descreva os mecanismos basicos envolvidos na geração, condução e transmição (sinapse) de um potencial de ação ?

Como Funciona o Potencial de Ação

O Potencial Local ou Gerador

Como vimos no artigo anterior desta série, a membrana dos neurônios não estimulados (em repouso) apresenta uma diferença de potencial elétrico entre o interior e o exterior de cerca de 70 mV, e que é mantida enquanto a célula está viva. Trata-se, então do potencial de membrana de repouso.

Como é possível que o potencial de repouso possa ser perturbado até o ponto de surgir um potencial de ação?

Quando um estímulo é aplicado a essa membrana, ocorre um desiquilíbrio temporário entre as cargas elétricas da membrana e as concentrações de vários íons de um lado e de outro da mesma, que é chamado de potencial local. Sempre que a membrana, partindo do potencial de repouso, é despolarizada a cerca de -50 mV, formam-se potenciais de ação. O potencial em que se inicia o potencial de ação é denominado limiar (veja figura acima). Nesse potencial limiar, a membrana é instável. Ela diminui espontaneamente sua polaridade, com grande rapidez, chegando geralmente a inverter a sua polaridade: segue-se a brusca elevação ("traço ascendente") do potencial de ação, que ultrapasso o potencial 0 e atinge o "excedente". Esse estado de diminuição da carga, desencadeado no "limiar", espontâneo e progressivo, também é chamado de excitação. A excitação é de curta duração, normalmente menos de 1 ms (milisegundo), sendo comparável a uma explosão que rapidamente se dissipa.

Um estímulo que tende a diminuir a polaridade natural da membrana é chamado de despolarizante. Um estímulo que tende a aumentar a polaridade natural é chamado de hiperpolarizante. Os potenciais locais não se propagam, ou seja, ficam restritos unicamente na membrana vizinha ao local de aplicação do estímulo.

Propriedades do Potencial Gerador

O potencial local é muito importante para o funcionamento de um neurônio. Como vimos no capítulo sobre morfologia dos neurônios, uma célula nervosa tem muitos prolongamentos curtos do corpo celular, que são chamados dendritos. Um neurônio pode receber simultaneamente muitos estímulos despolarizantes e hiperpolarizantes vindos de outros neurônios ou de fontes externas de estimulação, em vários pontos dos dendritos e do corpo celular. Cada estímulo geralmente provoca uma pequena alteração do potencial local. Quando dois potenciais locais estão perto (fisicamente) um do outro, eles podem se "encavalar", ou seja, ocorre uma soma de suas amplitudes. Ou, eles podem se anular, pois são em direções opostas. A isso chamamos de "soma espacial". Pode ocorrer também que dois estímulos sucessivos, separados de pouco tempo entre si, ocorrem no mesmo ponto da membrana. Então, antes que o potencial local causado pelo primeiro estímulo volte ao normal, o segundo vai se somar (ou subtrair) a ele. A isso denominamos "somação temporal".

O que o neurônio faz então é uma "conta de somar" de todos os potenciais locais. Se o resultado for no sentido da despolarização grande, vai ocorrer um fenômeno muito marcante, que é o potencial de ação, a partir de uma certa amplitude. Vamos ver agora porque e como ele ocorre.

Os Passos Iniciais

Quando um estímulo atinge a membrana do neurônio ocorre uma pequena despolarização local. Esse estímulo pode ser fótico, químico, físico ou farmacológico, dependendo da sensibilidade da célula. A despolarização faz com que canais de Na+ e K+ dependentes de voltagem se abram e permitam um fluxo de correntes iônicas de um lado para o outro da célula. Simultaneamente ocorre um fluxo de fora para dentro de Na+ (pois, como vimos no capítulo anterior, existe uma  maior concentração de sódio fora), o que tende a despolarizar ainda mais a membrana; e um fluxo de dentro para fora de K+, que tende a repolarizá-la.

