3 Ciclo Embriologia Desenvolvimento do Encefalo

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3º Ciclo – Embriologia Desenvolvimento do Encéfalo
Prosencéfalo:
Conforme ocorre o fechamento do neuroporo rostral surgem 2 protuberâncias laterais (vesículas ópticas), uma de cada lado do prosencéfalo. Essas vesículas são o primórdio da retina e dos nervos ópticos. Um segundo par de divertículos, as vesículas telencefálicas, logo surgem mais dorsal e rostralmente. Eles são os primórdios dos hemisférios cerebrais, e suas cavidades se tornam os ventrículos laterais.
A parte rostral (anterior) do prosencéfalo, incluindo os primórdios dos hemisférios cerebrais, é o telencéfalo; a parte caudal (posterior) do prosencéfalo é o diencéfalo. As cavidades do telencéfalo e do diencéfalo contribuem para a formação do 3º ventrículo, embora a cavidade do diencéfalo contribua mais.
Diencéfalo:
Três intumescências se desenvolvem nas paredes laterais do 3º ventrículo, que tornam o tálamo, hipotálamo e o epitálamo.
O tálamo é separado do epitálamo pelo sulco epitalâmico e do hipotálamo pelo sulco limitante no prosencéfalo, e não é, como o sulco limitante faz, uma estrutura que divide as áreas sensorial e motora. 
Tálamo (massa ovóide e extensa de substância cinzenta) se desenvolve rapidamente de cada lado do 3ºventrículo e torna-se saliente em sua cavidade. Os tálamos se encontram e se fundem na linha mediana em 70% dos encéfalos, formando uma ponte de substancia cinzenta através do 3º ventrículo, que é a adesão intertalâmica (conexão variável entre as duas massas talâmicas através do 3º ventrículo); a ponte está ausente em cerca de 20% dos encéfalos. 
Hipotálamo se origina pela proliferação de neuroblastos na zona intermediária das paredes diencefálicas, ventral ao sulco hipotalâmico. Posteriormente, desenvolve-se um número de núcleos envolvidos em atividades endócrinas e homeostase. Um par de núcleos forma intumescências do tamanho de uma ervilha (corpos mamilares) na superfície ventral do hipotálamo.
Epitálamo se desenvolve do teto e da porção dorsal da parede lateral dos diencéfalos. Inicialmente, as intumescências epitalâmicas são grandes, mas posteriormente se tornam relativamente pequenas. 
Glândula pineal (corpo pineal) se desenvolve como um divertículo mediano da parte caudal do teto do diencéfalo. A proliferação de células em suas paredes logo se converte em uma glândula sólida e cônica. 
Hipófise tem origem ectodérmica. A sinalização da via de Notch foi implicada na proliferação e diferenciação das células progenitoras hipofisárias. A hipófise se desenvolve de 2 fontes: 
· O desenvolvimento do teto ectodérmico de estomodeu, o divertículo hipofisário (bolsa de Rathke)
· Uma invaginação do neuroectoderma do diencéfalo, o divertículo neuro-hipofisário. 
Essa origem dupla explica porque a hipófise é composta por 2 tipos diferentes de tecidos:
· A adeno-hipófise (tecido glandular), ou lobo anterior, desenvolve-se a partir do ectoderma oral. 
· A neuro-hipófise (tecido nervoso), ou lobo posterior; desenvolve-se a partir do neuroectoderma. 
Na 3ª semana o divertículo hipofisário se projeta do teto do estomodeu e fica adjacente ao assoalho (parede ventral) do diencéfalo. Pela 5ª semana, o divertículo é alongado e sofre constrição em sua ligação ao epitélio oral. Nesse estagio ele entra em contato com o infundíbulo (derivado do divertículo neuro-hipofisário), uma invaginação ventral do diencéfalo. 
O pedúnculo do divertículo hipofisário passa entre os centros de condrificação dos ossos pré-esfenóide e basisfenoide do crânio em desenvolvimento. 
Durante a 6ª semana, a conexão do divertículo hipofisário se proliferam e originam a parte anterior da hipófise. Posteriormente, uma extensão, a parte tuberal, cresce ao redor do infundíbulo. A proliferação extensa da parede anterior do divertículo hipofisário reduz sua luz para uma fenda estreita. A fenda residual usualmente não é reconhecível na hipófise em adultos; entretanto, pode ser representada por uma zona de cistos. Células na parede psoterior da bolsa hipofisária não proliferam; originam uma parte intermediária delgada e mal definida. 
