.</p><p>Figura 31. Parmotrema observada en 40x.</p><p>(Foto tomada por Gualtero Paula, 2023)</p><p>Hypotrachina:</p><p>Reino: Fungi</p><p>División: Ascomycota</p><p>Clase: Lecanoromycetes</p><p>Orden: Lecanorales</p><p>Familia: Parmeliaceae</p><p>Género: Hypotrachina</p><p>En la figura 32, observamos la foto de una Hypotrachyna, en esta se señalan las principales</p><p>partes, como lo son (1) la cara ventral, que es de un color beige o marrón muy claro, y su (2)</p><p>cara dorsal, es de un color blanco, aunque observamos que en el borde se le nota un café más</p><p>oscuro.</p><p>Figura 32. Hypotrachina observada en macro</p><p>(Foto tomada por Gualtero Paula, 2023)</p><p>En la siguiente figura se observan señaladas las partes principales, el (1) muestra la parte de</p><p>los hongos, el (2) señala la corteza y la (3) señala la parte del alga, es decir que, este es un</p><p>liquen heterómero.</p><p>Figura 33. Hypotrachina observada en 40x</p><p>(Foto tomada por Gualtero Paula, 2023)</p><p>Dictyonema:</p><p>En la figura 34 (A), observamos la cara dorsal del liquen, señalada con el número (1), que es</p><p>de una coloración blanquecina, con unas líneas de color gris, y en la (B), notamos la cara</p><p>ventral, señalada con el 2, en el que notamos un poco de textura y un poco de opacamiento</p><p>del color presentado en la cara ventral, ya que, se ve que es un color similar, solo que más</p><p>oscuro.</p><p>Reino: Fungi</p><p>División: Basidiomycota</p><p>Clase: Agaricomycetes</p><p>Orden: Agaricales</p><p>Familia: Hygrophoraceae</p><p>Género: Dictyonema</p><p>Figura 34. Dictyonema.</p><p>(Foto tomada Gualtero Paula, 2023)</p><p>En la siguiente figura, vemos que el liquen es heteromero, ya que notamos su capa de algas,</p><p>señaladas con el (1) y con el (4), y con el (3) la parte de las hifas de los hongos, mientras que</p><p>con el (2) se señala la corteza superior.</p><p>Figura 35. Dictyonema observada al 40x</p><p>(Foto tomada por Gualtero Paula, 2023)</p><p>Leptogium:</p><p>Reino: Fungi</p><p>División: Ascomycota</p><p>Clase: Lecanoromycetes</p><p>Orden: Peltigerales</p><p>Familia: Collemataceae</p><p>Género: Leptogium</p><p>En la figura 36, se observa señalado con el número (2) la cara ventral, mientras que con la</p><p>flecha (1) se señala la cara dorsal.</p><p>Figura 36. Leptogium</p><p>(Foto tomada por Gualtero Paula, 2023)</p><p>En la siguiente imagen se observa el Leptogium en 40x, donde notamos que es homomero,</p><p>podemos identificar que la parte de alga es la señalada con la flecha (1), mientras que la parte</p><p>de hongo está señalada con la flecha (2), y la (3) es corteza.</p><p>Figura 37. Leptogium observada en 40x.</p><p>(Foto tomada por García Allison, 2023)</p><p>● Líquenes arbustivos:</p><p>Telochiste:</p><p>Reino: Fungi</p><p>División: Ascomycota</p><p>Clase: Lecanoromycetes</p><p>Orden: Teloschistales</p><p>Familia: Telochistaceae</p><p>Género: Telochiste</p><p>El Telochiste, posee un talo como de cabellors, observado en la imagen b, notamos que sus</p><p>ramificaciones son de un color amarillo cobrizo.</p><p>Figura 38. Imagen de Telochiste, y en la (B) una ampliación de su talo.</p><p>(Foto tomada por Gualtero Paula, 2023)</p><p>En la imagen tomada a 40x, podemos observar las diferentes partes, señalando con el (1) el</p><p>cortex, con el (2), la parte de alga, con el (3) se señala una hifa que se observa, y con el (4)</p><p>una parte de alga.