"Tudo ou Nada"

Existe, contudo, uma diferença importante entre os canais de Na+ e K+: os canais de Na+ se abrem mais rapidamente do que os canais de K+. Com isso, a despolarização provoca um efeito auto-alimentador: quanto mais sódio passa pelo canal, mais ele fica permeável. É uma avalancha de despolarização, que leva a um ponto em que a corrente despolarizante de Na+ é muito maior que a corrente repolarizante de K+; a esse ponto dá-se o nome de POTENCIAL LIMIAR.   A partir do momento em que ele é atingido, o processo não pode mais ser revertido e ocorre uma abrupta inversão da polarização da membrana, ou seja, o potencial de ação. Na maioria dos neurônios, o valor do potencial limiar é de cerca de -30mV.

Uma vez atingido o limiar, o potencial de ação ocorre com uma amplitude e duração fixas. Se o limiar não for atingido, ou seja, a despolarização ou o influxo de sódio não forem suficientemente fortes, não ocorre o potencial de ação. Por isso os cientistas o denominam de um "fenômeno tudo ou nada", muito parecido com um mecanismo digital (0 ou 1)

Voltando ao Normal

A fase de despolarização do potencial de ação é abrupta e muito rápida: ocorre em menos de um milissegundo. Logo depois dele ter atingido o pico máximo de despolarização (que inverte o potencial de membrana em cerca de 10 a 20 mV positivos), ele começa a voltar ao normal, ou seja, em direção ao valor de repouso. A esse fenômeno denominamos repolarização, e nele acontece uma coisa muito importante: enquanto durar essa recuperação o neurônio fica insensível a novos estímulos (é o período refratário).

Porque acontece isso? Para entendermos, temos que conhecer outra diferença importante entre os canais de Na+ e K+: o primeiro sofre inativação e o segundo não.

Após ter ocorrido o potencial de ação,  os canais de Na+ passam para um estado inativo no qual não são capazes de responder a um novo estímulo, ou seja, ficam fechados a novos influxos de sódio. Enquanto isso, os canais de K+, que ainda estão se abrindo, devido à sua lentidão caracteristica, permanecem ativos e  permitem uma grande saída de íons K+. Isso leva à repolarização da membrana, de qua falamos acima. Ela chega a ser "exagerada" na sua fase final, provocando inclusive uma pequena e transitória hiperpolarização.

Os canais de Na+ somente voltam a poder ser estimulados apenas depois que a membrana estiver totalmente repolarizada. Enquando não houver um número suficiente de canais de Na+ nessa condição, é possível estimular o neurônio, mas ele responderá somente se a intensidade for bem maior. É o que denominamos de período refratário relativo. Quando os canais estão totalmente fechados e é impossível estimular o neurônio, por maior que seja a intensidade do estímulo, dizemos que o período refratário é absoluto. 

A concentração de íons K + dentro de células metazoárias típicas é cerca de 10 vezes maior do que no fluido extracelular, enquanto as concentrações de íons Na + e Cl− são muito mais altas fora da célula do que no interior; estes gradientes de concentração são mantidos por Na + / K + ATPases com o gasto de energia celular.

A membrana plasmática contém abundantes canais de K + em “repouso” que permitem a passagem apenas de K +. O potencial de repouso - dentro do negativo - é determinado principalmente pelo movimento dos íons K +: o movimento do íon K + pela membrana diminui o excesso de carga na face citosólica e deposita um positivo na face exoplasmática.

 Quantitativamente, o potencial de repouso habitual de -60 mV é próximo, mas em magnitude menor que, do valor de EK, o potencial de equilíbrio de potássio, calculado a partir da equação de Nernst  e as concentrações típicas de K + externo e citosólico. Se a concentração de K + ao redor de uma célula em repouso for alterada, o potencial de membrana medido assume um novo valor, novamente próximo ao valor calculado de EK; isso é evidência de que o potencial de repouso é devido principalmente ao movimento de K + através de canais abertos de K + na membrana plasmática.