A parte da hipófise que se desenvolve do neuroectoderma (divertículo neuro-hipofisário) é a neuro hipófise. O infundíbulo origina a eminência mediana, o infundíbulo e a parte nervosa. Inicialmente, as paredes do infundíbulo são delgadas, mas a extremidade distal do infundíbulo logo se torna sólida conforme as células neuroepiteliais proliferam. Essas células posteriormente se diferenciam em pituicitos, as células principais do lobo posterior da hipófise, que estão intimamente relacionadas com as células neurogliais. As fibras nervosas se desenvolvem na parte nervosa da área hipotalâmica, à qual o infundíbulo é ligado. 
Telencefalo 
O telencéfalo consiste em uma parte média e 2 divertículos laterais, as vesículas cerebrais. Essas vesículas são os primórdios dos hemisférios cerebrais. A cavidade da porção média do telencéfalo forma a extremidade da parte anterior do 3ºventrículo. Em princípio, os hemisférios cerebrais estão em ampla comunicação com a cavidade do 3º ventrículo através do forame interventricular.
Ao longo da fissura coróidea, parte da parede medial dos hemisférios cerebrais em desenvolvimento se torna delgada. Inicialmente, essa porção ependimária se encontra no teto do hemisfério e é contínua com o teto ependimário do 3º ventrículo. Posteriormente, o plexo corióide dos ventrículos laterais se forma deste local.
Conforme os hemisférios cerebrais se expandem, cobrem sucessivamente o diencéfalo, o mesencéfalo e o romboencéfalo. Os hemisférios eventualmente se encontram na linha média, e suas superfícies mediais se tornam achatadas. O mesênquima aderido na fissura longitudinal entre eles origina a foice cerebral (falx cerebri), uma dobra mediana da dura-máter.
O corpo estriado aparece durante a sexta semana como uma intumescência proeminente no assoalho de cada hemisfério cerebral. O assoalho de cada hemisfério se expande mais vagarosamente do que suas paredes corticais delgadas, pois contém o corpo estriado bastante amplo, e os hemisférios cerebrais se tornam em formato de C.
O crescimento e a curvatura dos hemisférios cerebrais afetam o formato dos ventrículos laterais. Eles se tornam cavidades em formato de C preenchidas por LCE. A extremidade caudal de cada hemisfério se curva ventralmente e então rostralmente, formando o lobo temporal, ao fazê-lo, traz o ventrículo lateral (formando seu corno temporal) e a fissura coróidea com ele. A parede medial delgada do hemisfério é invaginada ao longo da fissura corióidea pela pia-máter vascular para formar o plexo coróideo do corno temporal.
Conforme o córtex cerebral se diferencia, as fibras que percorrem de e para ele passam através do corpo estriado e o dividem em núcleos caudado e lentiforme. Essa via de fibras (cápsula interna) se torna em formato de C, conforme os hemisférios assumem este formato. O núcleo caudado se torna alongado e em formato de C, em conformidade com o contorno do ventrículo lateral. Sua cabeça em formato de pera e corpo alongado encontram-se no assoalho do corno frontal e no corpo do ventrículo lateral, enquanto sua cauda faz um volta em formato de U para alcançar o assoalho do corno temporal ou inferior. 
Comissuras Cerebrais
Conforme o córtex cerebral se desenvolve, grupos de fibras nervosas (comissuras) se conectam a áreas correspondentes dos hemisférios cerebrais uma com as outras. A mais importante destas comissuras cruza a lâmina terminal, que é a extremidade rostral (anterior) do prosencéfalo. Essa lâmina se estende do teto do diencéfalo ao quiasma óptico (decusasão ou cruzamentos das fibras do nervo óptico). A lâmina terminal á a via natural de um dos hemisférios ao outro. 
As primeiras comissuras a se formarem são a comissura anterior e a comissura hipocampal. São pequenos feixes de fibras que filogeneticamente conectam partes mais antigas do encéfalo. A comissura anterior conecta o bulbo olfatório (extremidade rostral do trato olfatório) e áreas relacionadas de um hemisfério com aquelas do lado oposto. A comissura hipocampal conecta asformações hipocampais. 
A maior comissura cerebral é o corpo caloso, que conecta áreas neocorticais. O corpo caloso inicialmente se situa na lâmina terminal, mas são adicionadas fibras a ele conforme o córtex aumenta, e gradualmente se estende além da lâmina terminal. O restante da lâmina terminal se situa entre o corpo caloso e o fórnice. Ela torna-se estirada para formar o septo pelúcido, uma placa delgada de tecido cerebral que contém células nervosas e fibras. 