</p><p>Figura 39. Telochiste observada al 40x.</p><p>(Foto tomada por Diaz Tomas, 2023)</p><p>Cladonia cristatella:</p><p>Reino: Fungi</p><p>División: Ascomycota</p><p>Clase: Lecanoromycetes</p><p>Orden: Lecanorales</p><p>Familia: Cladoniaceae</p><p>Género: Cladonia</p><p>Especie: Cladonia Cristatella</p><p>En la imagen se observa Cladonia cristatella, y con el número (1) se señala el apotecio.</p><p>Vemos que el liquen tiene una coloración rojiza.</p><p>Figura 40. Cladonia cristatella</p><p>(Foto tomada por Gualtero Paula, 2023)</p><p>En la figura 40, observamos la Cladonia cristatella en 40x, donde se señala con números sus</p><p>partes, en el número (1), se muestra su médula, con el (2) se muestra el corte y con el (3) se</p><p>muestra la parte de las hifas. Este talo es heterómero.</p><p>Figura 41. Cladonia cristatella observada en 40x. (Foto tomada por Gualtero Paula, 2023)</p><p>Cladonia subsquamosa:</p><p>Reino: Fungi</p><p>División: Ascomycota</p><p>Clase: Lecanoromycetes</p><p>Orden: Lecanorales</p><p>Familia: Cladoniaceae</p><p>Género: Cladonia</p><p>Especie: Cladonia subsquamosa</p><p>En la imagen se observa la Cladonia subsquamosa.</p><p>Figura 42. Cladonia subsquamosa</p><p>(Foto tomada por Gualtero Paula,</p><p>2023)</p><p>En la imagen observamos la Cladonia subsquamosa en 40x, donde observamos la parte de</p><p>alga que se señala con (2), y con el (1) se señala la parte de las hifas. Este talo es heterómero.</p><p>Figura 43. Cladonia subsquamosa observada en 40x.</p><p>(Foto tomada por Gualtero Paula, 2023)</p><p>Usnea:</p><p>Reino: Fungi</p><p>División: Ascomycota</p><p>Clase: Lecanoromycetes</p><p>Orden: Lecanorales</p><p>Familia: Parmeliaceae</p><p>Género: Usnea</p><p>En la siguiente imagen se observa la Usnea, donde vemos señaladas distintas partes</p><p>Figura 44. Usnea</p><p>(Foto tomada por Gualtero Paula, 2023)</p><p>En la siguiente imagen vemos un corte transversal que se realizo en la Usnea, en esta</p><p>señalamos con el número 1 la parte de hifas, con el 2 señalamos la parte de alga, con el 4</p><p>señalamos la corteza y con el 3 señalamos parte de la medula. Este talo es heteromero.</p><p>Figura 45. Usnea observada en 40x.</p><p>(Foto tomada por Gualtero Paula, 2023)</p><p>● Líquenes costrosos:</p><p>Marcelaria purpurina:</p><p>Reino: Fungi</p><p>División: Ascomycota</p><p>Clase: Dothideomycetes</p><p>Orden: Trypetheliales</p><p>Familia: Trypetheliaceae</p><p>Género: Marcelaria</p><p>Especie: Marcelaria purpurina</p><p>En la imagen se señala con el (1) las pirenulas, este liquen posee una coloración cafe y gris,</p><p>pero sus apotecios son de color cafe oscuro o incluso negro.</p><p>Figura 46. Pyrenula ochraceoflava. (A) observada en 1,6 y en (B) observada en 5x</p><p>(Foto tomada por Gualtero Paula, 2023)</p><p>Coniocarpon cinnabarium:</p><p>Reino: Fungi</p><p>División: Ascomycota</p><p>Clase: Arthoniomycetes</p><p>Orden: Arthoniales</p><p>Familia: Arthoniaceae</p><p>Género: Coniocarpon</p><p>Especie: Coniocarpon cinnabarium</p><p>En la imagen A se observa Coniocarpon cinnabarium, en la que podemos detallar en la</p><p>imagen B, que posee apotecios, que se señalan con el numero (1), tambien presenta una</p><p>mancha de coloración rojiza o vino tinto, mientra que los apotecios si son de color rojo y</p><p>blanco.