Fisiología Humana I - Cap 17

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FISIOLOGIA 
HUMANA I
CAPÍTULO 17 - CONTROLE LOCAL E HUMORAL DO FLUXO SANGUÍNEO DOS TECIDOS
Principio fundamental de la función circulatoria:
 “Cada tejido controla su propio flujo sanguíneo en proporción a sus necesidades metabólicas”.
CONTROLE LOCAL DO FLUXO SANGUÍNEO EM
RESPOSTA ÀS NECESSIDADES TECIDUAISCONTROLE LOCAL DO FLUXO SANGUÍNEO EM RESPOSTA ÀS NECESSIDADES TECIDUAIS
 Um princípio fundamental da função circulatória é que a maioria dos tecidos apresenta a capacidade de controlar seu próprio fluxo sanguíneo, em proporção às suas necessidades metabólicas específicas.
 Algumas das necessidades específicas dos tecidos em relação ao fluxo sanguíneo incluem as seguintes:
 	1. O suprimento de oxigênio aos tecidos.
 	2. O suprimento de outros nutrientes, como glicose, aminoácidos e ácidos graxos.
 	3. A remoção de dióxido de carbono dos tecidos.
 	4. A remoção de íons hidrogênio dos tecidos.
 	5. A manutenção de concentrações apropriadas de íons nos tecidos.
 	6. O transporte de vários hormônios e outras substâncias para os diferentes tecidos.
Variações no Fluxo Sanguíneo em Diferentes Tecidos e Órgãos
Importância do Controle do Fluxo Sanguíneo pelos Tecidos Locais
Pode-se fazer a pergunta simples: por que não se proporciona um fluxo sanguíneo muito grande através de todos os tecidos do corpo, que fosse sempre suficiente para suprir as necessidades teciduais, independentemente do nível de atividade do tecido? A resposta é igualmente simples: esse mecanismo requisitaria um fluxo sanguíneo muitas vezes maior do que o coração pode bombear.
Experimentos mostram que o fluxo sanguíneo para cada tecido é usualmente mantido no nível mínimo suficiente para suprir as suas necessidades — nem mais, nem menos.
Por exemplo, nos tecidos em que a necessidade mais importante é a oferta de oxigênio, o fluxo sanguíneo é sempre mantido em nível apenas ligeiramente acima do necessário para manter a oxigenação completa do tecido, porém não mais que isso.
MECANISMOS DE CONTROLE DO FLUXO SANGUÍNEO
O controle local do fluxo sanguíneo pode ser dividido em duas fases: (1) controle agudo; e (2) controle a longo prazo.
O controle agudo é realizado por meio de rápidas variações da vasodilatação ou da vasoconstrição local das arteríolas, metarteríolas e esfíncteres pré-capilares, ocorrendo em segundos ou minutos para permitir a manutenção muito rápida do fluxo sanguíneo tecidual local apropriado.
O controle a longo prazo consiste em variações lentas e controladas do fluxo ao longo de dias, semanas, ou até mesmo meses. Em geral, essas variações resultam no melhor controle do fluxo em proporção às necessidades teciduais. Essas variações ocorrem como resultado de aumento ou diminuição nas dimensões físicas e no número de vasos sanguíneos que suprem os tecidos.
O principal regulador: 
Teoria da Vasodilatação para a Regulação Aguda do Fluxo Sanguíneo Local — Possível Papel Especial de Adenosina
De acordo com a teoria vasodilatadora, quanto maior a intensidade do metabolismo ou menor a disponibilidade de oxigênio ou de outros nutrientes para o tecido, maior será a intensidade/velocidade de formação de substâncias vasodilatadoras pelas células teciduais.
Acredita-se que as substâncias vasodilatadoras se difundam pelos tecidos até os esfíncteres pré-capilares, metarteríolas e arteríolas, causando dilatação. Algumas das diferentes substâncias vasodilatadoras, que foram sugeridas, são a adenosina, o dióxido de carbono, os compostos fosfatados de adenosina, a histamina, os íons potássio e os íons hidrogênio.
Elevação na concentração dos metabólitos vasodilatadores causa vasodilatação das arteríolas, aumentando o fluxo sanguíneo tecidual e levando de volta ao normal a concentração tecidual dos metabólitos.
Muitos fisiologistas acreditam que a adenosina é importante vasodilatador local para o controle do fluxo sanguíneo local.