Ao nascimento, o corpo caloso estende-se sobre o teto do diencéfalo. O quiasma óptico, que se desenvolve na parte ventral da lâmina terminal, consiste em fibras das metades medianas da retina (camada da parte de trás do globo ocular que é sensível à luz) que cruzam para se juntar ao trato óptico no lado oposto).
As paredes dos hemisférios cerebrais em desenvolvimento inicialmente mostram 3 zonas típicas do tubo neural: ventricular, intermediária e marginal; posteriormente, aparece uma 4ª, a zona subventricular. Células da zona intermediária migram à zona marginal e dão origem às camadas corticais. A substância cinzenta está localizada perifericamente, e os axônios de seus corpos celulares passam centralmente para formar um grande volume de substância branca (centro medular).
Inicialmente, a superfície dos hemisférios cerebrais é lisa; entretanto, conforme o crescimento ocorre, desenvolve-se os sulcos entre os giros. Os giros ocorrem por movimentos do córtex cerebral. Os sulcos e giros permitem um aumento considerável da área de superfície do córtex cerebral sem a exigência de um aumento extendo do tamanho do neurocrânio. Conforme cada hemisfério cerebral cresce o córtex que recobre a superfície externa do corpo estriado cresce relativamente mais devagar e logo é coberto. Esse córtex recoberto, oculto da visão na profundidade do sulco lateral do hemisfério cerebral, e a ínsula (ilha em latim).
Defeitos congênitos do Encéfalo
O desenvolvimento anormal do encéfalo é comum (aproximadamente 3 em cada 1.000 nascimentos). A maioria dos principais defeitos congênitos tais como a MEROENCEFALIA e a MENINGOENCEFALOCELE, resulta do fechamento defeituoso do neuroporo rostral (DTN), durante a 4ª semana e envolve os tecidos sobrejacentes (meninges e calvária). 
Fatores que causam DTN: 
· Genéticos;
· Nutricionais;
· Ambientais
Os defeitos congênitos do encéfalo podem ser causados por: 
· Alterações na morfogênese ou; 
· Histogênese do tecido nervoso;
Ou podem resultar de falhas do desenvolvimento que ocorrem em estruturas associadas (notocorda, somitos, mesênquima e crânio).
A histogênese anormal do córtex cerebral pode resultar em convulsões e vários graus de deficiência mental. O desenvolvimento intelectual abaixo do normal pode resultar da exposição do embrião ou do feto durante o período da 8ª semana à 16ª semanas a vírus, como a rubéola e altos níveis de radiação. 
Fatores de risco pré-natal, tais como infecção materna ou alterações da tireóide, incompatibilidade do fator Rh e algumas condições hereditárias e genéticas, causam a maioria dos casos de paralisia cerebral, mas os déficits motores centrais podem resultar de eventos durante o nascimento. 
Encefalocele
É uma herniação do conteúdo intracranial resultante de um defeito do crânio (crânio bífido). Encefaloceles são mais comuns na região occipital. A hérnia pode conter meninges (meningocele), meninges e parte do encéfalo (meningoelcefalocele), ou meninges, parte do encéfalo e do sistema ventricular (meningo-hidroencefalocele). Ocorre em aproximadamente 1 em cada 2.000 nascimentos. 
Meroencefalia
É um defeito grave da calvária e do encéfalo que resulta de uma falha do fechamento do neuroporo rostral durante a 4ª semana. O prosencéfalo, o mesencéfalo e a maior parte do rombencéfalo e calvária estão ausentes. A maior parte do encéfalo do embrião está exposta ou lançada para fora do crânio (exencefalia). Por causa da estrutura e vascularização anormal (formação de novos vasos sanguineos) do encéfalo exencefalico embrionário, o tecido nervoso passa por degeneração. 
É um defeito letal comum ( 1 em cada 1000 nasimentos), é de 2 a 4 vezes mais comuns em meninas do que em meninos, e sempre está associada a acrania (ausência parcial ou completa do neurocrânio). Excesso de liquido amniótico (polidrâmnio) está freqüentemente associado a meroencefalia, possivelmente porque o feto não tem o controle neural para engolir o liquido amniótico. O liquido não passa pelos intestinos para a absorção e a subseqüente transferência para a placenta para eliminação. 
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