</p><p>Figura 47. Pyrenula ochraceoflava. (A) observada en 1,6 y en (B) observada en 5x</p><p>(Foto tomada por Gualtero Paula, 2023)</p><p>Pyrenula ochraceoflava:</p><p>Reino: Fungi</p><p>División: Ascomycota</p><p>Clase: Eurotiomycetes</p><p>Orden: Pyrenulales</p><p>Familia: Pyrenulaceae</p><p>Género: Pyrenula</p><p>Especie: Pyrenula ochraceoflava</p><p>Este es de color amarillo y naranja, en la imagen B podemos detallar las pirenulas, una de</p><p>ellas esta señalada con el número (1).</p><p>Figura 48. Pyrenula ochraceoflava. (A) observada en 1,6 y en (B) observada en 5x</p><p>(Foto tomada por Gualtero Paula, 2023)</p><p>Graphis:</p><p>Reino: Fungi</p><p>División: Ascomycota</p><p>Clase: Lecanoromycetes</p><p>Orden: Ostropales</p><p>Familia: Graphidaceae</p><p>Género: Graphis</p><p>En la figura 49, observamos Graphis, en la que notamos sus lirelas, que están detalladas y</p><p>señaladas con el número (1), en la imagen B.</p><p>Figura 49. Graphis. (A) observada en 1,6 y en (B) observada en 5x</p><p>(Foto tomada por Gualtero Paula, 2023)</p><p>Anisomeridium:</p><p>Reino: Fungi</p><p>División: Ascomycota</p><p>Clase: Dothideomycetes</p><p>Orden: Monoblastiales</p><p>Familia: Monoblastiaceae</p><p>Género: Anisomeridium</p><p>En el Anisomeridium, también notaremos pirenulas, señaladas con el (1), estás también de</p><p>una coloración café o negra, pero el resto de liquen es de color blanco-gris.</p><p>Figura 50. Anisomeridium. (A) observada en 1,6 y en (B) observada en 5x</p><p>(Foto tomada por Gualtero Paula, 2023)</p><p>5. ANÁLISIS DE RESULTADOS:</p><p>Micro-hongos:</p><p>En los micro-hongos observados, notamos distintas estructuras, esto se debe a diversos</p><p>factores. En los vegetales y frutas son comunes las enfermedades postcosecha, en las que se</p><p>encuentran los hongos, y su crecimiento varía en términos de la especie de vegetal, la dureza</p><p>de la corteza, el porcentaje de azúcar, acidez, agua disponible, el grado de madurez y las</p><p>prácticas de almacenamiento (Robledo Buriticá et al., 2019). Los hongos presentados son</p><p>filamentosos y levaduriformes (Romero et al., 2019). Un ejemplo de hongo levaduriforme, es</p><p>el Saccharomyces, que es un hongo unicelular microscópico (Zaman et al., 2008), como el</p><p>que observamos en la figura x, este es usado para modificar los alimentos, a través de la</p><p>fermentación (Sanclemente, 2015); la forma de reproducción de estas, es a través de una</p><p>célula madre que genera una yema, como en la figura 1, que se observa un punto, de allí sale</p><p>una célula hija (Carrillo, 2015). Los otros hongos vistos presenta una estructura filamentosa,</p><p>como en la figura 2 y 3, observamos un hongo del mismo género que creció en dos frutas</p><p>distintas, este es común en la fruta madura después de que tenga un daño físico (Koike &</p><p>Bolda, 2016), este hongo puede afectar cualquier parte de la planta y en cualquier estado.</p><p>Notamos en la figura x que posee conidioforos, estos sueltan los conidios que salen por el</p><p>aire para encontrar otro huésped (Nakajima & Akutsu, 2014), podemos ver que en la figura x</p><p>se tienen otras estructuras, que son esporangios, que son sacos que guardan las</p><p>espongiosporas (Estrada & Ramirez, 2019), estas diferencias solo se deben por el origen del</p><p>conidioforo. Otro de los hongos vistos es el Rhyzopus, este también presenta una estructura</p><p>de espongioforo como se observa en la figura 4.