Teoria da Demanda de Oxigênio para o Controle Local do Fluxo Sanguíneo
O oxigênio é um dos nutrientes metabólicos necessários que provocam a contração do músculo vascular (com a necessidade também de outros nutrientes). Assim, na ausência de quantidades adequadas de oxigênio, é razoável a crença de que os vasos sanguíneos de forma simples relaxariam, resultando naturalmente em dilatação.
Além disso, o aumento da utilização de oxigênio pelos tecidos, como resultado do metabolismo mais intenso, teoricamente diminuiria a disponibilidade de oxigênio para as fibras musculares lisas nos vasos sanguíneos locais, o que, por sua vez, também ocasionaria vasodilatação local.
Possível Papel de Outros Nutrientes além do Oxigênio no Controle Local do Fluxo Sanguíneo
Sob condições especiais, demonstrou-se que a falta de glicose no sangue que perfunde os tecidos pode provocar vasodilatação tecidual local. Também é possível que esse mesmo efeito ocorra quando outros nutrientes, tais como aminoácidos ou ácidos graxos, estejam deficientes.
A “Hiperemia Reativa” Ocorre Depois que o Suprimento Sanguíneo ao Tecido é Bloqueado por um Curto Período.
Quando a irrigação sanguínea para um tecido é bloqueada pelo período de alguns segundos a até 1 hora ou mais e então é desbloqueada, o fluxo sanguíneo pelo tecido, em geral, aumenta imediatamente para até quatro a sete vezes o normal; esse fluxo aumentado persiste por alguns segundos, se o bloqueio durou apenas alguns segundos, mas às vezes continua por muitas horas, caso o fluxo sanguíneo tenha sido bloqueado por uma hora ou mais.
. Após curtos períodos de oclusão vascular, o fluxo sanguíneo adicional durante a hiperemia reativa se mantém por período suficiente para repor quase exatamente o déficit tecidual de oxigênio que ocorreu ao longo do período de oclusão. Esse mecanismo enfatiza a íntima conexão entre a regulação local do fluxo sanguíneo e a oferta de oxigênio e de outros nutrientes aos tecidos.
A “Hiperemia Ativa” Ocorre Quando Aumenta a Taxa Metabólica Tecidual
Quando qualquer tecido se torna muito ativo, como ocorre no músculo durante o exercício, na glândula gastrointestinal durante período de hipersecreção, ou até mesmo no cérebro, durante o aumento da atividade mental, a intensidade do fluxo sanguíneo pelos tecidos aumenta. O aumento do metabolismo local faz com que as células consumam nutrientes no líquido tecidual de forma rápida e também liberem grande quantidade de substâncias vasodilatadoras. O resultado é a dilatação dos vasos sanguíneos locais e aumento do fluxo sanguíneo local. Desse modo, o tecido ativo recebe os nutrientes adicionais necessários para manter seu novo nível funcional. Como ressaltado anteriormente, a hiperemia ativa no músculo esquelético pode aumentar o fluxo sanguíneo muscular local por até 20 vezes durante o exercício intenso.
“Autorregulação” do Fluxo Sanguíneo durante as Variações na Pressão Arterial: Mecanismos “Metabólicos” e “Miogênicos”
Em qualquer tecido do corpo, a elevação rápida da pressão arterial provoca o aumento imediato do fluxo sanguíneo. Entretanto, após menos de 1 minuto, o fluxo sanguíneo na maioria dos tecidos retorna praticamente a seu nível normal, embora a pressão arterial seja mantida elevada. Essa normalização é referida como autorregulação.
Por quase um século, duas teorias foram propostas para explicar esse mecanismo de autorregulação aguda. Elas foram chamadas de (1) teoria metabólica; e (2) teoria miogênica.
A teoria metabólica: quando a pressão arterial fica muito alta, o excesso de fluxo fornece oxigênio em demasia, além de muitos outros nutrientes, aos tecidos e “elimina” os vasodilatadores liberados pelos tecidos. Esses nutrientes (especialmente o oxigênio) e níveis reduzidos de vasodilatadores provocam então a constrição dos vasos sanguíneos e o retorno do fluxo para valores próximos aos normais, apesar da pressão aumentada.