</p><p>Macro-hongos:</p><p>En el caso de los macro - hongos recolectados, se observa que en su mayoría hay presencia de</p><p>un pileo, cuando hablamos de pileo es importante recordar que hace referencia a la parte</p><p>superior o sombrero de un cuerpo fructífero de un hongo, especialmente aquellos con forma</p><p>de seta, en el píleo es donde se encuentran diferentes características morfológicas, como el</p><p>color, la textura, las láminas, los poros o las verrugas, que son utilizadas para identificar y</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?vWS7hL</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?MmfOxh</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?4u2rUw</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?LU0CAK</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?s3SKNv</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?s7gUsL</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?s7gUsL</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?zzCcsO</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?5Sp54S</p><p>clasificar diferentes especies de hongos (Smith, J. D., et al., 2022) en cuanto a las láminas son</p><p>el sitio principal de producción y liberación de esporas en muchos hongos, estas también a su</p><p>vez las láminas proporcionan una superficie expandida en el pileo esto permite una mayor</p><p>área de producción de esporas (Johnson, R. W., et al., 2022). El estípite también está presente</p><p>en el cuerpo fructífero de los hongos, cada vez que se habla de estípite se hace referencia a la</p><p>parte que conecta el píleo con la base del hongo. En el estípite se pueden encontrar varias</p><p>estructuras como un anillo que es una estructura circular o en forma de corona que rodea el</p><p>estípite en algún punto. Y la base del estípite se pueden encontrar características como</p><p>rizomorfos, que son estructuras radiculares o en forma de cordón que ayudan al hongo a</p><p>anclarse al sustrato o al suelo. Además, algunas especies de hongos pueden tener una</p><p>estructura bulbosa en la base del estípite, conocida como volva (Smith, J. D., et al., 2022).</p><p>Cada una de estas estructuras las podemos visualizar de la figura 5 a la 23. Por ejemplo en</p><p>Agaricus Bisporus (Figura 5) es una especie de hongo comúnmente conocido como</p><p>champiñón o portobello, es ampliamente cultivado y consumido (Kerrigan, R. W., 2013), se</p><p>ve el píleo con una superficie lisa/glabro y el estípite es cilíndrico y en la figura 6 se observan</p><p>las láminas y las esporas que se encontraban en el interior de las láminas. En el caso de</p><p>Lentinus Fries el píleo es escamoso (figura 7 y 8), y el estípite es esquamulosa (figura 10) y a</p><p>igual que Agaricus Bisporus son comestibles. Este en particular Trametes sp no posee un</p><p>pileo y un estípite, ya que esta posee una forma tipo estalactita, y se puede visualizar por una</p><p>cara ventral y dorsal en la figura 11 y 12 y en la figura 13 se ven las láminas. Pero en el caso</p><p>de Lentinus fries figura 14 a la 16, Laccaria figura 17 y 18, Inocybe figura 19 a la 21 y</p><p>Mycena figura 22 y 23 en todos hay presencia de pileo, estípites, base del estípite y láminas,</p><p>en algunos cambia la forma del píleo, y el color, pero son cambios que se evidencias en las</p><p>respectivas figuras y descripciones.</p><p>Líquenes</p><p>En los líquenes arbustivos y foliáceos, observamos estructuras</p><p>heterómeros y homomeras,</p><p>que dependen de la organización interna. En la mayoría de algas vistas tenemos estructuras</p><p>heterómeros, en los que observamos una diferencia en las capas que los componen (Carballal</p><p>et al., 2006), como es el caso de la Sticta, en la figura 29, donde podemos ver e identificar las</p><p>estructuras. En las estructuras homomeras no distinguimos las capas (Barreno & Perez,</p><p>2003), como se ve en la figura 37, que corresponde a la Leptogium, donde no diferenciamos</p><p>las estructuras, podemos ver las hifas y las algas revueltas.</p><p>Los líquenes tienen bastantes usos, uno de ellos es como biondicadores, debido a que</p><p>presentan lesiones cuando están sometidas a un ambiente altamente contaminado (Pardo,</p><p>2017), ya que, incorporan los iones que se presentan en el aire y lluvias (Peralta & Reyes,</p><p>2007). Los más usados son los foliáceos, por ejemplo, en la figura 27 y 33, tenemos la</p><p>Hypotrachina y la Flavopuctelia, que corresponden a la familia Parmeliaceae, que se ha</p><p>caracterizado por tener especies que son toxifóbicas o sensibles a la contaminación urbana</p><p>(Figueredo Salinas, 2020), también las especies fruticosas son sensibles a la contaminación</p><p>(Zuñiga-González et al., 2021).</p><p>Los líquenes también son utilizados por los pajaros para construir sus nidos, emplean</p><p>especies como Ramalina, Usnea y Cladonia (Illiana, 2009), como lo observamos en las</p><p>figuras 45 y 39, que vemos que tienen un talo ideal para sus nidos, ya que, al comparar los</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?VFvPuw</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?VFvPuw</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?tAqYdJ</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?tAqYdJ</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?qgZooB</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?qgZooB</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?I94RJw</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?I94RJw</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?zY1C3R</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?Bs5Dkh</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?VkPY8O</p><p>talos de 30 y el de x, notamos que el de 44 le da más estructura al nido, por eso prefieren los</p><p>fruticosos (Zuñiga-González et al., 2021).</p><p>Los líquenes tienen uso en la geología, que es la liquenometría, que es la datación y</p><p>estimación de la tasa de crecimiento anual de un talo, para estimar la antigüedad de una</p><p>estructura rocosa (Dumont et al., 2013), en el que se usan estructuras de talo rocoso (Astete,</p><p>2019). Por eso los costrosos son buenos en este sentido, ya que, como observamos en las</p><p>figuras 49 y 50, notamos lo adheridos que están al sustrato, en caso de ser una roca, se</p><p>lograría hacer una estimación de su edad a partir del crecimiento de estos.</p><p>6. CONCLUSIONES</p><p>Los hongos y los líquenes son organismos los cuales desempeñan roles importantes en los</p><p>ecosistemas ya que por ejemplo los hongos son importantes descomponedores ayudando en la</p><p>descomposición de la materia orgánica y liberando nutrientes para otros organismos. Los</p><p>líquenes, una simbiosis entre hongos y algas o cianobacterias, pueden llegar a colonizar</p><p>ambientes extremos y contribuir a la formación del suelo. A su vez estos dos grupos</p><p>conforman una gran diversidad de especies y estas contribuyen a la estabilidad de los</p><p>ecosistemas y para la conservación de la biodiversidad, entonces reconocer un poco de la</p><p>diversidad que tenemos en el planeta se hace importante para cuidar y preservar los. Ya que</p><p>como se mencionó estos cumplen funciones importantes para la estabilidad de los</p><p>ecosistemas.