A teoria miogênica: sugere que outro mecanismo não relacionado ao metabolismo tecidual seja a explicação do fenômeno da autorregulação. Essa teoria é baseada na observação de que o estiramento súbito de pequenos vasos sanguíneos provoca a contraçãodo músculo liso da parede vascular. Por isso, propôs-se que a alta pressão arterial ao estirar o vaso provoca sua constrição vascular reativa, que reduz o fluxo sanguíneo para valor próximo ao normal. Ao contrário, sob baixas pressões, o nível de estiramento do vaso é menor, de modo que o músculo liso relaxe, reduzindo a resistência vascular e ajudando o fluxo a voltar ao normal.
“Autorregulação” do Fluxo Sanguíneo durante as Variações na Pressão Arterial: Mecanismos “Metabólicos” e “Miogênicos”
Controle do Fluxo Sanguíneo Tecidual pelos Fatores de Relaxamento e de Constrição Derivados do Endotélio
As células endoteliais, que revestem os vasos sanguíneos, sintetizam diversas substâncias que, quando liberadas, podem afetar o grau de relaxamento ou de contração da parede arterial.
O óxido nítrico (NO) é o mais importante dos fatores de relaxamento derivados do endotélio. O NO tem uma meia-vida no sangue de cerca de 6 segundos e age principalmente nos tecidos locais onde é liberado.
Células endoteliais também liberam substâncias vasoconstritoras. A mais importante delas é a endotelina. Essa substância está presente nas células endoteliais de todas ou da maioria dos vasos sanguíneos, mas aumenta muito quando os vasos são lesados.
Regulação do Fluxo Sanguíneo a Longo Prazo
Até este ponto, a maioria dos mecanismos de regulação local do fluxo sanguíneo, que discutimos, age dentro de poucos segundos a alguns minutos após a alteração das condições locais dos tecidos. Entretanto, mesmo após a ativação total desses mecanismos, o fluxo sanguíneo, em geral, só aumenta apenas por cerca de três quartos do necessário para suprir precisamente as demandas adicionais dos tecidos.
Entretanto, ao longo de horas, dias e semanas, uma forma, a longo prazo, da regulação local do fluxo sanguíneo se desenvolve sobreposta ao controle agudo. Essa regulação a longo prazo é controle muito mais completo de fluxo de sangue.
A regulação do fluxo sanguíneo a longo prazo é especialmente importante quando as demandas metabólicas do tecido se alteram.
Regulação do Fluxo Sanguíneo por Alterações na “Vascularidade Tecidual”
Um mecanismo-chave da regulação do fluxo sanguíneo local a longo prazo consiste, em grande parte, na alteração da vascularização dos tecidos. Por exemplo, se o metabolismo no tecido é aumentado por período prolongado, a vascularização aumenta, processo em geral denominado angiogênese; se o metabolismo for reduzido, a vascularização diminui.
 Ocorre verdadeira reconstrução física da vasculatura do tecido para atender às demandas dos tecidos. Essa reconstrução ocorre rapidamente.
CONTROLE HUMORAL DA CIRCULAÇÃO
O controle humoral da circulação é feito por substâncias secretadas ou absorvidas pelos líquidos corporais — como hormônios e fatores produzidos localmente. Algumas dessas substâncias são formadas por glândulas especiais e transportadas pelo sangue por todo o corpo. Outras são formadas em tecidos locais, só causando efeitos circulatórios locais.
Agentes Vasoconstritores: Norepinefrina e Epinefrina, Angiotensina II, Vasopressina.
Agentes Vasodilatadores: Bradicinina, Histamina.
Controle Vascular por Íons e Outros Fatores Químicos
Muitos íons e outros fatores químicos diferentes podem dilatar ou contrair os vasos sanguíneos locais. A seguinte lista detalha alguns dos seus efeitos específicos:
1. Aumento da concentração de íons cálcio provoca vasoconstrição.
2. Aumento da concentração de íons potássio, dentro da variação fisiológica, provoca vasodilatação.
3. Aumento da concentração de íons magnésio provoca intensa vasodilatação.
4. Aumento da concentração de íons hidrogênio (diminuição do pH) provoca a dilatação das arteríolas. Ao contrário, a ligeira diminuição da concentração de íons hidrogênio provoca constrição arteriolar.
5. Aumento da concentração de dióxido de carbono provoca vasodilatação moderada na maioria dos tecidos, mas vasodilatação acentuada no cérebro.
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