</p><p>7. BIBLIOGRAFÍA</p><p>Alexopoulos, C. J., Mims, C. W., & Blackwell, M. (2019). Introducción a la micología. En</p><p>Introducción a la micología (4ª ed.). John Wiley & Sons.</p><p>Cannon, P. F., Minter, D. W., & Stalpers, J. A. (2008). Dictionary of the Fungi (10th ed.).</p><p>CABI.</p><p>Campbell, N. A., Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., &</p><p>Jackson, R. B. (2017). Biology (11th ed.). New York, NY: Pearson.</p><p>Johnson, L. M., & Thompson, C. F. (2020). Fungal diversity in forest ecosystems. Mycology</p><p>Journal, 8(3), 127-141.</p><p>Johnson, R. W., Smith, A. B., & Davis, C. E. (2022). The role of gills in fungal spore</p><p>dispersal. Mycological Review, 78(3), 225-240.</p><p>Kerrigan, R. W. (2013). Agaricus bisporus: taxonomy, biology, and cultivation. En The</p><p>Mycota XIV: Fungal Genomics (pp. 109-126). Springer.</p><p>López, D., Vargas-Gastélum, L., & Hernández-Rodríguez, C. (2018). Biodegradation of</p><p>organic pollutants by filamentous fungi. In Fungi: Applications and Management Strategies</p><p>(pp. 107-132). Springer.</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?xDuu35</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?ZrLYDZ</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?b5TSgF</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?b5TSgF</p><p>Prats, G. Microbiología y Parasitología Médicas. 1 ED. Madrid. Editorial Médica</p><p>Panamericana. 2013.</p><p>Hawksworth, D. L., Iturriaga, T., & Crespo, A. (2005). Líquenes como bioindicadores</p><p>inmediatos de contaminación y cambios medio-ambientales en los trópicos. Revista</p><p>Iberoamericana de micología, 22(2), 71-82.</p><p>Hibbett, D. S. (2007). The fungal kingdom. Nature Reviews Microbiology, 5(3), 200-212.</p><p>Hibbett, D. S., Bauer, R., Binder, M., Giachini, A. J., Hosaka, K., Justo, A., Larsson, E.</p><p>(2014). Agaricomycetes phylogeny and classification of the order Agaricales: A brief review.</p><p>Mycotaxon, 120(1), 441-451.</p><p>Saiardi, A. (2012). Las levaduras: una herramienta poderosa para entender la función de los</p><p>nucleótidos cíclicos. En Ensayos sobre la biología celular y molecular de las levaduras (pp.</p><p>1-11). Springer</p><p>Smith, J. D. (2019). Biology of Fungi. New York, NY: Oxford University Press.</p><p>Smith, J. E., & Read, D. J. (2008). Mycorrhizal Symbiosis (3rd ed.). Academic Press.</p><p>Schoch, C. L., Seifert, K. A., Huhndorf, S., Robert, V., Spouge, J. L., Levesque, C. A., &</p><p>Chen, W. (2012). Nuclear ribosomal internal transcribed spacer (ITS) region as a universal</p><p>DNA barcode marker for Fungi. Proceedings of the National Academy of Sciences of the</p><p>United States of America, 109(16), 6241-6246.</p><p>Smith, J. D., Johnson, A. B., & Williams, C. E. (2022). The role of pileus morphology in</p><p>fungal taxonomy. Mycological Journal, 45(2), 132-148.</p><p>Astete, j. (2019). Aplicación de la liquenometría en la datación de estructuras arqueológicas.</p><p>ArqPerCOARPE, 1(1), 143-147.</p><p>Barreno, E., & Perez, S. (2003). Biología de los líquenes (1.a ed., Vol. 1, pp. 65-82).</p><p>Carballal, R., Casares, M., Gutierrez, L., & García, J. (2006). C A P Í T U L O 7</p><p>INTRODUCCIÓN A LOS LÍQUENES LOS VIVOS COLORES DE MUCHAS</p><p>ESPECIES DE LÍQUENES LOS HACEN ESPECIALMENTE LLAMATIVOS. En</p><p>Introducción a los liquenes (1.a ed., Vol. 1).</p><p>Carrillo, L. (2015). Levaduras. Universidad Nacional de Jujuy, 1.</p><p>Dumont, J., Santana, E., Hussin, A., & Jomelli, V. (2013). Aplicaciones y limitaciones de las</p><p>dataciones con liquenometria.</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>Estrada, G., & Ramirez, M. (2019). MICOLOGÍA GENERAL (1.a ed., Vol. 1). Centro</p><p>Editorial Universidad Católica de Manizales.</p><p>Figueredo Salinas, C. (2020). Uso de líquenes foliosos como bioindicadores de la calidad del</p><p>aire de Bogotá, D.C. Biología. https://ciencia.lasalle.edu.co/biologia/86</p><p>Illiana, E. (2009). LÍQUENES COMESTIBLES. Edible lichens. Bol. Soc. Micol. Madrid,</p><p>33(1), 273-282.</p><p>Koike, T., & Bolda, M. (2016). El Moho Gris, o Pudrición de Fresa. En California</p><p>Strawberry Commission Production Guideline (1.a ed., Vol. 1). Comisión de la Fresa</p><p>de California.</p><p>Nakajima, M., & Akutsu, K. (2014). Virulence factors of Botrytis cinerea. Journal of General</p><p>Plant Pathology, 80(1), 15-23. https://doi.org/10.1007/s10327-013-0492-0</p><p>Pardo, A. (2017). Líquenes como bioindicadores de la calidad del aire [Grado].</p><p>UNIVERSIDAD COMPLUTENSE.</p><p>Peralta, M. G., & Reyes, V. M. G. (2007). Líquenes y musgos de Morelia relacionados</p><p>con la</p><p>calidad del aire. Biológicas Revista de la DES Ciencias Biológico Agropecuarias</p><p>Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, 9(1), 5-11.</p><p>Robledo Buriticá, J., Aguirre, C., & Zapata, J. (2019). Guía ilustrada de enfermedades en</p><p>postcosecha de frutas y verduras y sus agentes causantes en Colombia.</p><p>Romero, E., Pérez, K., & Tamara, L. (2019). CARACTERÍSTICAS MACROSCÓPICAS Y</p><p>MICROSCÓPICAS DE HONGOS. Universidad de Sucre, 1(1).</p><p>Sanclemente, J. (2015). AISLAMIENTO Y CARACTERIZACIÓN MORFOLÓGICA Y</p><p>BIOQUÍMICA DE LA MICROFLORA LEVADURIFORME DE INTERÉS</p><p>AGROINDUSTRIAL PARA LA PRODUCCIÓN DE BIOETANOL ASOCIADA A</p><p>BOROJÓ (Borojoa patinoi) Y LULO (Solanum topiro). UNIVERSIDAD DE SAN</p><p>BUENAVENTURA – CALI INGENIERIA AGROIN, 1(1), 1-68.</p><p>Zaman, S., Lippman, S. I., Zhao, X., & Broach, J. R. (2008). How Saccharomyces Responds</p><p>to Nutrients. Annual Review of Genetics, 42(1), 27-81.</p><p>https://doi.org/10.1146/annurev.genet.41.110306.130206</p><p>Zuñiga-González, R. A., Álvarez-Barajas, I. L., Corral-Avitia, A. Y., Flores-Margez, J. P., &</p><p>Enríquez-Anchondo, I. D. (2021). Diversidad, ecología y uso potencial de líquenes</p><p>epífitos de Chihuahua. Ciencia en la frontera, 16(2), Article 2.</p><p>http://erevistas.uacj.mx/ojs/index.php/cienciafrontera/article/view/487</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://ciencia.lasalle.edu.co/biologia/86</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://doi.org/10.1007/s10327-013-0492-0</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://doi.org/10.1146/annurev.genet.41.110306.130206</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p><p>https://www.zotero.org/google-docs/?eLv856</p>